Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Адаптационные реакции на субклеточном, клеточном, системном и организменном уровнях при воздействии электромагнитных полей

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Адаптационные реакции на субклеточном, клеточном, системном и организменном уровнях при воздействии электромагнитных полей"

На правах рукописи

□03056043

Пряхин Евгений Александрович

АДАПТАЦИОННЫЕ РЕАКЦИИ НА СУБКЛЕТОЧНОМ, КЛЕТОЧНОМ, СИСТЕМНОМ И ОРГАНИЗМЕННОМ УРОВНЯХ ПРИ ВОЗДЕЙСТВИИ ЭЛЕКТРОМАГНИТНЫХ ПОЛЕЙ

Специальность 03.00.13 - Физиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Челябинск 2007

003056043

Работа выполнена в Федеральном государственном учреждении науки «Уральский научно-практический центр радиационной медицины» Федерального медико-биологического агентства Российской Федерации. Российская академия медицинских наук, Южно-Уральский научный центр.

Научный консультант: Доктор медицинских наук, профессор

Аклеев Александр Васильевич

Официальные оппоненты: Доктор медицинских наук, профессор

Сашенков Сергей Львович

Доктор биологических наук, профессор Сарапульцев Борис Игоревич

Доктор биологических наук Ковальчук Людмила Ахметовна

Ведущая организация: ФГУГТ Государственный научный центр

«Институт биофизики»

Федерального медико-биологического агентства Российской Федерации

Защита состоится « » ¿¿'/^Ач^Я- 2007 года в « » ч. на заседании диссертационного совета /Д 212.295.03 при ГОУ ВПО «Челябинский государственный педагогический университет» (454080, г. Челябинск, пр. им. В.И. Ленина, д. 69, ауд. 116).

С диссертацией можно ознакомиться в читальном зале библиотеки ГОУ ВПО «Челябинский государственный педагогический университет»

Автореферат разослан «2/» 2007 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, ( / , /V р доктор медицинских наук, профессор ^Д^^тСбС^^Т.В. Гавриш

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. В настоящее время развитие радиотехники и информационных технологий привело к существенному электромагнитному загрязнению окружающей среды. Человек подвергается воздействию электромагнитных полей (ЭМП), источниками которых служат промышленные установки, телевизионные и радиовещательные станции, линии электропередач, бытовая техника, мониторы компьютеров, радары, ЭМП РЧ спутникового телевидения, системы мобильной связи и др. (Григорьев Ю.Г., 2002, 2003, 2005). Среди перечисленных источников электромагнитного воздействия на человека наибольший вклад вносят подвижные станции сотовой связи (мобильные телефоны). Уровень воздействия ЭМП РЧ мобильных телефонов является воздействием низкого уровня, однако существующих в настоящее время данных недостаточно, чтобы полностью снять проблему опасности такого воздействия для здоровья человека (Gotrik J.K. et al., 2004) Невероятно широкое распространение мобильных средств связи в сочетании с неопределенностями в оценке опасности для здоровья человека, по существу представляет собой небывалый по размаху эксперимент, который человечество проводит на себе (Salford L.G., et al. 2003).

В настоящее время нет удовлетворительной теории, объясняющей биологические эффекты низкого уровня ЭМП РЧ (Adair R.K., 2003). Известно, что энергии кванта электромагнитной волны ЭМИ не достаточно для разрыва химических связей. Выявленные биологические эффекты, в основном, рассматриваются с точки зрения теплового воздействия ЭМИ (Pickard W.F. 2001).

Однако в литературе описан ряд биологических эффектов при воздействии низкого (нетемпературного) уровня ЭМИ (Foster K.R., 2000, Григорьев Ю.Г., 2005). Такие эффекты были выявлены в нескольких независимых экспериментах в разных лабораториях (REFLEX, 2004). Эти исследования ставят под сомнение как гипотезу о термической природе биологических эффектов, так и принятые сегодня уровни безопасности ЭМИ. К таким эффектам при воздействии низкого уровня ЭМИ относят повышение проницаемости гематоэнцефалического барьера, изменение экспрессии генов теплового шока, нарушение гомеостаза кальция, снижение синтеза мелатонина и др. (REFLEX, 2004, Григорьев Ю.Г., 2005). Эти биологические эффекты низкого уровня ЭМИ могут изменять адаптационные возможности организма Поэтому изучение закономерностей адаптационных реакций на разных уровнях организации биологических систем организма при воздействии низкого (нетемпературного) уровня неионизирующих ЭМИ является важной и актуальной задачей как с точки зрения понимания механизмов биологического действия, так и с точки зрения оценки опасности этого фактора для здоровья человека.

Цель работы:

Выявление закономерностей адаптационных реакций биологических систем на субклеточном, клеточном, системном и организменном уровнях при воздействии неионизирующих электромагнитных полей.

Задачи исследования:

1. Определить адаптационные реакции на субклеточном уровне при воздействии электромагнитных воздействий (ЭМП РЧ, несущая частота 925 МГц, частотная модуляция 217 Гц, ППМ 0,5 - 5 мВт/см2, УПМ 0,29 - 8,1 Вт/кг; магнитного поля с напряженностью 0,7 А/м; электрического поля с напряженностью 300 В/м; импульсного магнитного поля с индукцией 3,7 мкТл в импульсе; факторов, связанных с сильноточными взрывами проводников в конденсированных средах, с индуктивностью магнитного поля в импульсе 0,28 мТл).

2. Определить адаптационные реакции на клеточном уровне при воздействии исследуемых факторов.

3. Оценить состояние кроветворной системы при воздействии на мышей неионизирующих ЭМП.

4. Оценить состояние иммунной системы при воздействии исследуемых факторов на мышей.

5. Оценить состояние центральной нервной системы при воздействии неионизирующих электромагнитных факторов на крыс.

6. Оценить состояние репродуктивной системы при длительном воздействии исследуемых факторов на мышей.

7. Определить адаптационные реакции на организменном уровне при воздействии неионизирующих ЭМП на животных.

Научная новизна

На основе проведенных экспериментальных исследований впервые определена феноменология адаптационных реакций субклеточного, клеточного и системного уровней при низкоинтенсивном воздействии неионизирующих электромагнитных полей: повышение эффективности репарации ДНК; повышение резистентности стволовых клеток к действию генотоксических факторов; ускорение клеточного цикла; повышение функциональной активности кроветврной, иммунной и нервной систем; повышение радиочувствительности на организменном уровне.

Впервые выявлено, что пространственная поляризационная структура электромагнитного излучения дециметрового диапазона приводит к модификации биологических эффектов ЭМИ при воздействии на млекопитающих и определены закономерности такой модификации: ЭМП РЧ с левой ППС либо не оказывает биологического действия (на уровне кроветворной, репродуктивной систем) или приводит к стимулирующим

эффектам (иммунная система, когнитивная функция ВНД); ЭМП РЧ с правой ППС обладает более выраженным генотоксическим действием, стимулирует адаптационные реакции на уровне кроветворной системы, приводит к снижению иммунологической реактивности, функциональных параметров половых клеток и ухудшению некоторых показателей когнитивной функции; ЭМП РЧ с линейной ППС в целом по выраженности и направленности биологических эффектов занимает промежуточное значение между ЭМП РЧ с левой и правой ППС.

Впервые проведен сравнительный анализ биологических эффектов электромагнитного излучения дециметрового диапазона, магнитного поля, электрического поля, импульсного магнитного поля, факторов, связанных с сильноточными взрывами проводников в конденсированных средах. Направленность выявленных адаптационных реакций была одинаковой для разного типа электромагнитных воздействий. Это позволило предложить гипотезу универсальной реакции клеток на стресс-факторы различной природы низкого уровня воздействия и реализации этих процессов на более высоких уровнях организации биологических систем: взаимодействие ЭМП низкого уровня с биологическими мишенями в клетке приводит к повышению содержания эндогенных оксидантов, что вызывает повреждение биологически-значимых молекул и запускает комплекс адаптационных реакций. Эти реакции могут лежать в основе эффекта свидетеля, нестабильности генома, гормезиса, а также приводить к повышению частоты новообразований.

Теоретическая значимость

В работе получены новые теоретические знания о закономерностях адаптационных реакций на разных уровнях организации биологических систем при воздействии низкого уровня неионизирующих электромагнитных полей, а также описаны закономерности реализации адаптационных механизмов при переходе с более низких на более высокие уровни организации биологических систем.

Полученные знания вносят вклад в развитие теоретических представлений физиологии адаптационных процессов при воздействии естественных и экстремальных факторов и, в частности, адаптации организма человека и животных к действию низкого уровня неионизирующих электромагнитных полей.

Впервые получены знания о модифицирующем влиянии поляризационной пространственной структуры ЭМП на биологические эффекты электромагнитного излучения дециметрового диапазона.

Результаты работы расширяют представления о механизмах биологического действия неионизирующих электромагнитных факторов низкого уровня воздействия.

Практическая значимость

Результаты исследования могут быть использованы для разработки методов модификации неблагоприятных эффектов ЭМИ со стороны критических систем. На основе выявленных закономерностей биологического действия электромагнитного излучения дециметрового диапазона с различной пространственной поляризационной структурой предложен способ снижения опасности искусственных электромагнитных излучений для биологических объектов, получен патент на такое техническое решение (патент № 2003120767/14)

Выявленные закономерности реакции биологических систем разного уровня организации при воздействии исследуемых электромагнитных факторов могут быть использованы для разработки новых технологий управления биологическими системами. Стимулирующее или угнетающее действие ЭМП может быть использовано для целей управления внутриклеточными процессами и кинетикой клеточных популяций различных биологических систем в биотехнологических производствах, медицине, ветеринарии, сельском хозяйстве.

Результаты проведенных исследований могут быть использованы для определения и обоснования допустимых уровней воздействия неионизирующих электромагнитных воздействий на человека.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Электромагнитные факторы (ЭМП РЧ, несущая частота 925 МГц, частотная модуляция 217 Гц, ППМ 1,2-5 мВт/см2, УПМ 0,29 - 8,1 Вт/кг; магнитное поле с напряженностью 0,7 А/м; электрическое поле с напряженностью 300 В/м; импульсное магнитное поле с индукцией 3,7 мкТл в импульсе; факторы, связанные с сильноточными взрывами проводников в конденсированных средах с индуктивностью магнитного поля в импульсе 0,28 мТл) обладают слабым генотоксическим действием. 2 Исследуемые факторы при воздействии на млекопитающих индуцируют в клетках адаптационные реакции, направленные на повышение эффективности репарации ДНК, уменьшение длительности клеточного цикла, повышение радиорезистентности стволовых кроветворных клеток.

3. На системном уровне (кроветворная и иммунная системы) адаптационные реакции молекулярно-клеточного уровня проявляются в увеличении количества ядерных клеток, доли делящихся клеток, митотического индекса, изменении соотношения клеток разной степени зрелости в костном мозге и в увеличении количества лейкоцитов в периферической крови, изменении иммунологической реактивности у животных.

4. На организменном уровне, выявленные адаптационные реакции молекулярно-клеточного и системного уровней, реализуются в повышении радиочувствительности животных.

5. Пространственная поляризация электромагнитных полей радиочастотного диапазона модифицирует биологические эффекты ЭМП РЧ на молекулярпо-клеточном, системном и организменном уровнях.

Апробация материалов работы. Основные положения диссертационной работы докладывались и обсуждались на ежегодной конференции Европейского общества по радиационной биологии (Монпелье, Франция, 1996), Всероссийской конференции «Реабилитация и санаторно-курортное лечение населения, пострадавшего от техногенных катастроф (ядерных, экологических) в условиях южного Урала» (Челябинск, 1999), Международном симпозиуме «Хроническое радиационное воздействие: возможности биологической индикации» (Челябинск, 2000), Международной конференции «Биологические эффекты малых доз ионизирующей радиации и радиоактивное загрязнение среды» (Сыктывкар, 2001), Всероссийской научной конференции «Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды» (Челябинск, 2001, 2004), Всероссийской конференции «Актуальные проблемы теоретической и прикладной биохимии» (Ижевск, 2001), IV Международной научно-практической конференции «Экология и безопасность жизнедеятельности» (Пенза, 2004), Международной конференции «Condensed Matter Nuclear Science» (Марсель, Франция, 2004), 4-м Международном семинаре ВОЗ «Биологические эффекты электромагнитных полей» (Китай, 2005), 1 Международной научно-практической конференции «Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды» (Челябинск, 2006)

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы, содержащего 784 источника. Диссертация изложена на 343 страницах машинописного текста и включает 53 таблицы и 29 рисунков.

МАТЕРИАЛЫ И ОСНОВНЫЕ МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объекты исследований. В экспериментах использовали крыс линии Вистар неинбредного разведения, мышей линии СВА, белых беспородных мышей питомника ФГУН УНПЦРМ; мышей линии С57В1/6 из питомника Столбовая. Всего 2400 животных. В экспериментах использовали лимфоциты периферической крови 10 доноров (5 мужчин и 5 женщин) в возрасте 22-36 лет, здоровых, без вредных привычек, а также не использовавших антибиотиков н гормональных средств в течение 14 дней до отбора крови.

Источники электромагнитного воздействия. В качестве источников электромагнитного воздействия в настоящих исследованиях использовали: 1) Лабораторную исследовательскую СВЧ установку 1; 2) Лабораторную исследовательскую СВЧ установку 2; 3) Генератор импульсного магнитного поля ГШ4; 4) Экспериментальную установку РЭКОМ; 5) Модуль для индукции электрического поля; 6) Модуль для индукции магнитного поля; 7) Исследовательскую у-установку радиобиологическую ИГУР-1.

Лабораторная исследовательская СВЧ- установка 1 предназначена для изучения влияния модулированного ЭМП РЧ дециметрового диапазона на биологические системы.

Основные параметры ЭМП РЧ сигнала на выходе генератора: несущая частота ЭМП РЧ 925 ± 3 МГц (частота измерялась волномером 42-8); длительность импулься СВЧ - т„ = 570 ± 10 мкс; длительность фронта Тф = 0,2 мкс; длительность спада TLn = 0,2 мкс; спад вершины импульса 0,3Umax; частота повторения импульсов 217 ± 0,5 Гц.

В качестве излучателя СВЧ энергии использовали антенну турникетного типа, позволяющую легко менять направление вращения поляризации.

Турникетная антенна эллиптической поляризации состояла из двух ортогональных полуволновых вибраторов, запитанных со сдвигом фаз ± л/2. В качестве фазосдвигающего устройства использовали 3 дБ-ный направленный ответвитель, обеспечивающий фазовый сдвиг между двумя выходами я/2 в широком диапазоне частот. Сдвиг фазы в длинном плече направленного ответвителя относительно короткого составляет тс/2.

Смена направления вращения поляризации осуществляется переключением полуволновых вибраторов с одного выхода направленного ответвителя на другой.

Основные характеристики излучателя: КСВ полуволновых вибраторов не превышает 1,5 в диапазоне частот 885 - 985 МГц; КСВ излучателя в диапазоне частот 800 - 1000 МГц не превышает величины 1,35. Минимум КСВ = 1,1 наблюдается на частотах 900 и 925 МГц. Коэффициент эллиптичности поляризационной характеристики излучателя составляет 0,89.

Измерения плотности потока мощности (ППМ, S) проводили в дальней зоне работы излучателя в безэховой камере на расстоянии 1 м (3 X) с помощью измерительной антенны П6-23А, измерителя мощности МЗ-56 с погрешностью измерения ± 7%. При измерении использовали частотные калибровочные таблицы из паспорта на антенну П6-23А.

Энергетическую оценку воздействия ЭМП РЧ на экспериментальных животных, при их расположении в зоне реактивности, проводили по удельной поглощенной мощности (УПМ). Для этого измеряли температуру разогрева тушек погибших мышей при их обработке в режиме максимальной мощности генератора. УПМ определяли расчетным путем по формуле (1):

т т

Где, Рпогл — мощность поглощенная животными; ш - масса животных; At -температура нагрева; с - теплоемкость животных; г - время облучения.

УПМ для других режимов обработки, малой и средней мощности, определялась расчетным путем пропорционально соотношению мощностей.

Использовали поправочный коэффициент для пересчета УПМ для живых мышей. Поправочный коэффициент (К = 0,84) определяли, основываясь на

измерениях мощности прошедшей через контейнер, заполненный живыми и мертвыми мышами

В результате проведенных экспериментов было установлено, что при облучении мертвых мышей (после уравнивания температуры тела и окружающей среды) в количестве 5 шт. (стандартное количество при обработке) общей массой 0,1 кг, в течение 600 сек., при максимальной мощности генератора, усредненный нагрев мышей составил 1,8°С (с учетом поправки на остывание за 600 сек. - 0,2 С). Согласно уравнению (1), УПМ при облучении мертвых мышей составила 9,6 Вт/кг. Теплоемкость мышей взята 3,2 кДж/кг°С. С учетом поправочного коэффициента, УПМ при облучении живых мышей составила 8,1 Вт/кг.

Похожим образом рассчитывалась УПМ при воздействии на культуру лимфоцитов периферической крови человека. УПМ при облучении культуры лимфоцитов с максимальным уровнем мощности составила 8,4 Вт/кг. Это значение достоверно не отличалось от УПМ, рассчитанного для мышей при такой же длительности экспозиции. Таким образом, в наших исследованиях УПМ при облучении мышей и культуры лимфоцитов периферической крови человека была практически одинаковой при подаче на вибраторы антенны одинаковой мощности и длительности экспозиции 600с.

Облучение биологических объектов с помощью СВЧ установок осуществляли в ближней и дальней зоне.

В экспериментах, когда животных располагали в ближней зоне, использовали три уровня воздействия: 1) уровеЕ1ь номинальной мощности сотового телефона GSM 4 класса равный 0,25 Вт средней мощности; при работе излучателя в режиме эллиптической поляризации на каждый вибратор подавалась половина общей мощности, т.е. 0,125 Вт, УПМ] = 0,29 Вт/кг;

2) средний уровень УПМ (близкий к максимально допустимому уровню SAR), средняя мощность, подаваемая на каждый вибратор 0,523 Вт, УПМ2=1,2 Вт/кг;

3) режим максимальной мощности, средняя мощность, подаваемая на излучатель, составляла 7 Вт, УПМ3=8,1 Вт/кг.

Кроме экспериментов, когда животных располагали в ближней зоне, с помощью лабораторных исследовательских СВЧ-установок 1 и 2 животных подвергали облучению в дальней зоне. При использовании лабораторной исследовательской СВЧ-установки 1 использовали плотность потока мощности эквивалентной плоской волны (S) 0,5 мВт/см2 и 1,2 мВт/см2.

Уровень плотности потока мощности 1,2 мВт/см2 в течение 600 сек. соответствовал максимально допустимому уровню, соответствующему предельно допустимой энергетической экспозиции (200 мкВтхч/см2), принятой санитарными правилами и нормами для электромагнитных излучений радиочастотного диапазона (СанПин 2.2.4/2.18.055-96). Электромагнитная волна излучалась вертикально сверху вниз. Излучатель располагали сверху над животными на расстоянии равном длине волны электромагнитного излучения.

С целью исключения влияния поляризационных эффектов, животных намеренно в контейнере не фиксировали и они могли перемещаться в процессе облучения, что обеспечивало усреднение дозы облучения. С целью уменьшения влияния неравномерности плотности излучения, был выбран диаметр контейнера 0,2 м, позволяющий расположить животных компактно без существенного ограничения перемещения в контейнере.

С целью исключения влияния отраженной ЭМВ на амплитуду воздействующего ЭМП РЧ, контейнер с животными располагался в специальной камере, поверхности которой были покрыты радиопоглощающим материалом. Радиопоглощающий материал представляет собой пенопластовые кубики, заполненные елочками из графитовых нитей, верхушкой ориентированных внутрь камеры.

Лабораторная исследовательская СВЧ-установка 2 предназначена для проведения научных исследований по определению влияния различных биотроппых параметров импульсного потока электромагнитной энергии улыравысокой частоты, дециметрового диапазона длин волн на биологические снс юмы

При использовании лабораторной исследовательской СВЧ-установки 2 сигнал представлял собой непрерывную последовательность радиоимпульсов трапециевидной формы с частотой повторения импульсов 217 Гц и несущей частотой электромагнитного излучения (ЭМП РЧ) - 890 МГц. Скважность огибающей высокочастотного сигнала (Q) равна 8. Средняя плотность потока мощности эквивалентной плоской волны (S) была равна 5 мВт/см2, импульсная плотность потока мощности 28 Вт/см2, SAR 2 Вт/кг, коэффициент эллиптичности поляризационной характеристики СВЧ-излучателя 0,7.

Генератор импульсного магнитного поля ГШ 4 (Генератор Шахпаропова 4) предназначен для оценки влияния импульсного магнитного поля па биологические объекты.

Прибор генерирует импульсное магнитное поле, которое имеет следующие параметры: импульс треугольной формы с длительностью импульса по уровню 0,7, равным 110 не, длительностью фронта 80 не, длительностью спада 250 не. Частота повторения импульсов 28,6 кГц. Индукция магнитного поля на расстоянии 40 см от торца генератора составляла 3,7 мкТл в импульсе.

Экспериментальная установка РЭКОМ предназначена для изучения физических явлений, происходящих во время сильноточных взрывов проводников в конденсированных средах, в том числе для оценки влияния факторов, связанных с сильноточными взрывами проводников, на биологические системы. Эксперименты проводили в лаборатории ГНУП РЭКОМ (РНЦ Курчатовский институт) в рамках программы исследований научной группы д.ф-м.н. Уруцкоева Л.И.

Краткие характеристики установки: энергозапас двух батарей порядка 50 кДж, величина зарядного напряжения 4,8 кВ, длительность импульса тока 120

мкс при амплитуде 100 кА на одну батарею. В описываемых экспериментах обе батареи срабатывали синхронно, каждая на свою нагрузку. В качестве нагрузки использовалась титановая фольга массой 180 мг, которая располагалась во взрывной камере, заполненной 40-процентным раствором глицерина в воде При разряде батарей на титановую фольгу происходит электрический взрыв, который сопровождается возникновением шарового плазменного образования. При этом регистрируется изменение изотопного состава исходного материала, изменение магнитного поля на ядрах 57Fe фольги, установленной на некотором расстоянии от эпицентра взрыва (Уруцкоев Л.И., 2000).

Животных, экранированных различными материалами (полиэтилен, алюминий, железо) подвергали воздействию во время 3-4 взрывов фольги ежедневно в течение 1, 2 или 3-х дней. Животных располагали на расстоянии 1 м от эпицентра взрыва. Численность экспериментальных групп составляла 1020 животных.

Модуль для индукции электрического поля. С целью оценки вклада электрического вектора электромагнитного поля в реализацию эффектов ЭМП РЧ, в экспериментах использовали модуль, состоящий из двух параллельных пластин из железа (0,4 х 0,6 м), расположенных на расстоянии 0,06 м. На пластины подавали сигнал, соответствующий сигналу ЭМП РЧ установки, который моделировал сигнал лабораторной исследовательской СВЧ-установки 1 без несущей частоты. Животных помещали между пластинами в клетке из оргстекла. Энергетический уровень воздействия на животных соответствовал уровню воздействия ЭМП РЧ дециметрового диапазона с ППМ 1,2 мВт/см2 -напряженность электрического поля была равна 300 В/м.

Модуль для индукции магнитного поля. С целью оценки вклада магнитного вектора электромагнитного поля в реализацию эффектов ЭМП РЧ, в экспериментах использовали модуль, представляющий собой катушку диаметром 0,1 м, длиной 0,6 м с 30 витками. На катушку подавали сигнал, соответствующий сигналу ЭМП РЧ установки, который моделировал сигнал лабораторной исследовательской СВЧ-установки 1 без несущей частоты. Животных помещали внутрь катушки. Энергетический уровень воздействия па животных соответствовал уровню воздействия ЭМП РЧ дециметрового диапазона с ППМ 1,2 мВт/ми2 - напряженность магнитного поля была равна 0,7 А/м.

Исследовательская у-установка радиобиологическая ИГУР-1. В

работе использовали у-облучение в качестве дополнительной тест-нагрузки с целью оценки напряженности механизмов адаптации, а также для сравнения биологических эффектов неионизирующих электромагнитных воздействий с эффектами известного, хорошо изученного стрессора. Для этого использовали исследовательскую у-установку ИГУР-1 с мощностью дозы 0,7 Гр/мин. и неравномерностью у-поля в рабочем пространстве не более 5%.

Условия воздействия. В исследованиях использовали следующие схемы воздействия: длительность экспозиции - 600 сек. ежедневно в течение 1, 3, 7, 12 сут., или по 600 сек. два раза в неделю в течение 3 мес. Животных подвергали воздействию импульсного магнитного поля непрерывно в течение 1,3,7 сут. или в течение 3 мес.

Методы оценки состояния биологических систем.

Для оценки адаптационных реакций на субклеточном уровне в модели in vivo определяли частоту микроядер в эритроцитах костного мозга у мышей с помощью метода Schmid W. 1975, а в модели in vitro определяли частоту микроядер в лимфоцитах периферической крови человека (Fenech М. и Morley А., 1985 г.). Эффективность процессов репарации ДНК оценивали по индукции микроядер дополнительным внешнем у-облучением.

Адаптационные реакции на клеточном уровне оценивали с использованием следующих методик: определение количества КОЕс методом экзо- и эндотеста (McCuIIoch Е.А., Till J.E., 1961 в модификации Переверзева А.Е. 1986); определение частоты апоптозных клеток по морфологическим критериям (Лушников Е.Ф., Загребин М.В., 1987); определение частоты спонтанной и индуцированной бласттрансформации лимфоцитов (Фримель Г., 1987).

Оценку состояния кроветворной системы проводили общепринятыми методами (Гольдберг Д.М., Годльдберг Е.Д., 1973) по следующим Критериям: количество ядросодержащих клеток в костном мозге, клеточный состав костного мозга, митотический индекс, индекс созревания нейтрофилов и нормоцитов, лейкоэритробластическое соотношение; общее количество лейкоцитов и клеточный состав периферической крови.

Оценка иммунитета включала определение относительного и абсолютного количества нейтрофилов, лимфоцитов в периферической крови (Гольдберг Д.М., Годльдберг Е.Д., 1973), количества антителообразующих клеток (АОК) в селезенке животных с помощью метода, предложенного Jerne N.. Nordin А. (1963) в модификации Клемпарской H.H. (1969). Оценку реакции гиперчувствительности замедленного типа (ГЗТ) проводили с помощью метода Lagrange Р.Н. 1974. Состояние фагоцитарного звена иммунитета оценивали по лизосомальной и фагоцитарной активности нейтрофилов периферической крови у мышей (Фримель Г., 1987).

Оценку адаптационных возможностей биологических систем разного уровня организации проводили с использованием в качестве нагрузочного теста общего острого у-облучения.

В эксперименте на крысах оценивали влияние воздействия ЭМП РЧ в течение всего антенатального периода и далее до возраста 3 мес. на высшую нервную деятельность. Состояние нервной системы у крыс оценивали с помощью метода «открытое поле» (Буреш Я. и др., 1991) в возрасте 1, 2 и 3 мес. Когнитивную функцию у крыс определяли с помощью водного лабиринта Морриса (Morris R.G., 1984) в возрасте 3 мес.

Исследования репродуктивной функции у мышей основывались на протоколе проведения скринингового метода оценки риска для репродуктивной системы (OPPTS № 870.3550), который позволяет получить информацию о возможном влиянии различных веществ и воздействий на репродуктивную функцию самцов и самок у лабораторных животных. Самцов и самок мышей СБА раздельно подвергали воздействию экспериментальных воздействий в течение 7 недель. С начала пятой недели облучения у самок определяли длительность эстрального цикла в целом и его отдельных фаз. Через семь недель после начала облучения проводили спаривание. Определяли частоту беременных самок, на 20 день беременности - среднее количество детенышей в помете, среднее число живых и мертвых плодов в каждой экспериментальной группе, количество желтых тел в яичниках. Рассчитывали общую эмбриональную смертность, предимплантационную смертность, постимплантационную смертность, выживаемость эмбрионов, соотношение полов у живых эмбрионов. У самцов определяли массу семенников, количество ядерных клеток в органе. Подвижность и осмотическую резистентность сперматозоидов, частоту аномальных форм сперматозоидов оценивали по сперматозоидам эпидидимиса.

Адаптационные реакции на организменном уровне определяли по выживаемости животных после дополнительного у-облучения животных в дозах 6,5; 7,5 и 8 Гр. Животных подвергали воздействию исследуемых факторов по 600с. в течение 3-х дней. Через сутки после последней экспозиции ЭМП РЧ животных подвергали воздействию ионизирующего облучения. В течение 30 дней фиксировали гибель животных. Определяли время гибели животных, частоту погибших животных в группе, рассчитывали ЛД5о/зо-

Статистический анализ. Для каждого анализируемого показателя определяли среднее, среднее квадратичное отклонение, ошибку среднего, 95% доверительный интервал. Для анализа влияния изучаемых факторов проводили многофакторный дисперсионный анализ признаков сопряженности с использованием главной линейной модели. Вклад различных факторов в полученный эффект оценивали по коэффициенту Фишера (F). Прогностическую значимость модели оценивали по критерию R2. Для оценки влияния отдельных факторов проводили однофакторный дисперсионный анализ, регрессионный анализ. Связь между некоторыми показателями оценивали с помощью корреляционного анализа. Некоторые параметры сравнивали с помощью критерия Стьюдента, критерия Вилкоксона-Мана-Уитни, критерия 2 (Hirsch R.P., 1992). ЛД50 определяли с помощью пробит-анализа по Личфилду (Hirsch R.P., 1992).

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Адаптационные реакции биологических систем субклеточного уровня организации при воздействии неионизирующих электромагнитных полей

В результате проведенных исследований было выявлено, что частота микроядер в полихроматофильных эритроцитах (ПХЭ) костного мозга у мышей СВА в группе контроля (ложного облучения) составила 6,6 ± 0,27 %о, в

нормальных хроматофильных эритроцитах (НХЭ) - 2,4 ± 0,3 %о и во всех эритроцитах костного мозга - 4,37 ± 0,12 %о (табл. 1). Однократное воздействие исследуемых электромагнитных факторов на животных привело к повышению частоты микроядер в ПХЭ костного мозга, Более выраженным увеличение показателя было в группе, где животные подвергались воздействию магнитного ноля со спектром и энергетическим уровнем, соответствующим воздействию ЭМП РЧ с линейной ППС В этой группе частота микроядер в ПХЭ была на 60% больше, чем в контрольной группе. Кроме этого статистически значимым было повышение частоты микроядер в ПХЭ в группе, где животные подвергались воздействию импульсного магнитного поля (повышение показателя на 30%) и в группе ЭМП РЧ правой ППС (повышение показателя на 25 %). В других экспериментальных группах, где животные подвергались воздействию неионизирующих электромагнитных факторов, частота микроядер в ПХЭ не отличалась от контроля. Наименьшие изменения показателя регистрировались в группе, где животные подвергались воздействию ЭМП РЧ с левой ППС. у-облучение животных приводило к максимальному в этом эксперименте повышению частоты микроядер в ПХЭ - 17,4 + 0,98 %о - это в 2,6 раза больше, чем в группе контроля.

Частота микроядер во всех эритроцитах костного мозга в контрольной группе составила 4,37 ± 0,12 %о (табл. 1). Все исследуемые неионизирующие электромагнитные воздействия, за исключением ЭМП РЧ с левой ППС, привели к достоверному повышению частоты микроядер в эритроцитах костного мозга у мышей СБА в среднем на 25%.

Таблица 1

Часю1а микроядер в эритроцитах костного мозга у мышей СВА различных экспериментальных групп при однократном воздействии исследуемых факторов

Экспериментальные группы Частота микроядер, %о

в ПХЭ в НХЭ во всех эритроцитах

Кош роль (ложное облучение) 6,60 ± 0,27 2,40 ± 0,30 4,37 ±0,12

ЭМП РЧ с левой ППС 7,40 ± 0,60 3,05 ± 0,57 5,23 ±0,50

ЭМП РЧ с правой ППС *8,30 ± 0,76 *3,86 ± 0,48 *5,94 ± 0,45

ЭМП РЧ с линейной ППС 6,90 ± 0,66 *3,83 ± 0,32 ♦5,31 ±0,36

Элекфическое поле 7,10 ±0,50 *3,41 ± 0,33 *5,10 ± 0,29

Магнитное поле * 10,80 ±0,92 *3,74 ± 0,50 *7,24± 0,52

ИМП ♦8,50 ± 0,62 3,44 ± 0,45 *5,89 ± 0,39

у-облучение, 15 сГр * 17,40 ±0,98 *3,55 ± 0,42 *9,91 ±0,37

Примечание: * - достоверные отличия по сравнению с группой контроля, | -достоверные отличия от ЭМП РЧ с линейной ППС, { - достоверные отличия от ЭМП РЧ с правой ППС, р < 0,05. Количество животных в экспериментальных группах 1011 самцов мышей СВА

Для верификации выявленных эффектов ППС ЭМП РЧ был проведен дополнительный эксперимент, где мышей СВА подвергали воздействию ЭМП РЧ с ППМ 1,2 мВт/см2 и различной ППС в течение 3-х сут. по 10 мин. ежедневно. Определяли частоту микроядер в эритроцитах костного мозга через сутки после последней экспозиции.

В этой серии экспериментов частота микроядер в ПХЭ у мышей контрольной группы (ложное облучение) составила 1,65 ± 0,34 %о. ЭМП РЧ с правой ППС приводило к некоторому повышению частоты микроядер в ПХЭ, которое, однако, не достигало статистической значимости. Частота микроядер в группе, где животных подвергали воздействию ЭМП РЧ с линейной ППС, по существу, не отличалась от контрольной группы А значение показателя в группе животных, которых подвергали воздействию ЭМП РЧ с левой ППС, оказалось достоверно меньше по сравнению с контролем. В этой группе частота микроядер в ПХЭ составила 0,6 ± 0,22 %о, что было достоверно на 60% меньше значения показателя в группе контроля и ЭМП РЧ с линейной ППС и более чем в 4 раза меньше значения показателя в группе ЭМП РЧ с правой. ППС. Аналогичная картина просматривалась и при анализе частоты микроядер в НХЭ, и во всех эритроцитах.

Сопоставление первой и второй серии экспериментов, кроме точного повторения эффектов, связанных с оценкой биологического действия ЭМП РЧ с различной ППС, позволяет определить направленность адаптационных реакций, связанных с воздействием исследуемых факторов. Так, если однократное воздействие приводило к достоверному повышению частоты микроядер" в эритроцитах костного мозга почти во всех экспериментальных группах, то увеличение длительности воздействия приводило к снижению выраженности этого эффекта. Таким образом, результаты, полученные в 2-х сериях экспериментов, позволяют полагать, что адаптационные реакции при воздействии исследуемых факторов связаны с повышением эффективности репарации повреждений ДНК.

Яркое подтверждение этой гипотезы было получено в экспериментах, когда животных через 5 часов после однократного воздействия исследуемых факторов подвергали острому внешнему у-облучению в дозе 2 Гр. Такая схема эксперимента соответствовала схеме адаптивного ответа, описанного для ионизирующих излучений (01Меп в. I. 1984, Пряхин Е.А. 1997).

В наших исследованиях было выявлено, что общее у-облучение в дозе 2 Гр приводит к высоко достоверному, почти 9-и кратному относительно контроля повышению частоты микроядер в ПХЭ костного мозга (57,8 ± 1,2 %о). Однократное воздействие всех исследуемых факторов за 5 ч. до острого у-облучения в дозе 2 Гр привело приблизительно к одинаковому достоверному снижению частоты микроядер с ПХЭ по сравнению с эффектом одного у-облучения. Также высокодостоверными были отличия и при сравнении частоты микроядер в ПХЭ экспериментально- полученных данных с ожидаемым значением показателя. Оценка реакции клеток костного мозга мышей, подвергшихся воздействию ЭМП РЧ в течение 3-х суток, на острое внешнее у-облучение в дозе 2 Гр позволила выявить, в принципе, похожую картину (табл. 2).

Однако в этом случае адаптационные реакции были выражены в еще большей мере. Если однократное воздействие исследуемых факторов снижало эффективность последующего у-облучения в дозе 2 Гр в среднем на 20%, то воздействие ЭМВ в течение 3-х суток снижало эффективность последующего ионизирующего облучения, в среднем на 30%.

Для оценки особенностей эффектов ЭМП РЧ в ближней зоне излучающей антенны были проведены дополнительные эксперименты, в которых оценивали состояние генетического аппарата клетки в биологических моделях in vitro.

В экспериментах in vitro культуру лимфоцитов периферической крови человека подвергали воздействию ЭМП РЧ с несущей частотой 925 МГц в ближней зоне излучателя с УПМ 0,29; 1,2; 8,1 Вт/кг. Контрольные культуры подвергали ложному облучению. Экспозицию проводили по 10 мин. три раза. Первое облучение прводили на стадии G0 клеточного цикла лимфоцитов (в первые 30 мин. культивирования). Второе облучение проводили на стадии S клеточного цикла стимулированных лимфоцитов (через 24 часа инкубации). Третье облучение приходилось на стадию клеточного цикла G2-M (через 48 часов после начала культивирования). Перед третьим облучением в каждую культуру добавляли цитохалазин-В. Анализировали частоту микроядер в двуядерных лимфоцитах через 72 часа после начала инкубации.

Таблица 2

Частота микроядер в эритроцитах костного мозга у мышей СВА различных экспериментальных групп при воздействии ЭМП РЧ с различной ППС в течение 3-х суток и последующем через 24 ч. у-облучении в дозе 2 Гр

Экспериментальные группы Частота микроядер, %о

Ожидаемая частота в ПХЭ в ПХЭ в НХЭ во всех эритроцитах

Контроль (ложное облучение) + 2 Гр 48,17 ±5,07 5,07 ± 0,79 19,37 ± 1,79

ЭМП РЧ с левой ППС + 2 Гр 48 ±5 *#30,47 ± 3,58 *2,18 ± 0,78 *10,06± 1,53

ЭМП РЧ с правой ППС + 2 Гр 50 ±5 *#27,79 ± 6,44 ""2,26 ± 0,60 *t8,52 ± 2,03

ЭМП РЧ с линейной ППС + 2 Гр 49 ±5 40,02 ± 3,84 ♦2,46 ± 0,55 ♦13,74 ± 1,41

Примечание: * - достоверные отличия по сравнению с группой контроля, | -достоверные отличия от ЭМП РЧ с линейной ППС, 1 - достоверные отличия от ЭМП РЧ с правой ППС, # - достоверные отличия от ожидаемой частоты микроядер в ПХЭ при аддитивном эффекте исследуемых факторов и внешнего общего у-облучения в дозе 2 Гр, р < 0,05 Количество животных в экспериментальных группах 10-11 самцов мышей СВА

Были получены следующие результаты. Спонтанный уровень частоты двуядерных лимфоцитов с микроядрами у обследованных доноров составил 3,0 ± 0,60 %о. Воздействие ЭМП РЧ на культуру лимфоцитов периферической крови человека в ближней зоне излучающей антенны приводило в наших

экспериментах к достоверному увеличению частоты микроядер в лимфоцитах. Воздействие ЭМП РЧ с минимальным уровнем УПМ - 0,29 Вт/кг вызывало достоверное двукратное увеличение частоты лимфоцитов с микроядрами (6,5 ± 0,5 %) по сравнению со спонтанным уровнем.

В группе, где лимфоциты крови подвергали электромагнитному излучению с УПМ 1,2 Вт/кг и 8,1 Вт/кг, частота двуядерных лимфоцитов с микроядрами составила 7,1 ± 0,7 и 7,0 ± 0,5 %о соответственно.

При проведении однофакторного анализа было выявлено, что ЭМП РЧ формата GSM при воздействии на культуру лимфоцитов в зоне реактивности излучающей антенны достоверно влияет на частоту лимфоцитов с микроядрами (F=5,6; Р = 0,001). При проведении регрессионного анализа не было выявлено линейной зависимости частоты лимфоцитов с микроядрами от уровня воздействия ЭМП РЧ (F = 1,2; Р = 0,275).

Таким образом, исследования состояния генетического аппарата в лимфоцитах периферической крови людей, при воздействии ЭМП РЧ в ближней зоне излучающей антенны показали, что такое воздействие приводит к повышению частоты микроядер в клетках при облучении in vitro.

Схема экспериментов, показавшая высокую эффективность для оценки субклеточных адаптационных реакций при воздействии неионизирующих ЭМВ, была использована для оценки биологического действия факторов, связанных с сильноточными взрывами фольги в конденсированных средах.

В группе, где животных подвергали экспериментальному воздействию при экранировании в алюминиевом ящике, было выявлено двукратное повышение частоты эритроцитов с микроядрами по сравнению с контролем. При оценке реакции клеток на острое у-облучение в дозе 2 Гр наблюдалось почти трехкратное снижение частоты микроядер в группах, где животных предварительно подвергали воздействию факторов, связанных с сильноточными взрывами по сравнению с эффектом одного ионизирующего воздействия. По направленности и выраженности, выявленные изменения частоты микроядер в эритроцитах костного мозга совпадали с эффектами других исследуемых ЭМВ.

Полученные результаты позволили установить:

- Воздействие на мышей СВА электромагнитных факторов с уровнями, соответствующими предельно допустимым значениям, может приводить к повышению частоты микроядер в костном мозге.

- Эффекты ЭМП РЧ с ППМ 1,2 мВт/см2 соответствуют эффектам электрического поля с аналогичным спектром и энергетическим уровнем воздействия.

- Магнитное поле со спектром воздействия и энергетическим уровнем, соответствующим воздействию ЭМП РЧ с ППМ 1,2 мВт/см2 , приводит к более выраженным эффектам по сравнению с действием ЭМП РЧ и электрического поля.

- ЭМП РЧ с различной ППС по разному взаимодействует с биологическими системами. В частности, по критерию индукции микроядер в эритроцитах костного мозга, максимальным эффектом обладает ЭМП РЧ с правой ППС, минимальным - ЭМП РЧ с левой ППС, тогда когда реакция на воздействие ЭМП РЧ с линейной ППС имеет промежуточное значение. Здесь важно еще раз повторить, что в этих экспериментах не было выявлено достоверных эффектов при воздействии на животных ЭМП РЧ с левой ППС в противоположность с эффектом ЭМП РЧ, имеющим линейную и правую ППС.

Адаптационные реакции биологических систем на клеточном уровне при воздействии ненонизирующих электромагнитных полей

Описапные выше и другие изменения на субклеточном уровне при воздействии различных экзогенных и эндогенных стрессоров могут реализоваться в адаптационных реакциях на уровне клетки. К таким адаптационным реакциям клеточного уровня можно отнести- изменение вероятности гибели клеток по типу апоптоза; изменение прогрессии клеток по клеточному циклу; изменение реакции клеток на внеклеточные и внутриклеточные управляющие сигналы (повышение/снижение пролиферации, изменение дифференцировки клеток и др.); собственно изменение специализированных функций клетки (изменение синтеза органических веществ, изменение активности тех или иных ферментных систем и др.) (Trosko J.E., 1998).

Анализ данных полученных при воздействии ЭМП РЧ на культуру лимфоцитов периферической крови человека показал, что частота лимфоцитов на стадии апоптоза в группе ложного облучения составила 3,63 + 1,6 %о. Воздействие ЭМП РЧ не приводило к достоверному изменению анализируемого показателя, однако следует отметить наличие недостоверного тренда в сторону снижения частоты лимфоцитов на стадии апоптоза с увеличением уровня воздействия.

Адаптационные реакции могут быть связаны с изменением процессов пролиферации и дифференцировки клеток. При оценке влияния ЭМП РЧ на спонтанную бластрансформацию лимфоцитов было выявлено, что в группе ложного облучения частота бластрансформироваиных лимфоцитов составила 5,9 ± 0,9 %. Воздействие ЭМП РЧ с уровнями УПМ 0,29; 1,2 и 8,1 Вт/кг не приводило к достоверному изменению анализируемого показателя.

При оценке индуцированной бласттрансформации лимфоцитов частота нстрансформированных лимфоцитов в группе ложного облучения составила 19,4 + 2,7 % Воздействие ЭМП РЧ с УПМ от 0,29 до 8,1 Вт/кг не приводило к достоверному изменению этого показателя, хотя и наблюдался недостоверный тренд в сторону увеличения частоты нетрансформированных лимфоцитов с повышением уровня воздействия. Следует отметить, что такая же реакция регистрировалась и в случае оценки спонтанной бласттрансформации лимфоцитов. Однако низкая вероятность различий показателя с контролем в экспериментальных группах не позволяет с уверенностью говорить о возможном влиянии ЭМП РЧ на бласттрансформацию лимфоцитов периферической крови человека in vitro.

Анализ различных форм лимфоцитов на препаратах микроядерного тсста позволил выявить существенные изменения в распределении 1-о, 2-х, 3-х и 4-х ядерных бласттрансформированных лимфоцитов в группах, где культуру лимфоцитов подвергали воздействию ЭМП РЧ. Наиболее выраженными эти изменения были в группе, где культуру лимфоцитов подвергали воздействию ЭМП РЧ с УПМ 0,29 Вт/кг. Здесь частота одноядерных бласттрансформированных лимфоцитов была достоверно в 1,5 раза меньше, чем в группе сравнения, и, наоборот, частота двуядерных и 3,4-х ядерных лимфоцитов в 1,9 и 2,1 раза больше, чем в группе ложного облучения. Эти изменения имели обратную зависимость от дозы - становились менее выраженными с увеличение уровня воздействия, почти достигая значений контрольной группы при воздействии ЭМП РЧ с УПМ 8,1 Вт/кг.

Увеличение частоты 2-х и 3-4-х ядерных лимфоцитов в группе ЭМП РЧ с УПМ 0,29 Вт/кг может быть интерпретировано как повышение частоты делящихся клеток и, в конкретной ситуации, - как уменьшение длительности клеточного цикла при воздействии ЭМП РЧ с этим уровнем воздействия Моделирование роста популяции делящихся бластрансформироваппых лимфоцитов, соответствующее наблюдаемому в наших экспериментах распределению 1-о, 2-х и 3-4-х ядерных бласттрансформированных лимфоцитов, даст прогнозные оценки кратности увеличения количества бласттрансформированных лимфоцитов за 72 ч культивирования в группе ложного облучения - 4,08; в группе ЭМП РЧ с УПМ 0,29 Вт/кг - 4,95; в группе 1,2 Вт/кг - 4,66; в группе 8,1 Вт/кг-4,29.

Таким образом, анализ соотношения различных форм лимфоцитов ма препаратах микроядерного теста позволяет нам прийти к следующим выводам.

- ЭМП РЧ с УПМ от 0,29 до 8,1 Вт/кг не приводит к изменению частоты индуцированной бласттрансформации лимфоцитов периферической крови человека при воздействии in vitro.

- ЭМП РЧ приводит к увеличению доли бласттрансформированных лимфоцитов с более коротким клеточным циклом, т.е., другими словами, к снижению длительности клеточного цикла in vitro.

Последний вывод нашел подтверждение в ряде опубликованных рапсе работ, где было выявлено ускорение клеточного цикла при низком уровне ЭМВ (Czerska Е.М. at al., 1992, Goswami Р.С., et al., 1999, Christensen H.C. et al., 2004).

Одним из самых эффективных подходов к оценке адаптационных реакций на клеточном уровне является определение состояния стволовых кроветворных клеток при воздействии исследуемых стресс-факторов in vivo. Стволовые кроветворные клетки являются одними из самых чувствительных в организме при действии целого ряда веществ и воздействий (Переверзев А К., 1986), кроме того, они обладают самой высокой радиочувствительностью (Bond V.P. et al., 1965).

В наших исследованиях для оценки состояния стволовых кроветворных клеток использовали методы экзо- и эндоколониеобразования в селезенке (Переверзев А.К., 1986).

Определение методом экзотеета количества КОЕс в костном мозге после однократного воздействия исследуемых факторов позволило выявить, что в контрольной группе концентрация стволовых клеток в костном мозге составила 10,9 ± 0,5 на 105 ядерных клеток, что соответствовало 1821 ± 133 КОЕс на бедро. Экспериментальные воздействия в исследуемых режимах не приводили к достоверному изменению анализируемых показателей

Увеличение длительности экспозиции ЭМВ до 3-х сут. не приводило к существенному изменению состояния популяции стволовых кроветворных клеток, выявляемых методом экзотеета (табл. 3). Однако при сравнении эффектов ЭМП РЧ с левой и линейной ППС регистрировались достоверные отличия по абсолютному количеству КОЕс в костном мозге у мышей.

Таблица 3

Количество ядросодержащих клегок и КОЕс (экзотест) в костном мозге у мышей СВА при воздействии ЭМП РЧ с различной ППС в течение 3-х сут.

Экспериментальные группы Реципиенты

Масса селезенки, мг Кол-во КОЕс на 105 ЯСК км Абсолютное кол-во КОЕс/бедро

Контроль 30,5 ±1,3 5,5 ± 0,6 1148 ±161

ЭМП РЧ с левой ППС 26,2 ± 1,1 4,6 ± 0,3 t 998 ±111

ЭМП РЧ с правой ППС П 25,5 ± 1,2 4,7 ± 0,5 1396 ±171

ЭМП РЧ с линейной ППС 32,6 ± 0,9 5,1 ±0,5 1678 ±217

Примечание: ЯСК км - количество ядросодержащих клеток в костном мозге. * -достоверные отличия по сравнению с группой контроля, | - достоверные отличия от ЭМП РЧ с линейной ППС, р < 0,05

При определении количества КОЕс методом эндотеста, когда белые беспородные мыши через 5 ч. после исследуемых экспериментальных воздействий ЭМП РЧ подвергались внешнему общему у-облучению в дозе 6 Гр, показали следующие результаты. Количество КОЕс в селезенке в контрольной группе составило 17,0 ±3,9 (табл. 4). У этих животных средняя масса селезенки составляла 59,4 + 8,7 мг, а количество ядерных клеток в костном мозге через 9 сут. после у -облучения, свидетельствующее о процессах репопуляции, составило 7,7 ± 0,5 млн./бедро.

Во всех экспериментальных группах, где животные подвергались электромагнитным воздействиям, среднее количество КОЕс в селезенке было меньше, чем в контрольной группе. При этом статистической значимости такие изменения достигали в группах, где животные подвергались воздействию магнитного поля, импульсного магнитного поля, у-облучению в дозе 15 сГр, а максимально выраженными были при воздействии ЭМП РЧ с правой ППС (табл. 4). В этой группе количество эндоколоний было более чем в 4,5 раза меньше, чем в группе контроля. Наоборот, минимально выраженными изменения количества эндоколоний регистрировалось в группе, где животных

подвергали воздействию ЭМП РЧ с левой ППС, а ЭМП РЧ с линейной ППС занимало промежуточное положение.

Таблица 4

Количество ядросодержащих клеток и КОЕс (эндотест) в костном мозге у белых беспородных мышей СВА в различных экспериментальных группах при однократном воздействии исследуемых факторов

Экспериментальные группы Масса селезенки, мг Кол-во колоний ЯСК км, млн./бедро

Контроль 59,4 ± 8,7 17,0 ±3,9 7,7 ±0,5

ЭМП РЧ с левой ППС t 60,9 ±11,5 t 11,9 ±3,8 9,2 ±1,6

ЭМП РЧ с правой ППС *t 31,4 + 3,5 *t 3,7 ± 0,9 t 6,4 ±0,7

ЭМП РЧ с линейной ППС 45,8 ±3,5 9,5 ± 2,5 8,7 ±0,9

электрическое поле 45,2 ± 6,0 9,0 ±2,5 7,4 ±0,7

магнитное поле 44,8 ± 2,7 * 8,5 ±1,3 * 4,7 ± 0,4

ИМП * 40,2 ±3,1 * 7,3 + 2,4 8,4 ± 0,7

•у-облучение, 15 сГр 40,7 ±4,1 * 6,4 ± 2,2

Примечание: ЯСК км - количество ядросодержащих клеток в костном мозге. * -достоверные отличия по сравнению с группой контроля, f - достоверные отличия от ЭМП РЧ с линейной ППС, J - достоверные отличия от ЭМП РЧ с правой ППС, р < 0,05. Количество животных в экспериментальных группах - 15 мышей.

Очень похожие изменения регистрировались и при увеличении длительности экспозиции до 3-х сут. В этом случае определение количества КОЕс с помощью эндотеста позволило выявить существенное снижение количества колоний в селезенке при воздействии на животных ЭМП РЧ формата GSM с правой и линейной ППС. В этих группах среднее значение показателя составило 3,0 ± 0,6 и 2,8 ± 0,6 соответственно, по сравнению с 6,9 ± 1,7 в группе контроля (табл. 5).

Таблица 5

Количество КОЕс (эндотест) в костном мозге у белых беспородных мышей при воздействии ЭМП РЧ с различной ППС в течение 3-х сут

Экспериментальные группы Масса селезенки, мг Кол-во КОЕс ЯСК км, млн./бедро

Контроль 45,0 ± 4,7 6,9 ± 1,7 4,9 ± 0,7

ЭМПРЧ с левой ППС 45,8 ±6,1 tt 7,7 ±1,9 5,4 ± 0,4

ЭМПРЧ с правой ППС 41,3 ±3,4 * 3,0 ± 0,6 4,7 ± 0,5

ЭМПРЧ с линейной ППС 43,6 + 5,7 * 2,8 ± 0,6 4,9 ± 0,3

Примечание: ЯСК км - количество ядросодержащих клеток в костном мозге. * -достоверные отличия по сравнению с группой конгроля, - достоверные отличия от ЭМП РЧ с линейной ППС, % - достоверные отличия от ЭМП РЧ с правой ППС, р < 0,05.

КОЕс, выявляемые с помощью экзотеста и эндотеста, представляют собой различные функциональные группы стволовых кроветворных клеток. Принято считать, что КОЕс, выявляемые с помощью экзотеста, относят к покоящимся стволовым кроветворным клеткам (на стадии во), тогда как КОЕс, выявляемые с помощью эндотеста, являются функционально активными плюрипотентными предшественниками (Переверзев А.К., 1986), находящимися па других стадиях клеточного цикла. Таким образом, отличия в реакции стволовых кроветворных клеток, выявляемые методом экзотеста и эндотеста, могут объясняться или отличиями в чувствительности к исследуемым электромагнитным воздействиям различных функциональных групп стволовых клеток, или функциональными изменениями в группе стволовых кроветворных клеток, выявляемых методом эндотеста (например ускорение клеточного цикла или повышение доли этих клеток, вовлеченных в дифференцировку). Увеличение количества ядерных клеток в костном мозге, увеличение численности делящихся клеток в системе кроветворения и похожие изменения соотношения различных форм делящихся лимфоцитов в культуре при воздействии исследуемых факторов позволяют интерпретировать изменения количества КОЕс как ускорение клеточного цикла.

К возможным адаптационным реакциям биологических систем клеточного уровня организации можно отнести изменение выживаемости клеток при воздействии стресс-фактора. В наших исследованиях мы оценивали выживаемость стволовых кроветворных клеток у мышей (экзотест) после воздействия на них исследуемых электромагнитных воздействий и последующего у-облучения в дозе 2 Гр.

В результате проведенных исследований было выявлено, что однократное воздействие ЭМП РЧ не приводит к развитию адаптационных реакций, направленных на повышение выживаемости стволовых кроветворных клеток, и, напротив, приводит к повышению резистентности стволовых кроветворных клеток при воздействии ЭМП РЧ в течение 3-х сут. (табл. 6). В этом случае выживаемость стволовых клеток была более чем в 2 раза больше, чем в контрольной группе.

Максимально выраженными такие изменения были в группе ЭМП РЧ с линейной ППС, где абсолютное количество выживших после у-облучения КОЕс было почти в 3 раза больше, чем в контроле; ЭМП РЧ с правой ППС приводило почти к 2-х кратному превышению показателя по сравнению с контролем, тогда как ЭМП РЧ с левой ППС не вызывало достоверных изменений. Расчет О0 показал, что ЭМП РЧ с левой ППС приводило к существенному повышению радиорезистентности стволовых кроветворных клеток у мышей (Оо =1,17 Гр), по сравнению с контролем (Оо = 0,87 Гр). ЭМП РЧ с правой ППС повышало радиорезистентность стволовых клеток в меньшей степени (О0 = 1,08 Гр). Минимальные изменения О0 регистрировались в группе, где животные подвергались воздействию ЭМП РЧ с левой ППС.

Таблица 6

Количество КОЕс (экзотест) в костном мозге у мышей СВА при комбинированном воздействии ЭМП РЧ с различной ППС в течение 3-х суток и последующего острого внешнего общего у-облучения в дозе 2 Гр

Экспериментальные группы Реципиенты Выживаемость Do, Гр

Масса селезенки, мг Кол-во КОЕс на 105 ЯСК км Абсолютное кол-во КОЕс/бедро

Контроль 17,5 ±0,6 0,72 ±0,10 116 ± 26 0,10 ±0,03 0,87

ЭМП РЧ с левой ППС tt 18,1 ±0,5 tt 0,96 ±0,16 tt 139 ±30 0,14 ±0,03 1,01

ЭМП РЧ с правой ППС *t 25,5 ±1,2 * 1,87 ±0,19 * 218 ± 23 0,16 ±0,03 1,08

ЭМП РЧ с линейной ППС »20,9 ±1,0 * 1,66 ±0,25 * 304 ± 65 0,18 ±0,05 1,17

Примечание. ЯСК км - количество ядросодержащих клеток в костном мозге * -достоверные отличия по сравнению с группой контроля, р < 0,05.

Обобщая результаты оценки клеточных адаптационных реакций при

воздействии неионизирующих электромагнитных факторов, можно прийти к

следующему заключению:

- Исследуемые ЭМВ не приводят к повышению вероятности апоптозной гибели лимфоцитов периферической крови человека при воздействии in vitro.

- Исследуемые ЭМВ приводят к уменьшению длительности клеточного цикла.

- ЭМП РЧ приводят к развитию адаптационных реакций, направленных на повышение выживаемости стволовых кроветворных клеток при воздействии генотоксических агентов.

- Пространственная поляризация электромагнитного излучения радиочастотного диапазона приводит к модификации биологических эффектов на клеточном уровне, вызванных воздействием ЭМП РЧ: ЭМП РЧ с правой ППС приводит к более выраженным биологическим эффектам; ЭМП РЧ с левой ППС приводит к наименьшим эффектам, по сравнению с правой и линейной ППС; ЭМП РЧ с линейной ППС по выраженности биологических эффектов занимает промежуточное положение между ЭМП РЧ с левой и правой ППС.

- Импульсное магнитное поле приводит к более выраженным биологическим эффектам клеточного уровня, по сравнению с другими исследуемыми факторами электромагнитной природы.

Адаптационные реакции на системном уровне при воздействии неионизирующих электромагнитных полей

Состояние кроветворной системы. Через сутки после исследуемых электромагнитных воздействий количество ядерных клеток в костном мозге у мышей СВА существенно не отличалось от значения показателя в группе контроля (16,7 + 0,9 млн./бедро), за исключением группы, где животные подвергались воздействию импульсного магнитного поля (табл. 7). В этой группе регистрировалось достоверное увеличение количества ядерных клеток в костном мозге на 14 % по отношению к контролю.

Таблица 7

Количество ядросодержащих клеток в костном мозге у мышей СВА в различных экспериментальных группах после однократного воздействия исследуемых факторов

Экспериментальные группы Кол-во ЯСК в костном мозге, млн./бедро

Контроль 16,7 ±0,9

ЭМПРЧ с левой ППС 15,1 ±0,6

ЭМП РЧ с правой ППС 15,6 ±0,7

ЭМПРЧ с линейной ППС 15,5 + 0,5

электрическое поле 16,2 ±0,8

магнитное поле 16,1+0,4

ИМП * 19,0 ±0,6

у-облучение, 15 сГр 15,5 ±0,5

Примечание: ЯСК км - количество ядросодержащих клеток в костном мозге. * -достоверные отличия по сравнению с группой контроля, р < 0,05. Количество животных в экспериментальных группах -10

В отдельном эксперименте оценивали количество ядерных клеток в костном мозге при воздействии на животных ЭМП РЧ по 10 мин. в течение 3-х дней. Через сутки после прекращения экспозиции у животных регистрировалось увеличение количества кариоцитов в костном мозге. Такие изменения были максимально выражены в группе, где животных подвергали воздействию ЭМП РЧ с линейной ППС: количество ЯСК составляло 32,7 ± 2,7 млн./бедро, что достоверно превышало значение показателя в контроле в 1,5 раза. Менее выраженным увеличение количества ядерных клеток в костном мозге было в случае, если животных подвергали воздействию ЭМП РЧ с правой ППС, здесь количество ядерных клеток на 39% превышало контрольный уровень. А облучение животных ЭМП РЧ с левой ППС не вызывало достоверных изменений анализируемого показателя (табл. 8).

Воздействие импульсного магнитного поля на животных уже через сутки приводило к достоверному увеличению количества ЯСК в костном мозге. Для верификации выявленных изменений были проведены дополнительные эксперименты, в которых определяли количество ЯСК в костном мозге в условиях более длительного воздействия ИМП. В этом эксперименте

количество ядерных клеток в контрольной группе составило 12,6 ± 0,64 млн./бедро. Увеличение длительности экспозиции ИМП приводило к закономерному увеличению показателя, достигая максимума на 7-е сутки воздействия, когда в костном мозге регистрировалось высокодостоверное увеличение количества ядерных клеток почти в 1,5 раза.

Таблица 8

Количество ядросодержащих клеток в костном мозге у мышей СВА при воздействии ЭМП РЧ с различной ППС в течение 3-х сут по 10 мин. ежедневно

Экспериментальные группы Кол-во ЯСК в костном мозге, млн./бедро

Контроль 20,7 ±1,9

ЭМПРЧ с левой ППС П 21,7 ± 1,9

ЭМПРЧ с правой ППС * 29,9 ± 2,0

ЭМПРЧ с линейной ППС * 32,7 ± 2,7

Примечание: ЯСК км - количество ядросодержащих клеток в костном мозге. * -достоверные отличия по сравнению с группой контроля, - достоверные отличия от ЭМП РЧ с линейной ППС, { - достоверные отличия от ЭМП РЧ с правой ППС, р < 0,05. Количество животных в экспериментальных группах -10

Для оценки влияния длительности экспозиции на количество ядросодержащих клеток в костном мозге проводился регрессионный анализ, в результате которого было выявлено, что такая зависимость очень хорошо описывается линейной функцией :

у = 13,5 + 0,64 л: (2)

Где у - количество ядросодержащих клеток в костном мозге, млн./бедро; х - длительность экспозиции, сут.

При дисперсионном анализе тестируемой линейной модели Б-критерий составил 51,47 (р « 0,001), что позволило сделать вывод о наличии статистически значимой зависимости между длительностью экспозиции ИМП и количеством кариоцитов в костном мозге.

При анализе миелограммы были выявлены закономерные изменения, которые проявлялись в увеличении количества делящихся клеток в костном мозге у мышей. Наиболее ярко такие изменения выражались в увеличении как относительного, так и абсолютного количества бластных клеток всех кроветворных ростков. Превышение абсолютного количества бластных клеток над контрольным уровнем составляло 16%, 60% и 148% соответственно для экспозиции в течение 1, 3 и 7 сут.

При проведении анализа зависимости количества бластных клеток в костном мозге от длительности облучения ИМП, уравнение регрессии имело вид:

у = 0,38 + 0,087 • * (3)

Где у - количество бластных клеток в костном мозге, млн./бедро; х - длительность экспозиции, сут

При дисперсионном анализе тестируемой линейной модели Р-критерий составил 81,74 (р « 0,001), что позволило сделать вывод о наличии статистически значимой зависимости между длительностью экспозиции и количеством бластных клеток в костном мозге при воздействии ИМП.

Увеличение доли делящихся клеток в костном мозге у мышей в наших экспериментах сопровождалось существенным повышением частоты клеток на стадии митоза. При однократном воздействии ИМП на животных митотический индекс был на 38% выше, чем в контроле, а при воздействии в течение 3 и 7 сут., превышал контрольный уровень в 2,3 и 2,5 раза соответственно. Такие изменения определялись изменением митотической активности как клеток )ритроидного, так и миелоидного ряда.

Анализ данных, свидетельствующих о повышении количества ЯСК в костном мозге, повышении частоты делящихся клеток, митотической активности клеток в органе с данными экзо- и эндотеста (снижением количества КОЕс, выявляемых методом эндотеста, одновременно с неизменным количеством КОЕс, выявляемых методом экзотеста) в сочетании с результатами анализа частоты различных форм лимфоцитов на препаратах микроядерного теста, позволяет прийти к заключению о том, что исследуемые электромагнитные воздействия приводят к развитию адаптационных реакций, связанных с ускорением клеточного цикла.

При оценке влияния факторов, связанных с сильноточными взрывами фольги в водных растворах, были выявлены похожие изменения. Количество ядросодсржащих клеток (ЯСК) в костном мозге у мышей С57В1/6 в контрольной группе составило 38,6 ± 1,6 млн./бедро. При экспозиции животных в полиэтиленовых клетках воздействие факторов, связанных с сильноточными электрическими взрывами титановой фольги в 40% водном растворе глицерина, в течение 1, 2 и 3-х суток вызвало повышение показателя до 42,3 ± 1,9, 42,4 ± 2,1 и 45,1 ± 1,7 млн./бедро соответственно, при этом изменения достигали статистической значимости в группе, где животные подвергались воздействию в течение 3-х суток. Среднее значение количества ЯСК в костном мозге у всех животных, подвергшихся воздействию исследуемых факторов, также достоверно отличалось от контроля. Это позволяет полагать, что в основе выявленных изменений при воздействии факторов, связанных с сильноточными взрывами, лежат адаптационные реакции, аналогичные тем, которые были выше описаны для воздействия ИМП и ЭМП РЧ.

Одним из подходов, позволяющих оценить процессы созревания в костном мозге, является определение соотношения эритроцитов разной степени зрелости в органе. В наших исследованиях определяли коэффициент отношения полихроматофильных эритроцитов (ПХЭ) к нормальным хроматофильным эритроцитам (НХЭ).

При однократном воздействии исследуемых факторов не было выявлено достоверных отличий коэффициента отношения ПХЭ/НХЭ в различных экспериментальных группах от группы ложного облучения, где этот показатель был равен 0,91 +0,05.

Увеличение длительности экспозиции до 3-х суток приводило к увеличению доли ПХЭ в костном мозге у мышей СВА. Максимально выраженными такие изменения были в группе, где животных облучали ЭМП РЧ с линейной ППС. В этой группе регистрировалось достоверное увеличение коэффициента ПХЭ/НХЭ на 30% по отношению к значению показателя в группе ложного облучения - 1,39 ± 0,05. Воздействие ЭМП РЧ с левой ППС практически не изменяло соотношение эритроцитов разной степени зрелости в костном мозге, а в группе, где животных подвергали воздействию ЭМП РЧ с правой ППС, коэффициент ПХЭ/НХЭ был равен 1,57 ± 0,08 (табл. 9), однако здесь отличия не достигали статистической значимости.

Изменение коэффициента ПХЭ/НХЭ при воздействии факторов, связанных с сильноточными взрывами титановой фольги в водных растворах, характеризовалось похожей динамикой, однако в этих исследованиях увеличение значения показателя не достигало статистической значимости.

Соотношение эритроцитов различной степени зрелости определяется 3-я процессами в костном мозге: а) образованием незрелых эритроцитов (ПХЭ) в результате деления нормоцитов и последующего удаления ядра; б) созреванием ПХЭ, в результате которого эритроциты теряют базофильное окрашивание цитоплазмы и становятся оксифильными (НХЭ); в) миграцией зрелых эритроцитов в периферическую кровь. В соответствии с этим относительное увеличение коэффициента ПХЭ/НХЭ можно объяснить следующими причинами: а) увеличением пролиферации эритроидных клеток, что возможно, в том числе, и за счет сокращения длительности клеточного цикла; б) замедлением созревания эритроцитов; в) ускорением миграции зрелых эритроцитов в периферическую кровь. Имеющиеся данные не позволяют однозначно интерпретировать полученные результаты. Единственное, что можно уверенно отметить, это, что ускорение клеточного цикла в системе гемопоэза и связанное с этим увеличением количества ядерных клеток в костном мозге привело к повышению продукции незрелых эритроцитов (ПХЭ).

Таблица 9

Влияние ЭМП РЧ с различной ППС на соотношение эритроцитов различной степени зрелости в костном мозге у мышей СВА при воздействии в течение 3-х сут.

Экспериментальные группы Отношение ПХЭ/НХЭ

Контроль 1,39 ±0,05

ЭМПРЧ с левой ППС | 1,36 ±0,06

ЭМПРЧ с правой ППС 1,57 ±0,08

ЭМП РЧ с линейной ППС * 1,81 ±0,11

Примечание: * - достоверные отличия по сравнению с группой контроля, | -достоверные отличия от ЭМП РЧ с линейной ППС, р < 0,05. Количество животных в экспериментальных группах -10

Оценка реакции костного мозга животных, подвергшихся воздействию исследуемых факторов, на внешнее общее у-облучение в дозе 2 Гр позволило прояснить некоторые адаптационные механизмы. Так, если после однократного воздействия исследуемых электромагнитных факторов последующее через 5 ч. у-облучение мышей не приводило к достоверными изменениям количества ЯСК в костном мозге, то увеличение длительности экспозиции до 3-х сут. приводило к существенному снижению количества ЯСК после дополнительного у-облучения животных в дозе 2 Гр (табл. 10). Отношение количества ЯСК в костном мозге после комбинированного воздействия ЭМП РЧ и у-облучения к количеству ЯСК после воздействия одного ЭМП РЧ с линейной ППС составило 0,36 ± 0,03, что более чем в 2 раза меньше значения показателя в группе контроля.

Таблица 10

Количество ядросодержащих клеток в костном мозге у мышей СВА при комбинировании воздействия ЭМП РЧ с различной ППС в течение 3-х сут. по 10 мин. ежедневно и последующего острого у-облучения в дозе 2 Гр

Экспериментальные группы Кол-во ЯСК в костном мозге, млн./бедро Отношение к исходному кол-ву ЯСК

Кон гроль + у-обл (2 Гр) 16,1 ±2,8 0,78 ±0,15

ЭМП РЧ с левой ППС + у-обл. (2 Гр) 18,3 ±2,8 0,84 ±0,15

ЭМП РЧ с правой ППС + у-обл. (2 Гр) 14,5 ±2,1 0,48 ± 0,08

ЭМП РЧ с линейной ППС + у-обл. (2 Гр) 11,7 ±0,4 * 0,36 ± 0,03

Примечание: ЯСК - количество ядросодержащих клеток в костном мозге. * -достоверные отличия по сравнению с группой контроля, р < 0,05. Количество жнвомшх в экспериментальных группах -10

Реакция такой же направленности регистрировалась и в группе, где животных подвергали воздействию ЭМП РЧ с правой ППС, однако здесь отличия были менее выражены. Воздействие на животных ЭМП РЧ с левой ППС не приводило к заметным изменениям реакции костного мозга по сравнению с контролем.

Повышение чувствительности костного мозга животных, подвергшихся воздействию ЭМП РЧ с правой и линейной ППС к действию у-облучения в дозе 2 Гр противоречит реакции КОЕс на такое воздействие. Как видно из таблицы 6, именно в этих группах регистрировалось повышение выживаемости стволовых кроветворных клеток. То есть реакция кроветворной системы у животных, подвергшихся воздействию ЭМП РЧ с правой и линейной ППС, на острое внешнее у-облучение сводится к повышению выживаемости КОЕс и, одновременно, снижению количества ЯСК в костном мозге. Такую парадоксальную реакцию можно объяснить только резким замедлением клеточного цикла после воздействия у-облучения (замедление клеточного цикла при генотоксических воздействиях связано с остановкой клеток в сверочных точках).

Подтверждение этой гипотезы было получено при анализе соотношения эритроцитов разной степени зрелости в экспериментальных группах с комбинированным воздействием. Так, если в контрольной группе после у-облучения коэффициент соотношения ПХЭ/НХЭ был равен 0,50 ± 0,02, го в группе комбинированного воздействия ЭМП РЧ с правой ППС и у-облучения он составлял 0,31 ± 0,02, а в группе ЭМП РЧ с линейной ППС и у-облучсния 0,42 ± 0,02. То есть регистрировалось достоверное снижение доли незрелых эритроцитов при таком воздействии.

При анализе состояния периферической крови при однократном воздействии исследуемых факторов на мышей СВА было выявлено, что в группе ложного облучения количество лейкоцитов составило 6,2 ± 0,5 Г/л. Исследуемые воздействия не привели к достоверному изменению количества лейкоцитов в периферической крови.

При увеличении длительности экспозиции, выявленные изменения в виде увеличения количества ЯСК в костном мозге, сопровождались повышением количества лейкоцитов в периферической крови животных. Наиболее яркими такие изменения были при воздействии импульсного магнитного поля. Так, в контрольной группе количество лейкоцитов составило 11,0 ± 0,32 Г/л. Воздействие ИМП приводило к закономерному увеличению показателя с увеличением длительности воздействия: через сутки количество лейкоцитов достилало 12,5 ± 0,9 Г/л, через 3-е - 13,1 ± 1,1 Г/л и через 7 суток - 14,4 ± 0,7 Г/л, что достоверно превышало значение в контроле на 30%. При проведении регрессионного анализа зависимости количества лейкоцитов от длительности экспозиции И-критерий составил 10,94, что позволило сделать вывод о наличии статистически значимой зависимости между длительностью экспозиции и количеством лейкоцитов в периферической крови, с уровнем значимое!и равном 0,0012. Уравнение регрессии:

у = 11,3 + 0,3 • х (4)

Где у - количество лейкоцитов в периферической крови, Г/л; х - длительность экспозиции, сут.

При анализе влияния других факторов на состояние периферической крови не было выявлено достоверных закономерных изменений.

Таким образом, при оценке реакции кроветворной системы на воздействие электромагнитных факторов низкого уровня воздействия можно выделить следующие адаптационные реакции:

- Уменьшение длительности клеточного цикла в клетках костного мозга, которое проявлялось в увеличении количества ядерных клеток, доли делящихся клеток, митотического индекса и снижении коэффициента отношения ПХЭ/НХЭ в костном мозге, увеличении количества лейкоцитов в периферической крови.

- При дополнительном у-облучении резкое замедление клеточного цикла, вероятно за счет более выраженной задержки клеток в сверочных точках.

- Пространственная поляризация электромагнитного излучения радиочастотного диапазона приводит к модификации реакций кроветворной системы на воздействие ЭМП РЧ: ЭМП РЧ с правой и линейной ППС приводит к более выраженным биологическим эффектам, чем ЭМП РЧ с левой ППС.

Состояние иммунной системы. Иммунная система, наряду с регуляторной, является еще и одной из эффекторных систем, вовлеченных в общий адаптивный синдром при действии самого широкого спектра стрессоров.

В результате проведенных исследований было выявлено, что в контрольной группе масса тимуса у самцов мышей СБА составила 27,0 ± 1,2 мг. Воздействие ИМП и ЭМП РЧ с различной ППС (ППМ 1,2 мВт/см2) в течение 3-х суток по 10 мин. ежедневно не приводило к достоверному изменению показателя. Однако при оценке количества ЯСК в тимусе были выявлены выраженные изменения при воздействии ЭМП РЧ с различной ППС. Так, если в контрольной группе количество ядерных клеток в органе составило 99 ± 10 млн., то воздействие ЭМП РЧ с левой ППС приводило к достоверному увеличению показателя на 40%, а воздействие ЭМП РЧ с линейной ППС, наоборот, - к снижению количества ядерных клеток на 35%. При этом количество ЯСК в группе, где животные подвергались воздействию ЭМП РЧ с правой ППС, было несколько ниже значения в контроле, а воздействие ИМП приводило к некоторому повышению анализируемого показателя.

Масса селезенки в группе ложного облучения составила 52,0 ± 2,2 мг. Здесь, как и в случае с массой тимуса, исследуемые воздействия не приводили к достоверному изменению показателя. Изменения же количества ядерных клеток в селезенке носили абсолютно такой же характер, как и в тимусе. В группе контроля количество ЯСК в селезенке составило 135 + 14 млн. клеток. Воздействие ЭМП РЧ с левой ППС приводило к достоверному увеличению количества ядерных клеток в органе на 15%, а ЭМП РЧ с линейной ППС вызывало снижение количества спленоцитов почти на 40% относительно контроля. ЭМП РЧ с правой ППС и ИМП не вызывало достоверного изменения анализируемого параметра, однако направленность изменений совпадала с таковой для тимуса: воздействие ЭМП РЧ с линейной ППС приводило к некоторому снижению показателя, а ИМП - к недостоверному повышению.

Состояние гуморального иммунитета в наших исследованиях оценивали по выраженности антителообразования в селезенке мышей СВА в ответ на антигенную стимуляцию эритроцитами барана. В этих исследованиях было выявлено, что в группе контроля масса селезенки составила 81,2 ± 2,0 мг. Исследуемые воздействия не привели к достоверному изменению анализируемого параметра.

Концентрация клеток, способных синтезировать антитела к эритроцитам барана в группе контроля составила 749 ± 57 на 10б ЯСК в селезенке. В группе ЭМП РЧ с правой ППС концентрация АОК в селезенке практически не отличалась от значения показателя в группе контроля. Однако другие экспериментальные воздействия привели к увеличению концентрации АОК в

селезенке. Это реализовалось в существенном увеличении абсолютного количества АОК в селезенке. Максимально выраженными такие изменения были в группе, где животные подвергались воздействию ИМП - здесь количество АОК составило 17,0 ± 1,6 х 104, что на 75% превышало значение показателя в группе контроля (табл. 11). Воздействие ЭМП РЧ с левой и линейной ППС приводило к приблизительно одинаковому увеличению количества АОК, однако в случае воздействия ЭМП РЧ с левой ППС такие изменения были более выраженными, превышая контрольный уровень на 40%. Одновременно с этим количество АОК в селезенке при воздействии ЭМП РЧ с правой ППС достоверно не отличалось от контрольного значения, хотя и было несколько сниженным.

Таблица 11

Влияние ЭМВ на количество антителообразующих клеток в селезенке у мышей СВА

Экспериментальные группы ш селезенки, мг Кол-во ЯСК В селезенке, х 108 Кол-во АОК на 106ЯСК в селезенке Кол-во АОК в селезенке, х 104

Контроль 81,2 + 2,0 1,33 ±0,07 749 ± 57 9,7 ± 0,6

ЭМП РЧ с левой ППС 81,613,5 1,13 ±0,08 1254 ±110 П 13,6 ±1,0

ЭМП РЧ с правой ППС 80,2 ±3,1 1,15 ±0,07 | 769 ± 62 18,7 ±0,7

ЭМП РЧ с линейной ППС 74,9 ± 3,8 * 1,08 ±0,09 * 1182 ±134 12,2 ±1,1

ИМП 88,0 + 2,5 1,32 ±0,06 * 1311 ±125 * 17,0 ±1,6

Примечание: ЯСК - количество ядросодержащих клеток. * - достоверные отличия по сравнению с группой контроля; | - достоверные отличия от ЭМП РЧ с линейной ППС; \ - достоверные отличия от ЭМП РЧ с правой ППС, р < 0,05. Каждая экспериментальная группа состояла из 10 самцов мышей СВА

Состояние клеточного иммунитета в наших исследованиях оценивали по выраженности реакции гиперчувствительности замедленного типа. В контрольной группе значение индекса реакции ГЗТ было равно 20,4 ± 2,5. Исследуемые воздействия не привели к статистически достоверному изменению исследуемого показателя. Однако необходимо отметить направленность, выявленных в этих исследованиях изменений. Так, ЭМП РЧ с левой ППС приводило к некоторому увеличению анализируемого параметра, ЭМП РЧ с правой ППС приводило к недостоверному снижению показателя, а эффекты ЭМП РЧ с линейной ППС занимали промежуточное значение. ИМП так же не оказывало существенного достоверного влияния на индекс реакции ГЗТ.

Состояние фагоцитарного звена иммунитета оценивали по лизосомальной активности нейтрофилов периферической крови мышей СВА, а также по способности нейтрофилов фагоцитировать частицы латекса. В контрольной группе частота нейтрофилов с частицами латекса в цитоплазме составила 23,8 ± 3,3 %. ЭМП РЧ с левой ППС приводило к повышению частоты активных нейтрофилов почти в 1,5 раза по отношению к контролю. ЭМП РЧ с линейной ППС еще больше увеличивало частоту активных нейтрофилов, которая достигала 38,5 ± 3,5 %. Такие изменения сопровождались изменением

количества частиц латекса на 1 нейтрофил. В контроле значение этого показателя составило 1,02 ± 0,29. ЭМП РЧ с линейной ППС приводило к максимальному в наших исследованиях достоверному повышению показателя -2,03 ± 0,36 частиц. Далее по выраженности анализируемого показателя следовала группа, где животные подвергались воздействию ЭМП РЧ с левой ППС (1,75 ± 0,35), а ЭМП РЧ с правой ППС не вызывало заметного изменения анализируемого показателя.

Крайне важная информация была получена в эксперименте, где животные подвергались воздействию исследуемых факторов в течение 7 недель. В контрольной группе частота нейтрофилов с лизосомами в цитоплазме составила 63,2 ± 3,1. ЭМП РЧ с левой ППС приводило к достоверному увеличению исследуемого показателя на 26% по отношению к контролю. ЭМП РЧ с правой ППС, наоборот, приводило к снижению показателя почти на 60% по отношению к исходному уровню. Эффекты ИМП также характеризовались повышением лизосомальной активности нейтрофилов - на 22% по сравнению с уровнем показателя в контроле. Эти изменения сопровождались и соответствующим увеличением лизосомальной активности нейтрофилов.

При анализе фагоцитраной активности нейтрофилов периферической крови мышей при воздействии исследуемых факторов были выявлены похожие по направленности изменения.

Обобщая результаты анализа состояния иммунной системы при воздействии ЭМВ, можно придти к заключению, что среди исследуемых факторов ИМП и ЭМП РЧ с левой ППС приводили к развитию адаптационных реакций в виде повышения активности иммунологической реактивности гуморального, клеточного и фагоцитарного звена иммунитета. И даже если такие изменения не всегда достигали статистической значимости, неизменно воспроизводилась направленность указанных реакций.

Одновременно с этим воздействие ЭМП РЧ с правой и левой ППС приводили к разнонаправленным реакциям, которые в неблагоприятном случае проявлялись в снижении количества ядерных клеток в селезенке, некотором снижение активности реакции ГЗТ, снижении лизосомальной и фагоцитарной активности нейтрофилов периферической крови.

Таким образом, при анализе состояния иммунной системы при воздействии исследуемых факторов были выявлены следующие адаптационные реакции:

- ЭМП РЧ в диапазоне уровней удельной поглощенной мощности от 0,29 до 8,1 Вт/кг приводит к повышению активности антителообразования в селезенке при воздействии с УПМ 0,29 Вт/кг.

- Пространственная поляризационная структура ЭМП РЧ модифицирует реакции иммунной системы на воздействие электромагнитного излучения. ЭМП РЧ с левой ППС приводит к повышению активности гуморального, клеточного и фагоцитарного звена иммунитета при кратковременном и длительном воздействии. Эффекты ЭМП РЧ с правой и линейной ППС

могут приводить к индукции разнонаправленных реакций, в худшем случае реализующихся в снижении иммунологической реактивности животных. - Эффекты импульсного магнитного поля, в целом совпадали по направленности с эффектами ЭМП РЧ с левой ППС и могли быть охарактеризованы как повышение иммунологической реактивности.

Состояние центральной нервной системы. Оценка высшей нервной деятельности у крыс, подвергшихся воздействию ЭМП РЧ (ППМ 0,5 мВт/см2) в антенатальном и постнатальном периоде до возраста 3 мес., с помощью метода «открытое поле» позволила выявить повышение двигательной активности у животных во всех группах ЭМП РЧ (максимально выраженное в группе ЭМП РЧ с левой ППС у животных в возрасте 1 мес.), снижение количества экскрементов в группе ЭМП РЧ с левой ППС, повышение вертикальных стоек у животных, подвергшихся воздействию ЭМП РЧ с линейной и левой ППС Такие изменения можно интерпретировать как повышение адаптационных возможностей у животных.

Проведение исследований по оценке когнитивной функции у экспериментальных животных позволило определить направленность таких адаптационных реакций. В частности, повышение двигательной активности, регистрируемое с помощью метода «открытое поле», реализовалось в более высокой скорости передвижения животных в бассейне (водный лабиринт Морриса) в первый день обследования. У самцов в группе ложного облучения в первый день обследования в лабиринте Морриса скорость плавания составила 19,5 ± 1,2 см/сек., а значение анализируемого показателя у всех самцов, подвергшихся воздействию ЭМП РЧ, составило 23,9 ± 0,8 см/сек. Вместе с этим, эгн животные быстрей уставали. Если в контроле скорость перемещения животных во время 4-ой попытки составила 14,0 ± 1,8 см/сек., в группах воздействия ЭМП РЧ животные плавали медленнее, со скоростью 9,3 ± 1,2 см/сек. Похожие изменения были характерны и для самок, но у них не достигали статистической значимости.

При анализе изменений времени и длины траектории поиска скрьпой платформы в зависимости от дня обследования было выявлено, что у самцов время поиска скрытой платформы снижалось от 77,4 ± 4,0 сек. в первый день обследования до 43,2 ± 4,6 сек. в четвертый (рис. 1). Динамика таких изменений очень хорошо описывалась линейной функцией (Р=30,4; р « 0,001). Значение коэффициентов, определяющих наклон линии регрессии, приведены в таблице 12.

Воздействие ЭМП РЧ в антенатальном и постнатальном периоде до возраста 3 мес. с ППМ 0,5 мВт/см2 приводило к уменьшению времени поиска скрытой платформы у самцов крыс. Такие изменения были максимально выражены в группе ЭМП РЧ с левой ППС. Здесь в первый день обследования время поиска скрытой платформы экспериментальными животными составило 79,5 ± 3,8 сек., что практически не отличалось от значений показателя в группе ложного облучения, однако в этой группе животные значительно быстрее

обучались ориентироваться в пространстве и находить скрытую под водой платформу. Уже на 3-й день им для этого потребовалось на 30% меньше времени, чем животным контрольной группы, а на 4-й день эти различия составили уже 40% (рис. 1). Коэффициент наклона линии регрессии, характеризующий, по существу, память и способность к обучению у животных, в этой экспериментальной группе составил -18,1 ± 2,2 (табл. 12). Это обозначает, что в этой экспериментальной группе время поиска скрытой платформы снижалось со скоростью 18,1 сек. за 1 день тестирования (на 60% выше, чем в группе сравнения).

Таблица 12

Значение коэффициентов (Ь), определяющих наклон линии регрессии (у = а + Ь*Ч) зависимости времени поиска скрытой платформы от дня тестирования у крыс различных экспериментальных групп.

Экспериментальные группы Самцы Самки Самцы + самки

Контроль -11,5 ±2,1 -13,0 ±2,1 -12,2 ± 1,5

ЭМПРЧ с левой ППС *|-18,1 ±2,2 П-16,8 ± 1,7 *п-17,3 ± 1,3

ЭМПРЧ с правой ППС -11,8 ±2,0 -10,8 ±1,8 -11,2 ± 1,3

ЭМПРЧ с линейной ППС -14,8 ± 1,9 -6,9 ± 2,7 -11,4 ± 1,6

Примечание: * - достоверные отличия по сравнению с группой контроля, | -достоверные отличия от ЭМП РЧ с линейной ППС, X - достоверные отличия от ЭМП РЧ с правой ППС, р < 0,05. Количество измерений для определения уравнения регрессии не менее 128 для животных одной группы одного пола.

В целом, изменения длины траектории поиска скрытой платформы были похожи на изменения, выявленные при анализе времени поиска, однако в этом случае, регистрируемые изменения не достигали статистической значимости.

У самок в группе ложного облучения показатели поиска скрытой платформы существенно не отличались от показателей самцов. Время поиска в 1-й день тестирования было равно 71,3 ± 4,5 сек., а в 4-й 29,2 ± 3,9 сек. Это соответствовало скорости снижения времени поиска 13,0 ± 2,1 сек. за каждый день тестирования. Воздействие ЭМП РЧ на самок крыс не приводило к существенным закономерным изменениям.

Объединение в анализе результатов самцов и самок позволило выявить достоверное влияние ЭМП РЧ с левой ППС на память и обучаемость у крыс при воздействии с ППМ 0,5 мВт/см2 в антенатальном и постнатальном периоде. Это проявлялось в снижении времени, длины траектории поиска скрытой платформы и скорости снижения времени поиска скрытой платформы. Для групп ЭМП РЧ с правой и линейной ППС не было выявлено закономерных изменений при тестировании когнитивной функции у самок и самцов крыс.

На 5-е сутки тестирования с помощью лабиринта Морриса анализировали длительность пребывания крыс в секторе, где в течение предыдущих 4-х дней была установлена скрытая платформа и время нахождения хорошо видимой над водой платформы, но находящейся в другом секторе. Анализ полученных в

этих тестах результатов позволил выявить различия в длительности пребывания в секторе, где ранее была установлена скрытая платформа для животных, подвергшихся воздействию ЭМП РЧ с правой ППС. Если в контроле самцы проводили 33,7 ± 2,7 % времени в этом секторе, животные, подвергшиеся воздействию ЭМП РЧ с правой ППС, находились здесь значительно дольше -42,6 ± 2,6 %. Это, кроме того, превышало и значение показателя в группе, где животные подвергались воздействию ЭМП РЧ с левой ППС. У самок на 5-е сутки тестирования не было выявлено достоверных отличий времени пребывания в секторе, где ранее была установлена скрытая платформа.

Дни тестирования

Рис. 1. Зависимость времени поиска скрытой платформы от дня тестирования у самцов крыс различных экспериментальных групп. * - достоверные отличия по сравнению с группой контроля, ■)" - достоверные отличия от ЭМП РЧ с линейной ППС, X - достоверные отличия от ЭМП РЧ с правой ППС, р < 0,05

Анализ результатов теста с видимой платформой позволил установить, что среднее время поиска видимой платформы у самцов и самок в 2-х попытках в группе контроля было равно 38,7 + 4,7 сек. Воздействие ЭМП РЧ с линейной ППС практически не изменяло поведение животных, а при воздействии ЭМП РЧ с левой и правой ППС у животных была зарегистрирована практически противоположная реакция на экспериментальные воздействия (рис. 2). Так, ЭМП РЧ с левой ППС приводило к достоверному снижению анализируемого показателя почти на 30% по сравнению с контролем, а животным, подвергшимся воздействию ЭМП РЧ с правой ППС, нужно было, на 30 % больше времени, чтобы найти платформу.

Тест с видимой платформой позволил интерпретировать результаты, полученные при анализе поиска срытой платформы на 5-е сутки тестирования.

Увеличение длительности пребывания животных, подвергшихся воздействию ')МП РЧ с правой ППС, в секторе, где ранее была установлена скрытая платформа, может рассматриваться, как снижение возможности адаптироваться к новым условиям среды и искать другое решение.

Рис. 2. Лабиринт Морриса, 5-е сутки обследования. Время поиска видимой платформы самками и самцами крыс различных экспериментальных групп. * -достоверные отличия по сравнению с группой контроля, f - достоверные отличия от ОМЛ РЧ с линейной ППС, % - достоверные отличия от ЭМП РЧ с правой ППС, р < 0,05

Таким образом, результаты оценки высшей нервной деятельности у крыс: при воздействии ЭМП РЧ показали, что:

Воздействие ЭМП РЧ с уровнями ниже принятых в западных странах стандартов безопасности может вызывать изменение высшей нервной деятельности у крыс.

ЭМП РЧ с ППМ 0,5 мВт/см2 при воздействии в антенатальном и постнаталышм периоде до возраста 3-х мес. вызывает повышение двигательной активности у животных.

Животные по разному реагируют на ЭМП РЧ с различной Г1ПС: ЭМП РЧ с левой ППС приводит к улучшению обучаемости, памяти, а также способности решения новых задач, тогда, когда ЭМП РЧ с правой ППС не оказывает влияния на обучаемость и память у животных, по ухудшает способность адаптироваться к новым условиям.

Самцы крыс более чувствительны к действию ЭМП РЧ с различной ППС, по сравнению с самками.

Воздействие низкого уровня ЭМП РЧ формата GSM на высшую нервную деятельность у крыс, в целом, может быть расценено как адаптирующее, стимулирующее, за исключением эффекта ЭМП РЧ с правой ППС, когда

и

Í

Экспериментальные группы

было зарегистрировано снижение способности у животных решать новые задачи.

Состояние репродуктивной системы. Воздействие на организм стрессора приводит к развитию комплекса изменений, связанных, в первую очередь, с реакцией нейроэндокринной системы. В этом случае половые железы оказываются подверженными воздействию гормонов стресса. В этом контексте изучение реакции репродуктивной системы является очень важным компонентом оценки возможных адаптационных реакций при воздействии ЭМВ.

У самцов мышей СВА средняя масса семенников в группе контроля была равна 59,3 ± 2,2 мг. И если воздействие на животных в течение 9-и педель ИМП не вызывало достоверных изменений показателя, ЭМП РЧ (5 мВт/см2) с левой и правой ППС вызывало достоверное увеличение массы гонад до 64,9 ± 0,8 мг и 65,2 ± 1,1 мг соответственно. При анализе подвижности сперматозоидов было выявлено, что у контрольных животных частота подвижных сперматозоидов в эпидидимисе составила 51,4 ± 5,7 %. Воздействие ИМП и ЭМП РЧ с левой ППС не вызывало заметных изменений параметра, а ЭМП РЧ с правой ППС приводило к снижению частоты подвижных сперматозоидов Такие изменения сопровождались и снижением осмотической резистентности сперматозоидов в этой экспериментальной группе.

Кроме подвижности сперматозоидов, фертилыюсть самцов зависит от частоты аномальных форм половых клеток. В наших исследованиях частота аномальных сперматозоидов в контрольной группе составила 10,8 ± 3,3 %<> Этот показатель представлял собой сумму частоты сперматозоидов с морфологическими аномалиями головки - 9,6 ± 3,2 %о, шейки - 0,8 ± 0,3 %» и хвоста - 0,4 ± 0,3 %. Среди аномалий сперматозоидов чаще всего встречались клетки с аномалиями головки, а именно гигантские и карликовые Относительно редко наблюдались клетки с утолщенной шейкой, спирально закрученным хвостом, двухвостые, двухголовые. Воздействие исследуемых факторов привело к повышению частоты морфологических аномалий сперматозоидов. И если такие изменения в группе ИМП не достигали статистической значимости, воздействие ЭМП РЧ с левой и правой ППС характеризовалось существенным повышением доли атипичных половых клеток в эпидидимисе. Такие изменения определялись, преимущественно повышением частоты сперматозоидов с аномалиями головки в этой группе: частота сперматозоидов с морфологическими аномалиями головки в группе ЭМП РЧ с левой ППС была равна 19,1 ± 2,4 %о и 24,2 + 5,9 в группе ЭМП РЧ с правой ППС. Частота патологии шейки в этих экспериментальных группах не превышала контрольных значений, а частота патологии хвоста, хоть и была повышена, но статистически не отличалась от контрольных значений.

При анализе полового поведения самцов СВА в экспериментальных группах не было выявлено существенных различий по сравнению с группой

ложного контроля. Среднее время первой удачной копуляции в экспериментальных группах существенно не изменялось.

У самок при оценке длительности эстрального цикла было выявлено, что в контрольной группе она составляет 4,36 ±0,11 дня. Длительность эструса, диэструса и проэстроса была приблизительно одинаковой и находилась в пределах от 0,8 - 1 сут, длительность метаэструса составляла в среднем 1,59 ± 0,11 сут. Воздействие ИМП приводило к повышению длительности эстрального цикла (4,68 ± 0,08 дня). Такое увеличение происходило за счет более длительного эструса и диэструса. При воздействии ЭМП РЧ с левой и правой ППС длительность эстрального цикла в целом не менялась, хотя и было зарегистрировано изменение длительности отдельных его фаз. В частности как ЭМП РЧ с левой, так и правой ППС приводили к сокращению длительности метаэструса, а в группе, где животные подвергались воздействию ЭМП РЧ с левой ППС, еще была увеличена длительность метаэструса. По этому показателю эта группа отличалась и от группы ЭМП РЧ с правой ППС.

Частота беременных самок достоверно не отличалась в экспериментальных группах. Если частота беременных самок является показателем, характеризующим фертильность, как самок, так и самцов, то количество желтых тел является показателем, характеризующим исключительно состояние репродуктивной функции у самок мышей. В наших исследованиях среднее значение этого показателя в контрольной группе составило 7,29 ± 0,29 на беременную самку. Исследуемые воздействия не привели к существенному изменению анализируемого параметра. Не все оплодотворенные яйцеклетки были имплантированы в матке. Снижение количества мест имплантаций может определяться 2-мя процессами: гибелью эмбрионов в результате летальных мутаций или нарушением имплантации в стенку матки. Количество мест имплантаций, частота резорбций и мертвых плодов в экспериментальных группах существенно не различались.

Максимальное количество живых плодов в помете в наших исследованиях было зарегистрировано в группе, где животные подвергались воздействию ЭМП РЧ с левой ППС - 6,13 ± 0,37, минимальное в группе ЭМП РЧ с правой ППС - 5,0 ± 0,95, а в контроле этот показатель был равен 5,86 ± 0,26. Следует отметить, что значения указанного показателя укладывались в рамки доверительных интервалов контрольной группы.

При оценке состояния плодов в экспериментальных группах не было выявлено достоверного влияния исследуемых факторов на среднюю массу, кранио-каудальный размер, соотношение полов, частоту врожденных аномалий у плодов.

Таким образом, воздействие ЭМП РЧ (5 мВт/см2) в течение 9 нед. на мышей СВА оказывает влияние на репродуктивную функцию, что проявляется в снижении частоты подвижных сперматозоидов, повышении сперматозоидов с аномалиями у самцов, изменении длительности различных фаз эстрального цикла у самок.

Адаптационные реакции на организменном уровне при воздействии неионизирующих электромагнитных полей

Выживаемость животных, подвергшихся комбинированному воздействию ЭМП РЧ и внешнего общего у-облучения. В многоклеточных организмах неблагоприятные эффекты на субклеточном и клеточном уровнях могут быть скомпенсированы на более высоких уровнях организации - органном, системном и организменном уровнях. В наших исследованиях адаптационные реакции на организменном уровне оценивали по выживаемости животных в модели острой лучевой болезни. Для этого животных, подвергшихся воздействию ЭМП РЧ с различной ППС в течение 3-х сут. (ППМ 1,2 мВт/см2) по 10 мин. ежедневно, на 4-е сутки подвергали воздействию острого внешнего общего у-облучения в дозах 6,5 Гр, 7,5 Гр и 8,5 Гр. После этого оценивали выживаемость животных за 30 сут.

В этих экспериментах было выявлено, что при облучении в дозе 6,5 Гр не регистрировалось гибели животных ни в одной из экспериментальных групп. При облучении животных в дозе 7,5 Гр выживаемость составила 75% в группе ложного облучения, 63% в группе ЭМП с левой ППС и 35% и 25% в группах, где животные подвергались воздействию ЭМП с правой и линейной ППС соответственно. При облучении животных в дозе 8,5 Гр во всех экспериментальных группах выживаемость составила 5,6%, за исключением группы ЭМП с правой ППС, где выжило 11% животных.

Как видно из таблицы 13 воздействие ЭМП РЧ повышает радиочувствительность животных. Наиболее выраженным это эффект был в при воздействии ЭМП РЧ с линейной ППС (ЛД5о/зо = 7,36 Гр, что достоверно ниже контрольного значения).

Таблица 13

Оценка радиочувствительности (ЛД50/зо) самцов СВА, подвергшихся воздействию ЭМП РЧ с различной ППС в течение 3-х сут.

Экспериментальные группы ЛД50/30, Гр 95% Доверительный интервал

Контроль 7,80 7,53 - 8,07

ЭМП РЧ с левой ППС 7,69 7,39-7,96

ЭМП РЧ с правой ППС 7,53 7,14-7,91

ЭМП РЧ с линейной ППС * 7,36 7,11 -7,67

Примечание: * - достоверные отличия от контроля, р < 0,05.

Максимально выраженными изменения радиочувствительности животных были в группе, где животные подвергались воздействию ЭМП РЧ с линейной ППС. ЛД50 для этих животных была равна 7,36 Гр, это значение находилось за рамками 95% доверительного интервала для значения показателя в контрольной группе, что позволяет расценить эти изменения как достоверные, а реакцию животных в этой экспериментальной группе, как

повышение радиочувствительности животных. В этой экспериментальной группе на субклеточном и клеточных уровнях в костном мозге было зарегистрировано повышение эффективности репарации ДНК, повышение выживаемости КОЕс. Воздействие ЭМП РЧ стимулировало пролиферацию в костном мозге, это проявлялось в снижении КОЕс, выявляемых методом эпдотеста, которые в результате деления и дифференцировки перешли из компартмента функционально активных стволовых клеток в компартмент коммутированных предшественников, и не влияло на количество покоящихся стволовых кроветворных клеток.

Таким образом, следует признать, что выживаемость животных в большей степени определяется состоянием пула функционально активных стволовых клеток, регистрируемых методом эндотеста, и в меньшей степени зависит от количества покоящихся стволовых клеток, регистрируемых методом экзотсста.

Основные закономерности развития адаптационных реакций при воздействии факторов электромагнитной природы

Согласно современным представлениям (Меерсон Ф.З., 1986, Кулинский В И , Ольховский И.А., 1992) возможности организма млекопитающих к адаптации связаны с регуляторными, энергетическими и неспецифическими компонентами, в основе которых лежат внутниклеточные процессы.

В настоящей работе внимание было сконцентрировано на определении феноменологии адаптационных реакций на разном уровне организации биологических систем при воздействии низкого уровня ЭМП РЧ.

Важно отметить, что направленность выявленных адаптационных реакций была одинаковой для разного типа электромагнитных воздействий: ЭМП РЧ с несущей частотой 925 МГц и частотной модуляцией 217 Гц, импульсного магнитного поля с частотой повторения импульсов 28,6 кГц, ¡лектрического и магнитного поля с частотой 217 Гц, факторов, связанных с синоточными взрывами фольги в конденсированных средах, у-облучения в дозе 0,15 Гр. Это позволило предложить гипотезу универсальной реакции клеток на стресс-факторы различной природы низкого уровня воздействия и реализации этих процессов на более высоких уровнях организации биологических систем.

В соответствии с этой гипотезой различные факторы электромагнитной природы взаимодействуют с биологическими мишенями, в роли которых, вероятнее всего, выступают какие-либо мембранные структуры (например, те или иные рецепторы, ионные каналы и др.). Такое взаимодействие запускает неспецифическую реакцию клетки, которая проявляется в повышении уровня эндогенных оксидантов (рис. 3). Повышенный уровень эндогенных оксидантов в клетке представляет собой некую аналогию повышенного уровня кортизола в организме при общем адаптационном синдроме (Selye Н. 1973).

Последующие биологические реакции связаны с этим неспецифическим повышением активности эндогенных оксидантов и определяют всю феноменологию последующих адаптационных реакций. В частности, эндогенные оксиданты могут приводить к повреждению различных структур в клетке - мембран, белков, ДНК. В этом случае уровень повреждения может не зависеть от силы воздействия, а определяться активностью неспецифических адаптационных клеточных реакций. Это справедливо только для определенного диапазона воздействия стресс-фактора. Начиная с некоторого уровня, воздействующий фактор может сам приводить к экзогенному повреждению биологических полимеров, как в случае воздействия тепловых уровней ЭМП РЧ или средних доз ионизирующего излучения

Кроме повышения эффективности репарации и восстановления жизненно важных биологических структур (ДНК, мембраны, белки), в клетке, вероятно, происходят и другие изменения: повышается уровень энергетического обеспечения внутриклеточных процессов, изменяется экспрессия белков, регулирующих межклеточные взаимодействия, в том числе активность кальциевых, потенциалзависимых каналов (Leszczynski D. 2004, REFLEX Fin,il report, 2004). Такие изменения могут проявляться в изменении гомеостаза Ca2' и, возможно, лежат в основе эффекта свидетеля, описанного для низкого уровня воздействия ионизирующих излучений (Trosko J.E. 1998). Кроме того, нестабильность генома, проявляющаяся в повышении частоты повреждений ДНК у животных и человека, подвергшихся воздействию малых доз ионизирующего излучения (Prise K.M., 2006, Дуброва Ю.Е., 2006), возможно, и является феноменологическим проявлением неспецифичсского повышения активности эндогенных оксидантов, и, соответственно, проявлением универсальных адаптационных клеточных реакций.

Далее, на уровне клетки указанные выше адаптационные реакции субклеточного уровня реализуются в ускорении клеточного цикла, повышении выживаемости стволовых клеток и повышении специализированной функции клеток. При этом повышение выживаемости стволовых клеток определяется, вероятнее всего, не снижением вероятности апоптозной гибели клеток, а путем более надежного контроля восстановления поврежденных структур в сверочных точках, что и было показано в наших исследованиях.

На системном уровне такие изменения, в целом, можно обозначить как повышение эффективности процессов поддержания клеточного гомеостаза в органе или системе: более эффективное использование покоящихся стволовых клеток (задержка деления этого типа клеток); снижение пула пролиферирующих стволовых клеток; повышение количества делящихся клеток и, как следствие, общего количества зрелых клеток в органе. На уровне иммунной системы - повышение иммунологической реактивности, в том числе противоопухолевого иммунитета. На уровне нервной системы - улучшение когнитивной функции, более эффективная психическая адаптация к изменяющимся условиям внешней среды. На уровне репродуктивной системы -повышение фертильности и т.д.

Стрессоры (ЭМВ, ионизирующее излучение, гипертермия, н т.д.) низкого уровня воздействия

СУБКЛЕТОЧНЫЙ УРОВЕНЬ

Повышение активности эндогенных оксидантов

Повреждение ДНК, мембран, белков

! Ькр шус; Е38МАРК 0А0045

Изменение экспрессии генов. Гены, регулирующие ! Гены, ТГены, регулирующие

продукцию энергии в ( регулирующие [ межклеточные клетке 'флнеляцию белков \ взаимодействия

Повышение эффективности репарации ДНК, мембран, _ белков _

Повышение уровня энергетического обеспечения внутриклеточных процессов

Изменение гомеостаза кальция

Повышение выживаемости стволовых клеток

^КЛЕТОЧНЫЩУРОВЕНЬ

Снижение дательное! и клеточного цикла

Выраженная ос!ановка клеточного цикла в

сверочных точках при воздействии генотоксических агентов (у-облучение)

Эффект свидетеля

Повышение активности специализированной функции клеюк

СИСТЕМНЫМ УРОВЕНЬ

повышение эффективности поддержания клеточного гомеостаза

Покоящийся пул ! • Активно \_Пул делящихся _^ Пул созревающих

\ нролиферирующий пул |—^ клеток !—^ клеток

стволовых клеток \ ^/увеличение кол-_в_а)_! !./увеличение кол-_в_а}_

' стволовых клеток «■ ¡(увеличение кол-ва)"

1___(с н и ^ !_!•_ ка ^ а | _ _ [

Торможение

Пул зрелых клеюк (увеличение кол-ва и функциональной активности)

повышение эффективности специали ироваиных функций

ОРГАНЮМЕННЫИ У

РОВЕНЬ

Увеличение продолжительности жизни, Снижение заболеваемости,

Задержка развития нейродегенерагивных болезней, Повышение эффективности репродуктивной функции, Улучшение адаптации к меняющимся условиям среды.

Небольшое повышение частоты новообразований

Повышение радиочувстви гельности

Рис. 3. Схема неспецифических клеточных реакций на воздействие низкого уровня стрессоров.

Эндогенное повреждение биологических макромолекул запускает целый комплекс реакций, направленных на восстановление поврежденных структур. Повышается эффективность репарации ДНК, и, очевидно, эффективность репарации мембран и других клеточных молекулярных структур. Яркое подтверждение включения такого типа реакций было зарегистрировано в наших исследованиях (повышение эффективности репарации ДНК).

На организменном уровне, несмотря на возможное повышение чувствительности к экстремальным факторам, например снижение выживаемости животных при внешнем общем у-облучении, описанные адаптационные изменения могут лежать в основе феноменологии реакций, описанных как «гормезис». То есть, повышение эффективности репарации критических клеточных структур (ДНК), повышение выживаемости стволовых клеток, повышение эффективности поддержания клеточного гомеостаза органов и систем, повышение иммунологической реактивности и психических возможностей адаптации к изменению окружающей среды может реализоваться в увеличении продолжительности жизни у животных и, возможно, человека.

Одновременно с этим, опять таки по аналогии с общим адаптационным синдромом Селье (8е1уе Н., 1973), можно предположить, что указанные адаптационные изменения, в основе которых может лежать неспецифическое повышение активности эндогенных оксидантов, могут приводить и к некоторым неблагоприятным изменениям - «болезням адаптации». К таким неблагоприятным изменениям можно отнести некоторое повышение частоты новообразований. Как было указано выше, в основе предложенной гипотезы неспецифической реакции клеток на воздействия низкого уровня стрессоров, лежит исходное повышение уровня эндогенных оксидантов, которые могут повреждать ДНК и, следовательно, выступать в роли инициирующего фактора. Кроме того, выявленные в наших исследованиях адаптационные реакции (повышение выживаемости стволовых клеток, ускорение клеточного цикла) могут рассматриваться как возможные факторы промоции и прогрессии. Таким образом, неспецифическое повышение активности эндогенных оксидаз приводит к развитию целого спектра адаптационных реакций, имеющих, в целом положительное значение для организма (повышение продолжительности жизни, иммунологической реактивности, эффективности репродуктивной функции и т.д.), однако у таких реакций есть и «побочные» эффекты, которые могут проявляется в некотором повышении вероятности опухолевой трансформации клеток и частоты злокачественных новообразований.

Использование в наших исследованиях ЭМП РЧ с различной ППС позволило прояснить некоторые вопросы, касающиеся взаимодействия ЭМП РЧ с мишенями, приводящими к развитию неспецифических адаптационных реакций.

В наших экспериментах ЭМП РЧ с правой ППС более эффективно индуцировало биологические реакции по сравнению с эффектом ЭМП РЧ с левой ППС. На субклеточном уровне ЭМП РЧ с правой ППС характеризовалось более выраженным генотоксическим действием, тогда,

когда час юта микроядер при воздействии ЭМП РЧ с левой ППС была равна значению показателя в контроле или даже была достоверно меньше. ЭМП РЧ с линейной ППС по генотоксическому эффекту занимала промежуточное положение между ЭМП РЧ с левой и правой ППС. На клеточном уровне ЭМП РЧ с правой ППС вызывало более выраженные адаптационные реакции по сравнению с эффектами ЭМП РЧ с левой ППС. В частности ЭМП РЧ с правой ППС приводило к более выраженному увеличению выживаемости стволовых кроветворных клеток. На уровне кроветворной системы ЭМП РЧ с правой ППС приводило к более выраженному увеличению количества покоящихся стволовых клеток (КОЕс, экзотест), снижению функционально активных стволовых клеток (КОЕс, эндотест), повышению количества ядерных клеток в костном мозге. Эффекты ЭМП РЧ с линейной ППС для этих показателей были сопоставимы с эффектами ЭМП РЧ с правой ППС или даже превышали их, а эффекты ЭМП РЧ с левой ППС всегда были или неотличимы от контрольных или существенно меньше по сравнению с эффектами ЭМП РЧ с правой и линейной ППС.

Если на уровне кроветворной системы воздействие ЭМП РЧ с правой ППС приводило к более выраженному всему спектру биологических эффектов, а ЭМП РЧ с левой ППС или не оказывало биологического действия, или это действие было минимальным, то на уровне иммунной системы ЭМП РЧ с левой ППС обладало более выраженным стимулирующим действием. ЭМП РЧ с левой ППС приводило к существенному повышению активности аитителообразования, фагоцитарной, лизосомальной активности нейтрофилов и лаже некоторому повышению реакции ГЗТ, а эффекты ЭМП РЧ с правой ППС были ближе к реакции контрольных животных. Однако при увеличении длительности экспозиции было выявлено, что если при воздействии ЭМП РЧ с левой ППС иммунологическая реактивность оставалась немного повышенной, то воздействие ЭМП РЧ с правой ППС приводило к угнетению иммунологической реактивности у животных. Похожая реакция была зарегистрирована и при анализе массы и клеточности лимфоидных органов. Следует отметить, что эффекты ЭМП РЧ с линейной ППС занимали промежуточное положение между эффектами ЭМП РЧ с левой и правой ППС.

При анализе когнитивной функции у животных, подвергшихся воздействию ЭМП РЧ с различной ППС в антенатальном и постнатальном периоде до возраста 3 мес., было выявлено, что ЭМП РЧ с левой ППС (ППМ 0,5 мВт/см2) приводит к улучшению выполнения задач на пространственную ориентацию у крыс, а также к повышению способности решения новых когнитивных задач. В это же время, ЭМП РЧ с правой ППС, также как и ЭМП РЧ с линейной ППС, не влияло существенно на способность животных решать пространственные задачи, но крысы, подвергшиеся воздействию ЭМП РЧ с правой ППС значительно хуже решали новые когнитивные задачи (тест на зрительное восприятие - поиск видимой платформы).

На уровне репродуктивной системы было выявлено, что ЭМП РЧ с правой ППС приводит к развитию более неблагоприятных эффектов, по

сравнению с эффектами ЭМП РЧ с левой ППС. ЭМП РЧ с правой ППС вызывало существенное снижение подвижности сперматозоидов, повышение частоты аномальных форм сперматозоидов у самцов мышей, некоторое снижение частоты беременных самок, недостоверное повышение доимплантационных потерь, снижение среднего количества детенышей в помете. Воздействие ЭМП РЧ с левой ППС для большинства перечисленных показателей по эффекту не отличалось от контроля, а в случае повышения частоты аномальных форм сперматозоидов выраженность отклонений от контроля была меньше, по сравнению с эффектом ЭМП РЧ с правой ППС.

На организменном уровне, где оценивали выживаемость животных после острого у-облучения в летальных дозах, самая высокая радиочувствительность была зарегистрирована в группе ЭМП РЧ с линейной ППС, наиболее близкая к значению в контроле - в группе ЭМП РЧ с левой ППС, а радиочувствительность животных, подвергшихся воздействию ЭМП РЧ с правой ППС занимала промежуточное значение.

С точки зрения радиофизики, в случае поляризации электромагнитного излучения, качественный прием радиосигнала возможен при условии использования приемной антенны с конструкцией, соответствующей поляризации излучаемого сигнала (Прхоров A.M., 1994). С этой точки зрения, при воздействии на биологические объекты ЭМИ с различной ППС. биологические эффекты могут быть более выраженным при совпадении пространственной структуры антенны (молекулярных биологических мишеней) и поляризованного излучения. Таким образом, особенности биологического действия ЭМП РЧ с различной ППС позволяют предположить, что у мышей мишени, способные индуцировать неспецифические клеточные адаптационные реакции, имеют пространственную структуру, соответствующую ЭМП РЧ с правой ППС - т.е. представляют собой левую спираль или, может быть, имеют в своей структуре несколько левых а-спиралей. Как известно, ЭМП РЧ с линейной ППС можно рассматривать как суперпозицию ЭМП РЧ с левой и правой ППС (Прхоров A.M. 1994). В этом случае биологические мишени, имеющие пространственную структуру, соответствующую ЭМП РЧ с правой ППС могут воспринимать ЭМП РЧ с линейной ППС как правополяризоваппос, однако не в состоянии взаимодействовать или взаимодействуют значительно меньше с ЭМП РЧ, имеющими левую ППС. Именно этим можно объяснить выявленные особенности реакции биологических систем на ЭМП РЧ с различной ППС. То есть, ЭМП РЧ с различной ППС может по-разному взаимодействовать с биологическими системами. Такой подход может быть использован и для снижения опасности искусственных электромагнитных излучений. На такое решение автором был получен патент (патент № 2003120767/14). Кроме того, выявленные закономерности адаптационных реакций при воздействии различных электромагнитных факторов открываю i перспективы использования электромагнитных воздействий для целей управления биологическими системами.

ВЫВОДЫ

1. Электромагнитные воздействия (ЭМП РЧ, несущая частота 925 МГц, частотная модуляция 217 Гц, ППМ 1,2-5 мВт/см2, УПМ 0,29 - 8,1 Вт/кг; магнитное поле с напряженностью 0,7 А/м; электрическое поле с напряженностью 300 В/м; импульсное магнитное поле с индукцией 3,7 мкТл в импульсе; факторы, связанные с сильноточными взрывами проводников в конденсированных средах с индуктивностью магнитного поля в импульсе 0,28 мТл) при воздействии in vivo и in vitro приводят к достоверному повышению частоты микроядер соответственно в эритроцитах костного мозга мышей и лимфоцитах периферической крови человека.

2. Исследуемые факторы при воздействии на экспериментальных животных индуцируют в клетках адаптационные реакции, направленные на повышение эффективности репарации ДНК: предварительное воздействие исследуемых факторов на мышей приводит к снижению частоты радиационно-индуцированных микроядер в эритроцитах костного мозга после дополнительного у-облучения в дозе 2 Гр по сравнению с эффектом одного у-облучения.

3. Тестируемые электромагнитные воздействия приводят к уменьшению длительности клеточного цикла, повышению резистентности стволовых кроветворных клеток к острому у-облучению в дозе 2 Гр; в модели in vitro не влияют на уровень апоптоза, спонтанную и индуцированную бласттрансформацию лимфоцитов.

4. На системном уровне (кроветворная и иммунная системы) воздействие исследуемых факторов приводит к увеличению количества ядерных клеток, доли делящихся клеток, митотического индекса и изменению соотношения клеток разной степени зрелости в костном мозге у мышей, увеличению количества лейкоцитов в периферической крови.

5. Воздействие ЭМП РЧ (0,5 мВт/см2) на крыс в антенатальном и постнатальном периоде до возраста 3-х мес. вызывает изменения высшей нервной деятельности у крыс. Выявлено повышение двигательной активности у животных. Воздействие ЭМП РЧ с левой ППС вызывает улучшение обучаемости, памяти, а также способности решения новых задач. Воздействие ЭМП РЧ с правой ППС не влияет на когнитивную функцию, связанную с пространственной ориентацией и ухудшает способности решения животными задач на зрительное восприятие.

6. Воздействие ЭМП РЧ (5 мВт/см2) в течение 9 нед. на мышей СВА приводит к снижению частоты подвижных сперматозоидов, повышению сперматозоидов с аномалиями у самцов, изменению длительности различных фаз эстрального цикла у самок и не оказывает достоверного влияния на течение беременности и состояние плодов.

7. Пространственная поляризация электромагнитного поля радиочастотного диапазона модифицирует биологические эффекты ЭМП РЧ. Изменение

биологических эффектов, вызванных воздействием ЭМП РЧ с различной пространственной поляризационной структурой (ППС) по направленности могут отличаться в различных системах организма: ЭМП РЧ с левой ППС либо не оказывает биологического действия (на уровне кроветворной, репродуктивной систем) или приводит к стимулирующим эффектам (иммунная система, когнитивная функция ВИД); ЭМП РЧ с правой ППС обладает более выраженным генотоксическим действием, стимулирует адаптационные реакции на уровне кроветворной системы, приводит к снижению иммунологической реактивности, функциональных параметров половых клеток и ухудшению некоторых показателей когнитивной функции; ЭМП РЧ с линейной ППС в целом по выраженности и направленности биологических эффектов занимает промежуточное значение между ЭМП РЧ с левой и правой ППС.

8. Выявленные при воздействии ЭМП РЧ биологические эффекты на молекулярно-клеточном и системном уровнях на организменном уровне реализуются в повышении радиочувствительности животных. Выявлено достоверное снижение значения ЛД50/зо при воздействии ЭМП РЧ с линейной ППС на мышей СВА.

9. Выявлены общие закономерности адаптационных реакции клеток на исследуемые факторы электромагнитной природы. Это позволило предложить гипотезу универсальной реакции клеток на стресс-факторы различной природы низкого уровня воздействия и реализации этих процессов на более высоких уровнях организации биологических систем.

Список опубликованных работ по теме диссертации

Монография

1. Пряхии Е.А., Аклеев A.B. Влияние неионизирующих электромагнитных излучений на животных и человека: монография / Пряхин Е.А., Аклеев A.B. - Челябинск: изд-во «Полиграф-мастер». - 2007. - 247с.

Статьи и публикации в научных журналах по перечню ВАК Минобразования РФ

2. Пряхии Е.А. Влияние неионизирующих электромагнитных воздействий на состояйие стволовых кроветворных клеток у мышей / Пряхин Е.А. // Вестник ЧГПУ. 2006. - №4. - С. 196 - 203.

3. Пряхин Е.А. Адаптивные реакции при воздействии факторов электромагнитной природы /Пряхин Е.А. // Вестник ЧГПУ. - 2006. № 6. -С. 136-145.

4. Пряхин Е.А. Оценка реакции кроветворной системы мышей на воздействие импульсного магнитного поля / Пряхин Е.А., Шахпаронов И.М., Тряпицына Г.А., Аклеев A.B. // Радиационная биология. Радиоэкология. - 2005. - № 5. -С. 636-638.

5. Пряхин Е.А. Оценка биологических эффектов электромагнитного излучения радиочастотного диапазона с различной пространственной поляризационной структурой / Пряхин Е.А., Полевик Н.Д. // Вестник ЧГПУ. - 2005. № 7. -С. 166-174.

6. Пряхин Е.А. Оценка влияния мощности дозы и поглощенной дозы на отдаленные радиационные последствия у крыс при хроническом поступлении Sr / Пряхин Е.А., Шведов B.JL, Аклеев A.B. // Радиационная биология. Радиоэкология. - 2002. - Т.42. - №4. - С.412-418.

7. Пряхин Е.А. Оценка состояния ДНК клеток костного мозга мышей при внутреннем облучении от 90Sr / Пряхин Е.А., Корытный B.C., Аклеев A.B., Крупицкая Л.И., Анисимова Г.Г., Толстых Е.И., Тряпицына Г.А. // Радиационная биология. Радиоэкология. - 2001. - Т.41. -№2. - С.141-152.

8. Шведов В.Л. Биологическое действие внешнего или внутреннего облучения крыс на фоне нитритной интоксикации / Шведов В.Л., Корытный B.C., Крупицкая Л.И., Анисимова Г.Г., Пряхин Е.А., Толстых Е.И. // Радиационная биология. Радиоэкология. -1997. -Т.37. -В.5. -С.750-755.

Патент

9. Способ снижения опасности воздействия на биологические объекты искусственных электромагнитных излучений [Текст] : пат. 2262955 Рос. Федерация : МПК7 А 61 N 1/16 Н 01 Q 1/24 / авторы Полевик Н.Д., Пряхин Е.А.; - № 2003120767/14; заявл. 07.07.2003; опубл. 27.10.2005, Бюл. №30.

Статьи

Ю.Пряхин Е.А. Оценка когнитивной функции у крыс при воздействии электромагнитного излучения / Пряхин Е.А., Тряпицыиа Г.А., Андреев С.С , Чернов К.С., Коломиец И.А., Сафонова Е.В., Полевик Н.Д., Аклеев А.В // Ежегодник Российского Национального Комитете по защите от неионизирующих излучений 2005: Сборник трудов. / М.: изд-во Алана.. -2006. - С. 56-61.

11.Пряхин Е.А. Влияния электромагнитного излучения на индукцию микроядер в лимфоцитах крови человека при воздействии in vitro / Пряхин Е.А., Тряпицына Г.А., Коломиец И.А., Возилова A.B., Андреев С.С., Сафонова Е.В., Полевик Н.Д., Аклеев A.B. // Ежегодник Российского Национального Комитете по защите от неионизирующих излучений 2005 ■ Сборник трудов. / М.: изд-во Алана., - 2006. - С. 62-66.

12.Pryakhin Е. A. Assessment of the biological effects of "strange" radiation / Pryakhin E. A., L. I. Urutskoyev, G. A. Tryapitsina, A. V. Akleyev // Condensed Matter Nuclear Science, Ed. J. P. Biberian, Wold Scientific Publishing Co, Singapore, - 2006. p. 537 - 545.

13.Пряхин Е.А. Оценка повреждений ДНК при воздействии электромагнитных излучений радиочастотного диапазона in vivo и in vitro / Пряхин Е.А., Полевик Н.Д., Тряпицына Г.А., Возилова A.B., Деткова H.A., Коломиец И.А., Стяжкина Е.В., Аклеев A.B. // Aдáптaция биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды. / Науч. ред. Д.З. Шибкова.

- Челябинск: Изд-во ЧГПУ. - 2004. - С. 226-231.

14.Пряхин Е.А. Оценка влияния неионизирующих электромагнитных воздействий на радиочувствительность стволовых кроветворных клегок у мышей / Пряхин Е.А. // Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды / Науч. ред Д.З Шибкова - Челябинск Изд-во ЧГПУ.-2006.-С. 141-144.

15.Пряхин Е А. Оценка влияния электромагнитных излучений радиочастотного диапазона на генетический аппарат лимфоцитов периферической крови / Пряхин Е.А., Тряпицына Г.А., Коломиец И.А. // Экология и безопасность жизнедеятельности: Сб. матер. IV Междунар. науч.-практ. конф , дек. 2004 г.

- Пенза: РИО ПГСХА, 2004. - С. 109-110.

16.Шведов В.Л. Состояние иммунитета у мышей в ранние и отдаленные сроки хронического гамма-облучения / Шведов B.JL, Тряпицына Г.А., Пряхин Е.А., Аклеев A.B. // Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды. Челябинск - 2001. - С. 40-43.

17.Тряпицына Г.А. Зависимость показателей иммунитета от поглощенной дозы при хроническом гамма-облучении (экспериментальное исследование) / Тряпицына Г.А., Шведов В.Л., Пряхин Е.А, Аклеев А.В // Восстановительная медицина: Реабилитация и саиаторпо-курорпюе

лечение населения, пострадавшего от техногенных катастроф (ядерных, экологических) в условиях южного Урала. Челябинск. - 1999. - С. 133-140.

18.Корытный B.C. Количественные соотношения между основными отдаленными эффектами и дозиметрическими параметрами воздействия 90Sr у крыс / Корытный B.C., Шведов B.JL, Пряхин Е.А. // Хроническое радиационное воздействие: риск отдаленных эффектов /Под ред. Л.А. Ильина, A.B. Аклеева. - М., 1996, -Т. 1. -С. 76-88.

Тезисы докладов и статей

19.Пряхин Е.А. Влияние альфа-1 кислого гликопротеина на отдаленные последствия, вызванные поступление Sr90, и внешним общим фракционированным гамма-облучением / Пряхин Е.А., Корытный B.C., Саломатин B.B. II Актуальные проблемы теоретической и прикладной биохимии. Ижевск. - 2001. - С.87-89.

20.Аклеев A.B. Экспериментальное обоснование метода лазерной корреляционной спектроскопии для прогнозирования отдаленных последствий хронического гамма-облучения / Аклеев A.B., Пашков И.А., Пряхин Е.А., Шведов В.Л. // Хроническое радиационное воздействие: возможности биологической индикации (под ред. A.B. Аклеева) Челябинск. 14-16 марта. -2000. - С. 154-155.

21.Пряхин Е.А. Значение индивиудального состояния нервной ' системы в формировании отдаленных последствий хронического гамма-облучения / Пряхин Е.А., Крупицкая Л.И., Аклеев A.B. // Хроническое радиационное воздействие: возможности биологической индикации (под ред. A.B. Аклеева) Челябинск. 14-16 марта. -2000. - С. 164-165.

22.Шведов В.Л. Анализ влияния мощности дозы и поглощенной дозы на показатели гемопоэза и иммунитета при хроническом гамма-облучении / Шведов В.Л., Тряпицына Г.А., Пряхин Е.А., Шибкова Д.З. Аклеев A.B. // Хроническое радиационное воздействие: возможности биологической индикации (под ред. A.B. Аклеева) Челябинск. 14-16 марта. -2000. - С. 102103.

23 .Шибкова Д.З. Radiobiological regularity of haemopoiesis and immunity status and their role in the development of late gamma-radiation exposure affects (Радиобиологические закономерности состояния гемопоэза и иммунитета и их значение в развитии отдаленных последствий при хроническом гамма-облучении / Шибкова Д.З., Шведов В.Л., Тряпицына Г.А., Пряхин Е.А, Аклеев A.B. // Реабилитация больших территорий. - Снежинск. -1999. -С. 63-64.

24.Pryakhin Е.А. Changes in the Repair Dynamic of Radiation-Induced DNA Damage to Bone Marrow Cells in Mice Injected with 90Sr / Pryakhin E.A., Korytny V.S. // Montpellier. (F. Daburon amd M. Martin eds.). Radioprotection -Colloques, Volume 32, CI -1997. Les Editions de Physique Les Ulis -P.Cl-153-155.

Пряхин Евгений Александрович

АДАПТАЦИОННЫЕ РЕАКЦИИ НА СУБКЛЕТОЧНОМ, КЛЕТОЧНОМ, СИСТЕМНОМ И ОРГАНИЗМЕННОМ УРОВНЯХ ПРИ ВОЗДЕЙСТВИИ ЭЛЕКТРОМАГНИТНЫХ ПОЛЕЙ

Специальность 03.00.13 - Физиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Отпечатано и сброшюровано в ООО "Полиграф-Мастер" 454091, г Челябинск, ул Воровского, 52-а, т/ф (351) 260-82-48, 261-05-83; 8-919-343-44-14 Государственная лицензия на издательскую деятельность ИД № 02758 от 04.09.2000 г. Государственная лицензия на полиграфическую деятельность ПД№ Ц-0092 от 17.11.2000 г. Подписано в печать 13.03.2007. Формат 60x84 1/8 Усл. печ л 1,625. Тираж 150 экз

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Пряхин, Евгений Александрович

Список сокращений.

Введение.

Глава 1. Электромагнитные поля - стрессор для биологических систем.

1.1 Источники воздействия электромагнитных полей на человека.

1.2 Механизмы биологического действия ЭМП РЧ.

1.3 Биологические эффекты ЭМП РЧ на молекулярном и клеточном уровнях организации биологических систем.

1.4 Состояние кроветворной системы при воздействии ЭМП РЧ.

1.5 Состояние иммунной системы при воздействии ЭМП РЧ.

1.6 Влияние ЭМП РЧ на центральную нервную систему.

1.7 Влияние ЭМП РЧ на эндокринную систему и репродуктивную функцию.

1.8 Тератогенное и эмбриотоксическое действие ЭМП РЧ.

1.9 Канцерогенное действие ЭМП РЧ.

1.10 Биологическое действие модулированного ЭМП РЧ.

Глава 2. Материалы и методы.

2.1 Объекты исследований.

2.2 Источники электромагнитного воздействия.

2.3 Условия воздействия.

2.4 Методы оценки состояния биологических систем.

2.5 Статистический анализ.

Глава 3. Адаптационные реакции биологических систем субклеточного уровня организации при воздействии электромагнитных полей.

3.1 Генотоксические эффекты исследуемых электромагнитных воздействий in vivo.

3.2 Оценка эффективности репарации ДНК при воздействии исследуемых факторов in vivo.

3.3 Генотоксические эффекты исследуемых электромагнитных воздействий in vitro.

3.4 Генотоксические эффекты и эффективность репарации ДНК при воздействии на мышей факторов, связанных с сильноточными взрывами фольги в конденсированных средах.

Глава 4. Адаптационные реакции биологических систем на клеточном уровне при воздействии электромагнитных полей.

4.1 Влияние электромагнитных полей на апоптоз лимфоцитов периферической крови человека при воздействии in vitro.

4.2 Влияние электромагнитных воздействий на спонтанную и индуцированную бласттрансформацию лимфоцитов in vitro.

4.3 Состояние стволовых кроветворных клеток при воздействии электромагнитных факторов in vivo.

4.4 Выживаемость стволовых кроветворных клеток у мышей при воздействии электромагнитных факторов.

Глава 5. Адаптационные реакции на системном уровне при воздействии электромагнитных полей.

5.1 Состояние кроветворной системы.

5.2 Состояние иммунной системы.

5.3 Состояние центральной нервной системы.

5.4 Состояние репродуктивной системы.

Глава 6. Адаптационные реакции на организменном уровне при воздействии электромагнитных полей.

6.1 Выживаемость животных, подвергшихся комбинированному воздействию ЭМП РЧ и острого общего у-облучения.

6.2 Анализ возможного влияния неионизирующих электромагнитных факторов на продолжительность жизни и структуру смертности.

Глава 7. Основные закономерности развития адаптационных реакций при воздействии факторов электромагнитной природы.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Адаптационные реакции на субклеточном, клеточном, системном и организменном уровнях при воздействии электромагнитных полей"

Актуальность проблемы. В настоящее время развитие радиотехники и информационных технологий привело к существенному электромагнитному загрязнению окружающей среды. Человек подвергается воздействию электромагнитных полей (ЭМП), источниками которых служат промышленные установки, телевизионные и радиовещательные станции, линии электропередач, бытовая техника, мониторы компьютеров, радары, ЭМП РЧ спутникового телевидения, системы мобильной связи и др. [36, 40, 41, 35]. Среди перечисленных источников электромагнитного воздействия на человека наибольший вклад вносят подвижные станции сотовой связи (мобильные телефоны). Уровень воздействия ЭМП РЧ мобильных телефонов является воздействием низкого уровня, однако существующих в настоящее время данных недостаточно, чтобы полностью снять проблему опасности такого воздействия для здоровья [606]. Невероятно широкое распространение мобильных средств связи в сочетании с неопределенностями в оценке опасности для здоровья человека, по существу представляет собой небывалый по размаху эксперимент, который человечество проводит на себе [629].

В настоящее время нет удовлетворительной теории, объясняющей биологические эффекты низкого уровня ЭМП РЧ [181]. Известно, что энергии кванта электромагнитной волны электромагнитного излучения (ЭМИ) не достаточно для разрыва химических связей. Выявленные биологические эффекты, в основном, рассматриваются с точки зрения теплового воздействия ЭМИ [583].

Однако в литературе описан ряд биологических эффектов при воздействии низкого (нетемпературного) уровня ЭМП [317, 318, 42]. Такие эффекты были выявлены в нескольких независимых экспериментах в разных лабораториях [609]. Эти исследования ставят под сомнение как гипотезу о термической природе биологических эффектов, так и принятые сегодня уровни безопасности ЭМП. К таким эффектам при воздействии низкого уровня ЭМП относят повышение проницаемости гематоэнцефалического барьера, изменение экспрессии генов теплового шока, нарушение гомеостаза кальция, снижение синтеза мелатонина и др. [609]. Эти биологические эффекты низкого уровня ЭМИ могут изменять адаптационные возможности организма. Поэтому изучение закономерностей адаптационных реакций на разных уровнях организации биологических систем организма при воздействии низкого (нетемпературного) уровня неионизирующих ЭМП является важной и актуальной задачей как с точки зрения понимания механизмов биологического действия, так и с точки зрения оценки опасности этого фактора для здоровья человека.

Цель работы:

Выявление закономерностей адаптационных реакций биологических систем на субклеточном, клеточном, системном и организменном уровнях при воздействии неионизирующих электромагнитных полей.

Задачи исследования:

1. Определить адаптационные реакции на субклеточном уровне при воздействии электромагнитных факторов (ЭМП РЧ, несущая частота 925 МГц, частотная модуляция 217 Гц, ППМ 0,5 - 5 мВт/см2, УПМ 0,29 - 8,1 Вт/кг; магнитного поля с напряженностью 0,7 А/м; электрического поля с напряженностью 300 В/м; импульсного магнитного поля с индукцией 3,7 мкТл в импульсе; факторов, связанных с сильноточными взрывами проводников в конденсированных средах, с индуктивностью магнитного поля в импульсе 0,28 мТл).

2. Определить адаптационные реакции на клеточном уровне при воздействии исследуемых факторов.

3. Оценить состояние кроветворной системы при воздействии на мышей неионизирующих ЭМП.

4. Оценить состояние иммунной системы при воздействии исследуемых факторов на мышей.

5. Оценить состояние центральной нервной системы при воздействии неионизирующих электромагнитных факторов на крыс.

6. Оценить состояние репродуктивной системы при длительном воздействии исследуемых факторов на мышей.

7. Определить адаптационные реакции на организменном уровне при воздействии неионизирующих ЭМП на животных.

Научная новизна

На основе проведенных экспериментальных исследований впервые определена феноменология адаптационных реакций субклеточного, клеточного и системного уровней при низкоинтенсивном воздействии неионизирующих электромагнитных полей: повышение эффективности репарации ДНК; повышение резистентности стволовых клеток к действию генотоксических факторов; ускорение клеточного цикла; повышение функциональной активности кроветврной, иммунной и нервной систем; повышение радиочувствительности на организменном уровне.

Впервые выявлено, что пространственная поляризационная структура электромагнитного излучения дециметрового диапазона приводит к модификации биологических эффектов ЭМП при воздействии на млекопитающих, и определены закономерности такой модификации: ЭМП РЧ с левой ППС либо не оказывает биологического действия (на уровне кроветворной, репродуктивной систем) либо приводит к стимулирующим эффектам (иммунная система, когнитивная функция ВНД); ЭМП РЧ с правой ППС обладает более выраженным генотоксическим действием, стимулирует адаптационные реакции на уровне кроветворной системы, приводит к снижению иммунологической реактивности, функциональных параметров половых клеток и ухудшению некоторых показателей когнитивной функции; ЭМП РЧ с линейной ППС в целом по выраженности и направленности биологических эффектов занимает промежуточное значение между ЭМП РЧ с левой и правой ППС.

Впервые проведен сравнительный анализ биологических эффектов электромагнитного излучения дециметрового диапазона, магнитного поля, электрического поля, импульсного магнитного поля, факторов, связанных с сильноточными взрывами проводников в конденсированных средах. Направленность выявленных адаптационных реакций была одинаковой для разного типа электромагнитных воздействий. Это позволило предложить гипотезу универсальной реакции клеток на стресс-факторы различной природы низкого уровня воздействия и реализации этих процессов на более высоких уровнях организации биологических систем: взаимодействие ЭМП РЧ низкого уровня с биологическими мишенями в клетке приводит к повышению содержания эндогенных оксидантов, что вызывает повреждение биологически значимых молекул и запускает комплекс адаптационных реакций. Эти реакции могут лежать в основе эффекта свидетеля, нестабильности генома, гормезиса, а также приводить к повышению частоты новообразований.

Теоретическая значимость

В работе получены новые теоретические знания о закономерностях адаптационных реакций на разных уровнях организации биологических систем при воздействии низкого уровня неионизирующих электромагнитных полей, а также описаны закономерности реализации адаптационных механизмов при переходе с более низких на более высокие уровни организации биологических систем.

Полученные знания вносят вклад в развитие теоретических представлений физиологии адаптационных процессов при воздействии естественных и экстремальных факторов и, в частности, адаптации организма человека и животных к действию низкого уровня неионизирующих электромагнитных полей.

Впервые получены знания о модифицирующем влиянии поляризационной пространственной структуры ЭМП РЧ на биологические эффекты электромагнитного излучения дециметрового диапазона.

Результаты работы расширяют представления о механизмах биологического действия неионизирующих электромагнитных факторов низкого уровня воздействия.

Практическая значимость

Результаты исследования могут быть использованы для разработки методов модификации неблагоприятных эффектов ЭМИ со стороны критических систем. На основе выявленных закономерностей биологического действия электромагнитного излучения дециметрового диапазона с различной пространственной поляризационной структурой предложен способ снижения опасности искусственных электромагнитных излучений для биологических объектов, получен патент на такое техническое решение (патент № 2003120767/14).

Выявленные закономерности реакции биологических систем разного уровня организации при воздействии исследуемых электромагнитных факторов могут быть использованы для разработки новых технологий управления биологическими системами. Стимулирующее или угнетающее действие ЭМП РЧ может быть использовано для целей управления внутриклеточными процессами и кинетикой клеточных популяций различных биологических систем в биотехнологических производствах, медицине, ветеринарии, сельском хозяйстве.

Результаты проведенных исследований могут быть использованы для определения и обоснования допустимых уровней воздействия неионизирующих электромагнитных воздействий на человека.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Электромагнитные факторы (ЭМП РЧ, несущая частота 925 МГц, частотная модуляция 217 Гц, ППМ 1,2-5 мВт/см2, УПМ 0,29 - 8,1 Вт/кг; магнитное поле с напряженностью 0,7 А/м; электрическое поле с напряженностью 300 В/м; импульсное магнитное поле с индукцией 3,7 мкТл в импульсе; факторы, связанные с сильноточными взрывами проводников в конденсированных средах с индуктивностью магнитного поля в импульсе 0,28 мТл) обладают слабым генотоксическим действием.

2. Исследуемые факторы при воздействии на млекопитающих индуцируют в клетках адаптационные реакции, направленные на повышение эффективности репарации ДНК, уменьшение длительности клеточного цикла, повышение радиорезистентности стволовых кроветворных клеток.

3. На системном уровне (кроветворная и иммунная системы) адаптационные реакции молекулярно-клеточного уровня проявляются в увеличении количества ядерных клеток, доли делящихся клеток, митотического индекса, изменении соотношения клеток разной степени зрелости в костном мозге и в увеличении количества лейкоцитов в периферической крови, изменении иммунологической реактивности у животных.

4. На организменном уровне, выявленные адаптационные реакции молекулярно-клеточного и системного уровней, реализуются в повышении радиочувствительности животных.

5. Пространственная поляризация электромагнитных полей радиочастотного диапазона модифицирует биологические эффекты ЭМП РЧ на молекулярно-клеточном, системном и организменном уровнях.

Апробация материалов работы. Основные положения диссертационной работы докладывались и обсуждались на ежегодной конференции Европейского общества по радиационной биологии (Монпелье, Франция, 1996), Всероссийской конференции «Реабилитация и санаторно-курортное лечение населения, пострадавшего от техногенных катастроф (ядерных, экологических) в условиях южного Урала» (Челябинск, 1999), Международном симпозиуме «Хроническое радиационное воздействие: возможности биологической индикации» (Челябинск, 2000), Международной конференции «Биологические эффекты малых доз ионизирующей радиации и радиоактивное загрязнение среды» (Сыктывкар, 2001), Всероссийской научной конференции «Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды» (Челябинск, 2001, 2004), Всероссийской конференции «Актуальные проблемы теоретической и прикладной биохимии» (Ижевск, 2001), IV Международной научно-практической конференции «Экология и безопасность жизнедеятельности» (Пенза, 2004), Международной конференции «Condensed Matter Nuclear Science» (Марсель, Франция, 2004), 4-м Международном семинаре ВОЗ «Биологические эффекты электромагнитных полей» (Китай, 2005), I Международной научно-практической конференции «Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды» (Челябинск, 2006).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы, содержащего 746 источников. Диссертация изложена на 345 страницах машинописного текста и включает 53 таблицы и 29 рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Пряхин, Евгений Александрович

ВЫВОДЫ

1. Электромагнитные воздействия (ЭМП РЧ, несущая частота 925 МГц, частотная модуляция 217 Гц, ППМ 1,2-5 мВт/см2, УПМ 0,29 - 8,1 Вт/кг; магнитное поле с напряженностью 0,7 А/м; электрическое поле с напряженностью 300 В/м; импульсное магнитное поле с индукцией 3,7 мкТл в импульсе; факторы, связанные с сильноточными взрывами проводников в конденсированных средах с индуктивностью магнитного поля в импульсе 0,28 мТл) при воздействии in vivo и in vitro приводят к достоверному повышению частоты микроядер соответственно в эритроцитах костного мозга мышей и лимфоцитах периферической крови человека.

2. Исследуемые факторы при воздействии на экспериментальных животных индуцируют в клетках адаптационные реакции, направленные на повышение эффективности репарации ДНК: предварительное воздействие исследуемых факторов на мышей приводит к снижению частоты радиационно- индуцированных микроядер в эритроцитах костного мозга после дополнительного у-облучения в дозе 2 Гр по сравнению с эффектом одного у-облучения.

3. Тестируемые электромагнитные воздействия приводят к уменьшению длительности клеточного цикла, повышению резистентности стволовых кроветворных клеток к острому у-облучению в дозе 2 Гр; в модели in vitro не влияют на уровень апоптоза, спонтанную и индуцированную бласттрансформацию лимфоцитов.

4. На системном уровне (кроветворная и иммунная системы) воздействие исследуемых факторов приводит к увеличению количества ядерных клеток, доли делящихся клеток, митотического индекса и изменению соотношения клеток разной степени зрелости в костном мозге у мышей, увеличению количества лейкоцитов в периферической крови.

5. Воздействие ЭМП РЧ (0,5 мВт/см) на крыс в антенатальном и постнатальном периоде до возраста 3-х мес. вызывает изменения высшей нервной деятельности у крыс. Выявлено повышение двигательной активности у животных. Воздействие ЭМП РЧ с левой ППС вызывает улучшение обучаемости, памяти, а также способности решения новых задач. Воздействие ЭМП РЧ с правой ППС не влияет на когнитивную функцию, связанную с пространственной ориентацией и ухудшает способности решения животными задач на зрительное восприятие. л

6. Воздействие ЭМП РЧ (5 мВт/см") в течение 9 нед. на мышей СВА приводит к снижению частоты подвижных сперматозоидов, повышению сперматозоидов с аномалиями у самцов, изменению длительности различных фаз эстрального цикла у самок и не оказывает достоверного влияния на течение беременности и состояние плодов.

7. Пространственная поляризация электромагнитного поля радиочастотного диапазона модифицирует биологические эффекты ЭМП РЧ. Изменение биологических эффектов, вызванных воздействием ЭМП РЧ с различной пространственной поляризационной структурой (ППС) по направленности могут отличаться в различных системах организма: ЭМП РЧ с левой ППС либо не оказывает биологического действия (на уровне кроветворной, репродуктивной систем) или приводит к стимулирующим эффектам (иммунная система, когнитивная функция ВИД); ЭМП РЧ с правой ППС обладает более выраженным генотоксическим действием, стимулирует адаптационные реакции на уровне кроветворной системы, приводит к снижению иммунологической реактивности, функциональных параметров половых клеток и ухудшению некоторых показателей когнитивной функции; ЭМП РЧ с линейной ППС в целом по выраженности и направленности биологических эффектов занимает промежуточное значение между ЭМП РЧ с левой и правой ППС.

8. Выявленные при воздействии ЭМП РЧ биологические эффекты на молекулярно-клеточном и системном уровнях на организменном уровне реализуются в повышении радиочувствительности животных. Выявлено достоверное снижение значения ЛД50/30 при воздействии ЭМП РЧ с линейной ППС на мышей СВА.

9. Выявлены общие закономерности адаптационных реакции клеток на исследуемые факторы электромагнитной природы. Это позволило предложить гипотезу универсальной реакции клеток на стресс-факторы различной природы низкого уровня воздействия и реализации этих процессов на более высоких уровнях организации биологических систем.

Выражаю глубокую признательность и благодарность моему первому учителю и другу, ныне покойному, Маркову Рудольфу Михайловичу за радость научного познания. Аклееву Александру Васильевичу за консультации, обсуждение и организационную помощь. Уруцкоеву Леониду Ирбековичу за поддержку в исследованиях биологических эффектов факторов, связанных с сильноточными взрывами проводников в конденсированных средах, обсуждение и радость совместной работы. Тряпицыной Галине Александровне - моему ближайшему соратнику за радость сотворчества и неоценимую поддержку в пути. Полевику Николаю Дмитриевичу - ученому, инженеру и отчаянному романтику, - создателю экспериментальных СВЧ-установок за консультации и непримиримость в научных спорах. Шведову Владимиру Леонтьевичу - за доброту и поддержку в житейских делах. Я благодарен за обсуждение Жоржу Лошаку - ученому, который учит меня смелости в формулировке идей. Шибковой Дарье Захаровне за организационную помощь. Абрамову Андрею Ивановичу за организационную поддержку в проведении исследований по оценке биологического действия факторов, связанных с сильноточными взрывами проводников в конденсированных средах. Моим ученикам - Андрееву Сергею Сергеевичу, Сафоновой Екатерине Викторовне, Коломиец Ирине Александровне, Чернову Константину Сергеевичу, Белоноговой Светлане Павловне и моим студентам за помощь, увлеченность и самоотверженность в исследованиях. Филлипову Дмитрию Витальевичу за обсуждение вопросов кинетики клеточных популяций. Чикиревой Ираиде Аркадьевне и Барсуковой Зинаиде Евгеньевне за техническую помощь. Моим родителям -Пономаревой Надежде Артемовне и Пряхину Александру Афанасьевичу за любовь, веру и поддержку. Моей жене - Пряхиной Елене Юрьевне за любовь, бесконечное терпение и душевную поддержку.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Пряхин, Евгений Александрович, Челябинск

1. Абрамов М.Г. Гематологический атлас // -М.: Медицина. -1979. -172с.

2. Албертс, Б., Брей, Д., Льюис Дж., Рэфф, М., Роберте, К., Уотсон, Дж. Молекулярная биология клетки. Пер. с англ. В 3-х т. Т. 1. 2-е изд. - М.: Мир, 1994.-517 с.

3. Аносов В.Н, Трухан Э.М. Докл. РАН. 2003. Т.392. №5. С. 689 -693.

4. Антимоний, Г.Д. Анализ изменений целенаправленного поведения у крыс в условиях действия модулированного электромагнитного поля Текст.: дис. . канд. биол. наук / Г.Д. Антимоний. М., 1974. - 211 с.

5. Архипов, М.Е., Субботина, Т.Н., Яшин, А.А. Киральная асимметрия биоорганического мира: Теория, эксперимент Текст. / М.Е. Архипов, Т.Н. Субботина, А.А. Яшин; Тула: Тульский полиграфист, 2002. - 243 с.

6. Африканова, Л.А., Григорьев, Ю.Г. Влияние электромагнитного излучения различных режимов на сердечную деятельность (в эксперименте) Текст. // Радиационная биология, Радиоэкология. 1996. -Т. 36, вып. 5.-С. 691-699.

7. Безродных, В.Г., Блиох, П.В., Шубова, Р.С., Ямпольский, Ю.М.

8. Флуктуации сверхдлинных радиоволн в волноводе Земля-ионосфера Текст. М.: Наука, 1984. - 144 с.

9. Белоусов А.В., Коварский В.А., Мерлин Е.Т, Ястребов Б.С. Ферментативная реакция во внешнем электромагнитном поле. // Биофизика. 1993. - Т. 38. - С. 619-626.

10. Бинги, В.Н. Магнитобиология: Эксперименты и модели Текст. М.: Милта, 2002. - 592 с.

11. Большаков, М.А. Физиологические механизмы действия радиочастотных электромагнитных излучений на биообъекты разных уровней организации Текст.: дис. . канд. биол. наук / М.А. Большаков. -Томск, 2002.- 197 с.

12. Большаков, М.А., Князева, И.Р., Евдокимов, Е.В. Эффект воздействия ЭМИ 460 МГц на эмбрионы дрозафил на фоне повышенной температуры Текст. // Радиационная биология. Радиоэкология. 2002. -Т. 42,№2.-С. 191-193.

13. Большаков, М.А., Князева, И.Р., Линдт, Т.А. и др. Воздействие частотами ЭМИ 460 МГц на эмбрионы дрозофил [Текст] // Радиационная биология. Радиоэкология. 2001. - Т. 41, № 4. - С.399-402.

14. Виноградов, Г.И., Андриенко Л.Г., Науменко Г.М. // Радиобиология. -1991. Т. 31, вып.5. - С. 718 - 721.

15. Виноградов, Г.И., Батанов Г.В., Науменко Г.М. и др. // Радиобиология. 1985. - Т. 25, вьп. 6. - С. 840 - 842.

16. Виноградов, Г.И., Думанский, Ю.Д. // Бюл. эксперим. биол. и мед. -1974,-№8.-С. 76-79.

17. Виноградов, Г.И., Думанский, Ю.Д. // Гигиена и санитария. 1975. - № 9.-С. 31-35.

18. Виноградов, Г.И., Науменко, Г.М., Винарская Е.И. и др. // Гигиена населенных мест. Киев: Здоров'я, 1983. - Вып. 22. - С. 31 - 33.

19. Виноградов, Г.И., Науменко, Г.М. // Радиобиология. 1986. - Т. 26, вып. 5.-С. 705-708.

20. Волкова, Е.А. Поляризационные измерения Текст. М.: Наука, 1974. -563 с.

21. Волькенштейн, М.В. Биофизика Текст. М.: Наука, 1981. - 575 с.

22. Гембицкий, Е.М. Медико-биологические проблемы СВЧ-излучений Текст.-Л., 1966.-С. 140- 155.

23. Глушакова, О.В., Новоселова, Е.Г., Фесенко, Е.Е. Электромагнитные поля и здоровье человека. Фундаментальные и прикладные исследования / Матер, третьей междунар конф. М., 2002. - С. 62-63 .

24. Голант М.Б. О проблеме резонансного действия когерентных электромагнитных излучений миллиметрового диапазона на живые организмы. // Биофизика. -1989. -Т. 34. С. 339-348.

25. Горбунова, А.В., Петрова, Н.В., Португалов, В.В, Судаков, С.К. Острый экспериментальный стресс у кроликов в условиях модулированного электромагнитного поля Текст. // Известия АН СССР. Серия биологическая. 1981. - № 5. - С. 774-780.

26. Гордон, З.В. Новые результаты исследований по проблеме гигиены труда и биологическое действие ЭВМ радиочастот Текст. // О биологическом действии электромагнитных полей радиочастот. М., 1973.-С. 7-14.

27. Городецкая, С. Ф. Биологическое действие ультразвуковых колебаний и электромагнитного поля СВЧ Текст. Киев: Наукова думка, 1964. - С. 80-91.

28. Гохберг, М.Б., Моргунов, В.А., Похотелов, О.А. Сейсмоэлектро-магнитные явления Текст. М.: Наука, 1988. - 174 с.

29. Грачев, Н.Н., Мырова, Л.О. Защита человека от опасных излучений Текст. М.: БИНОМ. Лаборатория знаний, 2005. - 317 с.

30. Григорьев, О.А. Электромагнитная безопасность городского населения (характеристика современных источников электромагнитного поля и гигиеническая оценка опасности) Текст.: дис. . канд. биол. наук / О.А. Григорьев. М., 2003. - 264 с.

31. Григорьев, Ю. Г. Влияние электромагнитного поля сотового телефона на куриные эмбрионы (к оценке опасности по критерию смертности) Текст. // Радиационная биология. Радиоэкология. 2003. - Т. 43, № 5. -С.541-543.

32. Григорьев, Ю. Г. Сотовая связь: радиобиологические проблемы и оценка опасности Текст. // Радиационная биология. Радиоэкология. 2001. - Т. 41,№5.-С. 500-513.

33. Григорьев, Ю. Г. Электромагнитные поля сотовых телефонов и здоровье детей и подростков (Ситуация, требующая принятия неотложных мер) Текст. // Радиационная биология. Радиоэкология. 2005. - Т. 45, № 4. -С. 442-450.

34. Григорьев, Ю.Г. Роль модуляции в биологическом действии ЭМИ Текст. // Радиационная биология. Радиоэкология. 1996. - Т. 36, вып. 5. -С. 659-670.

35. Григорьев, Ю.Г. Человек в электромагнитном поле (существующая ситуация, ожидаемые биоэффекты и оценка опасности) Текст. // Радиационная биология. Радиоэкология. 1997. - Т.37, вып. 4. - С. 690— 702.

36. Григорьев, Ю.Г. Электромагнитные поля и здоровье человека Текст. -М.:РУДН, 2002.-177 с.

37. Григорьев, Ю.Г., Степанов, B.C. Формирование памяти (импринтинг) у цыплят после предварительного воздействия электромагнитных полей низких уровней Текст. // Радиационная биология. Радиоэкология.1998. Т.38, вып. 2. - С. 223-231.

38. Григорьев, Ю.Г., Степанов, B.C., Григорьев, О.А., Меркулов, А.В. Электромагнитная безопасность человека Текст. М.: РНКЗНИ, 1999. - 145 с.

39. Григорьев, Ю.Г., Шафиркин, А.В., Никитина, В.Н., Васин АЛ. // Радиационная биология. Радиоэкология. 2003. - Т. 43, № 5. - С. 565578.

40. Давыдов А.С. Солитоны в молекулярных системах. // Наукова Думка, Киев.- 1984.-288с.

41. Дмитриевский, И.М. Воздействие поляризованного света на глаз человека (новое объяснение зрительного феномена, обнаруженного И.М. Фейгенбергом) Текст. // Препринт. МИФИ, 014-85. М., 1985. - 490 с.

42. Дмитриевский, И.М. Возможное объяснение феномена космофизических макрофлуктуаций Текст. // Биофизика. 2001. - Т. 46, вып. 5. - С. 852855.

43. Долгачева, Л.П., Семенова Т.П., Абжалелов Б.Б., Акоев И.Г. Влияние электромагнитного излучения на активность моноаминооксидазы А в мозге крыс Текст. // Радиационная биология. Радиоэкология. 2000. -Т. 40, №4.-С. 429-432.

44. Емец Б.Г. О физическом механизме влияния низкоинтенсивного электромагнитного излучения на биологические клетки. // Биофизика.1999.-Т. 44.-С. 555-558.

45. Житкевич, Т.И., Бокуть, Т.Б., Нетукова, Н.И. // Радиационная биология. Радиоэкология. 2001. - Т.41, №4. - С. 403-407.

46. Захарова, Н.В., Алексеев, С.И., Жадин, М.Н. Воздействие СВЧизлученияна спонтанную импульсную активность переживающих срезов коры мозга Текст. // Биофизика. 1993. - Т. 38, вып. 3. - С. 520-523.

47. Захарова, Н.М. Влияние ЭМИ дециметрового диапазона на электрическую активность нейронов головного мозга морской свинки in vitro Текст.: дис. канд. биол. наук / Н.М. Захарова. Пущино, 1998. -212 с.

48. Захарова, Н.М. Усиление ритмических процессов в срезах коры головного мозга под воздействием импульсно-модулированного микроволнового излучения Текст. // Биофизика. 1995. - Т. 40, вып. 3. -С. 639-643.

49. Захарова, Н.М., Карпук, Н.Н., Жадин, М.Н. Кросскорреляционный анализ в импульсации нейронов переживающих срезов неокротекса под воздействием микроволнового облучения Текст. // Биофизика. 1996. -Т.41, вып. 4.-С. 913-915.

50. Зубкус В.Е., Стаменкович С. Кинетика ферментативных реакций в переменных электрических полях.// Биофизика. -1989. -Т. 34. — С. 541 — 544.

51. Зуев, В.Е., Кабанов, М.В. Оптика атмосферного аэрозоля Текст. М.: Наука, 1987.-390 с.

52. Иванова, В.Ю., Мартынова, O.B., Алейник, C.B. и др. Влияние модулированного СВЧ и акустической стимуляции на спектральныехарактеристики ЭЭГ мозга кошки Текст. // Биофизика. 2000. - Т. 45, вып. 5.-С. 935-940.

53. Ивойлов Н.Г., Уруцкоев Л.И. Влияние "странного" излучения на Мессбауэровские спектры Fe57 в металлических фольгах / Прикладная физика, 2004. №5. С. 20 25.

54. Изаков, Ф.Я., Полевик, Н.Д., Жданов, Б.В. Влияние поляризационной пространственно-временной структуры электромагнитных полей СВЧ на всхожесть семян Текст. // Вестник ЧГАУ. 1995. - Т. 11. - С. 89-94.

55. Имри Дж., Уэбб Р. В мире науки. 1989, - №6. - С.24-31.

56. Исмаилов, Э.Ш. Биофизическое действие СВЧ-излучений Текст. М.: Энергоатомиздат, 1987. - 144 с.

57. Капитонов, И.М. Введение в физику ядра и частиц Текст. М.: Едиториал УРСС, 2004. - 384 с.

58. Кацеленбаум, Б.З., Коршунова, Е.Н, Сивов, А.Н., Шатров, А.Д., Киральные электродинамические объекты Текст. // Успехи физических наук. 1997. - Т.167, №11. - С.1201-1212.

59. Ким, Ю.А., Монтрель, М.М., Акоев, В.Р., Акоев, И.Г., Фесенко, Е.Е. Исследование влияния ЭМИ малой энтенсивности на гидратацию пленок ДЖ Текст. // Радиоционная биология. Радиоэкология. 2001. - Т. 41, № 4. - С. 395-398.

60. Коновалов, В.Ф., Сериков, Н.С. Отдаленные последствия модулированного и немодулированного электромагнитного поля на эпилептиформную активность крыс Текст. // Радиационная биология. Радиоэкология. 2001. - Т. 41, вып. 2. - С. 207-209.

61. Кузнецов, А.П., Голант, М.Б., Божанова, Т.П. Прием культурой клеток электромагнитного излучения КВЧ с интенсивностью ниже шумовой Текст. // Миллиметровые волны в медицине и биологии. ИРЭ РАН. -М. 1997.-С.145-147.

62. Кузнецов, В.И., Юринская, М.М., Коломыткин, О.В., Акоев, И.Г. Действие микроволн с разной частотой модуляции и временем экспозицией на концентрацию рецепторов ГАМК в коре мозга крыс Текст. // Радиобиология. 1991. - Т. 31, вып. 2. - С. 257-259.

63. Лабораторные методы исследования в клинике / Под ред. В.В. Меньшикова. М.: Медицина, 1987. 364 с.

64. Ландау, Л. Д., Лифшиц, Е. М. Теория поля Текст. 6 изд. - М., 1973. -369 с.

65. Либерман, А. Н., Саковская, М. С., Бронштейн, И. Э. и др. Гигиена труда и биологическое действие электромагнитных волн радиочастот [Текст] // Материалы IV Всесоюз. симпоз., 17-19 окт. 1972 г. М., 1972.-С. 41-42.

66. Лошак Ж. Некоторые вопросы по поводу формулы Дирака для заряда магнитного монополя // Прикладная физика. 2004. №6. С. 5 9.

67. Лошак Ж. Новая теория эффекта Ааронова-Бома // Прикладная Физика. 2003. №2. С. 5-11.

68. Лошак Ж. О возможности легкого, лептонного магнитного монополя, способного влиять на слабые взаимодействия // Прикладная Физика. 2003. №3. С. 10-13.

69. Лукьянова С.Н., Макаров В.П., Рынсков, В.В. // Радиационная биология. Радиоэкология. 1996. - Т. 36, вып. 5. - С. 706-709.

70. Лукьянова, С. Н. Определяющее значение исходного фона в нейроэффектах ЭМИ низкой интенсивности Текст. // Радиационная биология. Радиоэкология. 2003. - Т. 43, № 5. - С. 519-523.

71. Лукьянова, С.Н. // Матер, междунар. совещ. "Электромагнитные поля. Биологическое действие и гигиеническое нормирование Текст. / Под ред. М.Х. Репачоли, Н.Б. Рубцовой, A.M. Муц. Женева: ВОЗ, 1999. -С. 401-408.

72. Лукьянова, С.Н. // Материалы съезда по радиационным исследованиям. -М., 2001.-С. 27.

73. Лукьянова, С.Н. // Радиац. биология. Радиоэкология. 2002. - Т. 42, вып. З.-С. 308-314.

74. Лукьянова, С.Н. К анализу реакций ЦНС на ПМП Текст.: дис. . канд. биол. наук / С.Н. Лукьянова. М.: Ин-т ВНД и НФ РАН, 1970. - 158 с.

75. Лукьянова, С.Н., Моисеева, В. К анализу импульсной биоэлектрической активнбости коры головного мозга кролика в ответ на низкоинтенсивное мкв-облучение Текст. //Радиационная биология. Радиоэкология. 1998. -Т. 38, вып. 5.-С. 763-768.

76. Лукьянова, С.Н., Рынсков, В.В., Макаров, В.П. Реакции нейронов сенсомоторной области коры головного мозга кролика на низкоинтенсивное импульсное СВЧ-излучение Текст. // Радиационнаябиология. Радиоэкология. 1995. -Т.35, вып.1. - С.53-56.

77. Лященко А.К. Структура воды и водных растворов, релаксационные процессы и механизм воздействия миллиметрового излучения на биологические объекты. // Биомедицинская радиоэлектроника. -1998. -Т. 2.-С. 17-22.

78. Майкелсон, С. М. Основы космической биологии и медицины Текст. -Совместное советско-американское издание, 1975. Т. 2. - Кн. 2. - С. 958.

79. Международный союз электросвязи. МСЭ. Регламент радиосвязи Текст.: Статьи. Женева, 1998. - Т.1. - 563 с.

80. Методические указания по тестированию тератогенной и эмбриотоксической эффективности новых лекарственных веществ. М., 1972.- 16 с.

81. Моисеева, Н.В. Экспериментальные данные о реакции отдельных нейронов головного мозга на низкоинтенсивное печено-импульсное СВЧоблучение Текст. //Радиационная биология. Радиоэкология. 1996. -Т. 36, вып. 5.-С. 710-713.

82. Муксинова К.Н., Мушкачева Г.С. Клеточные и молекулярные основы перестройки кроветворения при длительном радиационном воздействии /Под ред. А.К. Гуськовой. М., Энергоатомиздат, 1990. -160с.

83. Навакатикян, М.А. // Радиобиология. 1988. - Т. 28, вып. 1. - С. 120-124.

84. Никитина, В.Н., Ляшко, Г.Г., Шапошникова, Е.С., Тимохова, Г.Н. Исследование в хроническом эксперименте биоэффектов СВЧ-излучений судовых навигационных радиолокаторов Текст. // Радиационная биология. Радиоэкология. 2003. - Т. 43, № 5. - С. 538

85. Новоселова, Е.Г., Фесенко, Е.Е. Электромагнитные поля и здоровье человека, фундаментальные и прикладные исследования Текст. // Матер, третьей междунар. конф. М., 2002. - С. 83 - 84.

86. Огай, В.Б., Новоселова, Е.Г., Фесенко, Е.Е. // Биофизика. 2003. - Т. 48, №3.-С. 511-520.

87. Ю7.Пашовкина, М.С., Акоев, И.Г. Действие импульсно-модулированного микроволнового излучения 2375 МГц на АТФазную активность актомиозина мышц крыс Текст. // Радиационная биология. Радиоэкология. 1996. - Т.36, вып. 5. - С. 700-705.

88. Ю8.Пашовкина, М.С., Акоев, И.Г. Исследование изменения активности аспартатаминотрансферазы сыворотки крови человека при низких амплитудно-модулированных СВЧ ЭМИ-воздействиях Текст. // Радиационная биология. Радиоэкология. 2001. - Т. 41, № 1. - С. 59-61.

89. Ю9.Переверзев А.К. Кроветворные колониеобразующие клетки и физические стресс-факторы. // Л.: Наука, 1986. 172с.

90. Петров И.Ю., Бецкий О.В. К вопросу о механизме биологического действия низкоинтенсивного электромагнитного миллиметрового излучения. // Миллиметровые волны в медицине пи биологии, под ред. Н.Д. Девяткова. ИРЭ АН СССР. -1989. С. 242-248.

91. Ш.Петров, И.Р. Влияние СВЧ-излучения на организм человека и животных Текст. Л.: Медицина, 1970. - 54 с.

92. Полевик, Н.Д. Исследование электрофизических свойств воды при воздействии электромагнитного излучения различной поляризационной пространственной структуры Текст. // Вестник ЧГАУ. 2002. - Т. 37. -С. 24-38.

93. Поль, Р.В. Оптика и атомная физика Текст. М.: Наука, 1966. - 552 с.

94. Полька, Н.С. Функциональное состояние развивающегося организма как критерий гигиенической регламентации электромагнитного поля 2750 Ml ц Текст. // Гигиена и санитария. 1989. - № 10. - С. 36-39.

95. Пряхин Е.А. Динамика изменения репарации ДНК клеток костного мозга у мышей при облучении 90Sr / Автореф. дис. . канд. Биол. наук. М. 1997.

96. Пряхин Е.А., Шведов В.Л., Аклеев А.В. Оценка влияния мощности дозы и поглощенной дозы на отдаленные радиационные последствия у крыс при хроническом поступлении 90Sr// Радиационная биология. Радиоэкология. 2002. - Т.42. - №4. - С.412-418.

97. Разработка теоретических основ воздействия амплитудно-манипулированных полей сверхвысокой частоты на семена Текст.: отчет по НИР (промежуточ.): № ГР 01860022320. Челябинск, 1990. - 89 с.

98. Разработка теоретических основ воздействия амплитудно-манипулированных полей сверхвысокой частоты на семена Текст.: отчет по НИР (заключ.): № ГР 01860022329. Челябинск, 1990. - 156 с.

99. Ремизов, Л.Т. Естественные радиопомехи Текст. -М.: Наука, 1985. -200 с.

100. Руднев, М.И. // Матер. 3-го советско-американского рабочего совещания по проблеме: "Изучение биологического действия физических факторов окружающей среды", Киев, 11-15 мая 1981. Киев: Здоров'я, 1982. - С. 34-46.

101. Рухадзе А.А., Уруцкоев Л.И., Филиппов Д.В. Возможны ли низкоэнергетические ядерные реакции с точки зрения законовсохранения? / Краткие сообщения по физике ФИАН. 2004. №4. С. 39 -49.

102. Савин, Б.М., Никонова, К.В., Лобанова, Е.А. и др. Новые тенденции в стандартизации микроволновой электромагнитной радиации. Гигиенические аспекты и профессиональные болезни [Текст]. М.: Медгнз, 1993.-С. 1-4.

103. Садчикова, М.Н., Глотова, К.В. Клиника, патогенез, лечение и исход радиоволновой болезни Текст.: О биологическом действии электромагнитных полей радиочастот. М., 1973. - С. 43-51.

104. Семененя, И.Н. Роль космогеофизических факторов в формировании конституциональных особенностей развивающихся организмов Текст. // Весщ НАН Беларусь Сер. мед. навук. 2004. - № 1. - С. 89-96.

105. Семенова, Т.П., Медвинская, Н.И., Блисковка, Г.И., Акоев, И.Г. Влияние электромагнитного излучения на эмоциональное поведение крыс Текст. // Радиационная биология. Радиоэкология. 2000. Т. 40, № 6. - С. 693695.

106. Семин, Ю.А., Шварцбург, Л.К., Дубовик, Б.В. Изменение вторичной структуры ДНК под влиянием внешнего электромагнитного поля малой интенсивности Текст. // Радиационная биология. Радиоэкология. 1995. -Т. 35, вып. 1.-С. 280-297.

107. Семин, Ю.А., Швацбург, Л.К., Жаворонков, Л.П. Зависимость эффекта ослабления микроволнами вторичной структуры ДНК от молекулярной массы полинуклиотида Текст. // Радиационная биология. Радиоэкология. 2002. - Т. 42, № 2. - С. 186-190.

108. Семин, Ю.С., Жаворонков, Л.П., Воронько, Я.В., Шварцбург, Л.Х.,

109. Рожкова, О.М. Исходное состояние тимуса определяет характер изменений в органе у мышей под воздействием слабых электромагнитных волн Текст. // Радиационная биология. Радиоэкология. 2003. - Т. 43, № 5. - С. 524-527.

110. Смолянская А.З, Гельвич Э.А., Голант М.Б., Махов A.M. Резонансные явления при действии электромагнитных волн миллиметрового диппразона на биологические объекты. // Успехи современной биологии. 1979.-Т. 87(3).-С. 381-392.

111. Справочник по радиоэлектронике Текст. Т.1. // под общей ред. А.А. Куликовского. -М.: Энергия, 1967. 640 с.

112. Справочник по физике Текст. / Б.М. Яворский, А.А. Детлаф; М.: Наука, 1996.-349 с.

113. Степанов, В. М. Молекулярная биология. Структура и функции белков Текст. М.: Высш.шк., 1996. - 335 с.

114. Судаков, К.В. Действие модулированного электромагнитного поля на эмоциональные реакции Текст. // Матер, международного совещания: "ЭМИ биологического действия и гигиенического нормирования". М., 18-72 мая, 1998.-С. 153-158.

115. Судаков, К.В. Модулированное электромагнитное поле как фактор избранного воздействия на механизм целенаправленного поведенияживотных Текст. // Журнал высшей нервной деятельности. 1976. -Вып. 5.-С. 899-108.

116. МЗ.Трухан Э.М., Аносов В.Н. Векторный потенциал как информационный канал воздействия на живые объекты. // Медицинская кибернетика в клинической практике. Мин. Обор. РФ., ГВКГ им. Н.Н. Бурденко., Труды конференции. М. 2004. С. 318 323.

117. Тягин, Н.В. // Бюл. эксперим. биол. и мед. 1958. - Т. 46, № 8. С. 67-70.

118. Тягин, Н.В. // Тр. ВМОЛА им. С. М. Кирова. 1957. - Т. 73. - С. 102110.

119. Тягин, Н.В. // Тр. ВМОЛА им. С. М. Кирова. 1957. - Т. 73. - С. 116126.

120. Тягин, Н.В., Успенская, Н.В. Функциональные изменения в нервной системе и в других системах при воздействии микроволн радиочастот Текст. // Нейропатологня и психиатрия. 1966. - № 8. - С. 1132-1136.

121. Уокер, Г. Астрономические наблюдения Текст. М.: Наука, 1986. - 560 с.

122. Уруцкоев Л.И., Ликсонов В.И., Циноев В.Г. Экспериментальное обнаружение "странного" излучения и трансформация химических элементов /Прикладная физика. 2000. №4. С. 83 100.

123. Физическая энциклопедия Текст. / Гл. ред. A.M. Прхоров; ред. кол. Д.М. Алексеев, A.M. Балдин, A.M. Бонч-Бруевич, А.С. Боровик-Романов [и др.]. М.: Большая Российская энциклопедия. Т.4. - 1994. -704 с.

124. Физические факторы окружающей среды. Электромагнитные излучениярадиочастотного диапазона (ЭМИ РЧ). Санитарные правила и нормы СанПин 2.2.4/2.18.055-96 (утв. Постановление Госкомсанэпиднадзора России от 8 мая 1996 г. №9)

125. Финкелынтейн А.В., Птицын, О.Б. Физика белка: Курс лекций с цветными и стереоскопическими иллюстрациями Текст. М.: Книжный дом 'Университет', 2002. - 376 с.

126. Флуктуации электромагнитного поля Земли в диапазоне СНЧ Текст. / Под ред. М.С. Александрова; М.: Наука, 1972. - 195 с.

127. Халяда, Т.В. Электромагнитные поля радиочастот нетермогенной интенсивности как проблема гигиены труда Текст.: автореф. дис. д-ра биол. наук / Т.В. Халяда. Л., 1980. - 28 с.

128. Харпикова, Н.И. Клнннко-нейрофизиологнческне исследования состояния нервной системы работающих в ближней зоне пачечно-импульсного СВЧ-облучения низкой интенсивности Текст.: автореф. дис. канд. биол.наук / Н.И. Харпикова. М., 1994. - 20 с.

129. Холодов, Ю.А. Влияние электромагнитных и магнитных полей на центральную нервную систему Текст. М.: Наука, 1996. 280 с.

130. Холодов, Ю.А. Действие МП на функции нервной системы Текст. // Гигиеническая оценка магнитных полей. М., 1972. - 52 с.

131. Холодов, Ю.А. Непосредственное действие электромагнитных полей на центральную нервную систему Текст.: автореф. дис. д-ра биол. наук / Ю.А. Холодов. М.: Ин-т ВНДиНФАН, 1967. - 50 с.

132. Холодов, Ю.А., Шишко, М.А. Электромагнитные поля в нейрофизиологии Текст. М.: Наука, 1979. - 166 с.

133. Чернавский Д.С. Научная сессия отделения общей физики и астрономии АН СССР. // Успехи физических наук. -1973. Т. 110 (3). -С. 469.

134. Чернова, С.А. Некоторые эндокринно-биологнческие аспекты при воздействии ЭМИ СВЧ диапазона на молодых и стареющих крыс Текст. // Тез. докл. Всесоюзн. симп. "Биологическое действие электромагнитных полей". Пущино, 1982. - С. 30-31.

135. Чернова, С.А. Состояние некоторых показателей гипофиз-гонадной и гипофиз-адреналовой систем при действии ЭМИ СВЧ малой интенсивности Текст. // Вопросы гигиены труда в радиоэлектронной промышленности. М., 1979. - С. 77-82.

136. Черски П. Гигиена труда и биологическое действие электромагнитных волн радиочастот Текст. // Материалы IV Всесоюз. симп. 17-19 окт. 1972.-М, 1972.-С. 56-57.

137. Чиженкова, Р.А. Исследование роли специфических и неспецифических образований в электрических реакциях головного мозга кролика, вызываемых УВЧ, СВЧ и ПМП Текст.: дис. . канд. мед. наук / Р.А. Чиженкова. М.: Ин-т ВИД и НФ РАН, 1966. - 203 с.

138. Шандала, М.Г., Виноградов Г.И, Руднев М.И. и др. // Гигиена и санитария. 1985. - № 7. - С. 32 - 35.

139. Шандала, М.Г, Виноградов Г.И, Руднев М.И. и др. // Радиобиология. -1983. Т. 23, вып. 4. - С. 544-546.

140. Шандала, М.Г, Виноградов, Г.И. // Вестн. АМН СССР. 1982. - № 10. -С. 13-16.

141. Шандала, М.Г, Виноградов, Г.И, Руднев, М.И, Рудакова, С.Ф. // Радиобиология. 1983. - Т. 23, вып. 4. - С. 544-546.

142. Шведов B.JI, Корытный B.C., Крупицкая ЛИ, Анисимова Г.Г, Пряхин Е.А, Толстых Е.И. Биологическое действие внешнего или внутреннего облучения крыс на фоне нитритной интоксикации// Радиационная биология. Радиоэкология. -1997. -Т.37. -В.5. -С.750-755.

143. Шведов B.JI, Тряпицына Г.А, Пряхин Е.А, Аклеев А.В. Состояние иммунитета у мышей в ранние и отдаленные сроки хронического у-облучения// Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды. Челябинск 2001. - С. 40-43.

144. Шерклифф, У. Поляризованный свет Текст. М.: Наука, 1965. - 420 с.

145. Экологическая физиология человека Текст.: Адаптация человека к экстремальным условиям среды. Серия «Руководство по физиологии». -М: Наука, 1979.-704 с.

146. Юринская, М.М. Реакция ГАМК-, ГЛУТАМАТ- и холинэргической систем мозга на действие электромагнитного излучения дециметрового диапазона Текст.: дис. . д-ра биол. наук / Юринская М. М. Москва, 1994.-234 с.

147. Юринская, М.М., Кузнецов, В.И., Галлеев, А.А. Реакция синаптических рецепторов мозга на воздействие микроволн низкой интенсивности Текст. / М.М. Юринская, В.И. Кузнецов, А.А. Галлеев // Биофизика. -1996. Т.41, № 4. - С. 859 - 865.

148. Ярилин А. А. Действие ионизирующей радиации на лимфоциты (повреждающий и активирующий эффекты) // Иммунология. — 1988. — №5. —с. 5-11

149. Abelin, Т. Sleep disruption with exposure to a Shortwave Radio transmission Text. / T. Abelin // Seminar at CRC. 1999. - 243 p.

150. Abhold, R.H. Studies on acute in vivo exposure of rats to 2450-MHz microwave radiation Text.: II. Effects on thyroid и adrenal, axes hormones / R.H. Abhold, M.J. Ortner, M.J. Galvin, D.I. McRee // Radiat. Res. 1981. -Vol. 88, №3.- P. 448-455.

151. Adair E.R., Black D.R. Thermoregulatory responses to RF energy absorption. Bioelectromag Suppl 6 17-18.

152. Adey, W.R. Effects of weak amplitude-modulated microwave fields oncalcium efflux from awake cat cerebral, cortex Text. / W.R. Adey, S.M. Bawin, Lawrence A.F. // Bioelectromagnetics. 1982. - Vol. 3, № 3. - P. 295-307.

153. Adey, W.R. Electric fields in cat brain exposed to 450 MHz CW fields in semi-far fields Text. / W.R. Adey, S.M. Bawin, B.F. Burge, H.I. Bassen, Franke K.E. // In Abstracts of Bioelectromagnetics Symposium, Washington,1. D. C.-1981.-P. 35.

154. Adey, W.R. Spontaneous и nitrosourea-induced primary tumors of the central, nervous system in Fischer 344 rats chronically exposed to 836 MHz modulated microwaves Text. / W.R. Adey, C.V. Byus [et al.] // Radiat Res. -1999.-Vol. 152.-P. 293-302.

155. Adey, W.R. Spontaneous и nitrosourea-induced primary tumors of the central, nervous system in Fischer 344 rats exposed to frequency-modulated microwave fields Text. W.R. Adey, C.V. Byus [et al.] // Cancer Res. 2000. -Vol. 60.-P. 1857-1863.

156. Advances in Complex Electromagnetic Materials Text. / Eds A. Priou, S. Tretyakov, A. Vinogradov / Dordrecht, Boston, London: Kluwer Academic Publ. -1997.-206 p.

157. Agapova, L.S., Ivanov, A.V., Sablina, A.A., Kopnin, P.B., Sokova, O.I., Chumakov, P.M., and Kopnin, B.P. (1999) Oncogene, 18, 3135-3142.

158. Agarwal, M.L., Agarwal, A., Taylor, W.R., Chernova, O., Sharma, Y., and Stark, G.R. (1998) Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 95,14775-14780.

159. Agarwal, M.L., Taylor, W.R., Chernov, M.V., Chernova, O.B., and Stark, G.R. (1998) J.Biol.Chem., 273, 1-4.

160. Ahissar, E., Haidarliu, S., Zacksenhouse, M. Decoding temporally encoded sensory input by cortical, oscillations и thalamic phase comparators Text. /

161. E. Ahissar, S. Haidarliu, M. Zacksenhouse // Proc Nat Acad Sci USA 1997. -Vol. 94.-P. 11633-11638.

162. Ahlbom, A. Epidemiology of health effects of radiofrequency exposure Text. / A. Ahlbom, A. Green [et al.] // Env Health Perspec. 2004. - Vol. 112. - P.1741-1754.

163. Alberts, В., Bray, D., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K., Watson, J.D. Molecular Biology of the cell Text.: 3rd edition / B. Alberts, D. Bray, J. Lewis, M. Raff, K. Roberts, J.D. Watson / New York, Garln Publishing 1994. - 254 p.

164. Alevizopoulos, K., Vlach, J., Hennecke, S., and Amati, B. (1997) EMBO J., 17, 5322-5333.

165. Allis, J.W., Fromme, M.L. Activity of membrane-bound enzymes exposed to sinusoidally modulated 2450-MHZ microwave radiation Text. / J.W. Allis, M.L. Fromme // Radio Sci. 1979. - Vol. 14, № 68. - P. 85-91.

166. Amundson, S.A., Myers, T.G., and Fornace, A.J.Jr. (1998) Oncogene, 17, 3287-3299.

167. Anane, R., Dulou, P.E. et al. Effects of GSM-900 microwaves on DMBA-induced mammary gin tumors in female Sprague-Dawley rats [Text] / R. Anane, P.E. Dulou [et al.] // Rad Res. 2003. - Vol. 160. - P. 492-497.

168. Arber S.L. Microwave enhancement of membrane conductance: Calmodulin hypothesis. // Physiol. Chem. Phys. Med. NMR. 1985. - V. 17. - P. 227-233

169. Auvinen, A., Hietanen, M., Luukonen, R. et al. Brain tumors и salivaiy gin cancers among cellular telephone users [Text] / A. Auvinen, M. Hietanen, R. Luukonen [et al. // Epidemiology. 2002. - Vol. 13. - P. 356-359.

170. Baeuerle PA, Henkel T. Function and activation ofNF-icB intheimmune system.AnnuRevImmun 12:141-179 (1994).

171. Bakos, J., Kubinyi, G., Sinay, H. et al. GSM modulated radiofrequency radiation does not affect 6-sulfatoxymelatonin excretion of rats [Text] / J. Bakos, G. Kubinyi, H. Sinay [et al.] // Bioelectromagnetics. 2003. - Vol. 24.-P. 531-534.

172. Bakos, J., Kubinyi, G., Sinay, H. et al. GSM modulated radiofrequency radiation does not affect 6-sulfatoxymelatonin excretion of rats [Text] / J. Bakos, G. Kubinyi, H. Sinay [et al.] // Bioelectromagnetics. 2003. - Vol. 24.-P. 531-534.

173. Balode, Z. Assessment of radio-frequency electromagnetic radiation by the micronucleus test in Bovine peripheral, erythrocytes Text. / Z. Balode// The Science of the Total. Environment. 1996. - Vol. 180. - P. 81-86.

174. Barlas, A., Cevik, H., Arbak, S. et al. Melatonin protects against pancreaticobiliary inflammation и associated remote organ injury in rats: roleof neutrophils Text. / A. Barlas, H. Cevik, S. Arbak [et al.] // J Pineal. Res. -2004.-Vol. 37.-P.267-275.

175. Bartsch-Sandhoff M. Skeletal abnormalities in mouse embryos after irradiation of the sire. // Biomedical and Life Sciences and Medicine. 1974. -V. 25(2).-P. 93-100.

176. Bawin, S.M., Adey, W.R. Sensitivity of calcium binding in cerebral, tissue to weak environmental, electric fields oscillating at low frequencies Text. / S.M. Bawin, W.R. Adey // Proc. Nat. Acad. Sci. 1976. - Vol. 73, № 6. - P. 1999-2003.

177. Bawin, S.M., Kaczmarek, L.K., Adey, W.R. Ffects of modulated vhf fields on the central, nervous system Text. / S.M. Bawin, L.K. Kaczmarek, W.R. Adey // N.Y. Acad. Sci. 1975. - Vol. 247. - P. 74-81.

178. Baxter, M. The nesting behavior of sows and its disturbance by confinement at farrowing. // Hohenheimer Arb. -1982. V. 121. - P.101-108.

179. Berman, E, Carter H.B. Decreased body weight in fetal, rats after irradiation with 2450-MHz (CW) microwaves Text. / E. Berman, H.B. Carter // Health Phys.- 1984.-Vol. 46, №3.- P. 537-542.

180. Berman, E, Carter, H.B, House, D. Growth и development of mice offspring after irradiation in utero with 2,450-MHz microwaves Text. / E. Berman, H.B. Carter, D. House // Teratology. 1984. - Vol. 30. - P.393-402.

181. Berman, E, Carter, H.B, House, D. Observations of rat fetuses after irradiation with 2450-MHz (CW) microwaves Text. / E. Berman, H.B. Carter, D. House // J. Microwave Power. 1981. - Vol. 16, № 1. - P. 9-13.

182. Berman, E, Carter, H.B, House, D. Observations of Syrian hamster fetuses after exposure to 2450-MHz microwaves Text. / E. Berman, H.B. Carter, D. House // J. Microwave Power. 1982. - Vol. 17, № 2. - P. 107-112.

183. Berman, E, Carter, H.B, House, D. Reduced weight in mice offspring after in utero exposure to 2450-MHz (CW) microwaves Text. / E. Berman, H.B. Carter, D. House // Bioelectromagnetics. 1982. - Vol. 3, № 2. - P. 285-291.

184. Bernhardt, H. // Phys. Med. Biol. 1992. - Vol. 37, № 4. - P. 807-844.

185. Besset, A, Espa, F. et al. No effect on cognitive function from daily mobile phone use [Text] / A. Besset, F. Espa [et al.] // Bioelectromag. 2005. - Vol. 26.-P. 102-108.

186. Bisht, S, Moros, E.G. et al. The effect of 835.62 MHz FDMA or 847.74 MHz CDMA modulated radio frequency radiation on the induction of micronuclei in СЗН 10T1/2 cells [Text] / S. Bisht, E.G. Moros [et al.] // Rad Res.-2002.-Vol. 157.-P. 506-515.

187. Blackman, C.F. ELF effects on calcium homeostasis Text.: In Extremely low frequency electromagnetic fields: The question of cancer / C.F. Blackman, B.W. Wilson, R.G. Stevens, L.E. Herson // Publ. Battelle Press Columbus.1990.-P. 187-208.

188. Blank M., Goodman R. Do electromagnetic fields interact directly with DNA? // Bioelectromagnetics. -1997. -v. 18. P. 111-115.

189. Blank, M., Khorkova, O., Goodman, R. // Bioelectrochem. Bioenerg. 1994. -Vol. 33, №2.-P. 109-114.

190. Blinowska K.J., Lich W., Wittlin A. Cell membrane as a possible site of Frolich coherent oscillations. // Phys. Lett. -1985. V. 109. - P. 124-126.

191. Block A. Induced cell differentiation in cancer therapy. Cancer Treat Rep 68:199-206(1984).

192. Bohr H., Brunak S., Bohr J. Molecular wring resonances in chain molecules. Bioelectromagnetics. 1997.-V. 18.-P. 187-189

193. Boice, J.D., McLaughlin, J.K. Epidemiological, studies of cellular telephones и cancer risk Text.: A review / J.D. Boice, J.K. McLaughlin // Stockholm, Swedish Radiation Protection Authority. 2002. - 180 p.

194. Bond V.P., Fliedner T.M., Archambeau J.O. Mammalian radiation lethality. A disturbance in cellular kinetic. Academic, New York, 1965.

195. Boothman DA, Lee S. Regulation of gene expression in mam malian cells following ionizing radiation. // Yokahama Med Bull -1991. -V. 42. -P. 137149.

196. Borek C, Sachs L. The difference in contact inhibition of cell replication between normal cells and cells transformed by dif ferent carcinogens. // Proc Natl Acad Sci USA. 1966. - V. 56. - P. 1705-1711.

197. Bowers. C. L., G. R Dellmeier, Т. H. Friend, К. K. Grissom, D.C.Lay and U.E. Mai. // J.Anim. Sci. -1990. -V. 68 (SuppL 1). P. 255-261.

198. Breckenkamp, J., Berg, G. et al. Biological, effects on human health due to radiofrequency/microwave exposure: a synopsis of cohort studies [Text] / J. Breckenkamp, G. Berg [et al.] // Radiat Environ Biophys. 2003. - Vol. 42. -P. 141-154.

199. Bullions, L.C., and Levine, A.J. // Curr. Opin. Oncol. 1998. -V. 10. -P. 8187.

200. Burchard JF, Nguyen DH, Block E. Progesterone concentrations during estrous cycle of dairy cows exposed to electric and magnetic fields.// Bioelectromagnetics. 1998. -V. 19(7). - P. 438-443.

201. Burns, T.F., el-Deiry, W.S. Cell death signaling in maligancy Text. / T.F. Burns, W.S. el-Deiry // Cancer Treat. Research. 2003. - Vol. 115. - P. 319343.

202. Bursch W, Oberhammer F, Schlte-Hermann R. Cell death by apoptosis and its protective role against disease. // Trends Pharmacol Sci. -1992. -V. 13. -P. 245-251.

203. Bnyopadhyay, D., Ghosh, G., Bnyopadhyay, A. et al. Melatonin protects against piroxicam-induced gastric ulceration [Text] / D. Bnyopadhyay, G. Ghosh, A. Bnyopadhyay [et al.] // J Pineal. Res. 2004. - Vol. 36. - P. 195203.

204. Cahill, D.P., Lengauer, C., Yu, J., Riggins, G.J., Willson, J.K.V., Markowitz, S.D., Kinzler, K.W., and Vogelstein, B. // Nature. -1998. -V. 392. -p. 300303.

205. Cain, C.D., Thomas, D.L., Adey, W.R. Focus formation of C3H/10T1/2 cells и exposure to a 836.55 MHz modulated radiofrequency field Text. / C.D. Cain, D.L. Thomas, W.R. Adey // Bioelectromagnetics. 1997. - Vol. 18. -P. 237-243.

206. Calderwood SK, Theriault JR, Gong J. Message in a bottle: role of the 70-kDa heat shock protein family in anti-tumor immunity // Eur J Immunol. 2005 -V. 35(9).-P. 2518-2527.

207. Carpenter, R.L., Livstone, E.M. Evidence for nonthermal, effects of microwave radiation: abnormal, development of irradiated insect pupae Text. / R.L. Carpenter, E.M. Livstone // IEEE Trans. Microwave Theory Tech. -1971. Vol. 19, № 2. - P. 173-178.

208. Chagnaud, J.L., Moreau, J.M. et al. No effect of short-term exposure to GSM-modulated low-power microwaves on benzo(a)pyrene-induced tumours in rat [Text] / J.L. Chagnaud, J.M. Moreau [et al.] // Int J Radiat Biol. 1999. -Vol. 75.-P. 1251-1256.

209. Chernovetz, M.E., Justesen D.R., Оке, A.F. A teratological. study of the rat: microwave и infrared radiations compared Text. / M.E. Chernovetz, D.R. Justesen, A.F. Оке // Radio Sci. 1977. - Vol. 12, № 68. - P. 191-197.

210. Chia, S.E., Chia, H.P. et al. Prevalence of headache among hnheld cellular telephone users in Singapore [Text]: A Community study / S.E. Chia, H.P. Chia [et al.] // Environ Health Perspect. 2000. - Vol. 108. - P. 1059-1062.

211. Chou C.K., D'Andrea J.A. Reviews of effects of RF fields on various aspects of human health: Introduction. Text. // Bioelectromag. Suppl. 2003. - V. 6. -P. 5-6.

212. Chou, C.K., et al. Long-term, low-level microwave irradiation of rats Text. / C.K. Chou, et al. // Bioelectromag 13:469-496 1992.

213. Christensen, H.C., Schtiz, J. et al. Cellular telephone use и risk of acoustic neuroma [Text] / H.C. Christensen, J. Schuz [et al.] // Am J Epidemiol. -2004.-Vol. 159.-P. 277-283.

214. Cleary, S. F. Recapitulation: biomedical, effects Text. / S. F. Cleary // Bull. N.Y. Acad. Med. 1979. - Vol. 55. - P. 1119-1125.

215. Cleary, S.F., Du, Z., Cao, G., Liu, L.M., McCrady, C. Effect of isothermal, radiofrequency radiation on cytolytic T lymphocytes Text. / S.F, Cleary, Z. Du, G. Cao, L.M. Liu, C. McCrady // FASEB J. 1996. - Vol. 10. - P. 913919.

216. Cobb, B.L., Jauchem, J.R. et al. Radial, arm maze performance of rats following repeated low level microwave radiation exposure [Text] / B.L. Cobb, J.R. Jauchem [et al.] // Bioelectromag. 2004. - Vol. 25. - P. 49-57.

217. Cosquer, В., Galani, R. et al. Whole-body exposure to 2.45 GHz electromagnetic fields does not alter anxiety responses in rats: a plus-maze study including test validation [Text] / B. Cosquer, R. Galani [et al.] // Behav Brain Res. 2004. - P. 345-367.

218. Angioni, F. Petraglia, A.R. Genazzani, D. Monti, M. Capri, F. Bersani, R. Cadossi, C. Franceschi // Exp Cell Res. 1993. - Vol. 204(2). - P. 385-387.

219. Cronin, G. M., P. R Wiepkeoa, and J. M. van Ree. Endorphins implicated in stereotypies of tethered sows. // Experientia -1986. -V. 42. P. 198-204.

220. Curcio, G., Ferrara, M. et al. Time-course of electromagnetic field effects on human performance и tympanic temperature [Text] / G. Curcio, M. Ferrara [et al.]// Neuroreport.-2004.-Vol. 15.-P. 161-164.

221. Dawson A. B. A note on the staining of the skeleton of cleared specimens with alizarin red S. // Stain Tech. -1926. -V. 1. P. 123-124.

222. Dellmeier, G. R, Т. H. Friend, and E. E. Gbur. Comparison of four methods of calf confinement. II // J. Behavior. J. Anim. Sci. -1985. -V. 60. -P. 1102 -1112.

223. Devary Y, Gottlieb RA, Smeal T, Karin M. The mammalian ultraviolet response is triggered by activation of Src tyrosine kinases. Cell 71:1081-1091 (1992).

224. Dewhirst, M.W., Viglianti, B.L. et al. Basic principles of thermal, dosimetry и thermal, thresholds for tissue damage from hyperthermia [Text] / M.W. Dewhirst, B.L. Viglianti [et al.] // Int J Hypertherm. 2003. - Vol. 19. - P. 267-294.

225. Dewhirst, M.W, Viglianti, B.L. et al. Basic principles of thermal, dosimetry и thermal, thresholds for tissue damage from hyperthermia [Text] / M.W. Dewhirst, B.L. Viglianti [et al.] // Int J Hypertherm. 2003. - Vol. 19. - P. 267-294.

226. Di Leonardo, A, Linke, S.P, Clarkin, K, and Wahl, G.M. (1994) Genes Dev., 8, 2540-2551.

227. Diem, E, Schwarz, C, Adlkofer, F, Jahn, O, Rudiger, H. Non-thermal. DNA breakage by mobile-phone radiation (1800 MHz) in human fibroblasts и in transformed GFSH-R17 rat granulosa cells in vitro Text. / E. Diem, C.

228. Schwarz, F. Adlkofer, 0. Jahn, H. Rudiger // Mutat Res. 2005 Jun 6. - Vol. 583(2). -P. 178-183.

229. Dietzel, F. Effects of electromagnetic radiation on implantation и intrauterine development of the rat Text. / F. Dietzel // In P.W. Tyler (ed.), Ann. N.Y. Acad. Sci. 1975. - Vol. 247. - P. 367-376.

230. Dmoch, A., Moszczynski, P. Levels of immunoglobulin и subpopulations ofT lymphocytes и NK cells in men occupationally exposed to microwave radiation in frequencies of 6-12GHz Text. / A. Dmoch, P. Moszczynski // Med Pr. 1998. - Vol. 49(1). - P. 45-49.

231. Dolk, H. et al. Cancer incidence near radio и television transmitters in Great Britain I. Sutton Coldfield Transmitter [Text] / H. Dolk [et al.] // Amer J Epidem. 1997. - Vol. 145. - P. 1-9.

232. Dolk, H. et al. Cancer incidence near radio и television transmitters in Great Britain. II. All high power transmitters [Text] / H. Dolk [et al.] // Amer J Epidem.- 1997.-Vol. 145.-P. 10-17.

233. Dordevic, Z., Lazarevic, N., Dokovic, V. Studies on the hematologic effects of long-term, low-dose microwave exposure Text. / Z. Dordevic, N. Lazarevic, V. Dokovic // Aviat. Space Environ. Med. 1977. - Vol. 48. - P. 516-518.

234. Doreswamy K, Muralidhara Genotoxic consequences associated with oxidative damage in testis of mice subjected to iron intoxication. // Toxicology. 2005. -V. 206(1). -P. 169-178.

235. Doreswamy K, Shrilatha B, Rajeshkumar T, Muralidhara.Nickel-induced oxidative stress in testis of mice: evidence of DNA damage and genotoxic effects. // J Androl. 2004. -V. 25(6). - P. 996-1003.

236. Dreyer, N.A., Loughlin, J.E., Rothman, K.J. Cause-specific mortality in cellular telephone users Text. / N.A. Dreyer, J.E. Loughlin, K.J. Rothman // JAMA. 1999. - Vol. 282. - P. 1814-1816.

237. Dubreuil, D., Jay, T. et al. Does head-only exposure to GSM-900 electromagnetic fields affect the performance of rats in spatial, learning tasks?

238. Text. / D. Dubreuil, T. Jay et al.] // Behav Brain Res. 2002. - Vol. 129. -P. 203-210.

239. Dubreuil, D., Jay, T. et al. Head-only exposure to GSM 900-MHz electromagnetic fields does not alter rat's memory in spatial, и non-spatial, tasks [Text] / D. Dubreuil, T. Jay [et al.] // Behav Brain Res. 2003. - Vol. 145.-P. 51-61.

240. Dutta, S.K., Subramoniam, A., Ghosh, В., Parshad, R. Microwave radiation-induced calcium ion efflux from human neuroblastoma cells in culture Text. / S.K. Dutta, A. Subramoniam, B. Ghosh, R. Parshad // Bioelectromagnetics. -1984.-Vol. 5,№ l.-P. 71-78.

241. D'Andrea, J.A., Adair, E.R. et al. Behavioral и cognitive effects of microwave exposure [Text] / J.A. D'Andrea, E.R. Adair [et al.] // Bioelectromag Suppl. 2003. - Vol. 6. - P. 839-862.

242. D'Andrea, J.A., Chou, C.K. et al. Microwave effects on the nervous system [Text] / J.A. D'Andrea, C.K. Chou [et al.] // Bioelectromag Suppl. 2003. -Vol. 6.-P. 107-147.

243. Edelstyn, N., Oldershaw, A. The acute effects of exposure to the electromagnetic field emitted by mobile phones on human attention. Text. / N. Edelstyn, A. Oldershaw // NeuroReport. 2002. - Vol. 13. - P. 119-121.

244. Ehling UH. Dominant lethal mutations in male mice. // Arch Toxicol. 1977. - V. 38. P.l -11.

245. El Nahas, E.L., Oraby, H.A. Micronuclei formation in somatic cells of mice exposed to 50 Hz electric fields Text. / S.M. El Nahas, H.A. Oraby // Environ Mol Mutagen. 1989. -Vol. 13(2).-P. 107-111.

246. Elledge, S.J. (1996) Science, 274,1664-1672.

247. Elwood, J.M. Epidemiological, studies of radio frequency exposures и humancancer Text. / J.M. Elwood // Bioelectromag. 2003. - Suppl 6. - P. 63-73.

248. Eriksen HR, Murison R, Pensgaard AM, Ursin H. Cognitive activation theory of stress (CATS): from fish brains to the Olympics. // Psychoneuroendocrinology. 2005 Nov;30(10):933-8.

249. Fagen, Robert Animal play behavior. Oxford University Press, New York, NY.-1981. 426 p.

250. Fenech M., Morley A.A. Measurement of micronuclei in lymphocytes. Mutat Res; 147: 29-36,1985.

251. Feng, Z., Zhang, J.T. Melatonin reduces amyloid beta-induced apoptosis in pheochromocytoma (PC 12) cells Text. / Z. Feng, J.T. Zhang // J Pineal. Res. -2004.-Vol. 37.-P. 257-266.

252. Fesenko, E.E., Makar, V.R., Novoselova, E.B., Sadovnikov, V.B. // Bioelectrochemistry и Bioenergetics. 1999. - Vol. 49. - P. 25-35.

253. Feychting, M., Schulgen, G., Olsen, J.H., Ahlbom, A. Magnetic fields и childhood cancer- pooled analysis of two Scninavian studies Text. / M. Feychting, G. Schulgen, J.H. Olsen, A. Ahlbom // European J. of Cancer. -1995. Vol. 31A (12). - P. 2035-2039.

254. Finnie, J.W., Blumbergs, P.C. et al. Effect of Global. System for Mobile Communication (GSM)-like radiofrequency fields on vascular permeability in mouse brain [Text] / J.W. Finnie, P.C. Blumbergs [et al.] // Pathology. -2001.-Vol. 33.-P. 338-340.

255. Finnie, J.W., Blumbergs, P.C. et al. Effect of long-term mobile communication microwave exposure on vascular permeability in mouse brain [Text] / J.W. Finnie, P.C. Blumbergs [et al.] // Pathology. 2002. - Vol. 34. -P. 344-347.

256. Fisher, P.D., Lauber, J.K., Voss, W.A.G. The effect of low-level 2450 MHZ

257. CW microwave irradiation и body temperature on early embryonal, development in chickens Text. / P.D. Fisher, J.K. Lauber, W.A.G. Voss // Radio Sci.-1979.-Vol. 14, №68.- P. 159-163.

258. Flipo, D., Fourneir, M., Benquet, C. et al. // J. Toxicol. Environ. Health. -1998.-Vol. 54, №1.-P. 63-76.

259. Foster, K,R., Repacholi, M. Biological, effects of radiofrequency fields: Does modulation matter? Text. / K.R. Foster, M. Repacholi // Rad Res. 2004. -Vol. 162.-P. 219-225.

260. Foster, K.R., Erdreich, L.S., Moulder, J.E. Weak electromagnetic fields и cancer In the context of risk assessment Text. / K.R. Foster, L.S. Erdreich, J.E. Moulder // Proc IEEE. 1997. - Vol. 85. - P. 731-746.

261. Frei, M.R. Chronic exposure of cancer-prone mice to low-level 2450 MHz radiofrequency radiation Text. / M.R. Frei [et al.] // Bioelectromag. 1998. -Vol. 19.-P. 20-31.

262. Frei, M.R. Chronic low-level (1.0 W/Kg) exposure of mammary cancer-prone mice to 2450 MHz microwaves Text. / M.R. Frei [et al.] // Rad Res. 1998. -Vol. 150.-P. 568-576.

263. Frey, A.H. Commentary: Headaches from cellular telephones: Are they real, и what are the implications? Text. / A.H. Frey // Environ Health Perspect. -1998.-Vol. 106.-P. 101-103.

264. Friend Т.Н. Behavioral Aspects of Stress // J Dairy Sci. 1991. - V. 74. - P. 292-303.

265. Frolich H. Bose condensation of strongy excited longitydinal electric modes. // Int. J. Phys. Lett. 1968. - V. 26. - P. 402-403.

266. Fry R.J. Effects of low doses of radiation // Health Phys. -1996. -V.70(6). -P.823-827

267. Galaktionov, K., Chen, X., and Beach, D. (1996) Nature, 382, 511-517.

268. Garaj-Vrhovac, V., Fucic, A. The rate of elimination of chromosomal, aberrations after accidental, exposure to microwave radiation Text. / V. Garaj-Vrhovac, A. Fucic // Bioelectrochemistry и Bioenergetics. 1993. -Vol. 30.-P. 319-325.

269. Garaj-Vrhovac, V., Fucic, A., Horvat, D. Comparison of chromosome aberration и micronucleus induction in human lymphocytes after occupational, exposure to vinyl chloride monomer и microwave radiation

270. Text. / V. Garaj-Vrhovac, A. Fucic, D. Horvat // Periodicum Biologorum. -1990. Vol. 92, №4. - P. 411-416.

271. Garaj-Vrhovac, V., Horvat, D., Koren, Z. The effect of microwave radiation on the cell genome Text. / V. Garaj-Vrhovac, D. Horvat, Z. Koren // Mutat Res. 1990. - Vol. 243. - P. 87-93.

272. Garcia-Sagredo, J.M, Monteagudo, J.L. Effect of low-level pulsed electromagnetic fields on human chromosomes in vitro: analysis of chromosome aberrations Text. / J.M. Garcia-Sagredo, J.L. Monteagudo // Hereditas.- 1991.-Vol. 115(1).-P. 9-11.

273. Gatta, L, Pinto, R. et al. Effects of in vivo exposure to GSM-modulated 900 MHz radiation on mouse peripheral, lymphocytes [Text] / L. Gatta, R. Pinto [et al.] // Rad Res. 2003. - Vol. 160. - P. 600-605.

274. Gey, K.F. Prospects for the prevention of free radical, disease, regarding cancer и cardiovascular disease Text. / K.F. Gey // British Medical. Bulletin. 1993.-Vol. 49(3).-P. 679-699.

275. Giaccia, A.J., and Kastan, M.B. (1998) Genes Dev., 12,2973-2983.

276. Godar DE, Lucas AD. Spectral dependence of UV-induced immediate anddelayed apoptosis: the role ofmembrane and DNAdamage. Photochem Photobiol 62:108-113 (1995).

277. Goldsmith, J.R. Epidemiologic evidence relevant to radar (microwave) effects Text. / J.R. Goldsmith // Environmental. Health Perspectives. 1997. - Vol. 105 (Suppl 6).-P. 1579-1587.

278. Goldsmith, J.R. Epidemiological, studies of radio-frequency radiation: current status и areas of concern Text. / J.R. Goldsmith // The Science of the Total. Environment. 1996. - Vol. 180. - P. 3-8.

279. Goldsmith, J.R. TV Broadcast Towers и Cancer: The end of innocence for Radiofrequency exposures Text. / J.R. Goldsmith // Am. J. Industrial. Medicine. 1997. - Vol. 32. - P. 689-692.

280. Goodman, R., Blank, M. Magnetic field stress induces expression of hsp70 Text. / R. Goodman, M. Blank // Cell Stress Chaperones. 1998. - Vol. 3. -P. 79-88.

281. Goodman, R., Henderson, A.S. Exposure of salivary gin cells to low-frequency electromagnetic fields alters polypeptide synthesis Text. / R. Goodman, A.S. Henderson // Proc Natl Acad Sci USA.- 1988. Vol. 85. -P. 3928-3932.

282. Grayson, J.K. Radiation exposure, socioeconomic status, и brain tumor risk in US Air Force: A nested case-control study Text. / J.K. Grayson // Amer J Epidem. 1996. - Vol. 143. - P. 480-486.

283. Green, D.R., Rosenbaum, F.J., Pickard, W.F. Intensity of microwave irradiation и the teratogenic response of Tenebrio Molitor Text. / D.R. Green, F.J. Rosenbaum, W.F. Pickard // Radio Sci. 1979. - Vol. 14, № 68. - P. 165-171.

284. Groves, F.D., Page, W.F. et al. Cancer in Korean War navy technicians: Mortality survey after 40 years [Text] / F.D. Groves, W.F. Page [et al.] // Amer J Epidem. 2002. - Vol. 155. - P. 810-818.

285. Haarala, С., Ek, M. et al. 902 MHz mobile phone does not affect short term memory in humans [Text] // Bioelectromag. 2004. - Vol. 25. - P. 452-566.

286. Haider, Т., Knasmueller, S., Kundi, M., Haider, M. Clastogenic effects of radiofrequency radiation on chromosomes of Tradescantia Text. // Mutation Research. 1994. - Vol. 324. - P. 65-68.

287. Hall, C.A., Galvin, M.J., Thaxton, J.P., McRee D.I. Interaction of microwave radiation with turkey sperm Text. / C.A. Hall, M.J. Galvin, J.P. Thaxton, D.I. McRee // Radiat. Environ. Biophys. 1982. - Vol. 20. - P. 145-152.

288. Hamblin, D.L., Wood, A.W. Effects of mobile phone emissions on human brain activity и sleep variables Text. / D.L. Hamblin, A.W. Wood // Int J Rad Biol. 2002. - Vol. 78. - P. 659-669.

289. Hamrick, P.E., McRee, D.I. The effect of 2450 MHz microwave irradiation on the heart rate of embryonic quail Text. / P.E. Hamrick, D.I. McRee // Health Phys. 1980. - Vol. 38. - P. 261-268.

290. Hamrick, P.E., McRee, D.I., Thaxton, P., Parkhurst, C.R. Humoral, immunity of Japanese quail subjected to microwave radiation during embryogeny Text. / P.E. Hamrick, D.I. McRee, P. Thaxton, C.R. Parkhurst // Health Phys. -1977.-Vol. 33.- P. 23-33.

291. Hardell, L., Hallquist, A. et al. No association between the use of cellular or cordless telephones и salivary gin tumours [Text] / L. Hardell, A. Hallquist [et al.] // Occup Environ Med. 2004. - Vol. 61. - P. 675-679.

292. Hardell, L., Hallquist, A., Hansson Mild, K. et al. Cellular и cordless telephones и the risk for brain tumours [Text] / L. Hardell, A. Hallquist, K. Hansson Mild [et al.] // Eur J Cancer Prev. 2002. - Vol. 11. - P. 377-386.

293. Hardell, L., Mild, K.H. et al. Case-control study of the use of cellular иcordless phones и the risk of malignant brain tumours Text. / L. Hardell, K.H. Mild [et al.] // bit J Rad Biol. 2002. - Vol. 78. - P. 931-936.

294. Hardell, L., Mild, K.H. et al. Further aspects on cellular и cordless telephones и brain tumours [Text] / L. Hardell, K.H. Mild [et al.] // Int J Oncol. 2003. - Vol. 22. - P. 399-407.

295. Hardell, L., Mild, K.H. et al. Vestibular schwannoma, tinnitus и cellular telephones [Text] / L. Hardell, K.H. Mild [et al.] // Neuroepidemiology. -2003.-Vol. 22.-P. 124-129.

296. Hardell, L., Nasman, A., Pahlson, A. et al. Use of cellular telephones и the risk for brain tumors: a case-control study [Text] / L. Hardell, A. Nasman, A. Pahlson [et al.]// Int J Oncol.- 1999.-Vol. 15.-P. 113-116.

297. Hart RW, Keenen K, Turturro A, Abdo KM, Leakey J, Lyn- Cook B. Symposium overview. Caloric restriction and toxicity. Fundam Appl Toxicol 25:184-195 (1995).

298. Hassel, В., Iversen, E., Fonnum, F. Neurotoxicity of albumin in-vivo Text. / B. Hassel, E. Iversen, F. Fonnum // Neurosci Lett. 1994. - Vol. 167. - P. 29-32.

299. He, T.-C., Sparks, A.B., Rago, C., Hermeking, H., Zawel, L., da Cost,a L.T., Morin, P.J., Vogestein, В., and Kinzler K.W. (1998) Science, 281,1509-1512.

300. Heikkinen, P., Kosma, V.M. et al. Effects of mobile phone radiation on UV-induced skin tumourigenesis in ornithine decarboxylase transgenic и non-transgenic mice [Text] / P. Heikkinen, V.M. Kosma [et al.] // Int J Rad Biol. -2003.-Vol. 79.-P. 221-233.

301. Heikkinen, P., Kosma, V-M. et al. Effects of mobile phone radiation on X-ray-induced tumorigenesis in mice [Text] / P. Heikkinen, V-M. Kosma [et al.] // Rad Res. 2001. - Vol. 156. - P. 775-785.

302. Heller, J.H., Teixeira-Pinto, A.A. A new physical, method of creating chromosome aberrations Text. / J.H. Heller, A.A. Teixeira-Pinto // Nature. -1959 March 28. Vol. 183, № 4665. - P. 905-906.

303. Hep worth, S.J., Schoemaker, M.J., Muir, K.R., Swerdlow, A.J., van

304. Tongeren, M.J., McKinney, P.A. Mobile phone use и risk of glioma in adults: case-control study Text. / SJ. Hepworth, M.J. Schoemaker, K.R. Muir, A.J. Swerdlow, M.J. van Tongeren, P.A. McKinney // BMJ. 2006. - Vol. 332(7546).-P. 883-887.

305. Herrick P, Rahmsdorf HJ. Transcriptional and post-transla tional responses to DNA-damaging agents. Curr Opin Cell Biol 6:425-431 (1994).

306. Hietanen, M., Hamalainen, A.M. et al. Hypersensitivity symptoms associated with exposure to cellular telephones: No causal, link [Text] / M. Hietanen, A.M. Hamalainen [et al.] // Bioelectromag. 2002. - Vol. 23. - P. 264-270.

307. Hietanen, M., Hamalainen, A. // BEMS. 22 Annual, meeting: Abstr. Book. Munich; Germany. June 11- 16, 2000. Miinich. 2000. - 91 p.

308. Higashikubo, R., Culbreth, V.O. et al. Radiofrequency electromagnetic fields have no effect on the in vivo proliferation of the 9L brain tumor [Text] / R. Higashikubo, V.O. Culbreth [et al.] // Radiat Res. 1999. - Vol. 152. - P. 665-671.

309. Hightower, L.E. Heat shock, stress proteins, chaperones, и proteotoxicity. Text. / L.E.Hightower // Cell. 1991. - Vol. 66. - P. 191-197.

310. Hill CS, Trisman R. Transcriptional regulation by extracellular signals: mechanisms and specificity. Cell 80:199-211(1995).

311. Hill, D.A. Longitudinal, study of a cohort with past exposure to radar Text.: the MIT Radiation Laboratory follow-up study [dissertation]/ D.A. Hill // University of Michigan Dissertation Service, Ann Arbor, Michigan. 1988. -P. 170-184.

312. Hinrichs, H., Heinze, H.J. Effects of GSM electromagnetic field on the MEG during an encoding-retrieval, task Text. / H. Hinrichs, H.J. Heinze // Neuroreport.-2004.-Vol. 15.-P. 1191-1194.

313. Hirsch R.P., Riegelman R.K. Statistical first aid: interpretation of health research data/ Massachusetts: Blackwell Scientific publications. -1992. -409p.

314. Hirsch R.P, Riegelman R.K. Statistical operations: analysis of health research data/ Massachusetts: Blackwell Science, Ink. -1996. -490p.

315. Hocking, В., Gordon, I. Decreased survival, for childhood leukemia in proximity to television towers Text. / B. Hocking, I. Gordon // Arch Environ Health. 2003. - Vol. 58. - P. 560-564.

316. Hocking, B, Gordon, I.R, Grain, H.L, Hatfield, G.E. Cancer incidence и mortality и proximity to TV towers Text. / B. Hocking, I.R. Gordon, H.L. Grain, G.E. Hatfield // Medical. Journal, of Australia. 1996. - Vol. 165. - P. 601-605.

317. Hocking, B. Preliminary report: Symptoms associated with mobile phone USC Text. / B. Hocking // Occup. Med. 1998. - Vol. 48. - P. 357-360.

318. Hoffman RM. Altered methionine metabolism, DNAmethylation and oncogene expression in carcinogenesis. BiochimBiophys Acta 738:49-87 (1984).

319. Hook, J.H, Zhang, P. et al. Measurement of DNA damage и apoptosis in Molt-4 cells following in vitro exposure to radiofrequency radiation [Text] / J.H. Hook, P. Zhang [et al.] // Radiat Res. 2004. - Vol. 161. - P. 193-200.

320. Huang, A.T, Engle, M.E, Elder, J.A, Kinn, J.B, Ward, T.R. The effect of microwave radiation (2450 MHz) on the morphology и chromosomes of lymphocytes Text. / A.T. Huang, M.E. Engle, J.A. Elder, J.B. Kinn, T.R.

321. Ward // Radio Sci. 1977. - Vol. 12, № 68. - P. 173-177.

322. Huber, R., Schuderer, J. et al. Radio frequency electromagnetic field exposure in humans: Estimation of SAR distribution in the brain, effects on sleep и heart rate [Text] / R. Huber, J Schuderer [et al.] // Bioelectromag. -2003.-Vol. 24.-P. 262-276.

323. Huber, R., Treyer, V. et al. Exposure to pulse-modulated radio frequency electromagnetic fields affects regional, cerebral, blood flow [Text] / R. Huber, V. Treyer [et al.] // Eur J Neurosc. 2005. - Vol. 21. - P. 1000-1006.

324. Hyland G.J. Non-thermal bioeffects induced by low-intensity microwave irradiation of living systems. // Engoneering Sci. Educ. J. 1998. -УЛ.- P. 261-269.

325. Imaida, K. et al. Lack of promoting effects of the electromagnetic near-field used for cellular phones (929.2 MHz) on rat liver carcinogenesis in a medium-term liver bioassay [Text] / K. Imaida [et al.] // Carcinogenesis. 1998. - Vol. 19.-P. 311-314.

326. Imaida, K. et al. The 1.5 GHz electromagnetic near-field used for cellular phones does not promote rat liver carcinogenesis in a medium-term liver bioassay [Text] / K. Imaida [et al.] // Jap J Cancer Res. 1998. - Vol. 89. -P.995-1002.

327. Imaida, K., Kuzutani, K. et al. Lack of promotion of 7,12-dimethylbenz [a]anthracene-initiated mouse skin carcinogenesis by 1.5 GHz electromagnetic near fields [Text] / K. Imaida, K. Kuzutani [et al.] //

328. Carcinogenesis. 2001. - Vol. 22. - P. 1837-1841.

329. Independent Expert Group on Mobile Phones: Report on Mobile Phones и Health Text. // Chilton, Natl Radiol Protec Board. 2000. - 240 p.

330. Inouye, M., Galvin Jr., M.J., McRee, D.I. Effects of 2.45 GHz microwave radiation on the development of Japanese quail cerebellum Text. / M. Inouye, M.J. Galvin Jr., D.I. McRee // Teratology. 1982. Vol. 25. - P. 115-121.

331. Inskip, P.D., Tarone, R.E., Hatch, E.E. et al. Cellular-telephone use и brain tumors [Text] / P.D. Inskip, R.E. Tarone, E.E. Hatch [et al.] // N Engl J Med. -2001.-Vol. 344.-P. 79-86.

332. International. Commission on Non-Ionizing Radiation Protection: Guidelines for limiting exposure to time-varying electric, magnetic и electromagnetic fields Text. // Health Phys. 1998. - Vol. 74. - P. 494-522.

333. Jauchem, J.R., Ryan, K.L. et al. Repeated exposure of C3H/HeJ mice to ultra-widebH electromagnetic pulses: Lack of effects on mammary tumors [Text] // Radiat Res. 2001. - Vol. 155. - P. 369-377.

334. Jensh, R.P. Studies of the teratogenic potential, of exposure of rats to 6000MHz microwave radiation-I. morphologic analysis at term Text. // Radiat. Res. 1984. - Vol. 97, № 2. - P. 272-281.

335. Jensh, R.P., Vogel, W.H., Brent, R.L. An evaluation of the teratogenic potential, of protracted exposure of pregnant rats to 2450-MHz microwave radiation: ii. postnatal, psychophysiologic analysis Text. // J. Toxicol.

336. Environ. Health. 1983. - Vol. 11. - P. 37-59.

337. Jensh, R.P., Weinberg, I., Brent, R.L. An evaluation of the teratogenic potential, of protracted exposure of pregnant rats to 2450-MHz microwave radiation: i. morphologic analysis at term Text. // J. Toxicol. Environ. Health. 1983.-Vol. 11.-P. 23-35.

338. Jensh, R.P., Weinberg, I., Brent, R.L. Teratologic studies of prenatal, exposure of rats to 915-MHz microwave radiation Text. // Radiat. Res. -1982.-Vol. 92-P. 160-171.

339. Jenssen D., Ramel C. //Mutat. Res. 1978, v. 58, p. 51-65/8.

340. Jin, M., Blank, M., Goodman, R. ERK1/2 phosphorylation, induced by electromagnetic fields, diminishes during neoplastic transformation Text. // J Cell Biochem. 2000. - Vol. 78. - P. 371-379.

341. Johansen, C., Boice, J., McLaughlin, J.K. et al. Cellular telephones и cancer—a nationwide cohort study in Denmark [Text] // J Natl Cancer Inst. -2001.-Vol. 93.-P. 203-207.

342. Jones, J.E.T. Observations on parturitions in the sow. I. The pre-partum phase. // Br. Vet. J. -1966. -V. 122. -P. 420-429.

343. Jung, F.J., Yang, L., Harter, L. et al. Melatonin in vivo prolongs cardiac allograft survival, in rats [Text] // J Pineal. Res. 2004. - Vol. 37. - P. 3641.

344. Kallen, В., Malmquist, G., Moritz, U. Delivery outcome among physiotherapists in Sweden: is non-ionizing radiation a fetal, hazard? Text. // Arch. Environ. Health. 1982. - Vol. 37, № 2. - P. 81-85.

345. Kaplan, J., Poison, P., Rebert, C., Lunan, K., Gage, M. Biological, и behavioral, effects of prenatal, и postnatal, exposure to 2450-MHzelectromagnetic radiation in the squirrel monkey Text. // Radio Sci. 1982. -Vol. 17, №58.-P. 135-144.

346. Keithahn, C., Lerchl, A. 5-Hydroxytryptophan is a more potent in vitro hydroxyl radical, scavenger than melatonin or vitamin С Text. // J Pineal. Res. 2005. - Vol. 38. - P. 62-66.

347. Khaili, A.M., Qassem, W. Cytogenetic effects of pulsing electromagnetic field on human lymphocytes in vitro: chromosome aberrations, sister-chromatid exchanges и cell kinetics Text. // Mutat Res. 1991. - Vol. 247. - P. 141146.

348. Khan, S.H., and Wahl, G.M. (1998) Cancer Res., 58, 396-401.

349. Klieeisew, N. The child s crambler-what a mobile caw do youngster's braiw in 2 minutes Text. // UK, Sundy Virroraynday Mirror. 2001 December. - P. 349-356.

350. Klug, S., Hetscher, M., Giles, S., Kohlsmann, S., Kramer, K. The lack of effects of nonthermal. RF electromagnetic fields on the development of rat embryos grown in culture Text. // Life Sci. 1997. - Vol. 61. - P. 17891802.

351. Ко, L.J., and Prives, C. (1996) Genes Dev., 10,1054-1072.

352. Koitsumi N., Ninomiya R., Inorie Y. and Tsukamoto Т. //Mutat. Res. 1985. -v. 147. -P. 261-262.

353. Kolodynsk, A., Kolodynska, V. Motor и psychological, functions of school children living in the area of Skrunda radiolocation station Latvia Text. // Sci. Total. Environ. 1996. - Vol. 180. - P. 87-93.

354. Konig, H.L. Behavioural, changes in human subjects associated with ELF electric fields Text.: In Persinger M.A., editor / ELF и VLF electromagnetic field effects. New York, Plenum Press. 1974. - P. 453-467.

355. Koyama, S., Nakahara, T. et al. Effects of high frequency electromagnetic fields on micronucleus formation in CHO-K1 cells [Text] // Mutat Res. -2003.-Vol. 541.-P. 81-89.

356. Koyua, A., Gokhan, C., Fehmi, O., Mehmet, A., Hakan, M., Sukru, O.

357. Effects of 900 MHz electromagnetic field on TSH и thyroid hormones in rats Text. // Toxicology Letters. 4 July 2005. - Vol. 157, Iss. 3. - P. 257-262.

358. Kramarenko, A.V, Tan, U. Effects of high-frequency electromagnetic fields on human EEG: a brain mapping study Text. // Int J Neurosci. 2003. - Vol. 113.-P. 1007-1019.

359. Krause, C.M, Haarala, C. et al. Effects of electromagnetic field emitted by cellular phones on the EEG during an auditory memory task: A double blind replication study [Text] // Bioelectromag. 2004. - Vol. 25. - P. 33-40.

360. Kundi, M. Mobile phone use и cancer Occupational, и Environmental. Text. // Medicine. 2004. - Vol. 61. - P. 560-570.

361. Kuznetsov V.D, Mishinsky G.V, Penkov F.M, Arbuzov V.I, Zemenik V.I. Low Energy Transmutation of Atomic Nuclei of Chemical Elements / Ann. Fond. L.de Broglie. 2003. V.28. #2. P. 173 213.

362. Kwee, S, Raskmark, P, Velizarov, S. Changes in cellular proteins due toenvironmental, non-ionizing radiation. I. Heat-shock proteins Text. I I Electro Magnetobiol.- 2001.-Vol.20.-P. 141-152.

363. La Regina, M., Moras, E.G. et al. The effect of chronic exposure to 835.62 MHz FDMA or 847.74 MHz CDMA radio frequency radiation on the incidence of spontaneous tumors in rats [Text] // Radiat Res. 2003. - Vol. 160.-P. 143-151.

364. La Regina, M., Moras, E.G. et al. The effect of chronic exposure to 835.62 MHz FDMA or 847.74 MHz CDMA radiofrequency radiation on the incidence of spontaneous tumors in rats [Text] // Radiat Res. 2003. - Vol. 160.-P. 143-151.

365. Lagorio, S. et al. Mortality of plastic-ware workers exposed to radiofrequencies [Text] // Bioelectromag. 1997. - Vol. 18. - P. 418-421.

366. Lagrange P.H., Mackaness G.B., Miller Т.Е., Pardon P. Influence of dose and route of antigen injection on the immunological function of T cells. Text. // J Exp Med. 1974. -V. 139. -P. 528-542.

367. Lagrange P.H., Mackaness G.B., Miller Т.Е., Pardon P. Influence of dose and route of antigen injection on the immunological function of T cells. Text. // J Exp Med. 1974. -V. 139. -P. 528-542.

368. Lagroye, I., Anane, R. et al. Measurement of DNA damage after acute exposure to pulsed-wave 2450 MHz microwaves in rat brain cells by two alkaline comet assay methods [Text] // Int J. Radiat Biol. 2004. - Vol. 80. -P.11-20.

369. Lagroye, I., Jook, G J. et al. Measurement of alkali labile DNA damage и protein-DNA crosslinks following 2450 MHz microwave и low dose gamma irradiation in vitro [Text] // Radiat Res. 2004. - Vol. 161. - P. 201-214.

370. Lai, H., Singh, N.P. Acute low-intensity microwave exposure increases DNA single-stm breaks in rat brain cells Text. // Bioelectromag. 1995. - Vol. 16. -P. 207-210.

371. Lai, H., Singh, N.P. Melatonin и N-tert-butyl-a-phenylnitrone Block 60 Hz magnetic field-induced DNA single- и double-stras Breaks in Rat Brain Cells

372. Text. // Journal, of Pineal. Research. 1997. - Vol. 22. - P. 152-162.

373. Lai, H., Singh, N.P. Single- и double-stm DNA breaks in rat brain cells after acute exposure to radiofrequency electromagnetic radiation Text. // Int J Rad Biol. 1996. - Vol. 69. - P. 513-521.

374. Lai, H., Singh, N.P. Single- и double-stm DNA breaks in rat brain cells after acute exposure to radiofrequency electromagnetic radiation Text. // Int J Rad Biol. 1996. - Vol. 69(4). - P. 513-521.

375. Lancranjan, I., Maicanescu, M., Rafaila, E., Klepsch, I., Popescu, H.I. Gonadic function in workmen with long-term exposure to microwaves Text. // Health Phys. 1975. - Vol. 29. - P. 381-383.

376. Lanni, J.S., and Jacks, T. (1998) Mol. Cell. Biol, 18,1055-1064.

377. Lanni, J.S, and Jacks, T. (1998) Mol. Cell. Biol, 18,1055-1064.

378. Larsen, A.I, Olsen, J, Svane, O. Gender-specific reproductive outcome и exposure to high-frequency electromagnetic radiation among physiotherapists Text. // Scan. J. Work Environ. Health. 1991. - Vol. 17, № 5. - P. 324-329.

379. Lary, J.M, Conover, D.L, Johnson, P.H. Absence of embryotoxic effects from low-level (nonthermal) exposure of rats to 100 MHz radiofrequency radiation Text. // Sen. J. Work Environ. Health. 1983. - Vol. 9. - P. 120127.

380. Lary, J.M, Conover, D.L, Johnson, P.H, Hornung, R.W. Dose-response relationship between body temperature и birth defects in radiofrequency-irradiated rats Text. // Bioelectromagnetics. 1986. - Vol. 7, № 2. - P. 141149.

381. Lanrence, J.A, French, P, Lindner, P.A, МсКепле, О.Я. // J. Theor. Biol.-2000. Vol. 206, № 2. - P. 291-298.

382. Lebovitz, R.M, Johnson, L.Testicular function of rats following exposure to microwave radiation Text. // Bioelectromagnetics. 1983. - Vol. 4, № 2. -P. 107-114.

383. Lee, E.J, Lee, M.Y, Chen, H.Y. et al. Melatonin attenuates gray и white matter damage in a mouse model of transient focal, cerebral, ischemia [Text]

384. IJ Pineal. Res. 2005. - Vol. 38. - P. 42-52.

385. Lee, Т., Lan, P., Yee, L. et al. The effect of the duration of exposure to the electromagnetic field emitted mobile phones on human attention [Text] // Neuroreport. 2003. -Vol. 14, № 10.-P. 1361-1364.

386. Lee, Т., Ho, S., Tsang, L. et al. Effect on human attention of exposure to the electromagnetic field emitted by mobile phones [Text] // Neuroreport. -2001.-Vol. 12, №4.-P. 729-731.

387. Lehert S. Gene induction and adaptive responses in irradiated cells: mechanisms and clinical implications. Radiat. Res. 141:108-123 (1995).

388. Lerchl, A., Zachmann, A., Ali, M.A. et al. The effects of pulsing magnetic fields on pineal, melatonin synthesis in a teleost fish (brook trout, Salvelinus fontinalis) [Text] //Neurosci Lett. 1998. - Vol. 256. - P. 171-173.

389. Leszczynski, D. Mobile Phones и Blood-Brain Barrier: The available scientific evidence is insufficient to dismiss or to support claims of a health risk in humans Text. / Environ. Health Perspect. Submitted. 2004. - P. 289-299.

390. Lewy, H., Massot, O., Touitou, Y. Magnetic field (50 Hz) increases N-acetyltransferase, hydroxy-indole-O-methyltransferase activity и melatoninrelease through an indirect pathway Text. // Int J Radiat Biol. 2003. - Vol. 79.-P. 431-435.

391. Li, L., Bisht, K.S. et al. Measurement of DNA damage in mammalian cells exposed in vitro to radiofrequency fields at SARs of 3-5 W/kg [Text] // Radiat Res. 2001. - Vol. 156. -P. 328-332.

392. Liburdy, R.P. Radiofrequency radiation alters the immune system: modulation of T- и B-lymphyocyte levels и cell-mediated immunocompetence by hyperthermic radiation Text. // Radiat. Res. 1979. -Vol. 77. - P. 34-46.

393. Lin, J., Nelson, J. C., Ekstrom, M. E. Effects of repeated exposure to 148 MHz radiowaves on growth и hematology of mice Text. // Radio Sci. 1979. -Vol. 14.-P. 173-179.

394. Lin, J.C., Nelson, J.C., Ekstrom, M.E. Effects of repeated exposure to 148mhz radio waves on growth и hematology of mice Text. // Radio Sci. 1979. -Vol. 14, №68.-P. 173-179.

395. Lindauer, G.A., Liu, L.M., Skewes, G.W., Rosenbaum, F.J. Further experiments seeking evidence of nonthermal, biological, effects of microwaveradiation Text. // IEEE Trans. Microwave Theory Tech. 1974. - Vol. 22, № 8.-P. 790-793.

396. Lindell, I. Electromagnetic Waves in Chiral. и Bi-isotropic Media // Artech House.-1994.-269 p.

397. Linke, S.P, Clarkin, K., Di Leonardo, A., Tsou, A., and Wahl, G.M. (1996) Genes Dev., 10, 934-947.

398. Linke, S.P., Harris, M.P., Neugebauer, S., Clarkin, K., Shepard, H.M., Maneval, D.C., and Wahl, G.M. (1997) Oncogene, 15, 337-345.

399. Litovitz, T.A., Krause, D., Mullins, J.M. Effect of coherence time of the applied magnetic field on ornithine decarboxylase activity Text. // Biochem Biophys Res Commun. 1991. - Vol. 178. - P. 862-865.

400. Lochak G. The symmetry between Electricity and Magnetism and the problem of the existence of a Magnetic Monopole / Advanced Electromagnetism, Ed. T.W. Barrett and D.M. Grimes, World Scientific Publishing Company, Singapore. 1995. P. 105- 145.

401. London, S.J., Thomas, D.C., Bowman, J.D., Sobel, E., Chen, T.S., Peters J.M. Exposure to residential, electric и magnetic fields и risk of childhood leukemia Text. // Am. J. Epidemiology. 1991. - Vol. 134 (9). - P. 923-937.

402. Lonn, S, Ahlbom, A. et al. Long-term mobile phone use и brain cancer risk [Text] // Am J Epidem. 2005. - Vol. 161. - P. 526-535.

403. Lonn, S., Ahlbom, A. et al. Mobile phone use и the risk of acoustic neuroma [Text] // Epidemiol. 2004. - Vol. 15. - P. 653-659.

404. Lonn, S., Ahlbom, A., Christensen, H.C., Johansen, C., Schuz, J., Edstrom, S., Henriksson, G., Lundgren, J., Wennerberg, J., Feychting, M. Mobile Phone Use и Risk of Parotid G1h Tumor Text. // Am J Epidemiol. 2006. - P. 150167.

405. Loots du, Т., Wiid, I.J., Page, B.J. et al. Melatonin prevents the free radical, и MADD metabolic profiles induced by antituberculosis drugs in an animal, model [Text] // J Pineal. Res. 2005. - Vol. 38. - P. 100-106.

406. Lotz, W.G., Michaelson, S.M. Temperature и corticosterone relationships inmicrowave-exposed rats Text. // J. Appl. Physiol.: Respiratory, Environmental, и Exercise Physiol. 1978. - Vol. 44, № 3. - P. 438-445.

407. Lotz, W.G., Podgorski, R.P. Temperature и adrenocortical, responses in rhesus monkeys exposed to microwaves Text. // J. Appl. Physiol.: Respiratory, Environmental, и Exercise Physiol. 1982. - Vol. 53, № 6. - P. 1565-1571.

408. Loughran, S.P., Wood, A.W., Barton, J.M., Croft, R.J., Thompson, В., Stough, C. The effect of electromagnetic fields emitted by mobile phones on human sleep Text. // Neuroreport. 2005 Nov 28. - Vol. 16(17). - P. 19731976.

409. Lu, S.-T., Lebda, N., Michaelson, S.M., Pettit, S. Serum-thyroxine levels in microwave-exposed rats Text. // Radiat. Res. 1985. - Vol. 101. - P. 413423.

410. Lu, S.-T., Lebda, N., Michaelson, S.M., Pettit, S., Rivera, D.Thermal. и endocrinological, effects of protracted irradiation of rats by 2450-MHz microwaves Text. // Radio Sci. 1977. - Vol. 12, № 68. - P. 147-156.

411. Lu, S.-T., Lebda, N., Pettit, S., Michaelson, S.M. Delineating acute neuroendocrine responses in microwave-exposed rats Text. // J. Appl. Physiol.: Respiratory, Environmental, и Exercise Physiol. 1980. - Vol. 48, №6.-P. 927-932.

412. Lu, S.-T., N. Lebda, S. Pettit, и S.M. Michaelson Microwave-induced temperature, corticosterone, и thyrotropin interrelationships // J. Appl. Physiol.: Respiratory, Environmental, и Exercise Physiol. 1981. - Vol. 50, №2.-P. 399-405.

413. Lyle, D.B., Ayotte, R.D., Sheppard, A.R., Adey, W.R. Suppression of T-lymphocyte cytotoxicity following exposure to 60 Hz sinusoidal, electric fields Text. // Bioelecteomagnetics. 1988. - Vol. 9(3). - P. 303-313.

414. Lyle, D.B., Schechter, P., Adey, W.R., Lundak, R.L. Suppression of T-lymphocyte cytotoxicity following exposure sinusoidally amplitude-modulated fields Text. // Bioelecteomagnetics. 1983. - Vol. 4. - P. 281

415. Maes, A., Collier, M.V.L. Cytogenetic effects of 900 MHz (GSM) microwaves on human lymphocytes Text. // Bioelectromag. 2001. - Vol. 22.-P. 91-96.

416. Maes, A, Verschaeve, L., Arroyo, A, De Wagter, C, Vercruyssen, L. In vitro effects of 2454 MHz waves on human peripheral, blood lymphocytes Text. // Bioelectromagnetics. 1993. - Vol. 14. - P. 495-501.

417. Magras, I.N, Xenos, T.D. RF radiation-induced changes in the prenatal, development of mice Text. // Bioelectromagnetics. 1997. - Vol. 18. - P. 455-461.

418. Maier SF. Exposure to the stressor environment prevents the temporal dissipation of behavioral depression/learned helplessness. // Biol Psychiatry. -2001.-V. 49(9).-P. 763-773.

419. Maier, R, Greter, S.E. et al. Effects of pulsed electromagnetic fields on cognitive processes a pilot study on pulsed field interference with cognitive regeneration [Text] // Acta Neurol Sen. - 2004. - Vol. 110. - P. 46-52.

420. Mai, M. E, Т. H. fiend, and D. C. Lay. Effects of confinement and isolation on the immune system of mares and distance traveled during open-field tests. //1. Anim. Sci. -1989. -V. 67(Suppl.l). P. 107-115.

421. Malmgren, L. Radio Frequency Systems for NMR Imaging Text.: Coil Development и Studies of Non-Thermal. Biological. Effects [PhD thesis] / Lund, Sweden: Department of Applied Electronics, Lund University. 1998. -P. 170-196.

422. Malyapa, R.S. et al. DNA damage in rat brain cells after in vivo exposure to 2450 MHz electromagnetic radiation и various methods of euthanasia [Text] // Rad Res. 1998. - Vol. 149. - P. 637-645.

423. Mann, K, Wagner, P, Brunn, G. et al. Effects of pulsed highfrequency electromagnetic fields on the neuroendocrine system [Text] // Neuroendocrinology. 1998. - Vol. 67. - P. 139-144.

424. Mann, K, Wagner, P, Brunn, G. et al. Effects of pulsed highfrequencyelectromagnetic fields on the neuroendocrine system Text. // Neuroendocrinology. 1998. - Vol. 67. - P. 139-144.

425. Markowska, M, Mrozkowiak, A, Pawlak, J. et al. Intracellular second messengers involved in melatonin signal, transduction in chicken splenocytes in vitro [Text] // J Pineal. Res. 2004. - Vol. 37. - P. 207-212.

426. Mason, P.A, Walters, T.J. et al. Lack of effect of 94 GHz radio frequency radiation exposure in an animal, model of skin carcinogenesis [Text] // Carcinogenesis. 2001. - Vol. 22. - P. 1701-1708.

427. McCulloch, E.A, Till, J.E. The radiation sensitivity of normal mouse bone marrow cells, determined by quantitative marrow transplantaiton into irradiated mice. Text. // Radiation Research -1960. -V. 13. P. 115-125.

428. McKenzie, D.R. et al. Childhood incidence of acute lymphoblastic leukemia и exposure to broadcast radiation in Sydney a second look [Text] / Aust New Zealn J Public Health. - 1998. - Vol. 22. - P. 360-367.

429. McKinlay, A.F, Allen, S.G. et al. Review of the scientific evidence for limiting exposure to electromagnetic fields (0-300 GHz) [Text] // Doc NRPB. 2004.-Vol. 15.-P. 1-215.

430. McNamee, J.P, Bellier, P.V. et al. DNA damage и micronucleus inductionin human leukocytes after acute in vitro exposure to a 1.9 GHz continuous-wave radiofrequency field Text. // Rad Res. 2002. - Vol. 158. - P. 523533.

431. McNamee, J.P., Bellier, P.V. et al. No evidence for genotoxic effects from 24 h exposure of human leukocytes to 1.9 GHz radiofrequency radiation [Text] // Radiat Res. 2003. - Vol. 159. - P. 693-697.

432. McNamee, J.P., Bellier, P.V. et al. No evidence for genotoxic effects from 24 h exposure of human leukocytes to 1.9 GHz radiofrequency radiation [Text] // Radiat Res. 2003. - Vol. 159. - P. 693-697.

433. Mcree, D. I. Review of Soviet/Eastern European research on health aspects of microwave radiation Text. // Bull. N.Y. Acad. Med. 1979. - Vol. 55. - P. 1133-1151.

434. McRee, D.I., Hamrick, P.E. Exposure of Japanese quail embryos to 2.45-GHz microwave radiation during development Text. // Radiat. Res. 1977. - Vol. 71,№2.-P. 355-366.

435. McRee, D.I., Hamrick, P.E., Zinkl, J.Some effects of exposure of the Japanese quail embryo to 2.45-GHz microwave radiation Text. // In P.W. Tyler (ed.), Ann. N.Y. Acad. Sci. 1975. - Vol. 247. - P. 377-390.

436. McRee, D.I., Thaxton, J.P., Parkhurst, C.R. Reproduction in male Japanese quail exposed to microwave radiation during embryogeny Text. // Radiat. Res. 1983. - Vol. 96, № 1. - P. 51 -58.

437. Meltz, M.L. Biological, effects versus health effects: an investigation of the genotoxicity of microwave radiation Text. / In: Radiofrequency Radiation Staards, NATO ASI Series (B.J. Klauebberg Ed). New York, Plenum Press. -1995.-P. 235-241.

438. Merritt, J.H., Hardy, K.A., Chamness, A.F. In utero exposure to microwave radiation и rat brain development Text. // Bioelectromagnetics. 1984. -Vol. 5, №3.-P. 315-322.

439. Merritt, J.H., Shelton, W.W., Chamness, A.F. Attempts to alter 45-Ca++ binding to brain tissue with pulse-modulated microwave energy Text. //

440. Bioelectromagnetics. 1982. - Vol. 3, № 4. - P. 475-478.

441. Michelozzi, P, Capon, A. et al. Adult и childhood leukemia near a high-power radio station in Rome, Italy [Text] // Amer J Epidemiol. 2002. - Vol. 155.-P. 1096-1103.

442. Mild, H., Oftedal, G., Snstrom, M. et al. Comparison of symptoms experienced by users of analogue и digital, mobile phones. A Swedish-Norwegian epidemiological, study [Text] // Arbetslivsrapport. 1998. - Vol. 23.-P. 47-54.

443. Milham, S. Increased mortality in amateur radio operators due to lymphatic и hematopoietic malignancies Text. // Am. J. Epidemiol. 1988. - Vol. 127(1). -P. 50-54.

444. Milroy, W.C., Michaelson, S.M. Thyroid pathophysiology of microwave radiation Text.//Aerospace Med. 1972.-Vol. 43, № 10.-P. 1126-1131.

445. Mittnacht, S. (1998) Curr. Opin. Genet. Dev., 8,21-27.

446. Morgan, D.O. (1997) Annu.Rev.Cell Dev. Biol., 13, 261-291.

447. Morgan, R.W., Kelsh, M.A. et al. Radiofrequency exposure и mortality from cancer of the brain и lymphatic/hematopoietic systems [Text] // Epidemiology.-2000.-Vol. 11.-P. 118-127.

448. Motluk, A. Radio head: The brain has its own FM receiver Text. // New Scientist. 25 October 1997. - 17 p.

449. Muhm, J.M. Mortality investigation of workers in an electromagnetic pulse test program Text. // J Occup Med. 1992. - Vol. 34. - P. 287-292.

450. Muller W.U., Streffer C. Biological indicators for radiation damage// Int J. Radiat. Biol. -1991. -V.59(4). -P. 863-873

451. Multhoff G. Activation of natural killer cells by heat shock protein 70// Int J Hyperthermia. -2002. V. 18(6). - P. 576-585.

452. Multhoff G. Heat shock proteins in immunity // Handb Exp Pharmacol. -2006.-V. 172.-P. 279-304.

453. Murakami, H., and Okayama, H. (1997) Exp. Mol. Med., 29,1-11.

454. Murray, A.W. (1995) Curr. Opin. Genet. Dev., 5, 5-11.

455. Muscat, J.E., Malkin, M.G. et al. Hnheld cellular telephones и risk of acoustic neuroma [Text] //Neurology. 2002. - Vol. 58. - P. 1304-1306.

456. Muscat, J.E., Malkin, M.G., Shore, R.G. et al. Hnheld cellular telephones и the risk of acoustic neuroma [Text] // Neurology. 2002. - Vol. 58. - P. 1304-1306.

457. Muscat, J.E., Malkin, M.G., Thompson, S. et al. Hnheld cellular telephone use и risk of brain cancer [Text] // JAMA. 2000 - Vol. 284. - P. 3001-3007.

458. Nakamura, H., Seto, Т., Nagase, H., Yoshida, M., Dan, S., Ogina, K. Effects of exposure to microwaves on cellular immunity и placental, steroids in pregnant rats Text. // Occup Environ Med. 1997 . - Vol. 54(9). - P. 676680.

459. Nakano S, Ueo H, Bruce SA, Ts'o POP. A contact-insensitive subpopulation in Syrian hamster cell cultures with a greater susceptibility to chemically induced neoplastic transformation. ProcNatlAcad SciUSA82:5005-5009 (1985).

460. National. Council on Radiation Protection и Measurements: Biological, effects и exposure criteria for radiofrequency electromagnetic fields Text. // NCRP Report № 86. 1986. - 563 p.

461. Nawrot, P.S., McRee, D.I., Galvin, M.J. Teratogenic, biochemical, и histological, studies with mice prenatally exposed to 2,45-GHz microwave radiation Text. // Radiat. Res. 1985. - Vol. 102, № 1. - P. 35-45.

462. Nawrot, P.S., McRee, D.I., Staples, R.E. Effects of 2,45 GHz CW microwave radiation on embryofetal. development in mice Text. // Teratology. 1981. -Vol. 24, №3.-P. 303-314.

463. Olivieri, G., J. Bodycote and S. Wolff. Adaptive response of human lymphocytes to low concentrations of radioactive thymidine //Science. -1984. -V.223. -P. 594-597.

464. Olsen, R.G. Constant-dose microwave irradiation of insect pupae Text. // Radio Sci. 1982. - Vol. 17, № 58. - P. 145-148.

465. Olsen, R.G. Insect teratogenesis in a stmng-wave irradiation system Text. // Radio Sci. 1977. - Vol. 12, № 68. - P. 199-207.

466. Olsen, R.G., Hammer, W.C. Thermographic analysis of waveguide-irradiated insect pupae Text. // Radio Sci. 1982. - Vol. 17, № 58. - P. 95-104.

467. Ono, Т., Saito, Y. et al. Absence of mutagenic effects of 2.45 GHz radiofrequency exposure in spleen, liver, brain, и testis of lacZ-transgenic mouse exposed in utero [Text] // Tohoku J Exp Med. 2004. - Vol. 202. - P. 93-103.

468. Orr-Weaver, T.L., and Weinberg, R.A. (1998) Nature, 392,223-224.

469. Oscar, K., Hawkins T. Microwave alteration of the blood-brain barrier system of rats Text. // Brain Res. 1977. - Vol. 126. - P. 281-293.

470. Ozturan, О., T Erdem et al. Effects of the electromagnetic field of mobile telephones on hearing [Text] // Acta Oto-Laryngol. 2002. - Vol. 122. - P. 289-293.

471. Pakhomov, A.G, Akyel, Y, Pakhomova, O.N. et al. //Bioelectromagnetics. 1998.-Vol. 19.- P. 393-413.

472. Pakhomov, A.G, Murphy, М.Я. // Advances in Electromagnetic Fields in Living Systems. 2000. - Vol. 3. - P. 265-289.

473. Paquette B, Wagner R, Little JB. In vitro reversion of trans formed phenotype in mouse C3H/10T1/2 cells: modification in genomic 5-methylcytosine content. Int J Oncol 8:727-734 (1996).

474. Park, S.K, Ha, M. et al. Ecological, study on residences in the vicinity of AM radio broadcasting towers и cancer death: preliminary observations in Korea [Text] // Int J Occup Environ Health. 2004. - Vol. 77. - P. 387-394.

475. Parker, L.N. Thyroid suppression и adenomedullary activation by low-intensity microwave radiation Text. // Am. J. Physiol. 1973. - Vol. 224, № 6.-P. 1388-1390.

476. Paulovich, A.G, Toczyski, D.P, and Hartwell, L.H. (1997) Cell, 88,315-322.

477. Pawson, Т., and Saxton, T. (1999) Cell, 97, 675-678.

478. Pazderova-vejlupkova, J., Josifko, M. Changes in the blood count of growing rats irradiated with a microwave pulse field Text. // Arch. Environ. Health. -1979.-Vol. 34.-P.44-50.

479. Peacock, P.B., Simpson, J.W, Alford, C.A. Jr., Saunders, F. Congenital, anomalies in Alabama Text. // J. Med. Assoc. Ala. 1971. - Vol. 41, № 1. -P. 42-50.

480. Penafiel, L.M, Litovitz, Т., Krause, D, Desta, A, Mullins, J.M. Role of modulation on the effect of microwave on ornithine drecarboxylase activity in L929 cells Text. // Bioelecteomagnetics. 1997. - Vol.18. - P. 132-141.

481. Persson, B.R.R, Salford, L.G., Brun, A. et al. Blood brain barrier permeability in rats exposed to electromagnetic fields used in wireless communication [Text] // Wireless Networks. 1997. - Vol. 3. - P. 455-461.

482. Peterson HP, von Wangenheim КБ, Feinendegen LE. Magnetic field exposure of marrow donor mice can increase the number of spleen colonies (CFU-S 7d) in marrow recipient mice. // Radiat Environ Biophys. 1992. 31 (1). 31-38.

483. Phillips, J.L., Haggren, W., Thomas, W.J., Ishida-Jones, Т., Adey, W.R. Magnetic field-induced changes in specific gene transcription Text. // Biochim Biophys Acta. 1992. - Vol. 1132. - P. 140-144.

484. Pickard, W.F., Moros, E.G. Energy deposition processes in biological, tissue: Nonthermal, biohazards seem unlikely in the ultra-high frequency range Text. // Bioelectromag. 2001. - Vol. 22. - P. 97-105.

485. Pickard, W.F., Olsen, R.G. Developmental, effects of microwaves on tenebrio: influences of culturing protocol и of carrier frequency Text. // Radio Sci.- 1979.-Vol. 14,№68.-P. 181-185.

486. Pipkin, J.L., Hinson, W.G., Young, J.F. et al. Induction of stress proteins by electromagnetic fields in cultured HL- 60 cells [Text] // Bioelectromagnetics. 1999.-Vol. 20.-P. 347-357.

487. Plytycz B, Seljelid R. Stress and immunity: minireview. // Folia Biol (Krakow). 2002. V.50 (3-4). P. 181-189.

488. Pokorny J. Multiple Frolich coherent states in biological systems: Computer simulation. //J. Theor. Biol. -1982. -V. 98. -P. 21-27.

489. Potter VR. Cancer as a problem in intercellular communication: regulation by growth-inhibiting factors (chalones). Prog Nucleic Acid Res Mol Biol 29:161173 (1983).

490. Potter VR. Initiation and promotion in cancer formation: the importance of studies on intercellular communication. Yale J Biol Med 53:367-384 (1980).

491. Preece, A. Studies on children и mobile phone interactions with cognition Text. // Workshop on Mobile Phones и Children. Rome, COST 281. May 2002.-P. 20-26.

492. Preece, A., Iwi, G., Davies, S. et al. Effect of a 915 MGz simulated mobile phone signal, on cognitive function in man [Text] // Jnt. J. Radiat. Biol. -1999. Vol. 75, № 4. - P. 447-456.

493. Prives, C. (1998) Cell, 95,5-8.

494. Radon, K., Parera, D. et al. No effects of pulsed radiofrequency electromagnetic fields on melatonin, Cortisol, и selected markers of the immune system in man [Text] // Bioelectromag. 2001. - Vol. 22. - P. 280287.

495. Radon, K., Parera, D., Rose, D.M. et al. No effects of pulsed radio frequency electromagnetic fields on melatonin, Cortisol, и selected markers of the immune system in man [Text] // Bioelectromagnetics. 2001. - Vol. 22. - P. 280-287.

496. Radon, K., Parera, D., Rose, D.M. et al. No effects of pulsed radio frequency electromagnetic fields on melatonin, Cortisol, и selected markers of the immune system in man [Text] // Bioelectromagnetics. 2001. - Vol. 22. - P. 280-287.

497. Ragan, H.A., Phillips, R.D., Buschbom, R.L., Busch, R.H., Morris, J.E.

498. Hematologic и immunologic effects of pulsed microwaves in mice Text. // Bioelectromagnetics. 1983. - Vol. 4, № 4. - P. 383-396.

499. Rama, Rao. G., Cain, C.A., Lockwood, J., Tompkins, W.A.F. Effects of microwave exposure on the hamster immune system. II. Peritoneal, macrophage function Text. // Bioelectromagnetics. 1983. - Vol. 4, № 2. -P. 141-155.

500. Rama, Rao. G., Cain, C.A., Tompkins, W.A.F. Effects of microwave exposure on the hamster immune system. III. Macrophage resistance to vesicular stomatitis virus infection Text. // Bioelectromagnetics. 1984. - Vol. 5, № 4. -P. 377-388.

501. Reeves G.I. Review of extensive workups of 34 patients overexposed to radiofrequency radiation. Text. // Aviat Space Environ Med 2000. -V. 71. -P. 206-215.

502. Reipert BM, Allan D, Reipert S, Dexter TM. Apoptosis in haemopoietic progenitor cells exposed to extremely low-frequency magnetic fields. // Life Sci. 1997.61 (16). P. 1571-1582.

503. Reiter, RJ. Melatonin suppression by static и extremely low frequency electromagnetic fields: relationship to the reported increased incidence of cancer Text. // Reviews on Environmental. Health. 1994. - Vol. 10(3-4). -P. 171-186.

504. Reiter, R.J., Tan, D.X., Gitto, E. et al. Pharmacological, utility of melatonin in reducing oxidative cellular и molecular damage [Text] // Pol J Pharmacol. -2004.-Vol. 56.-P. 159-170.

505. Reiter, R.J., Tan, D.X., Leon, J. et al. When melatonin gets on your nerves: its beneficial, actions in experimental, models of stroke [Text] // Exp Biol Med (Maywood). 2005. - Vol. 230. - P. 104-117.

506. Repacholi M.H. Health risks from the use of mobile phones. Text. // Toxicol. Let. -2001.-V. 120. P. 323-331.

507. Repacholi, M. H. Radiofrequency field exposure и cancer: what do the laboratory studies suggest? Text. // Environ. Health Persp. 1997. - Vol.105 (Suppl. 6).-P. 1565-1568.

508. Repacholi, M.H. et al. Lymphomas in Ep-Piml Transgenic Mice Exposed to Pulsed 900 MHz Electromagnetic Fields [Text] // Rad Res. 1997. - Vol. 147.-P. 631-640.

509. Risk Evaluation of Potential. Environmental. Hazards From Low Frequency Electromagnetic Field Exposure Using Sensitive in vitro Methods Text. // REFLEX Final, report. 2004. - 291 p.

510. Robinette, C.D., Silverman, C., Jablon, S. Effects upon health of occupational, exposure to microwave radiation (radar) Text. // American Journal, of Epidemiology. 1980.-Vol. 112(1).-P. 39-53.

511. Rodriguez Echandia EL, Gonzalez AS, Cabrera R, Fracchia LN. A further analysis of behavioral and endocrine effects of unpredictable chronic stress // Physiol Behav. 1988. - V. 43(6). - P. 789 - 795.

512. Rodriguez M, Petitclerc D, Burchard JF, Nguyen DH, Block E, Downey BR. Responses of the estrous cycle in dairy cows exposed to electric and magnetic fields (60 Hz) during 8-h photoperiods. // Anim Reprod Sci. 2003. -V. 77(1-2).-P. 11-20.

513. Rosenthal, M., Obe, G. Effects of 50 Hz electromagnetic fields on proliferation и on chromosomal, alterations in human peripheral, lymphocytes untreated и pretreated with chemical, mutagens Text. // Mutation Research. -1989. Vol. 210(2). - P. 329-335.

514. Rossi, D., Gaidano, G. Messengers of cell death: apoptotic ignalling in health и disease Text. // Haematologica. 2003. - Vol. 88. - P. 212-218.

515. Rothman, K.J., Loughlin, J.E., Funch, D.P. et al. Overall mortality of cellular telephone customers [Text] // Epidemiology. 1996. - Vol. 7. - P. 303-305.

516. Roti Roti, J.L., Malyapa, R.S. et al. Neoplastic transformation in C3H 10T1/2 cells after exposure to 835.62 MHz FDMA и 847.74 MHz CDMA radiations [Text] // Radiat Res. 2001. - Vol. 155. - P. 239-247.

517. Rotkovska D, Vacek A. Effect of high-frequency electromagnetic field uponhaemopoietic stem cells in mice. // Folia Biol (Praha). 1972. 18 (4). 292-297.

518. Rotkovska, D, Мое, J, Kautksa, J, Bartonekova, A., Keprtova, J, Hofer, M. Evaluation of the biological, effects of police radar Ramer 7F Text. // Environ. HealthPersp.- 1993.-Vol. 101.-P. 134-136.

519. Royal. Society of Canada: A review of the potential, risks of radiofrequency fields from wireless telecommunication devices Text. / Royal. Society of Canada, Ottawa, Ont. 2000. - P. 124-168.

520. Rudner, A. D, and Murray, A. W. (1996) Curr Opin Cell Biol. 8,773-80.

521. Rugh, R, Ginns, E.I, Ho, H.S, Leach, W.M. Are microwaves teratogenic? Text.: In P. Czerski [et al.], biological, effects и health hazards of microwave radiation, Polish Medical. Publishers, Warsaw. 1974. - P. 98-107.

522. Rugh, R, Ginns, E.I, Ho, H.S, Leach, W.M. Responses of the mouse to microwave radiation during estrous cycle и pregnancy Text. // Radiat. Res. -1975.-Vol. 62.-P. 225-241.

523. Sablina, A, Ilyinskaya, G, Rubtsova, S, Agapova, L, Chumakov, P, and Kopnin, B. (1998) J. Cell Science, 111, 977-984.

524. Sablina, A, Ilyinskaya, G, Rubtsova, S, Agapova, L, Chumakov, P, and Kopnin, B. (1998) J. Cell Science, 111, 977-984.

525. Salford, L, Brun, A, Eberhardt, J. et al. Microwaves emitted by mobile phones damage neurons in the rat [Text] // Proc. 3rd Int. EMF seminar in China EMF и biological, effects, Guilin (Chin), Oct. 2003. - P. 33 - 34.

526. Salford, L.G, Brun, A, Eberhardt, J, Persson, B. Permeability of the blood-brain barrier induced by 915 MHz electromagnetic radiation, continuous wave и modulated at 8, 16, 50, 200 Hz Text. // Bioelectrochem Bioenerg. 1993. -Vol. 30.-P. 293-301.

527. Salford, L.G, Brun, A.E. et al. Nerve cell damage in mammalian brain after exposure to microwaves from GSM mobile phones [Text] // Environ Health Perspect. 2003. - Vol. 111. - P. 881-883.

528. Salvetti, M, Buttinelli, C, Ristori, G. et al. T-lymphocyte reactivity to the recombinant mycobacterial. 65- и 70-kDa heat shock proteins in multiple sclerosis [Text] // J Autoimmun. 1992. - Vol. 5. - P. 691-702.

529. Sarkar, S, Sher, A, Behari, J. Effect of low power microwave on the mouse genome: A direct DNA analysis Text. // Mutation Research. 1994. - Vol. 320.-P. 141-147.

530. Saunders, R.D, Kowalczuk, C.I. Effects of 2.45 GHz microwave radiation и heat on mouse spermatogenic epithelium Text. // Int. J. Radiat. Biol. 1981. -Vol. 40,№6.-P. 623-632.

531. Savitz, D.A, Wachtel, H, Barnes, F.A, John, E.M, Tvrdik, J.G. Case-control study of childhood cancer и exposure to 60Hz magnetic fields Text. // Am. J. Epidemiology. 1988. - Vol. 128. - P. 21-28.

532. Sayan, H, Ozacmak, V.H, Ozen, O.A. et al. Beneficial, effects of melatonin on reperfusion injury in rat sciatic nerve [Text] // J Pineal. Res. 2004. - Vol.37.-P. 143-148.

533. Schirmacher, A., Winters, S., Fischer, S., Goeke, J., Galla, H.J., Kullnick, U. et al. Electromagnetic fields (1.8 GHz) increase the permeability to sucrose of the blood-brain barrier in vitro [Text] // Bioelectromagnetics. 2000. -Vol. 21.-P. 338-345.

534. Schmid ML. Function and activation of the transcription factor NF-KB in the response to toxins and pathogens. Toxicol Lett 82:407-411 (1995).

535. Schmid W. //In: Chemical Mutagens. A.Hollander (Ed.) Plenum, New-York. -1976. -v.4. -P. 31-53.6.

536. Selinfreund R, Wharton W. Effects of 12-O-tetrade-canoylphorbol-13-acetate on epidermal growth factor receptorsin BALB/сЗТЗ cells: relationship between receptor modulation and mitogenesis. Cancer Res 46:4486-4490 (1986).

537. Selvin, S., Schulman, J., Merrill, D.W. Distance и risk measures for the analysis of spatial, data: a study of childhood cancers Text. // Soc. Sci. Med. 1992. - Vol. 34(7). - P. 769-777.

538. Shelton, W.W., Merritt, J.H. In vitro study of microwave effects on calcium efflux in rat brain tissue Text. // Bioelectromagnetics. 1981. - Vol. 2, № 2. -P. 161-167.

539. Sheppard, A.R., Bawin, S.M., Adey, W.R. Models of long-range order incerebral, macromolecules: effects of sub-ELF и of modulated VHF и UHF fields Text. // Radio Sci. 1979. - Vol. 14, № 68. - P. 141-145.

540. Sherr, C.J. (1996) Science, 274,1672-1677.

541. Shirai, Т., Kawabe, M. et al. Chronic exposure to a 1.439 GHz electromagnetic field used for cellular phones does not promote N-ethylnitrosourea induced central, nervous system tumors in F344 rats [Text] // Bioelectromag. 2005. - Vol. 26. - P. 59-68.

542. Shivers, R., Kavaliers, M., Teskey, G., Prato, F., Pelletier, R. Magnetic resonance imaging temporarily alters blood-brain barrier in the rat Text. // Neurosci Lett. 1987. - Vol. 76. - P. 25-31.

543. Sigler, A.T., Lilienfeld, A.M., Cohen, B.H., Westlake, J.E. Radiation exposure in parents of children with mongolism (Down's syndrome) Text. // Bull. Johns Hopkins Hosp. 1965. - Vol. 117. - P. 374-395.

544. Skulachev, V.P. Programmed death phenomena: from organelle to organism Text. // Ann NY Acad Sci. 2002. - Vol. 959. - P. 214-237.

545. Skyberg, K., Hansteen, I.L., Vistnes, A.I. Chromosome aberrations in lymphocytes of high-voltage laboratory cable splicers exposed to electromagnetic fields Text. // Scninavian Journal, of Work, Environment & Health. 1993. - Vol. 19(1). - P. 29-34.

546. Sleigman, M.B.P. Helplessness. W. H. Freeman and Co., New Yo&, NY. 1975.-369 p.

547. Smialowicz, R.J., Kinn, J.B., Elder, J.A. Perinatal, exposure of rats to 2450MHz CW microwave radiation: effects on lymphocytes Text. // Radio Sci. -1979. Vol. 14, № 68. - P. 147-153.

548. Smialowicz, R.J., Rogers, R.R., Garner, R.J., Riddle, M.M., Luebke, R.W., Rowe, D.G. Microwaves (2,450 MHz) suppress murine natural, killer cell activity Text. // Bioelectromagnetics. 1983. - Vol. 4, № 4. - P. 371-381.

549. Smialowicz, R.J., Weil, C.M., Marsh, P., Riddle, M.M., Rogers, R.R., Rehnberg, B.F. Biological, effects of long-term exposure of rats to 970-MHz radiofrequency radiation Text. //Bioelectromagnetics. 1981. - Vol. 2, № 3. - P. 279-284.

550. Smith, C.W., Chey, R., Manro, J.A. Water Friend or Foi? Text. // Laboratory Practice. 1985. - Vol. 34 (10). - P. 24 - 34.

551. Sohal RS, Weindruch R. Oxidative stress, caloric restrictionand aging. Science 273:59-63 (1996). AngelP,KarinM.Theroleo0un,FDS,andtheAP-lcom plex in cell proliferation and transformation. Biochim Biophys Acta 1072:129-157(1991).

552. Spiers, D.E., Baummer, S.C. Thermal, и metabolic responsiveness of Japanese quail embryos following periodic exposures to 2,450-MHZ microwaves Text. // Bioelectromagnetics. 1991. - Vol. 12, № 4.- P. 225239.

553. Stang, A., Anastassiou, G., Ahrens, W. et al. . The possible role of radiofrequency radiation in the development of uveal, melanoma [Text] //

554. Epidemiology. 2001. - Vol. 12. - P. 7-12.

555. Stevens, R.G., Davis, S., Thomas, D.B. et al. Electric power, pineal, function, и the risk of breast cancer [Text] // FASEB J. 1992. - Vol. 6. - P. 853-860.

556. Stevens, R.G., Wilson, B.W., Herson, L.E. The Melatonin Hypothesis. Breast Cancer и the Use of Electric Power Text. // Battelle Press, Columbus, OH. -1997.-597 p.

557. Stodolnik-Baranska, W. Lymphoblastoid transformation of lymphocytes in vitro after microwave irradiation nature Text. // Radiat. Res. 1967. - Vol. 214.-P. 102-103.

558. Subbotina, T.I., Khadartsev, A.A., Yashin, M.A., Yashin, A.A. Effect of high-frequency low-intensity irradiation on reproductive function in C57B1/6 и mombred mice Text. // Bull Exp Biol Med. 2004 Dec. - Vol. 138(6). - P. 554-555.

559. Sukhotina, I., Joachim, R., Streckert, Bitz, Hreas K., Volkert, W., Hansen, Lerch, A. 1800 MHz electromagnetic field effects on melatonin release from isolated pineal, gins Text. // J. Pineal. Res. 2006. - Vol.40. - P. 86-91.

560. Svedenstal, B.M., Johanson, K.J., Mild, K.H. DNA damage induced in brain cells of CBA mice exposed to magnetic fields Text. // In Vivo. 1999. -Vol. 13.-P. 551-552.

561. Szmigielski, S. / International. Science Meeting, Beograd. 8-11 April 1991. - 34 p.

562. Szmigielski, S. et al. Accelerated development of spontaneous и benzopyrene-induced skin cancer in mice exposed to 2450 MHz microwave radiation [Text] // Bioelectromag. 1982. - Vol. 3. - P. 179-191.

563. Szmigielski, S, Jeljazewicz, J., Wiranowska, M. Acute staphylococcal, infections in rabbits irradiated with 3-GHz microwaves Text. // Ann. N.Y. Acad. Sci. 1975. - Vol. 247. - P. 305-311.

564. Sandstrom, M, Wilen, J. et al. Mobile phone use and subjective symptoms. Comparison of symptoms experienced by users of analogue и digital, mobile phones [Text] // Occup Med. 2001. - Vol. 51. - P. 25-35.

565. Sandstrom,, M, Wilen, X, Oftedal, G., Mild, H. Mobile phone use и subjective symptoms. Comparison of symptoms experienced by users of analogue and digital mobile phones Text. // Occup. Med. 2001. - Vol. 51, № l.-P. 25-32.

566. Tahvanainen, K, Nino, J. et al. Cellular phone use does not acutely affect blood pressure or heart rate in humans [Text] // Bioelectromag. 2004. - Vol. 25.-P. 73-83.

567. Takahashi, S, Inaguma, S. et al. Lack of mutation induction with exposure to 1.5 GHz electromagnetic near fields used for cellular phones in brains of big blue mice [Text] // Cancer Res. 2002. - Vol. 62. - P. 1956-1960.

568. Taylor, L. and Т. H. Friend. Open-field test behavior of growing swine maintained on a concrete floor and a pasture. // Appl. Anim. Behav. Sci. -1986. -V. 16.-P. 143-155.

569. Taylor, L, and Т. H. Friend. Effects of housing on open-field test behavior of gestating gilts. Appl. Anim. Behav. Sci. -1987. -V. 17. -P. 83-90.

570. Taylor, W.R, Agarwal, M, Agarwal, A, Stacey, D.W, and Stark, G.R. (1999) Oncogene, 18,283-295.

571. Tetsu, O, and McCormick, F. // Nature. -1999. -V. 398. -P. 422 426.

572. Thomas, T.L, Stolley, P.D. et al. Brain tumor mortality risk among menwith electrical, и electronics jobs: A case-control study Text. // J Natl Cancer Inst. 1987. - Vol. 79. - P. 233-238.

573. Thompson С J, Yang Y.S., Anderson V, Wood A.W. A cooperative model for Ca++ efflux windowing from cell membranes exposed to electromagnetic radiation. // Bioelectromagnetics. 2000. - V. 21. - P. 455-464.

574. Tice, R.R, Hook, G.G. et al. Genotoxicity of radiofrequency signals. I. Investigation of DNA damage и micronuclei induction in cultured human blood cells [Text] // Bioelectromag. 2002. - Vol. 23. - P. 113-126.

575. Till, J.E, McCulloch, E.A. A direct measurement of the radiation sensitivity of normal mouse bone marrow cells. Text. // Radiation Research -1961. -V.14.-P. 213-222.

576. Timchenko, O.I, Ianchevskaia, N.V. The cytogenetic action of electromagnetic fields in the short-wave range Text. // Psychopharmacology Series. Jul-Aug 1995. - Vol. 7-8. - P. 37-39.

577. Todorovich, P, Gensi, R, Kosanovich, M. On the influence of microwaves on rat adrenals Text. // Arkhiv. Bioloshkih Nauka. 1965. - Vol. 17, № 11. - P. 121-128.

578. Tofani, S, Agnesod, G, Ossola, P, Ferrini, S, Bussi, R. Effects of continuous low-level exposure to radiofrequency radiation on intrauterine development in rats Text. // Health Phys. 1986. - Vol. 51, № 4. - P. 489499.

579. Toler, J.C. et al. Long-term low-level exposure of mice prone to mammary tumors to 435 MHz radiofrequency radiation [Text] // Rad Res. 1997. - Vol. 148.-P. 227-234.

580. Touitou, Y, Lambrozo, J, Camus, F. et al. Magnetic fields и the melatonin hypothesis: a study of workers chronically exposed to 50-Hz magnetic fields [Text] // Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol. 2003. - Vol. 284. - P. 1529-1535.

581. Touitou, Y, Lambrozo, J, Camus, F. et al. Magnetic fields и the melatonin hypothesis: a study of workers chronically exposed to 50-Hz magnetic fields

582. Text. // Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol. 2003. - Vol. 284. - P. 1529-1535.

583. Trosic, I., Busljeta, I. et al. Investigation of the genotoxic effect of microwave irradiation in rat bone marrow cells: in vivo exposure [Text] // Mutagenesis.-2004.-Vol. 19.-P. 361-364.

584. Trosic, I., Busljeta, I. et al. Micronucleus induction after whole-body microwave irradiation of rats [Text] // Mutat Res. 2002. - Vol. 521. - P. 7379.

585. Trosko J.E. Hierarchical and Cybernetic Nature of Biologic Systems and Their Relevance to Homeostatic Adaptation to Low-level Exposures to Oxidative Stress-inducing Agents. // Environmental Health Perspectives. -1998.-V. 106. (Suppl. 1).-P. 331 -339.

586. Trosko JE, Goodman J A. Intercellular communication may facilitate apoptosis: implications for tumor promotion. // Mol Carcinogen. 1994. -V. 11.-P. 8-12.

587. Trosko JE, Inoue T. Oxidative stress, signal transduction and intercellular communication in radiation carcinogenesis. // Stem Cells. 1997. -V. 15. Suppl2.-P. 59-67.

588. Trosko JE. Challenge to the simple paradigm that "carcinogens are mutagens" and to the in vitro and in vivo assays used to test the paradigm. // Mutat Res.1997.-V. 373.-P. 245-249.

589. Trosko JE. Radiation-induced carcinogenesis: paradigm consid erations. In: Biological Effects ofLow Level Exposures (Calabrese EJ, ed). Boca Raton, FL:Lewis Publishers, 1994. -P. 205-241.

590. Truong, H., Yellon, S.M. Effect of various acute 60 Hz magnetic field exposures on the nocturnal, melatonin rise in the adult Djungarian hamster Text. // J Pineal. Res. 1997. - Vol. 22. - P. 177- 183.

591. Truong, H., Yellon, S.M. Effect of various acute 60 Hz magnetic field exposures on the nocturnal, melatonin rise in the adult Djungarian hamster Text. // J Pineal. Res. 1997. - Vol. 22. - P. 177- 183.

592. Tsurita, G., Nagawa, H. et al. Biological, и morphological, effects on the brain after exposure of rats to a 1439 MHz TDMA field [Text] // Bioelectromag. 2000. - Vol. 21. - P. 364-371.

593. Tynes, T. et al. Incidence of cancer in Norwegian workers potentially exposed to electromagnetic fields [Text] // Amer J Epidem. 1992. - Vol. 136.-P. 81-88.

594. Uchida, K., Samejima, M., Okabe, A. et al. Neuroprotective effects of melatonin against anoxia/aglycemia stress, as assessed by synaptic potentials и superoxide production in rat hippocampal. slices [Text] // J Pineal. Res. -2004.-Vol. 37.-P. 215-222.

595. Ursin H., Eriksen H.R. The cognitive activation theory of stress. // Psychoneuroendocrinology. 2004. -V. 29(5). -P . 567-92.

596. Utteridge, T.D., Gebski, V. et al. Long-term exposure of Eji-Piml transgenic mice to 898.4 MHz microwaves does not increase lymphoma incidence [Text] // Radiat Res. 2002. - Vol. 158. - P. 357-364.

597. Van Den Heuvel R., Leppens H., Nemethova G., Verschaeve L. Haemopoietic cell proliferation in murine bone marrow cells exposed to extreme low frequency (ELF) electromagnetic fields.// Toxicol In Vitro. 2001. 15 (4-5). P.351-355.

598. Verschaeve, L., Maes, A. Genetic, carcinogenic и teratogenic effects of radiofrequency fields Text. // Mutat Res. 1998. - Vol. 410. - P. 141-165.

599. Vijayalaxmi, B.Z., Bischt, K.S. et al. Chromosome damage и micronucleus formation in human blood lymphocytes exposed in vitro to radiofrequency radiation at a cellular telephone frequency (847.74 MHz, CDMA) [Text] //

600. Radiat Res. 2001. - Vol. 156. - P. 430-433.

601. Vijayalaxmi, B.Z., Mohan, N., Meltz, M.L., Wittier, M.A. Proliferation и cytogenetic studies in human blood lymphocytes exposed in vitro to 2450 MHz radiofrequency radiation Text. // Int J Radiat Biol. 1997. - Vol. 72(6). -P. 751-757.

602. Vijayalaxmi, B.Z., Obe, G. Controversial, cytogenetic observations in mammalian somatic cells exposed to radiofrequency radiation Text. // Rad Res. 2004. - Vol. 162. - P. 481-496.

603. Vijayalaxmi, B.Z., Pickard, W.F. et al. Cytogenetic studies in human blood lymphocytes exposed in vitro to radiofrequency radiation at a cellular telephone frequency (835.62 MHz, FDMA) [Text] // Radiat Res. 2001. -Vol. 155.-P. 113-121.

604. Vijayalaxmi, B.Z., Pickard, W.F. et al. Micronuclei in the peripheral, blood и bone marrow cells of rats exposed to 2450 MHz radiofrequency radiation [Text] // Int J Rad Biol. 2001. - Vol. 77. - P. 1109-1115.

605. Vijayalaxmi, B.Z., Sasser, L.B. et al. Genotoxic potential, of 1.6 GHz wireless communication signal: In vivo two-year bioassay [Text] // Radiat Res. 2003. - Vol. 159. - P. 558-564.

606. Vollrath, L., Spessert, R., Kratzsch, T. et al. No short-term effects of high-frequency electromagnetic fields on the mammalian pineal, gin [Text] // Bioelectromagnetics. 1997. - Vol. 18. - P. 376-387.

607. Vollrath, L., Spessert, R., Kratzsch, T. et al. No short-term effects of high-frequency electromagnetic fields on the mammalian pineal, gin [Text] // Bioelectromagnetics. 1997. - Vol. 18. - P. 376-387.

608. Wei, L.X., Goodman, R., Henderson, A. Changes in levels of c-myc и histone H2B following exposure of cells to low-frequency sinusoidal, electromagneticfields: evidence for a window effect Text. // Bioelectromagnetics. 1990. -Vol. 11.-P. 269-272.

609. Weinberg R.A. Tumor suppressor genes. Science 254:1138-1146 (1991).

610. Wertheimer, N, Leeper, E. Electrical, wiring configurations и childhood cancer Text. // Am. J. Epidemiology. 1979. - Vol. 109. - P. 273-284.

611. Wever, R. ELF-effects on Human Circadian Rhythms Text. / In: M.A. Persinger editor. ELF и VLF Electromagnetic Field Effects. New York, Plenum Press. 1974. - P. 101-144.

612. Wiepkema, P. R, К. K. Van Hellemond, P. Roessingh, and H. Romberg. Behaviour and abomasal damage in individual veal calves. // Appl. Anim. Ethol. -1987. -V. 18.-P. 257-263.

613. Wiktor-Jedrzejczak, W., Schlagel, C.J, Ahmed, A, Leach, W.M, Woody, J.N. Possible humoral, mechanism of 2450-MHz microwave-induced increase in complement receptor positive cells Text. // Bioelectromagnetics. — 1981. — Vol. 2, №1.-P. 81-84.

614. Wilson, B.W, Stevens, R.G, Herson, L.E. Neuroendocrine mediated effects of electromagnetic-field exposure: possible role of the pineal, gin Text. // Life Sci. 1989. - Vol. 45. - P. 1319-1332.

615. Wolochack G.E, Chang C.M, Sherin-Johns P. Regulation of protein kinase С by ionizing radiation. // Cancer Res. -1991. V. 50. -P. 3963-3967.

616. WoodGush, D.G.M, I.J.H. Duncan, and D. Fraser. Social stress and welfare problems in agricultural animals. // in The behavior of domestic animals. 3rd ed. E.S.E. Hafez, ed. Williams and Wilkins Co. Baltimore, MD. 1975. - P. 182.

617. Wu, R.Y. et al. Effects of 2.45 GHz microwave radiation и phorbol ester 12-O-tetradecanoylphorbol-13-acetate on dimethylhydrazine -induced colon cancer in mice [Text] // Bioelectromag. 1994. - Vol. 15. - P. 531-538.

618. Yamaguchi, H., Tsurita, G. et al. 1439 MHz pulsed TDMA fields affect performance of rats in a T-maze task only when body temperature is elevated [Text] // Bioelectromag. 2003. - Vol. 24. - P. 223-230.

619. Yamasaki H., Naus C.C.G. Role of connexin genes in growth control. // Carcinogenesis.-1996.-V. 17.-P. 1199-1213.

620. Yotti L.P., Trosko J.E., Chang C.C. Elimination of metaboliccooperation in Chinese hamster cells by a tumor promoter. // Science. -1979. -V. 206. -P. 1089-1091.

621. Youbicier-Simo, B.J., Lebecq, J.C., Bastide, M. Mortality of chicken embryos exposed fto EMFs from mobile phones Text. / Presented at the 20th Annual, meeting of the Bioelectromagnetics Society, St Pete Beach, FL. June 1999. -P. 382-399.

622. Yu, D., Shen, Y., Kuster, N., Fu, Y., Chiang, H. Effects of 900 MHz GSM wireless communication signals on DMBA-induced mammary tumors in rats Text. // Radiat Res. 2006 Feb. - Vol. 165(2). - P. 174-180.

623. Yuspa S.H., Morgan D.L. Mouse skin cells resistant to terminal differentiation associated with initiation of carcinogenesis. // Nature. -1981. -V. 293. -P. 7274.

624. Zeni, A.S., Chiavoni et al. Lack of genotoxic effects (micronucleus induction) in human lymphocytes exposed in vitro to 900 MHz electromagnetic fields [Text] // Radiat Res. 2003. - Vol. 160. - P. 152-158.

625. Zhang, M.B., He, J.L. et al. Study of low-intensity 2450-MHz microwave exposure enhancing the genotoxic effects of mitomycin С using micronucleus test и comet assay in vitro [Text] // Biomed Environ Sci. 2002. - Vol. 15. -P. 283-290.

626. Zook, B.C., Simmens, S.J. The effects of 860 MHz radiofrequency radiation on the induction or promotion of brain tumors и other neoplasms in rats Text. // Radiat Res. 2001. - Vol. 155. - P. 572-583.

627. Zook, B.C., Simmens, S.J. The effects of pulsed 860 MHz radiofrequency radiation on the promotion of neurogenic tumors in rats Text. // Radiat Res. -2006 May.-Vol. 165(5).-P. 608-615.