Анализ последствий рекреационного воздействия на гнездящихся птиц лесных экосистем

Быков, Евгений Владимирович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Анализ последствий рекреационного воздействия на гнездящихся птиц лесных экосистем
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Анализ последствий рекреационного воздействия на гнездящихся птиц лесных экосистем"

На правах рукописи

РГь ОД

1 8 Д '£К МП

Быков Евгений Владимирович

Анализ последствий рекреационного воздействия на гнездящихся птиц лесных экосистем.

03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Самара 2000

Работа выполнена в Институте экологии Волжского бассейна РАН.

Научный руководитель

-доктор биологических наук, профессор, член-корреспондент РАН, заслуженный деятель науки РФ Г.С. Розенберг

Официальные оппоненты

-доктор биологических наук, профессор Шляхтин Г.В. кандидат биологических наук, доцент Павлов С.И.

Ведущая организация

■ Нижегородский государственный университет им. Н.И. Лобачевского

Защита состоится 28 декабря 2000 г. в 16 часов на заседании диссертационного совета К 063.94.04 по присуждению ученой степени кандидата биологических наук в Самарском государственном университете по адресу: 443011, г. Самара, ул. Академика Павлова, 1. Самарский государственный университет, биологический факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Самарского государственного университета.

Автореферат разослан ноября 2000 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент

? 03. З^Щ о

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

Актуальность работы. Рекреационное воздействие на настоящий момент является одним из самых значительных по интенсивности антропогенных факторов, действующих в пригородных лесных экосистемах. Рядом с крупными населенными пунктами практически не осталось лесных участков, не затронутых последствиями отдыха человека. Некоторые из них получили такую совокупную рекреационную нагрузку, что находятся на стадии перехода в новую, далеко нежелательную даже с чисто утилитарной точки зрения экосистем}'. Однако, в отличие от некоторых других видов антропогенного воздействия, воздействие отдыха обычно реализует себя постепенно, и его можно обнаружить, оценить и ограничить по силе на ранних стадиях. При этом желательно отслеживать изменения и прогнозировать их дальнейший ход как можно раньше. В этой связи представляют интерес некоторые параметры орнитологической составляющей лесных экосистем, которые вполне могут быть индикаторами наличия рекреационного воздействия и степени измененности им данных экосистем. Определив наиболее чувствительные к воздействию рекреации экологические параметры гнездовой орнитофауны, можно с их помощью диагностировать нежелательные изменения в состоянии пригородных лесных сообществ и давать прогноз развития ситуации.

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями.

Проведенные исследования выполнялись в рамках целей и задач лаборатории биоиндикации и экологического прогнозирования института экологии Волжского бассейна РАН: изучение состояния лесных экосистем в условиях интенсивной рекреационной эксплуатации последних. Все выполненные исследования проводились в соответствии с плановой госбюджетной темой лаборатории: «Наземные экосистемы Средней и Нижней Волги, находящиеся под антропогенным воздействием» (гос. регистрационный номер 01.89.0040967).

Цель, задачи исследования. Целью данного исследования являлось изучение реакции различных экологических групп гнездящихся птиц на степень рекреационной измененности лесных экосистем. Приступая к данной работе, автор задавался вопросом: как чувствуют себя птицы в лесных экосистемах в различной степени измененных деятельностью человека, и можно ли по состоянию орнитофауны рекреационного участка лесного биоценоза диагностировать степень его измененности и устойчивости к дальнейшем}' воздействию, при условии небольших размеров данного участка.

Конкретные задачи предлагаемого исследования состоят в том, чтобы выяснить, как изменяется по стадиям рекреационной дигрессии следующие экологические параметры гнездящихся птиц лесных сообществ: ■ общая численность;

■ численность отдельных экологических групп;

■ доля участия различных экологических групп по плотности;

■ доля участия различных экологических групп по числу видов.

Кроме того, в ходе работы предстояло выяснить различия в

последствиях для гнездящихся лесных птиц различных видов рекреационного воздействия, а именно как постоянного, так и сезонного отдыха.

Научная новизна. В ходе выполнения диссертационной работы получены данные, демонстрирующие динамику вышеуказанных экологических параметров гнездящихся птиц по всем 5-ти описанным стадиям рекреационной дигрессии лесных экосистем. Выявлены тенденции в изменении плотности населения, доли по плотности населения и доли по числу видов у различных экологических групп, а также общей плотности населения гнездящихся птиц по мере увеличения степени рекреационной измененное™ их гнездовых биотопов. Впервые сделана попытка сравнения закономерностей в динамике данных параметров орнитофауны для разных видов рекреационного воздействия (постоянного и сезонного) и разных лесных экосистем. При выполнении исследования удалось выявить как общие, так и специфические закономерности в колебаниях экологических параметров гнездящихся птиц в зависимости от характера отдыха и характеристик экосистемы.

Теоретическая значимость работы. Обнаруженные в результате выполнения работы закономерности позволяют понять механизмы влияния рекреационного воздействия на гнездовую орнитофауну лесных экосистем, общие черты и специфичность разных видов рекреационного воздействия.

Практическая значимость работы. Изученные в работе параметры гнездовой орнитофауны лесных экосистем применимы в мониторинге состояния даже небольших участков данных экосистем в условиях рекреационного воздействия. Динамика ряда рассмотренных параметров может быть индикатором воздействия отдыха на лесные экосистемы и свидетельствовать об интенсивности такового воздействия.

Реализация результатов исследования. Результаты работы применялись при подготовке Красной книги Самарской области, составлении экспертных заключений по природопользованию на территории национального парка «Самарская Лука» в период с 1987 по 1996 годы. Материалы диссертации используются сотрудниками ИЭВБ РАН и учителями ряда городов Российской Федерации в педагогической деятельности.

Апробация работы. Материалы работы докладывались и обсуждались на 2-й научно-практической конференции «Социально-экологические проблемы Самарской Луки» (Куйбышев, 1990), на Третьей тольяттинской городской экологической конференции (Тольятти 1995), на 2-й

Международной научно-практической конференции «Экология и охрана окружающей среды»(Пермь, 1995).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 печатных работ.

Декларация личного участия. Автор лично в период с 1987 по 1997 гг. провел в лесопарках и зеленых зонах городов Самара и Тольятти и на территории национального парка «Самарская Лука» более 200 учетов птиц на 53 участках. Обработка и анализ полученных результатов проводился лично автором диссертационной работы. Самостоятельно подготовленная автором рукопись диссертации была отредактирована научным руководителем. Материалы диссертации изложены в 9 печатных работах, из которых одна написаны в соавторстве. Доля личного участия автора в написании совместной публикации составляет 30%.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Различные по типу гнездования экологические группы гнездящихся птиц по разному реагируют на последствия рекреационного воздействия. Вследствие этого они могут выступать в качестве индикаторов такового воздействия.

2. Одним из последствий рекреационного воздействия на гнездовую орнитофауну лесных экосистем является изменение видового состава и плотности населения различных экологических групп птиц.

3. Разные виды рекреационного воздействия на различные лесные экосистемы вызывают в структуре орнитофауны как общие, так и специфические изменения.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 4-х глав, выводов, приложения и списка литературы. Объем составляет 182 страницы и содержит 2 таблицы и 45 рисунков. Список литературы включает 116 отечественных и 21 зарубежный источник.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. Изучение рекреационного воздействия на гнездящихся птиц лесных экосистем (обзор литературы).

Анализ литературных данных показал, что несмотря на большое количество исследований реакции птиц на рекреационное воздействие, в данном вопросе еще много невыясненного. В частности, работы, посвященные проблеме, страдают относительностью оценок силы рекреационного воздействия, разными методами ее определения, не учшывают характера данного воздействия. Публикаций, обобщающих исследования последствий воздействия отдыха на природе на птиц, довольно мало.

2. Материал и методы проведения исследований.

Полевые исследования проводились в период с 1987 по 1997 годы в зеленых зонах городов Самары и Тольятти, а также в рекреационных лесах, прилегающих к базам отдыха на территории национального парка «Самарская Лука». Изучалось последствие воздействия постоянного и сезонного отдыха на природе для гнездовой орнитофауны экосистем старых водораздельных дубовых и сосновых лесов.

Экосистемы старых водораздельных дубняков представляли собой леса, в разной степени измененные воздействием рекреации, в которых доминирующим видом древесного яруса был дуб. По геоботанической классификации данные леса на 1-й стадии рекреационной дигрессии могут быть отнесены к дубнякам подмареннико-волосистоосоковым. Экосистемы соснового леса были представлены старыми сосняками. По геоботанической классификации данные леса на 1-й стадии рекреационной дигрессии могут быть отнесены к соснякам разнотравно-злаковым.

За вышеуказанный промежуток времени было проведено более 200 разовых учетов птиц в гнездовой период на 53 участках. Предварительно на каждом из участков определялась стадия рекреационной дигрессии. На выбранных для сравнения участках лесных экосистем проводился маршрутный учет гнездящихся птиц по голосам (Измайлов, 1986). При обработке результатов учетов в первую очередь определялась общая и повидовая плотность. После определения повидовой и общей плотности населения гнездящихся птиц, проводилось определение плотности и доли участия по плотности (в процентах от общей плотности) отдельных экологических групп птиц. Кроме того, определялась также доля участия каждой экологической группы птиц и по числу видов. При анализе полученных данных определялись наиболее значимые тенденции в динамике вышеуказанных параметров по стадиям рекреационной дигрессии. Выявлялись как общие, так и специфические реакции орнитофауны на последствия разных видов рекреационного воздействия.

3. Изучение рекреационного воздействия на гнездящихся птиц лесных экосистем.

3.1. Постоянное рекреационное воздействия

3.1.1. Последствия постоянного рекреационного воздействия гга гнездовую орнитофауну дубовых лесов.

3.1.1.1.Плотность населения гнездящихся птиц дубовых лесов. В ходе исследования обнаружилась тенденция к достоверному и заметному росту

общей плотности населения гнездящихся птиц в рекреационных лесах, по мере увеличения рекреационной освоенности последних (рисунок 1). Наблюдалась положительная корреляция между общей плотностью населения птиц и степенью рекреационной измененности их местообитаний.

Плотность, пар на 1кв. км

1200 1000 800 600 400 200 0

1 2 3 4 5

Стадия рекреационной дигрессии

^ здесь и далее - удвоенная ошибка средней

Рисунок 1. Средние значения общей плотности населения гнездящихся птиц дубовых лесов по стадиям рекреационной дигрессии.

Участие различных экологических групп птиц в данном увеличении не было одинаковым. Наиболее стабильной плотность населения по стадиям дигрессии оставалась у открытогнездящихся птиц средних и верхних ярусов.

Наиболее значительны данные изменения у птиц, устраивающих гнезда в нижних ярусах лесных экосистем. Рост плотности населения по группе птиц нижних ярусов отмечался до перехода участков экосистем на 4-ю - 5-ю стадии дигрессии. Он происходил как за счет птиц гнездящихся преимущественно на земле, так и за счет птиц, устраивающих свои гнезда главным образом на кустах, не высоко над землей.

Если у открытогнездящихся птиц нижних ярусов наиболее заметный рост численности приходился на первые 3-4 стадии дигрессии, а затем останавливался, то у дуплогнездников численность особенно резко росла именно на переходе гнездового биотопа от 4-й стадии рекреационной дигрессии к 5-й (рисунок 2).

-М

30-

750

809

606

569

Плотность, пар на 1 кв. км

400

3 34

146 143 1|2

ш! 1ш ш 99,1

350 300 250 200 150 100 50 О

2 3 4

Стадия рекреационной дигрессии

Рисунок 2. Средняя плотность населения видов дуплогнездников дубовых лесов по стадиям рекреационной дигрессии.

Если рассматривать экологические группы птиц с точки зрения их общих биотопических предпочтений, то оказывается, что рост общей плотности происходил главным образом за счет увеличения численности тгтиц, предпочитающих опушечно-редколесное гнездование (рисунок 3).

Плотность, пар на 1

Стадии рекреационной дигрессии

Рисунок 3. Средняя плотность населения опушечных видов гнездящихся птиц дубовых лесов по стадиям рекреационной дигрессии.

Плотность населения гнездящихся четырех синантропных видов (серой вороны, сороки, скворца и полевого воробья) росла с увеличением степени рекреационной измененности лесных экосистем, особенно резко - при переходе последних с 4-й стадии дигрессии на 5-ю стадию.

3.1.1.2. Доля участия различных групп гнездящихся птиц дубовых лесов по плотности населения. У птиц нижних ярусов по стадиям дигрессии она в целом менялась сходно с собственно плотностью населения, до достижения лесной экосистемой уровня измененности, соответствующего 4-й стадии дигрессии. У птиц, предпочитающих убежищное гнездование, доля участия на переходе от 1-й стадии до 4-й падала в отличие от плотности населения. Рост относительного участия птиц этой группы на 5-й стадии только восстанавливал удельный вес дуплогнездников по плотности населения до уровня такового в неосвоенных и слабо освоенных отдыхом лесах. Для птиц верхних и средних ярусов была характерна стабильность доли участия по плотности в общем составе орнитофауны по стадиям дигрессии. У птиц опушечников отмечался рост доли участия по плотности по мере увеличения степени рекреационной освоенности лесов, однако, не такой значительный, как рост плотности населения.

3.1.1.3. Доля участия различных групп гнездящихся птиц дубовых лесов по числу видов. Относительное видовое представительство разных экологических групп менялось по стадиям дигрессии сходным образом с долей участия по плотности.

ЗЛ.2.Последствия постоянного рекреационного воздействия на гнездовую орнитофауну сосновых лесов.

Плотность населения гнездящихся птиц сосновых лесов. В старых сосновых лесах в результате рекреационной дигрессии происходили изменения схожие в целом с таковыми в дубняках. Специфичность в динамике орнитологических параметров в сосновых экосистемах объясняется, прежде всего, большей изначальной открытостью последних. Так, общая плотность населения гнездящихся птиц здесь всегда росла только до перехода участков на 4-ю стадию дигрессии, а затем всегда резко падала (рисунок 4).

У птиц гнездящихся открыто, в верхних и средних ярусах сосняков, рост плотности населения продолжался вплоть до перехода гнездового участка на 2-3-ю стадии рекреационной дигрессии. С дальнейшим увеличением рекреационной освоенности участков сосновых экосистем гнездовая плотность населения по данной группе всегда достоверно снижалась.

Для птиц устраивающих гнезда открыто в нижних ярусах в сосновых лесах, в условиях постоянной рекреационной нагрузки имел место рост плотности населения по мере увеличения рекреационной освоенности лесов, хотя и не такой заметный, как в дубняках.

Плотность , пар на 1 кв. км 800 -700 -600 -500 -400 -300 -200 -100 -О -

Стадия рекреационной дигрессии

678

564 г*-]

481 Чг

Ж 356.5

т---1---1—-—г

1 2 3 4 5

Рисунок 4. Средние значения общей плотности населения гнездящихся птиц сосновых лесов по стадиям рекреационной дигрессии.

Однако, данный рост продолжался только до достижения гнездовым биотопом уровня измененное™, соответствующего 4-й стадии дигрессии, далее численность этих птиц резко падала.

У птиц дуплогнездников, плотность населения сначала падала (при переходе от 1-й стадии дигрессии ко 2-й), затем росла. Однако, в отличие от дубовых лесов данный рост, продолжаясь до 5-й стадии дигрессии включительно, лишь восстанавливал численность птиц данной группы до величин, близких к исходным, отмечаемых на 1-й стадии

По группе лесных птиц нижних ярусов рекреационных сосняков во всех случаях отмечалось устойчивое достоверное снижение численности с увеличением рекреационной освоенности их гнездовых биотопов. А вот группа опушечных видов нижних ярусов всегда достоверно увеличивала плотность населения вплоть до перехода гнездового биотопа на 4-ю стадию рекреационной дигрессии.

Если рассматривать совокупно всех птиц опушечников, обнаруживается, что они реагировали на рекреационную освоенность сосновых экосистем также, как и опушечники нижних ярусов: достоверно увеличивали свою численность вплоть до перехода гнездового биотопа на 4-ю стадию рекреационной дигрессии. Затем, при переходе на 5-ю стадию отмечалось достоверное снижение численности птиц этой группы.

У птиц синантропов всегда имел место рост численности, по мере увеличения рекреационной измененное™ сосняков.

3.1.2.2.Доля участия различных групп гнездящихся птиц сосновых лесов по плотности населения. У дуплогнездников и птиц верхних и средних ярусов доля участия по плотности населения менялась сходным образом с плотностью населения.

Незначительные колебания в отличие от плотности населения, претерпевала доля участия по плотности у птиц, устраивающих гнезда открыто в нижних ярусах сосняков. Наиболее заметные достоверные изменения (в сторону уменьшения) происходили здесь при переходе от 4-й стадии дигрессии к 5-й.

Доля участия по плотности населения у лесных птиц нижних ярусов леса и у опушечно-редколесных видов нижних ярусов менялась так же, как и их численность.

У всех птиц опушечников доля участия по плотности населения особенно заметно и достоверно росла только до перехода гнездового биотопа на 2-ю - 3-ю стадии рекреационной дигрессии.

3.1.2.3. Доля участия различных групп гнездящихся птиц сосновых лесов по числу видов. Данный показатель по группе птиц дуплогнездников и по группе птиц, предпочитающих устраивать свои гнезда открыто, в верхних и средних ярусах, менялся сходным образом с плотностью их населения.

У открытогнездящихся птиц нижних ярусов леса, начиная со 2-й стадии дигрессии, всегда наблюдалось уменьшение относительного видового представительства. У птиц нижних ярусов сосняков, предпочитающих устраивать гнезда в кустах и подросте, видовое представительство росло до перехода на 3-ю - 4-ю стадии дигрессии. Достоверное снижение видового представительства группы лесных птиц нижних ярусов сосняков, с увеличением рекреационной освоенности последних имело место во всех рассмотренных случаях. У птиц нижних ярусов леса, предпочитающих опушечное гнездование, и у всех птиц опушечников, доля участия по числу видов увеличивалась при переходе гнездового биотопа с 1-й стадии рекреационной дигрессии на 2-ю - 3-ю.

3.2. Сезонное рекреационное воздействие.

3.2.1. Последствия сезонного рекреационного воздействия на гнездовую орнитофауну дубовых лесов.

Для значительного большинства живых организмов, входящих в состав природных сообществ в условиях рекреационного воздействия, имеет большое значение не только совокупная рекреационная нагрузка, но и временное (сезонное, суточное) распределение последней. Вследствие этого они могут и специфично реагировать на разные виды рекреации.

3.2.1.1. Плотность населения гнездящихся птиц дубовых лесов.

Колебания плотности в условиях сезонного рекреационного воздействия

оказались не так значительны, как при постоянном его характере. Кроме того, средние абсолютные значения изучаемых параметров в условиях постоянной рекреации почти всегда превышали таковые на соответствующих стадиях сезонной, особенно значительно на последних стадиях дигрессии.

Так увеличение общей плотности происходило только до перехода гнездового биотопа на 2-ю или 3-ю стадии рекреационной дигрессии.

И по группе птиц, предпочитающих гнездиться открыто в верхних и средних ярусах леса, и по группе дуплогнездников отмечался рост численности по мере увеличения степени рекреационной измененное™ гнездовых биотопов. Однако, если у первых численность росла лишь до перехода участка лесной экосистемы на 3-ю стадию дигрессии, а затем стабилизировалась или падала, то у дуплогнездников плотность населения в целом росла вплоть до перехода гнездового биотопа на 5-ю стадию дигрессии.

У птиц, предпочитающих гнездиться в нижних ярусах дубняков, гнездовая плотность населения достоверно увеличивалась с увеличением степени рекреационной измененное™ гнездового биотопа лишь до перехода его на 3-ю стадию дигрессии, а затем всегда снижалась. Сходным образом менялась численность и птиц гнездящихся на земле и птиц, устраивающих гнезда невысоко над землей.

У группы лесных видов птиц нижних ярусов отмечалось снижение плотности населения по мере увеличения рекреационной освоенности дубняков, опушечники же данной группы, равно как и все опушечно-редколесные виды значительно увеличивали свою численность.

Численность синантропных видов птиц достоверно росла с увеличением степени рекреационной освоенности лесов.

3.2.1.2. Доля участия различных групп гнездящихся птиц дубовых лесов по плотности населения. По группе дуплогнездников доля участия по плотности по данной группе менялась аналогично собственно плотности.

Доля по плотности населения у группы птиц, устраивающих гнезда в верхних и средних ярусах леса, в подавляющем большинстве случаев заметных изменений не претерпевала.

Птицы, устраивающие гнезда в нижних ярусах дубовых лесов, меняли долю своего участия по плотности населения аналогично изменениям численности. Имеющее место увеличение данного показателя и последующее его снижение происходило, прежде всего, за счет видов, предпочитающих гнездиться в кустах и подросте.

У группы опушечно-редколесных видов птиц и у группы синантропов доля по плотности населения достоверно увеличивалось с увеличением рекреационной освоенности дубняков.

3.2.1.3. Доля участия различных групп гнездящихся птиц дубовых лесов по числу видов. Наиболее стабильной и высокой она оказалась у группы птиц, устраивающих гнезда в нижних ярусах дубовых лесов: и у наземногнездящихся птиц, и у птиц, предпочитающих гнездиться в кустарнике невысоко над землей. Доля лесных видов птиц нижних ярусов всегда достоверно снижалась по мере увеличения рекреационной низменности их гнездовых биотопов. У опушечно-редколесных видов птиц нижних ярусов и совокупно у всех опушечников доля по числу видов всегда росла с ростом степени рекреационной освоенности дубняков.

У птиц, устраивающих гнезда открыто в верхних и средних ярусах, всегда обнаруживалась тенденция к некоторому достоверному росту видового представительства по мере увеличения степени рекреационной освоенности гнездовых биотопов с 1-й по 5-ю стадии рекреационной дигрессии.

По группе дуплогнездников отмечалось достоверное снижение видовой доли участия с увеличением степени рекреационной измененное™ экосистем, начиная с 1-й - 2-й стадии дигрессии.

У птиц синантропов доля по числу видов всегда достоверно росла с усилением степени рекреационной освоенности, начиная с 1-й стадии дигрессии.

3.2.2. Последствия сезонного рекреационного воздействия на гнездовую орнитофауну сосновых лесов.

3.2.2.1. Плотность населения гнездящихся птиц сосновых лесов. В сосновых лесах, находящихся под воздействием сезонного отдыха, удалось подобрать для сравнения участки, находящиеся только на 1-й и на 5-й стадиях рекреационной дигрессии. При анализе динамики общей плотности населения гнездящихся птиц, обращает на себя внимание то, что различия меяеду ее значениями на 1-й и на 5-й стадиях дигрессии недостоверны.

У птиц, устраивающих гнезда в нижних ярусах леса, гнездовая плотность населения от 1-й стадии дигрессии к 5-й возрастала достоверно и довольно значительно.

У птиц, устраивающих гнезда в верхних и средних ярусах соснового леса, отмечалось небольшое достоверное уменьшение плотности населения при переходе от 1-й стадии рекреационной дигрессии к 5-й стадии.

Численность дуплогнездников с увеличением степени рекреационной измененности сосняков всегда достоверно и резко уменьшалась.

У птиц, предпочитающих опушечное гнездование, и у птиц синантропной группы, с увеличением рекреационной измененности гнездового биотопа, обязательно происходило достоверное увеличение плотности населения.

3.2.2.2. Доля участия по плотности населения различных групп гнездящихся птиц сосновых лесов. Во всех рассмотренных случаях, при переходе гнездового биотопа от 1-й стадии рекреационной дигрессии к 5-й стадии у дуплогнездников и у птиц нижних ярусов доля по плотности населения менялась аналогично собственно плотности.

У птиц, предпочитающих устраивать гнезда в верхних и средних ярусах леса, данный показатель на 1-й и 5-й стадиях дигрессии достоверно не отличался.

Резко менялась по стадиям дигрессии и доля опушечников. На 5-й стадии дигрессии она была всегда достоверно выше, чем на 1-й стадии.

Доля по плотности населения у птиц синантропов участков, находящихся на 5-й стадии рекреационной дигрессии, всегда была достоверно выше таковой на 1-й стадии.

3.2.2.3.Доля участия по числу видов различных групп гнездящихся птиц сосновых лесов. Видовое представительство различных экологических групп в сосняках, в условиях воздействия постоянного отдыха, колебалось не так значительно, как численность и доля участия по плотности.

У птиц, гнездящихся в нижних ярусах, и у дуплогнездников доля по числу видов менялась так же, как численность и доля участия по плотности населения.

У группы птиц верхних и средних ярусов леса во всех рассмотренных случаях видовое представительство было высоким, как на 1-й, так и на 5-й стадиях рекреационной дигрессии, а незначительные различия его не были достоверными.

Видовые доли птиц опушечников и птиц синантропов достоверно росли с ростом рекреационной измененное™ гнездовых биотопов от 1-й стадии дигрессии к 5-й.

4. Выявленные тенденции и закономерности .

Ряд выявленных закономерностей динамики изученных параметров носил общих характер и отмечался при разных формах рекреационного воздействия в разных лесных экосистемах. Другая, не менее значительная часть тенденций была более специфична и наблюдалась либо в различных экосистемах, либо при воздействии разных типов отдыха.

4.1. Общие закономерности последствий рекреационного воздействия на гнездовую орнитофауну.

Плотность населения гнездящихся птиц.

С изменением степени рекреационной освоенности гнездового биотопа в сторону увеличения последней до 3-й стадии рекреационной дигрессии включительно росла общая плотность населения гнездящихся лесных птиц, и

плотность населения открытогнездящихся птиц, как нижних (заметно), так и верхних и средних ярусов (незначительно).

По группе птиц дуплогнездников, наиболее универсальным изменением плотности населения было увеличение последней при переходе гнездовых биотопов с 4-й стадии рекреационной дигрессии на 5-ю стадию.

У опушечно-редколесных видов птиц - как у всех опушечников в совокупности, так и опушечников нижних ярусов, с увеличением степени рекреационной трансформированное™ лесных экосистем отмечался рост численности: до перехода к 3-й стадии дигрессии (у нижнеярусных опушечников), или 4-й - 5-й стадий (совокупно, у всех опушечно-редколесных видов).

У синантропных видов птиц отмечался рост плотности населения с увеличением степени рекреационной измененности лесов до 5-й стадии дигрессии.

Доля участия по плотности населения.

С увеличением рекреационной измененности гнездовых биотопов отмечался рост доли участия по плотности у птиц, предпочитающих гнездиться на опушках и в редколесьях, и у птиц синантропов.

Доля участия по числу видов.

У птиц предпочитающих гнездиться в верхних и средних ярусах, относительное видовое представительство было стабильно вплоть до 4-й стадии дигрессии.

Доля участия по числу видов у птиц опушечников и у птиц синантропов росла с увеличением степени рекреационной освоенности лесов.

Постоянное рекреационное воздействие.

Плотность населения гнездящихся птиц.

Специфичным для лесов с постоянным рекреационным воздействием оказался более долгий (до 4-й стадии дигрессии) и значительный рост общей плотности населения гнездящихся птиц и плотности населения птиц нижних ярусов. Специфичным для сосняков оказалось резкое сокращение плотности населения птиц нижних ярусов при переходе этих лесов с 4-й стад™ дигрессии на 5-ю.

В группе птиц нижних ярусов наибольшую приспособленность к комплексу факторов постоянной рекреации показали птицы, устраивающие гнезда на земле. Их численность либо достоверно росла (в дубовых лесах), либо оставалась стабильной (в сосняках) вплоть до перехода лесов до уровня измененности, соответствующего 4-й стадии рекреационной дигрессии.

Плотность населения опушечных видов птиц нижних ярусов и в сосняках, и в дубовых лесах росла вплоть до перехода исследуемых участков леса на 4-ю стадию дигрессии.

У птиц, гнездящихся в убежищах, в условиях постоянной рекреации

имели место последовательно сменявшие друг друга спад и подъем численности по мере увеличения степени рекреационной освоенности лесных экосистем. Однако, если в сосновых лесах плотность населения дуплогнездников падала сразу на переходе на 2-ю стадию, а потом поступательно начинала увеличиваться, то в дубняках на ранних стадиях их рекреационного освоения (1-я - 3-я стадии дигрессии) вышеуказанный показатель у птиц данной группы был довольно стабилен, падение его начиналось при переходе на 4-ю стадию, а подъем - при переходе на 5-ю стадию.

Доля участия по плотности населения.

Для птиц, устраивающих гнезда открыто в нижних ярусах леса, общим для сосняков и дубняков в условиях постоянной рекреации явилось снижение доли участия по плотности населения при переходе участка леса с 4-й на 5-ю стадию дигрессии. До перехода на 4-ю стадию рекреационной дигрессии доля по плотности у птиц данной группы в дубовых лесах росла, а в сосняках была стабильна.

У птиц, гнездящихся открыто, преимущественно в верхних и средних ярусах леса, доля участия по плотности населения оказывалась в целом довольно стабильной.

У птиц дуплогнездников доля участия по плотности населения сначала всегда падала, затем резко росла до 5-й стадии рекреационной дигрессии включительно.

По группе опушечных видов птиц, гнездящихся в нижних ярусах открыто, доля участия по плотности населения росла до перехода гнездового биотопа на 4-ю стадию дигрессии включительно.

Для всех птиц опушечников общим явился достоверный рост данного показателя с увеличением степени рекреационной измененное™ до 4-й стадии дигрессии. Максимума доля опушечников по плотности достигала на поздних стадиях (в дубняках - на 5-й, в сосняках - на 4-й).

Доля участия по числу видов.

Общим для птиц нижних ярусов явилось достоверное падение их доли участия по числу видов в общем составе орнитофауны при переходе лесных экосистем от 4-й стадии рекреационной дигрессии к 5-й. Однако, в дубовых лесах данное падение было более заметным, чем в сосняках.

У птиц верхних и средних ярусов, гнездящихся открыто, общей оказалась незначительность колебания относительного видового представительства по стадиям дигрессии.

У птиц, относящихся к группе дуплогнездников, отмечался достоверный рост доли участия по числу видов при переходе гнездовых биотопов от 4-й стадии дигрессии к 5-й стадии. И в сосняках, и в дубняках видовое представительство птиц данной группы претерпевало схожие изменения: сначала падение, затем рост.

Достоверное падение доли участия по числу видов при переходе участков лесных экосистем, находящихся в условиях постоянного рекреационного воздействия, с 4-й стадии дигрессии на 5-ю отмечалось по группе опушечных видов птиц нижних ярусов.

Если анализировать изменения видового представительства по всем опушечным видам птиц, то выясняется, что данный показатель у вышеуказанной группы с увеличением степени рекреационной измененное™ гнездовых биотопов обнаруживал тенденцию к росту и в дубовых (до 4-й - 5-й стадии), и в сосновых лесах (до 2-й - 4-й стадии).

У птиц синантропов наблюдался достоверный рост видового представительства с ростом рекреационной освоенности лесных биоценозов.

Сезонное рекреационное воздействие.

Плотность населения гнездящихся птиц.

Общая плотность населения гнездящихся птиц колебалась по стадиям дигрессии незначительно, в большинстве случаев различия между значением общей численности на ранних стадиях дигрессии и на последних были недостоверны.

Плотность населения птиц нижних ярусов в дубовых лесах с сезонной рекреацией росла только до перехода гнездового биотопа на 3-ю стадию дигрессии. Численность птиц данной группы на поздних стадиях здесь достоверно не отличалась от таковой на последних стадиях. В сосняках же, в условиях постоянного отдыха плотность населения птиц, гнездящихся в нижних ярусах, на 5-й стадии дигрессии была достоверно выше, чем на 1-й стадии. Рост численности по группе птиц нижних ярусов в дубняках, находящихся под воздействием сезонной рекреации, в отличие от дубовых лесов, подвергаемых воздействию постоянного отдыха, происходил только за счет увеличения численности опушечных представителей данной группы.

Плотность населения дуплогнездников в дубовых лесах сначала падала (до 3-й стадии включительно), затем росла, а в сосняках, напротив падала.

Доля участия по плотности населения.

В дубовых лесах доля по плотности населения птиц дуплогнездников сначала падала, затем, начиная с 3-й стадии дигрессии, увеличивалась. В сосновых лесах доля по плотности населения птиц гнездящихся в убежищах, сокращалась при переходе от 1-й стадии к 5-й и очень значительно.

Доля участия по числу видов.

И в сосновых, и в дубовых лесах отмечалось падение относительного видового представительства у дуплогнездников с ростом рекреационной трансформированное™ лесных экосистем.

У открытогнездящихся птиц нижних ярусов, а также верхних и средних ярусов доля по числу видов в дубняках была довольно стабильной на первых 4-х стадиях дигрессии. На 5-й стадии у птиц нижних ярусов она падала, а у

птиц верхних и средних ярусов росла. В сосновых лесах относительное видовое представительство птиц нижних ярусов увеличивалось с увеличением степени их рекреационной измененное™.

5. Выводы.

:1 *

1. Последствия рекреационной дигрессии отражаются как н& численности, так и на видовом составе гнездящихся птиц лесных экбсистем. Это проявляется, в частности, в колебаниях по" стадиям рекреационной дигрессии таких показателей, как общая плотность населения гнездящихся птиц, плотность населения, доля участия по плотности населения и относительное видовое представительство отдельных экологических групп птиц.

2. Различные по типу гнездования экологические группы гнездящихся птиц по разному реагируют на изменения, происходящие в их гнездовых биотопах в результате воздействия отдыха. Последнее объясняется многофакторностью рекреационного воздействия на гнездящихся птиц. Это позволяет рекомендовать вышеупомянутые параметры гнездовой орнитофауны лесных экосистем для применения в мониторинге состояния даже небольших участков данных экосистем. Точная диагностика стадий дигрессии по орнитологическим параметрам затруднительна ввиду небольших размеров участков рекреационных лесных территорий, принадлежащих одной стадии дигрессии, относительно размеров гнездовых участков птиц.

3. Рекреационное изменение лесных экосистем до уровня, соответствующего 3-й стадии рекреационной дигрессии, сопровождается увеличением общей численности гнездящихся птиц. Рекреационное изреживание лесных экосистем имеет своим следствием увеличение освещенности и привлекает, прежде всего, птиц, предпочитающих опушечно-редколесное гнездование, в том числе и синантропных представителей данной группы. Наиболее значительные изменения с гнездовой орнитофауной происходят на последних стадиях рекреационной дигрессии. Именно при переходе лесных экосистем с уровня измененное™, соответствующего 4-й стадии дигрессии, на уровень, соответствующий 5-й стадии, особенно резко меняется относительное видовое представительство различных по типу гнездования экологических групп птиц.

верхних и средних ярусах леса. Их плотность населения, а особенно, доля участия по плотности населения в общем составе гнездовой орнитофауны колеблется гораздо меньше, чем у птиц дуплогнездников и по группе открытогнездящихся птиц нижних ярусов. Рост численности птиц, гнездящихся в убежищах, на поздних стадиях рекреационной дигрессии, может быть объясним тем, что на данном этапе в древесном ярусе появляется много больных экземпляров растений, которые и служат основными поставщиками дупел. При этом вышеуказанный рост численности птиц данной группы в дубняках и восстановление ее до исходной в сосновых лесах происходит, прежде всего, за счет синантропных видов ггтиц, предпочитающих опушечное гнездование.

5. Снижение численности птиц дуплогнездников в сосновых лесах, имеющее

место на первых стадиях их рекреационного освоения, вызвано следующим. В старых сосновых лесах потенциальных мест для гнездования данной группы птиц изначально меньше, чем в лиственных лесах. В результате специфичности рекреационного воздействия в сосновых лесах, а именно присутствия здесь наряд)' с вытаптыванием и пирогенного фактора происходит более быстрая, нежели в результате только вытаптывания, гибель тонкокорых лиственных деревьев второго яруса - основных поставщиков дупел в сосняках.

6. Особенностью сезонного рекреационного воздействия является менее значительное колебание общей плотности населения гнездящихся птиц, чем в лесах, где воздействие рекреации было постоянным. Последнее объясняется не только тем, что колебания численности птиц нижних ярусов, верхних и средних ярусов и дуплогнездников по стадиям рекреационной дигрессии носят разнонаправленный характер, но и тем, что эти колебания имеют примерно одинаковую размерность и компенсируют друг друга.

7. В сосновых лесах, находящихся под влиянием отдыха, ввиду их изначально большей осветленности и открытости, защитные условия перестают удовлетворять птиц раньше, чем в более густых дубовых лесах. Это подтверждается снижением общей плотности гнездящихся птиц на последней стадии рекреационной дигрессии в сосняках и сохранением или увеличением таковой в дубовых лесах.

Список работ опубликованных по теме диссертации.

1. Быков Е.В. Орнитоценозы лесных рекреационных территорий в

гнездовой период // Орнитологические исследования в Среднем Поволжье.

Межвузовский сборник, Куйбышев, 1990. С. 42-45.

2. Быков Е.В. Воздействие выпаса на гнездовую орнитофауну пригородных

лесов г. Жигулевска // Социально-экологические проблемы Самарской

Луки. Тезисы докладов второй научно- практической конференции

(1-3 октября 1990г. г. Куйбышев). Куйбышев, 1990. С. 167-168.

3. Быков Е.В. Воздействие рекреации на гнездовую орнитофауну пригородных дубовых лесов // Социально-экологические проблемы Самарской Луки. Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990г. г. Куйбышев). Куйбышев, 1990. С. 168-170.

4. Быков Е.В. Гнездовая орнитофауна дубовых лесов Самарской Луки в условиях сезонной рекреации // Самарская Лука. Бюллетень № 2 - 91. Самара, 1991. С. 132-140.

5. Быков Е.В. К биологии размножения дрозда рябинника (Turdus pilaris subpilaris Brehm.) на Самарской Луке // Самарская Лука. Бюллетень № 5 - 94. Самара, 1994. С. 205-211.

6. Быков Е.В. Сравнительный анализ гнездовой орнитофауны дубовых лесов Самарской Луки в условиях постоянной и сезонной рекреации // Самарская Лука. Бюллетень № 3 - 92. Самара, 1992. С. 181-186.

7. Быков Е.В. Птицы и рекреация на туристических объектах Самарской Луки // Третья тольяггинская городская экологическая конференция. Тольятти, 1995. С. 9.

8. Быков Е.В. Структура гнездовой орнитофауны сосновых лесов в условиях постоянной рекреационной нагрузки // Экология и охрана окружающей среды. Тезисы докладов 2-й Международной научно-практической конференции (12-15 сентября 1995 г.). Часть IV. С. 82-83.

9...Лебедева Г.П., Пантелеев И.В., Быков Е.В. Самарская Лука // Ключевые орнитологические территории России. Том.1. Ключевые орнитологические территории международного значения в Европейской России / Под редакцией Т. В. Свиридовой, В.А. Зубакина. М. Союз охраны птиц России, 2000. С. 454455.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Быков, Евгений Владимирович

Введение.

1. Изучение рекреационного воздействия на гнездящихся птиц лесных экосистем (обзор литературы).

2. Материал и методы проведения исследований.

3. Результаты исследований.

3.1. Изучение постоянного рекреационного воздействия на гнездящихся птиц.

3.1.1.Последствия постоянного рекреационного воздействия на гнездовую орнитофауну дубовых лесов.

3.1.1.1. Плотность населения гнездящихся птиц дубовых лесов.

3.1.1.2.Доля участия различных групп гнездящихся птиц дубовых лесов по плотности населения.

3.1.1.3. Доля участия различных групп гнездящихся птиц дубовых лесов по числу видов.

3.1.2. Последствия постоянного рекреационного воздействия на гнездовую орнитофауну сосновых лесов.

3.1.2.1. Плотность населения гнездящихся птиц сосновых лесов.

3.1.2.2. Доля участия различных групп гнездящихся птиц сосновых лесов по плотности населения.

3.1.2.3. Доля участия гнездящихся птиц сосновых лесов по числу видов.

3.2. Изучение сезонного рекреационного воздействия на гнездящихся птиц.

3.2.1. Последствия сезонного рекреационного воздействия на гнездовую орнитофауну дубовых лесов

3.2.1.1 .Плотность населения гнездящихся птиц дубовых лесов.

3.2.1.2.Доля участия по плотности населения гнездящихся птиц дубовых лесов.

3.2.1.3.Доля участия по числу видов гнездящихся птиц дубовых лесов.

3.2.2. Последствия сезонного рекреационного воздействия на орнитофауну сосновых лесов.

3.2.2.1. Плотность населения гнездящихся птиц сосновых лесов.

3.2.2.2. Доля участия по плотности населения гнездящихся птиц сосновых лесов.

3.2.2.3. Доля участия по числу видов гнездящихся птиц сосновых лесов.

4. Выявленные тенденции и закономерности

5. Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Анализ последствий рекреационного воздействия на гнездящихся птиц лесных экосистем"

Проблема антропогенного воздействия на организмы и экосистемы существует давно и так же давно привлекает внимание специалистов (Северцов, 1855, Богданов, 1871). Антропогенное воздействие на природу продолжает возрастать, внося в структуру экосистем значительные изменения, из которых наиболее заметным являются изменения в видовом составе биоценозов, хотя собственно изменения в сообществах начинаются скорее с изменения в численности составляющих его видов. Неудивительно, что отправной точкой большинства исследований являлось и является изучение качественной динамики видового состава. В первых работах, посвященных изучению антропогенного воздействия, внимание акцентировалось, прежде всего, на исчезновение видов в связи с таковым воздействием, затем стали обращать внимание и на сокращение численности видов, и на увеличение ее, и на появление новых видов.

Виды воздействия человека на окружающую среду достаточно разнообразны. В окружающих крупные населенные пункты лесных экосистемах широко представлено, так называемое, рекреационное воздействие в различных его формах. Как и другие виды антропогенного воздействия, оно оказывает влияние на многие составляющие природного сообщества, в том числе и на его орнитофауну. Птицы, в силу своих биологических особенностей, являются наиболее заметной частью зооценозов и, очевидно, поэтому одними из первых удостоились внимания экологов.

Первые исследования, посвященные изучению воздействия рекреационной деятельности на птиц, проводились еще в начале столетия (Беляев, 1937) и даже ранее. Профессор Кайгородов начал наблюдать за птицами парка Лесотехнической Академии более ста лет назад (Кайгородов, 1898, 1908). Однако еще долгое время исследования в этом направлении велись в более чем скромных масштабах. «У огромного большинства зоологов существовала (и до сих пор существует) бессознательная, а иногда и сознательная неприязнь к работе в хозяйственных угодьях, сильнейшая тяга к «нетронутой», «девственной» природе, наименее искаженной влиянием человека. Стоит ли говорить, что уголков девственной природы в точном смысле этого слова не существует» (Формозов, 1937).

В послевоенные годы, в связи с ростом городов и общей тенденцией к укрупнению размеров населенных пунктов, значительно увеличилось рекреационное воздействие на окружающие их экосистемы. Соответственно, увеличилось и количество исследований, посвященных изучению влияния рекреации на те или иные параметры пригородных биоценозов, в том числе и на орнитофауну (Мальчевский, 1950; Гладков, 1958; Гладков Рустамов, 1965; Благосклонов, 1967; Строков, 1962, 1967; Тейхман, Флинт, 1967; Дроздов, 1969; Попов, 1969; Владлышевский, 1969, 1975; Владлышевский, Лущак, 1969; Таллош, 1969; Марисова, Самофалов, 1977; Рустамов, 1980; Иноземцев, 1982; Самойлов, 1982; Исаков, 1984; Цыбулин, 1985, Вегге1, 1985; РеИегвеп, 1987 и др.).

Большинство данных исследований касалось гнездовой орнитофауны. Это вполне объяснимо - ведь в гнездовой период топические связи у птиц наиболее прочные, и они в этот период наиболее подходят в качестве индикатора какого бы то ни было воздействия на биотоп. Для наиболее ранних работ был характерен, главным образом, сравнительный анализ изменений произошедших с орнитофауной обследуемых территорий за определенный, зачастую достаточно продолжительный (десятилетия) период (Мальчевский, 1954; Моравов, Смолин, 1960).

Такой «мониторинговый» (в случае если наблюдения проводились достаточно регулярно) и «псевдомониторинговый» (когда два наблюдения разделяло много лет) подход можно увидеть в целом ряде работ (Беляев, 1937; Мальчевский 1950, 1954; Мартынов, Войцехович, 1973, 1978; Птушенко, 1976; Сергиевский, 1978; Ильинский, Мальчевский, 1984; Войцехович, 1992). Подобные сравнения проводились как на своем материале, так и с использованием данных других авторов, как правило, проводивших свои исследования раньше, чем автор аналитического сравнения (Мальчевский, 1954; Гавриленко, 1970). В основе данного подхода лежит логичное предположение, что изменения в составе орнитофауны обязаны своим происхождением, главным образом, антропогенному (в данном случае, рекреационному) воздействию. Такое предположение представляется в достаточной степени справедливым, если учесть, что основная масса подобных исследований проводилась в старых лесных массивах (парках и лесопарках), где сукцессии растительности не антропогенного характера имеют относительно небольшую скорость, а лесохозяйственные работы практически не ведутся.

Лишь в случаях, когда два наблюдения разделял большой промежуток времени, автору приходилось учитывать и естественные сукцессионные изменения (Мальчевский, 1954). Ценность подобных работ, прежде всего в том, что с их появлением резко возрос интерес к изучению реакций отдельных видов живых организмов, групп видов и экосистем на воздействие человека. Однако исследования, проведенные вышеописанными методами, объединяет один существенный недостаток: между разовыми обследованиями территорий на предмет обнаружения различий в фауне птиц имелся, как правило, довольно значительный временной интервал (Мальчевский, 1954; Моравов, Смолин, 1960; Владлышевский, 1969; Мартынов, Войцехович, 1973; Ильинский, Мальчевский, 1984; Войцехович, 1992). По этой причине, невозможно было узнать, какие изменения могут происходить через небольшой промежуток времени, определить скорость этих изменений. Кроме того, даже при достаточно регулярных подобных исследованиях, трудно определить совокупную рекреационную нагрузку на изучаемый биоценоз. Для ее выяснения необходимы постоянные наблюдения за ее динамикой на протяжении всего периода, разделяющего ближайшие разовые обследования.

Со временем, в исследованиях, посвященных изучению рекреационного воздействия, стал, помимо «мониторингового», широко применяться и сравнительно экологический подход (Строков, 1967).

Сущность данного метода (подхода) состоит в сравнении видового состава животных территорий, в разной степени измененных деятельностью человека. Он основан на предположении, что фауна сравниваемых территорий изначально была довольно сходной, как по качественным, так и по количественным характеристикам, а обнаруженные в ходе проведения исследования различия обязаны своим происхождением различной интенсивности воздействия антропогенных факторов.

В подавляющем большинстве работ сравнительно-экологического характера долгое время отсутствовали количественные характеристики антропогенной нагрузки. В простейшем случае сравнивалась фауна двух участков, из которых один в минимальной степени затронут воздействием человека (так называемый «эталон»), а другой испытывает достаточно сильное данное воздействие (Строков, 1967; Андрианова, Кашеваров, 1979; Френкина, 1983; Морозова, 1984; Некрасов, 1984; Ковальковский, 1987; Равкин, 1991; Бабенко, 1994). Иногда сравнивались фауны территорий, одна из которых испытывает минимальное воздействие того или иного антропогенного фактора, другая - заметное, третья - сильное (1о1атак1, 8иЬопеп, 1993). В подобных работах, даже если сравнивались три и более участков оценка, интенсивности фактора давалась только относительная: отсутствие воздействия, слабое воздействие, воздействие средней силы, сильное воздействие. Такая условная оценка размерности фактора объясняется, прежде всего, трудностями в определении истинной антропогенной нагрузки. Данные затруднения представляются особенно наглядными при определении рекреационной нагрузки. Делались попытки, например, определять последнюю в человеко-днях на единицу площади за единицу времени (Zande, Vos, 1984; Самойлов, Морозова 1987). Однако рекреационная нагрузка значительно варьирует по сезоном года и даже по дням недели и часам дня. Все это затрудняет точное определение данной нагрузки. Кроме того, подобным образом, можно определить рекреационную нагрузку, существующую только на настоящий момент, без учета ее варьирования в предыдущие годы. Трудно предположить, какова была нагрузка в данной размерности в прошлые годы (а она, как и все остальные антропогенные факторы, достаточно изменчива во времени). Соответственно, трудно предположить, какой продолжительности и какой интенсивности должна была быть нагрузка, чтобы биоценоз или его изучаемая составляющая (ботаническая, орнитологическая, энтомологическая и др.) были приведены в то состояния, в котором они находятся на момент проведения исследования. Прогноз развития ситуации в таком случае также очень затруднителен. Подобный способ определения рекреационной нагрузки позволяет оценить, главным образом, воздействие только одной ее составляющей - фактора беспокойства.

При проведении какой бы то ни было количественной оценки необходимо учитывать формы рекреационного воздействия на участок (тропиночная или площадная рекреация). Совершенно очевидно, что последствия одинаковой рекреационной нагрузки при тропиночной форме рекреации будут отличаться от таковых при площадной - как для всего сообщества в целом, так и для отдельных его представителей. Рекреация же в лесных экосистемах окружающих населенные пункты, в большинстве случаев носит смешанный характер, и реальную рекреационную нагрузку оценить бывает весьма затруднительно. Трудно бывает также сделать и обобщение работ, посвященных изучению рекреационного воздействия. Это естественное затруднение можно успешно преодолеть, если оценивать не рекреационную нагрузку на настоящий момент, а имеющиеся на данный момент ее последствия для биоценоза.

Дело в том, что рекреационное воздействие по сути является составляющей многих факторов, причем видовой и количественный состав населения животных пригородного лесного биоценоза, в том числе и орнитофауна, находятся в неодинаковой зависимости от разных факторов рекреационного воздействия.

Если рассмотреть воздействие отдыха на природе на птиц, можно увидеть две большие группы рекреационных факторов. Одни из них действуют более оперативно и могут быть условно названы прямыми факторами:

1) вспугивание отдыхающими;

2) вспугивание домашними и одичавшими животными (кошками и собаками);

3) уничтожение кладок отдыхающими;

4) уничтожение кладок домашними и одичавшими животными;

5) уничтожение кладок синантропными видами птиц (серыми воронами, сороками), спровоцированное обнаруживающими гнезда людьми.

Другие факторы (их можно условно именовать косвенными) действуют более медленно, опосредованно, через изменение растительной части среды обитания:

7) изреживание древесного и кустарникового яруса вследствие вытаптывания;

8) изреживание древесного, кустарникового и травянистого яруса вследствие локальных низовых пожаров рекреационного происхождения;

9) изреживание древесного яруса вследствие утилизации части деревьев в качестве топлива для костров;

10) изменение видового состава растений травянистого яруса вследствие вытаптывания.

Разумеется, представленная классификация носит несколько условный характер, поскольку, по большому счету, все перечисленные факторы - и прямые, и косвенные могут быть отнесены к факторам изменения среды обитания.

При оценке состояния орнитофауны пригородных лесов в целом, так называемым фактором беспокойства (факторы 1) и 2) вышеприведенной классификации), как правило, можно пренебречь. Дело в том, что наиболее чувствительные к нему виды гнездящихся птиц исчезают из пригородных лесов еще на самых ранних стадиях их освоения отдыхающими. Кроме того, малоприспособленных к этому фактору видов на настоящий момент в пригородных биоценозах довольно мало, ввиду давно начавшегося и непрекращающегося здесь интенсивного процесса адаптации птиц к обитанию по соседству с человеком, заключающегося, в частности, как в привыкании к частому и очень частому с ним столкновению (Симкин, 1977а, 19776; Белоусов, 1984), так и в изменении других форм поведения (Храбрый, 1984, 1991; Stephan, 1987).

Как следствие, основную массу населения птиц пригородных лесов составляют на настоящий момент именно виды малочувствительные к фактору беспокойства. Исключением являются, пожалуй, только очень слабо измененные отдыхом леса.

Другие прямые факторы (3), 4), 5)) оказывают воздействие, главным образом, на демографические показатели (прежде всего на успешность размножения), а не на распределение, качественный и количественный состав гнездящихся птиц. Таким образом, видовой состав гнездовой орнитофауны и численность птиц рекреационных лесов определяется, главным образом, группой косвенных факторов, которые в совокупности выражают, прежде всего, не имеющуюся на настоящий момент рекреационную нагрузку, а ее последствия для сообщества. Следовательно, при анализе рекреационного воздействия на гнездящихся птиц в целом (но не на отдельные виды птиц) следует оценивать именно «свершившуюся», реализованную рекреационную нагрузку (то есть состояние сообщества на время проведения исследования), а не имеющуюся на настоящий момент.

Попытки комплексной (количественной и качественной) оценки последствий антропогенного, в том числе и рекреационного, воздействия на лесные экосистемы и оценки их состояния делаются уже давно. Еще в 20-е годы были описаны стадии пастбищной деградации лесов (Фальковский, 1929). На настоящий момент существует достаточно полно разработанная система оценки последствий совместного влияния антропогенных факторов на растительную составляющую лесных экосистем (Карписонова, 1967; Попа, 1979; Полякова Г.А., Малышева Т.В., Флеров A.A. 1981, 1983). Попытки оценить чисто рекреационное воздействия на лесные экосистемы, качественно и количественно оценить последствия такового воздействия на лесную растительность были предприняты в конце 60-х - начале 70-х годов (Казанская, 1972, 1980; Казанская, Ланина, 1975; Зелинский, Жижин, 1974, Полякова, 1979). По шкале стадий рекреационной дигрессии, предложенной Н.С. Казанской, В.В. Ланиной и H.H. Марфениным (Казанская, 1972; Казанская, Ланина, 1975, 1977; Казанская, Ланина, Марфенин, 1977), последствия рекреационного воздействия связываются напрямую с изменением абсолютных показателей: плотности почвы, площади лишенных травянистой и кустарниковой растительности мест и т.д. Таким образом, у всех специалистов экологов появилась возможность определять рекреационную нарушенность более точно и уйти от относительных оценок рекреационного воздействия типа: сильное, среднее или слабое воздействие, которые давались ранее.

Хотя данный метод тоже имеет свои недостатки, он оказался наиболее подходящим для исследований, прежде всего, сравнительно-экологического плана, в том числе и для исследований по изучению последствий рекреационного воздействия на птиц. В последние годы экологи, изучающие рекреационное воздействие на гнездящихся птиц, все чаще прибегают к подобному методу оценки его последствий (Костюшин, 1987; Самойлов, Морозова 1987; Щербина, 1993а, 19936, 1995; Придня, Щербина, 1995), или сходным с ним методам (Рогова, 1987; Тюрменко, Андреев, 1987). В данной работе автор, оценивая рекреационное воздействие, руководствовался именно вышеуказанной шкалой стадий рекреационной дигрессии как наиболее «абсолютным» показателем измененности лесного биоценоза.

Приступая к данной работе, автор поставил целью ответить на вопросы: как чувствуют себя птицы в лесных экосистемах, в различной степени измененных деятельностью человека, можно ли по состоянию орнитофауны рекреационного участка лесного биоценоза диагностировать степень его измененности и устойчивости к дальнейшему воздействию при условии небольших размеров данного участка.

Конкретные задачи предлагаемого исследования состоят в том, чтобы выяснить, как изменяются по стадиям рекреационной дигрессии следующие экологические параметры гнездящихся птиц лесных сообществ: общая численность; численность отдельных экологических групп; доля участия различных экологических групп по плотности населения; доля участия различных экологических групп по числу видов.

Кроме того, в ходе работы предстояло выяснить различия в последствиях для гнездящихся лесных птиц различных видов рекреационного воздействия, а именно: постоянного и сезонного отдыха.

Научная новизна проведенного исследования состоит в обнаружении закономерности между перечисленными выше экологическими параметрами и таким количественным показателем силы рекреационного воздействия и измененности биоценоза, как стадии рекреационной дигрессии, а также в выяснении механизмов влияния разных видов рекреационного воздействия на гнездящихся лесных птиц.

В ходе выполнения диссертационной работы получены данные, демонстрирующие динамику вышеуказанных экологических параметров гнездящихся птиц по всем 5-ти описанным стадиям рекреационной дигрессии лесных экосистем. Выявлены тенденции в изменении плотности населения, доли по плотности населения и доли по числу видов у различных экологических групп, а так же общей плотности населения гнездящихся птиц по мере увеличения степени рекреационной измененности их гнездовых биотопов. Впервые сделана попытка сравнения закономерностей в динамике данных параметров орнитофауны для разных видов рекреационного воздействия (постоянного и сезонного) и разных лесных экосистем. При выполнении исследования удалось выявить как общие, так и специфические закономерности в колебаниях экологических параметров гнездящихся птиц в зависимости от характера отдыха и характеристик экосистемы.

Актуальность работы заключается в том, что рекреационное воздействие на настоящий момент является одним из самых значительных по интенсивности антропогенных факторов, действующих в пригородных лесных экосистемах. Рядом с крупными населенными пунктами практически не осталось лесных участков, не затронутых последствиями отдыха человека. Некоторые из них получили такую совокупную рекреационную нагрузку, что находятся на стадии перехода в новую, далеко нежелательную даже с чисто утилитарной точки зрения экосистему. Другими словами многие леса изреживаются и постепенно гибнут. Однако, в отличие от некоторых других видов антропогенного воздействия, воздействие отдыха обычно реализует себя постепенно и его можно обнаружить, оценить и ограничить по силе на ранних стадиях. При этом желательно отслеживать изменения и прогнозировать их дальнейший ход как можно раньше. Некоторые параметры орнитологической составляющей лесных экосистем вполне могут быть индикаторами наличия рекреационного воздействия, степени измененности данных экосистем таковым воздействием и хода дальнейших изменений в них. Определив наиболее чувствительные к воздействию рекреации экологические параметры гнездовой орнитофауны, можно с их помощью диагностировать нежелательные изменения в состоянии пригородных лесных сообществ и давать прогноз развития ситуации.

Теоретическая и практическая значимость работы.

Обнаруженные в результате выполнения работы закономерности позволяют понять механизмы влияния рекреационного воздействия на гнездовую орнитофауну лесных экосистем. Изученные в работе параметры гнездовой орнитофауны лесных экосистем: общая плотность населения птиц, плотность населения, доля участия по плотности населения и доля участия по количеству видов в общем составе орнитофауны отдельных экологических групп гнездящихся птиц - применимы в мониторинге состояния даже небольших участков данных экосистем в условиях рекреационного воздействия. Динамика ряда рассмотренных параметров может быть индикатором воздействия отдыха на лесные экосистемы и свидетельствовать об интенсивности такового воздействия.

Реализация результатов исследования.

Результаты работы применялись при подготовке Красной книги Самарской области, составлении экспертных заключений по природопользованию на территории национального парка «Самарская Лука» в период с 1987 по 1996 годы. Материалы диссертации используются сотрудниками ИЭВБ РАН и учителями ряда городов Российской Федерации в педагогической деятельности.

Апробация работы.

Материалы работы докладывались и обсуждались на 2-й научно-практической конференции «Социально-экологические проблемы Самарской Луки» (Куйбышев, 1990), на Третьей тольяттинской городской экологической конференции (Тольятти 1995), на 2-й Международной научно-практической конференции «Экология и охрана окружающей среды» (Пермь, 1995).

Публикации.

По материалам диссертации опубликовано 9 печатных работ.

Структура и объем диссертации.

Диссертация состоит из введения, 4-х глав, выводов, приложения и списка литературы. Объем составляет 182 страницы и содержит 2 таблицы и 45 рисунков. Список литературы включает 116 отечественных и 21 зарубежный источник.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Быков, Евгений Владимирович

5. Выводы.

1. Последствия рекреационной дигрессии отражаются как на численности, так и на видовом составе гнездящихся птиц лесных экосистем. Это проявляется, в частности, в колебаниях по стадиям рекреационной дигрессии таких показателей, как общая плотность населения гнездящихся птиц, плотность населения, доля участия по плотности и относительное видовое представительство отдельных экологических групп птиц.

2. Различные по типу гнездования экологические группы гнездящихся птиц по разному реагируют на изменения, происходящие в их гнездовых биотопах в результате воздействия отдыха. Последнее объясняется многофакторностью рекреационного воздействия на гнездящихся птиц. Это позволяет рекомендовать вышеупомянутые параметры гнездовой орнитофауны лесных экосистем для применения в мониторинге состояния даже небольших участков данных экосистем. Точная диагностика стадий дигрессии по орнитологическим параметрам затруднительна, ввиду небольших размеров участков рекреационных лесных территорий, принадлежащих одной стадии дигрессии, относительно размеров гнездовых участков птиц.

3. Рекреационное изменение лесных экосистем до уровня, соответствующего 3-й стадии рекреационной дигрессии, сопровождается увеличением общей численности гнездящихся птиц. Рекреационное изреживание лесных экосистем имеет своим следствием увеличение освещенности и привлекает, прежде всего, птиц, предпочитающих опушечно-редколесное гнездование, в том числе и синантропных представителей данной группы. Наиболее значительные изменения с гнездовой орнитофауной происходят на последних стадиях рекреационной дигрессии. Именно при переходе лесных экосистем с уровня измененности, соответствующего 4-й стадии дигрессии, на уровень соответствующий 5-й стадии, наиболее резко меняется относительное видовое представительство различных по типу гнездования экологических групп птиц.

4. На ранних стадиях рекреационного воздействия в лесных экосистемах формируются условия, благоприятные для гнездования всех открытогнездящихся птиц: как представителей верхних и средних ярусов, так и группы птиц нижних ярусов леса. В целом, наиболее приспособленной к изменяющимся в ходе рекреационного воздействия условиям оказывается группа птиц, устраивающих гнезда открыто в верхних и средних ярусах леса. Их плотность населения, а особенно, доля участия по плотности населения в общем составе гнездовой орнитофауны колеблется гораздо меньше, чем у птиц дуплогнездников и по группе открытогнездящихся птиц нижних ярусов. Рост численности птиц, гнездящихся в убежищах, на поздних стадиях рекреационной дигрессии, может быть объясним тем, что на данном этапе в древесном ярусе появляется много больных экземпляров растений, которые и служат основными поставщиками дупел. При этом вышеуказанный рост численности птиц данной группы в дубняках и восстановление ее до исходной в сосновых лесах происходит, прежде всего, за счет синантропных видов птиц, предпочитающих опушечное гнездование.

5. Снижение численности птиц дуплогнездников в сосновых лесах, имеющее место на первых стадиях их рекреационного освоения, вызвано следующим. В старых сосновых лесах потенциальных мест для гнездования данной группы птиц изначально меньше, чем в лиственных лесах. В результате специфичности рекреационного воздействия в сосновых лесах, а именно присутствия здесь наряду с вытаптыванием и пирогенного фактора происходит более быстрая, нежели в результате только вытаптывания гибель тонкокорых лиственных деревьев второго яруса - основных поставщиков дупел в сосняках.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Быков, Евгений Владимирович, Самара

1. Бабенко В.Г. Фауна и население птиц антропогенных ландшафтов центра Европейской части СССР: Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. М., 1980. 21 с.

2. Бабенко В.Г., Константинов В.М. Фауна и население птиц антропогенных ландшафтов Центрального района Европейской части СССР // Распространение и систематика птиц. М.: Изд-во МГУ, 1983. С. 160-185.

3. Благосклонов К.Н. Птицы города Москвы // Животное население Москвы и Подмосковья. М, 1967, с. 25-29.

4. Благосклонов К.Н. Авифауна большого города и возможности ее преобразования // Экология, география и охрана птиц. Л., 1980. С. 144-155.

5. Богданов М.Н. Птицы и звери черноземной полосы Поволжья и долины средней и нижней Волги // Труды Общества естествоиспытателей при Казанском университете. Казань, 1871. Т. I. 226 с.

6. Божко С.И. Орнитофауна парков Ленинграда и его окрестностей // Вестник Ленинградского университета. 1957. № 15. Серия Биологии, выпуск 3.

7. Божко С.И. Орнитофауна парков Ленинграда и его окрестностей: Автореферат на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Л., 1972. 38 с.

8. Владлышевский Д.В. Изменения птичьего населения в зеленой зоне г. Киева за 20 лет // Орнитология в СССР. Книга 2-я. Ашхабад, 1969, с. 24-26.

9. Винокуров A.A. Об учете птиц в горных лесах // Организация и методы учета птиц и вредных грызунов. М., 1963. С. 40-44. Владлышевский Д.В. Птицы в антропогенном ландшафте. Новосибирск, 1975. 199 с.

10. Владлышевский Д.В., Лущак JI.C. Изменения птичьего населения лесостепи Правобережной Украины // Орнитология в СССР. Книга 2-я. Ашхабад. 1969. С. 26-27.

11. Водолажская Е.И. Птицы Казани // Экология урбанизированных территорий. Раздел III. Фауна. Казань (КГУ), 1987. С. 42-48. Войцехович А.Н. Орнитофауна Московского парка Победы // Экология и защита леса. Спб., 1992. С. 52-54.

12. Гавриленко Н.И. Позвоночные животные и их урбанизация в условиях города Полтавы. Харьков, 1970.

13. Гладков H.A. Некоторые вопросы зоогеографии культурного ландшафта (на примере птиц) // Ученые записки МГУ. 1958. Выпуск 197. С. 76-91.

14. Гладков H.A., Рустамов А.К. Основные проблемы изучения птиц культурных ландшафтов // Современные проблемы орнитологии. Фрунзе. 1965. С. 37-63.

15. Губкин A.A. Орнитофауна Днепропетровска и Кривого Рога // Материалы 10-й Всесоюзной орнитологической конференции.

16. Витебск 17-20 сентября 1991. Ч. 2. Кн. 1. Минск, 1991. С. 171172.

17. Доброхотов Б.П. Методика учета птиц в гнездовой период с помощью линейного транссекта и её возможные ошибки // Организация и методы учета птиц и вредных грызунов. М., 1963. С. 130-136.

18. Дроздов H.H. Изменения структуры населения птиц в процессе преобразования ландшафтов в Средней Азии // Орнитология в СССР, Книга первая, Ашхабад, 1969, с. 72-85.

19. Зрютина О.И., Яремченко O.A., Заволоки Л.А. О синантропизации птиц Украинского Полесья // Тезисы Всесоюзной конференции молодых ученых "Экология гнездования птиц и методы ее изучения, Самарканд, 1979. С. 84-85.

20. Измайлов И.В. Места и сроки полевых работ авторов сборника, объем материала, методы исследования, некоторые понятия и термины // Птицы Волжско-Окского междуречья. Владимир, 1986. С. 3-7.

21. Исаков Ю.А. Изменение структуры населения птиц в процессе роста городов // Птицы и урбанизированный ландшафт. Каунас, 1984. С. 61-64.

22. Казанская Н.С. Изучение рекреационной дигрессии естественных группировок растительности // Известия АН СССР. Серия геогр. № 1, 1972. С. 52-57.

23. Казанская Н.С. Изменение экосистем под воздействием рекреации // Социально-экономические и географические аспекты исследования территории рекреационных систем. М., 1980. С. 94-105.

24. Казанская Н.С., Ланина В.В. Методика изучения влияния рекреационных нагрузок на древесные насаждения лесопаркового пояса г. Москвы в связи с вопросами организации территорий для массового туризма. М.: Институт географии АН СССР, 1975. 65 с.

25. Казанская Н.С., Ланина В.В. Научные основы охраны природы в рекреационных лесах Подмосковья // Охрана природы и рациональное использование природных ресурсов Московской области. М., 1977. С. 74-79.

26. Казанская Н.С., Ланина В.В., Марфенин H.H. Рекреационные леса. М.: Лесная промышленность, 1977. 96 с.

27. Карписонова P.A. Дубравы лесопарковой зоны г. Москвы. М.: Наука, 1967. 103 с.

28. Ковальковский С.Ю. Воздействие фактора беспокойства на гнездящихся певчих птиц окрестностях Пущина // Экология малого города. Пущино, 1987. С. 94-104.

29. Компаниец А.Г. Опыт учета гнездовой орнитофауны методом пробных площадей // Зоологический журнал, 1940, Т. 19, вып. 3. С. 367-371.

30. Корольков А.К. Динамика населения птиц в связи с изменениями структуры растительности дубравы // Материалы 10-й Всесоюзной орнитологической конференции, Витебск, 17-20 сентября 1991. Ч. 2. Кн. 1.Минск, 1991. С. 305-306.

31. Костюшин В.А. Влияние рекреационной нагрузки на численность фоновых видов птиц средневозрастного и спелого соснового леса // Экология гнездования, изменение численности под воздействием рекреации некоторых видов птиц УССР. Киев, 1987. С. 7-15.

32. Кузякин А.П. О методе учета лесных птиц по времени учетного хода // Совещание по вопросам организации и методам учета ресурсов фауны наземных позвоночных. Тезисы докладов. М., 1961. С. 32-33.

33. Мальчевский A.C. Орнитофауна парка Лесотехнической академии имени С.М. Кирова (г. Ленинград) и ее изменения с 1980 по 1950 гг. // Ученые записки Ленинградского университета: Серия биологии, 1954, № 181. Выпуск 38. С. 1422.

34. Мальчевский A.C. Гнездовая жизнь певчих птиц. Л., 1959. 281 с.

35. Мальчевский A.C., Пукинский Ю.Б. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана Л., 1983, Т.2. 504 с.

36. Марисова И.В., Самофалов М.Ф. Изменения орнитофауны Нежинщины за последние 50 лет // VII Всесоюзная орнитологическая конференция: тезисы докладов. Часть I. Киев, 1977. С. 83.

37. Мартынов E.H., Войцехович А.Н. Птицы парка Лесотехнической академии // Лесоводство, лесные культуры и почвоведение. Выпуск 1. Л., 1973. С. 125-129.

38. Мартынов E.H., Войцехович А.Н. Орнитофауна Сосновского лесопарка в Ленинграде // Защита леса. Выпуск 3. Л., 1978. С. 100-104.

39. Моравов A.A., Смолин П.П. Об изменениях орнитофауны Лесной опытной дачи Московской Сельскохозяйственной Академии имени К.А. Тимирязева // Зоологический журнал 1960, том XXXIX, выпуск 8. С.42-49.

40. Наумов P JL Опыт абсолютного учета лесных певчих птиц в гнездовой период // Организация и методы учета птиц и вредных грызунов. М., 1963. С. 120-124.

41. Некрасов Е.С. Изменения в орнитофауне города Свердловска за последние 10 лет // Птицы и урбанизированный ландшафт. Каунас, 1984. С. 104-105.

42. Новиков Г.А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных. М., 1953. 502 с.

43. Новиков Г.А. Изменчивость видового стереотипа гнездования у птиц // Сложные формы поведения. М., 1965, С. 144-149. Полякова Г.А. Рекреация и деградация лесных биогеоценозов // Лесоведение, № 3, 1979 г. М., 1979. С. 70-80.

44. Полякова Г.А., Малышева Т.В., Флеров A.A. Антропогенное влияние на сосновые леса Подмосковья. М.: Наука, 1981. 144 с. Полякова Г.А., Малышева Т.В., Флеров A.A. Антропогенные изменения широколиственных лесов Подмосковья. М.: Наука, 1983. 118 с.

45. Попа Ю.Н. Стадии антропогенной дигрессии лесных биогеоценозов // Лесохозяйственная информация, вып. 18, 1979. С. 14-15.

46. Попов В.А. Роль антропогенных факторов в формировании современных орнитологических комплексов (на примере

47. Татарской АССР) // Орнитология в СССР. Книга 2. Ашхабад, 1969. С. 139-141.

48. Придня М.В., Щербина В.П. Реакция птиц буковых биогеоценозов на рекреационное воздействие. Сочи, 1995. 15 с. Деп. в ВИНИТИ 19.09.95. №2597-В-95.

49. Приедниекс Я.Я., Куресоо А.У., Курлавичус П.И. Рекомендации к орнитологическому мониторингу в Прибалтике. Рига: Зинатне, 1986. 66 с.

50. Промптов А.Н. Качественный и количественный учет фауны птиц «Измайловского зверинца» под Москвой // Зоологический журнал, 1932.-T.il. Выпуск 1. С. 347-352.

51. Промптов А.Н. Эксперименты по изучению экологической пластичности некоторых видов птиц // Зоологический журнал, 1938.-Т.17. Выпуск 3. С. 533-539.

52. Равкин Ю.С., Лукьянова И.В. География позвоночных животных Западной Сибири. Новосибирск, 1976. 360 с.

53. Рогачева Э.В. Методы учета численности мелких воробьиных птиц // Организация и методы учета птиц и вредных грызунов. М., 1963. С. 80-103.

54. Самойлов Б.Л. Состояние и пути обогащения фауны северо-востока лесопаркового пояса г. Москвы (Лосиный остров) // Защита леса. Выпуск 3. Л., 1978. С. 113-114.

55. Самойлов Б.Л. Влияние рекреации на животный мир лесопарков // Лесное хозяйство. М., № 2, 1982. С. 42-48.

56. Самойлов Б.Л. Изменения в составе лесной орнитофауны под воздействием города // Птицы и урбанизированный ландшафт. Каунас, 1984. С. 119-120.

57. Самойлов Б.Л., Морозова Г.В. Влияние рекреационного пользования на животных // Природные аспекты рекреационного использования леса. М.: Наука, 1987. С. 36-70.

58. Северцов H.A. Периодические явления в жизни зверей, птиц и гад Воронежской губернии. М, 1855. 416 с.

59. Сергиевский Д.О. Изменение численности птиц под влиянием антропогенного фактора // Защита леса. Выпуск 3. Л., 1978. С. 116-118.

60. Симкин Г.Н. Синантропизация фауны и проблема потенциальной пластичности морфо-биологического облика высших животных //

61. Таллош B.C. Изменения в орнитофауне Закарпатской низменности в XX столетии // Орнитология в СССР. Книга 2. Ашхабад, 1969. С. 57.

62. Тейхман А.Л., Флинт В.Е. Новые данные по орнитофауне Измайловского парка // Животное население Москвы и Подмосковья. М, 1967, с. 24-25.

63. Тюрменко В.А., Андреев В.А. Влияние рекреации на орнитофауну лесопарка «Лебяжье» // Экология урбанизированных территорий. Раздел IV. Рекреационные территории. Казань (КГУ), 1987. С. 83-92.

64. Фальковский П.К. Исследование влияния пастьбы скота в дубравах Тростянецкого лесничества на рост и производительность леса // Труды по лесному опытному делу Украины. 1929. Вып. 12. С. 3-78.

65. Храбрый В.М. Птицы Санкт-Петербурга. Фауна, размещение, охрана // Труды Зоологического института АН СССР. 1991,- 236. С. 1-275.

66. Цыбулин С.М. Птицы диффузного города. Новосибирск, 1985, 169 с.

67. Шляхтин Г.В., Завьялов Е.В., Табачишин В.Г. Птицы Саратова и его окрестностей: состав, охрана и экологическое значение. Саратов, 1999. 124 с.

68. Шульпин Л.М. Экологический очерк птиц Алма-Атинского гос. заповедника (по наблюдениям в августе-сентябре 1932 и в мае1933 г.) // Труды Алма-Атинского гос. заповедника, вып. 1. Алма-Ата, 1939. С. 13-28.

69. Щербина В.П. Уровни устойчивости авифауны к рекреационным нагрузкам. Сочи, 19936. 20 с. Деп. в ВИНИТИ 29.07.93. №2134-В93.

70. Щербина В.П. Индикаторная реакция ^птиц на рекреационные изменения буковых биогеоценозов // Эколого-экономическая конференция специалистов и молодых ученых, Сочи март 1994.Сочи, 1995. С. 68-88.

71. Biadun W. The breeding avifauna of the parks and cemeteries of Lublin (Se Poland) // Acta ornithol., 1994, -29, №1. P. 113-114. Bezzel E. Bird life in intensively user rural and urban environments // Omis fenn. 1965, № 2. P. 90-95.

72. Blondel J. Ecologie et gestion de l'espase naturel, l'apport du "modele-oiseaux" // Connaisance scientifique écologique et développement et gestion ressourcielle et espase. Journees sci. 19-20 septembre 1979, Paris, 1981. P. 135-146.

73. Cambi A., Micheli D. L' avifauna nidificante délia "Corna di Savallo" (preapli bresciane, Lombardia): censimento et ecologia // Natura dresciana, 1985, № 22. P. 103-178.

74. Enemar A. On the determination of the sire and composition of a passerine bird population during the breeding season // Vär Fägelvärd, 1959, Supplement 2. S. 1-114.

75. Järvinen O., Väisänen R.A. Line transect method: a standard forfield-work // Pol. Ecol. Stud., 1977, № 4. P. 11-15.

76. Järvinen O., Väisänen R.A. Confidence limits for estimates ofpopulation density in line transect // Ornis Scand., 1983, № 14. P.129.134.

77. Jokimaki J., Suhonen J. Effects of urbanization on the breeding bird species richness in Finland: a biogeographical comparison // Ornis fenn. 1993. -70, № 2. P. 71-77.

78. Jost O. Vorkommen und Häufigkeit der Brutvögel des Fuldaer Landes. T. II: Passeres (Sperlingsvögel) // Beitr. Naturk. Osthessen, 1983, № 19. S. 147-182.

79. Piechockyi R. Zur Versädterung des Eichelhähers // Falke, 1956, № 1. P. 37-45.

80. Pinowski J. Williamson K. Introductory informations of the 4th Meet, of the International Bird Census Committee // Acta Ornithol., 1974, V. 14, № 6. P. 9-20.174

81. Rappe A. Ornithologie, protection des oiseaux et l'environnement // Aves, 1974, V. 11, №1. P. 2-7.

82. Stephan B. Die Verstädterung von Vögeln als Proze // Falke, 1987, 34, № 4. S. 106-109.

83. Strawinski S. Problematyka urbanizacji ptakow w swietle badan awifauny Torunia i okolicy // Przeglad Zoologiczny, 1963, T. VII, №3. P. 59-65.

84. Tomialojc L. Podstawowe informacje o sposobie prowadzenia cenzusow z zastosowaniem kombinowanej metody kartograficznej // Not. Orn. V. 21, № 1-4. P. 55-61.

85. Zande A. N. van der, Vos P. Impact of a semi experimental increase in recreation intensity on densities of bird in groves and hedges on a lake shore in the Netherlands // Biological Conservation. 1984. V. 30. № 3, P. 237-259.

86. Zucchi Y. Tierwelt eines städtischen Gartens // Naturschuts und Landschaftsplan, 1995, -24, №5. S. 169-175.

Информация о работе

Быков, Евгений Владимирович
кандидата биологических наук
Самара, 2000
ВАК 03.00.16

Диссертация

Анализ последствий рекреационного воздействия на гнездящихся птиц лесных экосистем - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы