Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Адаптивный потенциал ячменя в условиях северной лесостепи Тюменской области

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Адаптивный потенциал ячменя в условиях северной лесостепи Тюменской области"

РГБ ОД

/| - Д ; • Г На правах рукописи

ГОВОРУХИНА Алена Анатольевна

АДАПТИВНЫЙ ПОТЕНЦИАЛ ЯЧМЕНЯ В УСЛОВИЯХ СЕВЕРНОЙ ЛЕСОСТЕПИ ТЮМЕНСКОЙ ОБЛАСТИ

06.01.05. - селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Екатеринбург 1998

Работа выполнена в Тюменском государственном университете

Научные руководители: доктор биологических наук

профессор Р. М. Цой

доктор сельскохозяйственных наук профессор Н. А. Боме

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук

академик РАСХН В. А. Зыкин

кандидат сельскохозяйственных наук В. П. Чепелев

Ведущая организация: Тюменская государственная

сельскохозяйственная академия

Защита состоится /-/ 1998 г. в_ч. на

заседании диссертационного совета К. 020. 42. 01. в Уральском научно-исследовательском институте сельского хозяйства (НПО "Среднеуральское") по адресу: 620061 г. Екатеринбург, Б-61, ул. Главная, 21.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Уральского научно-исследовательского института сельского хозяйства

Автореферат разослан " ЛССг^Л^ 1998 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

3. Я. Пошехонова

ВВЕДЕНИЕ

Атстуалъкост-ь проблемы. Культивирование тех или иных сортов растений, особенно в экстремальных условиях среды, использование форм, созданных в регионах с отличным от местного набором почвенно-климатических факторов, обуславливает нестабильную продуктивность по годам в разных районах возделывания.

Ячмень, как скороспелая засухо- и солеустойчивая культура, привлекает к себе все большее внимание. Подтверждением этому является увеличение посевной площади под ячменем в Северном Зауралье до 217 тыс. га. Многие хозяйства области и особенно Заводоуковского района получают в отдельные годы по 4,5-5,0 т зерна с гектара, что превышает урожайность яровой пшеницы на 0,4-0,7 т/га. Однако средние показатели урожайности ячменя в области остаются невысокими - 1,8-2,0 т/га.

Шесть сортов ячменя, включенных в "Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию" в Тюменской области, относятся к инорайонной селекции, проявляя при выращивании в регионе целый ряд отрицательных признаков и свойств: неустойчивость к полеганию и болезням, нестабильную по годам продуктивность и другие. Основной путь устранения отмеченных недостатков - создание высокоадаптивных и продуктивных сортов ячменя непосредственно в регионе.

Современные достижения генетики по обогащению генотипа ярового ячменя новыми полезными свойствами позволяют при помощи различных приемов (полиплоидии, индуцированного мутагенеза, комбинативной селекции) получить высокопластичные формы растений, обладающие хорошими продуктивными качествами.

Эффективность применения селекционно-генетических методов возрастает по мере усовершенствования способов использования, что особенно важно в зоне рискованного земледелия.

Учитывая сложность и специфичность условий Северного Зауралья, немаловажное значение имеет поиск путей, направленных на усиление сочетания экологической устойчивости и продуктивности.

Цель и задачи исследований. Цель - изучить адаптивные реакции образцов ячменя на экологические факторы среды и определить эффективность использования их для создания новых высокоадаптивных форм.

В задачи исследований входило:

- оценить изменчивость основных количественных признаков, выявить наиболее стабильные из них в меняющихся условиях среды, установить взаимосвязи признаков с продуктивностью растений;

- изучить способы применения пара-аминобензойной кислоты (ПАБК) для фенотипической коррекции морфологических признаков с целью повышения эффективности селекции, а также улучшения адаптивных и продуктивных свойств растений;

- изучить закономерности наследования и изменчивость основных количественных характеристик в онтогенезе гибридов и определить их селекционную значимость.

Научная новизна. Получены новые экспериментальные данные по изучению адаптивного потенциала ячменя в трех экологических пунктах Тюменской области, характеризующихся различными почвенно-климатическими условиями.

На основании результатов изучения характера изменчивости количественных характеристик и силы связи между ними под влиянием факторов среды выделены источники хозяйственно-ценных признаков, а также определены направления селекционного отбора в популяциях растений.

С помощью внутривидовой гибридизации получены генетически гетерогенные формы, представляющие ценность для отбора на высокую экологическую пластичность.

В местных специфических условиях при проведении искусственных скрещиваний для опыления прокастрированных колосьев уточнены оптимальные диапазоны времени, обеспечивающие существенное увеличение завязываемости гибридных зерен.

Экспериментально доказана эффективность использования фе-нотипического активатора ростовых процессов - пара-аминобензойной кислоты (ПАБК) для улучшения свойств пыльцы, связанных с жизнеспособностью и прорастанием, снижения наруше-

ния генеративных органов при кастрации колосьев, повышения солеустойчивости.

Анализ и обобщение полученных результатов вносит вклад в решение вопросов адаптивной селекции и позволяет обосновать оптимальное экологическое размещение ячменя.

Практическая значимость. По результатам изучения разнонаправленного воздействия стрессовых факторов на количественные характеристики ячменя выделены три сорта шведской селекции: Nancy, Aisling, Shirley, обладающие высокими адаптивными свойствами. Данные образцы могут быть использованы как в селекционно-генетических программах, так и для выращивания в хозяйствах области (последнее подтверждено результатами производственных испытаний, проведенных в ОПХ " Завод оуковское").

Созданные в процессе работы гибриды, характеризующиеся широкой нормой реакции на неблагоприятные факторы, являются ценными для внедрения в селекционный процесс различных научных учреждений.

Описанные способы применения пара-аминобензойной кислоты (ПАБК) в оптимальной концентрации предлагаются для повышения эффективности селекции ячменя, а также снижения отрицательного влияния стрессовых воздействий.

Полученный научный материал используется в учебных программах биологического факультета Тюменского государственного университета.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на Международной научно-практической конференции "Безопасность жизнедеятельности в Сибири и на Крайнем Севере", Тюмень, 1997 г.; на заседаниях кафедры экологии и генетики Тюменского госуниверситета, 1995, 1996, 1997 гг.

Структура и объем работы. Содержание диссертации изложено на 141 странице машинописного текста и состоит из введения, трех глав, выводов и 14 приложений. В тексте приводятся 27 таблиц и 23 рисунка. Список литературы насчитывает 167 источников, в том числе 15 на иностранных языках.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

Экспериментальные исследования проводились в 1994-1998 гг. в Тюменском государственном университете, расположенном в зоне северной лесостепи Тюменской области. Для региона характерен резко континентальный климат с широкой амплитудой колебаний температуры от -49°С (зимой) до +40°С (летом). Сумма среднесуточных температур за период с температурой выше 10°С находится в пределах 1900-1980°С. Безморозный период составляет 111-123 дня (с колебаниями по годам от 54 до 155 дней). Осадки, выпадают крайне неравномерно как по годам, так и в течение вегетационного периода. Общее их количество достигает 310-370 мм. Преобладающие почвы - темно-серые лесные.

В качестве исходного материала использованы образцы ярового ячменя шведской селекции (фирма "Вейбулл"): Aisling, Nancy, Olga, Shirley, W 8257, W 8059, W 7931. Эти сорта и линии были выделены из коллекции на основании предварительной оценки в 1992-1994 гг. по адаптивно-ценным свойствам. Стандарт - районированный сорт Одесский 100.

Экологическое испытание сортов и линий ячменя происходило гВ трех экологических пунктах, отдаленных друг от друга на расстояние около 150 км и различающихся по комплексу почвенно-климатических факторов: г. Тюмени, г. Заводоуковске и с. Слобода-Бешкиль Исетекого района.

Норма высева семян в коллекционных питомниках - 500 всхожих зерен на 1м2. Производственное испытание перспективных образцов выполнено в ОПХ "Заводоуковское" на делянках учетной площадью 200м2 в двукратной повторности.

Фенотипический анализ морфометрических показателей проводили на растениях, убранных вручную в фазе восковой и полной спелости. Объем выборки составил 200 растений каждого образца. Жизнеспособность семян, интенсивность начального роста проростков определяли по соответствующим ГОСТам (1989).

Показатели генетической стабильности и экологической пластичности, являющиеся составляющими адаптивного потенциала, рассчитывали на основании методических рекомендаций

ТСХА (1987). Корреляционные связи между основными количественными признаками определяли по методике Н. П. Терентье-ва и Н. С. Ростовой (1976).

Межсортовые и межлинейные скрещивания осуществляли по неполной диаллельной схеме. При этом кастрацию и опыление проводили с учетом методических рекомендаций В. Ф. Дорофеева с соавторами (1990).

Изучена возможность повышения завязываемости гибридных зерен путем опрыскивания поврежденных при кастрации колосьев растворами пара-аминобензойной кислоты (ПАБК) в концентрациях 0,001; 0,005; 0,008%. Число опытных колосьев в трех гибридных комбинациях, различающихся по степени завязываемости, составило от 716 до 838 шт. Оценка влияния ПАБК на изменчивость количественных признаков проведена на 300 гибридных растениях Fj.

Жизнеспособность пыльцы и скорость ее прорастания устанавливали 4 раза в течение дня с учетом температуры, влажности воздуха, атмосферного давления на стандартных питательных средах (3. П. Паушева, 1989). В опытных вариантах в сравнении со стандартной использована среда, содержащая наряду с сахарозой, агар-агаром и дистиллированной водой ПАБК в концентрации 0,005%.

В лабораторных условиях изучена устойчивость образцов ячменя к различным уровням засоления NaCl в концентрациях 0,15; 0,57; 0,85 и 1,12% (Методические указания ВИР, 1994). Для снятия повреждающего эффекта испытана совместная обработка семян солевыми растворами и ПАБК в концентрации 0,01%.

Гибридные растения Fj, F2 анализировали по элементам структуры урожая. На основании полученных результатов определяли степень проявления гетерозиса (отношение Fj к лучшему родителю в %), степень доминирования Hp (G. Bril, R. Atkins, 1965), а также комбинационную способность пяти образцов ячменя (Методические рекомендации, 1979).

Основные статистические параметры рассчитывали по стандартным методикам (Б. А. Доспехов, 1979; Г. Ф. Лакин, 1989).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 1. Продуктивные и адаптивные свойства образцов ячменя в зависимости от условий выращивания

Изучение образцов ячменя в трех экологических пунктах, различающихся по сумме эффективных температур, годовому количеству осадков, типам почв, показало, что их реакция на факторы среды была неоднозначной.

Показатели жизнеспособности в среднем за годы эксперимента у одних образцов изменялись незначительно (Aisling), у других же различия по этому признаку в зависимости от условий выращивания достигали 27,52% (W 7931) и 37,54% (Nancy), при этом для большинства образцов наиболее благоприятными были условия Заводоуковска, а самыми худшими - Слободы-Бешкиль.

Специфичность взаимодействия генотипов ячменя со средой нашла отражение в изменчивости количественных характеристик элементов структуры урожая. На основании вариабельности оцениваемых признаков последние были условно разделены на четыре группы, характеризующиеся низкой, средней, сильной и очень сильной степенью изменчивости (табл. 1).

К числу относительно стабильных (CV<20%) относятся признаки: высота растений, длина главного колоса, число зерен в главном колосе. Наибольшей изменчивости (CV>50%) подвержены: продуктивная кустистость, число зерен на растении и масса зерна с растения. Степень изменчивости признаков увеличивалась в менее благоприятных условиях вегетации.

На перемещение популяции в пространстве ряд образцов ответил резким снижением как общей продуктивности, так и ее составляющих (W 8257, W 7931).

К числу наиболее пластичных относятся сорта Nancy (b¡ = 1,552) и Shirley (b¡ = 1,336), которые выделились по положительной реакции на улучшение условий выращивания. Остальные образцы были более консервативными. При этом сорт Olga за время проведения испытаний проявил наименьшие адаптивные способности (b¡ = - 0,28), хотя имел самый высокий показатель стабильности урожая (S2¡=6,55). Слабой изменчивостью урожайности под воздействием факторов внешней среды характеризовались также образцы Aisling (S2i = 7,27), W 8059 (S2¡ = 12,96) и Shirley (S2i = 26,99).

Степень изменчивости (СУ, %) признаков у образцов ячменя в различных пунктах выращивания (1995, 1997 гг.)

Число зерен в главном колосе

Число зерен на растении

-С

Л.....

Масса зерна с растения

С.

Примечание: 1) -4)-

низкая (СУ>0<10%); 2) - ¡23 средняя(СУ>10<20%); 3) сильная (СУ>20<50%);

очень сильная (СУ>50%); Т. - Тюмень; 3. - Заводоуковск; С. - Слобода-Бешкиль

Повышение стабильности продуктивных свойств образца, как правило, сопровождается уменьшением пластичности. Удачное сочетание этих свойств выявлено у сорта Shirley, что говорит о возможности создания на его основе новых перспективных форм с оптимальной комбинацией положительных признаков и свойств.

Совместно развивающиеся генетические системы имеют селективное преимущество и являются необходимыми при адаптации сложных фенотипов (Б. Тукич, С. Аврамов, 1996). Установлению корреляционных связей между основными количественными признаками, определяющими продуктивность злаковых культур, посвящено большое количество работ (А. Г. Абрамов, 1987; Н. Н. Кожушко и др., 1987; JI. В. Семенова, В. И. Зинченко, 1987; С. Аль-Сабахи, М.Михкельман, 1988; Н. А. Полозухина, 1988; О. Н. Лэхтиков, 199Q; А. В. Ильин и др., 1994).

Воспроизведение одних и тех же генотипов ячменя в течение нескольких лёт в контрастных почвенно-климатических условиях с последующим определением силы связи между 8 количественными характеристиками позволило установить, что к определяющим продуктивность относятся: продуктивная кустистость (г=0,50-0,85), общее число листьев (г=0,42-0,80) и число зерен на растении {г=0,85-0,98) (рис. 1). Величина корреляционных коэффициентов/, определяющая взаимосвязь анализируемых характеристик; 'Находится в зависимости от условий меняющихся факторов среды. Она значительно ослабевает при усилении стрессовой ситуации.

На основании совокупности .данныхвыделились образцы ячменя Aisling, Nancy, Shirley, Olga, являющиеся источниками ценных свойств и представляющие интерес для использования в селекционно-генетических программах.

2. Коррекция фенотипических признаков растений

с помощью пара-аминобензойной кислоты (ПАБК)

Правильный подбор мужских линий, обладающих большей жизнеспособностью пыльцы, обеспечивает лучшее завязывание семян (A. Chhabra, S. Gupta, G. Sharma, 1996).

Нами была изучена возможность использования репараген-ных и активаторных свойств ПАБК, впервые установленных

И. А. Рапопортом (1987), для коррекции фенотипических признаков образцов ячменя на разных этапах онтогенеза.

г.Тюмень

г.Заводоуковск с.Слобода-Беижиль

•rfTvA

v/.x - v \ iy' • • '<- V-

г.Тюмень

ь m

г.Заводоуковск

с.Слобода-Бешкиль

Рис, 1. Корреляционные связи количественных признаков образцов ячменя в трех экологических пунктах (среднее 1995, 1997 гг.).

Примечание: I - Одесский 100; II - Aisling; III - Nancy. Обозначения признаков: 1 - высота растений, 2 - число генеративных стеблей, 3 - число листьев на растении, 4 - длина главного колоса с остями, 5 - длина главного колоса без остей, 6 - число зерен в главном колосе, 7 - число зерен на растении, 8 - масса зерна с растения.

Величина г: .............- < 0;----------отОдо 0,3;--от 0,3

до 0,6; - от 0,6 до 1,0.

Наряду со стандартом высокие показатели жизнеспособности пыльцы в контроле отмечены у линий W 7931 и W 8257 (35,85 и 37,95% соответственно), а также у сорта Shirley -35,41%. Их увеличение при добавлении в среду 0,005% ПАБК отмечено у большинства образцов. Так, количество образующихся пыльцевых трубок было больше чем в контроле у сорта Aisling - на 7,45%, у линии W 8059 - на 10,95% и у сорта Shirley - на 10,62%.

Сложность и специфичность условий региона, сильное колебание температуры и влажности воздуха в течение суток явились предпосылкой для постановки эксперимента по определению жизнеспособности пыльцы в зависимости от времени сбора и влияния на этот показатель содержания ПАБК в среде для проращивания.

Наибольший процент жизнеспособных пыльцевых зерен установлен в пробах, собранных с 10 до 11 часов (рис. 2).

Из трех изученных образцов наиболее жизнеспособной была пыльца сорта Одесский 100. На введение в питательную среду ПАБК лучше отреагировали селекционные линии W 8059 и W 8257. Установлено, что оптимальными для сбора пыльцы и опыления являются условия, когда температура воздуха находится в пределах +20+25°С, а относительная влажность составляет 60-65%.

Для успеха гибридизации важна не только жизнеспособность пыльцы, но и скорость ее прорастания. У всех изученных образцов как в опыте, так и в контроле быстрее всего прорастала пыльца, собранная с 16 до 17 ч.

Проведение гибридизации у самоопылителей осложняется факторами, связанными с повышенной чувствительностью генеративных органов к травмированию, низкой относительной влажности воздуха, высокой температуре (Лызлов и др., 1990).

В связи с этим в нашем эксперименте была предпринята попытка изучить влияние ПАБК на завязываемость гибридных зерен у самоопыляющихся культур на примере ячменя в результате опрыскивания прокастрированных колосьев материнских форм растворами ПАБК. Действие репарагена изучалось на трех гибридных комбинациях ячменя, различающихся по степени завязываемости. Кастрацию контрольных и опытных

колосьев проводили одновременно, чтобы уменьшить влияние варьирующих факторов среды.

Время сбора: 1 -8-9ч., 2-10-11ч.р 3-13-144., 4-16-174.

Рис. 2. Влияние времени сбора и содержания ПАБК в питательной среде на жизнеспособность пыльцы образцов ячменя: Pi - контроль W 8059, Р2 - опыт W 8059; Р3 - контроль W 8257, Р4- опыт W 8257; Р5 - контроль Одесский 100, Р6 - опыт Одесский 100.

Завязываемость гибридных зерен в контроле в среднем за годы исследований составила: Aisling х W 7931 - 22,86%; Nancy х Shirley - 11,54%; W 8059 х W8257 - 9,21%

Обработка материнских колосьев растворами ПАБК оказалась наиболее эффективной для комбинации W 8059 х W 8257, у которой в варианте с концентрацией 0,005% ПАБК завязываемость возросла на 9,83%, а в скрещивании NancyxShirley увеличение завязываемости в этом варианте составило 2,31% (табл. 2).

Количество образующихся гибридных зерновок в комбинации AislingxW 7931 снижалось при опрыскивание растворами ПАБК. Неоднозначность реакции на воздействие пара-аминобензойной

кислоты, вероятно обусловлена специфическими особенностями скрещиваемых генотипов, взаимодействием пыльцевых трубок с тканью пестика, так как этот процесс, по мнению некоторых исследователей, является генетически регулируемым (Сидор-ский, 1981).

Таблица 2

Завязываемость гибридных зерен (%) различных комбинаций скрещиваний в зависимости от концентрации ПАБК (Тюмень, 1996-1997 гг.)

Гибридная комбинация ± к контролю

0,001%ПАБК 0,005%ПАБК 0,008%ТТАБК

W 8059 х W 8257 + 4,27 + 9,83 +3,40

NancyxShirley • + 0,86 + 2,31 - 6,28

Aisling х W 7931 - 11,18 - 5,79 -15,88

Воздействие на материнские колосья растворами ПАБК оказало влияние на изменчивость морфологических признаков гибридных растений. Так, у гибридов Fb полученных в комбинации NancyxShirley в варианте с 0,005% ПАБК, установлено достоверно значимое превышение над контролем по высоте растений, длине и ширине флагового листа, количеству листьев на растении. Например, число листьев у растений этой комбинации составило в среднем 9,0 ±0,20 шт. в контроле, а в варианте с 0,005% ПАБК - 19,0 +0,21 шт. Растения гибридной комбинации W 8059 х W 8257, полученные в варианте с 0,005% ПАБК, превосходили гибриды, полученные от скрещивания этих же линий в контроле и других опытных вариантах (рис. 3).

Одним из абиотических факторов, негативно влияющих на ростовые процессы, является избыточное содержание в почве солей. У различных культур, в том числе и у ячменя, соле-устойчивость может быть повышена при обработке семян физиологически-активными веществами (Гарнизоненко, Белецкий, 1989). Нами изучено совместное воздействие солевых растворов и ПАБК на семена 3 образцов ячменя, обладающих низкими лабораторными показателями солеустойчивости (Одесский 100, Olga, Nancy). Пара-аминобензойная кислота оказывала положительное влияние на прорастание семян, которое' проявилось в существенном повышении солеустойчивости независимо от концентрации NaCl.

m W8059 j

PW8059xW8257KoHTponb j Я 0,001% ПАБК j

00,005% ПАБК I

В0,008% ПАБК '

□ W8257 ¡

Рис. 3. Влияние ПАБК на высоту растений и количество листьев в Fj

Таким образом, на основании полученных данных установлено, что степень позитивного воздействия растворов пара-аминобензойной кислоты на растения увеличивается при усилении стрессовой ситуации.

3. Получение наследственно-измененных форм ячменя и их селекционно-генетическая оценка

В результате диаллельных скрещиваний гибридные зерна получены в 28 комбинациях при средней завязываемости 24,9%.

Оценка гибридов Fj выявила различия между ними по степени проявления гетерозисного эффекта. Большинство изученных гибридов превосходили лучшие из родительских образцов по показателям жизнеспособности. Гибриды Olga х W 8059 сохранили в 1997 г. к уборке по отношению к лучшей родительской форме 199,3% растений (табл. 3). Также ярко проявлялся гетерозис по продуктивной кустистости и количеству листьев на растении. Причем, по числу листьев все гибриды, за исключением Olga х Shirley, значительно превышали исходные сорта и линии.

Проявление гетерозиса (в % к лучшему родителю) по количественным признакам у некоторых гибридов (Тюмень, 1997г.)

Гибриды Жизнеспособность Число Масса зерна с растения

продуктивных стеблей листьев на растении зерен на растении

W8257xNancy 135,9 153,8 140,0 122,0 78,4

W8257xW8059 103,8 115,9 110,6 94,6 92,7

W8257xShirley 108,0 116,7 166,8 129,2 119,3

0!gaxW8059 199,3 85,5 147,5 79,4 77,3

OigaxShirley 96,5 66,7 100,0 61,6 53,3

NancyxW8059 76,0 217,4 270,1 247,5 194,7

Анализ изученного материала показал, что абсолютное выражение количественных признаков в Fi варьировало в широких пределах от гетерозиса до депрессии.

В целом по совокупности свойств, проявленных растениями в Fj, выделились гибриды, полученные с участием образцов W 8059, Nancy, Shirley, Olga. Однако по продуктивности и гетерозису гибридных комбинаций Fj еще нельзя судить о селекционной ценности образцов. Известно, что высокие показатели продуктивности могут быть обусловлены не только аддитивным действием генов, но и другими типами взаимодействия - доминированием (на уровне лучшего родителя) и сверхдоминированием, которые, как правило, в потомстве не закрепляются. Изучение комбинационной способности образцов важно с точки зрения генетической природы количественных признаков и практической селекции.

Комбинационная способность 5 образцов ячменя по элементам продуктивности была изучена в системе диаллельных скрещиваний (в анализ включены только прямые гибриды). Эффекты общей и специфической комбинационной способности определяли по массе зерна с растения и числу зерен в колосе. По первому признаку самыми высокими значениями ОКС обладали образцы W 8059 (g^ = +2,61), сорта Nancy и Olga (g¡ = +0,85 и g¡ = +0,60) (табл. 4).

Оценка общей и специфической комбинационной способности образцов ячменя (Тюмень, 1997 г.)

Образец gi 82si

W8257 Nancy Olga W8059 Shirley

W8257 - 0,22 -0,69 -4,30 +1,12 +0,24 +0,30 +4,39 + 1,23

Nancy - 1,06 -3,88 +3,22 -3,21 +0,85 -0,41 +10,05 + 1,49

Olga + 0,85 + 0,90 -6,40 -5,39 +0,60 0 +26,48 +0,88

W8059 - 0,97 + 1,31 - 1,01 +3,40 +2,61 -0,37 +25,26 +1,21

Shirley + 1,21 - 1,16 -0,75 + 0,69 -0,23 +0,49 +15,52 +1,11

Примечание: gi - ОКС, - константа СКС, З2^ - вариавса СКС; над диагональю масса зерна с растения, под диагональю - число зерен в колосе.

Вариансы СКС по этому признаку положительны у всех изученых образцов, в то время как константы СКС неоднозначны в различных скрещиваниях. Наибольшие величины Sy отмечены в комбинациях W 8059х Shirley (S;j = +3,40) и Nancy х W 8059 (Sjj = +3,22). Максимальной величиной ОКС по числу зерен в колосе характеризовались образцы Shirley(g; = +0,46) и W 8257 (gi = +0,30), которое наряду с линией W 8059 и сортом Nancy имели высокие положительные значения вариансы СКС.

В F2 выявлен широкий спектр расщепления по морфологическим признакам. Встречаются отдельные растения, заходящие за крайние признаки родителей. По большинству количественных характеристик различия между родительскими и гибридными формами высокодостоверны. По основным элементам продуктивности в F2 некоторые гибриды (W8059xW8257) превосходили лучшие из родительских образцов, другие обнаруживали промежуточное наследование, например по массе зерна одного растения (табл. 5).

Оценка некоторых гибридов ячменя по хозяйственно-ценным признакам (Тюмень, 1997-1998 гг.)

Признак Поколение Х±т„

\У8059х\!Ш57 О^ахвЫНеу БЫг1еухКапсу

Высота растений, см 75,3±3,49 58,9±1,38* 78,8±1,18

Число продукт, стеблей, шт. 5,4±0,89 2,4±0Д7» 4,5±0,34

Количество листьев, шт. 36,1±5,59 17,2±2,25 24,3±1,67

Число зерен на растении, шт. 123,5±26,93* 33,7±3,38* 70,9±5,92*

Масса зерна с растения, г 6Д±1,00 1,7±0,19* 3,5±0,32*

Длина проростка, см Гз 19,0 (0,37 15,6±0,34* 21,5±0,30*

Ширина листа проростка, мм Гз 7,110,20* 5,6±0ДЗ* 6,3±0,10*

Число корешков, шт. Рз 6,2±0,18 7Д±0Д6* 6,6±0,09*

Длина главного корешка, см Г3 16,6±0,76 13,9±0,40 12,7±0,41*

Примечание: * - различия, с лучшей из родительских форм достоверны на уровне Р>0,95.

Таким образом, отбор на продуктивность во втором поколении следует проводить в Г 2 по отдельным растениям, высевая их семьями в Гз.

Выявление адаптивных свойств у новых форм ячменя возможно на ранних стадиях онтогенеза в третьем селекционном поколении. Так, определение интенсивности начального роста проростков может спрогнозировать поведение изучаемых гибридов на первых этапах развития. Строение корневой системы, увеличение ее мощности и активности функционирования - эти признаки передаются по наследству. Отбор по числу и степени развития зародышевых корней оказывает положительное воздействие на продуктивность растений и эффективен при засухоустойчивости (Н. А. Сурин, Н. Е. Ляхова, 1993). Установлена также взаимосвязь между мощностью развития корней и устойчивостью растений к полеганию в результате повышенного сцепления всех видов корней с почвой.

В наших исследованиях по числу зародышевых корней представляют интерес гибриды Olga х Shirley, а по длине главного корешка - W 8059 х W 8257, При отборе на засухоустойчивость и высокий урювень фотосинтеза предпочтение следует отдавать формам с оптимально развитой листовой' поверхностью. По длине проростка и ширине листа на общем фоне выделились гибриды Shirley х Nancy. При этом обе родительские формы за время проведения эксперимента характеризовались повышенной облиственностью.

Таким образом, изучение биологических свойств семян полученных гибридов с использованием характеристик начального роста проростков может быть достаточно информативным для выделения и отбора форм с высокими адаптивными свойствами в раннем онтогенезе.

ВЫВОДЫ

1. На основании комплексного анализа количественных признаков образцов ячменя установлены различия между ними по норме реакции на меняющиеся факторы среды. Относительно стабильными являются образцы Olga и W 8059, а наиболее подверженными внешним воздействиям - W 8257, W 7931, Одесский 100.

2. Определена вариабельность количественных признаков ячменя, которая имеет сходный характер в трех экологических пунктах. Наименьшей и средней изменчивостью (CV<20%) характеризовались высота растений, а также длина главного колоса с остями и без остей; высокой (CV>20%) - продуктивная кустистость, число зерен в колосе, общее число зерен на растении и масса зерна с растения.

3. Корреляционный анализ показал, что урожайность изученных образцов в значительной степени зависит от продуктивной кустистости (г=0,50-0,85), общего количества листьев (г=0,42-0,80) и озерненности растений (г=0,85-0,98).

4. Доказана эффективность использования пара-аминобен-зойной кислоты (ПАБК) в концентрации 0,005% для улучшения свойств пыльцы, связанных с прорастанием и жизнеспособностью, а также снижения повреждений генеративных органов

цветка при кастрации. На повышение солеустойчивости положительное влияние оказывает ПАБК в концентрации 0,01%.

5. Определены оптимальные временные диапазоны (1О00-1100 и 1600-1700) для проведения кастрации и опыления материнских колосьев ячменя, обеспечивающие повышение завязываемости семян при проведении гибридизации.

6. На основании сравнительного анализа гибридов двух поколений установлено, что в одних случаях гибриды Fi и F2 имели высокие показатели количественных признаков, в других -гибриды F2 уступали Fj, что указывает на необходимость проведения отбора по определяющим урожайность признакам не ранее F2. У гибридов W 8059 х W 8257 наблюдалось высокое наследование продуктивных и адаптивных свойств в трех поколениях (Fi, F2, F3).

7. В результате индивидуального отбора из гибридных популяций выведены новые формы ячменя с высокими адаптивными свойствами, которые используются в селекционно-генетических исследованиях Тюменского госуниверситета.

Предложения для селекционной практики

1. Для повышения эффективности направленного отбора пластичных форм ячменя в северной лесостепи Тюменской области целесообразно применять экологическое испытание исходного материала в контрастных почвенно-климатических условиях. Образцы Nancy, Shirley, Olga, Aisling, характеризующиеся комплексом хозяйственно-ценных признаков, могут быть рекомендованы для селекции на адаптивность.

2. При оценке исходного материала и выделении источников полезных свойств ячменя с дальнейшим прогнозированием отбора необходимо учитывать корреляционные связи между признаками и проявление их в различных условиях среды.

Отбор высокоадаптивных гибридных форм возможен уже на ранних этапах онтогенеза в F3 с использованием лабораторных методов диагностики и устойчивости растений к стрессовым воздействиям.

3. Для увеличения показателей жизнеспособности и скорости развития пыльцы, повышения завязываемости гибридных зерен, устойчивости к засолению рекомендуется применение па-ра-аминобензойной кислоты в концентрациях 0,005%, 0,01%.

Работы, опубликованные по теме диссертации:

Говорухина А. А Изучение исходного материала ячменя и эффективности направленного отбора для селекционно-генетических исследований// Селекционно-генетические и экологические проблемы эукариот. - Тюмень: Изд-во Тюменского госуниверситета, 1995. - С. 16-24 (соавтор Боме Н. А.).

Говорухина А. А. Эффективность использования генетических особенностей ячменя при создании наследственно-измененных форм//Проблемы общей биологии и прикладной экологии. - Саратов, 1996. - С. 90-94 (соавтор Носкова Е. А.).

Говорухина А. А. Создание и оценка исходного материала для расширения генофонда культурных популяций ячменя// Безопасность жизнедеятельности в Сибири и на Крайнем Севере. -Тез. докл. межд. науч.-практич, конф. Тюмень, 1997. - С. 46.

Говорухина А. А. Коррекция фенотипических признаков растений с помощью пара-аминобензойной кислоты// Вестник Тюменского государственного университета, 1998 (в печати) (соавтор Боме Н. А.).