Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Анализ внутрипопуляционной изменчивости ивы трехтычинковой и ивы пепельной, обусловленной влиянием генетико-экологических факторов

ВАК РФ 06.03.01, Лесные культуры, селекция, семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Анализ внутрипопуляционной изменчивости ивы трехтычинковой и ивы пепельной, обусловленной влиянием генетико-экологических факторов"



На правах рукописи

АФОНИИ АЛЕКСЕЙ АЛЕКСЕЕВИЧ

АНАЛИЗ ШУТРИПОПУЛЯЩОННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ ИВЫ ТРЕХТЫЧИНКОВОЙ И ИВЫ ПЕПЕЛЬНОЙ, ОБУСЛОВЛЕННОЙ ВЛИЯНИЕМ ГЕНЕТИКО- ЭКОЛОГИЧЕСКИ! ФАКТОРОВ

06.03.01 - Лесина культуры, селекция, семеноводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Брянск - 1996

Табора, пополнена в Брянском государственном педагогическом университете имена академика И.Г.Петровсвого

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор,

член-корреспондент РАЕН Самошган E.H.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Булохов А.Д.

кандидат биологических наук, доцент Соболев Jl.H.

Ведущее учреждение: Санкт-Петербургская лесотехническая

академия

Защита диссертации состоится "2Sm gg^adö^g. 1996 г. в io часов на заседании диссертационного совета Д 064.08.01 в Брянское государственной инженерно-технологической академии по адресу: 241037, Брянск, Станке Димитрова, 3.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Брянской государственной инженерно-технологической академии.

автореферат разослан »2.1« y^sS-^ 1996 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

В.И.Шопшн

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность теми. Ивы трехтачинковая /Salix triandra l./ и пепельная /3. cinerea L./ - наиболее широко распространенные представители Salix-флорн средней полосы России. Оба вида являются объектами селекционной работы с целью повышения продуктивности природных насаждений и создания многоцелевых плантаций. Ивы трехтычиюсовая и пепельная существенно повышают уровень всех типов биологического разнообразия в природных экосистемах /Назаров, 1936; Правдин, 1951; Скворцов, 1968/.

Исключительно, высокий уровень внутрипопуляционного полиморфизма, способность к межвидовой гибридизации, сложный ха-оактер наследования признаков при внутри- и межвидовых скре-циваниях затрудняют определение ив и тормозят развитие их се-некции /Скворцов, 1968; Старова, 1980/.

Закономерности внутрипопуляционной изменчивости вегетатив-шх органов ив остаются неисследованными, недостаточно изучено влияние условий произрастания на индивидуальную изменчивость физнаков, генетическая структура популяций не изучалась, хро-госомннй аппарат и его изменчивость исследованы крайне недо-яаточно /Федорова-Саркисова, 1946; Анциферов, 1984; Кричфа-lymий, Голышкин, 1985; Парфенов, Мазан, 1986/.

Актуальность изучения внутрипопуляционной изменчивости ив •рехтычинковой и пепельной связана с разработкой комплекса ме-юприятий, обеспечивающих повышение генетической ценности,проективности, качества и устойчивости насаздений эффективными гетодами генетики, селекция и интродукция в соответствия сПро--раммой Федеральной службы лесного хозяйства РФ и РАСХН i.30.003.

ГГвль исследования; установить основные закономерности нутрипопуляционной'изменчивости ив трехтычянковой и пепельной ля повышения надежности определения видов и целенаправленного едения селекционной работы.

Объект исследования: природные популяции из трехтычяняо-ой и пепельной на территории Деснинского Полесья в пределах рянской области.

Предмет исследования: внутрипопуляционная изменчивость эрфологических и наркологических признаков указанных видов ив зависимости от видовой принадлежности, условий обитания и«н-1видуальных особенностей.

А

В основу исследования положена гипотеза: внутрипопуляци-онкая изменчивость этих видов обусловлена комплексным влияние! генетяко-экологических факторов.

Цель и гипотеза обусловили следующие задачи исследована ив трехтычинковой и пепельной.

1. Установить закономерности индивидуальной изменчивое» морфологии и размеров листьев ив, а также генеративных почв) ивы пепельной в зависимости от условий обитания.

2. Определить хромосомные числа и особенности организат хромосомного аппарата в пределах района исследования.

3. Установить закономерности индивидуальной изменчивое^ длины пыльцевых зерен в зависимости от условий обитания и чисел хромосом.

Научная новизна и теоретическая значимость.

1. Описав новый тип мейоза у растений - БаИх-гуре.

2. Установлен высокий уровень анеуплоидии в популяциях.

3. Отмечен коррелятивно-комбинативный квазинепрерывный характер изменчивости вегетативных органов.

4. Выявлен квазинепрерывный характер изменчивости длиш пыльцевых зерен.

Практическая значимость.

1. Выявлены основные закономерности индивидуальной изменчивости вегетативных органов« которые должны учитываться щи определении ив и в селекционной работе.

2. Разработан метод выявления анеуплоидии у ив с помощы палинометрического анализа, что может .использоваться для маркировки клонов а при планировании внутривидовых скрещиваний.

3. Установлена зависимость размеров пыльцевых зерен от условий обитания, что необходимо использовать в селекционной работе.

Достоветшость и обоснованность выводов и рекомендаций, полученных в исследовании, обусловлены:

1. Достаточным объемом экспериментального материала: выполнены морфометрические описания 3175 листьев у 127 особе! обоих видов, генеративных почек у 140 особей ивн пепельной «измерена длина 2282 пыльцевых зерен у 84 особей обоих видов, изготовлено и проанализировано свыше 1500 цитологических препаратов придаточных корешков и пыльников обоих видов.

2. Применением разнообразных методов популяционного эксперимента: сравнительно-морфологических, патогенетических и статистических.

. 3. Анализом материалов по другим видам ив и различным груп-зм высших растении.

На защиту выносятся следующие положения.

1. Индивидуальная изменчивость морфометрических признаков негативных органов ив носит упорядоченный квазинепрерывный эррелятивно-комбинативный характер, обусловленный совместным гаянием генетико-экологических факторов.

2. Изменчивость морфологии вегетативных органов обусловле-i алломвтрическим ростом и контролируется моно- и дагеиными ютемами. Условия обитания оказывают косвенное влияние на ва-ибельность морфологических признаков.

3. Изменчивость абсолютных размеров вегетативных органов

iусловлена изометрическим ростом и находится под совместным жтролем генетико-экологических факторов.

4. В природных популяциях ив существует высокий уровень ley- и миксоплоидии, связанный с особенностями организации эомосомного аппарата и особым типом мейоза - Salix-typa.

5. Уровень анеуплоидии связан с условиями обитания ив, он сазывает прямое влияние на изменчивость размеров пыльцевых зе-ш.

Личный вклад автора. Исследование выполнено при личном гастии автора на всех этапах: разработке программы и методики, инировании и постановке экспериментов, сборе, обработке иана-13а материала, подготовке статей в соавторстве.

Апробация работы. Основные положения и результаты исследо-шия докладывались на Международном семинаре общественных ор-яизаций по социально-радиационно-экологическим проблемам Брянск, 1994/, на научно-практической конференции "Фундамен-ш>ная и методическая подготовка будущего специалиста по эно->гии и охране природы" /Орел, 1994/, на межвузовской научно-зактической конференции "Биология и экология в системе совре-iHHoro педагогического образования" /Санкт-Петербург, 1994/, i научно-технической конференции Брянского технологического ин-'итута "Вклад ученых и специалистов в национальную экономику" ¡рянск, 1995/, на Всероссийской научно-практической конферен-[Я "Краеведческие исследования в регионах Россия /Орел, 1996/, i научно-практической конференции "Лесоводство и экология: соименные проблемы и пути их решения" /Брянск, 1996/, на яауч-i-практической конференции Брянской государственной инжзнерно-!ХНОЛогяческой академии /Брянск, 1996/, на Международной науч-

но-практической конференции "Генетика в селекция - на служба лесу" /Воронеж, 1996/; использованы яре составлении программы "Живая вода для Брянского леса" /Брянск, 1995/, на методических семинарах работников школ г.Брянска /1994-1996 гг./, при разработке практикумов для студентов по цитологии и генетике.

Основное содержание диссертации изложено в 8 научных работах, из них 5 опубликовано, 3 - приняты к печати в центральных периодических изданиях.

Структура и объем работы. Диссертация состоит жз двух частей. Часть 1 содержит 160 с машинописного текста, включает введение, 5 глав, выводы, список литературы из 291 наименования /16 - иностранных авторов/, 40 таблиц, 18 рисунков. Во П части /Приложение/ даны иллюстрации и анализ экспериментальной информации методами вариационной статистики.

1. ИСТОРИЯ И СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ

При выявлении факторов дифференциации трудно разхтаяичива-емых видов важную роль играет изучение закономерностей внутри-полуляционной изменчивости морфологических признаков /Шмидт, Дибиров, 1979; Семериков, 1981; Магомедмирзаев, 1990/. Форма и размеры листьев г генгратгЕнак псчгк является диагностикаcksjss признаками для видов ив, в то же время неоднократно отмечалась значительная внутривидовая изменчивость этих признаков /Назаров, 1936; Правдан, 1951; Скворцов, 1968; Crovello, 1968/.

Эколого-географические /межпопулйционные/ исследования выявили значительное влияние климатических факторов на изменчивость листьев ивы трехтычинковой /Скворцов, 1968; Мазан, 1983; Кузьмичева, 1991/, однако структура внутрипопуляцибнной изменчивости листьев не изучалась. Специальных исследований внутривидовой изменчивости листьев и генеративных почек ивы пепельной не проводилось.

Сведения о структуре и изменчивости хромосомного аппарата ив противоречивы я фрагментарны, дискуссионным остается вопрос об основном числе хромосом в роде Salix и о существовании анеу-плоидии в природных популяциях, причины изменчивости числа и форш хромосом не выявлены, полный цитоанализ мейоза не проводился, сведения о поведения хромосом в мейозе основаны, главным образом, на аналогиях с ходом мейоза у видов Populue /uüntzing, 1936; Федорова-Саркисова, 1946; Hakeneecra , 1955;

Чукеанова, 1974; С1ипе1аг, Мвивв1, 1976; Кричфалупшй, Голышкин, 1985/.

Установленная корреляция между числами хромосом и размера-ш пыльцевых зерен /Соколовская, 1962/ может быть использована для выявления уровня анеуплоидии в популяциях ив, однако внутривидовая изменчивость пыльцы не изучена /Куприянова, 1978/.

Таким образом, проблема внутрипопуляционной изменчивости ав трехтычинковой и пепельной остается нерешенной, вариабельность комплекса морфометрических и кариологических признаков гад влиянием генетико-экологических факторов не исследована.

2. ОБЪЕКТЫ, ПРОГРАММА И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Природные популяции ив трехтычинковой и пепельной язуча-шсь на территория Деснинского Полесья в пределах зеленой зоны ^.Брянска. Район исследования характеризуется неоднородностью > геологическом, геоморфологическом, гидрологическом и эдафо-зитоценотическом отношениях, что создает разнообразив условий ш обитания ив.

Материал отбирался методом таксономических трансект из раз-га ценопопуляций одной популяция какого вида ив. Для анализа [спользовались неповрежденные особи в зрелом генеративном со-;тоянии. Границы ценопопуляций устанавливались как границы ас-¡оциаций, выделенных на основе зколого-флористичесхого подхода 'Петровский, 1961; Вгаип-В1апчией,1964; Булохоз, 1992/, а при-[адлежность ценопопуляций к одной популяции определялась от-¡утствием пространственной изоляции /Майр, 1968; Яблоков,1987/.

Для выявления закономерностей внутрипопуляционной изменчи-юсти вегетативных органов ив применялись сравнительно-морфо-югические метода популяционной генетики и морфогенетики /Дра--авцев, 1974; Гинзбург, 1984; Магомедмирзаев, 1990/. Материал »тбирался ИЗ ценопопуляций БаПсегии а1Ъае И БаИ-сеиш Гга-1Ив ИВЫ трехтычинковой И ценопопуляций Ег1орЬого-За11се1;ша uгitae И БаИсе-Ьша 1;г1апс1га-у1г1:1па11з ИВЫ ПаПЭЛЬНОЙ. Для

[нализа использовались листья из средней части неветвящихся длиненных побегов - по 25 листьев с каждой особи обоих видов, I также генеративные почки из верхней генеративной серии на ¡еветвщихся удлиненных побегах - от 11 до 26 почек с каждой соби ивы пепельной /Скворцов, 1968; Недосеко, 1993/. Научаясь изменчивость следующих признаков: длина черешка /1/, для-

.¡а листовой пластинки /у/ в ширина листовой пластинки /х/, а также длина генеративных почек /г/ у ивы пепельной. Производилось описание морфологии листьев и почек. Статистические исследования полученных материалов включали изучение вариационых рядов, одно- и двумерный графический анализ распределения средних внутри кронных значений признаков, корреляционно-регрессионный и дисперсионный анализ. Достоверность полученных результатов определялась с помощью критериев Стмщента, Фишера и Пирсона /Рокицкий, 1974; Львовский, 1982; Зайцев, 1984/.

Для изучения изменчивости хромосомного аппарата ив использовался комплекс методов цитогенетического анализа. По стандартным методикам /ЕкЪет& ег 1967; Паушева, 1980; Самоо-кия, 1990/ готовились временные давленые препараты из кончиков придаточных корней и пыльников, полученных в лабораторных условиях на зимних черенках, отобранных с разных особей в пределах района исследования. Материал фиксировался по Кларку при +5 °С, окрашивался 2% ацеторсеином 24 ч без подогрева, мацерация и дифференцировка велись в двух сменах 40$ уксусной кислоты по 15 мин, препараты готовились в 76% глицерине. Микроско-лирование велось с помощью СМ МЕИ-6, МБИ-11, Биолам Р-14. Проводился мета- и еяяфпяннй анализ митоза в меристемах корней х полный цитоанализ мэйоза в материнских клетках макроспор.

Для выявления закономерностей изменчивости пыльцы использовался палинометрический анализ внутрикронной и индивидуальной изменчивости длины зрелых пыльцевых зерен с типичной морфологией /Куприянова, 1978/. Пыльца обоих видов ив собиралась в период массового цветения в пойменных и лесоболотнах популяциях. Полученные материалы обработаны статистически.

3. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ВЕГЕТАТИВНЫ! ОРГАНОВ ИВ

Анализ вариационных- рядов индивидуальной изменчивости каждого признака показал, что распределение средних внутрикронных значений параметров 1д е i в пределах изученных ценопопуля-ций обоих видов ив носит упорядоченный полимодальный /многовершинный/ характер. Число мод достигает 4. Отношения значений смежных мод составляют: 1,39 ± 0,01 - для длины черешка и 1.1Е ± 0,02 - для длины и ширины пластинки.

Для разграничения внутрикронной и индивидуальной изменчиво тн бы/ проведен однофакторный дисперсионный анализ в одно-

родной среде обитания /в пределах ценопопуляций/. 1 ивы трехтычинковой сила влияния индивидуальных особенностей растений на общую изменчивость признаков составляет: Н2инд/1/ = 0,55,

н2инд/у/=0'53' н2инд/х/ 5 °'68; у юы пеп0льной " н инд/х/ = 0,73. Н2инд/Х/ = 0,23, Н ИНд/Х/ = 0,63 /результаты достоверны при Р = 0,05/. Сравнение выборок аз разных ценопопуляций позволило определить коэффициенты повторяемости, представляющие собой верхний предел коэффициента наследуемости. Для ивы трехтычинковой: т^/1/ = 0,74, г^/У/ = 0,61, г^/х/ = 0,81; для ивы пепельной: гда/1/ = 0,98, т^П/ = 0,54, г^/Х/ = 0,84.

Высокие значения показателей Н2инд и гж свидетельствуют, что общая внутрипопулявдонная изменчивость размеров листьев ив в значительной мере определяется индивидуальными особенностями особей. Внутрикронная изменчивость вносит меньший вклад в общую изменчивость параметров листа: средние внутрикронныа коэффициенты вариации признаков изменяются от 6,4 до 15,3 %. Столь низкие значения коэффициентов вариации указывают на высокую степень генотипической обусловленности признаков.

Различия в условиях обитания ценопопуляций оказывают наибольшее влияние на индивидуальную изменчивость длины пластинки у обоих видов: Н2Е = 0,31...О,33 /Р = 0,01/. Сходным образом условия обитания влияют на изменчивость длины черешка у ивы трехтычинковой: Н2*. = 0,33 /Р = 0,01/. Не выявлено достоверного /при Р = 0.05/влияния условий обитания на изменчивость ширины пластинки у обоих видов и длины черешка у ивы пепельной.

На основания изучения вариационных рядов и дисперсионного анализа общей изменчивости признаков можно утверждать, что основной вклад в индивидуальную изменчивость ив вносит гено-типическая компонента, при этом каждый признак детерминирован немногими олигогенами.

Методом корреляционных плеяд в форма двумерного графического анализа совместной индивидуальной изменчивости параметров листа в популяциях /рис. 1, 2/ выявлен квазинепрерывный характер изменчивости исследуемых признаков. В пределах мор-фогенэтических /а правильнее - морфофенетических/ рядов 1, 2 а 3 зо всах случаях наблюдается высокая положительная корреляция между параметрами листа у обоих видов: от г = 0,81 /Р = = 0.С5/ до г = 0,ЭЭ /Р = 0,001/. Функциональная зависимость

I, мм

25

20

15

10 ■

+

I +

60

80 100 120 140 Т,

1» ЫМ

20 •

15 10

60

80

100

120

140

1, ми

Рис. 1. Размерные классы листьев ивн трехтычинковой. /вверху/ и ивн пепельной /внизу/, выделенные по индивидуальной совместной изменчивости длины пластинки /*/ в длины черешка /1/. 1, 2, 3 - морфофенетические ряды.

Доверительные интервалы - ± 2б; Р = 0,05.

X, мы

40 ■ 35 30 25 20 15

60

/

/

/

/

80

100

120

140

У, мм

X, ш 45 40 35 30 25 20

/

/

60

80 100 * 120 140 мм

Рис. 2. Размерные классы листьев ивы трехтычинковой /вверху/ и ивы пепельной /внизу/, выделенные по индивидуальной со- • вместной изменчивости длины А/ и ширины Д/ листовой пластинки. 1,2,3 - морфофенетические рады.

Доверительные интервалы - ± 26; Р = 0,05.

между, признаками в пределах морфофенетичэскях рядов описывает ся системами уравнений линейной регрессии. Средние значения признаков в размерных классах 1 по У и х по У в пределах каждого ряда представляют собой последовательность членов геометрической прогрессии. По отношениям коэффициентов уравнений этой прогрессии можно судить о наличии аллометрического роста. Достоверно /Р = 0,05/ наблюдается опережающий рост пластинки в ширину по сравнению с ее ростом в длину у ивы трехтычинковой : аллометрический показатель составляет 1,15...1,25. В остальных случаях в пределах каждого морфофенетического ряда показатель Л колеблется от 0,89 /= 1,12"*/ до 1,06. что указывает на почти изометрический рост частей листа.

Перечисленные особенности размерных классов, выделенных по совместной изменчивости параметров листа, указывает на высокую степень генотипичесдой обусловленности морфофенетическнх рядов Достоверная зависимость длины пластинки от условий обитания свидетельствует о наличии генетако-экологического контроля морфогенеза листьев в пределах каждого ряда. Обособленность размерных классов, очевидно, является следствием влияния гене-тико-экологических факторов на ранние стадии морфогенеза листь ев. В структуре общей йндиБидуальпсй вкутряпепудяциаяной измен чивости параметров листа сила влияния упорядоченного характера изменчивости составляет: для ивы трехтычинковой: Н^д/1/ = 0,27 ^/¥/=0,55, Н^д/Х/ =0,76; для ивы пепельной - Н2А/1/ =0,53 Н2д/Х/=0,54, Н^/Х/ = 0,59 /Р .= 0,01...0,05/.

Распределение особей по морфофенетическим рядам у обоих вя дов ив описывается уравнением Харди-Вайнберга для двух пар ал дельных генов с равными частотами аллелей. При этом допускает ся, что центральные ряды детерминированы генотипами с обща формулой А- В—, а крайние ряды - генотипами с общей формуле А- ьь или аа В-. Фенотипическое проявление генотипа && ьь г установлено /возможно, это леталь или семилеталь/. Таким образом, длинно- и короткочерешковые, широко- и узколистные форм! ив возникают в результате кембинативной изменчивости, не сохраняются при половом размножении и не являются таксономическими категориями.

У ивы пепельной выявлено достоверное /Р = 0,05/ влияние обсей морфологии листовой пластинки на ее абсол!зтные размеры /Н"у = 0,20...О,54/, что указывает на существование общих сис-

гем генетического контроля количественных и качественных яри-шаков. Распределение особей в пределах ценопопуляций и в по-1УЛЯЦИИ по особенностям морфологии листовой пластинки /форма основания и общая конфигурация пластинки/ также описывается уравнением Харди-Вайнберга для двух пар аллельных генов с рав-гами частотами аллелей. При этом допускается, что эллиптические пластинки и пластинки с округленно-клиновидным основанием детерминированы генотипами о общей формулой А- В-.

Анализ изменчивости длины генеративных почек ивы пепельной показал, что этот признак достоверно зависит от условий обитания /Н2е = 0S07; Р = 0,01/. Однако большее влияние на изменчивость длины почек оказывают особенности их морфологии /Н2^ = 0,52; Р = 0,01/. В частности, средняя длина треугольно-яйцевидных, тупых и прижатых к стеблю почек составляет 6,6 ± 0,3 мм, а длина яйцевидных, тупых и отогнутых от стебля почек - 9,9 ± 0,3 мм.Средневзвешенная межиндивидуальная дисперсия в пределах морфологических классов почек в этом случае остается постоянной, что указывает на дигенный контроль изменчивости дайны почек. Распределение особей в пределах денопопуляций и в популяции по особенностям морфологических признаков генеративных почек описывается уравнением Харди-Вайнберга для двух пар аллельных генов с равными частотами аллелей. При этом допускается, что признаки "треугольность", "заостренность" и "отогнутость" детерминированы генотипами с общей формулой А- В-.

4. ИЗ'ШЧИВОСТЬ ХРОМОСОМНОГО АППАРАТА ИВ

При мета- и анафазном анализе митоза в меристемах придаточных корней ив было установлено, что их хромосомный аппарат представляет собой совокупность хроматиновых сегментов /элементарных хромосом/, образующих цепочечные ассоциации, которые, в свою очередь, могут объединяться в сателлитннё ассоци-еции /рис. 3/. Отмечается изменчивость числа сегментов и их ассоциаций как в пределах видов /анеуплоидия/, так и отдельных особей /миксоллоидля/. В прометафазе формируются митоти-ческие лвазимультиваленты, которые в метафазе ориентированы перпендикулярно экваториальной плоскости клетки; в анафазе происходит разрыв квазимультивалентов, что приводит к образованию псевдоаберраций: ложных мостов и ложных отставаний. В ряде случаев наблюдалась гетероциклячность хромосомного алпа-

к и , >

с

¡С* \ *7 «

и 1

V А

ЧЛ .

• • • • • • г

* :

л ^

I_I

Рис. 3. Структура хромосомного аппарата ивы трехтычинковой: а - метафаза митоза в меристеме придаточного корня, б - про-метафаза мейоза 1 в МШ, в - анафаза мейоза 1 в МКИ, г -- анафаза мейоза П в МКМ.

МКМ - материнские клетки микроспор. Масштабная линейка -5 мкм.

зата: одна часта хромосом сосредоточена на экваторе, другая -Г полюсов клетки. В митозе хромосомы неравномерно распределяется по дочерним ядрам, что изменяет их числа в соматических слетках. Полный цитоанализ митоза позволяет утверждать, что сромосомы ив - сборные голоцентрические.

При анализе мейоза в материнских клетках микроспор были (бнаружены отклонения от типичного мейоза: не наблюдался си-[апсис в прометафазе 1, отмечено распределительное спаривание 3>омосом в прометафазе 1, в про- и метафазах образуются мей-тические квазимультиваленты, ориентированные в метафазах доль веретена деления. В ходе мейоза количество наблюдаемых егментов уменьшатся у ивы трехтычияковой с 17-27 до 9-11, а ивы пепельной - о 19-42 до 9-18. Таким образом, распределено хромосом по дочерним ядрам происходит неравномерно.

Контрольные наблюдения за ходом мейоза в материнских клет-ах микроспор ив ломкой, белой, мирзиноластной, козьей, корзи-очной и остролистной выявили те же особенности мейоза. На том основании можно утверждать, что ивы-в целом характеризу-гся особым типом мейоза - ЭаИх-ъуре. •

Выявленные особенности хромосомного аппарата ив характер-I для авто- и. аллотриплоидных тополей /нйп*а1.пБ, , 1936; Ве-зсин, 1974/. Вероятно, природные популяции изученных видов $ представлены несбалансированными полиплоидами.

Высокий уровень анеуплоидии в природных популяциях ив под-юрадается палинометрическим анализом. При изучении изменчи-)сти длины пыльцевых зерен у обоих видов ив было установлено, 'О этот признак варьирует квазинепрерывно. Значительное эли-ие на длину пыльцевых зерен оказывают индивидуальные особен-юти растений в однородных условиях обитания /в пределах це-популяций/: Н2инд = 0,39...0,49 /Р = 0,01/. Индивидуальная менчивость длины пыльцевых зерен у обоих видов ив описывает: системой уравнений, предложенной нами:

в ь - средняя внутрикронная длина пыльцевых зерен /мкм/ в дальних классах 1 и 3 ; I - целые числа для классов 1 и о . 1вы трехтычияковой значения X варьируют от 15 до 24 /з сред-I - 20,5/, у ивы пепельной - от 24 до 56 /в среднем - 40,7/.

*

Вычисленные значения X близки к числам хроматиновых сегментов /элементарных хромосом/, определенных путем прямого подсчета в прометафазе 1 мейоза. Таким образом, можно утверждать, что анв-уплоидия, выявленная онтогенетическими методами, действительно существует в природных популяциях ив.

При сравнении различных ценопопуляций лесоболотных популяций обоих видов ив было установлено, что размеры пыльцевых зерен связаны с условиями обитания этих видов /Й2^ = 0,43... 0,55 ; Р = 0,01/. Это явление может быть связано с действием соматического, экотопического и фитоценотического отбора.

5. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ:

Упорядоченный характер индивидуальной внутрипопуляционной изменчивости вегетативных органов ив трехтычинковой и пепельной обусловлен сочетанием коррелятивной и комбинативной изменчивости.

Положительная корреляция между параметрами листа обусловлена изометрическим ростом, который в значительной мере контролируется условиями обитания. Средние значения параметров листа в смежных размерных классах морфофенетических рядов представляют собой последовательность членов геометрической прогрессии, что, вероятно, связано с воздействием генетико-экологических факторов на ранние стадии органогенеза.

Относительная независимость параметров листа друг от друга обусловлена аллометрическим ростом. При этом изменчивость морфометрических признаков вегетативных органов контролируется, в конечном итоге, комплексами дигенных систем. Подобное явление, видимо, широко распространено среди древесных растений /Романовский, 1986/.

Факторы, входящие в состав дигенных систем, являются негомологичными. Генотипическая изменчивость вегетативных органов ив подчиняется закономерностям эпистаза, что и приводит к разнообразным расщеплениям при скрещивании /Старова, 1980/.

Сопоставление результатов сравнительно-морфологического и патогенетического анализа позволяет"предположить, что ива трехтычинковая в целом является сесквидиплоидом /аллотриплои-дом/ с общей геномной формулой ААВ, а ива пепельная— удвоенным сесквидиплоидом /аллогексаплоидом/ с общей геномной формулой ААВВВВ. В таком случае первичное основное число хромо-

сом у видов Salix, вероятно, равно не 19, а 7, как у боль-' шинства покрытосеменных растений. /Чуксанова, 1974; Числа хромосом..., 1993/.

Генотипическая структура природных популяций ив определяется не только давлением отбора, но и неравномерным распределением хромосом по дочерним ядрам в ходе митоза и мейоза, что является постоянным источником повышенной генотипической изменчивости популяций.

ВЫВОДЫ И РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Абсолютные размеры вегетативных органов ив трехтычин-ковой, и пепельной определяются изометрическим ростом и зависят как от индивидуальных особенностей растений, так: и от условий их обитания. -

2. Изменчивость морфологических признаков обусловлена ал-лометрическим ростом и контролируется комплексом дагевннх систем, включающих пары эпистатических генов. Условия обитания не оказывают существенного влияния на морфологию вегетативных органов. Сочетание изо- и аллометрического роста придает изменчивости ив коррелятивно-комбинативный характер.

3. Генетико-экологические факторы оказывают влияние на ранние стадии органогенеза листьев, что приводит к формированию более или менее обособленных размерных классов и обусловливает квазинепрерывный характер изменчивости морфометричес-ких признаков вегетативных органов ив.

4. В изученных популяциях ив выявлен высокий уровень индивидуальной и внутрикронной изменчивости хромосомных чисел. Анеу- и миксоплоидия связаны с особенностями организации хромосомного аппарата ив и поведением "хромосом в митозе и мэйозе. 1ромосомн ив носят характер сборных голоцентрических , они склонны к фрагментации и образованию различного рода ассоциаций.

5. Мейоз у изученных видов ив характеризуется рядом особенностей: отсутствием регулярного синалсиса, наличием распределительного спаривания хромосом с образованием мейотичес-ких квазимультивалентов, неравномерным распределением хромосом по дочерним ядрам. Перечисленные особенности мейоза выявлены нами и у других видов ив. Таким образом, ивы в целом характеризуются особый типом мейоза - Salix-type.

.6. Индивидуальная изменчивость длины пыльцевых зерен ив носит квазияепрерывный характер. Установлена однозначная связь между средней длиной пыльцевых зерен и числом хромосом, которая описывается предложенными нами уравнениями регрессии.

7. Средняя длина пыльцевых зерен и, соответственно, уровень анеуплоидии у ив зависят от условий обитания. Подбор родительских пар для внутривидовой гибридизации рекомендуется вести из ценояопуляций, характеризующихся контрастными условиями обитания. В этом случае следует ожидать наиболее многочисленного потомства.

8. Изученные популяции ив характеризуются высоким геноти-пическим разнообразием и могут служить исходным материалом для эффективной селекции этих видов.

9. Селекцию ив трехтычинковой и пепельной для получения сортов рекомендуется вести в тех условиях, где планируется дальнейшая эксплуатация сорта в соответствии с его назначением. Маточные плантации ив рекомендуется закладывать на относительно плодородных почвах.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ЛЩССЕРТАВДИ

1. Внутривидовая изменчивость ив и ее хозяйственное значение // Вклад ученых и специалистов в национальную экономику. - Брянск, 1995. - С. 44-45.

2. Ивы и ивняки Брянской области // Лесоводство и экология: современные проблемы и пути их решения. - Брянск, 1996. - С. 101-104.

3. Изменчивость некоторых видов ив в природных популяциях зеленой зоны города Брянска // Краеведческие исследования в регионах России. - Орел, 1996. - С. 4-5.

4. Индивидуальная изменчивость размеров листьев ивы пепельной под влиянием эколого-генетических факторов // Вклад ученых и специалистов в национальную экономику. - Брянск, 1996. - С. 38-39.

5. Особый тип мейоза у ивы трехтычинковой и необходимость его учета в селекционной работе // Международная науч-но-технич. конфер. "Генетика и селекция - на службе лесу". -Воронеж, 1996. - С. 18-19 /в соавт. с Самошкиным Е.Н./.

6. Анализ внутрипопуляционной изменчивости генеративных почек ивы пепельной // Лесн. журн., 1997. - Л 1-2 /принята к

чати, в соавт. с Самотканым E.H./.

7. Зависимость размеров пыльцевых зерен ив трехтычинковой пепельной от числа хромосом в клетках // Лесн. журн., 1997. № 1-2 /принята к печати, в соавт. с Самошкиным E.H./.

8. Хромосомные числа и их изменчивость у некоторых видов iix /Sallcaceae/ // Бот. журн. /в печати, в соавт. с Величины Э.М./.

зывы на автореферат в двух экземплярах и заверенными дписями просим направлять по адресу: 1037 Брянск,, Станке Димитрова, 3,

янская государственная инженерно-технологическая академия, ссертационный совет

Подписано в печать 12.11.96. Заказ С04 Тираж 100 экз. Подразделение оперативной полиграфии Брянского госпедуниверситета