Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Анализ взаимодействия элементов нейтронной сети в условиях изменения величин связей

ВАК РФ 03.00.02, Биофизика

Содержание диссертации, кандидата физико-математических наук, Борисюк, Роман Матвеевич

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I. Обзор современных статистических методов анализа взаимодействия и их применений.

§ 1.1. Методы оценивания взаимосвязи, основанные на построении оценок функции кроссинтенсивности, и некоторые близкие к ним методы. II

§ 1.2. Анализ взаимосвязи элементов нейронной сети на основе разложения в 'ряд Вольтерра.

§ 1.3. Применение различных методов анализа зависимости для определения взаимосвязи элементов нейронных сетей.

Выводы.

ГЛАВА 2. Новый метод для определения связей между элементами нейронной сети.

§ 2.1. Статистический анализ зависимости точечных процессов (способ Кокса).:.

§ 2.2. Описание имитационной модели нейронной сети.

§ 2.3. О выполнимости основного предположения в методе Кокса.

§ 2.4. Численные эксперименты на имитационной модели нейронной сети для определения величины связи между элементами.

Выводы.

ГЛАВА 3. Применение нового метода определения связей между нейронами для обработки данных нейро . физиологических экспериментов.

§ 3.1. Идентификация.связей между нейронами таламуса мозга кролика.

§ 3.2. Анализ связей между пирамидными нейронами гиппокампа кролика.

§ 3.3. Статистический анализ взаимосвязи нейронов зрительной коры мозга кролика.

§ 3.4. Анализ типов фоновой активности и взаимосвязей между нейронами неостриатума мозга крысы.

Выводы.

ГЛАВА 4. Исследование динамики макрохарактеристик нейронной сети при изменении параметров, характеризующих взаимодействие элементов.

§ 4.1. Динамика активности нейронной сети из возбуждающих элементов при различной величине параметра взаимосвязи элементов.

§ 4.2. Исследование уравнений динамики среднего уровня и дисперсии активности нейронной сети с локальными связями. Критический режим.

§ 4.3. Качественное исследование модели нейронной сети из двух взаимодействующих популяций возбуждающей и тормозной.

§ 4.4. Возможные нейрофизиологические приложения результатов качественного исследования двухпопуляционной модели.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Анализ взаимодействия элементов нейтронной сети в условиях изменения величин связей"

В настоящее время принято рассматривать высшую нервную деятельность как сложный многоуровневый системный процесс, понимание которого невозможно без глубокого анализа межнейронных взаимодействий / 1,7,10,22,24,26,29,41,49,51,52,55,56,60/. П.Г.Костюк в работе /51/ отмечает, что можно зарегистрировать и описать поведение нейронов при различных формах нервной деятельности, но это еще не означает, что мы будем понимать, как из отдельных нейронов складывается система совместно функционирующих клеток, способная выполнять сложные функции. Для понимания системной организации нервных клеток необходимо анализировать взаимодействия между нейронами. М.Н.Ливанов, рассматривая межнейронные взаимодействия как возможные механизмы памяти, пишет в работе /55/: "Очевидно, что организация системного процесса не может быть понята без глубокого анализа межнейронных взаимодействий".

Одной из основных гипотез о структурно-функциональной организации мозга является предположение о модификации синаптических связей под воздействием внутренних и внешних факторов /26,38/. Поэтому представляет большой интерес изучение нейронных взаимодействий в условиях, когда величины связей могут изменяться. При этом важную роль играют математические методы исследования, например, теоретико-вероятностные и статистические методы обработки и интерпретации нейронной активности, отводимой с помощью микро- и макроэлектродов /5,3I,38,39,41,54,61,62,66,67,71-73,80-82,86-93,162, 163/. Их применение обусловлено определенной спецификой экспериментальных исследований, когда нейрофизиологические методы не позволяют измерять непосредственно взаимосвязи между нейронами, а также нерегулярным, стохастическим характером изучаемых процессов, ансамблевой организацией нейронных структур /49/.

Заметим, что традиционные методы анализа взаимосвязей плохо учитывают специфику нейронной активности и нелинейный характер взаимодействий. По этой причине они имеют малую чувствительность к изменениям межнейронных связей. Совершенствование методов статистической обработки - большой резерв повышения эффективности нейрофизиологических исследований.

Второй важный резерв - использование математических моделей нейронных сетей, которые, учитывая особенности взаимодействия отдельных элементов, позволяют изучать динамику макроактивности больших совокупностей нейронов.

Цель работы. Используя методы математического моделирования и математической статистики, исследовать взаимосвязи между элементами нейронной сети и их влияние на функционирование сети в целом, предполагая при этом, что сеть находится в условиях, когда величины связей могут изменяться.

Основные задачи исследования.

1. Исходя из микроподхода к описанию нейронной активности, разработать статистический метод анализа нейронных связей. Метод должен учитывать специфику нейронной импульсации и быть эффективным в условиях изменения величин связей.

2. Применяя разработанный метод, проанализировать характер взаимосвязи нейронов в различных структурах мозга.

3. Исходя из макроподхода к описанию нейронной активности, исследовать изменение динамики макрохарактеристик различных однородных нейронных сетей при варьировании параметров связи между элементами.

Научная новизна.

1. Разработан новый метод анализа взаимосвязей между элементами нейронной сети. Метод учитывает специфику нейронной активности и является высокочувствительным и эффективным в условиях изменения величин связей.

2. Применение нового метода для обработки экспериментальных данных позволило получить целый ряд новых содержательных нейрофизиологических результатов, уточняющих характер взаимосвязи нейронов в различных структурах мозга. В частности, удалось проследить динамику установления нейронной связи в процессе стимуляции.

3. Дано математическое описание образования нового нетривиального критического режима в однородной сети с возбуждающими локальными связями. Показано, что поведение макрохарактеристик сети в критическом режиме соответствует экспериментальным данным, полученным при выработке условного рефлекса.

4. Для однородной нейронной сети из возбуждающих и тормозных элементов проведено полное двухпараметрическое исследование модели. Результаты исследования позволяют перечислить все динамические режимы, возможные в сети, и указать их взаимные переходы при изменениях величин связи. Некоторые динамические режимы этой системы получены впервые. Рассматриваются различные нейрофизиологические приложения результатов исследования.

Практическая ценность. Разработаны алгоритмы и программы, реализующие новый метод анализа нейронных связей. Программы рассчитаны на случай как двух, так и трех импульсных потоков и позволяют идентифицировать схему соединения элементов.

Для удобства работы с большими массивами экспериментальных данных разработан комплекс статистических программ анализа одиночной, парной и тройной импульсной активности. Имеется диалоговый выриант комплекса для оперативной обработки данных. Программы комплекса длительное время эксплуатируются на ЭВМ EC-I040 в НИВЦ АН СССР и внедрены в ИБФ АН СССР на ЭВМ М-4030.

Разработан комплекс программ STAFF для исследования стационарных состояний математических моделей. Комплекс применялся при изучении динамики активности нейронных сетей и в других задачах математической биофизики. Передан во многие организации страны.

Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, четырех глав, заключения, четырех приложений и списка литературы. Первая глава диссертации посвящена общим статистическим вопросам анализа нейронных взаимодействий. В ней приводятся основные статистические методы анализа зависимости нейронной активности, дается обзор работ по применению методов анализа для идентификации нейронных взаимосвязей в различных структурах мозга. В главе 2 разработан новый статистический метод анализа взаимосвязей между элементами нейронной сети. На основе микроподхода к описанию работы нейронной сети рассматриваются следующие задачи. Анализируя импульсную активность отдельных элементов сети (двух или трех), определить наличие взаимосвязей между этими элементами, определить относительные величины этих связей, изучить динамику изменения анализируемых связей при различных внешних воздействиях на сеть. Третья глава посвящена применению разработанного метода для анализа данных нейрофизиологических экспериментов. Анализируются взаимодействия между нейронами таламуса, гиппокампа, зрительной коры мозга кролика. На большом экспериментальном материале проведен анализ фоновой активности и характера взаимосвязей нейронов неостриатума мозга крысы. В главе 4 исследование нейронных взаимосвязей основывается на макроподходе к описанию активности сети.

Заключение Диссертация по теме "Биофизика", Борисюк, Роман Матвеевич

5. Результаты исследования применены для моделирования пейсмекерного механизма и устойчивого патологического состояния, рассмотренных в работе /10/. Обсуждается возможность тестирования весов связи по характеру изменения динамики в ответ на варьирование внешнего воздействия.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Сформулируем основные результаты диссертационной работы.

1. Разработан новый метод анализа взаимосвязей между элементами нейронной сети. Метод позволяет определить наличие связей и их сравнительные величины, а также изучить динамику изменения анализируемых связей при различных воздействиях на сеть. Проведено всестороннее тестирование нового метода на разработанной имитационной модели из нейроноподобных элементов. Показано, что коэффициент, вычисляемый по новому методу, монотонно возрастает с ростом модельной "синаптической связи".

2. Проведено сравнение нового метода с методом кросскорреля-ции - наиболее широко распространенным при анализе импульсной активности. Выявлен целый ряд преимуществ нового метода: большая чувствительность при слабых связях, возможность правильной идентификации связей в условиях нестационарности импульсных потоков, меньший объём выборок для получения статистически значимых выводов, легкая обобщаемость на случай одновременного анализа трех и более потоков.

3. Разработанный метод применен для анализа взаимосвязей нейронов зрительной коры, таламуса и гиппокампа мозга кролика. На нейронах зрительной коры удалось проследить динамику установления связи в процессе стимуляции ретикулярной формации. При анализе связей между пирамидными клетками гиппокампа обнаружено появление возбуждающего воздействия Т-нейрона на А-нейрон при стимуляции, хотя в фоне связь отсутствовала. В ряде случаев, когда другие методы не давали определенных результатов, новый метод позволил идентифицировать связи.

4. На большом экспериментальном материале проведено исследование фоновой активности и характера взаимосвязи нейронов нео-стриатума мозга крысы. Установлено, что фоновая активность делится на пять групп по типу автокорреляции и характеру взаимосвязи. Показано, что стимуляция афферентных входов незначительно влияет на характер связи. Изучена импульсная активность и характер взаимосвязи идентифицированных выходных нейронов неостриатума.

5. На моделях однородных нейронных сетей изучена зависимость изменения динамики макроактивности от изменения величин связей. Тем самым установлено соответствие между микрохарактеристиками (определяемыми с помощью нового метода) и интегральными характеристиками нейронных популяций.

6. Для сети из возбуждающих элементов с локальными связями дано математическое описание образования критического режима. Получена система уравнений динамики для макрохарактеристик - среднего и дисперсии уровня активности сети. Показано хорошее соответствие между результатами исследования системы и данными ЭЭГ экспериментов на коре в процессе выработки условного рефлекса.

7. Проведено полное двухпараметрическое качественное исследование системы уравнений, описывающих динамику активности сети из возбуждающих и тормозных элементов со связями типа "все на всех". Получено семь режимов функционирования сети. На плоскости параметров указаны границы, разделяющие различные режимы. Результаты исследования применяются для моделирования пейсмекерного механизма и устойчивого патологического состояния. Предлагается также способ тестирования величин связей по изменению динамики макрохарактеристик.

Автор благодарен своим научным руководителям А.М.Молчанову и В.И.Крюкову за поддержку и постоянное внимание к работе. Автор благодарен Э.Э.Шнолю, под руководством которого разрабатывались программы качественного исследования математических моделей. В выполнении работы большую помощь автору оказали сотрудники лаборатории статистических методов Г.Н.Борисюк, Е.И.Коваленко, А.Б.Кириллов, которым автор выражает признательность и благодарность. Автор глубоко признателен Г.Г.Кутузовой, взявшей на себя тяжелый труд оформления рукописи.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата физико-математических наук, Борисюк, Роман Матвеевич, Пущино

1. Адам Д. Восприятие, сознание, память. Размышления биолога. - М., Мир, 1983, 147 с.

2. Айтьян С.Х., Чизмаджев Ю.А. Метод корреляционных функций в теории нейронных сетей с детермированным порогом. В сб.: Вопросы кибернетики. М., 1975, вып. 12, с. 61-71.

3. Айтьян С.X., Чизмаджев Ю.А. Метод корреляционных функций в теории нейронных сетей со случайным порогом* В сб.: Вопросы кибернетики. М., 1975, вып. 12., с. 49-61.

4. Арнольд В.И. Дополнительные главы теории обыкновенных дифференциальных уравнений. М., Наука, 1978, 304 с.

5. Баев К.В., Дегтяренко А.М. Математический анализ возможности обнаружения корреляционной зависимости между импульсными потоками слабо взаимодействующих нейронов. Нейрофизиология, 1980, т. 12, № 3, с. 290-296.

6. Балабаев Н.К., Луневская Л.В. Движение по кривой в Гъ мерном пространстве. Алгоритмы и программы на фортране. Материалы по математическому обеспечению ЭВМ. Вып. I. - Пущино, 1978.

7. Балантер Б.И. Вероятностные модели в физиологии. М., Наука, 1977, 251 с.

8. Баутин И.Н., Леонтович Е.А., Методы и приемы качественного исследования динамических систем на плоскости. М., Наука,1976.

9. Берне Б. Неопределенность в нервной системе. М., Мир, 1965.

10. Бехтерева Н.П. Здоровый и больной мозг человека. Л., Наука, . 1980, 208 с.

11. Богданов Р.И. Версальная деформация особой точки векторного поля на плоскости в случае нулевых собственных чисел. В кн.: Труды семинара им. И.Г. Петровского. - М., изд-во МГУ, вып. 2 с 37-65.

12. Борисюк Г.Н., Борисюк P.M., Дунин-Барковский В.Л., Коваленко В.Н., Коваленко Е.И. Оценка информационной емкости клетки Пуркинье. В сб.: Взаимодействующие марковские процессы в биологии. Пущино, 1977, с. 82-101.

13. Борисюк P.M. Стационарные решения системы обыкновенных дифференциальных уравнений, зависящей от параметра. Фортран. Материалы по математическому обеспечению ЭВМ. Вып.6. -Пущино,1981, 67 е.

14. Борисюк P.M. Статистический анализ взаимосвязи элементов нейронной сети. В сб.: I Всесоюзный биофизический съезд. Тезисы докладов стендовых сообщений. М., 1982, т.Ш, с. 55.

15. Борисюк P.M., Кириллов А.Б. Качественное исследование модели нейронной сети из двух однородных популяций. Пущино, 1982,- 17 стр.(Препринт НЦБИ АН СССР).

16. Борисюк P.M., Кириллов А.Б. Качественное исследование модели нейронной сети из двух однородных популяций. В сб.:

17. Всесоюзный биофизический съезд. Тезисы докладов стендовых сообщений. M., 1982, т. П, с. 177.

18. Брагин А.Г., Гуляев A.A., Сбитнев В.И. Септальный вход на поле СА3 гиппокампа. I. Идентификация состояний. Биофизика, 1980, т. 25, № I, с. 190.

19. Бриллинджер Д. Временные ряды. Обработка данных и теория.- М., Мир, 1980, 536 с.

20. Верцеано М. Активность нейронных сетей при осуществлении функции познания. В сб.: Нейрофизиологические механизмы поведения. М., Наука, 1982, с. 199-222.

21. Винер Н. Нелинейные задачи в теории случайных процессов.- М., ИЛ., 1961.

22. Виноградова О.С. Гиппокамп и память. М., Наука, 1975, 332 с.

23. Волконский В.А., Розанов Ю.А. Некоторые предельные теоремы для случайных функций. Теория вероятностей и ее применения, 4, 178-179,.1959. . . .

24. Воронин Л.Л. Анализ пластических свойств центральной нервной системы. Тбилиси, Мецниереба, 1982, 30Ï с.

25. Гасанов У.Г., Галашина А.Г. Анализ межнейронных связей в слуховой коре бодрствующих кошек. Журн. высш.нерв, деят.,1975, т. 25, № 5,. с. 1053-1060.

26. Гасанов У.Г., Галашина А.Г. Исследование пластических изменений корковых межнейронных связей. Журн.,высш.нерв.деят.,1976, т. 26, № 4, с. 820-827.

27. Гасанов У.Г., Галашина А.Г., Богданов A.B. Исследование системной деятельности нейронов при обучении. В сб.: Нейрофизиологические механизмы поведения. М., Наука, 1982,с.338-348.

28. Гельфанд И.M., Виленкин И.Я. Обобщенные функции. Вып. 4. Некоторые применения гармонического анализа. Оснащенные гильбертовы пространства. M., 1961.

29. Гоголицын Ю.Л., Кропотов Ю.Д. Исследование частоты разрядов нейронов мозга человека. Л., Наука, 1983, 118 с.

30. Годухин О.В., Борисюк Г.Н., Борисюк P.M., Кириллов А.Б. Анализ импульсной активности и характер взаимосвязи идентифицированных выходных нейронов неостриатума мозга крысы. Нейрофизиология, 1982, т. 14, № 5, с. 470-475.

31. Годухин О.В., Борисюк Г.Н., Борисюк P.M., Кириллов А.Б., Коваленко Е.И., Крюков В.И. Типы импульсной активности и характер взаимосвязи нейронов в неостриатуме мозга крысы. -Нейрофизиология, 1981, т. 13, № 6, 571-579.

32. Гусев А.Г. Анализ внутрикорковых связей с помощью регистрации элементарных постсинаптических потенциалов нейронов сенсомо-торной коры. В сб.: Таламо-стрио-кортикальные взаимоотношения. М., Институт мозга, 1980, вып.9,с.56-59.

33. Гусев А.Г. Частотные свойства межнейронных связей моторной коры кролика. В сб.: Таламо-стрио-кортикальные взаимоотношения (2). М., Институт мозга, 1980, вып.10, с. 94-98.

34. Дегтяренко A.M. Кросскорреляционный анализ импульсной активности нейронов спинальных локомоторных центров. Нейрофизиология,1980, т.12, №3, с.283-296. .

35. Дейч С. Модели нервной системы. М., Мир, 1970, 325с.

36. Дунин-Барковский В.Л. Нейронные схемы ассоциативной памяти. -В сб.: Моделирование возбудимых структур. Пущино, 1975, с. 90141.

37. Дунин-Барковский В.Л. Информационные процессы в нейронных структурах. М., Наука, 1978, 166 с.

38. Жадин M.H. Экспериментально-теоретическое исследование закономерностей формирования электроэнцефалограммы. Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук, Пущино, 1980.

39. Жадин М.Н., Теория ритмических процессов в коре головного мозга. Пущино, 1982, 37 с. (Препринт/НЦБИ АН СССР).

40. Жадин М.Н., Руднев Ю.Л., Приходько Н.Н. Корреляционно-спектральный анализ спонтанной импульсной активности нейронов коры головного мозга. Физиологический журн 1977,т.80, № 9,с. I225-1232.

41. Зосимовский В.А. Проявление моносиноптической возбуждающей связи в структуре гистограммы кросскорреляции. Нейрофизиология, 1979, т. II, № 4,, с 348-353.

42. Карнуп C.B., Жадин М.Н. Взаимодействие фоновоактивных корковых нейронов при выработке условного оборонительного рефлекса. Журн.высш.нервн.деят., 1980, т. 30, № 5, с. 971-979.

43. Кедер-Степанова И.А., Пономарев В.А., Четаев А.Н. 0 зависимости в работе дыхательных нейронов продолговатого мозга.

44. Биофизика, 1966, т. II, № I, с. 123-128.

45. Кендалл М., Стьюарт А. Статистические выводы и связи. М., Наука, 1973, 899 с.

46. Ковбаса С.И. К оценке взаимозависимых импульсных потоковв нейронных системах. Биофизика,, 1980, т. 25, № 6, с 10861090.

47. Коган А.Б. Элементарные ансамбли нейронов как функциональные единицы нейронной сети. В сб.: Системный анализ интегратив-ной деятельности нейрона. - М., Наука, 1974, с. II—19.

48. Кокс Д., Льюис П. Статистический анализ последовательностей событий. М., Мир, 1969, 310 с.

49. Костюк П.Г. Основные механизмы объединения нейронов в нервном центре. В кн.: Принципы системной организации функций.- М., Наука, 1973, с. II5-I24.

50. Костюк П.Г. Физиология Ц.Н.С. Киев, Вища школа, 1977.

51. Кропотов Ю.Д. Способ вычисления авто- и кросс-коррелограммв условиях учащения и урежения импульсной активности нейронных популяций. Физиология человека, 1978, т. 4, № б, с. . III8-II2I.

52. Крюков В.И. Марковские процессы взаимодействия и нейронная активность. В сб.: Взаимодействующие марковские процессы в биологии. Пущино, 1977, с. 127-145.

53. Ливанов М.Н. Нейронные механизмы памяти. Успехи физиол. наук, 1975, т. 6, № 3, с. 66-89.

54. Ливанов М.Н. Межнейронные взаимоотношения как возможные меха. низмы памяти.---Физиол. челов., 1977, т. 3, № 5, с. 756-762.

55. Лямин Э.А. Зависимость трех потоков. В сб.: Статистическая электрофизиология. Вильнюс, 1968, ч. 2, с. 307-316.

56. Лямин Э.А. Оценки зависимости импульсных потоков. Биофизи-. ка, 1968, т. 13, № 5, с. 827-834.

57. Лямин Э.А. Пейсмекеры. и релаксационный механизм активности.- В сб.: Взаимодействующие марковские процессы в биологии. . Пущино, 1977, с. 127-145.

58. Максимова O.A., Балабан П.М. Нейронные механизмы пластичности поведения. М. Наука, 1983. 126 с.

59. Мармарелис П., Мармарелис В. Анализ физиологических систем. Метод белого шума. М., Мир, 1981, 480с.

60. Мещерский P.M. Анализ нейронной активности. М., Наука, 1972, 222 с.

61. Мнухина P.C. 0 механизме замыкания временных связей в свете теории Введенского-Ухтомского. В сб. Механизмы нервной деятельности. - Л., ЛГУ, 1977, с. II2-I26.

62. Молчанов A.M. Критические точки биологических систем (математические модели). В сб.: Математическое моделирование в биологии. - М., Наука, 1975, с. 142-153.

63. Молчанов A.M. Билинейные системы. Препринт, Пущино, 1982.

64. Петунии Ю.И. Приложение теории случайных процессов в биологии и медицине. Киев, Наукова думка, 1981, 320 с.

65. Позин Н.В. Моделирование нейронных структур. М., Наука,1970.

66. Пятигорский Б.Я. Принципы передачи проприоцептивных сигналов в дорсальном спинно- мозжечковом тракте. Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологичес -ких наук. Киев, 1980, 38 с.

67. Пятигорский Б.Я.,. Зеленская B.C., Груздев Г.М. Анализ импульсной активности пар.нейронов хвостатого ядра кошки. Нейрофизиология, 1978, т. 10., с. 486-493.

68. Пятигорский Б.Я., Чинаров В.А. Винеровская идентификация простых нейронных систем. В сб. Взаимодействующие марковские процессы и их применение к математическому моделированию биологических систем,. - Пущино, 1982, с. 144-152.

69. Розоноэр Л.И. 0 случайных логических сетях. 1-Ш. Автоматика . и телемеханика, 1969, т. 5, с. 137-147, т.6, с.99-109, т.7, с. 127-136.

70. Сбитнев В.И., Гуляев A.A., Брагин А.Г. Динамические модели функциональной организации гиппокампа. В сб.: Механизмы памяти и обучения. М., Наука, 1982.

71. Седых Е.И. Модель непрерывной нейронной среды. Автоматика и телемеханика, 1973, т. II, с. 62-69.

72. Хибник А.И. Периодические решения системы дифференциальных уравнений. Алгоритмы и программы на Фортране. Материалы по математическому обеспечению ЭВМ. Пущино, 1979, вып. 5.

73. Хибник Д.И., Шноль Э.Э. Программы для качественного исследования дифференциальных уравнений. Информационные материалы.- Пущино, 1982.

74. Холоденко Б.Н. 0 корреляции импульсных потоков для модели нейрона со многими входами. Биофизика, 1972, т. 17, № I, с. 175-177.

75. Экклс Дж. Физиология синапсов. М., Мир, 1966, 395 с.

76. Ягодницын А.С., Шик M.J1. Корреляционный анализ импульсной активности пар нейронов в покрышке среднего мозга кошки.- Биофизика, 1973, т. 18, № 4, с. 762-765.

77. Якупова Л.П., Карнуп C.B., Жадин М.Н. Степень однородности форм статистической зависимости между ЭЭГ и импульсными потоками нейронов. Журн.высш.нервн.деят., 1979, т. 29,6, с. 1285-1292.

78. Amari S. Competitive and cooperative aspects in dynamics of neural excitation and self-organization, In: Lecture Notes in Biomath., 1982, v.45, p. 1-28.

79. An der Heiden U. Stability properties of neural and cellular control systems. Mathem. Biosc., 1976, v.31» p.2*75-283.

80. An der Heiden U. Analysis of neural networks. lecture Notes in Biomath., 1980, v.35, 159 p.83« Andersen P., Eccles J.C. Inhibitory phasing of neuronal discharge .-Nature, 1962, v.196, p. 645-647.

81. Andersen P., Eccles J.G., Loyning J. Reçurent inhibition in the hippocampus with identification of the inhibitory cell and its synapses.-Nature, 1963f v.198, p. 541-542.

82. Andersen P., Eccles J.C., Voorhoeve P.E. Inhibitory synapses of Purkinje cells in the cerebellum.-Nature, 1963, v.199, p. 655-656.

83. Borisyuk G.K., Borisyuk R.M., Dunin-Barkovsky V.L., Kova-lenko V.H., Kovalenko E.I. Estimation of information capacity of Purkinje cells. In: Lecture Notes in Mathem., 1978, v. 653, P. 72-90.

84. Brannan J.R., William E. Spatially localized interactive neural populations. 1. A mathematical model. Bullet, of Math. Biology, 1981, v. 43, n. 4, p. 427-446.

85. Brillinger D.R. The identification of point process systems. The Annals of Probab., 1975, v.3, n.3, p. 909-929.

86. Brillinger D.R. Estimation of second-order intensities of a bivariate stationary process. J. of the Royal Statistical Society, 1976, ser.B, v. 38, n.1, p. 60-66.

87. Brillinger D.R. Measuring the association of point processes: a case history. American Mathem. Monthly, 1976, v.83, n. 1, p. 16-22.

88. Brilliger D.R. A note on the estimation of evoked response.- Biol. Cybera., 1978, v.31, n.3, p. 141-144.

89. Brillinger D.R., Bryant H.L., Segundo J.P. Identification of synaptic interactions. Biol. Cybern., 1976, v.22,p. 213-228.

90. Brillinger D.R., Segundo J.P. Empirical examination of the threshold model of neuron firing. Biol. Cybern., 1979,v. 35, p. 213- 220.

91. Bryant H., Marcos R., Segundo J.P. Correlation of neuronal spike discharges produced by monosynaptic connections and by common inputs. J. Neurophysiol., 1973, v. 36, p.205-225.

92. Correia M.J., Landolt J.P. A point process analysis of the spontaneous activity of interior semicircular canal units in the anesthetized pigeon. Biol. Cybern., 1977, v. 27, p. 199-213.

93. Cox D.R. The statistical analysis of dependencies in point processes. Ins Stochastic point processes (P.A.Lewis ed.), N.-Y., Willey, 1972, p. 55-66.

94. Craig A. On-line nonlinear analysis of spinal neurons. -Brain Theory Newsletter, 1978, v.3f n.3/4, p. 87-88.

95. Dickson J., Gerstein G. Interactions between neurons in auditory cortex of the cat. J. Ueurophysiol., 1974, v. 37, p. 1239- 1261.

96. Dorrscheidt G.J. Measures of neuronal response based on non-parametric tests. Biol. Cybern., 1981, v.41, p. 147-156.

97. Ermentrout G.B., Cowan J.D. A mathematical theory of visual hallucination patterns. Biol. Cybern., 1979, v.34,p.137-150.

98. Ermentrout G.B., Cowan J.D. Temporal oscillations in neuronal nets. J. Math. Biology, 1979, v.7, p. 265-280.

99. Ermentrout G.B., Cowan J.D. Large scale spatially organized activity in neural nets. SIAM J. Appl. Math., 1980, v. 38, n. 1, p. 1-21.

100. Feldman J.L., Cowan J.D. Large-scale activity in neural nets. I. Theory with application to motoneuron pool responses. Biol. Cybern., 1975, v. 17, p. 29-38.

101. Funnel W.R., Roberge F.A., Le Blanc A.R. On the visualisation of nonstationarities in point processes. Int. J. Biomedical Computing, 1977, v. 8, p. 293-303.

102. Gerstein G.L., Perkel D.H. Mutual temporal relationships among neuronal spike trains.-Biophys. J., 1972, v.12,p.453-473.

103. Gerstein G.L., Perkel D.H., Subramanian K.N. Identification of functionally related neural assemblies. Brain Res., 1978, v. 140, n. 1, p. 43-63.

104. Gielen C.C.A.M., Gisbergen van J.A.M., Vendrik A.J.H. Characterization of spatial and temporal properties of monkey LGN Y-celle. Biol. Cybern., 1981, v.40, p.157-170.

105. Giglmayr J. Modulation of point processes as a model of neuronal impulse generation. Math. Biosc., 1979, v. 46, P. 139-149.

106. Holden A.V. Models of the stochastic activity of neurons. -Lecture Notes in Biomath., 1976, v. 12. 368 p.

107. Hung G., Brillinger D.R., Stark L. Interpretation of kernels. II. Same-signed 1st- and 2nd- degree (main diagonal) kernels of the human pupillary system. Math. Biosc., 1979, v. 46, p. 159-187.

108. Hung G., Stsrk L. The kernel identification method ( 1910 -1977 ) review of theory, calculation, aplication , and interpretation . - Math. Biosc., 1977, v.37, p.135-190.

109. Hung G., Stark L. Interpretation of kernels. III. Positive off-diagonal kernels as correlates of the dynamic process of pupillary escape. Math. Biosc., 1979, v.46, p.189-203.

110. Hung G., Stark L., Eykhoff P. On the interpretation of kernels* I. Computer simulation of responses to impulse-pairs. -Ann. Biomedical Engineering, 1977, v. 5, p. 130-143«.

111. Knox C.K., Popele R.E. Correlation analysis of stimulus -evoked changes in excitability of spontaneously firing neurons. J. Neurophysiol., 1977, v.40, n.3, p. 616-625.

112. Krausz H.I. Identification of nonlinear systems using random impulse train input. Biol. Cybern., 1975, v. 19,p. 217-230.

113. Krausz H.I., Naka K.-I. Spatiotemporal testing and modeling of catfish retinal neurons. Biophys. J., 1980, v. 29, p. 13-36.

114. Kristan W.B. Characterization of connectivity among invertebrate motor neurons by cross correlation of spike trains.- In: The neurosciences. Third study program. MIT Press, 1974, p. 371-377.

115. Kroeker J.P. Wiener analysis of nonlinear systems using Poisson Charlier crosscorrelation. - Biol. Cybern., 1977, v. 27, p. 221-227.

116. Kroeker J.P. Synaptic facilitation in Aplysia explored by random presynaptic stimulation. J. Geiieral Physiol., 1979, v. 73, p. 747-763.

117. Kroeker J.P. Wiener analysis of functionals of a Markov chain: application to neural transformation of random signals. Biol. Cybern., 1980, v. 36, p. 243-248.

118. Landolt J.P., Correia M.J. Neuromathematical concepts of point process theory. IEEE Transact. Biomed. Engineer., 1978, v. BME-25, n.1, p. 1-12.

119. Lopes da Silva F.H., Van Rotterdam A., Barts P., Van Heus-den E., Burr W. Models of neuronal populations: the basic mechanisms of rhythmicity. In: Progress in brain research, eds. Corner M.A., Swaab D.P., 1976, v.45, p. 281-308.

120. MacGregor R.J., Oliver R.M. A model for repetitive firing neurons. Kybernetik, 1974, v. 16, n.1, p. 53-64.

121. Marmarelis V.Z. A family of quasi-white random signals and its optimal use in biologocal system identification. Part I. Theory. Biol. Cybern., 1977, v.27, p. 49-56.

122. Marmarelis V.Z., McCann G.D. A family of quasi-white random signals and its optimal use in biological system identification. Part II. Applications to the photoreceptor of cal-liphora erythrocephala. Biol. Cybern., 1977, v.27, p.57-62.

123. Mc Cann G.D., Fargason A., Chantz M.J. The response properties of retinula cells in the fly calliphora erythrocephala as a function of the wavelength and polarization properties of visual and ultraviolet light. Biol. Cybern., 1977»v. 26, pf 93-107.

124. Moore G.P., Segundo J.P., Perkel D.H., Levitan H. Statistical signs of synaptic interaction in neurons. Biophys. J., 1970, v. 10, p. 876-900.

125. Nagami H., Kitahashi T. On reverberation cycles of a single neural equation. Math. Biosc., 1978, v.38, n. 3/4,p. 203-215.

126. Naka K.-I., Marmarelis P.2., Chan R.Y. Morphological and functional identifications of catfish neurons. III. Functional identification. J. Neurophysiol., 1975, v.38,p.92-131.

127. Nakahama H., Yamamoto M., Ishii N., Fujii H., Aya K. Dependency as a measure to estimate the order and.the values of Markov processes. -Biol. Cybern., 1977,v.25, p.209-226.

128. Noda H., Manohar S., Adey W.R. Correlated firing of hippo-campal neuron pairs in sleep and wakefulness. Exp, Neuro-log., 1969, v. 24, n.2, p. 232-247.

129. Nordh E., Johansson J., Kesek M. A program for sampling, assessment of stationarity and variability analysis of neuronal spike trains, run under control a time-sharing system, -Computer Programs in Biomedicine, 1980, v.11, p.209-216.

130. Oguztoreli M.N. On the activities in a continious neural network. Biol, Cybern,, 1975, v.18, p. 41-48.

131. Oguztoreli M.N, Activity analysis of neural networks. -Biol. Cybern,, 1979, v. 34, p. 159-169.

132. O'Leary D.P., Honrubia V. On-line identification of sensory systems using pseudorandom binary noise perturbation. -Biophys.J. , 1975, v. 15, p.505-532.

133. Palm G., Poggio T. The Volterra representation and Wiener expansions validity and pitfalls. SIAM J. Appl. Math,, 1977, v. 33, n,2, p. 195-216,

134. Palm G.,Poggio T# Wiener-like system identification in physiology. J. Math. Biology, 1977, v.4, p. 375-381.

135. Palm G., Poggio T. Stochastic identification methods for nonlinear systemss an extension of the Wiener theory. SIAM J. Appl, Math,, 1978, v. 34, n.3, p. 524-534.

136. Perkel D.H. Presynaptic inhibitions: detection through statistical analysis of impulse trains. Brain Res.,1975, v. 96, p. 330-336.

137. Perkel D.H., Gerstein G.L., Moore G.P. Neuronal spike trains and stochastic point processes. I. The single spike train. II. Simultaneous spike trains. Biophys. J., 1967, v.7, p. 391-440.

138. Perkel D.H., Gerstein G.L., Smitli M.S., Totton W.G. Nerve -impulse patterns: a quantitative display technique for three neurons. Brain Res., 1975, v. 100, p. 271-296.

139. Perkel D.H., Mulloney B., Budelli R.W. Quantative methods for predicting neuronal behavior. Neuroscience, 1981, v.6, n. 5, p. 823-837.

140. Petsche H.,Gogolak G., van Zwieten P.A. Rhythmicity of ceptal cell discharges at various levels of reticular exci1-tation. Electroencephal. and Clinical Neurophysiol., 1965, v. 19, n.1, p. 25-33.

141. Poggio T., Reichardt W. Visual control of orientation behavior of the fly: towards the underlying neural interactions. Quart. Rev. in Biophys., 1976, v. 9, p.376-438.

142. Poggio T., Torre V. Anew approach to synaptic interaction. In: Lecture Notes in Biomath., 1978, v.21, p. 89.

143. Poggio T., Torre V. A Volterra represantation for some neuron model. -Biol. Cybern., 1977, v.27, p. 113-124.

144. Powers R.Li», Arnett D.W. Spatio-temporal cross-correlation analysis of catfish retinal neurons. Biol. Cybern., 1981, v. 41, p. 179-196.

145. Richardson T., Miller J., McLennon H. Mechanisms of excitation and inhibition in nigrostrial system. Brain Res., 1977, v.127, p. 219-234.

146. Ross D., Horowitz J., Plant R. Oscillatory neural networks in rabbit hippocampus. Biol. Cybern., 1980,v.37, p.115-124.

147. Schetzen M. The.Volterra & Wiener theories of nonlinear systems. N.-Y., John Willey & sons, 1980. - 531p.

148. Scott A.C. Neurodynamics: a critical survey. J. Math. Psychol., 1977, v. 15, p. 1-45.

149. Silverstein J.W. Asymptotic applied to a neural network.- Biol. Cybern., 1976, v. 22, p. 73-84.

150. Stein R.B., French A.S., Holden A.V. The frequency response, coherence, and information capacity of two neuronal models. -Biophys. J., 1972, v. 12, n.3, p. 295-322.

151. Suzuki R., Maxima S., Tatumi H. Control of distributed neural oscillators. In: Lecture Notes in Biomath., 1982, v. 45, p. 178-190.

152. Tokura Т., Morishita I. Analysis and simulation of double layer neural networks with mutually inhibiting interactions.- Biol. Cybern., 1977, v.25, p. 83-92.

153. Ventriglia A. Numerical investigation of kinetic neuronic equations for one-dimensional neural system. Biol. Cybern., 1980, v.36, p. 125-130.

154. Victor J.D., Knight B.W. Nonlinear analysis with an arbitrary stimulus ensemble. Quart. Appl. Math., 1979, v. 37, p. 113-136.

155. Victor J., Shapley R. A method of nonlinear analysis in the frequency domain. Biophys. J., 1980, v. 29, p.459-484.

156. Wilson H.R., Cowan J.D. Excitatory and inhibitory interactions in localized populations of model neurons. -Biophye. J., 1972, v. 12, p. 1-24.

157. Wilson H.R., Cowan J.D. A mathematical theory of the functional dynamics of cortical and thalamic nervous tissue. -Kybernetik, 1973, v. 13, p. 55-80.

158. Wilson C.J., Young S.J., Groves P.M. Statistical properties of neuronal spike trains in the substantia nigra cell types and their interactions. Brain Res., 1977, v. 136, p. 243-260.

159. Yang G.L., Chen T.C. On statistical methods in neuronal spike-train analysis. Math. Biosc., 1978, v.38, p.1-34.

160. Yoshida H., Rabin A., Anderson M. Monosynaptic inhibition of pallidal neurons by axon collaterals of caudate-nigral fibers. Exp. Brain Res., 1972, v.15, p. 333-347.