Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Аминокислоты и липиды отличающихся по стойкости генетических форм кукурузы

ВАК РФ 03.00.04, Биохимия

Автореферат диссертации по теме "Аминокислоты и липиды отличающихся по стойкости генетических форм кукурузы"

ЕШВСЫШ yiHEETPCIÎTET la. ТАРАСА Ш2ВЧШША

да правах рукопнсу

Егзиексо Катсл1я I вши виз

ЛШНОШУЮТИ ТЛ Л1ПЩ1 Р13ШК ЗА СТ1ЯК1СТЙ ГШТИЧШ СОРЫ , КУКУРУДЗИ

03.00.04. 6iostuia

Автореферат

дасертац11 на адзбутся паукового ступэня доктора бюлог1чшрс паук

KHlfl 1831

Робота виконана у'наукою - досадному i петиту tí Cioaorlí ДяШропетровсъкого деряа&ного ун!верситету

ОфШйн! опонзнти: доктор 61олог1чшк наук

ОСТРОВСЬКА Лйдмила КостянтняШа

доктор б1олог1члих наук СТАРОДУБ Микода Федорович

»

доктор (Налог 1чыих паук ВСБЧУК Cepriñ Володимирович

ЛролЗдна усталава - Черзйиэцмшй дерлавний уи1верситет 1)1. Ю.ф€дьк0е5т

Захист дисертацП Шбудотеса ... 1034 р. о 14 годш!1 на зас!даш!1 спец! asi совало! вчено] ради *Д 01.01.07 для гахндту дисгрхаЩЛ «а ЗДшсПчш»? фа:ультст1 Кн1вськэго утвераиету 1м. Техаса Шевчепка оа адресоэ: 252127, и. IUVb-U?, пр. Ак. Гдуиксва, 2, корп. 12.

3 диссртац!е» шага. овдайомитися в б1бд1отец1 унИерситету .

Автореферат роз!сланий ^(У.^.у^...1994 р.

Вчений секрэтар спец1ад1эовано! вчено1 ради кандидат ШолоПчних наук, профосор

/C^^tV/ Брачои о.в.

ЭАГАЛЪНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТЙ

^куурльн^сть пппЛдеми. Першочерговш завдашям рослтшо'1 6ioxi-мП на иайблияя! роки повинно бути розкриття шрфогеиетично!, б1о-х1м1чно1, ф1з1олог1чно1 та гепетнчио! сут1 на<*важлив1тих господаг-чих озна>: i бЮлоПчинх властивостей рсслин перспективних ферм 1 сорт1в. Це - нео0х1дна умова я« для створення нмш, 01льш ефзк-тнвних метод1а селеюЦйно-тготичного анад1зу, так i для розробкн заход1в реконструкцП генетичних систем рослин методами reimo'i Irasenepll (Конарев В.Г.,1987).

аермування б1лкозого ltoMimeitcy, стрпстура i фШалого-(51ох1м1ч-nl особлквост1 запасши б1лк1в, генегачнт"! базис мутацШ типу opaque-2 (о2) вивчаотъея у зв'язку 8 мажлив1стю Шдввдетш полотно! шх:т1 кукурудац (Soavc С.. 1934, Wilsen C.W., 1988, Б1нтгчэн-ко ОЛ.:. ,1990, II. dl Fonds), 1987-1992). В той яе час авичайн1 та переведет на основу о2 форми (сукурудзи характеризуются р!зшш адаптивнш потентатом по в1днсаешю до деяких захворювань ( Orte-ца R., 1973, Слорз M.B. ,1830), теплового шоку (Шгатн1ков В.К., 1991) та х1м1чного вшзшу (Kiproisa I.X.,1975). Вплив мутац1й типу о2 па зпгаютш адаптивного погенц!алу рослин.кукурудан е в1дкритим питаниям i а1стуальштм напрямком досл1джеиь особливостей мета-бол1зму, що визначаять ст1йгс1сть злакових до екзогеннсго впливу.

Наймепп вивченою фракц1ею азотовм1сних речовин рослин е фрак-ц1я в1льних аиШокисдо?» склад лко1 в р!аних генетичних формах значно в1др1з!шеться. Актуалышм е питания: якиы ц1нним якостям рослин в1дпов!дае формуваяня певного пулу в!льних амПкжислот, маючи в nepcnsKTiroi розробку простих тест!в для оц!нки селекцШго-го матер1алу. Праютичио не вивчене питания к1льк1сного сп1вв1дно-шення эв'язаши та дальних алИнокислот в npoueel форыувашш зерШвки, в той час, як цей показник мохе характеризувати ефектив-HiCTb використаиня верШвксю азото- 1 вуглецевовм1сшш поживних речовин, як! потрашиють 1з веготативних орган1в. Перебудову пулу в1лы1их ам1нокислот рослшшо1 кл!тини п1д впливом деяких фактор!в в!дносять до найваюшвИшх механ1ам1в 61ох1м1чно1 адаптацП (Уоча-чка П., 1988).

Х1м1чне заС[,уднення вважаеться о^.иш а найшк» дливших для наа-кслипшюго середовиаа. Атра'ин 1 ам-триазини - г<грО!цида, ¡ml наДб1льг широко використову; ься . с1льськогсспо;1арськеку вктоб-

ництв1 кукурудзи (Пиков B.C. ,1989). Але питания про вшшв цих пре-парат1в на вм1нокисдотний склад вегетативних та, особливо, репро-дуктивних opraHiB кукурудзи практично ие вивчене. Актуальн1сть таких досл1джень п1дтверджуеться там, вд> пептида 1 кон'югати атразину 1 його метаболШв, як! рая!ше вважалися нетоксичними, шк1длиео впливають на первову систему ссавц1в (Kaxniamlsi X.А..1989).

Зерно pisnol sa ц1нними с1льськогосподарсышми озпаками, такиш:, налриклад, як ст1йк\сть до аахворювань кукурудзи, мае Слизьк! су-иарн1 склади ам1вокислот 1 л1п!д1в зерна. В той же час в1домо,цо вшшв генетичних фактор1в, як1 виэначаютъ конкрети1 ознаки, проявляешься назамперзд в диферешЦацП ткаяив зерн!вки, ги1н1 ровм1ру, коыпактност1 1 Ф1з1олого-С1ох1ы1чних характеристик анатом!чких частин 1 субкл1тшших часток верна (Soave с. 193*1, Wilson c.w. 1988). 3 цього погляду айатсм1чн1 частили та субшЦтшш! частки верна кукурудви практично ие вивчен!, хоча в1дош, шо перикарп -' наШлып вадливнй компонент прс»тид11 насЗння до будь-якого пошкод-ження (Halloin J.M.19S3), а мембрана Шлкоього т1ла вичонуе захисн! та регуляторы! ФупкцП в процес! в!дкладання запасного б1лку 8ерн1вки (Вигг 8. ,-1977- 1С39).

Мета 1 основе! Еаедапря, рослШхрпяя. У в1дпов1двост1 в вище-викладеним, основною мете» роботи в досл1дхеиия аминокислотного i лШдного складу кукурудзи ршшх фора у вв'яэку а 1х ст!йк1стю. до екзогенгая вшшв1э. Буля поставлен! ся!дуюч1 гадач1:

-досл1Дити склад ав'азаних та в1львих аыШокислот верна р1зних sa ст1йк1стю форм кукурудв;], 1х кораляц1йн! гв'ягки в процес! до-ер1ванпя в ввичаЗнях уuobüx 1 при адвптздЦ до пестиаидвого стресу';

-вивчити роль аЩшшслот 1 л1п!д1в поверхневих тканин зерновок кукурудзи у контрсшш:?н1 crifoaesi so вахворювакъ виходячи г пеобх1двсст1 розроОки метод1вви»»еннг ст1йюсс 1 нест1шшх ферм;

-досл1дити сродес формування пулу в!и>иих аи1нокисдот в лист! кукурудзи ва piemot стад!ях онтогенезу 1*вивчити вшшв деяких ек-эогенних факторДв на д! характеристики;

-виявити найС1льа1 poaöiXBOcrrl в форнуванц! д1п1дного складу б1лкових т1л. авагомХчшос частин i хЦлого верна кукурудзи конт-растних га ст1йк1стю*до аахюрюгань форм .

Робота узатадыаое пааШая поалшежь в перЮд 8 1981 по 1993 роки в в!дд!л! к'олекуларао! Cloaoriï НД1 Cioaorii Дн1пропетровсько- ■

го державного уп1версцтету.

Наукова новизна роботи. Вивчено процес пакопичення зв'язаши ! в1лыпи емНюкислот зерна ку1<урудзи в звичзйних умовах вирощу-ваиня 1 при передпос!вн1Л обрсбц1 грунту агразином. Haj.ni введено единиц» - 'Чпдеис иевювочення" - Шдпозгння кШгхют! в!лыга! ат1-исгакагати г.о П сунзрио! к!дыюст1, яка характеризуе ефе1стшш!сть вшюристашш Фонду в1дын1Х аЛнсш;слот в процес! б!осинтезу запасти б!ли!в зерна. Вперпе показало генотипову обновлен 1сть здап-тнвних реазоЦЛ !нактивац!х ксенобЮтика в зерц! зсунурудзи. Як!снш1 с!слад в 1 ль них а'Лпсгшслот зерна стШавс гепет:гапих форм гсукурудзи в!дпов!дае амШотаслатнсиу асладу б1лку цо аштезуеться; нест!йк! iiopi.ni характеризуются накопиченпям п1двщеного пулу в1лыш ам!погатают та нев!дпов!дн!стю лроцэсу формування пулу в!лышх якост! запасши 61лк1п.

Бпспачено с1слзд ам1нокнслот першеарпа звичашшх 1 в!!С0К.0л1зи-ноекх Форм кугсурудзн. Як!сно та к1лы:!ско досл!джено процес екс-тракцП в!лышх аи! погагслот р!зниш розчшштсами з нерозмологого зерна 1*у1одудзи контрастши по ст1пкост1 до зачворпвань форм. Подана висска ступ1пь гареляцП к1лькост! екстрагованих и1иПдр1н-позитивних речовнн з даними по аахворяпашго фузарЮзом, як! Оули одержан! звичаГшими ф!топатолог!чшши метода»,и.

Вперло внвчено вплив о2-мутац!! на процес накоплчешш ашно-1ЗДСЛ0Т в Л11СТ1 Р0СЛШ1 ИУКУРУДЗИ верхнього ярусу В реПрОДУ!ГГ1!ВН1Н Фаз! розвнтку та знайдеио внеишй кореляЩГшин зв'гзок в!лыю1 ГАМК з 61ЛК0ВП.МН амнюгаюлотами. У флаговому лист1 о2-кукурудэи в пер!од максимального пакопичення в1лышх ач!нокнслот показано р1еке зшгсеши прол1ну, а в лисп обгортки - п1дпищенмя к1лысост1 аспараг!ну ! глутатну в пор1ви:пш1 1з звичайною фермою. Бперзэ показана генотипопа обумовлеШсть фср.\7вашш звичайного та адаптивного ам1нок1слотного пулу перишнего лмстя паростк1в р1зни,". форм КУ1Г/РУДЗИ

Ьперпе внвчено склад л1п1д!в зерна звичашшх та високол1аииэ-вих форм кукурудэи. Максимальна р1гииця в склад1 л!п1д1и ана-том!чних частнн звичайннх аналог! в 1 мутант! в в1днсс»ться до перикарду та л!п1д1в поверхневих тканин зерШвки 1 мзначасться аличоа насичен!стю (в :.-з рази.) хириих кислот осташИх, знижонняи виЮту вши лирних кислот, змх.чею сп!Ев1днопень компонент! г. не^цл'инил

речовин i поверхневкх bockIb.

Вперше вивчено склад л1п1д1в б1лкових Tiл евдосперыа кукурудзи. Показано, що чиы крупн1ш! органели, тюл б1лыаий вм1ст С 18 - иена-сичевих жирних ю:слот. Запропоновано г1потетичну схему налрямШв б1оаштезу жирних гаюлот та деяких пох1дних сполук в поверхневкх та евдоспермальних тканинах верна кукурудзи ст1 fca¡x та iiecTiiiraiк до захпорюваль форм.

Практичие значения роботи. Викоиан1 досл1джешш е основою для розвитку уявлень про форыувашш ем1нокислотного комплексу зерна 1 лкстя кукурудзи р1зних за ст1йк1стю генетичних форм кукурудзи при згичайних ушвак вироцування 1 п!д впливом деяких фактор1в, а такое про склад л1п!д1в зерна, анатоы1чних частин i б!лкоэих т1л верна кукурудзи, як1 ».¡ссхуть бути використан! для з'ясування проблем ф!з1ологП 1 61ох1иИ рослин, молекулярио! б!олог11 та с1льсь-когс господарстаа.

Роэроблено ыi кроб i ол сг 1 ч;¡нй метод оц1нки позкивно! ц1ииоот1 61л-kíb алаковмх культур (A.c. Н 15599S2). Запропоновано метод адобу-вания б1лково1 добавки з в!дход1в крохмало-пзтокового виробництва (А.с.М 173-1646Q). -розрэблеио cnoci6 виэначешга ctííikoctI верна кукурудзи до фузар1озу (A.c. 11 17841440), ягаш використовусться для • оц1нки селекц!йного мзгер1алу в 1Щ1 Кукурудзи, м.Дн1пропетровсь-ка.

Первянне лиотя запропонованз шделлл для досл1джекня б1осинтез5 аШкогаюлот In vivo.

Результат!!, отримак! при вивчегш1 амиюкпслотного складу plann; $оры 1г/!5урудзи, по!сгаден1 в основу двох монограф1й.

На апхист пшосятьсл так! положения;

1. Процос макопкчсшгя в1лыш ам1нокислот зерна кукурудзи е ге кетично обумовлений 1 сяолучений 8 фориувашшм запасних речовг ' веревки, ер внзнячзоть ст1йк1сть до екзогенного впливу; ступ1г в1дпов1дност! в1льних еы1шшслот б1лкаы*до сгагаезуються на pisHi стад1их онтогенезу, в1дображуе ефективн1стъ -використання аз; tobjjí сних речовин цо надходять э вегетативчих органов i являеты Ф1з1олого-б1ох1м1чним показннши, який иайбШв контрастно хара теризуе pie;ií ва ст1ик1сто генетичн1 форма кукурудзи.

г.Шдвиизна KiíbKlCTb в1льних ачИюкислот та б!льша нас чен1сть лШ1д1в характерн! для поверхневих тканин верна кукуру

нест1йких до захворпв&чь форы у пор1вняви1 s ctíítowh.

3.Макашашй в1дм1ни у ciaaei яы1штслот вегетативних орган 1в piBintt за ст1йк1стю генетичних форм иуггурудгя снайдено в Сазах репродуктивного розвотку та прерывания стссовно вм!сту в1ль-. иого прол!ну та транспортних форы ам1иогаюлот.

4.Л1п1ди ендосперыальних та поверхневих ткании зерна ку!сурудзи HôCTiftraix до захворавань генеяпних форм кувдудзм характеризуются Шдвщешыл ¡(acrwenlctb та bmíctom кирних кисло? в непарное к1ль-Kicno атом1в вуглеца, со дас иожлиз1сть припустнтп euiiiony 1нтенсивн1сть процес1в цис-деоатурац11 та ш-огаюлкташт зшрти кислот в ткашшах нест1ик!к ферм рослин.

Лпрг.бац1я роботи. OciioEHl положения дисертац1йно1 роботи опубл1козан1 у в1тчизияних та загардоштх друкованих вндаштх та Bicuaiwi на V,VI зЧздах ВОТ 1С (Москва, 1937; Шнськ.1992), на V Укра'нсыиаг/ з'1зд1 генетик!в i селзкц1спор1в (УыапъЛЗеб), па IV, V, VI Укра1нсыа1х С1ох1м1чних з'Тздах (Дн1пропетровськ,1982; 1ва-110-Фрапк1вськ.1987;Ки1в, 1992), на IX з*1зд1 Укршнського ботаи1чно- -го товариства (Дн1прэпетровськ, 1992), Есессюзних сннпсз1умах "Но-лекулярн1 механ1зш генетичних процс-с1в" (Москва,1983,1990), на Ви1здн1й ceciï Ради АН CFCP "Сельхозрадиобиологня" СШпропетровськ, 1989), пь IV Всесоюзному симпоз1ум1 "Л:л1дп iuiítuihhx мембран" (Черноголовка, 1989), на Всесс-озшя науково-техШчних парадах молодил вчених по проблемам кукурудзи (Ди1пропетровськ,1981- 1987), на I Всессюзн1й кснферонцП "Растения и промышленная среда" (Дн1пропет-Робськ,1990) , на VI ШколЬсешшар! "Механизмы адаптации животннх и растений и. экстремальным факторам среды "(Ростов-на-Дону, 19С0), на Всесоязн1й г.снферепц11 "Экологическая генетика растений, швотнух и человека" (Кшин1в,1991), на Всесоюзному сем1нар1 "Биохимические ос новы хранения и переработки сельскохозяйственного сырья для лицевой праашлености" (Одеса.1991), на III Всесоюзному сишгаз1ум1 "Клеточные механизмы адаптации"(Черн1г1в,1991), на 18 всесоюаних. Mlraiapo-дних, республ!канських, реПональних конференц1ях.

Пу0л1кац1Ч. По матер1алах дисертацН опубл1 ковано Б8 ро01т, 2 нонографП, одержано 3 авторсьшк св1доцтва.

Структура 1 сбсяг роботи. Дисертац1я викладена на '¿99 стор1|;клх 1 складаеться 1г вступу, 3-х частин, 10 роздШв. заключения. ьис-hobkIb та перел!ку л!терзтури. Робота 1листриваиа 27 рисунками I

- а -

59 таблицами. Список цитовано'1 лгтератури мостить 420 назв.

МАТЕР I АЛИ 1 ЫЕТОДИ Д0СЛ1ДЖЕННЯ

Об'екташ досл1ддешш були листа i зерно 1нбредних л!н!й та 1л високол1зшшвих аналог1в, г1бриду nionep 3978М на pismix стад1як онтогенезу, а також колекц1я зразк1в зерна кукурудзи, контрастних по CTiiiKOCTi до фузар1озу, як! вирощеи! або одсржан1 внасл1док селекц!йно! роботи на Дн1пропетровськ1й досл1дн1й станцП 1Щ1 Кукурудзи.

Включения мутантши алелей в генотип звичайних лШй зд1йс1ю-вали методом зворотньо - насичених схрещувань по загалыюприйнят!й те"Шц1 схрещувань та запилепня рослин кукурудзи. ЛШ в!дбору проб в!дпов1дали сл1дуючим фазам дозр1вашш зерна*, формування зерна - 15 дн1в п1сля гапилення(диз), налив-22 дпз, молола зр1л1сть-29 дпз, молочно-воскова - 36 дпз,' воскова-43 дпз, ф1зиолог1чна зр1л1сть зерна-БО дпз. Ероби г!брида Шонер 397&М в1дбирали через семиденн! ' терм1ни часу, починаючи з мовочяо! ар1лост1 початка. Досл1ди з герб1цидною обробкою проводили на 3-х контргльних та >х досл!дних (внесения п!д передпос1вну культивац1ю 8кг/га атразину на протяз! трьох рок1в) д1ляк«х в польовому стац!онар! лабораторП Соротьби а бур'янаьш 1Щ1 Кукурудзи. Досл1дження проводились одночасно зерна 1 листя рослшш.

Загальшш азот визначали методом п1рол1тично! хроматограф! 1 .на елеыентаому СНН аиал!затор1 модел1 Carlo Erba Strumentaclone 1105, б!лок - перерахунком по Рядчикову В.Г. (1975). Шдготовку проб до ам1нокислотного анал1зу проводили по В1ппиченко О.Ы. (1975) та Рядчикову В.Г. (1978).

Ам1нокислотний анал1з проводили на автоматичних ам!н<жислотних анал1ваторах Т-339 (ЧСР) тр Б1отрон1к LC-5001 (ФРН) в режимах ' г1дрол!зат!в та Ф1з1олог1чних р1дин. В таблицях подан! дан1 - се' редн! з о0л!1су 3-6 експершент1в. кЬнссшальие в1дхилення для ам!но-кислот не перевищуе Д : 1) г!дрол1зати: Пс.Мет, 1ле,Тир,Фен ±0.82; Л1з.Apr,Тре,Сер,Гли.Вал ± 0,56; Асп,Про,Лей ± 1,45; Гду ±: 3,15; 2) ф!з!олог!чн1 р!дини: Тгу,ЛААК,Гл1, Еал.лАМК.Мет, 1де,Лей,/Ада, j>MM'\,Орн,Л1 з,Apr + 0,45; Тре,Сер,Тир,Фен,Трп.Г!с t 2,00; Асп, Глу, Про.Ала.ГАМК + *3,45; Асн.Глн ± 15,67.

Екстрашию сумарних л!п!д1в, Ix г1дрол!з та вид!лення жирних кислот 1 несмилених речовин !з верна, анатом!чних частин та субкл!- ,

- я -

тшншх структур проводили по Кейтсу Я. (1075). Вид!лення та 2нзл!з л!п1д1в позерхяевих зк&тт зерна прс^одп.?:! по йг/сов!й С.Г. (1937). Рсзд1лешт су^зрнзк дШд!в на ознсвн! приводили методами

тоикозарозо! крсштографП на плагАюсах С1лу4»д UV254 . (ЧСР) з иаступнсю 1депти1)1!К1Ц1ею та 1с1льк1сн№1 визначзттм фосфол1п1д!в 1 в1лыпи кнрннх кислот по Кейтсу !1. (1975).

Ызтилов! с-ф1рм зтарннх кислот та несиилен! речовинн одержувэлн в еф1ргаи розчп;тах д!азометпиу по 5пзер Л. (1979). К1льк1спий апал1а вШсту жкрти кислот проводили методом гаго-р1дшшо1 хрсматсграШ на газових хроматографах Хром-4 та Хром-5 (ЧСР) з по-луи*тю1он!зацШюя детекц1ао, вг.користовугочи в 61лывоот1 випздк!в за bir/TpiEiiiñ стандарт пентадекглсву кислоту. Розд!лешгл кетпловпх еф1р!в .таринх кислот проводили на скзян!й колоти 0,04x2,5 и. за-повнэ'л'Л 57. SP-2100 па Хроматон! 11 Супер 160-200 »леи. в нрогрзмова-иеиу г ,-;i'S!l в!д 150°до 270°0 з яшидк1стю знИш температури 5 градус!;; в хш-лншу та металев1й колоши 0,04x2,5 м, заповнен!й 10% ПЕГС на Хромоссрб! Р 80-100 меи. в 1зотери1чноУ!у реким! з температурою термостата 195"0. Температура камери введения вразка в перио-му випадку складала 1Е0°С, в другое -2Б0°С. Газ-isocirt - гол!й. Пакет,<альп! в!дхилеиия для кирних кислот в1д середньо! велнчини, одержано! з оОл!ку 3-6 експершеит!в. %: СИ.О, 012:0, 015:1, 015:0, 021:0 , 023:0, С25-.0, 026:0 ± 0,01; 017:0, C1Q-.0, 022:0, С24:0 t 0,56; С16-.0, 018:0 ± 1,02; 018:1, 018:2 ± 1,Q3; 018:1, 018:2, 018:3 ± 3,15 для препарат!в С1лкових т!л.

Ввд!ления б!лковнх т1л проводили по Christlanson P.P. (1961). УФ-спектри та оптнчну густину р!днн в видии!й облает! виэначалн на спектрофотометр! Specord í.1-40 (ИДР), 1Ч-спектри на Specord М-80 (1ЩР). SDS-Електрофорсз б!лк!в в ПАЛГ проводились по Лемюш Е. (1970), активи1сть iiiriölTopiB проте!наз - по Вовчуку С.В. (1087). Вид1леиня пестицщЦв групп сш1-триазш11в 1з зерна i кутарудзн 1 ве-гетативних орган!в проводили екстрагаиею ацетоном за в1домими методами (Методи визначення м!крок1лькостей пестицид 1 в... за ред. Кл1сенко М. I..1S83) та методом внеокоефективно! р!дшшо! хромзтог-рафП на р1динному хроматограф) високого тиску "М1л!хром-4" (Lawrence I.F.,1у78). Стлтистичну оСробку експерименталыни дани/. кореляц1йний анп!з проводили на ЕОМ У-4 по Лакшу Г.Ф. (1280).

- 10 -

ОСНОВЧ1 РЕЗУЛЪТАТИ ДОСЛЩКЕННЯ Еивчення ам!нокислотного складу верна кукурудзи р!вних геноти-п!в у 8в'яэку 1з ст1йк1стю до екзогеиних фактор!в.

Вивчали як!сн1 та к!льк1сн1 сп1вв!дношення м1ж в1дьними та вв'язаними ам1нокислотеыи в процес1 формування верна кукурудзи, що дало можлив1сть одерхати вайб1лыа контраста! характеристики для р1зиих за ст1йк1ст» форы як в иормальних уновах вирощувшшя так 1 в удавах пестицидного стресу. Зерно гЮрида та л1н1й ир вивчали знач-но в1др1эняеться як по к1лькост1. так 1 по складу в1льних ам1но~ кислот. Так суыарна к1льк1сть в1льиих ем1нокислот вр1лого зерна г!брида 118.04 ыг2, гвичайна лШя иЮТить 491,3, а високол1винова - 1454,3 мгХ цих речовш! (рис. 1,2). 81др1эяяються досл1даен1 фор-ыи також по динаы1ц1 важяючення в процес! формування зерн1вки та зм1кеишо вы1сту при вирощувшш! ва д1лянках э атраэшы.

Як1сний склад та к1льк1сть Ыльних ам1нокислот не в1дпов1дають

Рис. 1. Вм1ст в1дьши аы1вокисдот Рис.2. вм1ст иш-них ' в зерн1 кукурудзи Понер 3378 М вяро- . амНюкислот в эерн1 куку-

щено1 на контрольних (——) та оО- рудзи А 204 +/+ (-)

роблевих атразивоы (- —) дшвхея та. А 204 о2/о2 (---)

в процес1 визр1вавня в процес! визрхванвя

св1дчетп> про 1х багатофушщ1овальн1сть, та мохе бути показано парники коефШентами кореляцЛ (ПКК) С1лкова-в1лъна аи1вокислота. Для г1бриду хараетерн! досить висок1 значения ПКК (табл.11.

Вирощування кукурудзи иа дШнках а внеоюши дозами атразину,

Таблица 1

КоефЩ1енти кореляцП деяких пар В1льна - б1лкова ачИюки-слоти кукурудаи в процес! форыувашш зерна кукурудзи ПЮнер 3978 М, вирощено! на контрольних (I) та оОроблегаи ат^азинок (2) д!лянках*

Б1лков1 Лиз Асп Глу Про Ада

вшн1 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2

Асп 0,72 0,66 О.Б5 0,51 0,71 0,59 0,61 0.53

Глу 0,65 0,74 0,67 0,53 0,53

Глн 0,91 0,76 0,57 0,79 0,93

Ала 0,66 0.92 0,65 0.79 0.83

Иде 0,73 0.Й1 0,85 0,62 0,57 0.80 0.68 0.67

Срп 0,81 0,56 0,64 0,92 0.80

Л!н 0,71 0,77 0,64 0,57 0.63 0,92 0.58 0.68

Сума 0,74 0,91 0,62 0.64 0.80

* Значения ПКК < I 0,50 I не приводяться яке описано в экспериментальна частот!, являв собсяо приклад адап-тац!1 рослин до значно! к1лькост! ксепсб1отику. Но дивлячись на вначпу к1льк1сть атразину в зерн1 досд1джувашк форм (в1д 0,03 до 0,98 мг/г сухо! ваги), рослшш з0ер1гали аагальну к!л>к!сть азо-тистих речовии в 8ерн1вц1. Р1зк1 зм1ни якост! б!лк1в верна Пбри-ду Шонер 3978М (рис.3) в досл!дних зразках в пор!внянн'. 8 контролем ыали м1сце на початку в1дбора, де значено значно вгижений вы1ст глутам1ново1 кислоти ! прол1ну. На другому етап1 в!дбору досл1дних рэсдш м1ститься майже вдв1ч* ыешае л1зину. На останн1х стад1ях дозр1вання вм1ст л1зину ! прол1ну практично однаковий, а глутам1ново! кислоти п!двищенш1 в пор1внянн1 а контролем.

На в1дм1ну в1д гЮрида. зерно досл1джених звичайно! та високол!зииово1 л1н1й кукурудаи мало зм!неиий ам!покислотний склад на вс1х етапах визр1вання. В пор1вняни1 а контролем в досл1джених рослинах 8начно п1двидений вм1ст глутам!ново! кислоти: в середньому на Б-8Х. В аерн1 високол1зиново1 кукурудзи такод п1двищено вм!ст аспартату, що В1др18няе адаптивну реакц! ц!е! форчи кукурудзи го атрагину в!д г.личайно1 форми. Проц..-с накопиченкя циу ам!шжисло?

- 12 -г иа ICO г сухо! ваги

2-

/

1

б

1

Tepulnn с1дбору Рис. 3. Вы1ст б!лкових аШнокпслот в веря! )сукурудз,: гЮрвду Шонер 3978 M, виродепоГ на контрольних (А) sa оброблетк

атразшюм (Б) д!дянках. Л1о ——, Глу — -, Про-----

наглядно демонструеться застосуванням прямопронорцШю! модел1 ЛалдрЬЫуро (Landry J., 1084) (рис.4).

Якщо в 3epîii гЮрзда експерименташшх рослин свостер!гаетъся зшжешш сумарно! кШкост! в1льш1>; ач1иокислот в пор!в;шнн1 à itoiîTpoJibîiiîMH, то в лШях на tcix доал!д«е1ых етапах розвитку спостер!гаеться п1двищена к!льк1сть в1льн1!Х шНюкислэт-1 ь се-'редньсму в 3-4 рази в зещшМй та в. 4-6 раз1в в вксокол1зшгов!п. Тагам чином, ем1нс кислотний склад зерна л1н1й кукурудзи значно б1льше зм!юозться, н!ж г1брида на д1ляюсах з внесениям гербптау.

К1льк1ст.ъ валышх ач1нокислот в них росишах зн;и.уетъся, a IIK.K п!двищуеться. В зерк! лШй, вирощених у звичайних та досл1дшк умовах кореляШйний зв'язок Mis Шлъниьш-зв'язанини ам1ыокислотаыи майже BiflcyTtiiû, а для о2-Ферми характерн! в1д'еын1 значения ПКК. BjicoKi позитивы! значения ПКК б1гкова-в1дьиа гьйнокислота для

ч

1

1

D.iicr r.)!i:¡ci:.r^0T¡;, in /зерчо

too

200

j". зори] ïïGunaû-o-enol на контро-Б дШигах.

10 15 20

К1лы:1сть 6í Ряа, l.torormeima гду?смату(1), аоппртгау (С) «ni Ш та mtcoiconisnüccol (D) кукурулги, i¡'i' ."гни" í.——) та сбрсблеиих атрзгпкем (— --) i *а|>,л«,<физуг'ть пронос íopMyiir-'лил 61.v/j)Boro комплексу та

«îponiil гЛлыик здШскпслот ян узгодхе-ш. в - яг. нозалсмн 1

СДГ.П 73171 другого прэцсси.

Д-'я >шрпктеристш'и иади1ризст1 мЛсту bIj.í.iiha ¿mIhokücxot tin tiwii 1члскс невключения лля кожтЯ иХлыю! йм1па':;слот",я1Шй яиляз ccí ко в1дноиеш1Я !'l к1лы:ост1 до суки гл11нс;а:с,':ог г; у як уъ одчцнцлх па /пиону етаи1 розпнтку (табл.2).

ГГл величина контрастно характеризуй «Jop».*n, во !.::; глгочалк. Так, :> пронес! ьизр1вашт сершиш в1дносно Глу(ц). кгпршиод, zva г1Срида rain не перевицуе 7%, для л1н11 йъичтйио! кукурудзи 207., а для ьисокаНашюво! иоде досягати 60Х. В дослШ з атразинш в г1Срид1 на величина зшяуеться, а в л1Шях пЬтапуадая. В як1сно-му план! для г1брида спостер1гагться BljinoEinnicib в1;и>пнх ем1ио-1а\слот складу 01лк1п, цо сиитегушься, а лля л!н1й - иев1дпои1д-íilcTb, особливо в1диосно глутач1пу та aenspariay.

О&олэтка li'pna ( перу.карп ) повинна бути х luí чнш< 1 ф1зичлим бар'сро.. цидо прсникнеиия lii^xur: з aepitlbKv. У вксо-

Таблиця 2

1вдекси невключения для деяких в1льних аминокислот зерна на контродьних д!лянках (1) та при обробц1 атразином (2)

Форма СтадП АмНюкислоти

кукурудеи в!дбору Асп (и) Глу (н) Про Ала Л1з

П1онер 1 I 9-14 0-2 1-2 3-9 4-7

2 3-5 0-1 1.-2 2-5 0,3

1 III 3-10 2-7 3-15 5-10 3-5

2 2-5 1-3 2-7' 3-6 0.4

1 У1 3-11 1-2 1-2 1-2 0,5

2 3-5 0-1 0-1 0-1 0,3

А 204+/+ 1 3-6 2-3 2-3 3-5 9-20

2 40-60 55-60 10-15 10-25 10-15

А 204о2 1 Збдпз 9-15 17-21 3-7 18-26 0,3

* 2 60-65 40-50 18-20 25-30 11-18

кол1зиювих формах обаионка мЮтить б1лыае азоту, дииарбонових ак1шшслот, та вкоситъ б1льший внесои у вагу ц1ло'1 зерн!вки (табл.З). >

Таблиця 3

Вм1ст азоту, деяких зв'язаних ам1нокислот та ваговий внесок оболонки зерна ввичайних та переведених на високол1зинову основу форм кукурудзи

Сорма Вм1ст Суха вага/ Вм1ст б!лкових амНюкислот.

кукурудзи азота, У. вага зерна , % Глу . Асп

¿204 +/+ 0,6210,02 5.58Ю.51 7,54 с, ( и

' Д204 о2/о2 0,76+0 03 7,55+0.53- . 10,97 9,36

Ш55 +/+ 0,63±0,02 6,66±0,47 • 5.39 10,17

N155 о2/о2 0,90+0,04 8,15±0,52 10,58 10,95

УГ9 +/+ 0,6310,01 5,9310,34 8,41 10,96

Ш9 о2/о2 0,70+0,01 6,67+0,36 10.18 11.95

У64А +/+ 0.5б10,01 8,1540,74 6,72 9.70

Ш4А 02/02 0,75±0,04 8,6610,63 10,48 10.95

Ця анатом1чиа частииа в мутаиишх рсслинах характеризуется вм1ненсю гетерогенШста 61лк1в, п1двк£екои активн1сти 1нг1б1тор1в npoïeiiias та 8начио б1лысоа к1льк1ста' в!льних ли1нокислот (табл.4)

Таблица 4.

BiálcT в!лыш £м1но№1слот в оболопц! верна ввичайних (+/+•) та ыутантиих (о2/о2) фори (су1сурудэи (игХ)

Амi но- Ссрмз кукурудзн

кислота__

А204 Vi'o-l Л W 155 Wf9

+/+ 02/02 +/+ 02/02 +/+ о2/о2 +/+ о2/о2.

АСП 4,11 9,15 3,99 16,66 6,44 20,69 7,01 .18,99

Тре 2.58 6,78 2,43 3,54 3,53 9,05 з,9а . 3,86

Сер i^.iO 29,05 11,09 23,83 14,80 28,63 ' 19,11 20,74

Асн 5,31 15,26 7,82 53,78 11,51 61,23 0,33 40,26

Глу 1,92 4,27 0,98 6,17 3,59 17,44 3,05 7,57

Гли сл. 1,08 сл. 6,31 сл. 1,98 0,59 0,95

Про 5,51 7,93 6,08 15,95 7,52 22.72 6,28 10,04

Гли 5. ВО 15,57 4,13 7,02 6,49 11,38 . 8,71 8,03

Ала 4,70 10,49 10,53 28,56 10,53 27.02' 12,07 23,93

Вал 1,05 4,99 1,02 3,30 4,73 5.04 3,65 6,67

Дне 0,46 0,61 0,63 1,36 0,90 4,87 0,30 1,41

Мет сл. 0,43 0,04 0,42 0,42 0,45 сл. 0,41

1ле 1,48 4,23 1,36 2,60 1,58 3,71 3,76 2,01

Jleñ 1,48 4,23 1,11 2,01 1,45 3,58 3,75 1,05

Тир 1,65 7,72 1,63 7,72 1,92 4,04 4,43 2,30

Феи 4,39 5,97 3,96 6,98 4,82 6,26 2.51 5,29

Ала 2,80 1,66 3,48 3,56 3,27 6,25 сл. 4,95

ГА),К 1,28 1,32 1,96 7,97 6.7Е 17,34 6,20 11,58

Орн 3,75 11,77 3,64 3,69 5,66 7,49 5,28 б, 44

Л1з 0,61 2,88 0,94 1,02 0.92 2,22 1,17 1,83

Гис 1,93 4,91 2,06 8,47 2,47 3,77 2,69 ¿,55

Трп сл. 2,90 сл. 3,62 СЛ. 1,59 0,56 1,01

Apr сл. 1.67 сл. 1,21 0,76 1,64 0,74 1,00

Cyua 63,01 154,78 68,41 215,75 99,99 268,39 96,10 187,0В

- Л О -

I) вср1вняни1 18 &П1«гь,"ЯП1>й» фОрШШ. ЙК210 пор1хшти в еидоспзрьш, в оболоиц! вначодитьсл ь 5 р.г'-Н! иеньве в1лышх аШюкисло? па одшш-130 ваги, яроте в о2 йсрмы п.оздч^'&зться виапке зростааая с>.,:п аШиокислот (в г-лг^в) а нор1в5-:я»й1 1з гвлчайшши форыаьш. По йК1сиому складу аЛазкисдо!» ендосперма злачно в1др1&нлй'пти

в1д ал1нскналит обс.««п;/.. ;1и\о ь с«5оспорм1 гдутамШ склада 1Г (+/+) 1 30/2 Со2/о2) кмислпслотпогэ аулу, то ь оболояШ верна Л 20; +/+ г1н епахсди'хьсп .о кезгачп!!! }-.1дь»'.ост1 (лица сд1ди), а с АС04с ' о2 склада? лл?» 0.^2 иулг.. 0 оОс..сщ! сдошу долю склащшть т'а-рааън! низькомолекулярн!. .'«Шкмкзлош (гд!ц:ш, прсл!и.ваяШ. Н<--.п<-П1СХ1. спа';:!01 пкилсл! к верна с2/о2 форм в!лы' ч

еШдозкиоодегкозьг.ьздиа-ю! •1-ерч;«. азотсвмШшх снолук ыс/.е б^ причиися п! доедено! I зерла вцсскол!шшоьо1 кукурудь.!

грибков«»»! ва'.ворьвс^гаш?'. а у„:;о>; йсхо св1дч1Ш1 про б1льау прс-тодетЯста >.<э«ор:чп ^качиц зерна гых форм. Щ слосхе-

рекэяня стали сеио&ся ч-й тесту иа сг1йл1ехь зерпп иуку-

руд-и! аО оаооряыш.! пули'1 ссноаашй'ка екстргикШ

виышл ан1:;о!дас,пот ьсг.ао-сиирюв.ра« роочинаш о иерозмодохо! зер-п1вш! з пссл!довиик яигЦродмши сдт»!Чио1 густшш в^ралем* и!иг1држсм Б -¿о&мсД 13 подан! дан! едоперюгешЧь, про-

ведения роврейлоинм м о ходом. Групп зразк!в »} 1-о ха К 15-и ыдно-сятьсг. д.; ьвпчяишго? л'., лерсс-здечшч на основу о2-форм, як! нарикхе-риэуюхься р1зксх) схп:,;;(Л'.! до фузар!сзу. хо в1д.ч;1чадогь пае. Эрагш! N 7-14, £1-га oitep.sa.ii х, проигс! солггаЦПьо'] робота в 1Щ1 КУКУРУДОИ ь. Л»иврои«трг! ська. 1! 7-14 характеризуются ст1й;:1ст^ до патоген/ (г-анБор;оьач1сгь 0-25%).'о Н 21-28- ИС1, и\о мзиачено ф1тсаага;.ог1чгами методами. Запропоиоагннй иачи метод характеризуй ться значнею сфскхиипсхк;, нроглохою в техн1чиому БШюиешЦ та можь 1СЮГН0 прискорити 1нтенспвн1сть д1агност1Ш! в седекцш;сму процесх.

Впвченнг г.м!нок1 юлотнот г!^аду,..?;ъ"еуат1шних...сщ,га111в^^курудя1) рЮиих форм ха його змптчцд у.плльси зсвн1шн1х фактор! г< е.-■•.-;•. ■м:и-

ш.-

Причиною хшсоко'1 прсдуктпвьосх! 1роп!ч1шх трап, якнмн явля;оться 1сукурудза 1 сорго, е ксшаиисть могутнього в!дтоку аооховм1с"них речовнн з листа в еерн1вку, яке починаеться в репродуктивну фазу (Курсанов А.Л. ,1976). При цьому, нш-бигьи суттсвюл дазролом азо- .

Таблицу Б. Бедичини оптичио! густини епстрагШв зерна р!зних форм кукурудзи. Розрахозако на 1г ваги

Ст1йка форма НесИйка форма Е1дноиення

N назва М400нм Л} 570нм N назва .0 400км Л) 570нм

1 2 . 3 4 5 б 7 8 3/4 7/8

1 А 204 +/+ 7,21±0,55 5,20±0,05 15 А 204 о2/о2 14,98+1,23 10,4010,93 2,С5 2,07

2 V 64 А +/+ 3,59+0,05 2,75±0,03 16 У54 А 02/02 18,73+1,51 15,33+1,23 5,07 5,57

3 VТ 9 +/+ 6,24+0,43 5,02±0,07 17 УГ9 о2/о2 22,Зб±2Д8 18,92±1,63 3,58 3,78

4 V 155 +/+ 7,61+0,53 5,43±0,05 18 V 155 о2/с2 31,07+3,19 24,75±2,23 4,06 4,55

5 А 619 +/+ 4,1510,10 3,49+0,05 19 А 619 02/с2 13,49±1,09 9,31+0,96 3,25 2,66

6 Сг 2 +/+ 2,80+0,01 2,37+0,01 20 Сг 2 о2/о2 10,03+0,98 7,92+1,12 3,57 3| 33

7 лл зоо 4,41+0,02 3,52±0,01 21 ДЛ 303 33,97+3,15 23,95+2,50 7,70 6,80

3 ДЛ 301 5,08+0,05 4,18±0,05 22 ДЛ 303 30,55+2,96 15,45+1,42 6,01 2,59

9 ДЛ 302 * 4,99+0,05 3,32+0,08 2? ДЛ 310 11,81+0,73 8,59±0,44 2,36 2,53

10 ДЛ 303 2,03+0,01 1,47+0,01 24 ДЛ 311 11,35+0,72 7,25±0,57 5,47 4,93

11 ДЛ 304 7,69+0,56 4,16+0,01 25 ДЛ 312 14,96+1,15 9,63+0,63 1,94 2,31

12 ДЛ 305 5,54±0,07 2,52±0,01 26 ДЛ 313 13,Г9±2,02 9,31+0,92 2,52 ¿,72

13 ДЛ 305 8,70±О,53 4,69+0,03 27- ДЛ 314 .15,36+1,03 8,9б±0,59 1,74 1,91

14 ДЛ 307 7,99+0,50 4,79+0,03 28 ДЛ 315 29,94+3,02 23,04+2,32 3,74 4,80

товм!сних речовш! гля визр!ваючо! зерн!вки являеться листя верхнь-ого ярусу. Фонд вШних ам!нокислот, який формуетъся в процес! стар1ш]я листя, розглядаеться нами як насл!док стадного, генетич но аумозленого процесу, ев'язаного 8 формуванням 8ерн!вки на приклад! складу в!льних ам1нокислот листя верхнього ярусу звичайно! ! переведено! на високол!зинову основу л1нП к;курудзи, а такод г1брида Шонер 3978 М. Показано, с,о максимуми накопичення в!лышх £ы!нокислот в лист! перхнього ярусу та в 8ерн1вц! в звичайних умо-вах вирощування сп1впадаоть по терм!кам часу. Зв'язан! ам1нокисло-ти в б!лках флагового листя звичайно! ! о2-кукурудэи вар!юють непначно в процес! визр!вааня зерна 1 характеризуются великими ПКК (приблизно 0,95) за винятком зиачень для глутамата в мутант-ш£х рсслинах, пр св1дчить про порушеная динам1ки накопичення ц1еч ам!нокисдоти в лист! ыутант!в.

Сумарна к1льк!сть в!льних ам!нокислот у флаговому лист! в середнь-ому в три рази мение , н1я в проб! середиъого ярусу (рис. 5). мгх мг7.

Рис.5. Сума в1лы!их ам1нокисдот у флаговому лист! (А) та в середшй

проб! листя зер.чньпго ярусу (Б) в процес1 визр1вания авичайно! (_]

та високол1зиново! (---) кукурудзн

В середн1х пробах листя верхнього ярусу максимум накопичення в гвичайн!й форм! припадав на 29-й день п!сля запилепя, а у флагових листях на Зб-й. В мутантних рослинах такии максимум майже в1дсутн!й. Загальна к!льк!сть в!льних ам1нокислот в листях мутант-них рослин в пер1од максимального накопичення внижено за рахунок вшного прол!ну. Под!бне явще не спостер!галось для проси се- .

реднього листя. Тшсим чип о», мутаитннй геи 02 впливав на дифе-peimiauiö процесу иакопичешш еав(1ллт1в в1диосно розШщеиня листа. До того я, на 15 ДПЗ сука в1льних ачШокнслот в листях обгорткн складае для звичайно! форми 211,90 мг%, а для високол1зи-новоЧ - 415,56 мг%. Ягацр прийняти р1веш> накопичення в1лышх ам!но;шслот як характеристику ф1з1олог1чло1 ачтивност! ткашпш листя (Ситншс K.M., 1988), то в мутантних рослинах осповне иаван-та?.эшга по б1осинтезу аш накис лот 1 вабезпечешю аенм1лятамн покла-даеться на иамсолопочатков1 листя, флагов1 листя при цьому збер1га-ють низьку акпшп1сть. Ф1з1олог1чна доц1льи1сть таюто перерозпод1-лу не sobcIm зрозум1ла, хоча в1до!.!о, що 1нтеисивн1сть в1дто1гу по-нивиих речовин з веготативних срган1в в sepulBicy може змИповатися в р1зних ушвэх азотного кивлешга та зволсження (Третьяков H.H., 1588).

Сза*&д1, в1льи1 та зв'язал! ач!нокислоти листя характеризуются низшши ПКК (табл.6), за винятком пер в1льноТ ШК-зз'язан! ам1но-ЮТСЛОТИ в обох формах кукурудэи.

Хаблиця б

Коеф1ц1енти юзреляцП деяких пар в!льна - зв'язача ач1нэ-кислоти флагового листя звичайно! (1) та внсокол!зииово!

(2) кукурудзи в процес! репродуктивного ¡.озвнису*

В1.чьн1 Зв'язал! ам1нога1слоти

auino- ■__

кислоти Л1з Асп Глу Про Ала Лей

1 2 12 12 1 2 1 2 1 2

Асп - 0,60 0,52

Тре 0,67 - 0,61 0,61 - - 0,56 - 0,54 - 0,57 0,51

Глу -0,52 -0,53 - -0,54 - - - --0.56 - - -0,54

Лей - 0,50 - 0,61 - - 0,55 - 0,65 - 0,50

ГАМК 0,78 0,75 0,76 0,77 0,75 - 0.68 0,65 0,73 0,86 0,75 0,79

* ПКК < 10,501 не приводиться ГАМК не являе-ься б!лковою аийюкислотоа, тому И т1сний короля-ц1йний зв'язок з б1лковимн сполч'ками пояснити вагко. Одн1еп з г!-

- zo -

потев па п!дстав1 визчешя 'i'i рол! в тварлнних организмах (Спхппсь-кш'1 I.A., 1977) мехе бути издания Г АМН pa.il низысоколекулкрного регулятора процесу б!осинтезу - протео;лзу б!лка. ;.!охпкв1сть ^пуваны таких регулятор1в в свои чергу иске пояснити явище сен!кац!1, при я;:сму сбробка верхнього прусу листа злак!в азотовм!спимп речовниа-;;-:, иапришвд, сечозлнсю, приводить до носилення Шдтоку азоту г. sepHiEicy та п1дви:цен1ш врожаю па 10-15 X.

В лист! 15/курудзи, Енрощеио! ла д!ллнках з атразинсм, на III етап! знайдено п1двигдешш bmíct азоту, и;о в перелягу на б!лок стачовигь 1-2% (риз.БА).

мг"

4CG0

1»

17

15

13

11

К

4

К;

M

■\т\

800

еоо

200

4

3

6 1 Терм1ни в1дбору Рис.6. Bule? бхлка (А) та в1льинх ам!но::пслот (Б) в листа

.кукурудэи Шонер 3973 Ы, вирещено! на контрольна (-) та

оброблених атразином (- ■—) д1ляиках Пул в!льних ашисглслот на цьоыу к етап1 в1дбору також п1двищений в досл1дних рослинзх в uopihuzmü а гантрольними (рис. 6Б) завдякн виб1ркоьому наколичшяо вольного acnapariiiy, якнй в деяких гробах дссягас 95Z суыи в1льних амНюкислот. В зерн!вц! не спостер1гаеться п1двийгкчя вь:1сту BiJbHiK ам1но»з:слот, тобто was м1сце поручения в1дпоз1дност1 дияа\шш наковичеши в1льних ам!нокислот в лист! i зерн! в дссл1дних рослинах, щр на кал погляд was адаптивне значения. ОсгЛльки в зерн! не спостер!гасться тако! резкцП на атразин, то це .

свьлчитъ ьро тка!пшоспециф1ч!пстъ рсакцП анг.отшзацП чуяерЬцшх ре-човин в рослинах.

Герб!циди групп сим-триазинЬ швидко погашаться кор1)тям ст!йгаи до лих рослип, ягсзо с кукурудза, 1 пиптршгься го вс1м органам. Кпст пестицида в Т1сатш1 залечить гЛд багптьох умов експгрл-мепта. ало ввндк1сть трансфсрмацП внконус лрорлдиу роль в '¡¡снсмсп! селектю:юс?1 (Чглн1ксв Д. I., 1979). В нагих скспергментах ми спсс-тор1гали р1зну ¡!!екдк1сть трпнсформацП с!ш-триазш!1в в лнст1 па-ростк1в- р1з!»'х гснстичиих ферм кукурудзи, пстсазану методами ГРХ 1 РХВД. 3 доел!лтп« рсслииах поряд 1з зиачнеи к1лыс!стю пестищуЦв по спостер1газ:ось суттевих эч1н у як!сному та к1ль!;1снсму сгаад! в!ль-пих ам!пскг:сло? я;: в першшному, та: 1 в лист! 31лыа лсрослих па-ростк!в. Прете, багзтс1фатн1 експс ремонта з парост!!амп 10- 1Е-денного в!ку показали, по сч!но!:ислотш1й сшгад г!дрол!зат!в листл кентрель-них 1 дссл1д1шх рослин зиачно в1др1знявться (табл.7) 1 дали 'змсгу

зробити ЗПСН0В01С, Г,О . ОСНОВ!!! ЗМ1НН п1д ПОЛИВОМ ГСрб!ЦИД!в ).!"!0ТЬ

н1с1;э в Еисо!сомолекуляря1й фракцП аготовм!сних" сполук рослишкЯ га!

тшш (перэбудова б1лк1в, псптид!в).

Таблица 7

Р!зн;пш (досл!д-1сонтродь) у вч1ст1 деягаи ам!ногаслот в г!д-рол!затах листя 1юрости!п оплчрйно! (1) та вяссисл1зннсво! (2) кукурудзи, влроценнх на кепдоптропаних розчинох пестици.тЦв, %

Ам!но-

¡Ы!слота Симазин Атразин Прсметрин

• 1 2 1 2 1

Л!з -1,83 -1,12 -1,45 •-0,94 -2,4 -1,22

Лсп -6,03 -6,29 -6,49 -8,85 -6,8,2 -11,27-

Сер -з,ео -1,90 2,48 -2,42 -4,07 -2,45

Глу 0,67 0,67 1,81 6,40 0,00 . 6,33

Про 0,33 0,74 0,18 0,21 0,89 -4,35

Ала 4,97 4.09 5,25 3,22 3,94 4,01

При цьому вивчення &ч!нокислотного складу листя- дссл!д!шх рослил даз змогу показати генотипову регуляц1ю процесу пептидно» блскади, наг.р;:клад, в оЗ-роолина^ п!д д!ею прометрина та атразинасит"сзумться

адеб1льшого глутамат-EuicHi пептиди (б!лки) на в1дм1ну в!д эвичайних форы. Plsiil адаптивн1 перебудови: з використанням транспортних форм аШногаюлот в фазу репродуктивного розвитку i переважне утворення пйптидних кон'югаПв на ранн!х стад!ях розвитку рослин, можна пояс-нити складн1стю процесу дезшггивадИ, якнй е ткашшоспециф1чшш i заложить в1д концентрацП, будови кше»сули пестицида, стадП розвитку рослшш 1 П генотипу.

Враховуючи те, що первшша фаза розвитку перспективна для в1дбору рослин ьа Щнними с1льскогосподарсьгаши озиаками, ми вивчили ди-нам1ку в1льних ам1но:аюлот ендосперма проростаючого верна звичайно! та переведено! на високол1винову основу кукурудзи. Для ендоспэрму пророставдого верна кукурудзи. на в1дм!ну в!д пер1оду визр1ван}ш, харагаерна наявШсть певного пулу . в1лышх-- ам1ногл1слот з високим вм1стоы ароматичних амНюкислот та лейцину,як! не в такому ступен1 метабол1зують (LeaP.J., 1983). Ц1 ам1нокислоти нэкопичуються в ави-чайному ендосперы! в б1льшою швидк1стю, н!ж в ыутантному, а для ди-карбонових ач1нокпслот (швидкометабол1зуюч1 ам1нокислоти) характерна протилежна ваконом1рн1сть, що поясшзеться р!знш порядком викорис-тання (протеол1тичггого розкладу) запасних речовин щи форм. Для му-тантного евдосперму спостер1гадись мензшй р1вень накопичення в1лышх амНюкислот починаючи з 3 добн пророиування 1 менша 1нтенсивн1сть ростових процес!в. Збнтковий пул воьних ам1нокислот в мутантах, той фонд 1, ягай по тёорП повинен використовуватися в першу чергу, Измайлов С. 1936), може гальмувати первинШ процеси пророиування внасл1док 1нг1б1рування фермент!в б!осинтезу ам1нокислот, нап-риклад, групи аспартату, активн!сть • яких пригн1чуеться деягаши амйюкислотаыи по механ18му алостерично! регуляцП (LeaP.J., 1983, ; Лен1нджер А.; 1985).

Враховуючи вщевикладене а тскож в!домий величезний атрагуючий потенциал первшпого листя злак!в, очикувалось знайти залежисть формувания пулу в1льних аминокислот первшшого листя вгд генотипу рослшш в звичайних умовах вироцування або при адаптац!! до екзоген-них фактор1в, що могло бути 61оу.1м1чяим маркером пеъних властнвос-• тей генетично! форми.

Сумарна к!льк1сг1ъ в1льних ам1нокислот первинног^ листя кукурудзи перевишу б цо величину в Фазу вегетативного розвитку рослин 1 нав1ть в нерЮд лачсимадъногй накопичення ам!?'1 кислот в репродуктивну фазу (табл. 8!.

Таблица 8

bmíct деяких в! лышх ампгакислот в лист1 кукурудзи Шонер 3978 м на стад!ях; 1-первшпшй лист; 2-фэза 7-8 листа; 3-пер1од максиыально-го иакопичения в 1 льних ам1нокислот в репродуктивну фазу, 7. в!д сумм

Ам1нокислоти 1УгадП онтогенезу

1 2 3

Асп + Асн 34,2 26,7 71,2

Глу + Гли 9,0 8,1 7,9

АЛР 12,9 21,7 6,1

Тир + Фен 3,7' 1.3 2,9

>-Ала + р-МЖ 3,7 сл. СЛ.

ГАМХ 2.7 1,25 сл.

Л!з + Г!с + Apr в,б 1.4 1.9

Сума, мг% 4505,46 827,5 2980,65

0дн1сю з суттевих в!дм1н первинного листя в1д* листя !шпих етал1в роэвитку кукурудзи е значна к1льк!сть основних, ароматичннх ам!но-кислот та}> -e),!li;ckhc."ot (табл.9)5. Синтез остачн!х в рослннах не ви-вчався, проте .в!домо, що^.-алал1н б попередником для б1осинтезу 1Ш-ферменту А. Вплиз генотипу на склад ам!нокнслотного пулу проявляеть-ся тут меньие. н1д в зерн1вц1, але в цьсму в1дноЕенн1 первинн1 листя можна noMicTJJTn на друге м!сцв п1сля листя в пер!од репродуктивного розвшчсу. Найб!лъс1 розб12шост1 Mix генетичними формами в1дносяться до BMicTy прол!ну та ам!д!в дикарбонових кислот. Значна к1льк!сть в! льних ам!нокнслот, 1х гетероген'н1сть та незвичайний склад, прост1сть та пвидк!сть одержалнл об'Бкта досл!джень дозволянть рекомендувати первгаи! листя кукурудзи як модель для ьивчення механ!зм!в б1осннте-зу амИгокислот в тканинах рослин in vivo-.

Доел i д.те но процес накошиенля в1льних ач1нокислот в первшпюму лист! pi3Híix генетичних форм кукурудзи в уносах 1нг1б1руЕаяня pocvy резчинами NaCl. - в1домий фактор, який спричиияь значь/ перебудову з!лышх ач!нокислот (Rhodes D. .1989). В останньому випадку в лист! формуеться ' пуд в i льних ам!нокислот з п1двщено:о к1дьк1с5Ю прол1ну, який не корелвв з! ступ!шт адаптздП певно1 генетично'1 форми, прете характеризуемся енлыюа залезш1стн в1д генотипу. Пул в1лыглх ам1но-ккслот в досл!дних рослщи зростае також завдяга! значпому накопи-

Таблица 9

Вм1ст Ылышх .'ачИюкислот первшшого листа р1з!!их форм, мгХ

Ам1ио ГЮрид Пбрид

кисло А204+/+ А204о2/о2 Шоиер П396 Дн-ський Р-2 ГК-26

лота

1 2 • 3 4 5 6 7 8

Тау 37,89 22,70 48,97 42,43 19,16 16,43 115,67

Лен 117,87 66,92 123,84 104,87 281,52 20,03 185,18

Тре 68,18 80,79 103,05 78,53 257,84 26,30 95,26

Сер. 167,91 193,14 208,96 171,73 341,02 121,43 191,07

Дон 1313,92 1157,34 1480,25 975,78 1135,53 3-18,42 2352,52

Глу 151,03 140,67 88,61 60,48 - 137,71 14,77 18-1,06

Глн 196,54 237,37 324,59 183,57 546,45 99,27 21,75

лДАК 47,12 11,41 16,09 13,54 11,18 13,93

Про 115 30 205,99 00,17 153,23 57,49 105,39 210,05

Гл1 90, ЭЭ 107,55 129,61 84,01 137,74 84,61 152,34

.'аа 520,6-1 627,49 571,09 528,70 661,75 402,23 854,85

Вал 245,74 233,82 218,25 332,42 364,17 178,57 235,85

Мет 28,86 153,64 33,59 18,41

1ле 66,28 68,39 109,58 83,35 138,30 81,59 117,61

Лей 53,32 ■ 81,08 129,76 115,94 71,32 71,07 102,84

Тир 130,73 84,58 77,41 108,94 119,46 43,23 85,63

Фен 67, С^ 103,84 94,53 63,71 ' 100,98 82,55 110,22

р Ала 06,22 42,40 43,49 76,83 54,38 43,05 57,63

/ А1К 161,19 141,45 125,79 115,65 186,16 ,174,06 146,04

ГАМК 138,07 133,42 125,89 171,96 184,77 104,86 134,34

Орн 4,55 3.8Р 41,11 4,86

Л1з 137,46 39,77 182,89 29,82 157,24 30,69 166,40

1'1С 281,09 126,26 153,01 44,92 165,05 165,05 155,79

■ Арг 33,36 50,71 52,63 25,38 81,19 90,39 73,12

Сумма 4281,У6 3985,99 4505,46 3601,52 5404,98 2333,21 5786,20

чешао аспараг!ну. Прерывания кукурудзи на розчинах сол1, яке не спричиняе зпачного 1нПб1рувашт росту, але приводить до значно! пе-ребудови складу ылынк аминокислот, також може Суть- ви^.ористане

длл г.нвченая процесса б1осинтезу ам1нскислот 1n vivo. Taicl модел1 маяуть бути вииористан! Taita* в екслериментах, дс передбачасп ся проз!дна роль Формувзння пулу niJ'Mirot а'Л.чокислот, напрнклод, у взае м:-;нах рсслнна - комаха (Агауа F., 1С91).

TaicHH чином, накснмольШ ¿1дм1нм у склад1 атнокислот первииного Л!'.0Т1! т/курудзи р!зш;х генетичних форм як в згичашшх умэвах вирсиу-вгс-шл та: i при адглтацП до екзогепнич Фактср1в в1днссяться до вм1-сту вьчъчсго пролШу, глутагЛну та аспграПну.

Лс.Идяания скляду л!п1д1в „зерна,..анптрИчпих частилта 61 дкоппх TU зерна куструдзи ргзних <|срм.

ЛШди зерна впсскал1зинол;:х та зпичейпнх ¡¡ерм 1сукурудпи ытчепо недгетатньо, особливо, наачн на уваз1 р!зпу ст!1я:1пть Форм до Фузпр! озу, i псих захворювам» та влхисну роль .niiii,im« кс.шспспт^в иас1птя прети патоген1в. •

Л1п1дн зерна та анатошчннх частил зерна чотирьсх звичийнш та чотирьох мутаитних ферм кукурудзи по ляикм ТЕК ае ».шли сссблисчх в1дч!н у склад i основиих лтздиих Фрпгайй. Проте, спектроскетИчьий якиНа (ípa'oiiií л1пШ» до 1 гп.елл г1дрол!зу i {ракШснуляш:! визгов деяк1 ocoöii'nocTi' о2-фсрм, rtc»"îo:4 Ix б\лкг/ и?скчеи1сть. В дШдах, В!?д1леч1"< 1з зерна переведених на Bi:ccico.¡ií3¡:;iL¿y основу л1н1й, спос-TspiraeTbcn зтег.еннл rsuiciy лирпих кислот, здебЬчьг.ого за рахунск o-'ienicBOï та лннолево! кислот. При льому означена тендотпЦя проявляе тьел залолпо в!д генотипу. . Ягацэ длл .niiiiñ Л20-1 та Wf 9 цз зшяення не неревнзус 9Z, то для л!н1й w>M Л i V/1 БЕ стаповить 352 i £02. въчпсМдпо. Одержат нами дат в1др1зияються в!д спубл1кованих ратио (Pcneleil С.6. ,1972) вь'асл1док pinunx- caccSÍB сдерханкл еу-Mcpiioï лШдшЯ фрахцП. При екстракцП неполяр.чини резчиннигами одергуються перевамю три- 1 дигл1цериди, а застссувг,ши cynini Фол-ча приводить до г.ичершюЗ екстрагоШ (95% лШдгв), ьклзчаючи по'ляр-iti д!п1ди. В первому 'випадку с2-форми, як1 мпть 8б1льпеиий рогм1р' эзролз/, характеризуются 61ЛВШШ BMlcTOM л1л1д!в запасного характеру. В назих експершентах одерхуеться злачна доля полярних (струк-турних) Jiiniflíb.

Лля зародку характерно, ¡до bmíct лШд!в приблизно в 10 раа!в б1лыяин, н1ж в ендосперн!. В кутантних'зраз^ по-р!зному зи1нешш хирнощюдотний склад эародку га ендосиерму в1днссно зв1гсайних £срм. Яксо в ззродку мутанПв ,линолево'1 киелстн б!льпе, то в ендосперм! о2

-форм мае ulcus 8Нилешш к1лькост1 uiel кирно! кислоти. Маючи на уваз! plouy б!олог1чну актнва1сть ненасичених жирних кислот, ыоаша вробити висновок про б1льшу ф!з!олог1чну активнЮть вародку мутантiв в порШшнШ а шиайшми формами, в тон час як для ендосперму характерна' протилежна законом1рн1сть. Неомилен! рочовини охарактеризован! методами ТШХ .1 ГРХ 1 показано 1х 8ы1нений коыпонентний склад як для ц!лого верна, гак 1 для анатом!чних частин зерна високол1зи-• ново! кукурудзн. Харштер виявлених в1ди!и даз змогу в1днести 1х до вн1н в склад! функц!ональних (структурних) л1п!д1в. При цьому ■л1п!дн ендосперму характеризуються б1льш суттевши зм!нами п1д впли-B01.I ыутацП, His л1п!ди зарод icy.

В cyuapiiift фракцН л1п!д!в позерхневих ткапкн о2-форм, як! одержан! екстракц!ею хлороформом иерозыолотих еерн1вок, знаходиться панке фосфол1н!д!в, знижена к!льк1сть в1льних С18 жирних кислот 1 спос-терЗгаеться зм1нений ГРХ-спектр вуглеводн1в та неоыилених речовин. В жирногегслотноыу склад! поверхневих л!п1д1в на в!дм1ну в!д складу liiEiix анатоы1них чаоток зпайдено значну к1льк!сть иизько та високо-иолекулярних 'кислот (табл.10). Хараютэрноа рисою е також иаси-ченЮть, до п1дтверджуеться даними 1Ч-спектроскоп!1. В звичайних формах знайдено иабагсто б!льший BMicT (в 1,9-2,8 рази) непасиченнх 018 та високомолекулярних жирннх кислот, н1к- в мутантних, що п!дтвердаено га чотирьох парах Л1н1й иезалежно в!д року репродукцП. Така к законом!рн1стъ була показана для контрастних по ст1йкост! до фузарЮэу фори:. в нест1йки/ формах вы1сг ненасичених кислот значно вмешено в пор1внянн! 1з ст1йк!ши. Ц1 спостережешш доповнхаэть уяв-лешш про пров1дну роль будови поверхневих ткашш зерн!вки в , ст1йкост! нас!ння до захворювань.

Одержання препарат!в б!лкових т!л супр^воджувалось бШнокислотним анал!зом та електрофоретичними досл1дженнями, що необх!дно для 1ден-тиф1кацП оргаг.ел. В сумарних л!п1дах б1лкових т1л Бначне м!сде зс ■ даними ТШХ пос1дають фосфолШди, цо в1дпов!дае л!тературнии дант. в1дносно л1п1д1в субкл!тшших структур. Ненасичен1сть л!п1д!в б!лко-вих т1л п1дтверджено 14 - спектроскопЮо та жирнокислотним складок (таб.И). Основна частика жириих кислот б!лкових т!л представлен; 018 1 С 16 кислотами, серед яких найб1льса доля н^ежить линолевИ

- E7 -

Таблиця iO

BmIct .шрних кислот в поверхиевих л1п1дах зерна ir/курудзи (розраховано в!дносно вм1сту С14:0)

Жирна W155 У64А А204

кислота +/+ 02/02 +/+ 02/02 +/+ о2/о2

С11:0 0,58 0,22 сл. сл. 0,94 0,29

С12:0 0,14 0,44 сл. 0,13 1,40 0,23

С13:0 сл. 0,03 сл. 0,06 сл. сл.

С14:1 сл. сл. 0,27 сл. сл. сл.

С15:1 0,14 сл. 0,37 0,22 0,20 0,12

С15:0 0,70 0,89 0,37 1,02 0,65 0,65

С16:1 0,64 1,29 6,02 1,97 1,44 2,Р8

С16.-0 3,63 "■ 5,40 7.57 5,54 9,80 8,05

С17:0 0,48 0,60 1,11 2,02 1,32 1,19

С18:1,2 5,40 2,90 9,37 4,84 17,84 6,31

С18:0 0.99 2,36 2,55 2,54 5,60 1,38

С19:0 0,13 0,22 0,70 0,59 0,48 0,58

С20:0 0,18 • 0,24 0,63 0,64 1,33 0,22

С21:0 0,13 0,24 0,*35 0,29 0,81 1,08

С22:0 2,40 1,30 6,17 6,87 7,29 4,05

С23:0 0,12 0,20 0,79 0,41 0.39 0,92

С21:0 1,18 0,85 . 4,20 3,61 6,20 1,55

С25:0 1,09 0,60 12,56 3,11 2,48 2,17

С26-.0 0,43 0,20 1,79 1,08 1,76 0,44

: а ю л от!. Зиайдено значну к1льк!сть насиченнх кислот, таких, як ыар-гаринова, пента-,три- ! 1Юиадеканов1 кислоти, як.1 в сумарних л1п1дах знайден! в слНовт к!льк< :тях. У високопродуктивного гаОрида зиайдено найб1лылу ненасичеШсть л!п!д!в б1лкових т!л. В мутантних зраз-ках спостер!гаеться значив вменыпення яеиасичених хирних кислот (па 10 - 162) в пор1вняян1 1э звичайнши формами. Тобто, ср. «1л!д1в б!лкових т!л кантролаеться генотипом 1 б!льп! по рс'зм1ру ¿рганели оточен1 шаром побудовашм з б.1льш ненасичених л1Шд!в. Маючи на ува-з1 провШг/ рать л1п1дного пару в захис?1 запасши -С1лк1в в!д проте-ол1зу,можка пояснитя високол1зиновий синдром як п2сл!док меншо! за-

- Й0 -

Таблица 11

Сглад жлрних ппслот суыарпнх лШд1в б1лгових Ил ендосперму зерна р1зних форм кукурудэи в перЮд снокою (1), та на 5-й (2) дн1 пророцувашшД

Кирпа ' А204 +/+ Л204 о2/с2 Пбрид П1онер397еЫ

кислота 1 2 1, 2 í

С11:0 - 0,67

012:0 0,40 2,07

С14:0 1,43 2,42

CIS: 0 2,25 2,45

015:1 4,08 3,91

С16:0 11,44 26,41

C1V :0 0,19 2,91

018:0 18,96 11,92

018:1 10,85 6,45

С18:2 31,44 24,20

01Ь:3 4,15 ■ 3,55

С19:0 сл. сл.

С20:0 2,15 3,57

С22:0 9,40 7,40

024:0 2,25 • ' 1,73

касичених 40,47 61,09

иенасиченчх t J,53 33,11

- 1,63 1,82

0.83 4,19 1.Е5

2,33 5,84 . 0,94

2,83 4,77 1,30

3,5'ó 3,68 4,29

10,10 12,56 27,95

6,62 7,99 0,52

16,80 17,08 9,28

9,15 8,30 10,05

29,18 28,26 36,15

'3,14 3,64 3,58

2,91 2,00 0,73

2,92 сл. 1,02

5,91 сл. сл.

2,41 сл. сл.

54,97 56,06 45,92

45,03 43,04 54,08

хкденост! эапааш б1лк1в мутантов в1д протеол1зу, цо Шдтверд&уе теор!» посттранеляц11"шо'1 ыодиф1кацП зеТнових нол1пептнд1в за уч.гстю обмеженого протеол1ву. Злюна роль лШд;з б1лкових т!л гЛд протео-л1тнчного розкладу Шдтяердхуетьсд тают. експерш-юнтами на нрэроста-ючому зерн!. Знг^Эдоло, ¡до непасичен1ст1, л!п1д1в зшшуеться паралель-но з розкладом запасши оргалел. Перебудова л1и1дного комплексу в1дбуваеться у'згодкено 1з пвидглстю проростання зерна. Значно в1д-ulHiiHH жирискислотний склад лШ;Цв б1лкових т1л ендосперму piaiuix форм кукурудзи, яг.1 характеризуються pi зною продуктивна™, ctíííkíc-№ до скзогенних фактор!в. сЫдчпть про 'ix певау роль в процес1 синтезу запасного 01лка 1 доповнюс ыехан1зи пров1дчого оюс-.нютнчнгго процесу е„досперыу.

- 20 -

ОБГОВОРЕН! 1Я

Склад'й взаемшга м1я пулом в1ль«их ам1нокпсло1 та 61лковими амПгогагслотами, що мц спссг1гр1п.али, псяснюються р!знояк1стю, або компартментаШею фонду в1лышх ач1нокислот. Ам1покислоп Фспду.ягаш приймае участь у б1осинтез1 б1лк1в, можуть бути в1докремлен1 мембранами або сорбован1 на моле!судач нуклеотид1в, утворэтш з ними лаб1льн1 газмплекси Измайлов С.Ф.. 19861. Р1зн1 за ст1йк1стю форми кукурудзи, що ми вивчали, в1др1зпяються по ступени в1дпов1диост1 в!лышх амНюкислот б!лковин в процес1 формування зерн1вки та по к1лькост1 цих азотовм1с:шх сполук на етап1 повпо') стиглсст! в зви-чайних умовах вирощуваиня-1 при адаптацП до пестищщного стресу. На цей час не-знайдено такого б1ох1м1чиого по.лзиика, ягаш би так контрастно (в 4-10 раз1в) характеризував рсзб!жноот1 м1ж р1зними аа ст1йк1стю формата. На нал погляд, но можна поясннти тин, що 1)надм1рие. накошпення ашноклслот гачьмус пронеси 01ссинте^у захис-них сполук зерШвки, оаилькн ам1нокислоти явияютьсп алостеричними регулятора),¡и багатьох фермент1в (Ьса р^., 1983> 2) в1льн1 ам1нокис-лоти - найб1лыз дегкозасвоювапа фосмл азотовмЮиих сполук для пато-гелних шкрооргаШзИв та комах (Лгауа Г.,1991).

Ст1йк1сть ¡сукурудзи до сим-триаз1ш1в поясяюеться активною д1ем глутат1он-Б-трансферази (КФ. 2.5.1.10), яга песотворюе ф1тотоксичи1 молекулн на неактивн! метабол1тн. Пронес дезагатеацП також полягае в утвореин1 кон'югат1в атраэина 1 Лого метабол1т1в э короткими пептидами (КахШаятШ Я. А., 1939). Фермеита^ивний розклад атразину проходить в досл!дшшх рослкнах 1з р1зно:о пгв1шк1стю в ряду: гКЗрнд звлчайна високш!зшгова л1иП.' Таким чином, модна говорит» про наяв-н1сть двох тип! в адапц'нвних мгхаи!зм1в в залежсст! з1д ст!нкост1 рослгаш. В первому випадку (метч1зм "1) тшдкий процес дегактнвац!; ксеноб1отика суггроводжуеться своечасшш еиводсм чужер1дних сполук 13 сфер» життезабеспечуючях процес!в, синтезом пептид1в-кон'югатор!в з викогчстачтетм пулу в1льшя ам1кокислот ^ЬаЬс1с£п,.ак1 Р. ,1085) Шдвыде-шп! вм1ст деякчх зв'язаних ач1нога:слот на к!ицевому стал! розвитиу зерна гибрида (наприклад, глутам1иово1 кислоти) мохна пояснит 1?> участи в утвореиШ кон'югат1в. Меныпа швидк1сть дезактивацП ксе-ноб1отика в л1н1ях ' приводить до феномену "невключения", тсЗто до гменпенпя к!лькост1 запасши б!лк1в па корпеть фрзкцП в1дыш ам!нокислот (мэхан1зм 2\. Ц1 спостереяекпя г1дтверджують теор1ю так

званогс осмотично реГульованого синтезу запасних б1лк1в (Tsai C.Y., 1983). 3 другого боку, цей механ1вы е фШолог1чно доЩльниы, Со иады!рне иагроыаджеина в!льних ам!нокислот створюе осмотичиий потентат» який стримуе надходхення сторонн1х речовин (Хочачка П. ,1988). Збиткова кШкЮть амшакислот у в1льноыу стан1 гальмуе синтез б1дк!в тваривних орган1вм!в &авд9ки посиленйо процесу помилкового ам1ноацштванчя тРНК (Гулий Ф.Ы. ,1979). Зм1ну ам1нокислотного складу вегетативних opraalB кукурудаи п1д впливоы сим-триазин!в ыожна пояс-нити в експериыентах s паростками - мехе:1!амом 1, а в ¿кспериыент! в дозр!вашою кукурудзсю перевалшо механ1змоы 2. Каш1 дан1 показують. що процес деаактиЕац11 сим-триазин1в в вегетативних органах кукуруд-зи включае перебудову азотовм1сних речовин 1 цей процес залегать в1д фази розвитку, генотипу рослини, структури -ксенобЮтика та його кон-центрацП.

Стар1нкя листа кукурудаи в репродуктивну фазу розвитку - фазу, яка найбШш важлива для с1льскогосподарсько! д1яльност! 1 модел1 пко1 не 1снуе (Соболев А.Ы., 1983) - в р1вних за ст1йк!стю формах ' рослин супроводжуеться р1вниы за к!льк!отю 1 як1стю процесс« форму-ваиня пуду в!льних аы1яокислот. Наш! спостереження в1дносно вначно-го вниження к1лькост1 Мльного прол1ну у флаговому лист1 о2-кукуруд-ви в цей пер1од в пор1внянн1 la авичайною формой можна зв'явати ъ формуванням в1^окол1зинового синдрому 1, маючи на уваз! репараШйну, азоторезерЕну, регуляторну та 1н. функцП ц1е! аахисно! ам1нокислоти ; (Бр1т!ков A.C., 1975), зро^ити припущення про П роль у формуванн1 феномену ст1йкост! кукурудзи на ц1й Фаз1 розвитку.

Фонд В1льиих &м1нокислот у лист! в репродуктивну фазу розвитку -це результат динам1чно! р!вноваги якнайменш м1ж двома процесами . б1осинтеэу-протеол!зу б!лка листя (Купермал I.A. ,1986). Пя р1вновага може бути регульована, до л!дтверджуе явите сен1кац11 - обробка Верхнього ярусу злак!в азотистиыи речовю1ами в п!двищенням врожай-hoctl зерна на 10-15Х. Знайдений нами високий корелящйний зв'бок ulx ГАМК та б1лковиии аы!нокислотами листя завдяки застосуваишо мерие розробленного п1дходу: вивчення кореляц1йних зв'язк1в м!х • в1льними та зв'язаними амшокислотами - робить ножливим припущення про II роль як регулятора процес1в б1осинтезу-проте ilsy 1 в1дкривае иожлиЫсть пошуку 01льш дешевих активних речовин-регулятор.^ в нап

I - 31 - •

рямку структурних аналог 1 в ГАМК 1 управлШя продуктивного с1льсь-когосподарських рослин.

Пошук С1ох1м1чних особливост.ей, як! 0 виразно характеризували р1эн1 за ст!йк1стю генетичн1 форми, на ранн1х етапах рочвитку рос-лш1, из виявив таких контрастних характеристик, як на зерн1вц1 та лист! дозр1ваючо! кукурудзи, проте виявив геноттичну обуыовлеШсть формувакия звичайного та адаптивного пулу в!льнйх ам1нокислот пер-винного листя кукурудзи.Застосування сучасного хроматограф1чного методу аиал!зу ам1нокислот, який дозврляе розд1лити на кат1онообм1нни-ку 1 к1льк1сно визначити 37 Н1НГ1др1НП03ИТИВИИХ сполук у склад1 Ф1з1олог1'пшх р1дин рослин, зробило можливим знайти ^ -ач1нокислоти в первинноыу лпст1 5-ти л!н!й 1 2-х г1брид?в кукурудэи 1 гробити ре-»сомевдацП по" використалню цих моделей, як1 молода легкг отримати, для теоретичних та прикладних досл1джень.

Наявн1сть аначно! к!лькост1 нейтральних в!льних ам!нокислот в поверхневнх тканинах зерна нест1йких до захворювань форм, як! можуть потралляти в еп1дермальн1 ткаиини по механ1зму-пасивного транспорту стало основою способу визначення ст1йкост1 1 наступних досл1джень л1п1д1в зерна р1-зних за ст1йк1стю форм. На схем1 зобралено основн1 напрямки б1остштезу жирних киояЬт (ЕК) та компонента воск1в в рос-линах, в1дом1 на цей час. 0ск1льки в лест!йких формах в поверхневих та ендослермальннх тканинах знайдено б1льше ЕК з непарною к1льк!стю атси!в вуглецю, як1 сятезуцться шляхом иеплення молекул НК з парною к1лък1стю атом1в вуглепв по мехав1зму А -г^плеьня, зроблено висновок про посшгенпя цього б1ос;ппэтичного ндяху в нестШзи до хвороб рос-лияах (гапрямок 8). В той же час,. гшеишена к1льк1сть ненасичених-ЖК та виссяюмолекулярних ЯК робитъ мсашивш припущення про зниження 1нтенсивностей процес1в а. 9-цис-десатурацИ (напрямок 4). який приводить до головно"! прьродно! моноеново! НК та 0 12,15-цис-десатура-ц11 (напряыхя 5,б,якГв1дсута1 в твариших сргал1гмах, що в причиною дёф!цита есенШальних ЕК), а таксж одпо1 1з систем подоахсшм пальШтиново! кислоти, як1 1снують в виаих рссяияах, 1 приводить до високомолекуляряих «X (напрямок 7).Дяерелом вуглеводйв та високомо-лекуляряих спирт1в в рослинах е ыолекули ЕК. Зш'сг.енпя високомоле^-лярних «ймпонент1в в восках пест! итак- форм може бути пояснено або нестатком вих1дтгах ввди ЗЕК, або зняяенням 1нтенсйВйостей процес1вш-окисленвя та декарбоксилюваяяя (напрямок 9).

3^ //о \ЛАЛЛЛЛЛЛС

I Г (718:01 \0Н

4 1* й>-цис-десатурац1я

' //о

АЛАЛ^ЛЛЛЛС | СС18:13 \0Н

5 I* дс-цис-десатурзц1я ' //0

АА—А_ ААААС

ГС18:21

\0Н

* л -цие-десатуращя

//о

А^А^А—ААААС СС18:33 \0Н

АД^Т1Л -СоА

1 СО,

Шлон1Л-СоА

2 I. --Ацеил-СоА

{ —С0г //О ДАЛЛАС £С16:03 \0Н-

.8

-окисллвгкня

а //О

СН5 ( "V )2п/\С

\0Я

Високонол5кулярн1 назичен! гк а парной к1лькютя атом!в вуглеця [С243 * ^-окиолшання, 9 декарбоксЕлкзання СНЛ( -V )у. СК_5 , СН,( % сн£он Еуглеволн!, високомолекулярш спирги //О ГС29 - С31] (компонента воск!в)

СлЗ

0Н3( -V ) 2х+1 -С

\он

■ ек а' непарно» кшулстп атом!в вуглеци [С13 - ИШ

Сяема 2. Шпрямки бюскнтезу найбтп погирэнкх лярюк кислот (ВД та деяких п: тшдши: в поверхневт та ендоспертльн1й тканинах зерна кукурудзи.с=>- посилення, л - бнл-ягння 1ктеноивност1 бюсинтеэу в неспйких до захворшаяь ¿зрмзх. В дугзсах шстять-ся найбигьш типов 1 речовини.

- 33 -

висновки

1. Прецес формування ам1нокислотного комплоту зерна р1зних за ст1:"п'хх:тю до екзогенннх фактор1в форм кукурудзи узрактеризуеться певною динам!кою накопичення з.в'язаних та в1льних ам1нокислот, в1дношення м1ж якими може бути подано за допомогою 1идекс1в невключения на р!зниу, стад1ях розвиэтгу зерн1вга1, як1 характеризуют ефек-тивн!сть викорнстання в1льних ам1нокислот у пронесх б1осинтезу за-пасних б1лк!в.

2. В у1.ювах адаптацП до пестицидного стросу маз м1сце зм1на ам1 нокислотного складу зерна кукурудзи, ступ 1нь якого залежить в1д генотипу рослшш; для високопродуктнвнэго Пбрвду характерна зм1на ам1 нокислотного складу на перзинних стад!ях розвитку зерн1вки та вни-ження пулу в!лышх г :1нокислот; для лШй виявлена зм!на ам1 нокислотного складу на вс!х стад!ях формування вкасл1док зб1льпення к1ль-кост1 в1лышх ам!нокислот; найважлив!пимн ко;.тонентами захисного пула ам1нокислот, сформованого в зерн! дослШшх л!н1й кукурудзи. с аспараг1н та глутам!н.

3. Перикарп зерна мутантних л1н1й характеризуемся в 2-2,5 рази б1льшим вм1стом азоту, Шдвищенсю активи1стю 1нг!б1тор1в протест, в 2-3 рази 61льпою к1льк1стю в1льних ам!нокислот в пор1внянн1 з обо-лопксю зерна эвичайних л1н1й. Наявн1сть значно! к1лькост! в!льних амШотаслот - легкозасвоювано! форми азотовм1стних речовин - в оболони! цих форм може бути причиною б!лыпо! ураженост! зерна мутант1в грибковнми захворюваннями. ,

•1. К!льк!сть добутихЫнг1др1нпозитивних сполук з нерозмолотого зерна кукурудзи' корелюе 1з схнльн1стю до захпорктслня фузар1озом, визиаченс» Ф1топатолог1чними метода!«!, що стаю основой розробки за-собу визначепня ст1йкост1 ¡сукурудзи до Фузар1озу.

5. Показано вплив генотипу на прсцес накопичення ам1нокислот в лист1 кукурудзи верхнього ярусу. В репродуктивний пер!од розвитку у б!ляпочатковому лист! високол!з:пювих мутант1в знайдеио значно п1двщеш!й пул в1льних гш1нокислот, а у флаговому лист!.значно змен-иену к!льк1сп> в1лыюго прол1ну в пор!внянн! 1з звичайними л1н1ями, що може бути зв'язако з формуванням феномену ст1йкост!.

6. В Пер1од максимального накопичення з1льних ан1нокислот в дуст! рослин, вироцених на оброблених атразином д!лянках, Еиявлено п!двищення вм!сту в!льного аспараг!ну. На перзих стад!ях розвитку в

лист! кукурудзи pisiiíK форм п!д д!ею сим-триазин!в спостер!гаеться вы!на складу зв'язаних ам!нокислот при практично незмйшому склад! пулу в!лышх ш!нокислот, со можна пояснкти 1нтенсивнш процесоы пептидно! коныогацП; процес дезактивацП ксеноб1отик1в, зв'язаний о перебудовоа аминокислотного складу листя е ткашшоспециф1чним. залегли. в!д кондонтрацП 1 Судови ыолекули пестицида, стад!! розвитку рослшш 1 II генотипу.

7. Сшад ам1ноК»слот первинного листя р1зних форы кукурудзи характеризуемся иаксималыпш пулом в1лъннх &м!нокислот, значшы EuicTou неб1лкових, ароматичних та основннх аы1вскисдст, цо не мае Liiciw в вегетативних органах, эерн1вц1 на других стад!ях розвитку рослшш 1 дозволле залропонувати .первинне листа ку|;урудзи як зручну модель для вивчения >.:охан1зм1в б1осинтезу ам!нокислот In vivo.

8. Визначэно piemmjo у склад! л!пШв зерна та його анатом1чиих часиш звичайщк та цутаптних форм ку^рудзн. Показано, що л1п1дп вародку ыутант!в характеризуються б!льиою неиасичен!стю nix л!п1ди звнчайних форм; для ендосперы1в вивчаеыих пар Еих1дна-висскал18пнова ir/курудза знайдено -зворотню 8аконом1рн!пть.

9. Поверхнев! л1п1ди верна кукурудзи о2-форм м!стять знилену к1льк1сть С-18 ненаагшшх i внеокомолекулярних кнрних кислот; нео-usueni речовию1 поверхневих л1п!д1в i вуглеводн! поверхневих bockíb о2 - форм хар&леризуються вы!нешо1 в1дноаенням компонент!в в по-piBiwimi 1з звичайшши формами; визначен1 законо;йрпост! справедлив! тагах для контрастных по ctimkocti до фузар!озу форм i доповнюють уявлення про пров1дну роль С!ох!м!чних властивостей поверхневих тканин зерна кукурудзи в ст1йкост! нас!ння до.захворювань.

10. Л1п!ди 01лкових т!л зерна кукурудзи характеризуються нена-.. сичеШстю, вначниы внеск-л низькоыолекулярних жирних кислот 1 залед-• и1стю стаду в!д генотипу рослини; вм!ст л1нолево! кислоти в л1п!дах

Ылкових Ил в ьр1лому зерн! С!льший у форы в б1льшим розм1ром орга-нел 1 зникуеться при пророщенн1 зерна, що п1дтвердлус захисну роль л!п1д1в, асоц!йованих в вапасаюч .ми органелами, в1д протеол1зу запас-них С1лк!в.

СПИСОК ОСНОВНИХ 0ПУБЛ1К0ВАНИХ Р0Б1Т 3 ДИСЕРТАШЙН01 ТЕМИ . 1. Штеиенко Н.1.Триыетшсилилый еф1ри ам!ногаслот для газо-хрома-тограф!чного анал1зу//Тез.1У УБХЗ, Дн!пропетровськ,1982.-С.203-204. ■2. Штеыеико Н.И., Виньиченко А.Н.. Замсчуева Л.Ф. и др. Исследова-

нне амшкмлслотного состава растительных белков методом • газо-азд-костной хроматографии // Рукопись деп. ВИНИТИ N 2735-94 Деп.27.04.84. - 6с.

3. Штеменко Н.И., Винниченко А.Н., Процкая Е.Н. Изучение растворимости глицина методом газо-жидкостной хроматографии //Рукопись деп. ВИНИТИ N 27735-84 Деп. 27.04.84. - 4с.

4. Вшшиченко А.Н., Феденко B.C.. Коцюбинская 11.Я., Штеменко 11Л1. и др. Физико-химические методы в оценке зерна кукуруз» // Вопроси химии и химической технологии: Сб.научи.тр.- Харьков,1985.-Вып.79. -С. 25-29.

5. Вшшиченко А.Н., Етеменко U.K., Заморуева Л.Ф. Газо-жидкостная хроматография тримет.шсилильннх эфиров ами:юкислот//Тсм же-С.19-22.

6. Штеменко Н.И., KyicyanaiH С.В., Заморуева Л.Ф. Газо-хр.мзтогра-фическое исследование поглотительной способности растений по отношению к хлорбензолу //Интродукция и гксперимеиташш экология растений: Сб.научи.тр.- Днепропетровск,1Q85.-С.98-103.

7. Штеменко Н.И. Исследование состава белков *.сукурузн методом га~ зо-жидкостной хроматографии//Гез.докл. IV Всесоюзи.научи.-техн.конф. молодых ученых по проблемам.кукурузы-Дненропетровск,1985.-ч.1.-С.78.

8. Вин;.иченко А.Н., Штеменко *t).И., Заморуева Л.Ф. и др. Исследование биологических жидкостей, объектов окружающей среды методом га-зо-жидкостной хроматографии //Экологические основы воспроизводства биологических ресурсов степного Приднепровья: Сб.научн.тр.-Днепропетровск, ЛГУ,1986.-С.-10-14.

9. Вшшиченко А.Н., Коизобинская Н.П., Штеменко Н.И. и др. Исследование молекулярных механизмов действия гена опейк-2 в связи с селекцией високолизиповой кукурузы //Тез.докл. V Съезда генетиков и селекционеров Украины: Умвш>,1986.-К.;1986.-С.6б,

10.Vlnnichenko А.Н., Shtemenko N. 1., Fedenko V.S. et al. Physical properties of mutEftt form maize proteins //3-rd Inter.Conf. "Physical properties of agricultural materials and their influer.ce on design and performance of agricultural machines and technologies". - Prahgue, Checho-Slovakla.-1985. - P.615-617.

11.В1нниченко 0..M., Коцюбииська Н.И., Штемзнко'Н. 1.Б1ох1м1чн1 до-сл!джеюш високол1зшгово1 кукурудзи//Тег-.дол. V УЕХЗ. ,К. ,1937.-4.1. -С.26.

12.Шупранова Л.В., Штеменко H.I., Феденко <\В. Ф1зико-х1м1чн1 ха-

рактеристики пролаыШв зерна кукурудзи//Таы же.-ч.2.-С. 320-321.

13.Вшшиченко А.Н., Шупранова Л.В., Штеменко И.И. и др. Влияние гена опейк-2 на аминокислотный состав суммарного semia и его электро-форетических компонентов //Молекулярные основы действия экзогенных и эндогенных факторов на организм: Сб.научи.тр. - Днепропетровск: ДГУ, 1937.-С.5-15.

14.Вшшиченко А.Н., Штеменко Н.И., Харченко В.И.О специфическом на копдешш свободных аминокислот в листьях шсоколизинсиюй кукурузы // Физиология и биохоыия культ.растений.-1988.-Т.20,г!3.-С.281-295,

!5.Вннниченко А.Н., Шупранова Л.В. Феденко B.C., Штеменко Н.И. и др. Выделение и характеристика зеиноЕого полипептида.- ХПС. 1988. -114. -С. 612-013.

Ю.Винниченко А.Н., Штеменко Н.И., Феденко B.C. и др. Изучение состава липидов зерна кукурузы опейк-2 //Там же.-ИЗ.-С.360-363.

17.Vinnichenko F.H., Shtemenko !!. I., Fedenko V.S. et. al. Physical properties of mutant form maize proteins //Physical properties of agricultural materials and products.-Hemisphere Publ.Corp.-1988.-H4. -P.615-617. .

18.VinnichenkoF.il., Shtemenko N. I., Livenskaya O.A. et. al. Peculiarities of amino acid exchange and stored proteins structure of hieh lysinee maize //Proc.Intern.Symp. Applied Plant Molecular Biology, BrairschweiB.-1988.-P.S5.

lQ.Vinnlci.T.ko A.H., Shtemenko 11.1. About changing the amino acid ratio mechanism in maize //Ibid.-P.96.

20.Vinnichenko A.M., Shtemenko H.I. Characterization of mutant maize lipids //Proc.Int.Conf. 2 ISBL, Tokyo, Japan.-1988.-P.73.

21.Винниченко А.Н., Штеменко Н.И. Особенности аминокислотного обмена высоколизиновой куку^зы: Монография. - М. ,1989.-268 е.- Деп. в ВИНИТИ, 19.01.80, 1М22-В30.

■22.Вшшнченко Л.II., Штеменко Н.И., Харченко В. II. Влияние рецессив-■ ного аллеля опейк-2 на накопление свободных аминокислот зерна кукурузы //Биологическое науки.-1939.-111.-С.96-101.

23.Винниченко А.Н., Шупранова Л.В., Штеменко Н.И. и др. Выделение и характеристика полииелтвда эекпа с-молекулярной массой 2160G //Био-ХИМИЯ.-0939. - Т.54,1112. -С.204П-2045..

24.Вишшчошш А.Н. Шупранова Л.В., Штеменко Н.И. и др. Выделение и 'б».0Х1шичслая характеристика зеина ку'-урузи опейк-2 //Физиология и

- 37 -

биохимия гульт. растений.-1S89.-т.21,N4.-С.388-393".

25.Штеменко Н.И. .Харченко В.Н., Мяквшна Е.В. Исследсзание аминоклс-лотного обмена вегетативных органов обычной и высоколизиновой кукурузы //Бюхимичесике аспекты действия ыутаятных генов иа белот кукурузы: Сб.научн.тр. - Днепропетровск.-1989.-С.80-90.

26.Итеменко Н.И., Заморуева Л.Ф, Бузский Ю.И. и др. Характеристика Л1ШИДН0Г0 комплекса анатомичеекких частей зерна обычной и высоколизиновой кукурузы //Там же.-С. 111-121.

27.Vinnlchenko A.N..Shtercenko H.I., Llvcnskaya O.A. et. al. Investigation of high lysine maize zelns //Abstract book 19-th FE3S Meeting,Rome.-1989. - ТЧ299.

'28.Vinnlchenko A.N., Shtemenko N. I., Zamorueva L.F. About coat lipid composition of maize grain ordinary and mutant form //Ibid. -R. TH298.

29.Винниченко A.H., Штеменко Н.И. Особенности аминокислотного обмена высоколизиновой кукурузы //Биологические науки.-1990. -112. - С.98 -112.

30.Вишппекко А.Н., Штеменко Н.И., Зачоруева Л.Ф. и др. Состав жир-нокислотной части- зеииов различной степени очистки //ХПС. -1990 -i;2.-aif-i89. 4

31.Виншченко А.Н., Штеменко Н.И. Заморуева Л.Ф. .йирные кислоты по-верхностнш липидов зерна кукурузы обычных и высоколизиновнх форм // Там же. - НЗ. -С.262-263. . •

32.Винниченко А.Н., Штеменко Н.И. Динамика накопления аминогагслот в аерне различных форм ityicypy вы //Физиология и биохимия культ, растений -1990 -Т.22,113.-С.287-290..' ,

33.Винниченко А.Н., Штеменко Н.И. Биохимические исследованга растений с измененным генотипом //Сельскохоз"йствениая биология: Сб.научн.тр.- Ккзушеь.-1990. С.32-39.

Зй.ВйПкиченко А.Н., Итеменко Н.И., Заморуева Л.Ф. и др. Методы по-' гызспия питательной ценности белков кукурузы //Тез. Респ. Конф. Биотехнология получения кормового Селка, эюэлогически чистых препаратов, повыиакадл урожайность, премиксов, ферментов..и витаминов дармового назначения.-Днепропетровск, 19гЮ. -Q. 33-31, 35.0те?,!еяко Н.И., Вшгаичеяко Л.Н., Згморуева Л.Ф: И др. Физиоло-. го-бЕсх1йичесга!е процессы у растений кукурузы с измененным генотипом в экстремальных условиях среда //Тез.' 1 Всес научи. Конф. Растения

-sail промышленная среда.- Днепропетровск,1990,-с.149.

36.Вининчевко А.Н., Штемедмо Н.И. Регуляция процессов накопления аминокислот в растениях с измененным генотипом //Тез.докл.Ыежресп. научн.-техи. копф. Проблемы азотистого метаболизма. - Волгоград. 1930.-С.46-47.

37.Штеменко Н.И. .Вшшичеико А.Н., Заморуева Л.Ф. и др. Состав липи-дов анатомических частей и белковых тол верна кукурузы с измененным генотипом //Тез. до;«. VII Всес. Симл. Шле1сулярные механизмы гене-.тических процессов.-М.1990.-С.185-186.

ЗЗ.Винниченко А.Н.. Штеменко Н.И.. Заморуева Л.Ф. и др. Генети-ко-бчохимические механизмы адаптации растений кукурузы с изыенешшм генотипом к вкстремалышм факторам среды //Тез.докл. VI Научно-практ. Всес. Копф. Механизмы адаптации -животных и растений к экстремальным факторам среды.- Ростов-на-Дону, 1990.-с. 183. 39.Vinnichenko А.Н., Shtemenko N.I., Zamorueva L.F. Biochemical aspects of gene expression in ordinary and mutant maize plants // Abstract book 20 FTBS Meeting.-Budapest,1990.-P-th 479. 40.Shtemenko H.I.-, Vinnichenko A.N. Zamorueva L.F. Lipids and proteins of seed-coat of different maize forms //Ibid. -P-th 554.

41.Штыешю ll.Ii.. Вянвиченко А.Н., Заморуева Л.Ф. и др. Некоторые аспекты адаптации растений кукурузы к антропогенным воздействиям // Тев.докл.Всес совещания Клеточные механизмы адаптации,- Чернигов, 1991 . -Цитология. -1991 . -т. 33, N5. -с. 144.

42.Штеменко Н.И., Винничечко А.Н., Мадара С.В. Мутация и аыин0|сис-лотшй состав вегетативных органов кукурузы / /Докл. ВАСХ1Ш.- 1991. -N9.-C.20-26.

43.Штеменко Н.И., Вшшичеико А.Н., Мажара С.В и др. Гепотипические реакции кукурузы при адаптации к пестицидлому стрессу //Тег.докл. IV Всес.научн.конф. Экологическая генетика растений, животных, человека. Кишинев: Шчиинца.-1991-е.219.

44.Штеменко Н.И 0 - корреляционных взаимосвязях свободная-связанная аминокислоты в верне и в вегетативных органах кукурузы //Адаптация растений в антропогенных условиях: Сб.начн.работ. - Днепропетровск.-1992.-С.110-120.

45.Штеменко Н.И., ■ Внчниченко А.Н., Матсха Л.А. и др. Накопление свободных аминокислот в зерне кукурузы под действием атразина //$л-•8»*могия и биохимия культ, растений.-19"2.-т.24,N2.-0.163-163.

46.Штеменко H.I., Biimircemco 0.1!.. Мзхара С.В. ' та 1н. Вивчення ам1нокислотного складу кукурудзи у зв'язку а ст1ш'.1ст:а до екзогенно-го впливу //Тез.доп. VI УЕХЗ. - ¥и!в: *ЗГЛ1.^92.-с.Ю.

47.Штеменко H.I., В1нниченко О.М., Заморуева Л.Ф. та 1н. Склад л1п1-д!в субкл1тшших часток зерна деяких форм 1сукурудзи //Там же.- с.71.

48.В1нниченко О.М., Штемеико II. 1., Заморуева Л.Ф. та 1н. Ам1нокис-лотний та л1п1дн»й склад кукурудзи в умовах- при'стосування до екзо-генного впливу //Тез.дсп. IX з'1зду Укр.Сотая.тов. Ки1в: Наукова думка. 1992.-с.269.

49.Итемен1Ю II.Д., Вшшичешю Л.II., Магара С.В. и др. Влияние атра-зина на накопление аминокислот зерна ltyicypysu // Еиолоппеаше науки - 1992.-НЮ.-С. 92-97.

50.Заморуева Л.Ф., Штеменко Н.И., Винн.гаенко А. II. Газо-хроматогра-фические исследования вссков в листьях кукурузы в связи с устойчивостью к пестицидисму воздействии //Тез.до'л. научно-пракгп. кон&. Экологические проблемы аграрного производства. - Днепропетровск, 1992.-с.139.

51.Shtemenko М.]., Zamorueva L.F. Lipids of maize grain of different forms//Abstr:Bcr>k of VI FAOB Congress, Shanghai,1992.-P. IX -26.

52.Vinnlchenko A.II., Shte.nsrko JJ. i. Investigation of maize grown cn pesticide treated fields //Ibid. - P.IX-30.

53.Shtemenko N. 1., Vinnichenko A.II. Biochemical shifts in maize Eraln under pesticide stress //Abstr. Book of 2-nd Tur.conf. on Ecotoxicolcgy. - Amsterdam,Ihe Netherlands,1992.-P. 2-41.

54.Штеменко 11.11. Состав аминокислот кукурузы, выращенной на пести-цидном фоне / Тез.дскл.м-иар.научи.Ш1ф. Проблемная ботаника: состояние и перспективы развития.- Кривой рог, 1993.-С.148-149.

55.Штеменко И.И. Аминокислоты кукурузы-Лнепропетровск,дГУ-1993-19бс.

ABTcpcbK.i св1доцтва на винаходи по тем1 дисертацП

1. Винниченко А.Н. Штеменкс Н.И.. Заморуева Л.Ф., Кукушкина И. В; Способ определения биологической ценности растительных . белков. Ав-торасое свидетельство N 1669932 о? 15.04.91.

2. Винниченко А.Н., Штеменко Н.Л., Заморуева Л.Ф., Ку!:упкина Л.В. Способ получения белковой добавки. . Авторское свидетельство N 17346466 ОТ 23.05.92.

3. Штеменко Н.И., Винниченко А.Н., Заморуева Л.Ф. и др. Способ определения устойчивости ,зерна к фузариозу. Авторское свидетельство Н 17841440 ОТ 1.09.92.