Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Алкалофильные сахаролитические анаэробы содовых озер

ВАК РФ 03.00.07, Микробиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Гарнова, Елена Сергеевна

ВВЕДЕНИЕ

ОГЛАВЛЕНИЕ: страница

Введение Диссертация по биологии, на тему "Алкалофильные сахаролитические анаэробы содовых озер"

Актуальность темы. Содовые озера являются одним из экстремальных местообитаний и отличаются высокой карбонатной щелочностью, определяющей в них высокий рН. Тем не менее, они характеризуется как высокой продуктивностью Юг С/(м2сут) [Melack and Kilham, 1974], обусловленной деятельностью различных цианобактерий [Дубинин и др., 1995; Герасименко и др., 1996], так и активными процессами деструкции, приводящими к полному разложению органического вещества [Заварзин и др., 1999] с выраженным серным циклом [Исаченко, 1951; Заварзин и др., 1996; Сорокин и др, 1996; Горленко и др., 1999; Zhilina and Zavarzin, 1994; Bryantseva et al., 2000a; 2000b; Sorokin et al., 2002a; 2002b], Микробная жизнь в них, как следует из обобщений последних лет, оказалась чрезвычайно богатой и разнообразной [Tindall, 1988; Jones et al., 1998; Заварзин и др., 1999].

В нашей стране изучение функционального и филогенетического разнообразия алкалофильных прокариот в содовых озерах [Заварзин и др., 1999] было, в определенной степени, инициировано гипотезой Г,А. Заварзина о том, что алкалофильное микробное сообщество может рассматриваться как реликтовый аналог раннего протерозоя, когда эпиконтинентальные водоемы могли служить центрами микробного разнообразия наземной биоты. Для обоснования этого положения необходимо было понять, имеет ли алкалофильное сообщество все необходимые для обеспечения замкнутости циклов функциональные группы прокариот, а также представителей основных ветвей филогенетического дерева прокариот [Заварзин, 1993]. С этой целью, начиная с 1990-ых годов, в лаборатории реликтовых микробных сообществ ИНМИ РАН последовательно изучаются ключевые группы трофического маршрута пути деградации органического вещества в составе анаэробного сообщества содовых озер, что ранее не проводилось.

Уже на начальных этапах исследования алкалофильного анаэробного сообщества, развивающегося при рН 10 в высокощелочном и высокоминерализованном оз. Магади, были обнаружены и выделены основные представители ключевых функциональных групп трофической цепи, включающие как первичных, так и вторичных анаэробов [Zhilina and Zavarzin, 1994]. В большинстве они составили новые роды и виды среди: ацетогенов [Zhilina et al., 1996а; Zhilina et al., 1998; Kevbrin et al., 1998]; сульфатредукторов [Zhilina et al., 1997; Пикута и др., 1998]; диссипотрофов [Zhilina et al., 1996b], алкалофильные представители среди которых не были ранее известны.

Сахаролитики в трофической системе анаэробного сообщества служат связующим звеном между бактериями-гидролитиками первой фазы разложения органического материала, поставляющими для них субстраты, и вторичными анаэробами, в первую очередь сульфатредукторами, завершающими процесс деструкции и использующими продукты их обмена. Однако эта важная для сообщества группа первичных анаэробов практически не исследовалась в содовых озерах. Известно, что использовать углеводы в анаэробных условиях способны микроорганизмы разных филогенетических групп. К началу данной работы разнообразие этой группы в содовых озерах ограничивалось двумя таксонами. Первыми как диссипотрофы были описаны спирохеты, выделенные из оз. Магади (Кения) и оз. Хадын (Россия), легко дифференцируемые в сообществе морфологически [Zhilina et al., 1996Ь]. Несколько новых сахаролитических штаммов клостридий выделено из африканских озер - Эльментейте, Богория и Магади [Jones et al., 1998]. Однако они не имеют пока полного таксономического описания, и отнесены к этой группе на основании данных частичного сиквенса 16S рРНК.

Таким образом, изучение новых алкалофильных сахаролитических бактерий как в плане филогенетического разнообразия, так и особенностей их метаболизма, существенно расширяет наше представление о многообразии этой группы первичных анаэробов в кооперативном анаэробном сообществе и возможности их сопряжения продукт-субстратными отношениями с другими анаэробами в сообществе содовых озер. Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы было изучение новых сахаролитических анаэробных алкалофильных бактерий из внутриконтинентальных содовых озер с разной минерализацией и определение их филогенетического положения и места в трофической системе алкалофильного сообщества. Конкретные задачи исследования состояли в следующем:

1. Идентификация исследуемых штаммов алкалофильных анаэробных сахаролитических бактерий на основании сравнительного анализа структуры ДНК и неполных нуклеотидных последовательностей генов 16S рРНК с целью выявления новых таксонов.

2. У новых организмов установление филогенетического положения на основании полной нуклеотидной последовательности генов 16S рРНК.

3. Исследование физиологических и биохимических свойств двух новых облигатно анаэробных бактерий группы клостридий из низкоминерализованного оз. Нижнее Белое

Sl у

Юго-Восточное Забайкалье) и облигатно анаэробной бактрии пор. Halanaerobiales и I/ двух факультативно анаэробных бацилл из высокоминерализованного оз. Магади (Кения).

4. Выяснение роли кислорода в метаболизме факультативно анаэробных бацилл.

5. Изучение углеводного метаболизма у анаэробных бактерий, выделенных из оз. Магади, и пути образования ими формиата как основного продукта брожения.

6. Исследование возможных трофических связей между первичными и вторичными анаэробами на примере бинарных культур новых сахаролитических бактерий и сульфатредукторов, выделенных в лаборатории ранее из тех же содовых озер. Научная новизна и практическая значимость. Впервые показано таксономическое разнообразие сахаролитических алкалофильных анаэробов в щелочных озерах с разной степенью минерализации. Штаммы из оз. Магади отнесены к двум таксонам: Halonatronum saccharophilum gen.nov., sp.nov. и является первым сахаролитическим алкалофилом в пор. Halanaerobiales; Amphibacillus tropicus sp.nov. и Amphibacillus fermentum sp.nov. - первые анаэробные, но аэротолерантные алкалофильные бациллы содовых озер. Штаммы из оз. Нижнее Белое составили два новых рода в группе клостридий, где Alkalibacterium saccharovorans gen.nov., sp.nov. в кластере XV является первым алкалофильным представителем, a Anoxynatronum sibiricum gen.nov., sp.nov. в кластере XI — первым алкалофильным сахаролитиком, изолированным из содового озера.

Впервые исследован углеводный метаболизм сахаролитических алкалофильных анаэробов, развивающихся при высокой карбонатной минерализации, и установлено, что фруктозобисфосфатный путь является основным при сбраживании углеводов этими бактериями, а образование ими формиата происходит по-разному: у A. tropicus формиат синтезируется из пирувата под действием пируват-формиат-лиазы, а у Н. saccharophilum в метаболизме формиата участвует формиатдегидрогеназа.

На искусственной бинарной ассоциации новых алкалофильных анаэробных сахаролитических бактерий с алкалофильными сульфатредукторами доказано, что сульфатредукторы могут участвовать в стоке формиата в системе алкалофильного анаэробного сообщества.

Полученные результаты расширяют представление о таксономическом и физиолого-биохимическом разнообразии бактерий, участвующих в деградации углеводов(сахаров) в содовых озерах, и их функциональной роли в этих экосистемах. Апробация работы. Материалы диссертации доложены на Школе-конференции "Горизонты физико-химической биологии" (Пущино, 2000), Ill-ем Международном конгрессе по экстремофилам (Гамбург, Германия, 2000), 1-ой Научной молодежной школе-конференции "Сохранение биоразнообразия и рациональное использование биологических ресурсов" (Москва, 2000) и Международной конференции "Галофилы 2001" (Севилья, Испания, 2001), I- ой Международной научно-практической конференции "Биоразнообразие и сохранение генофонда флоры, фауны и народонаселения Центрально-Азиатского региона" (Кызыл, Россия, 2002). На конкурсе научных работ Института микробиологии РАН 2001 года опубликованные работы были премированы.

Публикации. По теме диссертации, включая тезисы, опубликовано 8 печатных работ; 2 статьи в печати, 1 тезисы (1st FEMS congress of European Microbiologist. Ljubljana, Slovenia, June 29-July 3. 2003) приняты к публикации.

Объем и структура диссертации. Материалы диссертации изложены на 133 страницах и включают 6 фотографий, 16 рисунков и 19 таблиц. Диссертация состоит из разделов: "Введение", "Обзор литературы", "Экспериментальная часть" (включающая главы "Материалы и методы исследования" и "Результаты и обсуждения"), "Заключение", "Выводы" и "Список литературы", который содержит 60 отечественных и 210 иностранных наименования.

Заключение Диссертация по теме "Микробиология", Гарнова, Елена Сергеевна

выводы

1. Группа новых первично анаэробных зимогенов-копиотрофов использует широкий спектр субстратов углеводной природы, что определяет полноту их деградации в сообществе содовых озер.

2. Установлено филогенетическое разнообразие исследуемых сахаролитических алкалофильных анаэробов содовых озер. Представители этой важной для сообщества трофической группы принадлежат к филогенетической ветви грамположительных бактерий с низким содержанием Г+Ц пар в ДНК: галоанаэробам, бациллам и клостридиям.

3. Описан первый сахаролитический галоанаэроб, выделенный из континентального содового озера и способный развиваться при минерализации 3 М Na+ и рН 10 -Halonatronum saccharophilum gen.nov., sp.nov.

4. Описаны первые анаэробные, но аэротолерантные, алкалофильные бациллы содовых озер Amphibacillus fermentum и Amphibacillus tropicus. Новые виды анаэробных алкалофильных бацилл могут рассматриваться как представители экологической группы, адаптированной к обитанию в периодически пересыхающих частях содовых озер.

5. Алкалофильные облигатно анаэробные бактерии из оз. Нижнее Белое относятся к группе клостридий и составляют в ней два новых рода. Alkalibacterium saccharovorans -первый алкалофил среди органотрофов в кластере XV спектра видов клостридий. Anoxynatronum sibiricum - новый член кластера XI клостридий, где среди известных алкалофильных представителей этой группы он является первым сахаролитиком, выделенным из содовых озер.

6. Фруктозобисфосфатный путь служит основным путем катаболизма глюкозы у исследованных сахаролитических бактерий. У Н. saccharophilum обнаружена также активность ключевых ферментов гексозомонофосфатного пути, у A. tropicus - пути Энтнера-Дудорова, а у A. fermentum - всех трех известных путей метаболизма глюкозы. Образование формиата - основного продукта брожения глюкозы - у A. tropicus происходит из пирувата под действием пируват-формиат-лиазы. Н. saccharophilum синтезирует формиат за счет формиатдегидрогеназы.

7. В трофической системе содовых озер группа первично анаэробных сахаролитиков сопряжена с сульфатредукторами продукт-субстратными отношениями и способствует осуществлению сульфидогенеза на сахарах как первичных субстратах.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Анаэробное микробное сообщество из содовых озер разного географического положения с разным гидрохимическим составом воды включает филогенетически разнообразные анаэробные алкалофильные сахаролитические бактерии. В дополнение к уже известным для этих сообществ спирохетам [Zhilina et al., 1996b; Hoover et al., in press] и недавно открытой в Cytophaga/Bacteroides/Flexibacter группе алкалофильной скользящей бактерии Alkaliflexus fumaratogenus [Zhilina et al., in press] в представленной работе описано 5 новых таксонов, принадлежащих разным филогенетическим группам. В порядке Halanaerobiales, включающем в большинстве галофильных и нейтрофильных сахаролитических бактерий [Oren et al., 1984; Rainey et al., 1995], описан первый алкалофильный сахаролитик Halonatronum s aechar ophilum gen.nov., sp.nov. В группе 1 бацилл [Ash et al., 1991] описаны первые аэротолерантные, но анаэробные алкалофильные бактерии содовых озер Amphibacillus fermentum sp.nov. и Amphibacillus tropicus sp.nov. В группе клостридий [Collins et al., 1994] описаны новые роды Anoxynatronum sibiricum gen.nov., sp.nov. и Alkalibacterium saccharovorans gen.nov., sp.nov., которые являются первыми сахаролитическими алкалофилами, выделенными из содовых озер. Полученные результаты существенно расширяют представление о филогенетическом разнообразии сахаролитических алкалофильных бактерий в анаэробном сообществе содовых озер.

Экофизиология выделенных организмов строго соответствует физическим и химическим условиям местообитания в содовых озерах. Все они являются истинными алкалофилами, поскольку не растут ниже рН 7.0 и оптимумы для роста находятся в щелочной области рН. Большинство новых изолятов не испытывает потребности в ионах хлора, но облигатно нуждается в карбонат-ионах, что указывает на аталассофильное, а не морское происхождение этих бактерий. Исключение составляет галоалкалофил Н. saccharophilum, который облигатно нуждается как в карбонате, так и в хлориде натрия, и А. saecharovorans, одинаково хорошо растущий при рН 9 либо с хлоридом, либо с карбонатами натрия. Облигатная потребность в ионах натрия в совокупности с результатами ингибиторного анализа указывает на вероятную роль этого иона в поддержании внутриклеточного рН и транспорта веществ в клетки исследованных бактерий. Необходимый уровень минерализации по Na+ находится в строгом соответствии с минерализацией в природном местообитании: бактерии из низкоминерализованного оз. Нижнее Белое растут при относительно низкой минерализации среды от 0.02 до 1.3 М Na+, причем у A. sibiricum отмечен широкий оптимум в пределах от 0.25 до 0.86 М Na+. Бактерии из оз. Магади способны расти в значительно более широком диапазоне минерализации до 3.5 М Na+ с оптимумами для роста 1.5-2.0 М Na+ у Н. saccharophilum, 1.0-1.9 М Na+ у A. tropicus и чрезвычайно широким оптимумом 0.7-3.1 М Na+ у А. fermentum. Способность A. sibiricum выдерживать до 4.5% кислорода в газовой фазе и аэротолерантность бацилл в сочетании с устойчивостью их клеток к высушиванию позволяет этим организмам адаптироваться к меняющимся условиям аэрации и минерализации в содовых водоемах и обеспечивает возможность существования в условиях периодически высыхающих содовых водоемов.

Все исследуемые бактерии являются типичными бродилыциками, получающими энергию за счет субстратного фосфорилирования. У Н. saccharophilum и A. tropicus показано участие протоной АТФ-азы FiFo-типа в синтезе АТФ. Новые организмы не способны к диссимиляторному восстановлению азот- и серосодержащих акцепторов электронов. Однако все штаммы из оз. Магади неспецифически восстанавливают элементную серу с образованием значительных количеств H2S, который не подавлял рост бактерий. По всей вероятности, эта способность носит защитный характер, предохраняя клетки от кислородного стресса. В трофической системе анаэробного сообщества новые алкалофильные бактерии представляют быстрорастущих сахаролитиков, рост которых не ингибируется высокими концентрациями субстрата и они используют в разных сочетаниях moho-, ди- и растворимые полисахариды, сахароспирты, протеин-содержащие вещества, но не полимеры. (Табл. 10). Использование глицерола A. sibiricum свидетельствует о возможности утилизировать этот осмопротектор Dunaliella и некоторых цианобактерий. Медленный рост этой бактерии на мортмассе Spirulina указывает на возможно иной источник субстратов в дополнении к сахарам. Организмы из оз. Магади используют глюкозу главным образом по ФБФ пути, однако обладают активностью ключевых ферментов и других путей катаболизма углеводов, что позволяет им использовать широкий спектр субстратов углеводной природы.

При сбраживании Сахаров исследуемые бактерии различаются в продуктах обмена. А. ¡Шпсит можно характеризовать как ацетогена, поскольку ацетат является основным продуктом катаболизма глюкозы у этого организма. Особенностью остальных бактерий является образование формиата как основного продукта брожения. Некоторые, как Н. засскагоркПит и А. засскагочогат, образуют также и водород. Поскольку вновь выделенные бактерии характеризуются высокой сульфидотолерантностью, они способны развиваться в зоне сульфидогенеза, где их продукты брожения, в частности формиат и водород, используют алкалофильные сульфатредукторы Формиат служит вторым по значимости субстратом гидрогенотрофных сульфатредукторов, что обеспечивает в сообществе трофический маршрут от растворимых углеводов к Нг8 сульфидогенов (Рис. 22).

Проведенная работа позволила существенно расширить представление о сахаролитическом пути в анаэробном сообществе, в особенности выявив группу сахаролитических анаэробных алкалофилов, образующих формиат в качестве основного продукта брожения. На приведенной схеме выделен формиатный путь (Рис. 22).

Анаэробные деструкторы

Первичные анаэробы

Вторичные анаэробы мортмасса белки, углеводы I гидролитики пептолитические 1 сахаролитические олигомеры 1 диссипотрофы

ТтйаШа зрр. ЫШготпсо1а Г

ИНз

•Брггоскаега зрр. *Апохупа&опит 'На1опсИгопит — -АШаИЬасЬепит -" АтрМЬасШш эрр.

Ацетат лактат этанол

Na.tr отеИ а

Формиат Н2

Бе$и1/опа1гопоУ1Ьгю фототрофные анаэробные продуценты и деструкторы

НеИогеяНз ТЫаОсаИсосст I

Ое$и1/опа1гогшт

Н28 А1

ЕсШЫогЬойоърхга зрр. I

БО. 2

Рис. 22. Схема трофических связей в алкалофильном анаэробном сообществе [по Заварзин и др., 1999] с учетом вновь описанных алкалофильных анаэробных сахаролитических бактерий.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Гарнова, Елена Сергеевна, Москва

1. Арсеньев A.A., Буфф Л.С., Лейтес A.M. 1958. Геологическое строение Читинской области. Краткий очерк. М.: Изд-во АН СССР.

2. Бродский Л.И., Драчев А.Л., Татузов Р.Л., Чумаков K.M. 1991. GENEBEE: пакет программ для анализа последовательностей биополимеров // Биополимеры и клетка. №7. С. 10-14.

3. Герасименко Л.М., Дубинин A.B. Заварзин Г.А. 1996. Алкалофильные цианобактерии содовых озер Тувы и их экофизиология // Микробиология. Т. 65. С. 844-849.

4. Герасименко Л.М., Некрасова В.К., Орлеанский В.К, Венедкая С.Л., Заварзин Г.А. 1989. Первичная продукция галофильных цианобактериальных сообществ // Микробиология. Т. 58. С. 507-514.

5. Горленко В.М., Намсараев Б.Б., Кулырова A.B., Заварзина Д.Г., Жилина Т.Н. 1999. Активность сульфатредуцирующих бактерий в донных осадках содовых озер Юго-Восточного Забайкалья // Микробиология. Т. 68. С. 664-670.

6. Дубинин A.B., Герасименко Л.М., Заварзин Г.А. 1995. Экофизиология и видовое многообразие цианобактерий оз. Магади // Микробиология. Т. 64. С. 845-849.

7. Жилина Т.Н. 1983. Новая облигатно-галофильная метанобразующая бактерия // Микробиология. Т. 52. С. 375-382.

8. Жилина Т.Н., Гарнова Е.С., Турова Т.П. 2001а. Halonatronum saccharophilum gen.nov., sp.nov. новая галоалкалофильная бактерия порядка Haloanaerobiales из озера Магади // Микробиология. Т. 70. С. 77-85.

9. Жилина Т.Н., Гарнова Е.С., Турова Т.П. 20016. Amphibacillus fermentum sp.nov., Amphibacillus tropicus sp.nov. новые алкалофильные и факультативно анаэробные сахаролитические бациллы из озера Магади // Микробиология. Т. 70. С. 825-837.

10. Жилина Т.Н. и Заварзин Г.А. 1978. Методы выделения и культивирования метанобразующих бактерий // В "Теоретические и методические основы изучения анаэробных микроорганизмов". Пущино. С. 68-90.

11. П.Жилина Т.Н. и Заварзин Г.А. 1987. Methanogalobium evestigatus gen.nov., sp.nov. экстремально-галофильная метанобразующая архебактерия // Докл. АН СССР. Т. 293. С. 464-468.

12. Жилина Т.Н. и Заварзин Г.А. 1990. Новая экстремально-галофильная гомоацетатная бактерия Acetohalobium arabaticum. gen. nov., sp. nov. // Докл. АН СССР. Т. 311. С. 745747.

13. Жилина Т.Н. и Заварзин Г. А. 1991. Анаэробные бактерии-деструкторы в галофильном цианобактериальном сообществе //Журнал общей биологии. Т. 52. С. 302-318.

14. Жилина Т.Н., Кевбрин В.В., Лысенко A.M., Заварзин Г.А. 1991а. Сахаролитические анаэробы в галофильном цианобактериальном мате // Микробиология. Т. 60. С. 139-147.

15. Жилина Т.Н., Мирошникова JI.B., Осипов Г.А., Заварзин Г.А. 19916. Halobacteroid.es lacunaris sp. no v.- новый сахаролитический анаэробный экстремально галофильный организм из лагунного гиперсоленого озера Чокрак // Микробиология. Т. 60. С. 495-503.

16. Жилина Т.Н., Турова Т.П., Лысенко A.M., Кевбрин В.В. 1997. Реклассификация штамма Halobacteroides halobius Z-7287 на основании филогенетического анализа в качестве нового вида Halobacteroides elegans sp. nov. Ii Микробиология. Т. 66. С. 114-121.

17. Жилина Т.Н., Турова Т.П, Кузнецов Б.Б., Кострикина H.A., Лысенко A.M. 1999. Orenia sivashensis sp.nov. новая умеренно галофильная анаэробная бактерия из лагун Сиваша // Микробиология. 1999. Т. 68. С. 517-527.

18. Заварзин Г.А. 1970. Микрофлора рассеяния в цикле углерода // Журнал общей биологии. Т. 31. С. 386-394.

19. Заварзин Г.А. 1984. Бактерии и состав атмосферы. М.: Изд-во Наука. С. 192.

20. Заварзин Г.А. 1989. Микробное сообщество в прошлом и настоящем // Микробиологический журнал. Т. 51. С. 3-13.

21. Заварзин Г.А. 1993. Эпиконтинентальные содовые водоемы как предполагаемые реликтовые биотопы формирования наземной биоты // Микробиология. Т. 62. С. 789800.

22. Заварзин Г.А., Герасименко Л.М. и Жилина Т.Н. 1993. Цианобактериальные сообщества гиперсоленых лагун Сиваша // Микробиология. Т. 62. С. 1113-1126.

23. Заварзин Г.А. и Жилина Т.Н. 2000. Содовые озера природная модель древней биосферы континентов // Природа. №2. С. 45-55.

24. Заварзин Г.А., Жилина Т.Н., Кевбрин В.В. 1999. Алкалофильное микробное сообщество и его функциональное разнообразие // Микробиология. Т. 68. С. 579-599.

25. Заварзин Г.А., Жилина Т.Н., Пикута Е.В. 1996. Вторичные анаэробы в галоалкалофильных сообществах озер Тувы // Микробиология. Т. 65. С. 546-553.

26. Заварзин Г.А., Карпов Г.А., Горленко В.М., Головачева P.C., Герасименко Л.М., Бонч-Осмоловская Е.А., Орлеанский В.К. 1989. Кальдерные микроорганизмы. М.: Изд-во Наука. С. 114.

27. Захарьин Ю.А. 1967. Метод определения активности глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы и 6-фосфоглюконатдегидрогеназы. // Лабораторное дело. Т 6. С. 327-330.

28. Звягинцева И.С. и Тарасов A.JI. 1987. Экстремально галофильные бактерии из засоленных почв // Микробиология. Т. 56. С. 839-844.

29. Исаченко Б.Л. 1934. Хлористые, сульфатные и содовые озера Кулундинской степи и биогенные процессы в них // Кулундинская экспедиция Академии наук СССР 1931-1933 гг. Ч. 1. Вып. 8.

30. Исаченко Б.Л. 1951. Хлористые, сульфатные и содовые озера Кулундинской степи и биогенные процессы в них // Избранные труды. М.-Л.: Изд-во АН СССР. Т. 2. С. 142162.

31. Калюжная М.Г., Хмеленина В.Н., Сузина Н.Е., Лысенко A.M., Троценко Ю.А. 1999. Новые метанотрофные изоляты из щелочных озер Южного Забайкалья // Микробиология. Т. 68. С. 677-685.

32. Кевбрин В.В. 1994. Физиология галофильных эубактерий компонентов цианобактериального сообщества. Диссертация, к.б.н.

33. Кевбрин В.В., Жилина Т.Н. и Заварзин Г.А. 1997а. Ростовые характеристики алкалофильных спирохет Spirochaeta alkalica, Spirochaeta africana и Spirochaeta asiatica II Микробиология. Т. 66. С. 50-53.

34. Кевбрин В.В., Жилина Т.Н., Заварзин Г.А. 1999. Разложение целлюлозы анаэробным алкалофильным микробным сообществом // Микробиология. Т. 68. С. 686-695.

35. Кевбрин В.В. и Заварзин Г.А. 1992. Влияние соединений серы на рост галофильной гомоацетатной бактерии Acetohalobium arabaticum //Микробиология. Т. 61. С. 812-817.

36. Кевбрин В.В., Лысенко A.M., Жилина Т.Н. 19976. Физиология алкалофильного метаногена Z-7936, нового штамма Methanosalsus zhilinae, выделенного из оз. Магади // Микробиология. Т. 66. С. 315-320.

37. Козеренко В.Н. 1956. Геологическое строение юго-восточного Забайкалья. Львов: Изд-во Львовского университета.

38. Крылов И.Н. и Заварзин Г.А. 1983. Цианобактериальное сообщество колодец в прошлое // Природа. №3. С. 59-69.

39. Кулырова A.B. 1999. Влияние условий среды обитания на распространение и активность микроорганизмов содовых озер Южного Забайкалья. Диссертация, к.б.н.

40. Маринов H.A. и Попов В.Н. 1963. Гидрогеология монгольской народной республики. М.: Государственное научно-техническое издательство нефтяной и горно-топливной литературы.

41. Намсараев Б.Б., Жилина Т.Н., Кулыровы A.B., Горленко В.М. 1999. Бактериальное образование метана в содовых озерах юго-восточного Забайкалья // Микробиология. Т. 68. С. 671-676.

42. Новиков Ю.В., Ласточкина К.О., Болдина З.Н. 1990. Методы исследования качества воды водоемов. М.: Изд-во Медицина. С. 173-177.

43. ПикутаЕ.В. 1997. Алкалофильные сульфатредуцирующие бактерии. Диссертация, к.б.н.

44. Пикута Е.В., Жилина Т.П., Заварзин Г.А., Кострикина H.A., Осипов Г.А., Рейни Ф.А. 1998. Desulfonatronum lacustre gen. nov., sp. nov. новая алкалофильная сульфатвосстанавливающая бактерия, использующая этанол // Микробиология Т. 67. С. 123-131.

45. Пикута Е.В., Лысенко A.M., Жилина Т.Н. 1997. Распространение Desulfonatronovibrio hydrogenovorans в содовых озерах Тувы // Микробиология. Т. 66. Р. 262-268.

46. Питрюк A.B. 2002. Особенности энергетического метаболизма экстремально галоалкалофильных анаэробных прокариот. Диссертация, к.б.н.

47. Питрюк A.B. и Пушева М.А. 2001. Различие ионной специфичности синтеза АТФ у экстремально алкалофильных сульфатредуцирующих и ацетогенных бактерий // Микробиология. Т. 70. С. 459-464.

48. Питьева К.Е., Брусиловский С.А., Вострикова Л.Ю., Чесалова С.М. 1984. Практикум по гидрогеохимии. М.: Изд-во МГУ. С. 120-126.

49. Пушева М.А., Питрюк A.B., Берестовская Ю.Ю. 1999а. Особенности метаболизма экстремально алкалофильных сульфатредуцирующих бактерий Desulfonatronum lacustre и Desulfonatronovibrio hydrogenovorans И Микробиология. Т. 68. С. 651-663.

50. Пушева М.А., Питрюк A.B., Деткова E.H., Заварзин Г.А. 19996. Биоэнергетика ацетогенеза экстремально алкалофильных гомоацетогенных бактерий Natroniella acetigena и Natronincola histidinovorans II Микробиология. Т. 68. С. 651-656.

51. Пушева М.А., Питрюк A.B., Нетрусов А.И. 1999в. Ингибиторный анализ энергетического метаболизма экстремально галоалкалофильной бактерии Natroniella acetigena II Микробиология. Т. 68. С. 648-650.

52. Скулачев В.П. 1989. Энергетика биологических мембран. М.: Изд-во Наука. С. 193-206.

53. Сорокин Д.Ю., Лысенко A.M., Митюшина Л.Л. 1996. Выделение и характеристика алкалофильных хемоорганогетеротрофных бактерий, окисляющих восстановленные неорганические серные соединения до тетратионата // Микробиология. Т. 65. С. 370383.

54. Турова Т.П., Гарнова Е.С., Жилина Т.Н. 1999. Филогенетическое разнообразие алкалофильных анаэробных сахаролитических бактерий, выделенных из содовых озер // Микробиология. Т. 68. С. 701-709.

55. Хансон Р. и Филлипс Дж. 1984. Химический состав бактериальной клетки // В "Методы общей бактериологии" под ред. Ф.М. Герхардта. М.: Изд-во Мир. Т. 2. С. 295-297.

56. Хмеленина В.Н., Ешинимаева Б.Ц., Калюжная М.Г., Троценко Ю.А. 2000. Потенциальная активность окисления метана и аммония метанотрофными сообществами содовых озер Южного Забайкалья //Микробиология. Т. 69. С. 553-558.

57. Хмеленина В.Н., Калюжная М.Г., Троценко Ю.А. 1997. Физиолого-биохимические особенности гало-алкалотолерантного метанотрофа // Микробиология. Т. 66. С. 437-443.

58. Хмеленина В.Н., Старостина Н.Г., Цветкова М.Г., Соколов А.П., Сузина Н.Е., Троценко Ю.А. 1996. Метанотрофные бактерии соленых водоемов Украины и Тувы // Микробиология. Т. 65. С. 696-703.

59. Чумаков К. М. и Юшманов С. В. 1988. Принцип максимального топологического подобия в молекулярной систематике // Молекулярная генетика, микробиология вирусов. Т. 3. С. 3-9.

60. Шабарова З.А., Богданов А.А. и Золотухин А.С. 1994. Химические основы генетической инженерии. М.: Изд-во МГУ. С. 50-73.

61. Abd-el-Malek Y. and Rizk S.G. 1963a. Bacterial sulphate reduction and the development of alkalinity. I. Experiments with synthetic media // J. Appl. Bacteriol. V. 26. P. 7-13.

62. Abd-el-Malek Y. and Rizk S.G. 1963b. Bacterial sulphate reduction and the development of alkalinity. II. Laboratory experiments with soil // J. Appl. Bacteriol. V. 26. P. 14-19.

63. Abd-el-Malek Y. and Rizk S.G. 1963c. Bacterial sulphate reduction and the development of alkalinity. III. Experiments under natural conditions in the Wadi Natrun // J. Appl. Bacteriol. V. 26. P. 19-26.

64. Associate editor, IJSB. 1999. Validation List №68 // Int. J. Syst. Bacteriol. V. 49. P. 1-3.

65. Akiba T. and Horikoshi K. 1976a. Identification and growth characteristics of 6-galactosidases producing microorganisms //Agric. Biol. Chem. V. 40. P. 1845-1849.

66. Akiba T. and Horikoshi K. 1976b. Properties of б-galactosidases of alkalophilic bacteria // Agric. Biol. Chem. V. 40. P. 1851-1855.

67. Akino Т., Nakamura N., Horikoshi K. 1988. Characterization of three в-mannanases of an alkalophilic Bacillus sp. // Agric. Biol. Chem. V. 52. P. 773-779.

68. Andersen L. and Fuller R.C. 1967. Photosynthesis in Rhodospirillum rubrum. III. Metabolic control of reductive pentose phosphate and tricarboxylic cycle enzymes // Plant. Physiology. V. 42. P. 497-511.

69. Ando A., Kusaka I., Fukui S. 1982. Na+- dependent active transport systems for organic solutes in an alkalophilic Bacillus //J. Gen. Microbiol. V. 128. P. 1057-1062.

70. Ara K., Igarashi K., Saeki K., Kawai S., Ito S. 1992. Purification and some properties of an alkaline pullulanase from alkalophilic Bacillus sp. KSM-1876 // Biosci. Biotechnol. Biochem V. 56. P. 62-65.

71. Ash C., Farrow J.A.E., Wallbanks S., Collins M.D. 1991. Phylogenetic heterogeneity of the genus Bacillus revealed by comparative analysis of small-subunit-ribosomal RNA sequences // Lett. Appl. Microbiol. V. 13. P. 202-206.

72. Baker B.H. 1958. Geology of the Magadi areae // Geological survey of Kenya. Report №42.

73. Balch W.E., Schoberth S., Tanner R.S., Wolfe R.S. 1977. Acetobacterium, a new genus of hydrogen-oxidizing, carbon dioxide-reducing, anaerobic bacteria // Int. J. Syst. Bacteriol. V. 27. P.355-361.

74. Benoit T.G., Wilson G.R., Baugh C.L. 1990. Fermentation during growth and sporulation of Bacillus thuringiensis HD-1 // Lett. Appl. Microbiol. V. 10. P. 15-18.

75. Berendes F., Gottschalk G., Hemedobbernack E., Moore E.R.B., Tindall B.J. 1996. Halomonas desiderata sp.nov., a new alkaliphilic halotolerant and denitrifying bacterium isolated from a municipal sewage works // Syst. Appl. Microbiol. V. 19. P. 158-167.

76. Bergmeyer H.U., Gawehn K., Grassl M. 1974. Enzymes as biochemical reagents // In "Methods of enzymatic analysis". Acad. Press. New York, San Francisco, London. V. l.P. 425-522.

77. Boon D.R., Whitman W.B., Rouviere P. 1993. Diversity and taxonomy of methanogenesis // In "Methanogenesis" (ed. J.G. Ferry). Chapman and Hall. New York and London. P. 35-80.

78. Boon D.R., Worakit S., Mathrani I.M., Mah R.A. 1986. Alkaliphilic methanogens from high-pH lake sediments // Syst. Appl. Microbiol. V. 7. P. 230-234.

79. Boyer E.W. and Ingle M.B. 1972. Extracellular alkaline amylase from Bacillus species // J. Bacteriol. V. 110. P. 992-1000.

80. Braun M. and Gottschalk G. 1982. Acetobacterium wieringae sp.nov., a new species produsing acetic acid from molecular hydrogen and carbon dioxide // Zbl. Bakt. Hyg. V. 3. P. 368-376.

81. Brewer P.G. and Goldman J.C. 1976. Alkalinity changes generated by phytoplankton growth // Limnology and Oceanography. V. 21. P. 108-117.

82. Bryantseva I., Gorlenko V.M, Kompantseva E.I., Imhoff J.F. 2000a. Thioalkalicoccus limnaeus gen.nov., sp.nov., a new alkaliphilic purple sulfur bacterium with bacteriochlorophill b // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. V. 50. P. 2157-2163.

83. Bryantseva I., Gorlenko V.M, Kompantseva E.I., Imhoff J.F., Suling J., Mityushina L. 1999b. Thiorhodospira sibirica gen.nov., sp.nov., a new alkaliphilic purple sulfur bacterium from a Siberian soda lake // Int. J. Syst. Bacteriol. V. 49. P. 697-703.

84. Bryantseva I., Gorlenko V.M, Kompantseva E.I., Tourova T.P., Kuznetsov B.B., Osipov G.A. 2000b. Alkaliphilic heliobacterium Heliorestis baculata sp.nov. and emended description of the genus Heliorestis // Arch. Microbiol. V. 174. P.283-291.

85. Buck S.C. 1980. Stromatolite and ooid deposites within the fluvial and lacustrine sediments of the Precambrian Ventersdorp Supergroup of South Africa // Precambrian Res. V.12. P. 311-317.

86. Buckel W. and Semmler R. 1983. Purification, characterization and reconstitution of glutaconyl-CoA decarboxylase, a biotin-dependent sodium pump from anaerobic bacteria // Europ. J. biochim v. 136. P. 427-434.

87. Bulla L.A., St. Julian G., Rhodes R.A., Hesseltine C.W. 1970. Physiology of sporeforming bacteria associated with insects. I. Glucose catabolism in vegetative cells. // Can. J. Microbiol. V.16. P. 243-248.

88. Burton H.R. 1981. Chemistry, physics and evolution of Antarctic saline lakes // Hydrobiology.V T. 82. P. 339-362.

89. Cao J., Zheng L., Chen S. 1992. Screening of pectinase producer from alkalophilic bacteria and study on its potential application in degumming of ramine // Enzyme Microb. Technol. V. 14. P. 1013-1016.

90. Caumette P., Cohen Y., Matheron R. 1991. Isolation and characterization of Desulfovibrio halophilus sp.nov., a halophilic sulfate-reducing bacterium isolated from Solar Lake (Sinai) // Syst. Appl. Microbiol. V. 14. P. 33-38.

91. Chung B.H., Cannon R.Y., Smith R.C. 1976. Influence of growth temperature on glucose metabolism of a psychrotrophic strain of Bacillus cereus //Appl. Environ. Microbiol. V. 31. P. 39-45.

92. Combet-Blanc Y., Kalamba K.K., Kergoat P.Y. 1995. Effect of pH on Bacillus thermoamylovorans growth and glucose fermentation // Appl. Environ. Microbiol. V. 61. P. 656-659.

93. De La Cochetiere-Collinet M .-F. and Larsson L. 1 984. S tudies on volatile metabolites of some potentially pathogenic Bacillus species, using automated head-space gas chromatography // J. Chromatogr. V. 305. P. 178-182.

94. De Ley J. 1969. Compositional nucleotide distribution and the theoretical prediction of gomology in bacterial DNA // J. Theor. Biol. Y. 22. P. 89-116.

95. De Ley J., Cattoir H., Reynaerts A. 1970. The quantitative measurement of DNA hybritidization from renaturation rates // Europ. J. Biochem. V. 12. P. 133-142.

96. Delobbe A., Chalumeau H., Gay P. 1975. Existence of two alternative pathways for fructose and sorbitol metabolism in Bacillus subtilis Marburg // Eur. J. Biochem. V. 51. P. 503-510.

97. Dey D., Hinge J., Shendye A., Rao M. 1992. Purification and properties of extracellular endoxylanases from alkalophilic thermophilic Bacillus sp. // Can. J. Microbiol. V. 38. P. 436-442.

98. Dibrov V.A. 1991. The role of Na ion transport in E. coli energetics // Biochem. et Biophys. Acta. V. 1056. P. 209-224.

99. Dimroth P. 1980. A new sodium-transport system energized by the decarboxylation of oxaloacetate //FEBS. Lett. V. 122. P. 234-236.

100. Doelle H.W. 1975. Bacterial metabolism, second edition. Academic Press, Inc. New York.

101. Duckworth A.W., Grant S., Grant W.D., Jones B.E., Meijer D. 1998. Dietzia natronolimnaios sp.nov., a new number of the genus Dietzia from an East African soda lake // Extremophiles. V. 2. P. 359-366.

102. Duckworth A.W., Grant W.D., Jones B.E., Meijer D., Marquez M.C., Ventosa A. 2000. Halomonas magadii sp.nov., a new member of genus Halomonas, isolated from a soda lake of the east African Rift Valley // Extremophiles. V. 4. P. 53-60.

103. Duckworth A.W., Grant W.D., Jones B.E., van Steenbergen R. 1996. Phylogenetic diversity of soda lake alkaliphiles // FEMS Microbiol. Ecol. V. 19. P. 181-191.

104. Eichler B. and Schink B. 1984. Oxidation of primary aliphatic alcohols by Acetobacterium carbinolicum sp.nov., a homoacetogenic anaerobe // Arch. Microbiol. Y. 140. P. 147-152.

105. Eugster H.P. 1 970. Chemistry and origins of the brines of Lake Magadi//Mineralogical Society of America, Special Publication. V. 3. P. 215-235.

106. Eugster H.P. 1980. Lake Magadi, Kenya, and its precursors // In " Hypersaline brines and evaporitic environment, developments in sedimentology" (ed. F. Nissenbaum). Elseiver Scientific, New York. P. 195-232.

107. Eugster H.P. and Hardie L.A. 1978. Saline lakes // In "Lakes: Chemistry, Geology and Physics" (ed. A. Lerman). Springer-Verlag, New York. P. 237-293.

108. Euzeby J.P. 1998. Taxonomic note: necessary correction of specific and subspecific epithets according to Rules 12c and 13b of the International Code of Nomenclature of Bacteria (1990 Revision) // Int. J. Syst. Bacteriol. Y. 48. P. 1073-1075.

109. Felsenstein J. 1990. PHYLIP Manual Version 3.3. University Herbarium, University of California, Berkeley, CA.

110. Fitch W.M. and Margoliash. E. 1987. Construction of phylogenetic trees: a method based on mutation differences as estimated from cytochrom c sequences is of general applicability // Science. V. 155. P. 279-284.

111. Fritze D. 1996. Bacillus haloalkaliphilus sp.nov. // Int. J. Syst. Bacteriol. V. 46. P. 98-101.

112. Fukumori F., Kudo T., Horikoshi K. 1985. Purification and properties of a cellulase from alkalophilic Bacillus sp. No. 1139 // J. Gen. Microbiol. V. 131. P. 3339-3345.

113. Garnova E.S., Zhilina T.N., Tourova T.P., Lysenko A.M. Anoxynatronum sibiricum gen.nov., sp.nov. alkaliphilic saccharolytic anaerobe from cellulolytic community of Nizhnee Beloe (Transbaikal region) // Extremophiles, in press.

114. Gillis M., De Ley J., Cleen M. 1970. The determination of molecular weight of bacterial DNA from renaturation rates // Eur. J. Biochem. V. 12. P. 143-153.

115. Goldman M. and Blumenthal H.J. 1963. Pathways of glucose catabolism in Bacillus cereus strain terminals // J. Bacteriol. V. 86. P. 303-311.

116. Goldman M. and Blumenthal H.J. 1964. Pathways of glucose catabolism in Bacillus cereus //J. Bacteriol. V. 87. P. 377-386.

117. Graham A.F. and Lund B.M. 1983. The effect of alkaline pH on growth and metabolic products of motile, yellow-pigmented Streptococcus sp. // J. Gen. Microbiol. V. 129. P. 2429-2435.

118. Grant W.D., Jones B.E., Mwatha W.E. 1990. Alkaliphiles: ecology, diversity, andapplications // FEMS Microbiol. Rev. V. 75. P. 255-270.

119. Grant W.G. and Tindall B.J. 1986. The alkiline saline environment // In "Microbes in extreme environments" (eds. R.A. Herbert and G.A. Codd). Acad. Press. London. P. 25-54.

120. Guffanti A.A., Susman P., Blanco R., Krulwich T.A. 1978. The protonmotive force and 6-aminoisobutylic acid transport in an obligately alkalophilic bacterium // J. Biol. Chem. V. 253. P. 708-715.

121. Hanson R .S. and H anson T .E. 1998. Methanotrophic b acteria // Microbiol. Rev. V. 60. P. 437-471.

122. Hardie L.A. and E ugster H.P.I 970. The e volution o f c losed-basin b rines IIM ineralogical

123. Society of America, Special Publication. V. 3. P. 273-290.

124. Hayashi T., Akiba T., Horikoshi K. 1988. Properties of new alkaline maltohexaose-forming amylases // Appl. Microbiol. Biotechnol. V. 28. P. 281-285.

125. Herbert R.A. 1992. A perspective on the biotechnological potential of extremophiles //

126. Trends Biotechnol. V. 10. P. 395-402.

127. Hilpert W and Dimroth P. 1984. Reconstitution of Na+ transport from purified methylmalonil-CoA decarboxylase and phospholipid vesicles // Ibid. V. 138. P. 579-583.

128. HondaH., Kudo T., Ikura Y., Horikoshi K. 1 985. Two types ofxylanases of alkalophilic Bacillus sp. No. C-125 // Can. J. Microbiol. V. 31. P. 538-542.

129. Hoover R.B., Pikuta E.V., Marsic D., Whitman W.B., Tang J., Krader P. Spirochaetaamericana sp.nov., a new haloalkaliphilic spirohete isolated from soda Mono Lake, California // Int. J. Syst. Evol. Microbiol., in press.

130. Horikoshi K. 1971. Production of alkaline enzymes by alkalophilic microorganisms. Part II.

131. Alkaline amylase producted by Bacillus No. A-40-2 // Agric. Biol. Chem. V. 35. P. 17831791.

132. Horikoshi K. 1972. Production of alkaline enzymes by alkalophilic microorganisms. Part III.

133. Alkaline pectinase of Bacillus No. P-4-N // Agric. Biol. Chem. V. 36. P. 285-293.

134. Horikoshi K. 1999. Alkaliphiles: some applications of their products for biotechnology // Microbiol. Mol. Biol. Rev. V. 63. P. 735-750.

135. Horikoshi K. and Akiba T. 1982. Alkalophilic microorganism. A new microbial world. Japan Scientific Society Press, Tokyo. Springer-Verlag, New York.

136. Horikoshi K. and Atsukawa Y. 1973. Xylanase produced by alkalophilic Bacillus No. C-59-2

137. Agric. Biol. Chem. V. 37. P. 2097-2103.

138. Horikoshi K., Nakao M., Kurono Y., Sashihara N. 1984. Cellulases of an alkalophilic

139. Ivey D.M., Guffanti A.A., Rrulwich T.A. 1992. The Na+ cycle in alkaliphilic Bacillus species

140. In "Alkali cation transport systems in prokaryotes" (ed. E.P. Bekker). CRC Press. Boca Raton, FL. P. 101-124.

141. Javor B. 1989. Hypersaline, alkaline lakes // In "Hypersaline environments. Microbiologyand biogeochemistry". Springer-Verlag. Berlin, Heidelberg, New York, London, Paris, Tokyo. P. 292-312.

142. Jones B.E., Eugster H.P., Rettig S.L. 1977. Hydrochemistry of the Lake Magadi basin, Kenya // Geochim. Cosmochim. Acta. V. 41. P. 53-72.

143. Jones B.E and Grant W.D. 2000. Microbial diversity and ecology of alkaline environments //1. "Journey to diverse microbial worlds" (ed. J. Seckbach). Kluwer Acad. Publ. Netherlands. P. 177-190.

144. Jones B.E., Grant W.D., Duckworth A.W., Owenson G.G. 1998. Microbial diversity of sodalake // Extremophiles. V. 2. P. 191-200.

145. Joye S.B., Connell T.L., Miller L.G., Oremland R.S., Jellison R.S. 1999. Oxidation of ammonia and methane in an alkaline, saline lake // Limnol. Oceanogr. V. 44. P. 178-188.

146. Kelly C.T., O'Reilly F., Fogarty W.M. 1983. Extracellular 6-glucosidase of an alkalophilic microorganism, Bacillus sp. ATCC 21591 //FEMS Microbiol. Lett. V. 20. P. 55-59.

147. Kempe S. and Degens E.T. 1985. An early soda ocean? // Chem. Geol. V.53. P. 95-108.

148. Kevbrin V.V., Zhilina T.N., Rainey F.A., Zavarzin G.A. 1998. Tindallia magadii gen. nov., sp. nov.: an alkaliphilic anaerobic ammonifier from soda lake deposits // Current. Microbiol. V. 37. P. 94-100.

149. Khmelenina V.N., Kalyuzhnaya M.G., Starostina N.G., Suzina N.E., Trotsenko Y.A. 1997.1.olation and characterization of halotolerant alkaliphilic methanotrophic bacteria from Tuva soda lakes // Curr. Microbiol. V. 35. P. 257-261.

150. Kim C.H., Choi H.I., Lee D.S. 1993. Purification and biochemical properties of an alkalinepullulanase from alkalophilic Bacillus sp. S-l // Biosci. Biotechnol. Biochem. V. 57. P. 1632-1637.

151. Kinoshita N., Unemoto T., Kobayashi H. 1984. Sodium stimulated ATP-ase in Streptococcus faecalis II J. Bacteriol. V. 158. P. 844-848.

152. Klier A.F. and Rapoport G. 1988. Genetics and regulation of carbohydrate catabolism in Bacillus // Ann. Rev. Microbiol. V. 42. P. 65-95.

153. Koyama N., Kiyomiya A., Nosoh Y. 1976. Na+-dependent uptake of amino acids by an alkalophilic Bacillus. FEBS Lett. V. 72. P. 77-78.

154. Koyama N., Niimura Y., Kozaki M. 1988. Bioenergetic properties of a facultatively anaerobic alkalophile // FEMS Microbiol. Lett. V. 49. P. 123-126.

155. Krulwich T.A. and Guffanti A.A. 1989. Alkalophilic bacteria // Annu. Rev. Microbiol. V. 43. P. 435-463.

156. Krulwich T.A., Guffanti A.A., Bornstein R.F., Hoffstein. 1982. A sodium requirement for growth, solute transport, and pH homeostasis in Bacillus firmus RAB // J. biol. Chem. V. 257. P. 1881-1889.

157. Krulwich T.A. and Ivey D.M. 1990. Bioenergetics in extreme environments // In "Bacterialenergetics " (ed. Krulwich) Acad. Press. San Diego. P. 417-447.

158. Lane D.J. 1991. 16S/23S rRNA sequensing // In: "Nucleic acid techniques in bacterial systematics" (eds. E. Stackebrandt and M. Goodfellow). Wiley. New York. P. 115-147.

159. Lang E. and Lang N. 1972. Spezifische farbreaktion zum direkten nachweis derameisensflure // Fres. Z. Anal. Chem. V. 260. P. 8-10.

160. Langworthy T.A. 1978. Microbial life in extreme pH values. // In "Microbial Life in Extreme Environments" (ed. D.J. Kushner). Acad. Press. London and New York. P. 279-317.

161. Larsen N., Olsen G.J., Majdak B.L., MeCaughey M.J., Overbeck R., Macke T.J., Marsh T.L., Woese C.R. 1992. The ribosomal database project // Nucl. Acid Res. V. 21. P. 3021-3023.

162. Lee S.-P., Morikawa M., Takagi M., Imanaka T. 1994. Cloning of the aap T gene and characterization of its product, 6-amylase (AapT), from thermophilic and alkaliphilic Bacillus sp. strain XAL601 // Appl. Environ. Microbiol. V. 60. P. 3764-3773.

163. Li Y., Engle M., Weiss N., Mandelco L., Wiegel J. 1994. Clostridium thermoalkaliphilum sp.nov. an anaerobic and thermotolerant facultative alkaliphile // Int. J. Syst. Bacteriol. V. 44. P. 111-118.

164. Li Y., Mandelco L., Wiegel J. 1993. Isolation and characterization of the moderatelythermophilic anaerobic alkaliphile, Clostridium paradoxum sp. nov. // Int. J. Syst. Bacteriol. V. 43. P. 450-460.

165. Lin E.C.C. 1976. Glycerol dissimilation and its regulation in bacteria// Ann. Rev. Microbiol.1. V. 30. P. 535-578.

166. Lin L.L., Tsau M.R., Chu W.S. 1994. General characteristics of thermostableamylopullulases and amylases from the alkalophilic Bacillus sp. TS-23 // Appl. Microbiol. Biotechnol. V. 42. P. 51-56.

167. Lindgren V., and RutbergL. 1974. Glycerol metabolism in Bacillus subtilis: gene-enzyme relationships // J. Bacteriol. V. 119. P. 431-442.

168. Ling K.H., Paetkau V., Marcus F., Lardy H.A. 1966. Phosphofructokinase // In "Methods in

169. Enzymology". Acad. Press. New York, London. V. 9. P. 425-429.

170. List Editor, IJSEM. 2001a. Notification that new names and new combinations have appearedin volume 50, part 6, of the IJSEM // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. V. 51. P. 267-268.

171. List Editor, IJSEM. 2001b. Notification that new names and new combinations have appearedin volume 51, part 2, of the IJSEM // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. V. 51. P. 795-796.

172. Liu Y., Boone D.R., Choy C. 1990. Methanohalophilus oregonense sp. nov., amethylothrophic methanogen from an alkaline, saline aquifer // Int. J. Syst. Bacteriol. V. 40. P.111-116.

173. Ljungdahl L.G. and Andreesen Y.R. 1978. Formate dehydrogenase, a selenium-tungsten enzyme from Clostridium thermoaceticum II In "Methods in Enzymology". V. 53. P. 360372.

174. Lowry O.H., Rosenbrough N.J., Farr A.L., Rendall R.J. 1951. Protein measurement with the Folin phenol reagent // J. Biol. Chem. V. 193. P. 265-275.

175. MacNab R.M. and Castle A.N. 1987. A variable stoichiometry model for pH homeostasis in bacteria // Biophys. J. V. 52. P. 637-647.

176. Makela M., Mattsson P., Schinina M.E., Korpela T. 1988. Purification and properties of cyclomaltodextrin glucanotransferase from an alkalophilic Bacillus II Biotechnol. Appl. Biochem. V.10. P. 414-427.

177. Mandel K.G., Guffanti A.A., Krulwich T.A. 1980. Monovalent cation/proton antiporters in membrane visicles from Bacillus alcalophilus II J. Biol. Chem. V. 255. P. 7391-7396.

178. Marmur J. 1961. A procedure for the isolation DNA from microorganisms // J. Mol. Biol. V. 3.P. 208-218.

179. Mathrani I.M., Boone D.R., Mah R.A., Fox G.R., Lau P.P. 1988. Methanohalophilus zhilinae sp. nov., an alkaliphilic, halophilic, methylotrophic methanogen // Int. J. Syst. Bacterid. V. 38. P. 139-142.

180. Mattsson P., Korpela T., Paavilainen S., Makela M. 1991. Enhanced conversion of starch tocyclodextrins in ethanolic solutions by Basillus circulans var. alkalophilus cyclomaltodextrin glucanotransferase // Appl. Biochem. Biotechnol. V. 30. P. 17-28.

181. Mechichi T., Labat M., Woo T.H.S., Thomas P., Garcia J-L., Patel B.K.C. 1998. Eubacterium aggregans sp.nov., a new homoacetogenic bacterium from olive mill wastewater treatment digestor // Anaerobe. V. 4. P. 283-291.

182. Melack J.M. and Kilham P. 1974. Photosynthetic rates of phytoplancton in East African alkaline, saline lakes // Limnol. Oceanogr. V. 19. P. 743-755.

183. MindichL. 1968. Pathway for oxidative dissimilation of glycerol in Bacillus subtilis II J. Bacteriol. V. 96. P. 565-566.

184. Moore W.E., Holdeman Moore L.V. 1986. Genus Eubacterium Prevot 1938 // In "Bergey's manual of systematic bacteriology" (eds. P.H.A. Sneath, N.S. Mair, M.E. Sharpe and J.G. Holt). Williams and Wilkins, Baltimore. V. 2. P. 1353-1373.

185. Moune S., Eatock C., Matheron R., Willison J.C., Hirchler A., Rodney H., Caumette P. 2000. Orenia salinaria sp. nov., a fermentative bacterium isolated from anaerobic sediments of Mediterranean salterns // Int. J. Syst. Bacteriol. V. 50. P. 721-729.

186. Mountfort D.O., Grant W.D., Clarke R., Asher R.A. 1988. Eubacterium callanderi sp.nov. that demethoxylates o-methoxylated aromatic acids to volatile fatty acids // Int. J. Syst. Bacteriol. V.38. P. 254-258.

187. Nakamura S. and Horikoshi K. 1976. Characterization and some cultural conditions of a cyclodextrin glycosyltransferase-producing alkalophilic Bacillus sp. // Agric. Biol. Chem. V. 40. P. 753-757.

188. Nakamura S., Wakabayashi K., Nakai R., Aono R., Horikoshi K. 1993. Purification and some properties of an alkaline xylanase from alkaliphilic Bacillus sp. strain 41M-1 // Appl. Environ. Microbiol. V. 59. P. 2311-2316.

189. Nakamura S., Watanabe K., Horikoshi K. 1975. Purification and some properties of alkaline pullulanase from a strain of Bacillus no. 202-1, an alkalophilic microorganisms // Biochim. Biophys. Acta. V. 397. P. 188-193.

190. Nakata H.M. 1963. Effect of pH on intermediates produced during growth and sporulation of Bacillus cereus II J. Bacterid. V. 86. P. 577-581.

191. Nanmori T., Watanabe T., Shinke R., Kohno A., Kawamura Y. 1990. Purification and properties of thermostable xylanase and b-xylosidase produced by a newly isolated Bacillus stearothermophilus strain // J. Bacteriol. V. 172. P. 6669-6672.

192. Ni S., Boon J.E., Boon D.R. 1994. Potassium extrusion by the moderately halophilic and alkaliphilic methanogen Methanolobus taylorii GS-16 and homeostasis of cytosolic pH // J. Bacteriol. V. 176. P. 121 A—1219.

193. Nickerson K.W., St. Julian G., Bulla L.A. 1974. Physiology of sporeforming bacteria associated with insects: radiorespirometric survey of carbohydrate metabolism in the 12 serotypes of Bacillus thuringiensis II Appl. Microbiol. V. 28. P. 129-132.

194. Nielsen P., Fritze D., Priest F.G. 1995. Phenetic diversity of alkalophilic Bacillus strains: proposal for nine new species // Microbiology (UK). V. 141. P. 1745-1761.

195. Nielsen P., Rainey F.A., Outtrup H., Priest F.G., Fritze D. 1994. Comparative 16S rDNA sequence analysis of some alkaliphilic bacilli and establishment of a sixth rRNA group within the genus Bacillus IIFEMS Microbiol. Lett. V. 117. P. 61-66.

196. Okazaki W., Akiba T., Horikoshi K., Akahoshi R. 1984. Production and properties of two types of xylanases from alkalophilic thermophilic Bacillus sp. // Appl. Microbiol. Biotechnol. V. 19. P. 335-340.

197. Oremland R.S., Marsh L., DesMarais D.J. 1982. Methanogenesis in Big Soda Lake, Nevada: an alkalin, moderately hypersaline desert lake // Appl. Environ. Microbiol. V. 43. P. 462468.

198. Oren A., Paster B.J., Woese C.R. 1984. Haloanaerobiaceae: a new family of moderately halophilic, obligately anaerobic bacteria // System. Appl. Microbiol. V. 5. P. 71-80.

199. Owen R.J., Hill L.R., Lapage S.P. 1969. Determination of DNA bases compositions from melting profiles in delute buffers // Biopolimers V. 7. P. 503-516.

200. Paavilainen S. 1995.Carbohydrate catabolism in alkaliphilic bacilli. Academic dissertation. Turku. Finland.

201. Paavilainen S., Hellman J., Korpela T. 1993. Purification, characterization, gene cloning, and sequencing of a new b-glucosidase from Bacillus circulans subsp. alkalophilus II Appl. Environ. Microbiol. V. 59. P. 927-932.

202. Paavilainen S., Helisto P., Korpela T. 1994. Conversion of carbohydrates to organic acids by alkaliphilic bacilli // J. Ferment. Bioeng. V. 78. P. 217-222.

203. Park Y.S., Yum D.Y., Bai D.H., Yu J.H. 1992. Xylanase from alkalophilic Bacillus sp. YC-335 // Biosci. Biotechnol. Biochem. V. 56. P. 1355-1356.

204. Pfennig N. and Wagener S. 1986. An improved method of preparing wet mounts for photomicrographs of microorganisms // J. Microbiol. Methods. V. 4. P. 303-306.

205. Pikuta E.V., Hoover R.B., Bej A.K., Marsic D., Detkova E.N., Whitman W.B., Krader P. Tindallia californensis sp.nov., a new anaerobic haloalkaliphilic sporeforming acetogen isolated from Mono Lake in California // Extremophiles, in press.

206. Reed R.H., Borowitzka L.J., Mackay M.A., Chudek J.A., Foster R., Warr S.C.R., Moore D.J., Stewart W.D.P. 1986. Organic solute accumulation in osmotically-stressed cyanobacteria // FEMS Microbiol. Rev. V. 39. P. 51-56.

207. Rengpipat S., Lowe S.E., Zeikus J.G. 1988. Effect of extreme salt concentrations on the physiology and biochemistry of Halobacteroides acetoethylicus II J. Bacteriol. V. 170. P. 3065-3071.

208. Reynolds E.S. 1963. The use of lead citrate at high pH as electron opaque strain in electronmicroscopy// J. Cell. Biol. V. 17. P. 208.

209. Romano I., Nicolaus B., Lana C., Manca M.C., Gambacorta A. 1996. Characterization of ahaloalkalophilic strictly aerobic bacterium isolated from Pantelleria island// Syst. Appl. Microbiol. V. 19. P. 326-333.

210. Saitou N. and Nei M. 1987. The neighbor-joining method: a new method for reconstructing phylogenetic trees // Mol. Biol. Evol. V. 4. P. 406-425.

211. Sanger F., Nicklen S., Coulson A.R. 1977. DNA sequencing with chain-terminatinginhibitors // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. V. 74. P. 560.

212. Shao W., and Wigel J. 1992. Purification and characterization of a thermostable b-xylosidasefrom Thermoanaerobacter ethanolicus // J. Bacterid. V. 174. P. 5848-5853.

213. Sharp RJ. and Munster M.J. 1986. Biotechnological implications for microorganisms fromextreme environments // In "Microbes in extreme environments" (eds. R.A. Herbert and G.A. Codd). Acad. Press. London. P. 215-295.

214. Sibley J.A., Lehninger A.L. 1949. Determination of aldolase in animal tissues // J. Biol.

215. Sorokin D.Yu., Jones B.E., Kuenen J.G. 2000a. An obligately methylotrophic, methane-oxidizing Methylomicrobium species from a highly alkaline environment // Extremophiles. V. 4. P. 145-155.

216. SorokinD.Yu., Muyzer G., Brinkhoff Т., Kuenen J.G., JettenM.S.M. 1998. Isolationand characterization of a novel facultatively alkaliphilic Nitrobacter species, N. alkalicus sp.nov. // Arch. Microbiol. V. 170. P. 345-352.

217. Sorokin D.Yu., Robertson L.A., Kuenen J.G. 2000b. Isolation and characterization ofalkaliphilic, chemolithoautotrophic, sulfur-oxidizing bacteria // Antonie van Leeuwenhoek. V. 77. P. 251-262.

218. Sorokin D.Yu., Tourova T.P., Kolganova T.V., Sjollema K.A., Kuenen J.G. 2002b.

219. Thioalkalispira microaerophila gen.nov., sp.nov., a novel lithoautotrophic, sulfur-oxidizing bacterium from soda lake // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. V. 52. P. 2175-2182.

220. Sorokin D.Yu., Tourova T.P., Kuenen J.G. 2000c. A new facultatively autotrophic hydrogen-and sulfur-oxidizing bacterium from an alkaline environment // Extremophiles. V. 4. P. 237245.

221. Sorokin D.Yu., Tourova T.P., Lysenko A.M., Mityushina L.L., Kuenen J.G. 2002c.

222. Thioalkalivibrio thiocyanoxidans sp.nov. and Thioalkalivibrio paradoxus sp.nov., novel alkaliphilic, obligately autotrophic, sulfur-oxidizing bacteria capable of growth on thiocyanate, from soda lakes // hit. J. Syst. Evol. Microbiol. V. 52. P. 657-664.

223. Speck E.L. and Freese E. 1973. Control of metabolite secretion in Bacillus subtilis II J. Gen. Microbiol. V. 78. P. 261-275.

224. Stackebrandt E. and Goebel B.M. 1995. Taxonomic note: a place for DNA-DNA reassociation and 16S rRNA sequence analysis in the present species definition in Bacteriology // Int. J. Syst. Bacterid. V. 44. P. 846-849.

225. Takahashi S., Abbe K., Yamada T. 1982. Purification of pyruvate formate-lyase from Streptococcus mutants and its regulatory properties. // J. Bacteriol. V. 149. P. 1034-1040.

226. Tanabe H., Kobayashi Y., Akamatsu I. 1988. Pretreatment of pectic wastewater with pectate lyase from an alkalophilic Bacillus sp. //Agric. Biol. Chem. V. 52. P. 1855-1856.

227. Tanabe H., Yoshihara K., Tamura K., Kobayashi Y., Akamatsu I., Niyomwan N., Footrakul P. 1987. Pretreatment of pectic wastewater from orange canning process by an alkalophilic Bacillus sp. // J. Ferment. Technol. V. 65. P. 243-246.

228. Tanaka S., Lerner S.A., and Lin E.C. 1967. Replacement of a phosphoenolpyruvate-dependent phosphotransferase by a nicotinamide adenine dinucleotide-linked dehydrogenase for the utilization of mannitol // J. Bacterid. V. 93. P. 642-648.

229. Tanaka K. and Pfennig N. 1988. Fermentation of 2-methoxyethanol by Acetobacterium malicum sp.nov. and Pelobacter venetianus II Arch. Microbiol. V. 149. P. 181-187.

230. Tindall B.J. 1988. Procaryotic life in the alkaline, saline environment // In "Halophilic Bacteria" (ed. F. Rodriguez-Valera). CRC Press. UDA. P. 31-67.

231. Tindall B.J. and Triiper H.G. 1986. Ecophysiology of the aerobic halophilic arhaebacteria // System. Appl. Microbiol. V. 7. P. 202-212.

232. Tokuda H., Udagawa T., Unemoto T. 1985. Generation of the electrochemical potential of Na+ by the Na+-motive NADH oxidase in inverted membrane vesicles of Vibrio alginolyticus IIFEBS Lett. V. 183. P. 95-98.

233. Tourova T.P., Boulygina E.S., Zhilina T.N., Hanson R.S., Zavarzin G.A. 1995. Phylogenetic study o f haloanaerobic bacteriaby 16S ribosomal RNA sequences analysis // S yst. Appl. Microbiol. V. 18. P. 189-195.

234. Triiper H.G., Schlegel K.O. 1964. Sulfur metabolism in Thiorhodaceae. Quantitative measurements on growing cells of Chromatium okenii // Antonie van Leeuwenhoek. V. 30. P. 225-238.

235. Tsumura K., Hashimoto Y., Akida T., Horikoshi K. 1991. Purifications and properties of galactanases from alkalophilic Bacillus sp. S-2 and S-39 // Agric. Biol. Chem. V. 55. P. 1265-1271.

236. Van de Peer Y. and De Wachter R. 1994. TREECON for Windows: a software package forthe construction and drawing of evolutionary trees for the Microsoft Windows environment // Comput. Applic. Biosci. V. 10. P. 569-570.

237. Wayne L.G., Brenner B.J., Colwell R.R., Grimont P.A.D., Kandler O., Krichevsky M.T.,

238. Moore L.H., Myrrey R.C.E., Stackebrandt E., Starr M.P., Truper H.G. 1987. Report of the Ad Hoc Committee on recommendation of approaches to bacterial systematics // Int. J. Syst. Bacteriol. V. 37. P. 463-464.

239. Weimer P.J. 1984. Control of product formation during glucose fermentation by Bacillusmacerans II J. Gen. Microbiol. V. 130. P. 103-111.

240. Weisser J. and Trüper H.G. 1985. Osmoregulation in a new haloalkaliphilic Bacillus from the

241. Wadi Natrun (Egypt) // Syst. Appl. Microbiol. V.6. P. 7-11.

242. Wiame J.M., Bourgeois S., Lambion R. 1954. Oxidative dissimilation of glycerol studied with variants of Bacillus subtilis // Nature. V. 174. P. 37-38.

243. Wolin E.A., Wolin M.J., Wolfe R.S. 1963. Formation of methane by bacterial extracts // J. Biol. Chem. V. 238. P. 2882-2886.

244. Wood W.A. 1971. Assay of enzymes representative of metabolic pathway. // Meth. Microbiol. 6A. P. 411-424.

245. Xu W.-Z., Shima Y., Negoro S., Urabe I. 1991. Sequence and properties of в-xylosidase from Bacilluspumilus IPO // Eur. J. Biochem. V. 202. P. 1197-1203.

246. Yoshihara K. and Kobayashi Y. 1982. Retting of Mitsumata bast by alkalophilic Bacillus inpapermaking // Agric. Biol. Chem. V. 46. P. 109-117.

247. Zavarzin G.A. and Zhilina T.N. 2000. Anaerobic chemotrophic alkaliphiles // In "Journey to diverse microbial worlds" (ed. J. Seckbach). Kluwer Academic Publishers. The Netherlands. P. 191-208.

248. Zavarzin G.A., Svetlichny V.A., Bonch-Osmolovskaya E.A. 1989. Extreme thermophiles in hydroterms // In "Recent advances in microbial ecology" (eds. T. Hattorf, Y. Ishida). Sci.Soc. Press. Tokyo. P. 63-72.

249. Zhilina T.N. 1986. Methanogenic bacteria from hypersaline environment // Syst. Appl. Microbiol. V. 7. P. 216-222.

250. Zhilina T.N., Detkova E.N., Rainey F.A., Osipov G.A., Lysenko A.M., Kostrikina N.A.,

251. Zavarzin G.A. 1998. Natronoincola histidinovorans gen. nov., sp. nov., a new alkaliphilic acetogenic anaerobe // Curr. Microbiol. V. 37. P. 177-185.

252. Zhilina T.N. and Zavarzin G.A. 1994. Alkaliphilic anaerobic community at pH 10 // Curr.

253. Microbiol. V. 29. P. 109-112.

254. Zhilina T.P., Zavarzin G.A., Detkova E.N., Rainey F.A. 1996a. Natroniella acetigena gen. no v., sp. nov., an extremely haloalkaliphilic, homoacetic bacterium: a new member of Haloanaerobiales II Curr. Microbiol. V. 32. P. 320-326.

255. Zhilina T.N., Zavarzin G.A., Rainey F.A., Pikuta E.N., Osipov G.A., Kostrikina N.A. 1997. Desulfonatronovibrio hydrogenovorans gen. nov., sp. nov., an alkaliphilic, sulfate-reducing bacterium // Int. J. Syst. Bacteriol. V. 47. P. 144-149.

256. Zhilina T.N., Widdel F., Brossa E.L., Appel R., Zavarzin G.A. Alkaliflexus fumaratogenus gen.nov., sp.nov. gliding fermentative bacterium from anaerobic alkaliphilic cellulose decomposing community at pH 10 // Arch. Microbiol., in press.