Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Анализ морфофункциональных изменений молоди кижуча (ONCORHYNCHUS KISUTCH WALBAUM) в связи с катадромной миграцией

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Анализ морфофункциональных изменений молоди кижуча (ONCORHYNCHUS KISUTCH WALBAUM) в связи с катадромной миграцией"

р i- к юшиашротво науки, высшей школы и .технической политики . российской федерации

У 7

" ' петрозаводский государственный университет

УДК 697.553.2 : 597

На правах рукописи

ИВАНТЕР Дмитрий Эрнэстович АНАЛИЗ МРРФОФУНКЦИОНАЛБНЫХ ИЗМЕНЕНИЙ МОЛОДИ ЙЖУЧА

(оысогонунсниз кхаитсн к«.вяии) в связи с катадромной миграцией

□3.00.10 - Ихтиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наун

Петрозаводск 1993

Работа выполнена на кафедре ихтиологии и гидробиологии Санкт-Петербургского государственного иниверсигвта.

Научный руководитель - доктор биологических наук,

профессор Л.С.Краюшкина

Официальные оппоненты: доктор биологических паук

М.В.МИНА

доктор биологических наук В.С.СИДОРОВ

Егдоззэ учрвздэнкв: Институт зкологии растении и кивотвых УО РАН

Згщата диссертации состоится "06" октября I9B3 г. в "14"часов на й^оадании Специализированного совета К. 063 . 95.02 при Петрозаводском государственной университете по адресу: 185 640, Петрозаводск, проспект Ленина, 33.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотека ПГУ.

Автореферат разослан " " _1993 г.

Ученый секретарь и

Специализированного совета

кандидат биологических наук С.Д.Узенбаев

Аетуалшость_пробжмы.При разработка интенсивных технологий лососеводства особый интерес представляет изучение морфофизиологи-ческоа разнородности рыб, используемых для рыбоводных мероприятий. Подобные исследования дают возможность наиболее грамотно и эффективно применять на практике разнообразив эколога-физиологических адаптации, выработанных рыбами на протяжении длительного эволюционного процесса. Одним из наиболее ответственных триодов в онтогенезе катадромных лососевых является смолгификация - этап, в течение которого они претерпевают значительные морфологические, физиологические и поведенческие изменения, характеризующие сформиро-ванность ряда важнейших органов и систем, в первую очередь осморе-гуляторной. Развитие морфологических и функциональных характеристик, связанных со смолгификационной трансформацией, протекает последовательно и градуально, однако не носит характера жесткой синхронности ни на уровне организма, ни на популяционном. В связи с этим исследование структуры популяций молоди лососевых с точки зрения морфофизиологических характеристик и сроков ската в 'конкретных участках ареала, с одной стороны, может дать -возможность оцэнить диапазон морфологической и физиологической изменчивости молоди определенного вида при смолгификации под влиянием природных факторов, а с другой - учесть существующую популяционную структуру при проведении рыбоводных мероприятий. Анализ естественной популяции кижуча с такой эколого - функциональной точки зрения в отечественной литературе ранее не проводился.

Цэль и задачи работы: В отношении рассматриваемой проблемы хорошим модельным и одним из наиболее технологически горспвктивных объектов является кижуч, Опсог-ИупсИиз (На1Ьаигп), В ЗЭВИСИ-

мости от условий обитания, колебания которых он выдерживает в весьма широком диапазоне значений, скорость его морфофизиологичес-кого становления, обеспечивающего переход к морскому образу жизни (смолгификация) может значительно варьировать. Цель работы состоит в том, чтобы определить направление и последовательность морфологических и функциональных изменений, связанных со смолтификацивй и началом миграции из реки, у молоди кижуча в пресноводный гориод ее жизни.

Для достижения этой цэли было решено провести сравнительный анализ морфофункционального состояния прэдпокатной и покатной молоди различного возраста из двух экологических групп - обитающих в естественных условиях и подращэнных на рыбоводном завода. Оцэнку состояния провести по размерно-весовым характеристикам, ионному составу сыворотки крови, гнстофизиологическому состоянию щитовидной железы и печени и уровню коргизола и общего белка в сыворотке крови рыб в пресной воде и по динамике этих показателей при реакции организма на гипвросмотическое воздействие.

Науч5§я_новизна. На основании проведенного.исследования показано, что скат молоди кижуча из реки возможен при различных размерах тела и в различном морфофункциональном состоянии. Получены свидетельства того, что покатная молодь (смолты) отличается от не-покатной по ряду морфологических признаков, однако ни один из них в отдельности не указывает однозначно на принадлежность рыбы к группе parr- или smoit. Проведен сравнительный анализ характера роста генетически однородной заводской и дикой молоди кижуча, обитающих в различных биотопических условиях. Показано, что рост и функциональное становление систем, обеспечивающих успвшный скат и переход к обитанию в гишросмотической (морской) среде, последовательны и взаимосвязанны, однако характеризуются высокой степенью внутрипопуляционной гетерогенности. Определена сезонная схема ка-тадромной миграции пресноводной молоди кижуча с нагульных участков в р.Тымь и рассмотрена связь сроков ската с характеристиками по катников, на основании чего предложено разделение рыб на группы, различающиеся по темпу роста и функционального становления систем органов. Впервые детально, на примере кояцэнтрации основных катионов в сыворотке крови, уровня активности щитовидной жэлэзы и состояния печени прослежены различия морфофункциональных характеристик молода выделенных экологических груш. Выявлено суирствованив и детально описаны характеристики качественно отличной группы ранних покатников кижуча. На основании полученных данных сделан вывод о необходимости комшзэксного анализа морфофункциональных показателей молоди катадромных лососевых при рассмотрении вопросов смолти-фикации и миграции в море.

Праетическое значение. Полученные результаты могут быть использованы дяя разработки методики оценки качества продукций рыбоводных заводов, а также создания оптимальных технология подращивания кижуча и решения вопросов о готовности к выпуску или переводу в морскую воду.

Апробадия_работы. Основные результаты работы доложены на заседаниях кафедры ихтиологии и гидробиологии СПбУ, на научном .семинаре отдела физиологии ИБШ (Севастополь, 1989), на межвузовской научной конференции (Петрозаводск, 1990), на VIII Всесоюзном совещании по физиологии и биохимии рыб (Петрозаводск, 1992).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 4 работы.

0ТВЕ^ХЕ§_и_объем_®1ссв2та151и. Диссертация состош- из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, изложения собственного экспериментального материала и его обсуадэния, выводов и списка цитированной литературы. Диссертация излошна на 158 страницах, содержит 26 рисунков и 8 таблиц.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В обзоре литературы первая часть посвящена изложению имеющихся сведении по исследованным ранее вопросам биологии кижуча на Северном Сахалине. Подчеркивается, что эти данные носят в основном отрывочный и зачастую противоречивый характер, касаясь лишь наиболее общих характеристик популяции: размеров, возраста и соотношения полов среди производителей и молода, сроков анадрамной и катадромной миграции, вопросов питания и трофических взаимоотношении молоди с другими видами лососевых. Детально вопросы катадромной миграции молоди не изучены. Исследований морфофизиологических особенностей кижуча на Сахалине не проводилось.

Основным рассматриваемым аспектом проблемы являются принципиальные возможности идентификации этапа смолпфпсации у лососевых. С этой целью проведен анализ имеющихся в литературе данных и концепций, касающихся возможных подходов к этому вопросу. Обсуждаются внвшвеморфоллгическив, поведенческие и физиологические изменения, в том числе ионного состава плазмы крови, ферментативной активное-

ти жабр, эндокринной системы и общего характера метаболизма.

Автор слэдует А.ГорбМЭНУ и др. (Gorbman et al., 1982), считающих, что нет основания считать этап смолтификационной трансформации аналогом метаморфоза и что использование самих терминов parr и Emoit в ряда случаев достаточно условно и достоверно приемлемо лишь при описании однородных груш нормально развивающейся молоди; в цзлом же необходимо рассматривать максимально большой комплекс признаков смолтификации.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводилась в верхнем бассейне реки Тымь (Северный Сахалин), популяция кижуча в которой является наиболве крупной на Сахалине. Молодь кижуча отлавливали в рукавах, ручьях и старицах притоков Тыми. Для анализа брали предпокатную (пестрятки, или parr) и покатную <smoit) молодь кижуча в возрасте от Of до 2+ "заводского" и "дикого" происхождения. Под заводской в данном случае понимается молодь, полученная от производителей кижуча, возвращающихся ежегодно на Адр-Тымовский рыбоводный завод, подращенная посла инкубации в производственных цехах по "кетовой" технологии и в дальнейшем обитающая в рыбоводном ручье завода до ската в основное русло. Поскольку условия содержания молоди на заводе отличаются от условий обитания дикой практически лишь наличием подкормки первых в течение месяца после начала активного питания, мы исходили из того, что заводское стадо отличается от дикой популяции лишь в пределах, определяемых экологическими различиями биотопов существования.

При отлова дикой и заводской молоди использовали мальковый невод, ловушки, сачки и удочки. Перед экспериментами, в которых использовали только рыб без признаков повреждений и нарушения поведения, молодь предварительно выдерживали в течение 3 суток для адаптации.

Для морфометрического анализа обработка материала (измерения и взвешивание) проводилась по общепринятой методика. В большинства случаев определяли длину тела (ас и ad), высоту, толщину и общую массу тела.

Возраст рыб определяли по чешуе, взятой с боковой поверхности

тала. Препараты просматривались в проходящем света под бинокуляром МБС-9.

Степвнь смолгифицированности оценивали визуально по изменению формы тела (прогонистость) и окраски (серебренив чешуи, исчезновение мальковых пятен), легкости удаления чешуи, изменению зубной вооруженности и формы ауксилярного выроста у основания брюшного плавника. На основании этих данных рыб условно подразделяли на две категории: покатные или непокатные, в зависимости от того, какие признаки доминировали.

Физиологическое состояние молоди на различных этапах развития оценивали в пресной воде и по способности к осморэгуляции в воде соленостью 15°/оо. в ходе экспериментов рыбы помещались в емкости объемом от 15 до 100 л из расчета не менее 1,5 л воды на каждую рыбу, с принудительной круглосуточной аэрацией. Температура вода поддерживалась на уровне, характерном для естественного водоема в соответствующий сезон. На протяжении опыта (до 7 суток) ни эксго-.риментальную, ни контрольную рыбу не кормили. Оотопвриодика была естественной.

Для исследования сыворотки крови у рыб индивидуально брали из хвостовой вены (после отсечения хвоста) пробы крови, которую затем, посла свертывания, центрифугировали в ручной центрифуге в течзнив 3 мин. Концэнтрацию ионов определяли в сыворотке крови, разведенной в 100 раз, на пламенном фотометре "Р1арЬо-ги. Концэнтрацию кортизола определяли в пробах, полученных аналогичным способом, при помощи радиоиммунохимического метода, концэнтрацию общего бэлка - на фотоэлвктрокэлориметрэ.

Для гистологической обработки фиксацию кусочков органов проводили в жидкости Буэна. Последующая обработка велась по стандартной методике с проводкой в спиртах возрастающая крепости, в хлороформ-парафине и заливкой в парафин (Роскин и Левинсон, 1957). Срезы толщиной 4-6 мкм окрашивали методом Азан по Гейденгайну и гематоксилином Бёмера. Линейные параметры фолликулов щитовидной железы и клвток печени измеряли под световым микроскопом с использованием окуляр-микрокетра. Размеры овоадных фолликулов оцэнивали ш двум взаимошргондикулярным диаметрам, высоту тирэоиднога эпителия - по среднему из 4 измерений для каждого фолликула. Плотность ткани

гегчэци (коэффициент Кп - количество ядер на единицу площади гистологического препарата) подсчигывалась по 9 полям зрения площадью 2,25 мкм2 для каждого экземпляра.

Полученные данные обработаны с применением методов биологической статистики (Ивантер, 1979).

Общий объем исследованного материала составил 974 экземпляра, в том числе 605 экз. дикой и 369 экз. заводской молоди, собранньи в летние периоды (с марта по октябрь) 1983-1991 гг.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.

Размерно-весовой состав и особенности дийамики популяции

Размерно-весовые характеристики заводской и дикой груш молоди кижуча в начальный период развития сходны. Начиная с июня первого года жизни темп роста заводского кижуча значительно опврежаэт таковой дикого. Скат в этом году не происходит. В зимний пвриод рост замедляется и возобновляется к весне второго года. Уже в апреле различия веса диких достаточно велики. В июне же в группе дикой молоди отмечается характерное явление, связанное с покатной миграцией: в размерах годовиков наблюдается четкая бимодальность распределения: верхнюю моду составляют покатники. Аналогичная картина имеет место и летом второго года жизни. Подобная бимодальность отмечалась ранее у молоди атлантического лосося и у аксела-р!фованной молоди кижуча при искусственном выращивании.

Выявить сходный характер распределения размеров в группе заводской молоди не удалось. К лвту второго .года жизни заводская молодь по сравнению с одновозрастнои дикой имеет существенно большую массу и дайну тела. К осени средние значения этих показателей снижаются, после чего вновь несколько возрастают к периоду ската. Посла июня трехлеток (2+) в рыбоводном ручье не остается. Дикая же молодь в возрасте 2+ попадается в реках, впадающих в Тымь, до конца сентября.

На основании этих прямых и косвенных данных были выделены следующие группы рыб по срокам ската:

дикиз: I) лэтнив второго года (1+),

-92) летние третьего года (2+), 3) осеннив третьего года (2+), заводские: 4) осенние второго года (1+), 5) летнив третьего года (2+).

Для каждой группы были составлены онтогенетические аллометри-ческиэ уравнения роста. Различив по сбоим коэффициентам не дает возможности строгого математического сопоставления этих уравнения. Тем не менее, их параметры отличаются от приводимых в Литературе для кижуча и нельзя не отметить различия между дикой и заводскоя молодью, наглядно проявляются в значительно большем внутреннем сходстве как линейных, так и степенных показателвя уравнения у всех групп диких - с сдаоя стороны и у заводских - с другоя. Морфологические показатели молоди кижуча заводского происхождения (вес, длина, высота и толщиеэ тела) значительно каше вариабельны, чем у дикоя молоди, хотя и близки к ним . Аналогичная закономерность отмечалась ранее в литературе и предположительно связана со значительно более высоким однообразием условия обитания заводскоя молоди. В случае с адо-тымовским кижучем (строго говоря,'" не "заводским") эти условия (водный режим, температура, трофность) ев контролируются искусственно и их меньшая вариабельность определяется лишь малыми размерами самого ручья.

Тем не менее, различие условий существования определяет, по-видимому, две различные схемы ската в этих группах: у диких скат имеет пики численности летом второго и третьего года и осенью третьего, а у заводских, вероятно, осенью второго и лвтом третьего. Среди диких это наглядно проявляется в появлении бимодального характера размерно-весового распределения одновозрастных рыб, среди заводских эта схема может быть определена косвенно, по падению средних значения размеров в период с августа по октябрь у 1+ и по изменению численности мальков в ручье, а у 2+- по исчезновению этой старшей возрастной группы в рыбоводном ручье к осени.

При сопоставлении структуры чешуи, по которой проводилось определение возраста молоди, со структурой чешуи знадромных производителей кижуча, были обнаружены подтверждения различия в возрасте покатников. Размеры чешуй и количество склеритов у покатников варьирует в зависимости от возраста рыб при скате. У взрослых рыб.

возвращающихся на нерест в реку, "морскив" зоны на чешуе сходны по количеству склеритов, а в "пресноводных" зонах сохраняются те же различия, что и у покатной молоди. Нельзя, однако утверждать с полной уверенностью, что вторая речная годовая зона склеритов не является в действительности "зстуарнои".

МОНОФУНКЦИОНАЛЬНОЕ СОСТОЯНИЕ СИСТЕМ ОРГАНОВ ПРЕДПОКАТНОЙ И ПОКАТНОИ МОЛОДИ КИЖУЧА

Ввиду неправомерности выбора однозначного унифицированного показателя, в данном исследовании был использован ряд косвенных критериэв, сопоставление которых может, как представляется достаточно полно охарактеризовать морфофункциональное состояние (уровень развития осморегуляторного комплекса), по крайней мере в сравнительном плане. В качестве таковых рассматривались ионный состав, уровень кортизола и содержание общего белка в сыворотке крови, а также состояние щитовидной железы и печени. Анализ состояния систем и органов молода кижуча, проведенный в выделанных нами экологических группах (или внутрипопуляционных группировках)на основе этих показателей у рыб в пресной воде и их динамики при экспериментальном гипвросмотическом воздействии (при помещении в искусственную морскую воду соленостью 15°/оо) выявил значительные мор-фофункциональные различия среди рыб в покатной период. В июне (в период основного пика ската) исследовалось 6 групп молода: Д(1+), Д(2+), Д(1+)покатные, Д(2+)покатные, 3(1+) и 3(2+).

Ионный состав сыворотки крови

■ Оцэнка ионного состава сыворотки крови молоди кижуча проводилась в июне (во время пика покатной активности) и в контр августа - начале сентября.(конец ската). Рассматривались четыре ОСНОВНЫХ катиона - К+, Са2+Ц Мд2+.

Натрий, содержание которого в 10-15 раз превышает суммарное содержание всех остальных катионов, вместе с хлором определяет в основном осмолярность сыворотки крови, поэтому уровень его концентрации был использован как основной для общей оценки осморегули-руквдэй способности.

В пресной вода различия по концэнтрации ионов Na+ в сыворотке крови между выделенными группами молоди статистически не достоверны ни в июне, ни в августе-сентябре.

В концентрации ионов к+ в сыворотке крови между группами молоди в пресной воде наблюдаются значительно большие различия. В августе содержание калия в сыворотке рыб старшей (2+) группы как дикого, так и заводского происхождения, значительно выше. Обратные изменения по этому показателю происходят в течение покатного периода в группе диких 1+ - к осени содержание к+ снижается на 30%. Содержание ионов са2гв сыворотке крови кижуча в пресной воде отличается единообразием: между группами молоди не выявлено достоверных различий ни в один из сезонов. Однако в августе-сентябре концентрация этого иона в сыворотке крови всех рыб в целом выше, чем весной. Аналогичное соотношение по сезонам можно отметить и в отношении ионов Ид2'.

Все это свидетельствует о том, что в речной период жизни гипертонический характер осмотического гомвостаза определяет сходный уровень осмолярности внутренней срэды организма кижуча вне зависимости от стадии развития и смолтифицированности. Количественные показатели содержания ма+, к+, са2+и мд2+, полученные нами, насколько выше указываемых для пресноводного кижуча в литературе

(Conte et al., 19&6j Clarke, Blackburn, 1977; Smith 1972). РаЗЛИчий в концэнтрации Кальция и магния между покатными и непокатными группами не наблюдалось, что соответствует наблюдениям h.m.mius и L.s.smith <19бв>. в целом можно констатировать,что общая осмоляр-ность сыворотки крови, оцененная по суммарной концентрации катионов сыворотке у молоди кижуча в пресной воде, не указывает на наличие существенных pa3JiH4M между молодью различных внутрипопуля-ционных группировок ни в летний, ни в осенний период.

При экспериментальном помещении молоди кижуча в морскую воду соленостью 15°/оо наиболее показательные изменения среди рассмотренных осмотически активных ионов происходят, безусловно, в концэнтрации Na+. Цри этом характер реакции на солевое воздействие у молоди, относящейся к выделенным нами группам, различен.

В ионе у годовалой дикой молоди при попадании в sw i5°/oo концэнтрация ионов nа+ возрастает от 150 до .192 мзкв /л (через 24

-12ч воздействия), посла чего снижается до 161 мэкв/л (72 ч). Достигнутый уровень сохраняется в последующие часы адаптации.

Дикая (2+) молодь отличается от младаай группы тем, что при помещении ее в гипертоническую среду подъем концентрации натрия наблюдается только в первые 12 ч адаптации и на болэе низкий уровень (178 мзкв/л), посла чего снижается до исходного.

У заводской (2+) молоди в опыте концентрация Na+ возрастает так же, как у одновозрастной дикой, в течение 12 ч адаптации, однако на меньшую величину (166 мзкв/л), посла чего начинает снижаться и ужа через 72 ч достоверно не отличается от пресноводного уровня.

В конце августа-начале сентября реакция дикой (1+) молоди на солевое воздействие сохраняется такой же, какой она была у этой возрастной группы весной, однако повышение уровня натрия происходит на более низкий уровень. В это жа время реакция дикоя (2+) молоди на солввое воздействие обнаруживает уже более сформированный осморагуляторный механизм, чем васной. Это проявляется в болве узком диапазоне изменений концентрации Na+ в процесса адаптации. Реакция заводской (1+) молоди на солввое воздействие осенью свидетельствует о болве низком функциональном развитии ее осморегуля-торной системы, чем у предпокатной заводской (2+) весной. На это указывает подъем концентрации Na в течение 72 ч на значительную величину (180 против 165 мэкв/л). Кроме того, снижение концентрации натрия в последующее время происходит медленно и даже через 168 ч опыта остается высоким (166 против 151 мэкв/л в Fw-котроле).

Детальный анализ изменений содержания к+, са2+, мд2+ в сыворотке крови процессе гиперосмотической адаптации на входил в задачу данного исследования. Однако общая оценка характера этих изменений позволяет сделать определвнныа вывода.

Динамика концентрации рассматриваемых ионов в каждой из групп в определенный сезон имеет сходный характер. Так, в старших возрастных группах 3(2+) и Д(2+) наблюдается отчетливая закономерность: повышение уровня концентрации ионов в твчэнив первых суток (24 ч) сменяется стабилизацией (72 ч) и последующим постепенным снижением до уровня, близкого к исходному (168 ч), отвечающего, по-видимому, оптимальному для данной осмолярности среда. Иная си-

туация наблюдается у диких годовиков Д<1+). В теченив 24 часов адаптации у них происходит значительный подъем уровня концентрации всех шнов, сменяемое через 72 ч резким паданием до исходного уровня и ниже, вслвд за чем (168 ч) следует несбалансированный рост содержания ионов к+, саг+, мд2+ в плазме (однако по м«+ это возрзстанив невелико).

Опвнивая это отличие, следует, вероятно, согласиться с М.М. Соколовой и др. (1971), рассматривавшими секрецию мд2+ у покатной и непокатной молоди кижуча, в том, что "у молоди, которая должна находиться в пресной вода по крайней мере...до следующего ската, превалируют признаки, характерные для пресноводных рыб. "Морской" тип систем осмо- и ионорегуляции, наблюдающийся во время ската, формируется перед ним и отражает изменение систем регуляции". В нашем случае вероятная неспособность рыб группы Д(1+) "справиться" с ионорегуляцивй в гигоросмотической среде отражается в весьма нестабильной динамике концентрации основных катионов в процвссе адаптации к морской воде.

Картина, наблюдаемая в августе-сентябре, иная. Обращает на себя внимание общее качественное сходство характера динамики кон-цзнтрации всех рассматриваемых ионов при бы-адаптации в течение 72-168 ч. Если исходить из того,что "целью" осмотической адаптации организма является поддержание определенного, относительно постоянного уровня осмолярности внутренней среды, то наиболее стабильный характер этот процесс носит в старшей, предпокатной группе Д(2+). Сходная динамика, с несколько болве высокими количественными показателями, имеет место у Д(1+) и, затем, у 3(1+). Конечный (через 168 ч) уровень концзнтрации всех 3 катионов, особенно двухвалентных, значительно ниже, чем исходный. Однако неясно, слэдует ли считать "сбросовый" характер ионорегуляции (более низкий уровень двухвалентных ионов в плазме в бы 15°/оо, чем в у молоди в этот период показателвм низкой ионорегулирующеа способности, или же он является закономерным адаптивным явлением.

Наши данные подтвердили мнение о том, что для показательной характеристики общей картины ионорегулирующеи способности организма наиболее удобно использование динамики концентрации основного катиона плазмы крови - натрия, которая интегрально отражает изме-

нания осмотических показателей крови (Крашкина, 1976, 1983s

Clarke, Blackburn, 1977, 1986, Clarke, 1982; Blackburn, Clarke, 1987, И Др.).

Динамика других рассмотренных катионов сыворотки крови - калия, кальция и магния - подчиняется, по-ввдимому, болве сложным закономерностям, связанных с болве "тонкой" физиологической ролью этих ионов и Потому оказалась трудноприменима в качестве обшэоценочных показателей состояния осморегуляторной системы из-за сложности их биологической "расшифровки". Однако в целом выводы, которые можно сделать на основании данных по динамике этих катионов в организме рыб в гиперосмотической среде, соответствуют общим закономерностям, прослвживзэмых по другим показателям. Так, показательны резкие перепады концентрации ионов мд+ в сыворотке крови дакой годовалой молоди, свидетельствующие о низкой магнийрэгулиру-ищрй способности организма (Наточин, 1976j Краюшкина, 1984).

Использование метода оценки динамики концэнтрации основных осмотически активных ионов сыворотки крови для оценки уровня развития механизма ионорегуляции (Крашкина, 1965, 1976, 1983) в данном случае наглядно продемонстрировало преимущество этого метода. В самом дела, даже авторы наиОолве распространенной 24-часовой ВЫ-проверочной методики (Clarke, Blackburn, 1977, 1978) ПрИЗНаЮТ, что точность определения parr-smoit различий в отношении кижуча весьма низка (различия по кошрнтрапда Na+ не превышают 2 кэкв/л) (Clarke, 1982). Анализ же характера динамики ионов в сравнительном плане позволяет представить болэе полную и более "биологическую" характеристику осморегуляторной системы молоди.

Сопоставление осморегуляторной способности молоди кижуча различных возрастных групп в разные сезоны года указывает на последовательное становление осморегуляторной системы в процзссе развития: у более старших групп стабилизация уровня ионов имеет более ровный характер, чем в иладаих и непокатных группах. При этом в ■линиях диких и заводских отмечается градуальное развитие осморегу-лируйп/эй способности в течение основного ■ периода роста (весна-осень), особенно отчетливо прослеживаемое в группах, диких, где существует болве достоверная возможность разделения рыб на покат-ных и непокатных.

Однако катадромная миграция и способность к гипвросмотичеакой адаптации могут быть отдельными, независимыми явлениями. Это предположение, сформулированное conte et ai. <1966) подтверждается в рыбоводной практике существованием такого явления, как stunt, и было Нв0ДН01фаТЕ0 доказано экспериментально (Clarke, Nagahama, 1977; Bern, 197В; Mahnken, Waknitz, 1979; Folmar, Dlckhoff, 1980).

Болве того, некоторые популяции характеризуются способностью к ■миграции до полной сформированное™ гипоосморегуляторной системы

(Clarke, Blackburn, 1978). ПОЭТОМУ СОПОСТЭВЛВНИВ ОЦЭНКИ УРОВНЯ

развития механизма ионорегуляции с оценками других параметров смолтификации в одном эксперименте дало нам возможность комплексной оценки этого явления.

Состояние щитовидной железы

Щитовидная желвза кижуча представляет собой диффузно расположенные вдоль вентральной аорты группы фолликулов, образующие особенно крупные скопления в районе 3 и 4 пар жаберных артерий. В качестве индикаторов морфофункционального состояния железы нами рассматривались высота фолликулярного эпителия, относительная (к площади всего фолликула) площадь полости фолликулов, общий объем и объем полости фолликула (количественные параметры), а также состояние интрафолликулярного коллоида (качественные параметры). Однако при анализе полученных результатов мы пришли к выводу, что наиболее показательными среди количественных параметров являются высота эпителия и объем полости фолликулов.

В пресной воде у молоди кижуча интрафолликулярный коллоид плотный, базофильныа, что указывает на некоторое преобладание процессов накопления (повышения ацидофильности коллоида) над выведением гормона (вакуолизации коллоида). Исключение составляет группа диких покатных годовиков, где отмечается усиленная секреторная деятельность железы, проявляющаяся в краевой резорбцилнной вакуолизации коллоида.

Уровень активности щитовидной железы в значительной мере различается в рассматриваемых группах. Сопоставлэнив рассмотренных показателей позволяет сделать вывод о том, что младшив непояатные

группы характеризуются значительно меньшей высотой тиреоидного эпителия и большим объемом полости фолликула. Объем полости фолликулов сильно варьирует в группах, при этом наименьший объем полости наблюдается у Д(2+)покатных, наибольший - у 3(1+), которые в этом отношении отличаются от остальных. Рыбы старших групп имеют меньшую относительную площадь полости фолликула. Группа ранних диких покатников отличается по рассматриваемым показателям как от непокатных, тан и от покатных; помимо этого, она характеризуется высокой степенью вакуолизации интрафолликулярного содержимого.

О функциональной точки зрения эти данные свидетельствуют об увеличении активности ЩИТОВИДНОЙ ЖвЛВЗЫ С возрастом рыб (Dickhoff

е.а, 1978; Grau et al. , 1981), В ОТНОШвНИИ Же ПОКЭТНИКОВ Д(1+) -

на ускоренную активацию эндокринной активности цри подготовке к скату. С другой стороны, это может быть связано с промоторным влиянием тиреоидных гормонов на темп роста (Higgs et al., 1976; McBride et al., 1982; Leat her 1 arid, 1982)., ОбЪЯСНЯЮЩИМ СТОЛЬ ЗНа-

чигельные отличия в размерах двухлетних смолгов от непокатных.

При помещении молоди кижуча в гипертоническую (15°/оо) среду структура щитовидной желвзы претерпевает значительные изменения. Ее активность у рыб всех групп в течение первых 24 ч воздействия резко повышается. Однако в дальнейшем характер реакции в группах все болве различается. У покатных групп Д(1+) и Д(2+) высота эпителия последовательно снижается и через 168 ч воздействия достигает уровней, близких к исходному. У рыб старших предпокатных групп, Д(2+) и 3(2+) и непокатных Д(1+) и 3(1+) высота эпителия болве или менее последовательно возрастает.

Объем полости фолликула резко снижается в течение первых 24 ч воздействия у рыб всех групп, что связано с выведением фолликулярного содержимого при возрастании функциональной нагрузки на организм. В дальнейшем объем фолликулярного содержимого у рыб различных групп либо стабилизируется (у Д(1+) покатных и у 3(1+)), что может свидетельствовать об исчерпании резервов коллоида, либо продолжает снижаться, указывая на продолжающееся его выведение (Д(2+)покатные, 3(2+) и Д(1+)).

Изменение основных'параметров щитовидной железы (высота тиро-оидного эпителия и объем полости фолликула) при sw-адапгации ука-

зывает на болве высокую в целом функциональную активность железы у молоди старших возрастных груш. Характерной особенностью проявления состояния организма в отношении этого показателя является то, что у физиологически более "зрелых" - старших, особенно покат-ных групп, физиологическая нагрузка при попадании рыб в гипэрос-мотическую среду приводит к последовательному наращиванию "мощности" работы фолликулов. У болве молодых и непокатных рыб эти изменения в процесса адаптации имеют менее сбалансированный характер, когда увеличение активности фолликулярного эпителия но обеспечивает функциональных потребностей организма в тиреоидных гормонах. Такая несбалансированность при попадании в морскую воду может приводить К задержке роста кижуча (С1а>~ке, МадаЬата, 1977} Ро1гааг е(:.а 1., 1980). Наши данные, однако, противоречат мнению И.А.Баранниковой (1979) о снижении активности щитовидной железы у молоди проходных рыб во время катадронной миграции.

Полученные результаты позволяют предложить объяснение язлз-нию, наблюдавшемуся У.Дикхоффом с соавторами (п^скьогг еь а1., 19в2): резкое падение уровня тиреоидных гормонов (Та и Т*) в крови молоди кижуча в возрасте СИ- и 1+ при переводе в морскую воду. С позиции наших данных это можно трактовать как физиологическое проявление гипофункции щитовидной железы при осмотической нагрузке на ранних пресноводных стадиях развития кижуча.

Состояние шчени

Оценка степени вакуолизации гепатоцитов молоди кижуча разных групп свидетельствует о наличии широкого диапазона различий в степени содержания запасных вещрств (в основном липидов). НаиЗдлзо высокое содержание отмечено в гепатоцигах заводских и диких непокатных годовиков. Несколько меньшие значения этого показателя имеют покатные дикиз годовики. Самое низкое содержания липидов в клвтках печени наблюдается у покатных Д(2+), непокатных Д(2+) и 3(2+), которым предстоит скат осенью этого жэ года. В цэлаа это распределение по стетани содержания жиров в шчени хорошо укладывается в схему классических представдэния о характере изменения метаболизма при смолтификации <ноаг, 1376).

Наибольшие значения показателя К* (количество ядер на единицу

площади гистологического среза или плотность ткани) наблюдаются ; покатных Д(1+), за ними следуют покатные и непокатные дикив 2+ Значительно большие размеры гепатоцитов (меньшие значения Кп имеют дикие и заводские I+, а также заводские 2+.

Диаметр ядра гепатоцитов (dn) является косвенным показателе] белоксинтезируютэй активности печени. Наибольшие значения этоп Показателя имеют дикие непокатные и заводские I+, значительн меньшие - покатные дикив I+, занимающие промежуточное положение Низкая синтетическая активность печени у покатных и предпокатны рыб может, вероятно, свидетельствовать о "затратном" характере ме таболизма организма (преобладании процессов утилизации запасны питательных веществ над их накоплением), связанном со смолтифика циэй.

При анализе состояния пвчени у рыб в пресной воде отмечен следующие закономерности: младпив и непокатные группы отличаютс большими содержанием запасных веществ в клетках (большая степен вакуолизации) и размерами гепатоцитов (плотность ткани), а такж болве высокой белоксинтетической активностью печени (диаметр яд ра),чем болве старшие и непокатные. Эти результаты соответствую данным о снижении уровня липидов и гликогена в пвчени и мышцах пр смолтификации (woo et ai., 1978) и указывают на изменение харакге ра пластического обмена перед началом катадромнон миграции

Анализируя в целом морфофункциональное состояние печени моло да кижуча при смолтификации , можно црослвдигь две адаптивные схе мы метаболической реакции цри попадании рыб в гиперосмотическу среду: "стабилизационную" и "затратную". Первая характеризуете болве высокой исходной энергетической обеспеченностью и уровне пластического обмена, которые при внешнем солевом воздействии ор ганизм вполне безуспешно стремится поддержать на прежнем уровне Для второй схемы типичны меньшие начальные энергетические показа те ли клвток, которые при адаптации к гипертонической среде болв или менее равномерно снижаются, подчиняясь определенной закономер ности. Первая схема характерна для младших непокатных групп моло да, вторая - для старших покатных.

Эти различия в метаболической реакции на гипвросмотическо воздействие согласуются с представлениями о снижении скорости глк

шеогенеза и липогенеза и увеличении глюконеолизиса и лиголиза в

1ЧВНИ и ПОЛОСТНОМ жире (Woo et al., 1978; Baker-, Uigham, 1979 ).

¡скольку указанные процэссы находятся под контролем метаболически ггивных гормонов - тироксина, пролактина, кортизола, катехолзми-IB и других (Sheridan et al., 19в5 МаКСИМОВКЧ, 1990), раЗЛИЧИЯ 1таболических реакций могут быть очевидно связаны с отмеченным 1ми увеличением активности щитовидной желвзы у покатных групп.

Группа "ранних" покатников (Д(1+)> по большинству исслвдован-IX показателей занимает специфическое положение: количественные [ачения концентрации ионов, цитологические ийдексы тачени и щито-цщой железы близки к младшим или промежуточны, а характер их ди-!ии ки в процессе солеадаптации сходен с таковым старших покатни-)в. Повышенная (в пресной воде) экскреция гормонов щитовидной же-гзы и высокий теш роста выделяют ранних покатников из всех ¡тальных групп, что может дополнительно свидетельствовать о неко-t специфической схеме развития, определяющей скат в ином состоя-ш, чем у болве старших мигрантов. Это дает основание для предпо-)жэния о том, что скатывающаяся из реки молодь может быть разно-1чественна не только по размерному, но и по качественному морфо-гаиологичес- кому состоянию. Болве ранние покатники в этой ситуа-ш могут иметь возможность завершения развитая осморегуляторной КПГвМЫ при попадании в эстуарную зону (Mahnken, 1973; Scrivener,

idersen, 1984; Pearcy, Fisher, 19BB; Thedindga et al., 1989). С )УГОЙ ТОЧКИ зрения (Magner et al., 1969), быстрорастущий КИЖуЧ )жет иметь более функциональную или болве легко инициируемую ос-¡рогуляторную систему, что в целом не протворечит нашим данным, сончатэльныз ответ на этот вопрос можно получить лишь изучив все !зы покатной миграции молоди вплоть до попадания в эстуарий и в >ре.

Оценка стешни участия общестрессорной реакции в морфофунк-юнальных изменениях, наблюдаемых в организме рыб при экспврикен-!Льном sw-тестировании, проведенная нами по динамике кортизола •reus содержанке общего белка в сыворотке крови, свидетельствует, ■о наблюдаемые различия по крайней мере лишь частично могут быть

связаНы с общестрвссорым ответом и в целом носят специфически адаптивный характер. Это специально осуществленное исслэдованив дало нам возможность анализировать полу ченныа в аналогичных экспериментах данные в контексте изменений, связанных собственно сс смолтификацивй, как специфические реакции на специфический стресс

(БсЪг-еск, 1Э82).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты исследования свидетельствуют, что молодь кижуча, сходная по размеру и/или по возрасту, и/или по происхождению, и/или по внешним признакам смохгификации, может, тем. на менее, находиться на разных стадиях развития осморегуляторной системы, обеспечивающей возможность перехода к жизни в морской воде. Е частности, одноразмерные рыбы могут относиться: в июне - к группам покатных Д<1+), 3(2+) и непокатных Д(2+), в августе - к покатным и капокатным 3(1+), а в октябре - к напокатным Д(1+) и 3(1+); там на изнее, как было показано, каждая из этих групп характеризуется специфическим набором признаков, отражающих различия в ионорегули-рувщэй способности, уровне развития эндокринной системы и характера метаболической реакции на осмотическую нагрузку.

С другой стороны, при наличии значительных размерных и воз-раСЛых различий, молодь покатных стадий (мигрирующие Д(1+) и Д(2+) & июне и Д(2+) в сентябре) обладает рядом сходных морфодоги-чэсйсих и функциональных показателей, отличающих их от непокатных групп. Это, в частности, развитая ионорегулирующая способность, при осмотическом воздействии - возможность эндокринной системы адекватно увеличивать активность и переход системы метаболизма на "затратный" тип, предотвращающий истоденив организма путем мобилизации Энергетических ресурсов.

На основании получанных данных можно заключить, что общая схема развития морфофункциональных изменений в организма молоди кижуча, предшествующих скату и переходу к морскому образу жизни, имеет безусловно градуальную структуру: от младших непокатных к старшим напокатным и далее к покатным.

Однако нам представляется, что эта схема лишь косвенно связана с возрастом рыб. Изначальная гетерогенность темпов развития является неотъемлемы» свойством любой природной популяции! эта

корость варьирует в зависимости от комплекса природных условия, в :оторых развитие протекает. При рззвигии морфофункциональных приз-:аков, необходимых молоди лососевых для успэшоя покатноя миграции : роста в морских условиях, этот непрерывный процесс разделен на эриоды большей (основноя пвриод роста - весна-осень) и меньшей нтенсивности (зима). Это в делом соответствует точке зрения У.Хора (Hoar, 1Э76) о ритмической природе физиологических изменения, бесгочиващих солеустоячивость лососей.

При развитии, протекающем в естественных условиях, смолтифи-зция и катодромная миграция молоди кижуча происходит по мэре рстижения физиологической готовности. Сочетание конкретных биото-ических условий, их сезонной периодичности и индивидуальной гене-ической изменчивости темпов развития в целом формируют многовари-нтную картину морфофункциональных изменений молоди кижуча при молтификации.

Представляется очевидным, что в дальнейшем исследование изме-ений в организме лососевых необходимо проводить комплексно, с четом внутрипопуляционной гетерогенности их характера, используя аксимально возможное количество параметров, и по возможности ис-ользуя факторный анализ зтих параметров. Такое исследование трэ-ует прослеживания всех этапов пресноводного периода развития ло-ося, вплоть до ската в эстуария и морэ... Это не исключает возмож-ости, но, напротив, является единственно достоверным методом здэления о предела иных индикаторив смолгификации, характерных для знкретноя популяции, которые могут быть использованы и для рыбоядных целей, и в других исследованиях.

ВЫВОДЫ

I. Скат молоди кижуча из реки возможен при различных размерах эла. Параметры морфофункционального состояния покатной молоди, гличающих ее от непокатной, характеризуются значительной вариа-зльностью. Размеры покатных рыб значительно больше, чем у одно-эзрастных непокатных, однако различаются меаду возрастными трупами. Покатная молодь (смолгы) отличается от непокатноя по ряду

внешнеморфологических признаков, однако ни один из них в отдельности не указывает однозначно на принадлежность рыбы к группе pan

ИЛИ smolt.

2. Размерно-весовые показатели генетически однородной заводской и дикой молоди кижуча сходны до лета первого года жизни. ] дальнейшем темп роста заводского кижуча значительно опережает таковой дикого, а вариабельность морфометрических признаков дико: молоди оказывается значительно большей.

3. Катадромная миграция пресноводной молоди кижуча в р.Тьи: происходит в возрасте 1+ и 2+ с мая по сентябрь, с пиками числвн ности в июне и в конце августа-началв сентября. На- втором год жизни (1+) отмечен скат дикой молоди в июне и заводской - в авгус те. В возрасте 2+ заводская молодь мигрирует в основном в июне дикая - июйй по конец сентября.

4. У Молоди различных экологических груш, выделвнных п признакам условий существования (заводские и дикив), возраста отношения к скату <покатные и непокатные), различия, оцененные п концентрации основных катионов в сыворотке крови, уровню активное ти щитовидной шэлвзы и состоянию пвчени в пресной воде невелики Младаив и непокатные группы' отличаются большим содержанием запас ных веществ в гочени, большими размерами гепатецитов и их ядер Раннив дикив покатники (I+), помимо этого, характеризуются в прес ной воде более высокой степенью активности щитовидной желвзы.

5. Характер стабилизации уровня ионов плазмы у молоди старши (и) покатных групп в солвной воде в эксперименте указывает на гра дуальное развитие осморегуляторной способности в процессе разви тия. Изменение гистологических показателей щитовидной железы пр солевом воздействии у старших (и) покатных рыб свидельствует о по елвдовательном увеличении ее активности при специфической функцио нальной нагрузка; у младаих и непокатных реакция носит изменчивы и несбалансированный характер. Функциональные изменения в опыте оцененные по гистологичвким показателям пвчени, также выявляю "стабилизационный" и "затратный" типы метаболической реакции свойственные соответственно непокатным и покатным группам.

6. Свидетельством существования внутрипопуляционной разноро^ ности пресноводной молоди кижуча являются выявленные особенност

ранних диких покатников <1+). Эта группа характеризуйте я не только более высоким темпом роста и ранними сроками ската, но и комплексом морфофизиллогичаских показателей, отличающих их как от нэго-катнои, так и от старшей покатноя молода.

работы, опубликованные по теме дисертации

1. Ивантер Д.Э. Некоторыэ особенности pbcta Гйрбушй, аюслиМа-тизируемой на Европейском Севера СССР.// В Йк.изучения, рационального использования и охрани прироД?Ш jtócypcoB Ёалого моря. Кандалакша, 1987. С. 310-312.

2. Ивантер Д.Э. Эколого-морфологичэсЙ$& йДайгации прейновод-ной колода кижуча (Oncorhynchus kisutch Uiibaua) jjóíoi Тымь (Северный Сахалин).// Пути использовании природных {йбурсов Карелии. Тезисы кожвузовеной научной кое$арэйЦИи (24-25 СКТЙЗря 1990г.). Петрозаводск, 1990. 0.12-13.

3. Ивантер Д.Э. Морфофизиологическая íapárrapíiencca мигриру-ющоа МОЛОДИ ккауча OtiCOrhynehus kisutch (Walbiuiri) pjfol ТЫМЬ, Сэ-

Еврныа Сахалин.// Еэстйик Ленинградского Университета. 1991. Сер,-3, ВЫП.З. С.12-20.

4. Ивантер Д.Э. кз?.*знения состояния щаговидаоа жэлэзы npstf-поводаой 150Д0ДИ йвкуча (Oncor-hyrichus kisutch Halbaum) при СКСШи-Сасащм.// В сб.: Материалы VIII Всесоюзной конференции по фйэжз-логия и биохимии рыб. Петрозаводск, 1992.