Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Адаптация карбогидраз пищеварительного тракта крыс препубертатного возраста к рационам с различным содержанием углеводов в условиях тепловых экпозиций

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Адаптация карбогидраз пищеварительного тракта крыс препубертатного возраста к рационам с различным содержанием углеводов в условиях тепловых экпозиций"

ТАШКЕНТСКИЙ ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ '• ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им! В. И. ЛЕНИНА

лллл/w^ллл/v^лл,vwvv^лллAЛ/^ллллллл/vw\ллл^

На правах рукописи АСКАРЬЯНЦ Вера Петровна

АДАПТАЦИЯ КАРБОГИДРАЗ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО ТРАКТА КРЫС ПРЕПУБЕРТАТНОГО ВОЗРАСТА К РАЦИОНАМ С РАЗЛИЧНЫМ СОДЕРЖАНИЕМ УГЛЕВОДОВ В УСЛОВИЯХ ТЕПЛОВЫХ ЭКСПОЗИЦИЙ

03.00.13 — физиология человека и животных 14.00.17 — нормальная физиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук

Ташкент 1991

Работа выполнена на кафедре нормальной физиологии Ташкентского педиатрического медицинского института.

Научный руководитель —

доктор медицинских наук, профессор У. 3. Кадыров Официальные оппоненты:

заслуженный деятель науки РУз,

доктор биологических наук, профессор Г. Ф. Коротько, "]

кандидат биологических наук,

старший научный сотрудник А. И. Демидова.

Ведущая организация — 1—Ташкентский медицинский институт.

Защита состоится « /V» О Л. 1992 г. в ^ & часов, на заседании специализированного совета Д 067.02.08 при Ташкентском ордена Трудового Красного знамени государственном университете (700095, Ташкент, ГСП, Вузгородок, ТашГУ. биологический факультет).

С диссертацией можно ознакомиться в фундаментальной библиотеке ТашГУ.

Автореферат разослан « » 1992 г.

Ученый секретарь специализированного совета, 1 кандидат биологических наук,

доцент г Л- С. Клемешева

й ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

_ АЛЬНОСТЬ ТИМ.. Пища является наиболее древним средством связи живых организмов с внешней средой. Для покры.дя энергозатрат, роста и обновления тканей животные должны получать из внешрй среда пищевые вещества, явля-щиеся носителями не;.гии, незаменимых факторов питания и пригодных в качестве пластического материала. Ассимиляция пищи полет быть успешное лишь в том случае, если имеется соответствие иезду химическим состав ->м ее ингредиентов и ферментными системами, обеспечивающими переваривание, всасывание и метаболизм пищевых веществ в организме.

Следует отметить, что состав пт,и животных, особенно человека, непостоянен. г'н меняется в зависимости от многих фа1. -торов внешней, а в случае людей - и социальной ергцы. Яоэтоцу механизмы, реализующие утилизацию пищевых -еществ, с одной стороны, домны иметь достаточно большой запас прочности, с другой - быть лабильными н приспосабливаться к кратковременным и длительным изменениям качества пищи.

Среди систем, обеспечивающих ассимиляцию ..щевых веществ, первостепенное значение имеет желудочно-кишечный тракт. Отсюда не случаен интерес к изучению адаптации органов пищеварения к качеству пищи. Многочисленном исследованиями, среди которых основополагающими является классические работы И.П. Павлова и его учеников, установлено, что адаптация пищеварительной системы охватывает широкий спектр иорфо-функциочаль-кых и биохимических сдвигов.

Различают видовую адаптацию, вырабатывающуюся в проц ссе длительной эволюции и индивидуальную, которая может реализоваться на протяжении жизни отдельной особи.

Факторы внешней срсды оказывают существенное влияние на адаптируемость пищеварительных желез к качеству пици. Гак, накапливаются сведения о том, что высокая внешняя температура и другие стре с сорные воздействия, сказывающиеся на адаптивных возможностях всего организма, могут влиять я на приспособление органов пищеварения к пище (Снусов, Коротько,1962; Рахимов, 1955; Рахимов, Слонин, 1981; Смирнов, Уголев,1981).

Несмотря на то, что проблема адаптации пигчварительных желез разрабатывается довольно длительное время, шогие ее

аспекты остается малоизученными. К ним, в частности, моено отнести возрастные особенности индивидуальной адаптации пищеварительных желез к характеру питания. Малочисленные работы, выполненные в этом направлении, не дают представления о становлении механизмов адаптации органов пищеварения в онтогенезе, о ее возрастных особенностях и устойчивости этих механизмов при воздействии на организм различных факторов внешней среда, в частности, высокой внешней температуры. Причина то-цу - не столько малочисленность этих исследований, сколько отсутствие в них четкого разграничения физиологического возраста кийотных, учета критических периодов их онтогенетического развития.

Исходя из этого, наш было предпринято изучение адаптивна* возможностей поджелудочной железы и тонкой киши (на примере ферментов, обеспечивающих начальные и заключительные этап" гидролиза углеводов) крисят к пационам с различным содержанием углеводов в обычных температурных условиях и при воздействии систематических перегреваний. Исследования проводились с 30 по 60 день жизни крыс, т.е. и момента их полного перехода на дефинитивное питание «о начала периода полового созревания, в пре пубертатном возрасте.

Отметим, что выбор экспериментальных диет с избытком или относительным недостатком углеводов не случаен, ибо в энергетическом балансе организма им принадлежит большая роль. Кроме того, от количества и вида углеводов в пище в значительной мере зависят состо.^ше организма, его рост и развитие.

Не случайно и то, что адаптивные возможности поджелудочной железы и тонкой кишки ввенильньос крыс к качеству пищи изучались в обычных температурных условиях и при систематических перегреваниях. В Средой Азии летом высокая температура является основным и длительное время действующим неблагоприятным фактором внешней среды.

Очевидно, нет необходимости доказывать, что выяснение »тих вопросов будет иметь значение и для педиатр! I и для сельского хозяйства.

Активность панкреатической альфа-амилазы, кишечных гамма-амилазы и мальтазы мы рассматривали как показатель первич-

ного эвена адаптации организма к использованным рационам. Разумеется, что процесс приспособления к избытку или недостатку углеводов в пище вклвчает в себя существенные сдвиги обменных процессов, в результате которых ког^ут изменяться темпы роста животных, их тпдевое и питьевое поведение.

В связи с этим изучались динамика роста массы тела, массы поджелудочной железы и слизистой оболочки тонкой кишки, суточные количества съедаемой животными пищи к выпиваемой ими воды.

ЦЕЛЬ РАБОТЫ. Выяснение особенностей адаптации ферментных систем гидролиза углеводов у крыс препубертзтаого возраста и ее устойчивости к воздействию высокой внешней температуры.

ЗАДАЧИ, которые решались для достижений этой цели, были следующими:

- изучить динамику активности алы^а-ашлазы, обеспечивавшей начальные этапы гидролиза полисахаридов в гомогенате поджелудочной келезы ювенильных крыс при скармливании в течении 30 дней низкоуглеводного и высокоуглеводного рационов;

- проследить за динамикой активности энтераяьных ферментов, ответственных за промежуточные и заклвчк.елыше этапы гидролиза углеводоа /гамма-амилаза, сахароза, ка~ьтаза/, в тех же условиях;

- выявить влияние систематических воздействий высокой внешней температуры на активность панкреатической и кишечных карбогидраз при содержа: .ш ювенильных крыс на низко- н высокоуглеводном рационах;

- изучить динамику массы тела, массы поджелудочной келезы и слизистой оболочки тонкой кишки, количества потребляем^ пищи и вс ы у ювенильных крысят в течение 30 дней их содержания на рационах с различным количеством углеводов в обычных температурных условиях и при систематических перегреваниях.

НАУЧНАЯ ЮВИЗНА. Установлено, что у крысят с первых дней перехода на дефинитивное питание отмечается адаптируемость ферментных систем гидролиза углеводов к количеству полисахаридов в пище. Она выражается в повышении активности альфа-амилазы в гомогенате поджелудочной железы животных, получающих высокоуглеводный рацион. В отличие от кратковременного погашения акилолиткческой активности железы, к блидаемого у

взрослых крыс при длительном их содержании на высокоуглевод-ноЯ диете, реакция железы ювенильных животных на лзбыток углеводов в иице характеризуется большей выраженностью, устойчивостью, ^ ителькостьг.. У крысят препубертатного возраста ами-лодитическая активность поджелудочной железы отчетливо снижается при содержании их на низкоуглеводной диете, что исже необходимо отнести к проявлениям специфической адаптации к качеству пищи.

Выявлены адаптивные реакции слизистой оболочки тонкой кишки крыс препуСортатного возраста к количеству полисахаридов в пище. Они проявляется в повышении активности гамма-амилазы, мальтазы я сахаразы при использовании высокоуглеводного рацио- ' на и в снижении ыальтазной и сахаразной активностей у крыс, получающих низкоуглеводный рацион.

•Показано, что при содержании ювенильных крыс на полноценные рационах количество углеводов « них определенным образом влияет на рост животных. Избыток полисахаридов при достаточной количестве белка в пище обеспечивает наиболее интенсивный рост неполовозрелых крыс.

Ежедневные воздействия на крыст высокой внешней температурой существенно изменяют процесс адаптации карбогидраз к количеству углеводов в пище: запаздывает возрастание удельной активности альфа-амилазы поджелудочной железы при использовании высокоуглеводного рациона, уменьшается ее общая амилолитическая активность за счет снижения массы органа в конце исследований; угнетается индуцирующее влияние избытка углеводов на гаима-ами-лолитическуо и мальтазную активности слизистой тонкой кишки, индукция сахаразной активности, напротив, увеличивается.

У ювенильных крь.о, подвергаемых систематическим перегреваниям, отмечается наибольший п, .«рост массы тела на полноценном рационе с избытком полисахаридов. Очевидно, такой рацион облегчает адаптации организма крысят к высокой внешней температуре.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ

I. Адаптируемость карбагидраэ поджелудочной железы и тонкой кишки ювенильных крыс я количеству полисахаридов в пище отличается от аналогичной реакции, наблюдаемой у растущих крыс более старшего возраста и у взрослых животных.

2. Ежедневные тепловые воздействия на ювенильных крыс приводят к запаздыванию адаптивных изменений активности панкреатической и кишечных карбогидраз к количеству полисахаридов в пище.

3. Оказываемое ювенильньши крысами предпочтение высокоугле-воджлцу рациоку обеспечивает ни более быстры«* темпы роста и облегчает адаптацию организма к высокой внешней темпратуре.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЦЕННОСТЬ. Полученные результате, характеризующее особенности адаптивных" возможностей поджелудочной железы и тонкой кишки ювенильных крыс к качеству пнци, должны привлечь внимание педиатров в связи возрастанием количества детей, вскармливаемых искусственными смесями.

Эти результаты должны учитывать я и при составлении рационов питания для молодняка тех видов сельскохозяйственных и промысловых животных, пищеварение которых идентично с пищеварением крыс.

Материалы диссертации доложены на: 14-й Всесоюзной конференции "Физиология пищеварения и всасывания" /Гернополь,1986/; Всесоюзной конференции "Секреция пищеварительных желез в норме и патологии" /Андижан, 1988/; 1У-м съезде ^гаиологов Узбекистана /Гяшкент, 1988/; ХУ-й Всесоюзной конференции "Физиология пищеварения/ /Краснодар, 1990/.

По материалам диссертации опубликовано 6 работ.

Структура и объем работы. Диссертация со тоит из "Введения", 4 глав, эаключеяи), выводов и указателя литературы, содержащего 136 названий. Общий объем диссертации 14Т страниц, таблиц 33, рисунков 18.

МАТЕРИАЛ И НЕГОДЫ ИССВДОВАНИЯ

Исследования проведены на ювенильных крысах линии Вистар с исходной массой тела 48,0+3,1 г 30-дневного возраста. Использовано 180 животных, проведено 6660 измерений я биохимических анализов.

Крысят необходимого возраста получали в условиях вивария от родительских пар с исходной массой 100+25 г. В 30-дневном возрасте их отсаживали от маток и использовали в экспериментах. Крысят помещали в специальные клетки, позволяющие вести индивидуальный учет потребления пищи и вода. Еивотныэ получа-

ли полноценные "полусинтетические" рационы с необходимым набором витаминиа и сслей /Уголев и др., 1978/.

Применяли три рациона. Сбалансированный /контрольный/ рацион содержал по калорийности белка 31$, углеводов 36$ и жиров 33%. Высокоуглеводный рацион содержал белки, углевода в жиры в соотношении 14%, 65% и 18%. В низкоуглеводнс..! рационе на долю белков приходилось £С%, углеводов - 22% и жира -

- I®. Рационы скармливались в течение месяца с 30 по 60 день жизни крысят. Проводилось ежедневное взвешлвание животных, учитывалось к'личество съедаемой пищи ч выпитой вода.

В соответствии с задачами экспериментов половина, крысят /90 особей/ содержалась при комнатной температуре /22-24°С/, другая половина больцую часть суток находилась в таких же условиях, но ежедневно в течение 8 часов /с 10 до 18/ экспонировалась в тепловой камере при 3?-38°С,

Забой животных для изучения активности гидролитических ферритов производили на 0, 4, 8, 15 и 30 дни экспериментов, что соответствует 30-, 34-, 38-, 45- и 60-цу дню их жизни. В гоьосенате поджелудочной железы определяли активность альфа-амилазы по Смит-Рою в модификации Уголева /1969/. Активность карбогадраз в гомогенате слизистой оболочки тонкой кишки определяли глюкозооксидазним методом: гамма-аыилолити-ческую по Ауричис и Рубика /1974/, мальтаэную и сахаразную -

- по Далквисту /1968/. Содержание общего белке в гомоген&тах поджелудочной железы и слизистой оболочки тонкой кишки определяли по Яоури,

Активность альфа-амилазы выражали в мг крахмала, расцепленного за I шн. Активность энтеральных фермент-в рассчитывал в мкмолях образовавшейся глюкозы за I мин. инкубации. Ферментативные активности во ■ зех случаях пересчитывались на количество белка, содержащегося в I г скрой ткани /удельная, или специфическая, активностей в общем количестве белка органа /общая активность/.

Полученные результаты были обработаны статистическим методом Стьюдента и Фишера. Вычислялись средняя арифметическая величина показателей /Ц/, ее средняя ошибка /ш / и показатель достоверности /Р/.

РЕЗУЛЬТАТ И ИХ ОБСУВДЕНИВ

Полученные наш результаты показызают, чт~ рацион с избытком углеводов вызывает резкое повыаение удельной активности альфа-амилазы в гсмогенате поджелудочной желгзы ювенильпых крыс. Это повышение обнаруживается уже на 4 день скармливания рациона. На 15 день удельная активность фермента достигает максимальной величины, превюващей исходный уровень в 4 раза, зат^м, к 30 дт., заметно снижается, но даже после этого величина активности более, чем в 2 раза превышает исходную величину.

Кормление крысят рационом с низким содержанием полисахаридов приводит к прогрессивно^ снижению аяьфа-амилолитической активности поджелудочной железы. Это снижение выявляется уже на 4 день экспериментов и сохраняется ^о конца исследований. На 30 день при-гнения тыкоуглеводной диеты величина удельно" аль-фа-амилолитической активности ткани железы составгяет всего 2156 от исходной /таблЛ/,

Таблица I

Удельная активность альфа-амилазы поджелудочной железы ювенильных крыс /мг/мин/г белка/в динамике ЗО-дн^вного содержания их на рационах с различным количество«/ углеводов в обычных температурных условиях и пр'< тепловых экспозициях.

Р ац ион

Дни I Группы I___,_______________________________

опыта! животных__1^аланс^овд^й?Низкоугл"воа?шЙ?Выг:окоуглевод.

О 4~

Исходная

Контрольная С тепловой экспозицией

62100+2900 ~64700+2400 40300+5500*

62100+2300

62ЮС+2800

15

Контрольная С тепловой экспозицией

Контрольная С хепловой экспозицией

70900+2500* 31700+3800*

44200+1300 53400+3500 • ~41700+1400Г 30600+3100*

30

Контрольная С тепловой экспозицией

70900+2200* 317300+10700* "64300^2600 109900+1800*

53600+1100* 47000+3600

11300+1500

175300+3300* 66500+12300

"тембо'о*"

225400+18500° "245200+1450<? 244000+15900

131000+5000* 39300+2300°

Примечание: в таблицах 1-5 звездочками обозначена величины активности, достоверно отличающиеся от ¿сходной, кружочками - от контрольной.

Естественно было предположить, что по мере роста крысят увеличивается масса поджелудочной железы, что, в свою очередь, приведет к возрастанию общей альфа-амилолотической активности. И действительно, у красят, получавших сбалансированный и Еысокоутлеводный рационы, обг^ая аль^а-амилолитическая активность железы возрастала. Однако в сроках наступления этого возрастания и в его степени обнаруживались существенные различия. У крысят, получавших сбалансированный рацион, общая амилазная активность поджелудочной железы увеличилась только к 30 дню опыта. В этот срок исследования она составила 4540 + "00 мг/мин против исходные 2В00 + 130 мг/мин. При скармливании ювенильным крысам высокоуглеводного рациона общая активное^ амилазы поджелудочной железы уже на 4 день увеличилась до 8700 + 400 мг/мин, на 15 день достигла максимального уровня, равного 14250 + 850 мг/мин, к концу экспериментов, на 30 день, снизилась до 8780 + 240 мг/мин, но тем не менее в 3,1 раза превып-.ла исходную величину. При использовании низкоуглеводного рациона, несмотря на возрастание массы железы, её общая амилолити-ческая активность к концу экспериментов уменьшилась до 850 + 60 гт/мин, что примерно в 3 раза меньше исходного уровня. Это уменьшение явилось результатом резкого снижения удельной активности альфа-амилазы в ткани железы.

Таким образом, полученные нами результаты свидетельствуют о том, что у крысят препубертатного возраста поджелудочная железа четко адаптируется к количеству углеводов в рационе. Это проявляется как в резком повышении удельной и общей активности амилазы в ткани железы при иэбы.ке крахмала в пище, так и в уменьшении а""их показателей при его недостатке.

Усиление или угнетение секреции того или иного фермента под-желудо^юй железой в огь^т на преобладание или недостаток в пище соответствующего нутриента можно изъяснить следующим образом:

I/избчрательно возрастает или снижается скорость синтеза в ацинарных клетках того фермента, субстрат которого преобладает или его не достает в пище;

2/изменяется соотношение ферментов, "загружаемых" в секреторные гранулы, и в них увеличивается или уменьшается количество соответствующего фермента, что приводит к повышению или угнетению его секреции;

3/возможно, существует v какизм переноса ферментов через мембрану ацинарной клетил без её разрушения, что создает уело-

вия для избирательного усиления секреции одних фзрментов и торможения секреции других /Климов и Фокина, 19ЕР/.

В наших исследованиях активность альфа-амилазы изучалась в гомогенате поджелудочной железы. Поэто^ наиболее веро^гной причиной повышения эффективности фермента при преобладании в рационе углеводов и ее снижения в поджелудо<*.ой железе животных, олучающих низкоуглеводный рацион, может быть изкенгчие интенсивности синтеза амилазы в ацинарных клетках.

Более точно на этот вопрос могли бы ответить результаты, полученные при .зучении интенсивности синтеза ферментативно-актив-ных белков и определении их количества в железе, но проводить такие исследования у нас не было возможности. Изучение же содержания общего белка в железе позволяет лишь заключись, что интенсивность их синтеза с ацинарных клетках в условиях наших экспериментов, очевидно, ие связана с содержанием углегодов в рационе. На всех трех рационах содержание белка в я джвлудочной железе увеличивается по мере роста крыс.

Результаты экспериментов свидетельствуют о том, что в адаптируемости к качеству пищи поджелудочной железы ввенилышх и взрослых крыс имеются существенные различия. У взрослых крыс высокоуглеводная дчета вызывает повышение активности панкреатической амилазы только в первые три дня применения. С четвертого дня она резко понижается и остается на этом уровне до конца 30-^невного периода наблюдений.

В наших эксперименте ., обнаруженное на 4 день применения высокоуглеводного рациона, повышение ашлолигнческой ак~.чвности поджелудочной железы продолжало нарастать до 15 дня, к концу опытов она снизилась, но, тем не менее, в 2 раза превышала исходный уровень.

Отличия а адаптируемости панкреатического ферментоовразова-ния у ювенильных и взрослых крыс обусловлены, очередно, рядом причин. 3 первую очередь это, наверное, различия в гормональном статусе организма неполовозрелых и взрослых животных. А то, что гормоны играют существенную роль в реализации адаптивной реакции пищеварительных желез к пище / Во^1е« Foldovalqr , 1980, bee, 1983/, а состав рационов заметно сказывается на гормональном статусе организма / Snyder et «1,1989/, ие вызывает сомнений.

Второе обстоятельство, которое может ¿»ать щределенное объяс-

некие различиям в динамике адаптивного повышения амилазной активности поджзлудочной железы при использовании 81 солоуглевод-ного рациона у животных разного возрасту, состоит, очевидно, в том, что при свободном доступе к пище относительная ео поедае-мость растущими крысами заметно выше, чем взрослыми.

Следовательно, поджелудочная железа крыс препубертатного возраста испытывает большую функциональную нагрузку. Поэтому возрастание амилазной активности железы у них более выражено и сохраняется более длительный срок. По мере роста крыс, к кошу периода наблюдений относительнее количество поедаемой ими пищи уменьшается, с чем, очевидно, и связано снижение активности фермента.

Полученные нами результаты, подтверждая наличие адаптации кишечных карбогидраз к качеству пищи, показывают, что в раннем онтогенезе и она имеет существенные особенности. На 4 день экспериментов гамма-амилолитическая активность гомогената слизистой ыЗолс-ки тонкой кишки резко возрастает. Но это возрастание наб-явдается у крысят, получающих как высокоугльводный, так и ниэко-углевод чй раодоны. Следовательно, оно не связано с количеством углеводов в пище и его нельзя рассматривать как специфическую адаптацию. Но в дальнейшем активность фермента в кишечнике крысят, получающих низкоуглеводную диету, резко снижается, а у аи-вотных, получающих высокоуглеводный рацион, продолжает оставаться повышенной. Эти сдвиги гасла-амилолитической .нтивности можно считать адаптивными.

Мальтаэная активность в первые 4 дня опытов независимо от количества углеводов в рационе также повышалась. В последующем она резко снизилась у животных, получавших низкоуглеводный рацион. У крысят, котор1. л скармливалась высокоуглеводная диета, активность маяьтазы оставалась '"овышенной до 8 дня опытов. Затем она также уменьшалась, но не столь значительно, как на ниэкоуглеводном рационе /табл.2/.

Сахаразная активность в кдших исследованиях нарастала независимо от количества полисахаридов в рационе. Тем не менее она отчетливо реагировала как на избыток, так и недостаток крахмала в пище. На высокоуглеводном рационе степень возрастзавиеи-мого нарастания сахараэной активности была выше, а на ниэкоу -леводном рационе - ниже, ^ м при скармливании сбалансированного

Таблица 2

Удельная активность энтеральных карбогидрнз /мнмольДмн/г белка/ у ювенильных крыс в динамике 30-днавного содержания на качественно различных рационах

Дни! РАЦИОНЫ

! Сбалансированный I Низкоуглеводный ! Зысокоуглеводный

0 78,0 £ 3,7 78,0 ± 3,7 78,0 + 3,7

4 69,5 + 5,4 03,9 + 5,2 90,8 + 6,1

8 83,5 + 5,7 86,8 ± е.3 137,2 + 8,9%

15 93,3 + 6,3* 79,4 + 5,7 104,6 + 8,6*

30 87,7 5,9 75,7 +4,6 79.8 + 5,4

МАЛЬТАЗА

0 275,9 £ 15,0 275,9 + 15,0 275,9 15,0

4 235,5 + 13,9 280,6 + 16,0 329,9 + 19,4*

8 334,3 + 19,2* 188,9 + 15,4* . 433,6 + 33,7*

15 35-1,2 + 17,8* 219,4 £ П,8* 262,5 + 14,7

30 283,7 + 14,2 215,5 £ 10,4* 232,9 + 13,0

СА X А РА ЗА

0 37,2 3,4 37,2 ± 3,4 37,2 + 3.4

4 28,7 £ 2,1* 27,9 + 1,8 46,2 + 3,7

8 - 53,7 + 3,2* 32,2 ± 2,4 63,2 + 4,о;

15 79,6 + 5~8* 58,4 + 4,4х 83,1 + 6,4*

30 55,1 + 3,6* 52,5 62,1 + "з^ё*

рациона.

Количество углеводов в рационе оказывал ^ определенное влияние на связанное с ростом овенильных крысят нарастание общей' активности кишечных карбогидраз только в первой половине экспериментального периода. В это время /на 8-15 дни/ общая гамма--амилолитическая, мальтазная и сахаразная активности оказывались, как правило, наивысшими у животных, лолучавших высоно-

уг/иводный рацион, к наименьшими - на низкоуглеаодном рационе. К концу опытоь различия в величине общей активности кишечных карбогидраз у крысят различных групп сглаживались /табл.3/.

Адаптация организма животных к качеству пищи - очень сложный процесс, который затрагивает деятельность многих его систем. Нздо полагать,что в этот процесс включается и сис. ла, регулирующая прием пищи. Как показывают результаты наших опытов, крысята, сразу после перевода на дефинитивное питание, съедают больше шсокоуглеводной диеты, чем сбалансированной или низкоуглеводной.

В последние годы определенный интерес проявляется к изуче-«ш влкяь-.я диет на синтез в мозге серотонина и связям последнего с различными физиологическими и патологическими феноменами, в частности, участию серотонина в механизмах регуляции потребления-пищи /Уетв^гош , 198!/. Предполагают, что потребление угаоводов повышает содерканкэ триптофана"в мозге, ускоряет синтез «„еротонина, что, в свои очередь, угнетает прием углеводов /Щиг*шап е* а1. , 1987/. Однако, лекарственные препараты, со-держан,-е серотокин или ускоряющие его высвобождение в мозге, подавляют потребление не только углеводов, но и всех других питательных веществ / Ретоз1;гот , 1987/.

Кроме; того, в Наших экспериментах потребление высокоуглеводной пищи было больше, чем двух других рационов, что нельзя объяснить приведенной выше >~хемой.

На наш взгляд, наиболее вероятной причиной преимущественного потребления высокоуглеводного рациона ювенильными крысаш является повышение концентрации в крови инсулина. О том, что избыток крахмала, глюкозы и сахарозы повышает урслень плазменного инсулина, свиде.ельствуат результаты ряда экспериментов /Н»Ьо111, М«гПп , 1977/.

.Из биотических факторов на рост животных наиболее существенно влияет пища /Клевезаль, 1973/. Пищевые недостаточности /по энергии, белку, другим незаменимым факторам/ существенно нарушают рост молодых животных / ?«г!са , 1970/.

Использованные наш рационы были полноценными, крысята имели неограниченный к ним доступ, и их потребление определялось механизмами саморегуляции. В условиях неограниченного питания крысята потребляли разное количество пищи и энергии

Таблица 3

Общая активность онгеральных карбогидраз /жмоль/ши/ белок ткани/ у растущих крыс в динамике 30-дневного содержания на качественно различных рационах

Дни ! РАЦИОНЫ

опыта) СбалансИЕОва^й_!_Низно^глевощый_|_Высокщглевоашй___ ----- --- _ §"д

0 16,4 +1,1 16,4 + 1,1 16,4 + 1,1

4 20,01+ 1,97 24,26+ 1,13* 24,68+ 1,02х ' — у

8 ' 24,06+ 1,44* 27^01+~2,43^ 39,09+ 1,2с54

15 27,44+ 2,57х 20,36+ 1.74 31,48+ 2,18*

30 27,96+ 2,79* 28,33+ 1,06м 26,65+ 1,34й

МАЛЬТАЗА

0 63,0 + 4,1 63,0 + 4,1 63,0 + 4,1

4 66,88+ 4,57 81, НЬ 6,47 90,40+ 6,77

8 96,22+ 7,24* 58,75+ 4,82 123,56+ 4,82*

15 104,12+ 7,42* 73,05+ 7,24 85,03+ 3,29

30 90,47+ 6,24* 80,57+ 7,49 77,79+ 6,67

САХАРАЗА

0 4,0 + 0,5 4,0 + 0,5 4,0 + 0,5

4 8,1 + 1,0х. 8,1 +.1,0* 12,7 + 1,0«

8 15,5 + 1,1* 10,6 + О,?5

15 23,4 + 1,6* 19,5 + 3,0« 25,0 + 0,9й

30 17,14+ 1,08?® 19,63+ 1,80*' 20,73+ 1,03*

из сбалансированного, высоко- и низкоуглеводного рационов,что сказалось на тешах их роста. При этом различия в количество съедаемой пищи обнаруживаются уяе с первых дней эксперимента, тогда как различия в интенсивности роста крысят определяются к 15-20 дна. Это, очевидно, связано с тем, что механизмы регуляции аппетита лабильны и относительно быстро перестраиваются. Рост да организма - весьма сложный процесс, являющийся результатом многих метаболических преобразований, размножения клеток,

увеличения юс размеров и дифференцировки, отложения резервных веществ к т.д. Очевидно, на перестройку этих процессов под элигнием того или другого фактора уходит значительно больше времени, и поэтому измене ия интенсивности роста животных, переведенных на разнокачественные рационы, наступают позже. На 15 день экспериментов отчетливо проявляется тенденция ускоренного роста крысят, получающих низкоуглеродный рацион. На 20 день масса тела животных этой группы становится достоверно выше, чем у крысят, содержавшихся на сбалансированном рг.шоне, несмотря на то, что животные обеих групп потребляли практически одинаковое количество пищи и энергии. Это, очевидно, связано с тем, что низкоуглеводнъ1 рацион, будучи изокалорийным со сбалансированнчм, содержал больше белка, что благоприятно сказалось на росте ювенилъных крыс.

Обрашает на себя внимание следующее обстоятельство. С первых дней опыта потребление высокоуглеводного рациона было значительно больше, чем двух других /табл.4/. Гем не менее, до 20 дня наблюдений масса тела крысят высокоуглеводной группы не отличалась от массы тела животных, получавших сбалансированный или ниькоуглеводный рационы. После 20 дня увеличился прирост массы тела крысят, содержавшихся на богатом углеводами рационе, и ка 30 день эксперимента животные этой группы имели наибольшую массу тела. Это, очевидно, связано с повышенным поступлением энергии с высокоуглеводным рационом. Определенную роль, возможно, играет и то, что избыток углеводов в пище оказывает на животных седатавное действие, уменьшает их двигательную активность / ИЪпгвап , 19И6/, что способствует накоплению жира в организме.

Из абиотических факторов на рост и развитие животных очень существенное влияние оказывает температура окружающей среды. Показано, что высокая температура задерживает рост животных, развитие скелетных мышц и внутренних органов /со111пз,Яе1пег, 19ъ<У, Как свидетельствуют результаты многолетних исследований К.Р.Рахимова и его сотрудников /Рахимов, 1976; Рахимов, Каримова, 1973; Каримова, 1974/, ежедневные кратковременные тепловые воздействия, начатые с 3 дня жизни крысят, существенно изменяют динамику становления спектра-активности кишечных ферментов. Это выражается в более раннем повышении активности

Таблица 4

Среднесуточное количество съедаемой ювенильными крысами пищи при их содержании на качественно различных рационах в условиях тепловых экспозиций

Дни 7~Группа ---------- ---- - --

опыта! животных^}гаоанси^ованшйМиэко^

0 Исходная 31,8+1,3 34,0+1,3 42,8+3,1

5 Контрольная С тепловой экспозицией 30,1+0,5 31,7+0,7 42,9+3,8

23,2+0,7* 30,2+1,1 37,0+1,2

Ю Контрольная С тепловой экспозицией 28,6+2,9 ' 32,6+1,0 48,512,2

20,4+1,0* 30,3+0,8 42,1+3,0

15 Контрольная С тепловой экспозицией 26,2+0,5* 28,6+0,8* 42,5+1,2

16,С+0,4* 26,6+1,0 36,4+1,2*

20 Контрольная С тепловой экспозицией 23,9+0,6 15,8+1,1* Й,9+1,5* 23,2+1,4 41,1+1,7 35,4+1,0*

25 Контрольная С тепловой ЭКСПОЗИЦГ'-'Й 23,8+0,5* 14,6+0,4* 23,6+0,5* 21,0+1,5 33,9+0,2* г?,в+1,1*

30 Контрольная С тепловой экспозицией 21,8+0,4* 15,0+0,9® 24ДЮ,4* 21,2+0,8* 31,6+р, е?6 29,2+1,7

одних Ферментов /инвертазр., амилаза, липазы/ при неизменности или снижении активности других /дипептидаза/. Постоянное содержание крысят с 21 по 45 день жизни' при температуре 34-36° приводит к снижению активности инвертазц, повышению щелочнофосфа-тазной активности и не сказывается на активности дипет'идазы и ионоглицеридлипазы. Содержание взрослых крыс в,течение 20 дней в тепловой камере при той же температуре не влияет на активность инвертазы, дипептидазы и моноглицеридлипаэы и снижает активность щелочной фосфатазы.

Из приведенных данных видно, что длительное воздействиз высокой окружающей температуры существенно меняет ход генетически обусловленного становления спектра активности кишечных ферментов в раннем онтогенезе животных и, что оно небезразлично и для активности кишечных ферментов у взрослых крыс.

л

Как показывают результаты наших исследований, этот неблагоприятный фактор внешней среды оказывает существенное влияние на организм животных и в другие переломные периоды их развития. В пре-пубертатном вогросте ежедневные воздействия высокой внешней тем-' пературы изменяют адаптируемость поджелудочной железы к количеству полисахаридов в рационе. Это выражается в более позднем по сравнению с контролем возрастании удельной активности альфа-амилаьы в железе подвергаемых перегреванию животных при скармливании им высокоуглеводного рациона и уменьшении общей амилолитической активности органа преимущественно за счет уменьшения его массы.

Высокая внешняя температура изменяет степень адаптировакнос-ти к качеству пищи и кишечных карбогидраз, что выражается в угнетении индуиирующого влияния избытка углеводов на га..ма-амилолити-ческую и мальтазную активности слизистой оболочки тонкой кишки. В то же вредя вызываемое высокоуглеводным рационом повышение са-харазной активности усиливается под воздействием перегреваний

Бели сравнивать результаты наших экспериментов по изучению активности кишечных ферментов у ювенильных крыс при систематических воздействиях высокой температуры с данными, полученными Сали-ховым /1986/ в совершенно аналогичных условиях на взрослых крысах, можно обнаружить существенное различие: у взрослых животных сахара?ная активность слизистой тонкой кишки под воздействием перегреваний угнетается независимо от количества углеводов в рационе.

Высокая внешняя температура изменяет содержание белка в слизистой оболочке тонкой кишки, причем, направленность и выраженность этих изменений на различных рационах неодинаковая. При сбалансированном шг.ании общее количество белка в слизистой оболочке тонкой кишки под воздействием высокой температур" уменьшается. И на высокоуглеводном рационе с 15 дня экспериментов количество белка в слизистой оболочке кишки контрольных животных оказывается меньше, чем у перегреваем«. На низкоуглеводном рационе, в которой была увеличена квота б лков, общее количество белка в слизистой оболочке тонкой кишки уменьшалось только на 6 день, а на 4 и 30 дни оьо у подопытных крыс т было достоверно вше, чем у коктролы.

!

Вследствие уменьшения содержания белка в слизистой тонкой кишки на высокоуглеводном и сбалансированном рационах, снижения удельной активности гамма-амилазы на низкоуглеводном районе к концу экспериментов с перегреванием общая активность амилазы оказалась ниже, чем в контроле. Высокая внешняя температура довольно отчетливо уменьшала общую мальтазную активность тонкой кишки крысят, получающих сбалансированный рацион. У животных, содержавшихся на низкоуглеяодном рационе этот показатель при перегреваниях имел тенденцию к повышению, а на высокоуглеводном рашо.че пено увеличивался во ьтсрой половине экспериментов.

Известно, что высокая внешня температура, угнетая деятельность пищевого центра, приводит к уменьшению количества потребляемой пищи. Недавно было показано, что в условиях ежедневных перегреваний наиболее существенно уменьшается поедаемость сбан лансированной диеты; потребление высокобелковой /низкоуглевод-лой/ не изменяется или уменьшается в малой степени /Салихов, 1986/. В наших экспериментах, проведенных на крысятах препубер-татного возраста, при перегреваниях такае отмечалось снижение в наибольшей степени потребления сбалансированного рациона, затем - высокоуглеводного и, наконец, низкоуглеводного. Однако, у ювенилькых животных высокая температура уменьшала поедаемость всех трех рационов в большей степени, чём у взрослых крыс.

Снижение потребления >1ищи и калорий, очевидно, является основной причиной угнетен 1я роста ювенилькых крыс при систематических воздействиях высокой температуры. Но очевидно и то,, что эта причина не единственная. Об этом свидетельствует хотя бы тот факт, что уменьшалась поедаемость всех трех рационов, а снижение массы тела отмечалось у крысят, получавших сбалансированный и низкоуглеводный рационы. У животных, содержаэшихся на высокоуглеводном рационе, напротив, наблюдалась явная тенденция к возрастанию массы тела при перегреваниях.

Способность животных поддерживать энергетический баланс и массу тела зависит от взаимодействия факторов окружающей среды с физиологическими механизмами. Прием больного количества пищи в условиях высокой температуры может привести к напряжению механизмов терморегуляции и затруднению поддержания энергетического баланса. Уменьшение прием? пищи в этих условиях, очевидно, в определенной мере скидает это напряжение и, возмолио, имеет адаптивное значение.

Воздействие высокой температура легче перекосится животными, получающими преимущественно углеводный рацион. Повышение дыхательного газообмена и ректальной температуры у них менее выражено, чем при скгрмливании крысам высокобелкового и высокожирового рационов Далипов, 1975/. Возможно, что это связано с "ем, что при биологическом окислении углеводов образуется больше воды, чем, например, при окислении белка. Мы полагаем поэтому, ':то у крыся*, получающих высокоуглеводную диету, количество води в органах с относительно большой массой /скелетные дашцы, печень, легкие, кожа и др./ увеличивается. Вследствие этого животные, получающие высокоуглеводный рацион, выпивают меньше воды, чем крысы, содержащиеся на зысокобелковом, высокожировом или сбалансированном рационах Далипов, 1975; Салкхов, 1986/.

В наших экспериментах, проведенных на ювенильных крысятах, только что переведенных на дефинитивное питание, также была показана связь мезду количеством выпиваемой животными вода и составом рациона. Как в расчете на единицу массы тела, так и на единицу массы съеденной пищи наибольшее количество воды выпивали крысята, содержавшиеся на низкоуглеводной диете /табл.5/. В количестве воды, выпиваемой Животными, получавшими сбалансирован.шй и высокоуглеводный рацион, существенной разницы не было. Низко- • углеводный рацион содержал избыток белка. По-пидимоцу, для выведения образующихся в больших количествах конечных продуктов белкового обмена требуется значительное количество воды, что является причиной повышенного потребления воды крысятами, получающими ниэкоуглеводный рацион.

При воздействии высокой температуры организм расходует значительное количество вода на нужды терморегуляции. Повышенные затраты жидкости восполняются путем увеличения количества выпиваемой воды. Однако степень увел1!чения потребления воды при систематических перегреваниях животными, получащиии экеперимен-талы'е рационы, различна. Наиболее существенно увеличивается количество выпиваемой воды крысятами, содержащимися на сбалансированном рационе. Заметно в меньшей степени и в более поздние сроки от начала систематических перегреваний возрастает количество воды, потребляемой крысятам! высокоуглеводной группы. У крысят, получающих низкоуглеводный рацион, увеличения потребления

. • ■ !

воды не наблюдается. Как известно, скармливание животным рациона, в котором значительная часть углеводов заменена белками, приводит и повышению интенсивности обменных процессов и напряжению терыорегуляторньк механизмов при воздействии высокой температуры /Галипов, 1975/. Следовало ожидать, что крысята, содержащиеся на этом рационе и нуждающиеся в большом количестве воды, при перегреваниях долями в большей степени повышать ее потребление. Но этого не происходит. Крысята, получающие низкоуглеводный -рацион, в обычных температурных условиях выпивают воду в количестве, равном 16-22* массы тела, которое, по-видимому, для них является уже максимальным, и поэтому они не могут в условиях перегреваний увеличить потребление воды. Взрослые крысы в аналогичных условиях существенно увеличивают количество выпиваемой воды /Салихов, 1906/.

Таблица 5

Среднесуточное количество выпиваемой ювенильными крысами вода /мл/100 г массы тела/ при их содержании на качественно различных рационах в условиях тепловых экспозиций

Дни ! Группы 1 РАЦИ_ОНЫ __ __

опыта¡животных '

О Исходная 14,6+1,1 14,6+1,1 14,6+1,1

5 Контрольная 13,6+0,9 22,0+1,6* ~ 16^6+0~9

С -итоговой Г ~ "

экспозицией 16,4 Л,8 22,5+2.2 19,3+0,4е

10 Контрольная ~~Н 20~2+07? 12Д+1~Г~

О тепловой

экспозицией 14,4+1,8 ' 20,6+0,4 13,3+1,3

15 Контрольная" "10^4+575* 19~4+1~1й 978+0~5~~

С тепловой ~ "

экспозицией 14,4+1,0® 18,0+0,9 10,2+1,5.

20 Контрольная 9~2+0~4й 1в7б+о75й ■ М+0™

С тепловой _ ~ ~

экспозицией 14,6+0,9е 17,91+2,8 10,6+0,7*

25 Контрольная" ~8^6+0~5* 17~3+0~5 7~4+6~2~~

С тепловой ~ ~ ~

экспозицией 13,^0,5* Х8,0±1,9 10,7*1,2*

30' -Вонурояымя ЩЯЯГ,7} Г,ЩС~5~ __________________

Результаты наших исследований показывает, что количество углеводов в пище имеет большое значение для развития адаптации организма ювенильных крыс к высокой температуре. Наиболее благоприятным, оче:цдно, являесся высокоуглеводный рацион, который обеспечивает нормальный рост крысят, тогда как рост животных, получающих сбалансированный и ниакоуглеводный рационы, при тепловых экспозициях имеет тенденцию к сниженйЬ.

Таким образом, можно констатировать« что у крысят прецубер-татного возраста ужэ с момента перехода на дефинитивное питание поджелудочная железа и тонкий кишечник четко реагируют на рационы с различным количеством углеводов. Вызываемые высокоуглеводным рационом сдвиги активности ферментов начальных л заключительных этапов гидролиза углеводов можно расценить как адаптивные, направленные на обеспечение усвоения избыточного в рационе нутриента. Обращает на себя внимание очень отчетливое снижение активности панкреатических и киаечных карбогидраз у ювемильных животных, получающих низкоуглеводный рацион.

Систематические воздействия высокой, внешней температурой вызывают определенные возцущения в механизмах, обеспечивающих ферментативную адаптацию поджелудочной железы и слизистой оболочки тонкой кишки к качеству пищи, что проявляется в угнетении индуцирующего влияния избытка углеводов на активность одних ферментов и усиление такого эффекта на активность других. В частности, сахаразная активность у крысят, подвергаемых ежедневным перегреваниям, высокоуглеводной пищей индуцируется в большей мере, чей у контрольных животных. У взрослых крыс в аналогичных с нашими условиями эксперимента показано угнетение активности этого фермента при использовании высокоуглеводного рациона /Сали-хов, 1986/. Следовательно, в аффекте возмущающих факторов на механизмы адаптации целостного организма и шщеварительных жвльз к качеству пищи имеются выраженные возрастные особенности.

Полученные нами результата показывают, что не только высокая внешняя температура влияет на адаптацию пищеварительных желез к качеству пищи, но я пя ,а, в свою очередь, сказывается на адаптации организма к этоцу фактору внешней среды. Если судить по динамике такого интегрального показателя состояния растущего организма, как динамика роста, то наиболее благоприятные

!

условии для адаптации к высокой температура создаются при использовании высокоуглеводного рациона. Такой вывод подтверлда-ют и результаты учета количества поедаемого корма н выпиваемой воды, по котором можно заключить, что угнетение деятельности пищевого центра и возбуждение питьевого центра под воздействием высокой температуры наименьшие.при скармливании богатой крахмалом диеты.

Сравнение полученных наш на крысах препубертатного возраста данных с результатами исследований, проведенных на крысах 3-месячного и более старшего возраста /Салнхов, 1906; 1987/, показывает, что имеются заметные различия в реакпиях поджелудочной железы и'тонкой кишки на избыток и недостаток углеводов в пище.

Очевидно, при проведении подобных и любых других исследований в онтогенетическом аспекте необходимо строго придерживаться физиологической периодизации постнатальной жизни.

ВЫВОДЫ

1. У крысят препубертатного возраста поджелудочная железа четко адаптируется к количеству полисахаридов в рационе, что проявляется как в резком повышении активности альфа-амилезы в гомогенате железы при избытке крахмала в пище, так и в снижении активности фермента - при его недостатке.

2. Прослеживается четкая зависимость между количеством углеводов в рационе и общ_й амилолитической активностью поджелудочной железы: у ювенильных крыс, получающих высокоуглеводный рацион, амилолитический потенциал железы резко возрастает, тогда как у животных, содержавшихся на низкоуглеводном рационе, он не увеличивается, несмотря на возрастание массы железы и количества белка в ней.

3. В слизистой оболочке тонкой кишки крысят препубертатного возраста при содержании их на рационах с различным количеством углеводов выявляется адаптивная реакция к качеству пищи, которая проявляется:

а/ в повышении удельной активности гамма-амилазы при скармливании высокоуглеводного рациона и ее неизменности на низкоуглеводном рационе;

б/ в снижении удельной активности мальтазы у крысят, получающих низкоуглеводнчй рацион, и ее повышение на высокоуглеводном рационе;

в/ в более выраженном, по сравнению с крыбятами, получающими сбалансированный и низкоуглеводный рационы, повышении

активности сахаразы у животных, который скармливался высокоуглеводный рацион.

4. Количество углеводов в рационе оказывает определенное влияние на связанное с ростом ювеннльных крысят нарастание общей активности кишечных карбогидраэ. В-первой половине экспериментального периода /15 дней/ в наибольшей степени общая гамма-амилолитическая, мальтазная и сахаразная активности увеличиваются у животных, получающих высокоуглеводный рацион. В то же время у крысят, содержащихся на иизкоугле-еодном рационе, величины общей активности этих карбогидраз, как правило, наименьшие.

5. Поедаемость экспериментальных рационов растущими крысами различна. Наибольшее предпочтение оказывается высокоуглеводной пище, меньше всего потребляется сбалансированного рациона. Поступление энергии в организм крысят изменяется в соответствии с количеством съедаемой ими пищи.

6. В расчете на единицу массы тела ювенильные крысы на низкоуглеводном рационе -потребляют воды значительно больше, чем на сбалансированном и рысокоуглеводном рационах. В расчете • на единицу массы съеденной пищи потребление воды оказывается наибольшим у животных, получающих ьизкоуглеводный рацион, заметно меньшим при скармливании сбалансированного рациона

и наименьшим у крысят, получавших избыток углеводов.

7. Увеличение массы тела крысят, получавших экспериментальные рационы на протяжении второго месяца жизни, было наибольшим на высокоуглеводном рационе и наименьшим - на сбалансированном.

8. При ежедневных воздействиях на ювенильных крыс высокой внешней температуры изменяется адаптируемость поджелудочной железы к количеству полисахаридов в рационе; запаздывает возрастание удельной активности альфа-амилазы в железе при использовании высокоуглеводного рациона и уменьшается обща.-: амилолитическая активность органа в конце исследований пре-ицущественн'4 за счет уменьшения массы железы.

9. Степень е ^аптированности к качеству'пищи кишечных карбогидраз при воздействии высокой температуры на крысят препубер-

!

татного возраста изменяется. Это проявляется в угнетении индуцирующего влияния избытка углеводов на активность гамма-амилазы /на 8 и 15 дни опыта/ и мальтаэы /4-8 дни/. Вызываемое высокоуглеводным рационом повышение сахаразной активности при воздействии перегреваний сохраняется и даже усиливается.

10. При систематических воздействиях высокой внешней температурой на меняльных крыс отмечается уменьшение общей гам-ма-амилОлитическсй активности тонкой.кишки при скармливании животным сбалансированного и высокоуглеводного рационов. .

Общая мальтаэная и сахаразная активности на сбалансированном рационе также уменьшаются, тогда как на высокоуглеводном рационе заметно увеличиваются, особенно, по второй половине опытов.

11. При воздействии высокой внешней температуры у ювенильных крыс более всего уменьшается поедаемость сбалансированного рациона, затем низкоуглеводного и вмсокоуглеводного рационов.

Потребление воды растущими крысами при систематических перегреваниях, напротив, резко возрастает при использовании сбалансированного и высокоуглеводкого рационов.

12. Рост крыс препубертатного возраста при воздействии высокой температуры имеет тенденцию'к отставанию на сбалансированном и низкоуглеводмом рационах и несколько ускоряется на высокоуглеводном рационе.

ОШООК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ, ОТРАШЦИХ СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Карбогидразный спектр тонкой кивки растущего организма при качественно различных диетах в условиях тепловых экспозиций// Секреция пищеварительных желез в норме и патологии: Тез.докл.Всесопз.конф. - Яьвов-Тернополь, 1986. - С. 17-18 /Соавт.Кадыров У.З./.

2. Методическая рекомендация по физиологии пищеварения. — Ташкент , 1987. - 75с./соавт.Кадыров У.З., Рянская О.й!./.

3. Темпы роста, потребление энергии и функциональное состояние органов пищеварения растущих крыс в условиях высокой температуры при качественно различной пище// 1У съезд фн-

т

эиологов Узбекистана: Тез.науч.сообщ./9-II ноября 1988г./, г.Ташкент-Ташкент, 1938. - С.7-8.

4. Адаптация ферментов начального :: заключительного этапов гидролиьа углеводов к диетам с различным содержанием крахмала у растущих животных// Секреция пищеварительных желез в норме и патологии: Тоэ.докл.Всссоюз.конф.,посвящен. 100-яетию со дня рождения И.П.Разенкова - Андижан, 1988. -- C.I3.

5. Адаптируемость ферментов начального и заключительного этапов гидролиза углеводов к рационам с различным содержанием полисахаридов у растущих животннх и влияние на нее высокой температуры// Физиология пищеварения и всасывания: Тез. докл.ХУ Всесоюз.конф. - Краснодар, 1990. - С.25.

6. Адаптация растущих животных к рационам с различным содержанием углеводов. Ред.«.Вопросы питания. - М,,1990. - С. 10. Деп. в ВИНИТИ 07.06.90 .» 3121-В-ДО /соавт.Кадыров У.З./

7. Возрастные особенности адаптации организма крыс к рационам с различным количеством углеводов к влияние на нее высокой температуры// Первый съезд физиологов Средней Азии и Казахстана: Материалы съезда. Часть I, Душанбе, 1991. - С..1.58 /соавт.Кадыров У.З./;

Подписана в печать 30.12.91. Заказ Р 5 Типаж 100 Обтек Г.О п.д. Типография ТашГосин ''Л. Улмеы 108 1

\