Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Адаптационно-компенсаторные реакции структур тазобедренного сустава у собак в постнатальном онтогенезе

ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Адаптационно-компенсаторные реакции структур тазобедренного сустава у собак в постнатальном онтогенезе"

Шаврин Александр Владимирович

Адаптационно-компенсаторные реакции структур тазобедренного сустава у собак в постнатальном

онтогенезе

06.02.01 - Диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и

морфология животных

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва-2010

004603292

Работа выполнена в ФГОУ ВПО «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии имени К.И. Скрябина».

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор, заслуженный деятель науки РФ

Слесаренко Наталья Анатольевна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Матвейчук Игорь Васильевич

доктор биологических наук, доцент Капустин Роман Филиппович

Ведущая организация - ГОУ ВПО «Московский Государственный Университет Прикладной Биотехнологии»

Защита состоится «10» июня 2010 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 220.042.02 в ФГОУ ВПО «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии имени К.И. Скрябина» по адресу: 109472, Москва, ул. Академика Скрябина, 23, тел. (495) 377-93-83.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии имени К.И. Скрябина».

Автореферат разослан «6» мая 2010 г. и размещен на сайте http://mgavm.ru/

Ученый секретарь

диссертационного совета

Сотникова Л.Ф.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы.

Вскрытие закономерностей онтогенетических преобразований крупных суставов у животных до настоящего времени остается одной из фундаментальных проблем ветеринарной морфологии. Особую актуальность в этом отношении приобретает изучение структурного состояния тазобедренного сустава, как единого биомеханического комплекса, и тех адаптационно-компенсаторных перестроек в его костно-связочном и мышечном аппаратах, которые возникают в постнатальном онтогенезе в ответ на изменяющиеся биомеханические требования среды. Более того, известно, что тазобедренный сустав в силу функциональной обремененности очень часто подвергается заболеваниям, как посттравматического генеза, так и повреждениям, имеющим в своей основе генетическую детерминацию - артрозы, артриты, дисплазия [Cardient G., 1974; Митин В.Н., 1984; Newton C.D., 1985; Alexander J.W., 1992; Самошкин И.Б., 2000; Ягников С.А., 2005].

Общепринятой позицией при изучении артропатий данного сочленения является оценка состояния собственно сустава без учета развития повреждений топографически сопряженных органов. Большинство исследователей оценивают морфологическую характеристику костных, хрящевых и связочных структур сустава, игнорируя зависимость его состояния и развития от морфофункционального статуса сухожильно-мышечного аппарата тазовой конечности в целом.

В настоящее время имеются многочисленные публикации в области конструктивной морфологии тазобедренного сустава у млекопитающих [Митин В.Н., 1984; Morgan, J., 1987; Самошкин И.Б., 2000; Кайдановский М.А., 2003; Ягников С.А., 2005]. Отдельные авторы в своих исследованиях останавливались на изучении микроструктурных особенностей тканей данного сочленения [Омельяненко Н.П., 1990; Масленникова Т.В., 2002; Кайдановский М.А., 2003; Денисов-Никольский Ю.И., 2005]. Вместе с тем, многие аспекты, касающиеся возрастных структурных преобразований сочленения, его костного остова, хрящевого покрытия, связочно-мышечного аппарата, во многом остаются неизученными и порой противоречивыми.

В этой связи выяснение закономерностей морфофункциональных преобразований тазобедренного сустава как единой биомеханической системы, обусловленных влиянием целого ряда как экзо- так и эндогенных факторов, может служить базой для расшифровки этиологии и патогенеза наиболее распространенных заболеваний данного сочленения.

Исходя из вышеизложенного, цель настоящего исследования -установить адаптационно-компенсаторные реакции структур тазобедренного сустава у собак крупных пород в постнатальном онтогенезе и морфофункциональные предпосылки развития наиболее распространенных его патологий.

Для реализации цели необходимо решение ряда конкретных задач:

1. изучить особенности структурного формирования тазобедренного сустава у собак в различные периоды постнатального онтогенеза и выявить

симптомокомплекс возрастных структурных преобразований его анатомических составляющих.

2. Установить динамические микроморфологические показатели суставного хряща суставной впадины таза и головки бедренной кости изучаемого сочленения.

3. Выявить структурно-функциональные адаптационно-компенсаторные реакции мышечной системы тазобедренного сустава у собак в постнатальном онтогенезе.

4. Провести сравнительный анализ структурно-функционального состояния костной, связочной и мышечной систем тазобедренного сустава у собак по сравнению с волком, как природным эталоном строения изучаемого сочленения.

5. На основании полученных морфо-биомеханических данных установить предпосылки развития наиболее распространенных патологий тазобедренного сустава у собак.

Научная новизна. Представлены закономерности структурного формирования тазобедренного сустава у собак в постнатальном онтогенезе и определены критерии возрастной нормы его строения.

На основании биомеханического анализа внесены коррективы в функциональное назначение отдельных мышц изучаемого сустава (двойничные, наружный и внутренний запиратели, средняя ягодичная мышца, гребешковая мышца) и показан их вклад в обеспечение полноценного в морфофункциональном отношении стато-локомоторного акта.

На основанных результатов контрастной ангиографии установлены особенности васкуляризации проксимального эпифиза бедренной кости, участвующего в формировании тазобедренного сустава.

Выявлены структурные адаптации костного остова, связочного и мышечного аппаратов тазобедренного сустава у собак в сравнении с волком, как эквивалентом нормы строения сочленения.

Теоретическая и практическая значимость. Установлены закономерности структурных адаптационных преобразований костно-связочной и мышечной систем тазобедренного сустава у собак, подчиняющиеся основным закономерностям направленности онтогенеза и определены факторы риска их повреждений. Выявлены особенности структурного формирования суставного хряща суставной впадины таза и головки бедренной кости у собак в постнатальном онтогенезе. На основании биомеханического анализа тазобедренного сустава как единой биомеханической системы, вскрыты морфофункциональные предпосылки развития его патологий и определены дифференциально-диагностические критерии возрастных инволютивных и патологических деструктивных преобразований.

Положения, выносимые на защиту:

1. Закономерности морфогенеза и возрастные адаптационно-компенсаторные преобразования структур тазобедренного сустава как проявление общих закономерностей направленности онтогенеза.

2. Тазобедренный сустав, как единая биомеханическая система, обеспечивающая полноценный в функциональном отношении стато-локомоторный акт.

3. Морфофункциональный статус структур, составляющих тазобедренный сустав, в оценке его функциональной пригодности и механизма развития артропатий.

4. Структурный адаптогенез тазобедренного сустава у собак по сравнению с волком как природным эталоном строения данного сочленения.

Апробация результатов исследований. Материалы исследований представлены и апробированы на XIV Московском международном ветеринарном конгрессе (Москва, 2006), Проблемы исследований домашней собаки ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН (Москва 2006), , 7-й Всероссийской научной конференции «Бабухинские чтения» (Орел, 2009), VI Всероссийском съезде анатомов, гистологов, эмбриологов (Саратов, 2009).

Публикации по теме диссертации. Опубликовано четыре работы по рассматриваемой в диссертации проблеме, из них две в изданиях, рекомендуемых ВАК РФ: «Морфология» (2) 2008, «Морфология» (4) 2008.

Объем и структура диссертации. Рукопись диссертации состоит из введения, 3-х глав, выводов, практических рекомендаций, списка литературы и приложения. Изложена на 122 страницах машинописного текста (без приложения). Иллюстрирована 81 рисунком, имеется 4 таблицы. Список литературы включает 156 источников, из них отечественных - 83, зарубежных -73.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Работа выполнена на кафедре анатомии и гистологии животных им. А.Ф. Климова ФГОУ ВПО «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И. Скрябина» (г. Москва) с 2005-2009 гг.

Объектами исследования явились собаки крупных пород заводского разведения, и волки, обитающие в естественных условиях, добытые на территории различных регионов Российской Федерации (Воронежской, Тверской, Брянской и Ростовской областей). В экспериментальных исследованиях использовали животных обоего пола, крупных пород (немецкая овчарка, кавказская овчарка, среднеазиатская овчарка), в возрастном диапазоне от новорожденности до 14 лет. Всего исследовано 40 собак и 20 волков (таблица 1).

Для изучения структурно-функциональных особенностей тазобедренного сустава как органа использовали комплексный методический подход, включающий: анатомическое макро- и микропрепарирование под контролем бинокулярной лупы с последующим описанием и функциональным анализом изучаемых структур, при этом определяли диаметр и глубину суставной впадины тазобедренного сустава, выполняли моделирование фаз движений тазовой конечности в пространстве с помощью скоростной видеосъемки, обзорную рентгенографию и контрастную ангиографию изучаемой области, световую микроскопию гистологических срезов, а также статистический анализ полученных данных.

Таблица 1 Объем проведенных исследований

Вид животного Пол Анатомическое препарирование Обзорная рентгенография Контрастная ангиография Световая микроскопия гистологических срезов Морфометрия

Собаки Самцы 25 10 3 25 25

Самки 15 8 3 15 15

Волк Самцы 12 6 2 12 12 .

Самки 8 5 2 8 8

Итого: 60 29 10 60 60

Светомикроскорическим исследованиям подвергали свежеизвлеченные образцы суставного хряща бедренной кости и суставной впадины по классическим методикам [Семченко В.В., 2006].

Изучение общей морфологической картины проводили с использованием светового микроскопа (Nikon), после окраски гистологических срезов гематоксилином и эозином по общепринятой методике [Автандилов Г.Г., 1990].

Микроморфометрию структур осуществляли под микроскопом Nikon с помощью сертифицированной программы «Emige Scope» Цифровой материал подвергали статистической обработке по классическим методикам [Лакин Г.Ф., 1990].

Для изучения пространственной организации компонентов тазобедренного сустава у собак и волка использовали обзорную рентгенографию, которую выполняли в прямой и боковой проекциях.

Рентгенографию производили аппаратом 12 Пб завода «Актюбрентген», кассет типа ЭУИ-1 с усиливающими экранами Режим работы аппарата определяли в зависимости от толщины костных структур таза и объема мягких тканей при силе тока 60 миллиампер, экспозиции 2,5 секунды и напряжении от 57 до 69 киловольт. Рентгеновскую пленку помещали в кассету размером 30x40 см. с усиливающим экраном.

Ангиографический метод применяли для изучения артериального русла области таза и тазобедренного сустава. Его инъекцию осуществляли смесью Гауха, которая представляет собой эмульсию свинцового сурика в жидком парафине, взвешенную в скипидаре. Свинцовый сурик после тщательного измельчения, в количестве 50 грамм смешивали в ступке с 50 мл вазелинового масла до образования равномерной эмульсии. Далее в полученную эмульсию постепенно, небольшими порциями добавляли скипидар в количестве до 150 мл. Путем постепенного размешивания получали равномерную смесь.

Контрастную массу вводили шприцом через бедренную артерию, расходуя на одного животного 350-450 см3 приготовленной взвеси. Затем выполняли рентгенографию изучаемой области и проводили визуальное изучение ангиорентгенограмм.

РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Онтогенетические преобразования костно-мышечного аппарата тазобедренного сустава у собак

При тонком послойном анатомическом препарировании мышечного аппарата, задействованного в фиксации бедренной кости в суставной впадине таза установлено, что у новорожденных щенков (собак) практически весь изучаемый нами мышечный комплекс консолидирован в единую структуру, что подтверждается отсутствием четкой дифференцировки между отдельными мышцами. Ягодичная группа представлена единым пластом, при этом грушевидная мышца является самостоятельной структурной единицей. Обращает на себя внимание тот факт, что мелкие мышцы таза (двойничные, наружный, внутренний запиратели) не имеют четкой дифференцировки, кроме того, они плотно соединены с капсулой тазобедренного сустава.

Тенденция к слабой дифференцировке мышц таза нами выявлена у одномесячных животных. Средняя ягодичная мышца при этом частично консолидирована с грушевидной. Глубокая ягодичная мышца берет начало, от средней трети седалищной ости, заканчиваясь на большом вертеле бедренной кости Мелкие мышцы таза, тесно объединены с квадратной мышцей бедра и слиты с капсулой сустава на всем своем протяжении.

Таким образом, нами установлено, что до одного месяца жизни животного мелкие мышцы таза практически не отделены от капсулы сустава, что, несомненно, может оказывать влияние на их функциональные особенности.

У четырех-шестимесячных животных выявлено объединение грушевидной и средней ягодичной мышц. Вместе с тем, в этом возрасте у исследуемых особей добавочную ягодичную мышцу, описанную в доступной литературе [Акаевский, А. И., 1968; Слесаренко Н.А., 2000 и др.], нам обнаружить не удалось. Глубокая ягодичная мышца сохраняет топические особенности, присущие одномесячным животным, плотно срастаясь с капсулой сустава. Нельзя исключить, что выявленное структурное приспособление служит для подтягивания головки бедренной кости в момент максимального отведения конечности назад.

Мелкие мышцы таза к шестимесячному возрасту уже отделяются от суставной капсулы и имеют хорошее структурное оформление, что согласуется с данными зарубежной литературы [Остербергер Ж., 2005]. Сухожилие гребешкового мускула у данной возрастной группы животных прикрепляется к дистальному метаэпифизу бедренной кости.

На основании изучения макро- и микроморфологических показателей тазобедренного сустава у собак в возрасте от новорожденности до 7 лет установлено, что структурное оформление суставной впадины у изучаемых нами крупных пород завершается к шестимесячному возрасту независимо от полового диморфизма животных. Она к этому возрасту имеет полулунную форму и снабжена поперечной связкой. Головка бедренной кости при этом плотно контактирует с суставной впадиной.

В конце пубертатного периода происходит окончательное формирование основных структур тазобедренного сустава, а именно, создание сбалансированного каркаса во всех его биомеханических системах (костно-сухожильной и мышечной).

Головка бедренной кости углубляется в суставную впадину таза за счет расположенной по её периферии волокнисто-хрящевой губы. На уровне впадинной вырезки губа формирует поперечную связку впадины, под которой проходят сосуды и нервы (рис. 1). В суставной впадине лишь её периферическая часть покрыта гиалиновым хрящом, а центральная служит местом прикрепления круглой связки и заполнена рыхлой соединительной тканью. Круглая связка, расположенная внутри сустава, покрыта синовиальной оболочкой. Она формирует на головке бедренной кости мощный энтезис, образованный волокнами связки, хряща и субхондральной кости. На светооптическом уровне он визуализируется как волокнистый хрящ.

Исходя из полученных нами результатов макро- микропрепарирования и данных ангиографии можно полагать, что основной её функцией является обеспечение трофики головки бедренной кости (рис. 2) посредством вплетения в коллагеновые волокна круглой связки мелких сосудов, что согласуется с данными литературы [Lunggren G., 1967; Brass W., 1989; Кайдановский М.А., 2003].

При изучении мышечного аппарата тазобедренного сустава у собак и, прежде всего ягодичной группы его экстензоров выявлено, что после года жизни животного они приобретают признаки статичности и характеризуются высокой степенью осухожиления, прикрепляясь к большому вертелу бедренной кости. Запирательные мышцы (наружный, внутренний запиратели и двойничные мышцы) также имеют в своем составе мощные сухожильные волокна, препятствующие избыточной пронации бедра по отношению к сагиттальной плоскости, кроме того, они надежно удерживают головку бедренной кости в суставной впадине при пассивном натяжении от смещения в вентро-краниальном направлении.

Обнаруженные структурно-функциональные особенности анатомических составляющих тазобедренного сустава наиболее характерны для крупных пород собак аборигенного происхождения (среднеазиатская овчарка, кавказская овчарка), отличающихся динамической активностью и испытывающих постоянную высокую нагрузку на сочленение, которая обеспечивает его биомеханическое совершенство. Вместе с тем, при изучении морфофункционального состояния тазобедренного сустава у половозрелых (3-5 лет) животных аналогичных пород заводского разведения, в 35% случаев выявлено, что articulatio coxae как биомеханическая система не всегда может адекватно отвечать испытываемым стато-динамическим нагрузкам. Вследствие постоянной функциональной перегрузки сочленения наблюдается перенапряжение его мышечного аппарата, в частности мелких мышц таза, препятствующих избыточной пронации бедра. В них мышечные волокна утолщаются при одновременном ослаблении развития соединительнотканного

Рис. 1 Суставная впадина таза у половозрелой собаки. Сосудистый канал, проходящий под поперечной связкой суставной впадины. Макропрепарат

Рис. 2 Вскрытый тазобедренный сустав у половозрелой собаки. Пронизование сосудами волокон круглой связки. Макропрепарат

каркаса. В результате чего, они утрачивают способность удерживать головку бедренной кости в суставной впадине таза. Это приводит к образованию микролюфта в суставе, искривлению в большинстве случаев передне-наружнего края суставной впадины таза, локальному утолщению хрящевой губы, деструкции суставного хряща головки бедренной кости и углублению её в суставную впадину за счет истончения последней.

Постоянное давление головки бедренной кости на суставную впадину сопровождается стенозом сосудистого канала, обеспечивающего кровоснабжение головки бедренной кости, вплоть до его обтурации, что выражается в замещении канала соединительной тканью, которая иррадиирует в дальнейшем периацетабулярно. Несомненно, данное образование распространяется на суставную капсулу, что приводит к её компенсаторному утолщению для поддержания функциональной надежности сочленения.

Углубление внедрения головки бедренной кости в суставную впадину более чем на глубину её радиуса выявлено у крупных пород собак старше трех лет. У всех изученных нами особей волков аналогичного возрастного периода глубина внедрения головки сохраняет относительную стабильность и не выходит за приделы её радиуса. Есть основание рассматривать этот факт, как активную реакцию структур тазобедренного сустава у доместицированных крупногабаритных суставов, направленную на предотвращение разрушения кранио-вентрального края суставной впадины.

Таким образом, нами выявлены закономерности постнатального морфогенеза тазобедренного сустава у собак, как единой биомеханической системы, и на этом основании показан вклад его анатомических составляющих в обеспечение надежности стато-локомоторного акта. Установлены адаптационно-компенсаторные перестройки костного остова и мышечного аппарата у доместицированных собак, по сравнению с волком, как эталоном строения сочленения. Показано, что критическим периодом постнатального развития изучаемого сустава у крупных пород собак заводского разведения является пяти-шестилетний, что подтверждается обнаруженными нами изменениями позиционного взаимодействия суставной впадины и головки бедренной кости, а также морфофункционального типа мышц таза.

Структурные адаптации суставного хряща тазобедренного сустава у собак в постнатальном онтогенезе

На основании проведенных исследований в хрящевом покрытии тазобедренного сустава у собак нами выявлены общебиологические закономерности его структурной организации, присущие животным других таксономических групп. Однако суставной хрящ у собак имеет свои архитектурные особенности, которые отражают видоспецифичность хрящевой ткани, детерминированную особенностями двигательного поведения собаки как биологического вида.

Так, наибольшее процентное представительство (60% от общей толщины суставного хряща) в хрящевом покрытии изучаемого органа имеет средняя некальцифицированная зона. В ней присутствуют многочисленные изогенные

группы клеток, которые могут определять, в конечном счете, биомеханические характеристики хрящевой ткани. Поверхностная зона с одиночными хондроцитами, ориентированными тангенциально, занимает всего 5.5% от общей толщины хрящевого покрытия, а глубокая, соответственно, - 34.5%. При этом, нами не обнаружено влияние полового диморфизма на структурное оформление хряща и его зональную дифференцировку. При анализе толщины границы кальцификации (йс!етагк) в суставном хряще и субхондральной костной пластины имеет место увеличение первого показателя у самцов, а второго у самок. Нельзя исключить, что этот факт может быть связан с особенностями метаболизма в организме животных вообще и в опорно-двигательном аппарате, в частности, обусловленными половыми признаками.

При анализе направленности морфогенетических преобразований хрящевой ткани (у собак от 1 года до 3-х лет) с учетом показателей общей суммарной толщины, толщины средней и глубокой зон установлена относительная стабильность глубокой кальцифицированной зоны, что подтверждает ее участи в обеспечении трофики суставного хряща и свидетельствует о значении как фактора устойчивости ткани к нагрузкам (таблица 2).

Таблица 2 Морфометрические показатели суставного хряща у собак

Вид животного (собака) Общая толщина суставного хряща (мкм) Толщина поверхностно й зоны (мкм) Толщина средней зоны (мкм) Толщина глубокой зоны (мкм) Толщина субхондральн ой кости (мкм)

1 год 1190.6±12.83 60.2±0.8б 825.4±7.24 11б.0±3.б4 189.0±5.14

3 года 970.6±13.86 52.6±1.36 597.0±7.50 110.2±2.55 205.4±7.12

5 лет 974.8±6.07 38.8±1.28 503.4±3.20 180.4±3.09 254.8±3.03

7 лет 992.0 ±8.41 32.8±1.52 422.2±4.63 250.4±6.10 286.6±4.36

Различия между сравниваемыми величинами достоверны (Р < 0.05)

В морфогенезе хрящевого покрытия костных компонентов сустава (суставная впадина и головка бедренной кости) на ранних стадиях его развития нами обнаружена асинхронность ростовых процессов. Так, начало формирования границы кальцификации (йёетагк) в суставной впадине таза совпадает с двухмесячным возрастом щенков, в то время как в суставном хряще головки бедренной кости в данный возрастной период это морфологическое образование нами не обнаружено. Структурное оформление фронта минерализации в хрящевой ткани оэ femoris нами зарегистрировано лишь к 4-6 месяцам жизни животного. Исходя из этого, можно предположить, что суставной хрящ суставной впадины на ранних стадиях морфогенеза испытывает наибольшие биомеханические нагрузки по сравнению с таковым головки бедренной кости. Это еще раз подтверждает тот факт, что

дефинитивное формирование суставной впадины у собак завершается в более ранние сроки, чем полное структурное оформление сустава в целом.

При анализе морфометрических показателей зон суставного хряща у молодых (от 1 мес. до 1 года жизни) животных установлена максимальная динамика роста его средней зоны, которая составляет почти 75% от его общей толщины. Поверхностная и глубокая зона в процентном отношении от общей толщины суставного хряща занимают 3.27% и 21.73%, соответственно (таблица 3).

В морфогенезе суставного хряща у собак выявлена асинхронная динамика, выражающаяся в специфических преобразованиях поверхностной и глубокой зон. Этот процесс наиболее ярко прослеживается у животных, достигших трехлетнего возраста, что отражает высокий уровень адаптированности у них хрящевой ткани.

Таблица 3 Микроморфологические показатели суставного хряща у собак

Вид животного (собака) Общая толщина суставного хряща (мкм) Толщина поверхностной зоны (мкм) Толщина . средней зоны (мкм) Толщина глубокой зоны (мкм) Толщина субхондрально й кости (мкм)

Новорожденные 2676.8±4.14 79.4±3.18 185247.59 308.2±2.57 437.044.87

2 месяца 2334.4±6.83 77.0±1.81 1633.845.27 236.042.81 401,643.74

6 месяцев 1880.6410.76 68.6±1.02 1310.5±4.59 154.8±3.33 337,246.67

1 год 1190.6412.83 60.240.86 825.447.24 116.043.64 18945.14

Различия между сравниваемыми величинами достоверны (Р < 0.05)

Для зрелого репродуктивного (5-7 лет) периода характерно уменьшение толщины поверхностной зоны при одновременном возрастании глубокой кальцифицированной зоны. Здесь зарегистрирована большая плотность хрящевых клеток, образующих изогенные группы (по 2-6 клеток в каждой). Базофильный раздел, регулирующий метаболические свойства и процесс кальцификации хрящевого матрикса, четко выражен (таблица 2). При этом важно подчеркнуть, что йёетагк может дублироваться. Видовые особенности структурной организации суставного хряща в зрелый период онтогенеза касаются, прежде всего, преобразований его глубокой зоны, фронта минерализации и субхондральной костной пластины. При этом в возрасте 3-4 лет у собак дебютируют признаки инволютивного характера, которые выражаются в локальном нарушении целостности Шетагк, появлении дефектов в субхондральной костной пластине. При изучении гистологических срезов у животных в период старения нами обнаружены деструктивные преобразования, затрагивающие не только хрящевую ткань, но и субхондральную кость. При этом суставной хрящ сильно истончается, в нем нарушается цитоархитектоника, отмечаются разволокнения, трещины и фибрилляции матрикса средней и поверхностной зон. В глубокой зоне

наблюдается локальный прорыв tidemark с последующей инвазией сосудов, что сопровождается изменением тинкториальных свойств клеток. Выявленные структурные преобразования являются эквивалентом нарушения процессов минерализации матрикса хрящевой ткани [Frost Н.М., 1990; Денисов-Никольский Ю.И., 2005; Омельяненко Н.П., 2009].

В процессе онтогенеза суставного хряща в целом и его отдельных структурных зон нами выявлены критические периоды морфогенеза (6, 10, 14 лет), которые характеризуются замедлением интенсивности хондропластического процесса. Деструктивные преобразования выражаются в разрушении поверхностной и средней зон и нарушении целостности границы кальцификации, в то время как адаптационные перестройки, носящие компенсаторный характер, выражаются в утолщении глубокой зоны и субхондральной костной пластины, которая в тоже время создает микродистанцию между хрящом и субхондральной костью и ослабляет трофические потенции хрящевой ткани.

При сравнительном изучении гистологических срезов суставного хряща у собак и волка установлено, что у половозрелых волков некальцифицированная зона пролиферирующих хрящевых клеток сохраняет свою структурную стабильность более длительный период. Это подтверждается морфометрическими показателями, характеризующие возрастную динамику структурных зон хрящевого покрытия (таблица 4).

Анализ полученных данных позволил заключить, что первые признаки инволютивных преобразований и адаптационно-компенсаторных перестроек у волка наблюдаются в более поздний возрастной (после 7 лет) период по сравнению с собакой (5 лет).

Полученные данные о закономерностях структурной организации суставного хряща у изучаемых животных являются базовыми при дифференциальной диагностике возрастных инволютивных и деструктивных преобразованиях, расшифровке механизма развития остеоартроза и разработке эффективных методов его лечебной коррекции.

Таблица 4 Микроморфологические показатели суставного хряща у волка

Вид животного (волк) Общая толщина суставного хряща (мкм) Толщина поверхностной зоны (мкм) Толщина средней зоны (мкм) Толщина глубокой зоны (мкм) Толщина субхондрально й кости (мкм)

1 год 1139.0±8.89 67.6±1.3б 823.0±3.96 84.8±1.35 167.6±3.26

3 года 1025.8±7.22 59.2±0.86 734.4±3.68 85.2±1.07 152.4±3.99

5 лет 1023.2±3.72 50.4±1.53 706.4±2.97 88.Ш.86 177.8±3.36

7 лет 1057.&U3.03 З8.б±2.50 672.4±6.87 99.2±4.23 225.4±5.83

Различия между сравниваемыми величинами достоверны (Р < 0.05)

Адаптационно-компенсаторные реакции сухожильно-мышечного аппарата тазобедренного сустава у собак

Данная глава посвящена изучению отдельных мышц тазобедренного сустава у собак, которые в первую очередь обеспечивают удержание головки бедренной кости в суставной впадине таза и в тоже время наиболее уязвимы при функциональных перегрузках. Более того, данные литературы об их функциональном назначении фрагментарны, не систематизированы и порой противоречивы. Для выявления адаптационно-компенсаторных структурных преобразований отдельных мышц, действующих на тазобедренный сустав, нами проведен их анализ у волка, как эталона строения по сравнению с доместицированными собаками.

При анализе онтогенетических преобразований мышечной системы тазобедренного сустава у собак установлено, что её развитие подчиняемся общим закономерностям направленности онтогенеза и тесно связано с морфогенезом его костно-связочной системы. Так, дефинитивное анатомическое становление изучаемых мышц у них обнаружено в возрасте 4-6 месяцев, в то время как у волка этот процесс уже завершается в 1,5 - 2 месяца.

При анализе анатомических особенностей отдельных мышц выявлено, что практически у всех изученных нами крупных пород собак заводского разведения, поверхностная ягодичная мышца слабо развита, в то время как у волка она имеет хорошее структурное оформление. У аборигенных пород собак мышца имеет общее сухожилие с напрягателем широкой фасции бедра в области большого вертела бедренной кости, что может свидетельствовать об их едином филогенетическом происхождении.

В наших исследованиях у отдельных особей крупных пород собак была обнаружена добавочная ягодичная мышца, берущая начало от поверхностной ягодичной мышцы и заканчивающаяся на крестцово-седалищной связке.

Известно, что у лошади добавочная ягодичная мышца выполняет функцию аддукции конечности [Акаевский А.И., 1968]. Можно допустить, что данная мышца несет сигнальную функцию о невозможности разгибания тазобедренного сустава в момент максимального отведения конечности назад и необходимости компенсаторного включения в стато-локомоторный акт контрлатеральной. Нами выявлено отсутствие этой мышцы как самостоятельной у всех изученных особей волков.

У исследуемых нами собак и волка в 100% случаев обнаружено, что в раннем постнатальном периоде двуглавая мышца плотно срастается с крестцово-седалищной связкой.

При изучении её анатомо-топографических особенностей, в результате анатомического препарирования и экспериментального моделирования функционального состояния изолированной связки (отсечением от консолидированной с ней мышцами) установлена взаимосвязь между углом наклона таза к горизонтали и степенью развития крестцово-седалищной связки. Уменьшение этого угла у изучаемых нами доместицированных собак (5-10°) по сравнению с волком (15-21°), ослабляет биомеханические характеристики крестцово-седалищной связки и в то же время служит компенсаторным

коррелятом, снижающим риск травмирования мелких мышц таза, которые испытывают у собак в данной ситуации постоянную функциональную нагрузку на растяжение.

Изменение наклона таза у собак (в 40% случаев) инициирует формирование в области крупа участка, визуально лишенного мышечной массы - «пустого треугольника», простирающегося от второго хвостового позвонка до большого вертела бедренной кости.

Данные анатомического препарирования показали отсутствие поверхностной ягодичной мышцы в этой области, в то время как у волков она полностью заполняет вышеуказанный «треугольник».

При изучении ягодичного комплекса тазобедренного сустава выявлено, что средняя ягодичная мышца у всех исследуемых нами плотоядных (собака, волк) апоневротически соединяется с грушевидной. Нельзя исключить, что подобного рода анатомическая особенность может отражать предохранительную роль грушевидной для средней ягодичной мышцы в случае возникновения чрезмерной функциональной нагрузки.

Глубокая ягодичная мышца расположена под средней, непосредственно на подвздошной кости. Её мышечно-сухожильное начало совпадает с границей крыла и тела подвздошной кости [Акаевский А.И., 1968; Хрусталева И.В., 1997; Слесаренко Н.А., 2000]. У волка, в отличие от крупных пород собак заводского разведения (за исключением среднеазиатской овчарки аборигенного происхождения) нами выявлены существенные топические особенности анатомической организации данной мышцы. Так, глубокая ягодичная мышца обширно простирается не только вдоль тела подвздошной кости, но и по всей поверхности крыла одноименной кости. Кроме того, мышца отличается веерообразным ходом и хорошим структурным оформлением. У большинства изученных нами крупных пород собак данная мышца очень плотно прирастает к капсуле сустава. Подобная композиционная особенность была выявлена также у двух исследуемых взрослых особей волков.

При анализе биомеханических особенностей стато-локомоторного акта, моделирования стадий движения на трупном материале и на препарированных конечностях с последовательным иссечением функциональной группы мышц установлено, что гребешковый мускул по своему воздействию на тазобедренный сустав при сокращении противонаправлен мелким мышцам таза. Он создает усилие, смещающие головку бедренной кости в вентро-краниальном направлении. У всех исследуемых волков гребешковый мускул осухожиливается на уровне средней трети бедренной кости, в то время как у собак его сухожильная часть начинается в области её дистального метаэпифиза.

Обнаруженная особенность может свидетельствовать о большей функциональной обремененности мышцы у собак по сравнению с волком.

Морфофункциональные предпосылки развития распространенных патологий тазобедренного сустава.

В последние десятилетия значительно увеличилось общее количество заболеваний опорно-двигательного аппарата у собак заводского разведения, в

частности тазобедренного сустава, постоянно испытывающего не только функциональные нагрузки, но и перегрузки. В этой связи структуры данного сочленения часто вовлекаются в артропатии как наследственного, так и приобретенного постгравматического генеза. В большинстве случаев это характеризуется нарушением соответствия суставных поверхностей головки бедренной кости и суставной впадины таза, структурными изменениями их хрящевого покрытия, что сопровождается вывихами, артритами, артрозами и др.

Вместе с тем, до настоящего времени окончательно не установлены зоны изучаемого сустава, которые являются критическими в биомеханическом отношении.

На основании проведенных исследований нами установлены наиболее уязвимые области в связочно-мышечном и костным аппарате тазобедренного сустава, дисфункция которых приводит к его патологическому состоянию различной природы.

Культивирование конструкции сочленения с углублением внедрения головки бедренной кости в суставную впадину таза в селекционно-племенной работе ориентированна не на функциональные признаки, а на декоративность экстерьера. Это все чаще приводит к появлению особей с «закрытыми» суставами, обладающими лишь ограниченной подвижностью, что не может не настораживать как очевидный факт отклонения от нормы их развития.

Полученные нами данные позволяют заключить, что в основе практически всех артропатий тазобедренного сустава у крупных пород собак заводского разведения является его функциональная перегрузка. В начальной стадии она выражается в неполноценной способности соматически отягощенных мелких мышц таза (двойничные мышцы, наружный и внутренний запиратели) являющихся locus minoris resistenia, разгружать тазобедренный сустав при развитии тазовой конечностью посыльного движения. Это сопровождается избыточной пронацией бедра, и неспособностью удерживать, при натяжении, головку бедренной кости от смещения в вентро-краниальном направлении, что впоследствии приводит к образованию микролюфта в суставе, и нарушению соответствия суставных поверхностей головки бедренной кости и суставной впадины таза [Слесаренко H.A., 2006; Шаврин

A.B., 2006]. Выдвигаемое нами положение расходится с данными литературы о механизме повреждения изучаемого сочленения [Alexander J.W., 1992; Митин

B.Н., 1999; Самошкин И.Б., 2000; Кайдановский М.А. 2003]. Не подлежит сомнению, что дисконгруэнтногсть сочленяющихся поверхностей является пусковым механизмом процесса разрушения передне-наружнего края суставной впадины таза, что приводит к её деформации (рис. 3). Нельзя исключить, что именно этот характер механического воздействия является решающим для инициации адаптивных перестроек в скелетных тканях сустава в условиях новых механических нагрузок, достигающих величин, воспринимаемых тканью. Не менее уязвимым в данной биомеханической ситуации оказывается суставной хрящ - один из главных компонентов, обеспечивающих биомеханические потенции любого сустава. Он реагирует на

изменение распределения биомеханической нагрузки комплексом структурных адаптационно-компенсаторных преобразований. Они выражаются в уменьшении толщины поверхностной зоны при одновременном возрастании глубокой. Такие структурные преобразования ослабляют трофические потенции хрящевой ткани, что приводит к локальному прорыву tidemark с последующей инвазией сосудов из субхондральной кости. Завершением деструктивных преобразований суставного хряща является образование в нем микродефектов в виде глубоких трещин и фибрилляций матрикса.

Нами выявлено, что изменение распределения стато-динамической нагрузки, испытываемой костными компонентами сустава, сопровождается их адаптационно-компенсаторными перестройками. Они находят подтверждение в углублении внедрения головки бедренной кости в суставную впадину. Нами установлено, что данная конструкция неполноценна в биомеханическом отношении, поскольку ограничивает динамический стереотип сустава, а, стало быть, и общую подвижность животного.

На основании сравнительного анатомо-рентгенографичесчкого анализа тазобедренного сустава у крупных пород собак и волка установлено, что у эталона строения (волка) головка бедренной кости внедряется в суставную впадину таза не более чем на глубину своего радиуса, в то время как у крупных пород собак заводского разведения (в 35% случаев), индекс внедрения головки в суставную впадину составлял больше единицы за счет истончения последней. На основании полученных данных можно заключить, что нормой строения для тазобедренного сустава является внедрение головки бедренной кости в суставную впадину не более чем на глубину её радиуса, при условии сохранения узкой и равномерной суставной щели, детерминированной полноценным развитием хрящевого покрытия сочленяющихся костей. Всё вышеуказанное обеспечивает биомеханическую надежность данного сочленения.

При компрессионных перегрузках головкой бедренной кости суставной впадины нами обнаружены случаи (35% от всех исследуемых животных) обтурации сосудистого канала, расположенного под поперечной связкой acetabulum (рис. 4). Несомненно, это нарушает васкуляризацию и иннервацию внутрисуставных структур. Отсюда возникает необходимость формирования коллатерального пути для трофического обеспечения сустава за счет прорастания кровеносных сосудов в хрящевое покрытие из субхондральной кости. Однако инвазия суставного хряща сосудами капиллярного русла в свою очередь индуцирует прорыв фронта минерализации хрящевой ткани и замещение её костной.

Не менее важным фактором в оценке функционального состояния тазобедренного сустава и расшифровке механизмов его повреждения является степень развития крестцово-седалищной связки и её взаимосвязь с углом наклона таза к горизонтали. Уменьшение этого угла у изучаемых нами у крупных пород собак (5-10°) по сравнению с волком (15-21°), инициирует формирование в области крупа участка, визуально лишенного мышечной массы, имеющего треугольную форму. Его наличие, на наш взгляд, может

Рис. 3 Костный остов тазобедренного сустава у половозрелой собаки. Искривление передне-наружнего края суставной впадины таза. Макропрепарат

Рис. 4 Костный остов тазобедренного сустава у половозрелой собаки. Обтурация сосудистого канала расположенного под поперечной связкой. Замещение его соединительной тканью. Макропрепарат

ослаблять биомеханические характеристики крестцово-седалищной связки, и в то же время он является компенсаторным коррелятом, снижающим риск травмирования мелких мышц таза, которые испытывают у собак в данной ситуации постоянную функциональную нагрузку на растяжение. В норме эти мышцы, кооперативно действуя и реализуя принцип «кинетического совершенства», своими апоневрозами разгружают тазобедренный сустав при развитии тазовой конечностью посыльного движения, за счет перераспределения нагрузки на седалищную кость, а в случае перегрузки сустава (например, при падении на одну из тазовых конечностей) предохраняют бедро от пронации, перенося ротационное усилие на таз.

Изменение морфофункционального типа гребешкового мускула, в направлении уменьшения структурных признаков статичности у собак заводского разведения, наблюдаемое при артропатиях различного генеза, является, по нашим представлениям, следствием естественного сдерживания собакой его функций, способного, при отсутствии противодействия со стороны мелких мышц таза, своим сокращением сместить головку бедренной кости в вентро-краниальном направлении.

Таким образом, с точки зрения функциональной анатомии, миотомия гребешковой мышцы [Шаболаев И.В., 1998] является оправданным вариантом оперативного лечения дисплазии тазобедренного сустава на начальных стадиях заболевания животных с данной патологией.

При изучении морфогенеза тазобедренного сустава нами выявлены области его наименьшей устойчивости. В качестве таковых выступают мелкие мышцы таза, которые очень плотно объединены с капсулой сустава на всем своем протяжении и имеющие слабую степень осухожиления, вследствие чего их повреждение сопряжено с одновременной травматизацией суставной сумки.

Консолидация средней ягодичной и грушевидной мышц, выявленная у собак в возрасте 4-6 месяцев, исключает возможность перераспределения биомеханической нагрузки на компоненты сустава. Интеграция вышеуказанных мышц является одной из морфофункциональных предпосылок повреждения сустава у животных в предпубертатный период онтогенеза.

Кроме обнаруженных постнатальных структурных преобразований костных компонентов сустава адаптационно-компенсаторного генеза, нами выявлены дефекты его структурного формирования наследственной детерминации, которые подтверждаются установленными морфологическими изменениями суставной впадины в виде искривления её передне-наружнего края и слабого развития мелких мышц таза, играющих основополагающую роль в фиксации головки бедренной кости в суставной впадине таза.

ВЫВОДЫ

1. Установлены закономерности морфогенеза тазобедренного сустава у собак как единой биомеханической системы. Они подчиняются общебиологическим закономерностям направленности онтогенеза и выражаются в коррелятивных морфофункциональных преобразованиях как костного, так и связочно-мышечного аппаратов данного сочленения.

2. В морфогенезе суставного хряща у собак выявлена асинхронная динамика, выражающаяся в специфических преобразованиях поверхностной и глубокой зон. Этот процесс наиболее ярко прослеживается у животных, достигших трехлетнего возраста, что отражает высокий уровень адаптированности у них хрящевой ткани. Для зрелого репродуктивного периода (5-7 лет) характерно уменьшение толщины поверхностной (с 52.26±1.36 до 32.8±1.52 мкм) зоны при одновременном возрастании глубокой (с 110.2 ±2.55 до 250.4±6.10) кальцифицированной зоны. Первые признаки инволютивных преобразований и адаптационно-компенсаторных перестроек у волков наблюдаются в более поздний (старше 7 лет) возрастной период по сравнению с собакой (5 лет)

3. При изучении суставного хряща на ранних стадиях его развития нами обнаружена асинхронность ростовых процессов хрящевого покрытия головки бедренной кости и суставной впадины таза. Это выражается в гетерохронии оформления структурных зон суставного хряща. Суставная впадина таза опережает головку бедренной кости по темпам структурного становления хрящевого покрытия. В ней суставной хрящ приобретает четкую зональную дифференцировку к двухмесячному возрасту, в то время как в головке бедренной кости - к 6 месяцам жизни.

4. На основании биомеханического анализа установлены механизмы фиксации головки бедренной кости, затрагивающие как костный остов, так связочно-мышечный аппарат: внедрение головки бедренной кости в суставную впадину таза на глубину её радиуса; высокая степень осухожиленности мелких мышц таза; консолидация глубокой ягодичной мышцы с капсулой сустава.

5. Установлена взаимосвязь между углом наклона таза к горизонтали и степенью развития крестцово-седалищной связки. Уменьшение этого угла у изучаемых нами доместицированных собак (5-10°) по сравнению с волком (1521°), ослабляет биомеханические характеристики крестцово-седалищной связки и в тоже время служит компенсаторньм коррелятом, снижающим риск травмирования мелких мышц таза, которые испытывают у собак в данной ситуации постоянную функциональную нагрузку на растяжение.

6. Установлены критические с биомеханической точки зрения зоны (области) сустава (мелкие мышцы таза и изменение их морфофункционального типа, проксимальный метаэпифиз бедренной кости, кранио-вентральный край суставной впадины, суставной хрящ сочленяющихся поверхностей, точка фиксации общего апоневроза средней ягодичной и грушевидной мышц, степень развития крестцово-седалищной связки по отношению к длине таза), позволяющие определить степень риска его повреждений.

7. На основании биомеханического анализа, а также макро- и микропрепарирования, обзорной рентгенографии и световой микроскопии гистологических срезов установлены критические периоды постнатального морфогенеза тазобедренного сустава у крупных пород собак, которые соответствуют 4-6 месяцам и 5- годам жизни животного.

8. Показано, что формирование тазобедренного сустава как единой биомеханической системы, включающей костный остов и связочно-мышечный

аппарат, результат интеграции генетической программы морфогенеза вида и совокупности, экзогенных средовых воздействий, что подтверждается выявленными его структурными преобразованиями адаптационно-компенсаторного генеза.

СВЕДЕНИЯ О ПРАКТИЧЕСКОМ ИСПОЛЬЗОВАНИИ НАУЧНЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ

Полученные результаты используются в учебном процессе на кафедре анатомии и гистологии животных ФГОУ ВПО «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии имени К.И. Скрябина», на кафедре морфологии ФГОУ ВПО «Белгородская государственная сельскохозяйственная академия», анатомии и гистологии ФГОУ ВПО «Саратовский государственный аграрный университет» им. Н.И. Вавилова.

РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ИСПОЛЬЗОВАНИЮ НАУЧНЫХ ВЫВОДОВ

1. Представленные данные о адаптационно-компенсаторных реакциях тазобедренного сустава у собак в постнатальном онтогенезе могут быть использованы в учебном процессе на кафедрах анатомии и гистологии, а также при написании соответствующих разделов учебных пособий и монографий.

2. Полученные данные о структурно-функциональном состоянии тазобедренного сустава у собак являются ориентирами для клинико-физиологической квалификации, а также базовыми в совершенствовании классических и разработке новых методов диагностики и лечения артропатий различного генеза.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Слесаренко, H.A. Новый взгляд на проблему дисплазии тазобедренного сустава у собак / Слесаренко H.A., Власенко А.Н., Шаврин А. В. // Проблемы исследований домашней собаки ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН. - Москва, 2006. - С. 144-148.

2. Слесаренко, H.A. Особенности конструкции тазобедренного сустава у собак как одна из причин развития дисплазии / Слесаренко H.A., Власенко А.Н., Шаврин А. В. // Материалы XIV Международного Московского конгресса по болезням мелких домашних животных. - Москва, 2006. - С. 109-110.

3. Шаврин, A.B. Структурные адаптации компонентов тазобедренного сустава у собак / Шаврин A.B. // Морфология. - 2008. - Т. 133. - № 2. - С. 152.

4. Шаврин, А.В Структурно-биомеханические основы адаптивной пластичности тазобедренного сустава у псовых / Шаврин A.B. // Морфология. -2008.-Т. 133. -№ 4. - С. 102.

Отпечатано в ООО «Компания Спутник+» ПД № 1-00007 от 25.09.2000 г. Подписано в печать 05.05.2010 Тираж 80 экз. Усл. п.л. 1,3 Печать авторефератов (495)730-47-74,778-45-60

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Шаврин, Александр Владимирович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Морфофункциональная характеристика тазобедренного сустава у мелких домашних животных.

1.2. Онтогенез структур тазобедренного сустава у собак.

1.3. Факторы риска в развитии патологий тазобедренного сустава у собак.

ГЛАВА И. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Объекты исследования.

2.2. Методы исследования.

2.2.1. Анатомическое препарирование и макроскопическая морфометрия.

2.2.2. Обзорная рентгенография.

2.2.3. Светомикроскопические исследования.

2.2.4. Методы статистической обработки результатов.

ГЛАВА III. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Онтогенетические преобразования костно-мышечного аппарата тазобедренного сустава у собак.

3.2. Структурные адаптации суставного хряща тазобедренного сустава у собак в постнатальном онтогенезе.

3.3. Адаптационно-компенсаторные реакции сухожильно-мышечного аппарата тазобедренного сустава у собак.

3.4. Морфофункциональные предпосылки развития распространенных патологий тазобедренного сустава.

ГЛАВА IV. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ВЫВОДЫ.

РЕКОМЕНДАЦИИ ОБ ИСПОЛЬЗОВАНИИ НАУЧНЫХ

ПОЛОЖЕНИЙ.

СВЕДЕНИЯ О ПРАКТИЧЕСКОМ ИСПОЛЬЗОВАНИИ ПОЛУЧЕННЫХ

РЕЗУЛЬТАТОВ.

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Адаптационно-компенсаторные реакции структур тазобедренного сустава у собак в постнатальном онтогенезе"

Актуальность проблемы.

Вскрытие закономерностей онтогенетических преобразований крупных суставов у животных до настоящего времени остается одной из фундаментальных проблем ветеринарной морфологии. Особую актуальность в этом отношении приобретает изучение структурного состояния тазобедренного сустава, как единого биомеханического комплекса, и тех адаптационно-компенсаторных перестроек в его костно-связочном и мышечном аппаратах, которые возникают в постнатальном онтогенезе в ответ на изменяющиеся биомеханические требования среды. Более того, известно, что тазобедренный сустав в силу функциональной обремененности очень часто подвергается заболеваниям, как посттравматического генеза, так и повреждениям, имеющим в своей основе генетическую детерминацию - артрозы, артриты, дисплазия [43, 64,84,101].

Общепринятой позицией при изучении артропатий данного сочленения является оценка состояния собственно сустава без учета развития повреждений топографически сопряженных органов. Большинство исследователей оценивают морфологическую характеристику костных, хрящевых и связочных структур сустава, игнорируя зависимость его состояния и развития от морфофункционального статуса сухожильно-мышечного аппарата тазовой конечности в целом.

В настоящее время имеются многочисленные публикации в области конструктивной морфологии тазобедренного сустава у млекопитающих [43 ,64, 82 84, 100]. Отдельные авторы в своих исследованиях останавливались на изучении микроструктурных особенностей тканей данного сочленения [25, 29, 40, 54]. Вместе с тем, многие аспекты, касающиеся возрастных структурных преобразований сочленения, его костного остова, хрящевого покрытия, связочно-мышечного аппарата, во многом остаются неизученными и порой противоречивыми.

В этой связи выяснение закономерностей морфофункциональных преобразований тазобедренного сустава как единой биомеханической системы, обусловленных влиянием целого ряда как экзо- так и эндогенных факторов, может служить базой для расшифровки этиологии и патогенеза наиболее распространенных заболеваний данного сочленения.

Исходя из вышеизложенного, цель настоящего исследования — установить адаптационно-компенсаторные реакции структур тазобедренного сустава у собак крупных пород в постнатальном онтогенезе и морфофункциональные предпосылки развития наиболее распространенных его патологий.

Для реализации цели необходимо решение ряда конкретных задач:

1. изучить особенности структурного формирования тазобедренного сустава у собак в различные периоды постнатального онтогенеза и выявить симптомокомплекс возрастных структурных преобразований его анатомических составляющих.

2. Установить динамические микроморфологические показатели суставного хряща суставной впадины таза и головки бедренной кости изучаемого сочленения.

3. Выявить структурно-функциональные адаптационно-компенсаторные реакции мышечной системы тазобедренного сустава у собак в постнатальном онтогенезе.

4. Провести сравнительный анализ структурно-функционального состояния костной, связочной и мышечной систем тазобедренного сустава у собак по сравнению с волком, как природным эталоном строения изучаемого сочленения.

5. На основании полученных морфо-биомеханических данных установить предпосылки развития наиболее распространенных патологий тазобедренного сустава у собак.

Научная новизна. Представлены закономерности структурного формирования тазобедренного сустава у собак в постнатальном онтогенезе и определены критерии возрастной нормы его строения.

На основании биомеханического анализа внесены коррективы в функциональное назначение отдельных мышц изучаемого сустава (двойничные, наружный и внутренний запиратели, средняя ягодичная мышца, гребешковая мышца) и показан их вклад в обеспечение полноценного в морфофункциональном отношении стато-локомоторного акта.

На основании результатов контрастной ангиографии установлены особенности васкуляризации проксимального эпифиза бедренной кости, участвующего в формировании тазобедренного сустава.

Выявлены структурные адаптации костного остова, связочного и мышечного аппаратов тазобедренного сустава у собак в сравнении с волком, как эквивалентом нормы строения сочленения.

Теоретическая и практическая значимость. Установлены закономерности структурных адаптационных преобразований костно-связочной и мышечной систем тазобедренного сустава у собак, подчиняющиеся основным закономерностям направленности онтогенеза и определены факторы риска их повреждений. Выявлены особенности структурного формирования суставного хряща суставной впадины таза и головки бедренной кости у собак в постнатальном онтогенезе. На основании биомеханического анализа тазобедренного сустава как единой биомеханической системы, вскрыты морфофункциональные предпосылки развития его патологий и определены дифференциально-диагностические критерии возрастных инволютивных и патологических деструктивных преобразований.

Положения, выносимые на защиту:

1. Закономерности морфогенеза и возрастные адаптационно-компенсаторные преобразования структур тазобедренного сустава как проявление общих закономерностей направленности онтогенеза.

2. Тазобедренный сустав, как единая биомеханическая система, обеспечивающая полноценный в функциональном отношении стато-локомоторный акт.

3. Морфофункциональный статус структур, составляющих тазобедренный сустав, в оценке его функциональной пригодности и механизма развития артропатий.

4. Структурный адаптогенез тазобедренного сустава у собак по сравнению с волком как природным эталоном строения данного сочленения.

Апробация результатов исследований. Материалы исследований представлены и апробированы на XIV Московском международном ветеринарном конгрессе (Москва, 2006), Проблемы исследований домашней собаки ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН (Москва 2006), , 7-й Всероссийской научной конференции «Бабухинские чтения» (Орел, 2009), VI Всероссийском съезде анатомов, гистологов, эмбриологов (Саратов, 2009).

Публикации по теме диссертации. Опубликовано четыре работы по рассматриваемой в диссертации проблеме, из них две в изданиях, рекомендуемых ВАК РФ: «Морфология» (2) 2008, «Морфология» (4) 2008.

Объем и структура диссертации. Рукопись диссертации состоит из введения, 3-х глав, выводов, практических рекомендаций, списка литературы и приложения. Изложена на 122 страницах машинописного текста (без приложения). Иллюстрирована 81 рисунком, имеется 4 таблицы. Список литературы включает 156 источников, из них отечественных — 83, зарубежных -73.

Заключение Диссертация по теме "Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных", Шаврин, Александр Владимирович

ВЫВОДЫ

1. Установлены закономерности морфогенеза тазобедренного сустава у собак как единой биомеханической системы. Они подчиняются общебиологическим закономерностям направленности онтогенеза и выражаются в коррелятивных морфофункциональных преобразованиях как костного, так и связочно-мышечного аппаратов данного сочленения.

2. В морфогенезе суставного хряща у собак выявлена асинхронная динамика, выражающаяся в специфических преобразованиях поверхностной и глубокой зон. Этот процесс наиболее ярко прослеживается у животных, достигших трехлетнего возраста, что отражает высокий уровень адаптированности у них хрящевой ткани. Для зрелого репродуктивного периода (5-7 лет) характерно уменьшение толщины поверхностной (с 52.26±1.36 до 32.8±1.52 мкм) зоны при одновременном возрастании глубокой (с 110.2 ±2.55 до 250.4±6.10) кальцифицированной зоны. Первые признаки инволютивных преобразований и адаптационно-компенсаторных перестроек у волков наблюдаются в более поздний (старше 7 лет) возрастной период по сравнению с собакой (5 лет)

3. При изучении суставного хряща на ранних стадиях его развития нами обнаружена асинхронность ростовых процессов хрящевого покрытия головки бедренной кости и суставной впадины таза. Это выражается в гетерохронии оформления структурных зон суставного хряща. Суставная впадина таза опережает головку бедренной кости по темпам структурного становления хрящевого покрытия. В ней суставной хрящ приобретает четкую зональную дифференцировку к двухмесячному возрасту, в то время как в головке бедренной кости — к 6 месяцам жизни.

4. На основании биомеханического анализа установлены механизмы фиксации головки бедренной кости, затрагивающие как костный остов, так связочно-мышечный аппарат: внедрение головки бедренной кости в суставную впадину таза на глубину её радиуса; высокая степень осухожиленности мелких мышц таза; консолидация глубокой ягодичной мышцы с капсулой сустава.

5. Установлена взаимосвязь между углом наклона таза к горизонтали и степенью развития крестцово-седалищной связки. Уменьшение этого угла у изучаемых нами доместицированных собак (5-10°) по сравнению с волком (15-21°), ослабляет биомеханические характеристики крестцово-седалищной связки и в тоже время служит компенсаторным коррелятом, снижающим риск травмирования мелких мышц таза, которые испытывают у собак в данной ситуации постоянную функциональную нагрузку на растяжение.

6. Установлены критические с биомеханической точки зрения зоны (области) сустава (мелкие мышцы таза и изменение их морфофункционального типа, проксимальный метаэпифиз бедренной кости, кранио-вентральный край суставной впадины, суставной хрящ сочленяющихся поверхностей, точка фиксации общего апоневроза средней ягодичной и грушевидной мышц, степень развития крестцово-седалищной связки по отношению к длине таза), позволяющие определить степень риска его повреждений.

7. На основании биомеханического анализа, а также макро- и микропрепарирования, обзорной рентгенографии и световой микроскопии гистологических срезов установлены критические периоды постнатального морфогенеза тазобедренного сустава у крупных пород собак, которые соответствуют 4-6 месяцам и 5- годам жизни животного.

8. Показано, что формирование тазобедренного сустава как единой биомеханической системы, включающей костный остов и связочно-мышечный аппарат, результат интеграции генетической программы морфогенеза вида и совокупности, экзогенных средовых воздействий, что подтверждается выявленными его структурными преобразованиями адаптационно-компенсаторного генеза.

РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ИСПОЛЬЗОВАНИЮ НАУЧНЫХ ВЫВОДОВ

1. Представленные данные о адаптационно-компенсаторных реакциях тазобедренного сустава у собак в постнатальном онтогенезе могут быть « использованы в учебном процессе на кафедрах анатомии и гистологии, а также при написании соответствующих разделов учебных пособий и монографий.

2. Полученные данные о структурно-функциональном состоянии тазобедренного сустава у собаки в норме и при патологии являются базовыми в совершенствовании классических и разработке новых методов диагностики и лечения артропатий различного генеза.

СВЕДЕНИЯ О ПРАКТИЧЕСКОМ ИСПОЛЬЗОВАНИИ НАУЧНЫХ

РЕЗУЛЬТАТОВ

Полученные результаты используются в учебном процессе на кафедре анатомии и гистологии животных ФГОУ ВПО «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии имени К.И. Скрябина», на кафедре морфологии ФГОУ ВПО «Белгородская государственная сельскохозяйственная академия», анатомии и гистологии ФГОУ ВПО «Саратовский государственный аграрный университет» им. Н.И. Вавилова.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Шаврин, Александр Владимирович, Москва

1. Автандилов, Г.Г. Медицинская морфометрия / Г.Г Автандилов // М.: Медицина, 1990. С. 383.

2. Акаевский, А. И. Анатомия домашних животных / А. И. Акаевский М.: Колос, 1968. Издание 2-е, исправл. и доп. - 608 с.

3. Анатомия домашних животных: практикум по препарированию / под ред. Г. А. Гиммельрейха. Киев, 1980. - 136 с.

4. Анатомия собаки: в 2 ч. / под ред. Н. А. Слесаренко, Н. В. Бабичева, Е. С. Дурткаринова и др. М.: Колос, 2000. - Ч. 1. - 96 с.

5. Анатомия домашних животных: учебник для вузов / под ред. И. В. Хрусталевой М.: Колос, 1997. - 704 с.

6. Анатомия домашних животных / А. И. Акаевский, Ю. Ф. Юдичев, Н. В. Михайлов, И. В. Хрусталева. М.: Колос, 1984. - 543 с.

7. Анатомия собаки / Б. М. Хромов и др. Л.: Наука, 1972. - 232 с.

8. Анатомия собаки и кошки / под ред. Й. Фревейн и Б. Фольмерхауз. М. Аквариум, 2003. - 580 с.

9. Афанасьева, Ю.И. Гистология, цитология и эмбриология / Ю.И. Афанасьева, Н.А. Юриной // М.: Медицина, 2002. С. 45-48.

10. Ю.Бойд, Дж. С. Топографическая анатомия собаки и кошки. Цветной атлас / Дж. С. Байд, К. Петерсон. -М.: Скорпион, 1998. 190 с.

11. Болезни собак / А. Д. Белов, Е. П. Данилов, И. И. Дукур и др. М.: Колос, 1995.-С. 207-210.

12. Болезни собак / И. М. Беляков, В. А. Лукьяновский, Б. М. Авакаянц и др.-М.: Нива России, 1996.-С. 153-155.

13. Брудсберг, С. К. Современное состояние и направление в применении нестероидных противовоспалительных препаратов (НСПВП) для леченияостеоартритов у собак / С. К. Брудсберг // Waltham Focus. 1999. - №3. - С. 2631.

14. Виноградова, Т.П. К вопросу о пластичности хрящевой ткани /Т.П. Виноградова//Арх. анатомии. 1961. - Т. 40, № 3. - С. 73-81.

15. Виноградова, Т.П. Биологические особенности хрящевой ткани и их значение в клинической ортопедии и травматологии / Т.П. Виноградова // Актовая речь. М.: (ЦИТО). - 1964. - 40 с.

16. Влияние ограничений в кормлении на развитие, заболеваемость и тяжесть остеоартриов и дисплазии тазобедренных суставов у собак / Г. К. Смит, Д. Н. Бьери, Р. Д. Кели, Д. Ф. Лаулер // Ветеринарная клиника, 2006. № 9. — С. 25-29.

17. Воробьев, Н.А. Экспериментальное воспроизведение врожденного вывиха бедра у животных / Н.А. Воробьев, З.И. Шнейдеров, Я.Б. Куценок // Матер. V съезда травматол.-ортопедов УССР. Харьков, 1966. - С. 188-190.

18. Гамбарян, П.П. Бег млекопитающих. Приспособительные особенности органов движения. / П.П. Гамбарян // JL: Наука, 1972. С. 35-38.

19. Гистологическая техника / В. В. Семченко и др.. — Омск: Омская областная типография, 2006. 290 с.

20. Гонгадзе, JI.P. Базофильная линия суставного хряща в норме и при некоторых патологических состояниях / JI.P. Гонгадзе // Арх. анатомии. 1987. -Т. 92, в. 4.-С. 52-57.

21. Гублер, Е.В. Вычислительные методы анализа и распознавания патологических процессов / Е.В. Гублер. Ленинград: Медицина, 1978. - С. 70-75.

22. Гуди, П. К. Топографическая анатомия собаки / П. К. Гуди: пер. с англ. М.: Аквариум, 2006. - 175 с.

23. Дедух, Н.В. Структурно-функциональная организация суставного хряща / Н.В. Дедух // Морф. 1996. - Т. 109, в. 2. - С. 47.

24. Денисов-Никольский, Ю.И. Актуальные проблемы теоретической и клинической остеоартрологии / Ю.И. Денисов-Никольский, С.П. Миронов, Н.П.

25. Омельяненко, И.В. Матвейчук. М.: Новости, 2005. - С. 184-204.

26. Денни, X. Р. Тазобедренный сустав / Х.Р. Денни, С.Дж. Баттервоф // Ортопедия собак и кошек / под ред. С. Б. Селезнева, И. М. Долгова, Л. Л. Овсищер М.: АКВАРИУМ БУК, 2004. - 4-е издание. - С. 508-549.

27. Дмитриева, Т. А. Топографическая анатомия домашних животных / Т. А. Дмитриева М.: Колос, 2007. - 352 с.

28. К вопросу о механизме функционирования сустава как трущегося органа / Б.И. Купчинов, В.Г. Родненков, С.Н. Бобрышева и др. // Докл. АН БССР. -1985. Т. 29. - №5. - С. 463-465.

29. Кайдановский, М.А. Морфофункциональная характеристика компонентов тазобедренного сустава при тотальной артропластике Дисс. к-та биол. наук, / М.А. Кайдановский М., 2003.

30. Каплунов, О. А. Чрескостный остеосинтез по Илизарову в травматологии и ортопедии / О.А. Каплунов. М.: Гэотар Мед, 2002. - 304 с.

31. Карджилл, Д.К. Дисплазия тазобедренного сустава у собак. Часть II / Д.К. Карджилл, С. Торпе-Варгас // Научный сборник РКФ. 1999. - №3. - С. 52-57.

32. Клишов, А.А. Гистогенез и регенерация тканей./ А.А. Клишов Л.: Медицина, 1984.-232 с.

33. Козлов, Н. А. Общая гистология. Ткани домашних млекопитающих животных / Н. А. Козлов. СПб.: Лань, 2004. - 224 с.

34. Комарова, Е. В. Каниагил при поражении суставов и связок у собак / Е.В. Комарова, O.K. Суховольский // Ветеринария. 2006. - № 5. - С. 60.

35. Корж, Н.А. Диагностика метаболических нарушений при заболеваниях и повреждениях опорно-двигательного аппарата / Н.А. Корж, Ф. С. Леонтьева, Л.Д. Горидова // VI съезд травматологов и ортопедов России: тез. докл.-Нижний Новгород, 1997. С. 665.

36. Куретов, С.В. Дисплазия тазобедренного сустава у собак / С.В. Куретов. — Режим доступа: http://www.american-bulldog.ru/veterinaiy/veterinaiyentiy2.html.

37. Лаврова, Н.А. Эффективность гиалуроната натрия при лечении дисплазии тазобедренного сустава у собак / Н.А. Лаврова // Ветеринарная клиника. 2003. -№5.-С. 24-25.

38. Лепин, А.Д. Клинические перспективы терапии заболеваний суставов у собак. Хрящевые ткани здоровых и больных суставов / А.Д. Лепин, Майкл Д.Х. // Ветеринарная клиника. 2006. - №1 - С. 2-6. (82)

39. МакФэйл, К.М. Лечение остеоартрита у собак / К.М. МакФэйл // Waltham Focus. 2000. - №3. - С. 25-31.

40. Микроскопическая техника / Под ред. Д.С. Саркисова, Ю.Л. Петрова. -М.: Медицина, 1996. 544 с.

41. Митин, В.Н. Оперативные методы лечения вывихов тазобедренного сустава у мелких животных: автореф. дис. канд. вет. наук. / В.Н. Митин — М, 1984.-С 3-16.

42. Митин, В.Н. Рентгенологическая диагностика дисплазии тазобедренных суставов у собак / В.Н. Митин, С. А. Ягников, В. А. Любимов // Ветеринар. — 1999.-№7-9.-С. 25-33.

43. Митин, В.Н. Отдаленные результаты тотального эндопротезирования тазобедренного сустава у собак при его дисплазии / В.Н. Митин, С. А. Ягников // Российский ветеринарный журнал. 2005. - № 1. - С. 2-5.

44. Миронов, С.П. Остеоартроз: современное состояние проблемы (аналитический обзор) / С.П. Миронов, Н.П. Омельяненко, А.К. Орлецкий и др. // Вестн. травматологии и ортопедии. 2001. - № 2. - С. 96-100.

45. Михайлова, И.И. Оперативно консервативные методы лечения вывихов ТБС у собак: автореф. дис. канд. вет. наук. / И.И. Михайлова Воронеж, 1999. — С. 8-11.

46. Монтгомери, Р.Д. Принятие решений при лечении дисплазии тазобедренного сустава у собак / Р.Д. Монтгомери // Waltham Focus. 2000. -№2.-С. 26-31.

47. Омельяненко, Н.П. Морфологические особенности пограничных структур суставного хряща / Н.П. Омельяненко, П.М. Ицков //Морфология. -2002. Т. 121 - № 2-3. - С.117.

48. Омельяненко, Н.П. Закономерности организации волокнистых элементов и основного вещества соединительных тканей опорного аппарата человека: автореф. докт. дисс. мед. наук / Н.П. Омельяненко М.: 1991. - С. 134-140.

49. Омельяненко, Н.П. Ориентационный анализ ультраструктурной архитектоники волокнистой основы суставного хряща человека / Н.П. Омельяненко // Архив АГЭ. 1989. - Т. 97 - №7. - С. 39-47.

50. Омельяненко, Н.П. Ультраструктура интерстициального пространства и основного вещества суставного хряща человека / / Н.П. Омельяненко //Архив АГЭ. 1990. - Т. 198. - №6. - С. 77-83.

51. Омельяненко, Н.П. Соединительная ткань (гистофизиология и биохимия): под редакцией академика РАН и РАМН С.П. Миронова / Н.П. Омельяненко, Л.И. Слуцкий М.: Известия, 2009 - С.112.

52. Остербергер, Ж. Дисплазия тазобедренного сустава / Ж Остербергер Режим доступа: http://ridgeback-club.ru/content/view/318/12/

53. Особенности анатомического строения тазобедренного сустава у собак. / JI.H. Кротов // Материалы 54-й науч. Конф. Молодых ученых и студентов. Спб.: 2000.- С. 49-50.

54. Павлова, В.П. Хрящ / В.П. Павлова, Т.П. Копьева, Л.И. Слуцкий, Г.Г. Павлов М.: Медицина, 1988. - 320 с.

55. Петраков, К.А. Переломы тазовых костей у собак и кошек / К. А. Петраков, С. М. Панинский // Ветеринария. 1995. - № 12. - С. 49-50

56. Репаративная регенерация при краевых переломах подвздошной кости у собак в условиях внешней фиксации аппаратом / В.А. Молоканов и др. // Актуальные проблемы биологии и ветеринарной медицины мелких домашних животных. Троицк, 2000. - С. 34-35.

57. Руководство по препарированию и изготовлению анатомических препаратов / Н.И. Гончаров, JI.C. Сперанский, А.И. Краюшкин, С. В. Дмитриенко // М.: Медицинская книга, Н. Новгород: Издательство НГМА, 2002.- 192 с.

58. Садовский, Н.В. Топографическая анатомия домашних животных / Н.В. Садовский. М., 1960 - С. 34-36.

59. Саленко, П. Т. О топографической анатомии животных / П. Т. Саленко. // Ветеринария. -2001. -№ 4. С. 35-37.

60. Самошкин, И.Б. Реконструктивно-восстановительные операции при врожденной патологии тазобедренного сустава у собак: дисс. д-ра вет. наук, /Самошкин И.Б. М., 2000 - С. 24-41.

61. Самошкин, И.Б. Структурно-функциональные особенности головки бедренной кости у собак при дисплазии. / И.Б. Самошкин // Актуальныепроблемы вет. сан. контроля с.-х. продукции: Тез. докл. Междунар. научно-практ. конф. М., 1995. - С. 103.

62. Самошкин, И.Б. Морфофункциональные изменения тазобедренного сустава у собак при дисплазии / И.Б. Самошкин // Биомедицинские технологии. Вып. 9.-М, 1998.- С. 49-53.-Труды науч.-исслед. и учеб.-методич. Центра биомедицинских технологий ВИЛАР.

63. Самошкин, И.Б. Дисплазия тазобедренных суставов у собак / И.Б. Самошкин // Ветеринария. 1996. - №6. - С. 42-45.

64. Середа, И.В. Клинико-морфологическое обоснование хирургического лечения дисплазии тазобедренного сустава у собак: дисс-ия канд. вет. наук /И.В. Середа. М., 2009. - С. 63-65.

65. Слесаренко, Н.А. Метаболические свойства суставного хряща /Н.А. Слесаренко// Ортопедия, травматология и протезирование. — 1994. № 4. — С. 90.

66. Слесаренко, Н.А. Рентгенодиагностика структурного состояния костной системы животных/ Н.А. Слесаренко, И.С. Амосов, А.Д. Белов // Метод, указ. М.: 1985 С. 15-17.

67. Современные представления о репаративной регенерации костной ткани при оперативном лечении переломов костей у животных / С. В. Тимофеев, С. Ю. Концевая, М. А. Дерхо, Ф. В. Шакирова. Казань: Центр инновационных технологий, 2007. - 328 с.

68. Сравнительная анатомия домашних животных: в 3 т. / под ред. Ю.Ф. Юдичева. Оренбург; Омск, 1997. - Т. 1. - 340-344 с.

69. Стрижков, А.Е. Гистогенетический анализ строения переходной зоны системы «связка-кость» в области крупных суставов / А.Е. Стрижков, В.Ш. Вагапова // Гистогенетический анализ изменчивости и регенерации тканей: Программа научн. совещ. СПб, 1997. - С. 25.

70. Рентгенологическая диагностика дисплазии тазобедренных суставов у собак / В.Н. Митин, Ю.И. Филиппов, В.А. Лукьяновский, С.А. Ягников. М.: Аквариум ЛТД, 2000. - 32 с.

71. Топографо-анатомическое обоснование внешней аппаратной фиксации таза и крестца экспериментальных животных / В.И. Шевцов, К.П. Кирсанов, И.А. Меньщикова, Н.М. Мельников // Гений Ортопедии. 1999. — № 2. — С. 4346.

72. Трубников, В.Ф. Травматология и ортопедия. / В.Ф. Трубников // 2-е изд., перераб. и доп. Киев: Вища школа, 1986.-С. 591.

73. Филиппов, Ю.И. Дисплазия тазобедренных суставов у собак / Ю.И. Филиппов, В.Н. Митин // Ветеринария. 1990. - №4. - С. 66-69.

74. Хан, К. М. Ветеринарная рентгенография / К.М. Хан, Ч.Д. Херд, перев. с англ. М. : Аквариум, 2006. - 296 с.

75. Хэм, А.Гистология / А. Хэм, Д. Кормак том 3: Пер. с англ. — М.: Мир, 1983 -С. 123-138

76. Чепой, В.М. Диагностика и лечение болезней суставов / В.М. Чепой М.: Медицина. - 1990. - С. 304 с.

77. Шацилло, О.И. Анатомо-функциональные особенности тазобедренного сустава / О.И. Шацилло, Б.М. Ариэль // Морфология 1996. - Т. 110, в. 6. - С. 112-115.

78. Юдичев, Ю.Ф. Соединение костей тазовой конечности / Ю.Ф. Юдичев // Анатомия домашних животных Под ред. Акаевского А.И. - М.: Колос, 1984. -С. 112-116.

79. Alexander, J.W. Canine hip dysplasia / J.W Alexander // Vet. Clinics North America Small Animal Practice. 1992. - V. 22. - № 3. - P. 503-750.

80. Andersen, W. Atlas of Canine Anatomy / W. Andersen, B. Anderson // Lea & Fe-biger 1994.

81. Bardens, J. Palpation for the detection of dysplasia and wedge lech-nique for pelvic radiography. / J. Bardens // J. Amer. Anim. Hosp Assoc. 1972. P. 468-471.

82. Bennett, R. Kinematic gait analysis in dogs with hip displasia. / R. Bennett, C. DeCAmp, G. Flo //Am. J. Vet. Res. 1996, 57. P. 966-971.

83. Bowen, J.M. Progression of hip dysplasia in German Shepherd dog after unilateral pectineal myotomy/ J.M. Bowen, R.E. Lewis, S.K. Kneller // J. Am. vet. med. Ass. 1972. - V. 161.-№8.-P. 899-904.

84. Brass, W. Hip dysplasia in dogs. / W Brass // J. Small Anim, Pract. 1989, 30, 166-170.

85. Budras, K. Atlas der Anatomic des Hundes. Kompen-dium fur Tierarzte und Studierende. / K. Budras, W. Fricke // Schlutersche Verlagsanstalt Hannover 1983.

86. Cardinel, G. Association between pelvic muscle mass and canine hip dysplasia. / G. Cardinel, P. Kass, L. Wallace, Guffy // J. Am Vet. Med. Assoc. 1997. P. 14661473.

87. Cardinet, G.H. The international symposium on hip displasia and osteoarthritis in dogs / G.H. Cardinet, G. Lust // J. Am. Vet. Med. Ass. 1997. - V. 210. - №10.-P. 1417-1418.

88. Cardinet, G.H. The international symposium on hip displasia and osteoarthritis in dogs / G.H. Cardinet, G. Lust // J. Am. Vet. Med. Ass. 1997. - V. 210. - №10. -P. 1443-1498.

89. Cardinet, G. Canine hip dysplasia: effects of pectineal myectomy on the coxofemoral joints of Greyhound and German Shep-herd Dogs. / G. Cardinet, M. Guffy, Wallace // J. Am. Vet. Med. Ass. 1974. - P. 165.

90. Cardinet, G. Canine hip dysplasia: effects of pectineal myectomy on the coxofemoral joints of Greyhound and German Shep-herd Dogs. / G. Cardinet, M. Guffy, Wallace // J. Am. Vet. Med. Ass. 1974. - P. 529-532.

91. Constantine, V.S., Selective staining of human deneral collagen 11. The use of picrosirius red with polarisation microscopy / Constantine, B.W. Movry // J. Invest. Dermatol. 1968. - Vol. 50. - № 5. - P. 419-423.

92. De Camp, C.E. Kinematic gait analysis of the frot in the healthy Greyhounds. / C.E. De Camp, R.W. Soutas-Little, J. Hauptman et al. Am. J. Vet. Res. 1993. - P. 627-634.

93. Fliickiger, M. Huftgelenksdysplasie (FID) beim Hund-Eine neue Rontgentechnik zur Erkennung lockerer Huftgelenke. / M. Fliickiger, G. Friedrich // J. Schweiz. Arch. Tierheilk. 1997. P. 183-185.

94. Frost, H.M. An introduction to biomechanics / H.M. Frost Thomas: Springfield, 1967.-P. 160.

95. Frost, H.M. Skeletal structural adaptations to mechanical usage (SATMU): 3. The hyaline cartilage modeling problem / H.M Frost // Anat. Rec. -1990. Vol. 226. - P. 423-432.

96. Giardina, J. Evalution of e tecnicue for early deter-mination of predisplastic dogs: hip palpation. / J. Giardina, A. Maccarthy // Vet. Med. Small Anim. Clin. 1971.-P. 878-882.

97. Hare, W. The ages at which the centers of ossification appear ro-entgenographically in the limb bones of the dog. / W. Hare // Am. J. Vet. Res. 1961. -P. 825-835.

98. Henninger, W. Die Bedeutung des kraniolateralen Pfan-nenrandes fur die HD-Beurteilung. / W. Henninger // J. Tierarztl. Prax. 1994. P. 278-285.

99. Henschel, E. Das Huftgelenk von Hund und Katze-eine Enarthrosis / E. Henschel // Tierarztl. Praxis, 1983. - P. 345-348.

100. Henricson, B. Hereditary acetabular displasia in German Shepherd Dogs. / B. Henricson, S. Olsson // J. Am. Vet. Med. Assoc, 1959. P. 207-210.

101. Henricson, B. On the etiology and patho-genesis of hip displasia: a coparative review. / B. Henricson, I. Norberg, S. Olsson // J. Small Anim. Pract. -1966.-P. 673-688.

102. Hottinger, H.A. Noninvasive kinematic analysis of the walk in healthylarge breed dogs. / H.A. Hottinger, C.E. De Camp, B.O. Olivier, et al. // Am. J. Vet. Res. 1996.-P. 381-388.

103. Ihemelandu, E. Canine hip dysplasia: differences in pectineal muscles of healthy and dysplastic German Shepherd Dogs when two months old. / E. Ihemelandu, G. Cardinet, M. Guffy, L. Wallace // J. Vet. Res. 1983. - P. 411-416.

104. Kaman, C. A breeding program to reduce hip dysplasia in German Shepherd Dogs. / C. Kaman, H. Gossling // J. Am. Vet. Med. Assoc. 1967. - P. 562-571.

105. Keller, G. Stress radiography: an aid for early detection of canine hip dysplasia. / G. Keller // J.Canine Practice 1991. - P. 5-14.

106. Kealy, J. Rontgendiagnostik bei Hund und Katze. / J. Kealy // Stuttgart.: 2 Auflage, Enke Verlag -1991.

107. Koch, D. Radiographic evaluation and comparison of plate fixation after triple pelvic osteotomy in 32 dogs with hip dysplasia / D. Koch, H. Hazewinkel, R. Nap, B. Meij, W. Wolvekamp // Vet. Сотр. Orthop. Traumatol. 1993. - P. 6-15.

108. Koppel, E. Zur Entwicklung der Articulatio coxae und radlologischen Fruhdiagnostik der Huftgelenkdysplasie des Hundes. / E. Koppel // Stuttgart.: Enke Verlag 1991.

109. Koppel, E. Beckenproportionen einiger Hunderassen im Rontgenbild, ein Beitrag zur Huftgelenkdysplasie. / E. Koppel // Wien. tierarzt. Mschr. 1983. P. 360369.

110. Kupper, W. Die Biomechanik des Hiift- und Schultergelenks beim Hund -zum Aussagewert von Tierversuchen bei der experimentellen Erprobung menschlicher Endoprothesen im Tiermodell. / W. Kupper // J. Dtsch. tierarztl. Wschr. 1980.-P. 146.

111. Larsen, J. Lumbosacral transitional vertebrae in the dog. / Larsen. J. // J. Amer. Vet. Rad. Soc. 1977. - P. 76-79.

112. Loeffler, K. Anatomie und Physiologie der haustiere. / K. Loeffler // Stuttgart: Auflage, verlag Eugen Ulmer 1994.

113. Lust, G. Joint laxity and its association with hip dysplasia in Labrador

114. Retrievers. Am. / G. Lust, A. Williams, N. Burton-Wurster, G. Pijanowski et al. // J.Vet.Res. 1993.-P. 54.

115. Lust, G. Studies on pectineus muscles in canine hip dysplasia. / G. Lust, P. Craig, G. Ross, J. Geary // J. Cornell Vet. 1972. - P. 62.

116. Lust, G. Studies on pectineus muscles in canine hip dysplasia. / G. Lust, P. Craig, G. Ross, J. Geary // J. Cornell Vet. 1972. - P. 628-644.

117. Loeffler, K. Huftgelenksdysplasie bei Hunden. / K. Loeffler // Stuttgart: Enke Verlag 1990.

118. Lunggren, G. Legg-Perthes disease in the dog / G. Lunggren // Acta orthop. Scand. 1967. - Suppl. 95. - P. 307-309.

119. Madsen, J. Delayed ossification of the femoral head in dogs with hip dysplasia. / J. Madsen, L. Reimann, E. Svalastoga // J. Small. Anim. Pract. 1991. — 351-354.

120. Meacbim, G. Collagen aligments and artificial splits at the surfase of articular cartilage / G. Meacbim, D. Denham, I.H. Emery P.H. Wilkinson // London.: J. Anat.- 1974.-P. 101-118.

121. Meomartino, G. Morphometric assessment of the canine hip joint using the dorsal acetabular rim view the centre-edge angle. / G. Meomartino, A. Fatone, A. Potena, A. Brunetti // J. Small animal practice. 2002. - P. 2-6.

122. Morgan, J. Canine hip dysplasia. Significance of early bony spurring. / J. Morgan // J. Vet. Rad. 1987. - P. 2-5.

123. Newton, C.D. Textbook of Small Animal Orthopaedics / C.D. Newton, D. M. Nunamaker // Philadelphia.: J.B. Lippincott Company. 1985 - 1250 p.

124. Nishio, A. Pathological findings in coxa plana / A. Nishio // Soc. Int. Chir. Orthop. Traum. Abstr. 12 th Congr. 1972. - P. 126.

125. Olmstead, M.L. Total Hip replacement in the Dog / M.L. Olmstead // Seminars in Veterinary Medicine and Surgery (Small Animal). 1987. - V. 2, № 2 (May).-P. 131-140.

126. Olsson, S. Etiology and pathogenesis of canine hip dysplasia. / S. Olsson, H. Kasstrom // Canine Hip Dysplasia Symposium. 1972. P. 1-51.

127. Omeliyanenko, N.P. Ultrastructural analysis of the joint cartilage surface layer / N.P. Omeliyanenko, L.N. Mikhailova, A. Neverkovich, V.N. Sokolov // 5th Annual Meeting of the European Tissue Repair Society Paclova, Italy 1995. -P. 29

128. Omeliyanenko, N.P. Quantitative analysis of the ultrastructural organization of extracellular components in human articular cartilage / N.P. Omeliyanenko //Clin. Orthopaedics. 1991. -№ 34-266.

129. Prieur, W. Coxarthrosis in the dog part I: normal and abnormal bi-omechanicsofthehipjoint. / W. Prieur // J. Vet. Surg. 1980. - P. 145-149.

130. Prieur, W. Die Grundlagen und Ergebnisse der in-tertrochanteren Variationsosteotomie bei Huftdysplasie. / W. Prieur, R. Scartazzini // J. Kleintierpraxis 1980. - P. 393-404.

131. Renegar, W. R. The use of methylme- thacrylate bone cement in the repair of acetabular fractures / W. R. Renegar, R. C. Griffiths // J. Am. Anim. Hosp. Assoc. 1979.-Vol. 13.-P. 582.

132. Richter, V. Rasse spezifische Merkmale am Becken des Hundes. / V. Richter, K. Loeffler // J. Dtsch. Tierarztl. Wschr. 1976. - P. 455-461.

133. Riser, W. The dysplastic hip joint: its radiographic and histologic development. / Riser W. // J. Am. Vet. Radiol. Soc. 1973. - P. 35-50.

134. Riser, W. Canine hip dysplasia: cause and control. / W. Riser // J. Am. Vet. Med. Assoc. 1974. - P. 360-362.

135. Riser, W. Canine hip dysplasia: Disease mecha-nisms in small animal surgery. / W. Riser M.J. Bojrab // London.: 2. Auflage. Lea & Febiger, Philadelphia -1993.-P. 797-803.

136. Riser, W. A new look at developmental subluxation and dislocati-on: hip dysplasia in the dog. / W. Riser // J. Small Anim. Pract. 1963. - P. 421-434.

137. Riser, W. Growth and development of the normal canine pelvis, hip joints and femurs from birth to maturity: a radiographic study. / W. Riser // J. Am. Vet. Med. Rad. Soc. 1973. - P. 24-34.

138. Riser, W. Influence of early rapid growth and weight gain on hipdysplasia in the German Shepherd Dog. / W. Riser, D. Cohen, S. Lindqvist, J. Mansson, S. Chen // J. Am. Yet. Med. Assoc. -1964. P. 661-668.

139. Riser, W. Hip dysplasia: coxofemoral abnormalities in neonatal German Shepherd Dogs. / W. Riser, J. Shirer // J. Small Anim. Pract. 1966. - №. - P. 7-12.

140. Riser, W. Correlation between canine hip dysplasia and pelvic muscle mass: a study of 95 dogs. / Riser W., Shirer J. // Am. J. Yet. Res. 1967. - P. 769777.

141. Scartazzini, R. A radiographic study of normal and dysplastic hip joints in six breeds of large dogs. 2 nd Int. / R. Scartazzini // Conf. Of Vet. Rad. 1972. -P. 183-185.

142. Schawalder, P. Chronologie der Entwicklung einer zementlos fixierten Hufitgelenksendoprothese. / P. Schawalder, H. Stich, D. Spreng // J. Kleintierpraxis. -1997.-P. 555-568.

143. Schnelle, G. A clinical note: congenital hip dysplasia in a miniature poodle. / Schnelle G. // J. Small Anim. Pract. -1964. №5. - P. 365-367.

144. Smith, G. New concepts of coxofemoral joint stability and the development of a clinical stressradiographic method for quanti-tating hip joint laxity in the dog. / G. Smith, D. Biery, T. Gregor // J. Am. Vet. Med. Assoc. -1990. № 196.-P. 59-70.

145. Smith, G. Evaluation of risk factors for degenerative joint disease associated with hip dysplasia in dogs. / G. Smith, С Popovitch, T. Gregor, F. Shofer // J. Am. Vet. Med. Assoc. 1995. -№206. -P. 642-647.

146. Todhunter, R. Onset of epiphyseal mi-neralization and growth plate closure in radiographically normal and dysplastic Labrador Retrievers. / R. Todhunter, T. Zachos, R. Gilbert et al. // J. Am. Vet. Med. Assoc 1997. - №210. -P. 1458-1462.

147. Waibl, H. Funktionale Anatomie der Hufte beim Hund. / H. Waibl // J. Klein-tierkrankheiten. 1995. № 5/6. - P. 3-6.

148. Wallace, L. Canine hip dysplasia: past and present. / L. Wallace // Sem. Vet. Med. Surg. 1987. №2. - P. 92-106.

149. Winkler, W. Lumbosakrale Ubergangswirbel beim Hund. / W. Winkler, K. Loeffler // Berl. Munch. Tierarztl. Wschr. 1986. №99. - P. 343-346.

150. Windisch, E. Genetisch-statistische Analyse der Huftgelenks-dysplasie beim Hovawart und beim Boxer. / E. Windisch // Munchen: Vet. Med. Diss. -1983.

151. Wolf, H. Der Einflub der Hinterhandwinkelung auf die Huftge-lenksdysplasie des Hundes. / H. Wolf // Berlin.: Vet. Med. Diss., HumboldtUniv. -1972.