Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Выделение, оценка и создание исходного материала для селекции гороха овощного консервного использования на потенциальную продуктивность
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство
Автореферат диссертации по теме "Выделение, оценка и создание исходного материала для селекции гороха овощного консервного использования на потенциальную продуктивность"
На правах рукописи
КОТЛЯР Ирина Петровна
УДК 635.52:631.5
Выделение, оценка н создание исходного материала для селекции гороха овощного консервного использования на потенциальную продуктивность
Специальность: 06.01.05 - селекция и семеноводство
Автореферат ОО^**0
диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук
МОСКВА-2009
003487866
Работа выполнена в лаборатории селекции и семеноводства бобовых культур ВНИИ селекции и семеноводства овощных культур в 1993-1998, 2004- 2009 годах.
Научный руководитель:
Доктор сельскохозяйственных наук,
академик РАСХН Пивоваров Виктор Федорович
Официальные оппоненты:
доктор сельскохозяйственных наук,
профессор Тимин Николай Иванович
кандидат сельскохозяйственных наук,
доцент Жарова Людмила Леонидовна
Ведущая организация - ГНУ НИИ сельского хозяйства
Центральных районов Нечерноземной Зоны
Защита состоится «_» _ 2009 в _часов
на заседании совета по защите докторских и кандидатских диссертаций Д 220.019,01 при ВНИИ селекции и семеноводства овощных культур (143080, Московская область, Одинцовский район., п/о Лесной городок, пос. ВНИИССОК, сектор защиты диссертаций).
Факс: (495) 780-91-78; mail: vniissok@mail.ru
aspi ran tura @ vni i ssok.ru
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВНИИ селекции и семеноводства овощных культур
Автореферат разослан «_»_2009 года.
Ученый секретарь совета по защите докторских и кандидатских диссертаций Д 220.019.01,
доктор с.-х. наук, ст.н.с. чУььишсц Пышная О.Н.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Морфотип сортов гороха овощного консервного использования сложился под влиянием технологий выращивания сырья зеленого горошка в зонах перерабатывающих предприятий, которые требуют однообразия морфологической структуры растений. Это, в значительной мере, сужает круг используемых в селекции признаков, что ведет к ограничению использования генетической изменчивости.
В связи с этим, один из путей повышения потенциальной продуктивности гороха овощного - создание нового исходного материала и разработка параметров принципиально новой модели сорта гороха овощного консервного использования со стабильным потенциалом продуктивности и увеличенным уборочным индексом. Увеличение уборочного индекса возможно осуществить за счет следующих факторов:
• увеличение числа продуктивных узлов, что изменит соотношение непродуктивной и репродуктивной частей растений. В неблагоприятных условиях среды повышенное число продуктивных узлов может играть роль буфера;
• использование ограниченного (детерминантного) типа роста стебля;
• усиление интенсивности цветения, что приведет к ускоренному формированию бобов по узлам.
Использование имеющегося исходного материала с повышенным числом продуктивных узлов, высокой дружностью созревания, экологически стабильного дает возможность создания новых высокопродуктивных сортов.
В связи с этим, цель наших исследований - создание нового исходного материала и разработка параметров модели сорта гороха овощного консервного использования со стабильным потенциалом продуктивности.
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
1. Подбор сортообразцов гороха овощного, контрастных по признакам продуктивности, адаптивности и интенсивности цветения.
2. Оценка среды как фона для отбора потенциальной продуктивности и экологической устойчивости.
3. Изучение изменчивости и наследования числа продуктивных узлов (ЧПУ) в F, и F2.
4. Сравнительное изучение интенсивности цветения на уровне отдельного цветка, соцветия (узла) и целого растения у набора сортообразцов гороха овощного.
5. Проведение скрещиваний и выделение генотипов, обладающих признаками, отвечающими требованиям новой модели сорта гороха овощного.
Ниучния новизна исследований. Созданы источники с повышенным числом продуктивных узлов и измененным характером распределения пластических веществ, с измененной скоростью созревания, обеспечивающие повышение продуктивности при сохранении высокого качества зеленого горошка.
Определены генетические (характер изменчивости и наследования числа продуктивных узлов) и физиологические (интенсивность цветения и созревания, распределения пластических веществ) параметры новой модели сорта.
Для условий Нечерноземья России разработана модель сорта гороха овощного консервного использования, характеризующаяся повышенным потенциалом продуктивности и экологической устойчивости.
Практическая значимость исследований. Разработанная модель сорта расширит возможности селекционных программ по созданию новых сортов гороха овощного консервного использования с существенным повышением уровня продуктивности и стабильности. Создан исходный материал, который используется в практической селекции.
Получено авторское свидетельство № 6310 от 12.01.1995 на сорт десертного использования - Сахарный 2.
В 2008 году, в Государственную комиссию по сортоиспытания переданы 5 сортов гороха овощного консервного использования: Каира, Максдон, Грибовский юбилейный, Николас, Матрона.
Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены на научно-практическом совещании-семинаре «Состояние и перспективы селекции и семеноводства гороха овощного» (г. Москва, 4-6 августа 2009 года).
Публикации. По результатам исследования опубликовано 14 работ.
Структура и объём диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, четырех глав, выводов, практических рекомендаций, списка использованной литературы и приложения. Работа изложена на_страницах,
содержит_таблиц,_рисунков. Список использованной литературы включает _наименования, из которых_на иностранных языках.
На защиту выносятся следующие положения:
1. Результаты генетической оценки исходного материала по числу продуктивных узлов у гороха овощного;
2. Закономерности физиологического развития (цветение) у новых форм гороха овощного;
3. Разработка параметров модели сорта со стабильным потенциалом продуктивности.
2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Объект исследования - горох овощной (Pisum sativum L.), материал исследований - сортообразцы коллекционного и гибридного питомников, питомников сортоиспытания лаборатории селекции и семеноводства овощных бобовых культур ВНИИССОК.
Научные исследования проведены на базе лаборатории селекции и семеноводства овощных бобовых культур ВНИИССОК (Одинцовский район, Московской области). Почвы опытных участков дерново-подзолистые, тяжелосуглинистые. Содержание гумуса составляет 1,72..3,70% по Тюрину, содержание фосфора- 17,4...25,1мг,калия- 11,2...15,6мгна 100г почвы.
Годы исследований (1993-1998, 2004-2007, 2009) характеризовались, в основном, более высокой температурой воздуха по отношению к среднемно-голетним данным. Исключение составили 1994 и 2005 годы как самые ко-
лодные. При этом, количество осадков за период вегетации было выше характерного для изучаемой климатической зоны, за исключением 1995 и 2006 годов. В целом, погодные условия в годы исследований можно определить как благоприятные для селекции гороха овощного.
Методика постановки опытов разработана с учетом особенностей полевого опыта в селекции и сортоизучении овощных культур в соответствии с ОСТ 4671-78.
Площадь питания для семян гибридных потомств и их родителей 30 х 10 см2. При сортоиспытании площадь питания растений 15 х 6 см2. Для получения гибридного материала были посеяны родительские формы и проведены скрещивания общепринятым способом. Число гибридных семян составило: для Р| - 30..40, для Р2 - 100..150, для растений Р) - 150..200 штук.
Структурный анализ гибридного материала проводили: для родителей - по 30 растениям; для Р| - по 20 растениям; для Р2 и Рд по 100 и 150 в каждой комбинации.
В сортоиспытании в период технической спелости проводили уборку методом пробного снопа по 25 растений с делянки в 4-х кратной повторно-сти. Для определения продолжительности периода технической спелости проводили 3-х кратную уборку с интервалом в трое суток.
Для характеристики цветения изучали 12 сортообразцов, по 10 растений в каждом, с VI по IX этапы органогенеза (Куперман, 1976). Учет проводили по пяти продуктивным узлам. Для расчета анализа продолжительности жизни одного цветка брали по 50 цветков каждого сорта.
В течение вегетационного периода проводили фенологические наблюдения, морфологическое описание и в зимний период - структурный анализ признаков. Математическая обработка генетических параметров проведена по Б.А.Доспехову (1985) с использование пакета прикладных программ М5 ЕХЕЬ.
Для характеристики наследования признака «число плодущих узлов» (ЧПУ) определяли степень доминантности (Д) по формуле, предложенной
Петером и Фреем (Pete, Frey, 1966). Коэффициент гомеостатичности определяли по В.В. Хангильдину (1979)
Оценку адаптивных свойств по продуктивности выполнили по результатам испытания семи сортов по методике A.B. Кильчевского и Л.В.Хотылевой (1985).
Личное участие автора в подготовке материалов диссертационной работы состояло в разработке и написании тематического плана НИР, в выполнении скрещиваний, отборе и структурном анализе растений, обработке результатов, обобщении и анализе данных и написании научных статей по изучаемой теме.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 1. Изменчивость числа продуктивных узлов у гороха овощного
В наборе из 9 сортообразцов мы провели сравнительную оценку элементов семенной продуктивности по их значимости. Анализ показал, что варьирование по продуктивности сортов может обусловливаться как различиями по одному, так и по нескольким элементам продуктивности.
При подборе родительских пар для гибридизации необходимо знать оценку родительских форм по комплексу элементов продуктивности, а ЧПУ один из признаков, максимальное проявление которого зависит от генотипа.
В настоящее время для целей селекции необходимо сравнительное изучение уровней варьирования признака ЧПУ, обусловленного статистическими и генетическими различиями на основе использования математической обработки. Нами были вычислены коэффициенты вариации числа плодущих узлов модификационной (CVm), генотипической (CVg) и фе-нотипической изменчивости (CVph) для 12 сортов и линий гороха. В таблице 1 представлены средние значения коэффициентов вариации по признаку «число плодущих узлов» по сортам и годам. Набор образцов гороха состоит из сортообразцов с различным числом плодущих узлов, среднее значение которых изменяется от 2-х у детерминантного сорта Радар, до 8,4 узлов у линии ЗР-28А. Сортообразцы обладали средним и значительным коэффици-
ентами вариации. Причем, различия наблюдаются как по сортам, так и по годам. В целом, за три года наибольший коэффициент вариации был отмечен у сорта Воронежский зеленый (20-30%). Стабильно высокое число плодущих узлов по годам со средним показателем вариации было отмечено у сортов Вера(6,7...7,7), Фрагмент (6,5...7,8) и линии ЗР-28А (7,3...8,4).
Таблица 1
Уровень модификационной, генотипической и фенотипической изменчивости по признаку число плодущих узлов соргообразцов гороха овощного
(1996-1998 года)
Сорта и линии 1996 1997 1998
Среднее значение признака, х СУт Среднее значение признака, х СУт Среднее значение признака, х СУт
Ранний гри-бовский 11 5,4+0,18 19,8 5,6+0,25 23,4 4,8±0,19 14,5
Тропар 5,5+0,20 20,0 6,15+0,31 22,5 4,9±0,10 13,7
Вера 6,9+0,20 16,8 6,7+0,16 14,6 7,1 ±0,23 17,0
Фрагмент 7,8±0,21 15,0 6,5+0,21 18,0 6,6±0,15 19,7
Виола 5,6±0,19 29,4 6,2+0,22 19,2 5,5±0,15 14,9
Воронежский зеленый 7,1+0,48 30,0 5,1+0,20 19,7 4,8±0,30 23,8
77-592 5,8+0,18 17,3 4,2+0,10 14,3 5,2±0,17 21,8
ЗР-28А 8,4+0,41 20,8 7,3+0,20 14,6 7,4+0,2] 15,1
62-591 5,5+0,18 24,0 5,1+0,27 23,6 4,9±0,27 24,1
Линия 12 6,7±0,31 20,6 6,3+0,26 21,0 6,3+0,21 19,2
Первенец 4,0±0,18 17,7 3,6+0,11 14,2 3,8±0,15 10,5
Радар 2,1+0,09 19,5 2,15+0,08 15,6 2,0+0,11 15,0
CV.ii 35,8 25,1 34,9
СУрЬ 21,4 17,8 19,3
Н2 0,60 0,71 0,55
Три сортообразца имели стабильно высокое число плодущих узлов по годам, что говорит о слабом влиянии внешней среды и о проявлении генетической детерминации данного признака у этих образцов.
Уровень фенотипической изменчивости по числу плодущих узлов был значительный по всем годам исследований (25...36%), что говорит о большом разнообразии фенотипов.
Коэффициент фенотипической изменчивости превышает коэффициенты модификационного и генотипического варьирования, но при этом, его величина ниже их суммы. Это обусловлено захождением модификационного варьирования признака одного сорта в зону другого и наложением модифи-кационной изменчивости на генотипическую. Сравнительное изучение абсолютных показателей признака ЧПУ и уровней их варьирования дает ценную и необходимую информацию эффективности отбора в селекции гороха овощного.
Учитывая высокие, но стабильные показатели генетической изменчивости, для более объективного анализа был вычислен коэффициент наследуемости в широком смысле слова (Н2), значения которого подтвердило, что отбор будет эффективен, но требуется учитывать фон отбора.
Нами также была изучена степень изменчивости гибридов первого поколения гороха овощного.
Изучение изменчивости гибридов первого поколения показало, что модификационная изменчивость гибридов подчиняется определенным закономерностям, а именно тем, которые были выявлены в подборе сортов. При сравнении изменчивости признака ЧПУ гибридов и сортов (Р) отмечено, что ее уровень у гибридов первого поколения несколько ниже. Следовательно, гибриды первого поколения имеют более высокую адаптивную способность к условиям внешней среды, чем сорта, следствием чего явилось более низкое варьирование признака.
Это подтверждает и коэффициент гомеостатичности (НОМ), т.е. способность растения противостоять ^имитирующему фактору. Наиболее устойчивыми были комбинации: (р|(Линия ЗР-28 х Ранний грибовский 11) с числом плодущих узлов 8,75±0,23, СУт=10,6%, НОМ=0,82; р1(Линия ЗР-28А х Первенец) с числом плодущих узлов 10,29+0,33, СУт=13,1%, НОМ=0,79; 1м (Линия ЗР-28 х Первенец) с ЧПУ=9,39+0,31, СУ т= 14,2%, НОМ=0,66). Коэффициент гомеостатичности у гибридов И, во многом определяется родительскими формами.
Это дает нам основание рассчитывать параметры адаптивности сорто-образцов и выделить исходный материал по потенциальной продуктивности и экологической устойчивости.
2. Селекция на адаптивность По результатам четырехлетнего испытания (1993-1996 годы) сортов гороха лаборатории селекции и семеноводства овощных бобовых культур ВНИИССОК нами были определены параметры стабильности и адаптивной способности семи сортообразцов гороха овощного селекции ВНИИССОК по двум группам спелости (табл. 2).
Таблица 2
Параметры адаптивной способности и стабильности гороха овощного по урожайности зеленого горошка (1993-1996 годы)__
Сорта Среднее значение, Х(1), т/га ОАО СА- а % Коэффициент регрессии, Ы Селекционная ценность генотипа, СЦП
Ранний грибовский 11(81) 5,08 -1,05 4,55 42,02 1,05 2,17
2-КСИ-96 5,21 -0,92 7,63 53,05 1,20 1,44
9-КСИ-96 7,34 1,21 19,63 60,38 1,93 1,30
З-КСИ-96 5,10 -1,03 1,33 22,68 0,49 3,52
Виола^О 6,99 0,86 3,06 25,03 0,77 4,60
17-КСИ-96 5,69 -0,44 1,53 21,75 0,57 4,00
20-КСИ-96 7,49 1,37 5,72 31,92 0,99 4,23
Изучение результатов КСИ гороха овощного показало, что сорта разнообразны по адаптивности. По среднеспелой группе по признаку «урожайность зеленого горошка» как высокоадаптивный выделен стандарт Виола, среди ранних форм - образец З-КСИ-96.
Сортообразец 9-КСИ-96 является отзывчивым на улучшение условий выращивания (Ы>1), т.е. он интенсивного типа. Он также может служить источником потенциальной продуктивности для ранней группы спелости. В
Сортообразец 9-КСИ-96 является отзывчивым на улучшение условий выращивания (Ь5>1), т.е. он интенсивного типа. Он также может служить источником потенциальной продуктивности для ранней группы спелости. В группе среднеспелых образцов источником потенциальной продуктивности (1111) является 20-КСИ-96. По экологической устойчивости выделены по группам спелости З-КСИ-96 для ранних и 17-КСИ-96 для среднеспелых. Они могут служить источниками стабильности при селекции на адаптивность по признаку «урожайность зеленого горошка».
При селекции на адаптивность большое значение имеет селекционный фон. Объектами исследования являлись пять линий и два стандарта гороха овощного.
Таблица 3
Параметры среды как фона для отбора при селекции гороха овощного
(1993-1996 годы).
Среда (ВНИИССОК), годы Среднее значение (X), т/га 0(1)к 8([)ек Фон Т (.1) Не .
1993 5,06 -1,06 31,57 0,86
1994 8,27 2,15 36,63 0,75
1995 4,23 -1,90 35,22 0,71
1996 6,94 0,81 14,10 0,03
Комплексная оценка среды показала, что параметры среды изменчивы по годам. Два года испытания характеризовались низким уровнем с!к, параметра продуктивности среды (50%), по одному году - высоким (25%) и средним. Таким образом, только 25% лет испытания в условиях ВНИИССОК позволяют дать оценку потенциалу продуктивности.
Анализирующий фон, информативный для селекции, сформировался с 1993 по 1995 годы, и лишь в 1996 году сформировался стабилизирующий, благоприятный для семеноводства. Типичность среды высокая -75% сред испытания.
В целом можно заключить, что среда ВНИИССОК благоприятна для выявления разнообразия генофонда по адаптивности, экологической устой-
3. Наследование числа продуктивных узлов
3.1 Наследование числа продуктивных узлов в Бь В научной литературе недостаточно сведений о характере наследования продуктивной части растений гороха. Мы провели ряд скрещиваний с вовлечением в них сортов с обычным и ограниченным типом роста стебля (Радар - ДТР-2, Первенец -ДТР - 3-4). Определили характер наследования признаков архитектоники растений гороха овощного.
Всего было изучено 13 гибридов первого поколения.
Р| индетерминантный Р| индетерминантный
Р2 индетерминантный Р2 ДТР - 2; 3-5
1 2 Рис. 1 Схема подбора родительских пар при изучении наследования архитектоники стебля гороха овощного.
Анализ данных (таб. 4) показал, что по признаку «длина стебля» у всех комбинаций наблюдается промежуточное наследование. По признаку ЧПУ наблюдается сверхдоминирование, за исключением комбинации Воронежский зеленый х Линия ЗР-28, где наследование носит промежуточный характер.
Таблица 4
Характер наследования признаков архитектоники растений у гибридов р1 гороха овощного с обычным типом роста стебля, 1996 год_
Комбинации скрещиваний Степень доминирования
Длина стебля Длина репродуктивной части стебля Число плодущих узлов
Воронежский зеленый х Линия ЗР-28 -0,27 -0,33 -0,20
Линия ЗР-28 х Вера 0,50 2,11 1,44
Линия 12 х Ранний грибовский 11 0,31 0,09 1,69
Линия 12хЛиния 12У 0,37 3,18 7,37
В таблице 5 приведены данные по степени доминирования изучаемых признаков гибридов первого поколения, родители которых имеют разный тип роста стебля. Анализ показал, что во всех комбинациях, где одним из ро-
дителей является ДТР-2 или ДТР-4, а вторым - сорта с обычным типом роста стебля, наблюдается сверхдоминирование по признакам: число продуктивных узлов, длина стебля (ДС), длина продуктивной части стебля (ДПЧС).
Таблица 5
Характер наследования признаков архитектоники растений
у гибридов первого поколения с разным типом стебля,1996 год
Комбинации скрещиваний Степень доминирования
ДС ДПЧС ЧПУ ДПЧС/ДС ЧПУ/ЧУ*
Радар х 62-591 3,22 3,64 4,43 0,64 1,82
Радар х Вера 2,5 1,30 1,45 0,40 0,19
Радар х Первенец 1,8 1,30 -0,43 -1,23 -0,92
Линия ЗР-28 х Первенец 1,31 1,39 4,76 0,95 1,85
Воронежский зеленый х Первенец 0,53 4,13 2,75 1,00 1,07
Примечание * ЧУ- число узлов на стебле.
Обращает на себя внимание тот факт, что проявление сверхдоминирования наблюдалось в комбинациях скрещиваний сортов, относящихся к разным типам роста стебля. С индетерминантным типом роста стебля сверхдоминирование наблюдается только у части комбинаций. Таким образом, проявление сверхдоминирования у гибридных пар связано со значительными генетическими различиями используемых в скрещиваниях сортов.
Эффект сверхдоминирования неодинаков в различных комбинациях скрещиваний, даже при наличии одного общего родителя, что, очевидно, связано с комбинационной способностью второго родителя, участвующего в скрещивании.
Таким образом, изучение характера наследования признаков продуктивной части растения (ДПЧР, ЧПУ) облегчает проведение отборов во втором и третьем поколениях.
При изучении изменчивости и наследования признака «число плодущих узлов» были выделены линии ЗР-28(комбинация {Зеленая стрела х Ранний 28-11}) и Первенец, которые обладают высокой степенью выражен-
ности изучаемого признака и могут быть использованы в качестве источников исходного материала при селекции на увеличение числа плодущих узлов.
Характер наследования числа плодущих узлов у сорта Первенец. Сорт Первенец имеет стабильное число продуктивных узлов, чрезвычайно дружное созревание зеленого горошка на фоне ультрараннеспелости, что делает его ценным источником по этим признакам. Однако характер наследования признака детерминантности изучен не в полной мере, а он крайне необходим для планирования направлений отбора в гибридных популяциях.
Анализ гибридов первого поколения, полученных от скрещивания детерминантных образцов с обычными формами, показал, что все растения имели индетерминантный фенотип. Во втором поколении расщепление наблюдалось по типу роста стебля в отношении 3 : 1, то есть, ограниченный тип роста стебля наследуется одним рецессивным геном.
Все гибриды от скрещивания детерминантных форм (ДТР-2 х ДТР-4) между собой имели фенотип с 1...3 продуктивными узлами, что свидетельствует о доминировании родителя с 2-мя плодущими узлами. Условия внешней среды не оказывали влияния на проявление признака детерминантности в Б,. В гибридной популяции Р2 наблюдалось расщепление по типу роста стебля (табл. 6)
Учитывая, что тест в первом поколении выявил аллелизм мутации по гену ¿й, все детерминантные растения в Р2 объединили в одну группу. Таким образом, соотношение детерминантных и индетерминантный растений было 15 : 1. Фактически, доминант по типу роста стебля проявился в рецессиве. Это явление встречается на овощных культурах (моркови, салате) (Тимин, 1995).
Таблица 6
Генетический анализ гибридной комбинации Радар х Первенец_
Гибридная комбинация Фенотип по типу стебля, число растений
ДТР-1...2 узла ДТР-3...4 узла Индетерми-нантныйстебля Всего растений
Р1, Радар 28 2 30
Р2, Первенец 30 30
Б) (Радар х Первенец) 36 6 42
Р, ((Р|Радар х Первенец) х Первенец) 24 4 6 34
(Радар х Первенец) 74 28 6 127
Расщепление позволяет предположить, что наследование признака «число плодущих узлов» обусловлено, вероятно, двумя пенетрантными генами, один из которых является супрессором. Параллельно проведена оценка по анализирующему скрещиванию Fa((FiРадар х Первенец) х Первенец). Было получено 28 растений ДТР и 6 с обычным типом роста стебля. Согласно нулевой гипотезе расщепление в Fa-должно соответствовать 3:1.
Для проверки соответствия опытного и теоретически рассчитанного расщепления оценили величину его значимости методом хи-квадрат (х2). х 2 (факт.) F2 (Радар х Первенец) =0,49;
X2 - Fa((F|Paflap х Первенец) х Первенец) = 1,26, 2 05 = 3,84. Следовательно, отклонение в опыте носит случайный характер.
Таким образом, можно с большой долей вероятности утверждать, что повышенное число плодущих узлов (3..5) у сорта Первенец наследуется независимо от гена del и обусловлено, по-видимому, двумя пенетрантными генами, один из которых супрессор. Однако, эта гипотеза требует дальнейшего более глубокого изучения.
4. Характер цветения у сортов гороха овощного Для создания высокопродуктивных сортов гороха овощного недостаточно владеть лишь сочетанием элементов продуктивности. Необходим учет физиологических признаков, таких как: интенсивность цветения (созревания), соотношение репродуктивных и ростовых процессов. Чем выше пока-
затели указанных свойств, тем продуктивнее должны быть сорта. Эта взаимосвязь доказана на примере селекции озимой пшеницы и кукурузы
С целью поиска источников с интенсивным протеканием метаболических процессов нами была изучена динамика формирования бутонов и раскрытых цветков на первых пяти фертильных узлах.
Рис. I. Непоследовательное цветение (при цветении второго и третьего узла, на первом узле остается нераскрытый бутон)
При изучении исходного материала было отмечено, что ряд сортооб-разцов имеет генетическую особенность - преждевременный выброс бутонов на длинных цветоносах. Размер такого бутона не превышает 2-3 мм. В дальнейшем, по мере нарастания плодущих узлов, идет постепенный рост и развитие бутонов до фазы видимой бутонизации. Таким образом, на растении формируются бутоны (цветки) одновременно на 2-3 плодущих узлах,
при этом, на первом продуктивном узле цветки распускаются зачастую во вторую очередь (рис.2). В анализ параметров цветения были взяты три сор-тообразца с непоследовательным цветением (Первенец, 44-592,50-592).
Анализ модификационной изменчивости периода цветения показал, что сортообразцы с обычным типом роста стебля имеют незначительную величину изменчивости (3,6...8%) в благоприятные для развития годы, а при наличии лимитирующих факторов среды изменчивость возрастает до средних величин (10... 15,3%), то есть, длительность периода цветения зависит от среды.
Более высокий темп цветения является одной из причин более дружного формирования урожая зеленого горошка, поэтому всестороннее изучение характера цветения позволило сделать вывод, что потенциал продуктивности при сохранении качества можно увеличить, с физиологической точки зрения, только за счет скорости формирования цветков (табл. 7). Сорта Первенец, Радар, линии 50-592, 44-592, 77-592 имеют, стабильно, высокий показатель формирования цветков (0,8... 1,4 суток) и самую большую продолжительность жизни каждого цветка (4,1...4,75суток). Коэффициент вариации по продолжительности жизни одного цветка имеет средний и высокий показатели, что указывает на влияние как среды, так и генотипа.
Проанализировав данные о характере цветения генотипов, пришли к выводу, что увеличить потенциал продуктивности при сохранении качества возможно, во-первых: в пределах традиционной модели сорта за счет увеличения числа бобов на растении и числа бобов на узле, (линия 77-592, Радар).
Во вторых - за счет непоследовательного цветения (44-592 и 50-592).
Скорость формирования плодущих узлов и цветков на них, (2004-2006годы)
Таблица 7
№ Название образца Число учетных плодущих узлов Число цветков на учетных узлах, шт. Скорость формирования цветков, сутки Продолжительность жизни одного цветка, сут. 2005-2006 годы СУе цветка, 2005-2006годы
2004 2005 2006 X 2004 2005 2006 X 2004 2005 2006 X
1. Первенец 4,6 4,0 3,7 Т,4 4,1 8,8 7,7 6,6 7,7 1,2 0,9 0,8 1.0 4,10±0,14 11,9
2. Радар 2,0 2,0 1,8 5,4 6,4 5,5 5,7 1,4 1,3 0,8 1,2 4,45±0,13 12,6
3. Тропар 5,0 5,0 3,3 4,4 6,1 5,7 3,8 5,1 2,3 2,7 2,1 2,4 3,60±0,20 22,1
4 Ранний грибов-ский 11 5,0 4,8 3,6 _____ 4,5 6,0 5,8 3,8 5,1 2,4 2,5 2,2 2,4 3,65±0,12 19,8
5. ■ 44-592 4,8 5,0 4,8 10,0 13,1 8,9 10,7 1,4 1,1 1,0 1,2 4,75±0,18 12,6
6. "77' 50-592 77-592 5,0 5,0 4,7 4,9 6,5 9,2 14 Л 7,5 7,7 1,2 1,7 1,1 1,3 4,70±0,23 18,0
5,0 4,9 4,6 4,8 11,7 12,6 12,8 1,2 1,1 0,8 1,0 4,50±0,21 19,5
8. Виола 5,0 4,8 4,3 4,7 8,2 7,7 5,5 7,1 1,7 1,9 2,4 1,7 4,05±0,11 19,5
9. Фрагмент 5,0 5,0 4,5 4,8 9,3 9,0 7,1 8,5 1,5 1,6 1,7 1,6 3,10±0,12 20,8
10. 34-694 5,0 4,9 4,6 4,8 8,3 8,0 I 5,7 7,3 1,7 1,8 2,0 1,8 -
Продуктивность новых линий гороха овощного по плодущим узлам в период технической спелости. С целью повышения продуктивности и увеличения пластичности новых сортов мы провели скрещивания, а затем отборы на увеличение числа плодущих узлов, без ущерба качества.
Результатом многокомпонентных скрещиваний и отбора стало создание ряда линий гороха овощного с БЧПУ, измененным характером цветения и плодообразования. В период технической спелости был проведен анализ продуктивности этих линий по генеративным узлам. В расчет данных брались выполненные бобы (табл. 8).
Таблица 8
Продуктивность сортообразцов гороха овощного по генеративным
узлам в период технической спелости, 2009 год
Сортообразцы Показатели, шт. Порядковый номер плодущего узла Всего по пяти плодущим узлам, шт.
I II III IV V
17-509 ЧБУ 1,3 1,3 1,5 2,0 1,3 7,4
ЧСУ 6,2 8,7 11,5 12,3 9,5 48,2
18-509 ЧБУ 1,4 1,1 1,2 1,4 1,6 6,7
ЧСУ 5,2 8,2 9,2 11,4 13,6 47,6
405-09 ЧБУ 1,0 1,0 1,8 1,6 1,6 7,0
ЧСУ 7,0 6,6 13,6 12,0 11,8 51,0
Альфа ЧБУ 1,0 1,7 1,5 0,5 - 4,7
ЧСУ 9,0 13,8 11,2 2,0 - 36,0
Данные указывают, что непоследовательное цветение приводит к смещению центра аттракции с первых узлов на последующие. У всех трех образцов первый узел наиболее слабый (1-1,4 боба, 5,2-7,0 семян в бобе). Основная нагрузка по продуктивности ложится на 3...5-Й узлы. В то же время, у стандарта нагрузка идет на 1...3 узлы. Однако, смещение центра аттракции позволяет более равномерно распределять питательные вещества между узлами, что дает возможность сформировать, практически, одновременно технически годные бобы на пяти плодущих узлах. В то же время у стандарта
интенсивность формирования ниже, и к моменту уборки подходят одновременно 3,5 узла. По данным элементам продуктивности (ЧБР и ЧСР) в период технической спелости сортообразцы новой модели превосходят сорт Альфа (я0.
Оценка качества и урожайности зеленого горошка в период технической спелости у сортообразцов гороха овощного. В период технической спелости в сортоиспытании лаборатории селекции и семеноводства бобовых культур была проведена оценка качества и урожайности сортообразцов с большим числом продуктивных узлов. У сортообразцов 3-609 и 4-609 стабильно высокое число плодущих узлов, а линии 17-509 и 18-509 характеризуются как высоким числом плодущих узлов, так и непоследовательным цветением.
Качество свежего и консервированного горошка обусловлено консистенцией зерна в период технической спелости. Поэтому объективной оценкой качества может служить показатель твердости недозрелого зерна, определенный по финометру (табл. 9).
Таблица 9
Твердость горошка по финометру в процессе уборки в зависимости
от числа плодущих узлов на растениях разных сортов, 2009 год
Образцы ЧПУ, шт. Твердость горошка по финометру К первому сроку уборки, %
1 срок уборки Через 3 суток Через 6 суток
Ранний гри-бовский И 4,1 34,2 43,5 56,6 165,3
Радар (ДТР) 2,1 32,6 37,7 50,0 153,4
Альфа 4,8 36,7 46,4 59,2 160,1
3-609 6,8 35,1 40,0 46,8 133,3
4-609 7,0 35,9 39,3 44,5 124,2
17-509 7,2 34,4 39,5 43,5 126,4
18-509 7,6 34,9 39,2 45,2 129,5
Твердость зеленого горошка всех исследуемых сортов возрастает до конца уборки, но с разной интенсивностью. У сортов с большим числом плодущих узлов плотность возрастает на 26,4...29,5%, то есть, оценка качество горошка меняется от высшего сорта - до первого. У стандартов (Альфа и Ранний грибовский 11) плотность возрастает на 60...65%, а качество изменяется от высшего до некондиционного зерна.
Урожайность зеленого горошка новых сортов в сравнении со стандартом изменялась в процессе уборки неодинаково, что объяснялось сортовыми особенностями (табл. 10).
Таблица 10
Урожайность зеленого горошка исследуемых сортов в зависимости
от срока уборки, 2009 год
Образцы Урожайность зеленого горошка, т/га
1 срок уборки Через трое суток Через 6 суток
Ранний грибовский 11 5,7 6,7 6,8
Радар (ДТР-2) 7,7 8,7 8,9
Альфа(в1) 5,8 8,8 7,4
3-609 8,9 9,8 П,1
4-609 8,9 9,8 11,1
17-509 9,8 11,2 12,4
18-509 11,4 12,8 14,8
НСР(Й 1,67 1,25 2,13
Сорта с малым числом плодущих узлов отличаются резким возрастанием урожая в первые трое суток (Альфа, Ранний грибовский 11). Урожайность зеленого горошка новых сортов изменялась в процессе уборки по нарастающей, причем, сорта с большим числом плодущих узлов и непоследовательным цветением существенно превосходили стандарты.
Параметры модели будущего сорта. Изученный материал по изменчивости и наследованию признака «число плодущих узлов», по интенсивности цветения и по данным о смещении центра аттракции позволили выделить две линии (17-509 и 18-509) гороха овощного, которые по урожайности зеленого горошка значительно превзошли стандарты за счет увеличения числа плодущих узлов и бобов. В результате чего урожайность значительно возросла.
Учитывая имеющийся селекционный материал, мы составили модель сорта гороха овощного с повышенным потенциалом урожайности за счет из-
менения габитуса растений (табл. 11).
Таблица 11
Основные параметры модели сорта гороха овощного лущильного_
Признак Значение
Длина стебля 70-90см
Высота прикрепления первого боба 25-30см
Среднее число плодущих узлов 7-8 шт.
Характер цветения 2...3 узла одновременно
Число бобов на узел 2...3 шт.
Число бобов на растении в период технической 9... 11 шт.
спелости
Число семян в бобе 8... 10 шт.
Дружность созревания дружносозревающий
Устойчивость к полеганию относительная
Устойчивость к болезням относительная
Окраска зеленого горошка интенсивно-зеленая
Содержание общего сахара 9...10%
Дегустационная оценка консервов 4,5...5 баллов
Потенциальная урожайность зеленого горошка Ют/га
Стабильность урожайности стабильный
В новой модели сорта основными параметрами является число плодущих узлов (7...8) и непоследовательное цветение. Учитывая, что эта форма цветения проявляется на сортах с коротким периодом вегетации, мы считаем, что эта модель наиболее приемлема для создания сортов с ранней и очень ранней группами спелости.
23
ВЫВОДЫ
1. Выявленное стабильно высокое значение генотипической изменчивости обеспечивает эффективность отбора; его следует начинать на ранних этапах селекции в Р> и Из. Объем выборки зависит от условий внешней среды.
2. В наследовании признака «число плодущих узлов» проявляется доминирование и сверхдоминирование, которое определяется генетическим различием сортов. В комбинациях, где увеличение признаков по длине продуктивной части и числу продуктивных узлов связано с доминированием, отбор в Р1 и РЗ необходим многократный; в комбинациях, где велика концентрация рецессивных генов, отбор может быть результативным при меньшем его повторении. Изучение характера наследования признаков продуктивной части растения (ДПЧР, ЧПУ, ЧПУ/ЧУ, ДПЧС/ДР) облегчает проведение отборов во втором и третьем поколениях.
3. Продолжительность периода цветения зависит от способности сорта реагировать на изменяющиеся условия внешней среды, а также и от его скороспелости. Темп цветения растений гороха овощного у групп сортов по последующим плодущим узлам неравномерен.
4. Интенсивность цветения у сортов с 2 - 3 цветками на узле более высокая, чем у сортов с 1-2 цветками на узле. Два цветка двух соседних узлов цветут значительно дольше, чем два цветка на одном плодущем узле. Поэтому, продолжительность цветения и дружность созревания у растений гороха овощного обусловлена числом плодущих узлов, числом цветков на узле и генотипическими особенностями сорта.
5. По продолжительности и интенсивности цветения можно проводить первичную оценку и отбор сортообразцов на длительность периода технической спелости, то есть чем обильнее цветет сорт, тем дружнее будет налив бобов по узлам и более продолжительным по времени - период технической спелости.
6. Продолжительность периода технической спелости в основном определяется числом плодущих узлов, так у сортов с большим их числом темпы
прироста показаний плотности зеленого горошка (по финометра) возрастают медленнее.
7. Модель будущего сорта предполагает увеличение стабильной потенциальной продуктивности за счет изменения габитуса растений и смещения центра аттракции с первых двух узлов на последующие (3...4).
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ
• В качестве источников признака числа плодущих узлов использовать линию ЗР-28 (Зеленая стрела х Ранний 28-11) и сорт Первенец (ДТР-4).
• При селекции на адаптивность в качестве источников использовать сортообразцы: 9КСИ-96 и 20КСИ-96 - как образцы с высоким потенциалом продуктивности; ЗКСИ-96 и 17КСИ-96 - как экологически устойчивые.
• При составлении селекционных программ учитывать фенотипиче-скую и генотипическую изменчивость будущих родителей.
• Отбор высокопродуктивных линий следует проводить в два этапа - в период цветения и в период технической спелости.
• При составлении модели будущего раннеспелого сорта планировать увеличение потенциальной продуктивности за счет изменения габитуса растений и смещения центра аттракции с первых двух узлов на последующие (3...4).
СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
2. Котляр И.П. (Хаваева И.П.) Итоги и перспективы селекции и семеноводства овощных бобовых культур./В.А. Епихов, Е.П. Пронина, М.П. Ми-рошникова, ИЛ. Хаваева// Научн.тр. по селекции и семен-ву. Т.Ц (к 75-летию ин-та).- М. 1995,- С. 189-203
3. Котляр И.П. (Хаваева И.П.) К вопросу об адаптивности микрогаме-тофита овощного гороха в различных условиях освещения./Л.В.Суслова, Н.Н. Балашова, В.А. Епихов, И.П. Хаваева, С.П. Мишин// Научн.тр. по селекции и семен-ву овощн. к-р (к 75-летию ин-та).- М. 1995., - Т. 1.-С. 155-261.
4. Котляр И.П. (Хаваева И.П.) Изучение интенсивности цветения новых форм овощного гороха для поиска источников повышения потенциала продуктивности. /И.П. Хаваева// II Международный симпозиум «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования».- Пущино,-1997,-T.IV. С.379-380.
5. Котляр И.П. (Хаваева И.П.) К методике оценки урожайности и качества овощного гороха в конкурсном сортоиспытании7В.А. Епихов, И.П.Хаваева//Селекция овощных к-р..- М.,1998. Вып.35. C.185-I89.
6. Котляр И.П. (Хаваева И.П.) Некоторые аспекты создания нового исходного материала для селекции овощного гороха на продуктивность./В.А. Епихов, И.П.Хаваева.//Селекция и семеноводства овощных и бахчевых к-р. «Тезисы докладов к 100-ию Квасникова. М., 1998. С.135-136. (ВНИИО).
7. Котляр И.П. Значение, биологические основы и особенности технологии семеноводства гороха овощного./ С.М. Сирота, Е.П. Пронина, С.В.Гончаров, И.П. Котляр//Селекция и семен-ва овощных к-р. Сб.научн. тр. М„ 2009. Вып.43. С. 136-140.
8. Котляр И.П. Селекция гороха овощного в лаборатории селекции и семеноводства бобовых культур ВНИИССОК./И.Г1. Котляр, Е.П. Пронина// Селекция и семен-ва овощных к-р. Сб.научн. тр.М., 2009. Вып.43., С.92-99.
9. Котляр И.П. Динамика цветения сортов гороха овощного.// Селекция и семен-ва овощных к-р. Сб.научн. тр. М., 2009. Вып.43., С.80-87.
10. Котляр И.П. Проблемы и пути увеличения производства зеленого горошка./ Е.П. Пронина, C.B. Гончаров, И.П Котляр., В.А.Ушаков // Селекция и семен-ва овощных к-р. Сб.научн. тр. М., 2009. Вып.43., С. 121 -136,
11. Котляр И.П. Параметры цветения и плодообразования сортообраз-цов гороха овощного с разным габитусом. И.П. Котляр, В.Ф. Пивоваров// Селекция и семен-ва овощных к-р. Сб.научн. тр. М., 2009. Вып.43., С.87-92.
Котляр И.П. Основные направления селекции гороха овощного. Е.П. Пронина, И.П. Котляр, В.А. Ушаков// Селекция и семен-ва овощных к-р. Сб.научн. тр. М„ 2009. Вып.43„ C.I15-121,
12. Котляр И.П. Продолжительность цветения гороха овощного и его изменчивость в зависимости от сорта и внешней среды.// Картофель и овощи. №.7. М.2009.С.5-9.
13. Авторское свидетельство №6310. Сорт гороха овощного Сахарный 2(Авторское свидетельство №6310 от 12.01.1994- Епихов В.А., Попова И.А., Литвиненко М.В., Котляр И.П.(Хаваева И.П.).
14. Патент на селекционное достижение № 2554, заявка № 900236 гороха овощного «Сахарный 2» от 28.02.2005 года.
Верстка и печать: ООО «Полиграф Плюс». 143080. Московская область. Одинцовский район. д.п. Лесной городок, ул. Вокзальная. д. 28 тел: (495) 597-48-3». (495) 597-И-бЙ Подписано • печать 15.11.2(Х« г.. тираж 1(Х)
Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Котляр, Ирина Петровна
ВВЕДЕНИЕ.
ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЙ.
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.
1.1. Морфологические и биологические особенности гороха овощного.
1.2. Требования к сортам со стороны производства.
1.3. Параметры существующих и будущих сортов.
1.4. Признаки гороха овощного, используемые в селекции.
1.4.1. Наследование признаков гороха овощного.
1.4.2. Наследуемость и корреляционная зависимость признаков гороха овощного.
1.4.3. Изменчивость признаков.
1.5. аспекты современного состояния селекции на адаптивность.
1.6. Морфофизиологическое моделирование гороха овощного.
1.6.1. Взаимосвязь морфологических и физиологических признаков гороха овощного.
1.6.2. Детерминантный тип роста стебля.
2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.
2.1. Условия проведения исследований.
2.1.1. Погодные условия вегетационных периодов 1993и 2004-2006,2009 годов.
2.2. Материал и методика исследований.
3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.
3.1. Изменчивость числа продуктивных узлов у гороха овощного.
3.1.1. Сортовая специфичность изменчивости числа продуктивных узлов гороха овощного.:.
3.1.2. Особенности фенотипической изменчивости числа продуктивных узлов у гибридов гороха.
3.2. Селекция на адаптивность.
3.2.1. Исходный материал.
3.2.2. Оценка среды пункта ВНИИССОК как фон для отбора при селекции гороха овощного на адаптивность.
3.3. Наследование числа продуктивных узлов у гороха овощного.
3.3.1. Наследование числа продуктивных узлов в Fi.
3.3.2. Наследование числа плодущих узлов в F2.
3.3.3. Характер наследования числа плодущих узлов у сорта Первенец.
3.4. Характер цветения у сортов гороха овощного.
3.4.1. Продолжительность периода цветения растения и его изменчивость в зависимости от сорта и от условий года.
3.4.2. Модификационная и фенотипическая изменчивость продолжительности цветения отдельного соцветия и цветка.
3.4.3. Параметры цветения и плодообразования у сортообразцов гороха овощного с разным габитусом.
3.5. Характеристика лучших линий гороха овощного с повышенным числом плодущих узлов, измененной скоростью созревания и адаптивностью, урожайности зеленого горошка.
3.6. Параметры модели будущего сорта.
ВЫВОДЫ.
Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Выделение, оценка и создание исходного материала для селекции гороха овощного консервного использования на потенциальную продуктивность"
Овощные бобовые культуры (горох, фасоль, бобы) имеют важное значение для полноценного питания населения. По пищевым качествам и вкусовым достоинствам зеленый горошек превосходит другие овощи. В нем содержится 20-21% сухих веществ, которые на 35-40% состоят из высокоценных в пищевом отношении белков и незаменимых аминокислот, нуклеопротеиновых соединений, на 35-40% из Сахаров (моносахара и дисахариды). Зеленый горошек овощных сортов содержит 6 -9% сахара, биологически активных веществ, таких как холин - 260 мг %, инозит -160, тиамин - 0,50, пиридоксин -1, рибофлавин -0,19, фолиевая кислота - 0,13. Богат горошек витаминами (А, группы В, С, РР), минеральными солями, включающими железо, калий, кальций, фосфор и другие элементы. Поэтому натуральные консервы из зеленого горошка представляют ценный диетический продукт, который можно применять для профилактики авитаминозов. Хорошие пищевкусовые достоинства при единовременной механизированной уборке обеспечили зеленому горошку и бобам фасоли высокий удельный вес посевов этих культур в ряде стран. Так, например, в США, Англии, Франции, Италии, Нидерландах бобовые культуры занимают около 25% площади посева овощей. Ведущими странами-производителями зеленого горошка являются: Канада, Кигай, Индия, США, Франция, Иран. (Дрозд, 1988; Пивоваров, Гуркина, 2009).
Имеет хозяйственное значение и побочная продукция гороха овощного - зеленая масса, створки бобов, мелкое нестандартное зерно. Ее используют для получения силоса и кормовой муки, а высокое содержание белковых веществ позволяет пополнить запасы кормовых белков для животноводства.
Горох овощной имеет также агротехническое значение. Это первоклассный предшественник для овощных, зерновых и технических культур. Как парозанимающая культура, он не уступает чистому черному пару. За период вегетации гороха в почве накапливается около 60-100 кг/га азота, что соотвехствует 12-16 т навоза (Балашова, 1989).
Характерная особенность продукции овощных бобовых культур - быстрое изменение качества при созревании, а также после сбора урожая. В связи с этим, зеленый горошек и бобы фасоли, как правило, используют для переработки — консервирования, что позволяет расширить районы потребления этих продуктов и обеспечить круглогодовое использование их для питания. Пищевая промышленность из зеленого горошка готовит консервы «зеленый горошек», замороженый горошек, пищевые концентраты, в том числе специального назначения, консервы для детского питания и т.д. В настоящее время производится больше всего консервов зеленого горошка, хотя замороженый горошек по пищевому качеству, вкусовым достоинствам, а также стоимости готовой продукции превосходит консервы зеленого горошка. Следует отметить, что замороженый горошек более удобен для массового использования в общественном питании.
Культура гороха овощного в нашей стране последовательно развивалась до начала 90-х годов прошлого века и занимала до 800 тысяч га посевных площадей, что позволяло производить до 200 млн. условных банок консервов «зеленый горошек». Однако, производство консервов зеленого горошка обеспечивало в лучшие годы лишь четверть потребности в них населения. Почти совсем не производился замороженный зеленый горошек. Затем к 1997 году произошло резкое (в 3,6 раза) уменьшение производства зеленого горошка (Епихов, 1998). Теперешнее состояние селекции и семеноводства в известной мере определяется кризисным состоянием культуры гороха овощного.
Объем производства овощей, в целом, достиг на 2004 год 100кг на душу населения. По статистическим данным он увеличивается за счет фермерских и личных подсобных хозяйств и составил 81% от общего объема производства (Пивоваров, 2006).
Объем производства зеленого горошка на 2007 год составлял 46 тысяч тонн, что позволило произвести 40 млн. условных банок консервов. Основными производителями зеленого горошка в РФ являются Мордовия и Краснодарский край.* Значи
1 ельно возросла урожайность культуры с 5,8 т/га в 1985 до 7,1 т/га в 2007 году (Сирота и др., 2009). Выход из кризиса производства зеленого горошка связан с такими коренными факторами, как восстановление работы перерабатывающих предприятий и налаживание семеноводства сортов гороха овощного в условиях рыночной экономики.
Основными критериями оценки сорта в условиях интенсификации сельского хозяйства является способность его стать базисом технологии производства продукции и переработки в промышленности, стабильное по годам производство продуктов и улучшенное их качество. Сорт должен быть основой интенсивных и энергосберегающих технологий (Амелин, 1990).
Одно из требований к сортам и гибридам — их технологичность, то есть способность давать высокий урожай при существующих и разрабатываемых технологиях.
Морфотип сортов гороха овощного консервного использования сложился под влиянием разных технологий выращивания сырья зеленого горошка в зонах перерабатывающих предприятий, основанных на единовременной механизированной уборке. Эти модификации технологий касались, главным образом, способов скашивания и обмолота зеленого горошка комбайном и транспортировкой его на завод. Механизированная уборка еще более ужесточила требования к сортам по высоте растений, устойчивости к полеганию, дружности созревания, устойчивости к болезням (особенно, корневым гнилям) (Полунин, 1983).
Индустриальные технологии требуют однообразия морфологической структуры растений и ценоза, что в значительной мере сужает круг используемых в селекции признаков, а это ведет к ограничению использования генетической изменчивости, от которой зависит возможность повышения уровня потенциальной продуктивности. Именно по этой причине наблюдается некоторый застой в росте потенциальной продуктивности сортов (Епихов, 1995).
В целом, существующий сортимент отвечает потребностям производства. Но ему присущи и такие недостатки, как неустойчивая урожайность по годам, невысокий уровень потенциальной продуктивности, особенно у раннеспелых сортов, сильная поражаемость растений болезнями. В настоящее время потенциальная урожайность зеленого горошка, при высоком его качестве, составляет у сортов, внесенных в реестр, 4,5 - 7,0 т/га. Причем, межсортовая изменчивость за последние 20-30 лет остается, в целом, незначительной. Существенное различие по урожайности наблюдае i ся лишь между группами скороспелости (Епихов 1995, 1997).
В процессе селекции на увеличение потенциальной продуктивности накапливаются рецессивные гены, которые, как считается, уменьшают продуктивность гороха, и являются одной из причин, сдерживающих повышение продуктивности. Практическая селекция гороха овощного показывает, что рост потенциальной урожайности у новых сортов имеется, но темпы селекции при этом остаются низкими. В связи с этим, представляется возможным повысить по генциал продуктивности в новой модели сорта гороха овощного консервного использования.
В пределах традиционной модели сорта—это использование трансгрессивной селекции на продуктивность. Она должна сопровождаться, также, накоплением блоков генов адаптивности, источниками которых могут быть хорошо приспособленные местные сорта (Хангильдин, 1980) и комплексы компенсаторных генов (по Струнни-кову), накапливаемые в гибридных популяциях в процессе повторяющегося отбора в ряде поколений (Рыбцов, Гостимский, 1996). Второй путь селекции на повышение потенциальной продуктивности гороха овощного—это разработка новой модели сорта и создание принципиально новых сортов. Сущность новой морфофизиологической модели сорта сводится к изменению соотношения непродуктивной и генеративной частей растения и, соответственно, ценоза в пользу генеративной части. Это связано с увеличением уборочного индекса (выходом зеленого горошка от зеленой массы), что уже произошло у гороха при создании современных сортов с полукарликовым стеблем и укороченными междоузлиями (Епихов, 1995). У будущих сортов увеличение уборочного индекса, возможно осуществить за счет двух признаков.
Первый—это увеличение числа продуктивных узлов, что изменит соотношение непродуктивной и репродуктивной частей в пользу репродуктивной. По предварительным данным продуктивная часть должна составлять не менее половины общей длины растения. Частично такие изменения уже произошли в сортах - Вера, Фрагмент, Лдагумский. Они образуют обычно большее число продуктивных узлов, занимая до 40 % длины растения. Сорта - Ранний грибовский 11, Виола, Совершенство 65-3, характеризуются дружностью созревания, но доля продуктивной сферы составляет не более 30 % от общей длины стебля. В неблагоприятных условиях среды повышенное число продуктивных узлов играет роль буфера.
Однако, известно, что увеличение числа продуктивных узлов ведет к растягиванию периода созревания, что связано с ухудшением качества горошка (Семенова, 1972). Вместе с тем, имеется исходный материал с повышенным числом продуктивных узлов и высокой дружностью созревания, который дает возможность создания новых высокопродуктивных сортов.
Второй признак—детерминантный тип роста стебля, т.е. точка роста заканчивается генеративным побегом. Известны два основных вида мутантов, обладающих генетическим ограничением роста стебля: мутанты, рост стебля у которых заканчивается после образования одного - двух фертильных узлов (ДТР-2) и мутанты, образующие непостоянное число продуктивных узлов — от двух до пяти.
Проводя детальный анализ основных направлений и методов селекции гороха, Р.Х. Макашева (1990) отмечала, что к числу ведущих тактических направлений селекционного процесса относятся» рекомбиногенез генов, меняющий соотношение ростовых и генеративных процессов с изменением модели растения и ряда вегетативных характеристик, повышающих продуктивность агроценоза. К их числу можно отнести и гены, контролирующие развитие детерминантного типа роста стебля.
Известно, что районированные сорта гороха овощного характеризуются дружностью созревания и пригодностью к механизированной уборке. Важными элементами идиотипа (модели) таких сортов являются укороченные междоузлия, ограниченное их число с технически спелыми бобами (обычно 3.4) и скученное их расположение в верхней части стебля (20-30% общей длины стебля). Недостатком такой архитектоники растений гороха овощного является ограничение продуктивности в связи с малым числом продуктивных узлов. В связи с этим, с целью повышения продуктивности и увеличения экологической пластичности новых сортов требуется увеличить плодоносящую часть стебля. Но увеличение числа продуктивных узлов не должно происходить в ущерб качества продукции. Поэтому, созревание бобов на каждом узле должно происходить интенсивнее, чем у обычных сортов.
ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЙ
Цель настоящей работы — создание нового исходного материала и разработка параметров модели сорта гороха овощного консервного использования с повышенным потенциалом стабильной продуктивности.
К параметрам сорта относятся признаки: полукарликовый стебель со стабильно высоким по годам числом продуктивных узлов, измененным соотношением непродуктивной части стебля к репродуктивной в пользу последней, с измененным характером распределения пластических веществ между плодущими узлами, что позволит в период технической спелости увеличи гь потенциальную продуктивность на 15-20%.
Для достижения цели решались следующие задачи:
1. Подбор сортообразцов гороха овощного, контрастных по признакам продуктивности, адаптивности и интенсивности процессов метаболизма.
2. Оценка среды как фона для отбора потенциальной продуктивности и экологической устойчивости
3. Изучение изменчивости и наследования числа продуктивных узлов в Р1 и
VI.
4. Сравнительное изучение интенсивности цветения на уровне отдельного цветка, соцветия (узла) и целого растения у набора сортообразцов гороха овощного.
5. Проведение скрещиваний и выделение генотипов, обладающих признаками, отвечающими требованиям новой модели сорта гороха овощного.
Научная новизна исследований. Созданы источники и доноры с повышенным числом продуктивных узлов и измененным характером распределения пластических веществ, с измененной скоростью созревания, обеспечивающие повышение продуктивности при сохранении высокого качества зеленого горошка; определены генетические (характер изменчивости и наследования числа продуктивных узлов) и физиологические (интенсивность цветения и созревания, распределения пластических веществ) параметры новой модели сорта; для условий Нечерноземья России разработана модель сорта гороха овощного консервного использования, характеризующаяся повышенным потенциалом продуктивности и экологической пластичности. I
Практическая значимость исследований. Создан исходный материал, который используется в практической селекции. Полученные сортообразцы с полукарликовым стеблем, повышенным числом продуктивных узлов, с коротким вегетационным периодом проходят оценку в предварительном сортоиспытании-и контрольном питомнике.
Разработанная модель сорта расширяет возможности селекционных программ по созданию новых сортов гороха овощного консервного использования с существенным повышением уровня продуктивности.
По итогам работы в Государственную комиссию по сортоиспытанию переданы в 2008 году сорта гороха овощного консервного использования: Каира, Максдон, Грибовский юбилейный, Николас, Матрона.
Получено авторское свидетельство № 6310 от 12.01.1995 на сорт десертного использования — Сахарный 2.
Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Котляр, Ирина Петровна
ВЫВОДЫ
1. Выявленное стабильно высокое значение генотипической изменчивости обеспечивает эффективность отбора; его следует начинать на ранних этапах селекции в F2 и F3. Объем выборки зависит от условий внешней среды.
2. В наследовании признака числа плодущих узлов проявляется доминирование и сверхдоминирование, которое определяется генетическим различием сортов. В комоинациях, где увеличение признаков по длине продуктивной части и числу про» дуктивных узлов связано с доминированием, отбор в F2 и F3 потребуется много- • * кратный; в комбинациях, где велика концентрация рецессивных генов, отбор может быть результативным при меньшем его повторении. Изучение характера наследования признаков продуктивной части растения (ДПЧР, ЧПУ, ЧПУ/ЧУ. ДПЧС/ДР) облегчает проведение отборов во втором и третьем поколениях.
3. Продолжительность периода цветения зависит от способности сорта peaгировать на изменяющиеся условия внешней среды, а также и от его скороспелости. Темп цветения у растений гороха овощного у групп сортов по последующим плодущим узлам неравномерен.
4.Интенсивность цветения у сортов с 2-3 цветками на узле более высокая, чем у сортов с 1-2 цветками на узел. Два цветка двух соседних узлов цветут значительно дольше, чем два цветка на одном плодущем узле. Поэтому, продолжительность цветения и дружность созревания у растений гороха овощного обусловлена числом плодущих узлов, числом цветков на узел и генотипическими особенностями сорта.
5. По продолжительности и интенсивности цветения можно проводить первичную оценку и отбор сортообразцов на длительность периода технической спелости, т.е. чем обильнее цветет сорт, тем дружнее будет налив бобов по узлам и более продолжительным по времени будет период технической спелости.
6. Продолжительность периода технической спелости в основном определяется числом плодущих узлов, так как у сортов с большим числом плодущих уз- * лов темпы прироста показаний плотности зеленого горошка по финометра возрастают медленнее.
7. Модель будущего сорта предполагает увеличение стабильной потенциальной продуктивности за счет изменения габитуса растений и смещения центра аттракции с первых двух узлов на последующие (3. .4).
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ
• В качестве источников признака числа плодущих узлов использовать линию ЗР-28 (Зеленая стрела х Ранний 28-11) и сорт Первенец (ДТР-4).
• При селекции на адаптивность в качестве источников использовать сор-тообразцы: 9-КСИ-96 и 20-КСИ-96 — как образцы с высоким потенциалом; 3-КСИ-96 и 17-КСИ-96 - как экологически устойчивые; Виола и З-КСИ-96 - адаптивные.
• При составлении селекционных программ учитывать фенотипическую и генотипическую изменчивость будущих родителей.
• Отбор высокопродуктивных линий следует проводить в два этапа — в период цветения и технической спелости.
• При составление модели будущего раннеспелого сорта планировать увеличение потенциальной продуктивности за счет изменения габитуса растений и смещения центра аттракции с первых двух узлов на последующие (3. .4).
Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Котляр, Ирина Петровна, Москва
1. Агракова С.Н., ШирокобоковаЕ.С., Костромичева А. П. Наследование количества содержание белка у гибридов гороха в диаллельном скрещивании.// Бюл. 11а-уч.-техн. информации ВНИИ зернобоб. и крупяных к.-р. Орел, 1974. Т. 8.-С. 27-81
2. Агракова С. Н., Макагонов Е.И., Варлахов М. Д. Диаллельное скрещивание в селекционно-генетических исследований гороха.// В сб. Моск. об-во испытателей природы. Доклады, М., «Наука», 1977.- С. 152-155.
3. Агракова С. Н. Использование коэффициентов наследственности для прогнозирования селекционного процесса.// Бюл. Научн.-техн. Инф. ВНИИ зернобобовых и крупяных культур. Орел, 1974. В.8. С. 18-20.
4. Агракова С. Н., Макагонов Е. И. Оценка общей и специфической комбинационной способности при селекции гороха на продуктивность. //Сб. трудов НИ-ИСХЦРНЗ. М., 1974, В.32.-С. 55-60.
5. Акулов А.С.Изменчивость некоторых количественных признаков гороха при выращирвании его в различных условиях.//Науч.-техн.бюл. ВНИИЗБК.-Орел,1986. №35.-С.36-39.
6. Акульчева H.H. Особенности морфобиологии и перспективы использования различных моделей детерминантного габитуса в селекции гороха: Автореф. дис.канд.с.-х. наук.-Брянск, 2000. 22с.
7. Амелин A.B. Морфобиологические особенности стародавних и новых сортов гороха в связи с их семенной продуктивностью.// Орел, 1986. -№ 35. С.-32.
8. Амелин A.B. Обоснование основных параметров модели зернового сорта гороха для южных районов Нечерноземной зоны РСФСР.// Автореф.дисс.канд.с.-х.наук.-М., 1990,- 16с.
9. Амелин A.B. Характер и развитие растений у стародавних и новых сортов гороха зернового направления и влияние этих процессов на семенную продуктивность.- НТБ ВНИИИЗБК.- Орел, 1993.-№ 37.-С.10-13.
10. Амелин A.B. Биологический потенциал гороха и его реализация на разных этапах развития культуры.// Селекция и семеноводства.- 1999.-№2-3.- С. 15-21.
11. Амелин A.B. Роль архитектоники растений в формировании сортами гороха высокопродуктивных и технологичных посевов.// Аграрная Россия. М.,2002.- № 1. С.77-82.
12. Асфандиярова P.P. Диаллельный анализ признаков продуктивности у горо-ха.//Ген. Анализ количественных признаков у растений.- Уфа, 1979.-118с.
13. Ахундова В .А. Морфогенез и особенности потенциальной и реальной продуктивности однолетних бобовых культур.- М., МГУ, 1979.- 63с. эффективности селекции гороха. Автореф. дис.докт.с.-х.наук.- М. 2001, 46с.
14. Ацци Д. Сельскохозяйственная экология.// М: Изд. Иностранной литературы, 1959. -479с.
15. Балашов Т.Н., Матюшевский О.Н. Эффективность межсортовой гибридизации овощного гороха в зависимости от этапов органогенеза исходных форм//Методы селекции овощных культур. Кишинев, 1975.-С.48-51.
16. Балашова H.H. Селекция и семеноводство овощных бобовых культур.// Кишинев, 1989.- 278с.
17. Батыгин А.Ф. Физиология онтогенеза.// Физиологические основы селекции растений.- С.-Пб.; ВИР, 1995.-t.IL- ч.Н. С.14-97.
18. Беликов И.Ф. Некоторые закономерности распределения продуктов фотосинтеза у растений в период их вегетации.//Извест. Сиб.отд. АН СССР. 1962,- №5.
19. Бриге Ф., Ноулз П. Научные основы селекции растений.// Изд.Колос. М.,1972:-339с.
20. Буданова В.И. Генетика фасоли. В кн: Генетика культурных растений. ВАСХ1. НИЛ, Л.,1990.- С. 81-110.
21. Бугрий В.П. Методы и перспективы селекции гороха на скороспелость в таежной зоне Западной Сибири.//Науч.техн.бюл. ВАСХНИЛ. Новосибирск, 1979.-Вып. 10.-С.30-33.
22. Быстрых Е.Е. Актуальность первичных процессов фотосинтеза и продуктивность пшеницы//Физиология и генетика— основы интенсификации селекционного процесса: Материалы Всесоюзной конференции (Саратов. 1983).- Саратов, 1984.-41.- С.55-57.
23. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости,- Саратов, 1920. 16с.
24. Вавилов Н.И., Кузнецов B.C. О генетической природе озимых и яровых растений.-Изд. Агрон. фак-та Саратовского инст., 1931, №1
25. Варлахов М.Д. Применение математико-статистических методов при изучении изменчивости количественных признаков гороха.//Бюл.ВИР.Л., 1974.-№41.С.22-25
26. Варлахов М.Д. Сравнительная оценка наследуемости при использовании различных схем неполных топкроссов.//Бюл.ВИР.-Л., 1976. Вып.1 С.28-48.
27. Варлахов М. Д., Грачева Л. С.Количественная и качественная оценка корреляций гороха в различных условиях выращивания. Бюл. НТИ ВНИИЗБК, Орел, 1980.-С.47-51.
28. Вербицкий Н.М. Исходный материал для селекции гороха в Ростовской области: Автореф. дис.к.с.-х.наук. Л., 1969.- 18с.
29. Вербицкий Н.М. Селекция гороха в условиях Северного Кавказа.// Ростов-на-Дону, 1992.-258с.
30. Вербицкий Н.М., Ольховатов П.М., Романов Б.В. Об элементах продуктивностигороха в связи с задачами селекции на повышение продуктивности и технологично/сти.// Селекция и сем-во.- 1997,-№2, С. 5-8.
31. Вербицкий Н.М. Об элементах продуктивности обычных и мутантных форм гороха в связи с задачами селекции. В сб.стат. научн.-метод.кординац. совещ.1. Орел, 1997.С.45-49.
32. Вербицкий Н.М., Ольховатов П.М., Чмых Н.И. О продуктивности обычных и му-тантных форм гороха.- Вестник РАСХН.- 1998, №3.-С.52-53.
33. Вербицкий Н.М. Селекция сортов гороха на основе новых морфотипов. Аграрная Россия.- 2002.- №1, С. 48-50.
34. Вербицкий Н.М. О некоторых аспектах селекции гороха.- (ВНИИЗБК) Орел, 2004.-С. 403-407.
35. Верещака А. И., Назаренко Т. Я., Погребняк JI. Ф. Корреляция между количе-сгвенными признаками гороха. Ген. сел. и с-ва пол. к-р. Сб. науч. тр., ВСГИ, 1976.-В. 13.-С. 73-78.
36. Верещака А. И., Назаренко Т. Р., Хухлаев И. И. Корреляция между элементами продуктивности у гороха. Науч.-тех. бюл. ВСГИ, Одесса, 1976., В. 29.-С.42-46.
37. Водянова О.С. Некоторые вопросы биологии гороха: Автореф. дис.кан.с.-.х.н. Алма-ата, 1967.-18с.
38. Волчков Ю. А., Дрозд A.M. Наследование признака типа роста стебля у гороха. Сб1 науч. Тр. По прик. Бот., генет.и селекц.; Вир,- Л.,1986. т. 101, С. 46-48.
39. Генетика культурных растений: зернобобовые, овощные и бахчевые; под ред. Фадеевой Т.С., Буренина В.И.- Л.,Агропромиздат, 1990.- 288 с.
40. Генетика и селекция гороха. Под рук. Хвостовой В.В.- Новосибирск: Наука, 1975.- 267с.
41. Герасименко Е.Ф. Теория экспериментальной оценки лучших генотипов в популяции растений.// В сб. Генетика колич. признаков, с/х к-р., 1078, С.62-73.
42. Генчев и др. Биометрические методы в растениеводстве, генетике и селекции \\ София, 1975.
43. Глазачева Л.И., Сидорова К.К., Хвостова В.В. Эффект действия мутантного гена в разной генотипической среде.//Генетика. М., 1973.- №9.- С. 31-41.
44. Глинкина Т. С. Прогнозирование подбора пар для скрещивания у гороха. Тезисы работ 4-го съезда ВОГИС им. Вавилова Н. И. Кишинев, 1982.- Ч.2.-С. 3.
45. Грачева JT.C. Изменчивость хозяйственно-ценных признаков сортов гороха овощного использования в условиях орошаемого земледелия Молдавии: Автореф. дис. канд. с.-х.наук. 1976.- 24 с.
46. Гужов ЮЛ. Прогнозирование повышения эффективности селекции растений на основе генетической и модификационной изменчивости: Автореф. Дис. .д-ра биол.наук. М., 1975. 50 с.
47. Гужов Ю.Л. Зависимость продуктивности гороха от типа листа //Селекция и семеноводства. М., 1976.-№1. -С.22-25.
48. Гужов Ю.Л. Пути использования в селекции растений закономерностей модификационной изменчивости количественных признаков.//Изв. АН СССР. Сер. биология. М., 1978.-№3.-С. 418-429.
49. Гужов Ю. Л. Пути использования в селекции растений закономерности модификационной изменчивости количественных признаков. Изд. АН СССР, сер. биология. М., 1978.- №3-С. 418-429.
50. Гужов Ю.Л., Гнейм А.Р. Определение условий модификационного и генотипиче-ского варьирования в модельной популяции для использования в селекции.- Тр.по сел.овощ.к-р ВНИИССОК. 1980-Вып.№ 12-.С.56-76.
51. Дебелый Г.А.Селекция скороспелых сортов гороха. С.-х. биол., 1977, т.12, №2.
52. Дебелый Г. А., Князькова С.Р. Использование листовых и стеблевых мутантов в селекционной работе с горохом./Селекционн-генетические исследования зерновых, зернобобовых и кормовых культур в Ц районе Н.- М.: Колос, 1985.- С.82-87.
53. Дмитриева Г. А. Морфофизиологическая характеристика гороха Pisum sativum L.: Автореф. дис.к.-с-х.наук.М.,1969. 18с.
54. Добруцкая Е.Г., Епихов В.А. и др. Оценка адаптивности в селекционной ценности генотипа при экологическом изучении овощного гороха.//Сб.науч.тр.: Селекция овощных культур. -М.: ВНИИССОК, 1989. -С. 10-27
55. Драгавцев В. А. Экспериментальное сопоставление. Три принципа оценки гено-типической изменчивости количественных признаков в растительной популяции.//
56. Генетика, 1972. вып. 8,- № 5.-С. 28-34.
57. Дрозд A.M. Физиологическая характеристика и отношение растений гороха к условиям внешней среды//Бюл. ВИР. Л., 1971. Вып. 17.С.61-66.
58. Дрозд Л.М., Ершова Е.В., Волчков Ю.А. Предварительные результаты использования мутантных форм гороха в селекции овощных сортов.//Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции.//1979.т.65, вып. З.С.46-51.
59. Дрозд A.M. Состояние и перспективы селекции овощного гороха.//Сел. и сем. 1988.-№.3. С.5-8.
60. Добруцкая Е.Г. Фенотипическая изменчивость признаков у различных видов овощных растений. //Сергей Иванович Жегалов. Ученый, педагог, селекционер. Основа! ель Грибовской овощной селекционной опытной станции. -М.,2006. С.216-224.
61. Дорофеев В.Ф., Лаптев Ю.П., Чекалин М.Т. Цветение, опыление, гибридизация растений./ М., Агропромиздат, 1990.
62. Долотовский И.М. Изменчивость признаков продуктивности у гороха посевного под влиянием факторов популяционной плотности условий года и генотипа.//Генетико-селекционные исследования на Урале.- Свердловск. 1984, С.43-44.
63. Доспехов Б.А. Методика опытного дела. М., 1985. 351с.
64. Епихов В.А., Флерова Ж.И. Комбинационная способность некоторых сортов овощного гороха в 6x6 диаллельных скрещиваниях.//Тр.по селекции овощных куль-тур.-М., 1979.-9.С.51 -61
65. Епихов В.А.,Флерова Ж.И. Изучение скороспелости овощного гороха в 7x7 диал-лельном скрещивании.//Тр.по селекции овощных культур.-М., 1981. -С. 23-35.
66. Епихов В.А.,Флерова Ж.И. Наследования числа семян на четырех продуктивных узлах у овощного гороха./тр.по сел. и сем. овощн. к-р.-М.,1982.-С. 3-15.
67. Епихов В.А., Сиротин В.М. Использование сроков посева при отборе генотипов овощного гороха со стабильной продуктивностью.//Докл.ВАСХНИЛ. -1988,-№4. -С.20-28.
68. Епихов В.А., Стригун В.М Результат отбора по массе 1000 семян и числу продуктивных узлов у овощного гороха.//Селекция и семен-ва. 1991.-№3. —С. 10-12.
69. Епихов В.А., Сиротин В.М., Кильчевский A.B., Хотылёва A.B. Взаимодействие «генотип-среда» у гороха овощного в связи с задачами селекции на экологическую пластичность и стабильность урожайности.//С.-х. биол.- 1994.-№ 1 -С. 62-68.
70. Епихов В.А. Группировка количественных признаков и ее роль в селекции овощного гороха.//Сб.науч.тр.:Селекция овощных культур. —М.: ВНИИССОК. 1998. -С.181-185.
71. Жегалов С.И. Введение в селекцию сельскохозяйственных растений. Изд. 1.-JL, Государственное изд-во, 1924.- 484 с.
72. Жегалов С. И. Гетерозис и его значение. Агроном 1928, №4, -С. 40-46.
73. Жизнь растений: т.6. Гл. ред. Федоров A.A.- М. Просвещение,- 1974.- 485с.
74. Жученко A.A. Генетика томатов.- Изд. Штиница, Кишинев, 1973,- 485с.
75. Жученко A.A. Экологическая генетика культурных растений. Кишинев.- 1980.-588с.
76. Жученко А. А., Урсул А. Д. Стратегия адаптивной интенсификации сельскохозяйственного производства.-Кишинев: «Штиница», 1983.- 303с.
77. Жученко А. А. Адаптивный потенциал культурных растений.- Кишинев., «Штиница», 1998.-667с.
78. Задорин А.Д., Варлахов М.Д. О современном состоянии селекции зерновых бобовых культур //Селекция и семеноводство.- 1997.- №2.- С.2-5.
79. Зеленов А.Н. Проблемы и перспективы селекции гороха// II съезд ВОГИС.-1999.-Т.1.-С.27.
80. Зеленов А.Н. Методы, результаты и перспекитвы селекции гороха//Харьков, 1999.- С.44-45.
81. Зеленов А.Н., Задорин А.М., Кондыков И.В. Адаптивная селекция гетерофильной формы гороха.// прак.конф. -Орел, 2006.- Ч.1.-С.271-275.
82. Зеленов А.Н. Селекция гороха на высокую урожайность семян: Автореф. дис.докт. биол.наук. Брянск, 2006,- 60 с.
83. Зубов А.Е. Результаты и перспективы селекции гороха в Самарском НИИСХ// тез. Докл.коорд.совещ.- Орел, 1995.- С.25-27. ^
84. Зубов А.Е. Селекция гороха на улучшение пригодности к механизированной уборке// Селекция и семеноводства.- 1997.- №2.-С14-18.
85. Зубов А.Е. Хозяйственное значение и селекционная ценность новой формы зернового гороха с детерминантным типом роста//Доклады ВАСХНИЛ.- №12.- С. 16-19.
86. Зубов А.Е. Особенности селекции гороха на урожайность и технологичность возделывания// Вестник семеноводства в СНГ.- 2002.- №1.- С.32-35.
87. Иванова- Зубкова Н. 3. Агрометеоролгические показатели развития, роста и формирования урожая гороха.- В кн.: Растениеводство. Полтава, 1965, вып. 4. С. 76-80.
88. Изучить взаимодействие «генотип-среда» и факторы, влияющие на эффективность отбора у овощных бобовых культур (Епихов В.А., Флерова Ж.И., Сиротин В.М.); Отчет о НИР//ВНИИССОК. -№ ГР 01860115729; Ивн. №02910031933 -М., 1991.-23с.
89. Иогансен Ф Элементы точного учета об изменчивости и наследственности. М. 1933. С. 98-135.
90. Иогансен Ф. Генетические основы продуктивности и селекции.//М.,1963. 552с.
91. Калинина Н.В. Селекция гороха в условиях Северо-Востока Нечерноземной зоны РСФСР: Автореф. дис.канд.с.-х.наук. М.1985. 16с.
92. Каллис А.Г. Теоретическая оценка влияния некоторых физиологических и морфологических характеристик на потенциальный урожай семян ячменя. С.-х биология, 1974, т. 9. С. 6-8.
93. Кильчевский А. В., Хотылева Л. В. Метод оценки адаптивной способности и стабильности генотипов, дифференцирующей способности среды .//Генетика, 1985.том. XXI.- №9.-С. 1484-1491.
94. Кильчевский А.В.,Хотылева Л.В. Генотип и среда в селекции растений.- Минск: «Наука и техника», 1989. 191 с
95. Киричек Ю. Ф.Селекция гороха на многоплодность.// селекция и семеноводство,
96. М., «Колос», 1974, т. 40- № 1-С. 23-25.
97. Киричек Ю.Ф. Модель интенсивного сорта гороха и методы ее созда-ния//ВНИИЗБК.- Орел, 1978,- С.75-82.
98. Климашевский Э.Л. Характер передвижения ассимилянтов. С.-х. биология, 1968, Т.З.-С.8-12.
99. Кондыков И.В. и др. Создание пребридинговой коллекции форм гороха с детер-минантным типом роста// Ген. и селекция раст.-Орел: ВНИИСПК, 1999.- С.13.
100. Кондыков И.В., Акульчева H.H. Различные феномодели детерминантного габитуса у гороха и перспективы их использования в селекции // Всерос.н.-практ.конф.-Пенза,1999.-С.51-52.
101. Кондыков И.В., Акульчева H.H. Некоторые особенности генетики детерминантного типа роста стебля у гороха//ВНИИЗБК.- Орел. 2001.- 125-128.
102. Кондыков И.В., Акульчева H.H., Уварова В.Н. Морфотипы гороха с нетрадиционной архитектоникой репродукционной зоны и перспективы их использования в селекции// Аграрная Россия.- 2002.- №1.- С.37-42.
103. Кондыков И.В., Зеленов А.Н., Акульчева Н.Н: Селекция морфотипов гороха с различными типами апикальных соцветий//Матер. междун. н-практ. конф.- Казань, 2001.-С. 114-116.
104. Кондыков И.В1 и др. Архитектоника современных сортов гороха и ее связь с продуктивностью// Всерос.н—прак. Конф.- Орел, 2006.- 4.1L- С. 110-116.
105. Кондыков И.В., Кондыкова H.H. и др. Морфофизиологические особенности российских и иностранных сортов гороха//Орел, 2006.-С.203-207.
106. Кондыков И.В;, Зотиков В.И;, Зеленов А.Н; и др. Биология и селекция детерми-нантных форм гороха. /РАСХН, ВНИИЗБК/-Орел, 2006.-120с.
107. КосицаИ. А. Наследование хозяйственно полезных признаков гибридов гороха. /Разработка приемов получения высоких урожаев сельскохозяйственных кул ьтур\. Полтава, 1970.-С.158-164.
108. Кравчук В; Я., Пивоваров В: Ф., Анисимов Ю. Ф. Адаптивная способность и стабильность урожайности у сортов двулетних овощных культур в межзональных экологических испытаниях. Научн. тр. ВНИИССОК «селекция овощных культур»,-М.,1988.-С. 3-10.
109. Кубарев П.И. Об эволюционном прогрессе в селекции растений. Селекция и се-мен-во. 1993.-№ З.-С.16-20
110. Культурная флора СССР.-Л., Колос, 1979.- 324 с.
111. Кумаков В.А. Физиологические аспекты модели сорта яровой пшеницы для условий Поволжья. С.-х. биология, 1978, т. 13, № 5, с.5-10.
112. Кумаков В.А Фотосинтетическая деятельность растений в аспекте селекции// Физиология фотосинтеза.- М.: Наука, 1982.- С.283-293.
113. Кумаков В.А. Физиологическое обоснование моделей сортов пшеницы.- М.; аг-ропромиздат, 1985.-270с.
114. Кумаков В.А., Березина О.В. и др. Биологические особенности короткостебель-ных сортов пшеницы.// Известия АН СССР. Серия биологическая.- 1990,- №2.-С.288-293.
115. Кумаков В.А., Игошин А.П. Физиологические основы селекции но продуктивность в условиях засухи.//Физиологические основы селекции растений. Под рук." Удовиченко Г.В., Шевелухи B.C. Санкт-Петербург, ВИР, 1995.-С.440-466.
116. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений.- М. Высшая школа, 1977.- 235 с.
117. Литун П.П. Некоторые вопросы определения коэффициента наследуемости при селекции сельскохоз. растений.- Сел. и с.-во, Киев, 1969. вып. 12.-С.48-59.
118. Литун П.П. Приемы уменьшения фенотипической изменчивости и ее компонентов на различных этапах отбора в селекции./ В кн. Генетика количественных признаков сельскохозяйственных культур. М. «Наука», 1970.-С. 113-154.
119. Лобашев М.Е. Генетика.- Изд. ЛГУ. М. 1967. 751с.
120. Майо О. Теореические основы селекции растений.- М., 1984. 295 с.
121. Макашева Р.Х., Варлахов М.Д. К методике определения объема выборки.- Селекция и семеноводства. №7, 1977. С.36-40.
122. Макашева Р.Х., Варлахов М.Д. Корреляционный анализ в оценке исходного материала гороха.//Селекция и семеноводства, №5. 1978. С.41-43.
123. Макашева Р.Х., Варлахов М.Д. Генофонд рода Pisum и аспекты его изуче-пия.//Тр. По прикл. Ботан., генет. и селекции.-Л.:ВИР, 1982.-Т.72.-Вып.1. С.28-48.
124. Макашева Р.Х. Генетический потенциал изменчивости. // Генетика культурных растений (ВАСХНИЛ.- Л.: Агропромиздат, 1990.- С. 27-53.
125. Маргыненко Г.Е., Фесенко Н.В. Селекции ограниченноветвящихся и детерми-нантных сортов гречихи// Тез.докл. на н.-метод. и корд.совещ.;ВНИИЗБК.-Орел. 1995.-С. 52-54.
126. Методические указания по учету и контролю важных показателей процессов фотосинтетической деятельности растений в посевах. М., 1969.-35с.
127. Морфофизиологические основы моделирования перспективных сортов гороха: метод рекомнд./Амелин A.B., Новикова Н.Е. и др.- Орел, 2004.- 51 с.
128. Моргунов А. И., Наумов А. А. Селекция зерновых культур на стабилизацию урожайности.- М., 1987.-61с.
129. Наумкина Т.С. Диаллельный анализ и его использование в селекции гороха: Ав-тореф. дис.канд.с.-х.наук. Л. 1984.-16с.
130. Наумкина Т.С. Диаллельный анализ основных количественных признаков горо-ха.//Селекция и семеноводства зернобобовых культур. Орел, 1987. С. 15-26.
131. Никоро 3. С., Рокицкий П. Ф. Применение и способы определения коэффициента наследуемости.- Генетика. 1972, т. 8.- № 2.-С. 170-178.
132. Ничипирович A.A. Потенциальная продуктивность растений и принципы оптимального использования.- С-х.биология, 1979,т.14.- № 6.-С.8-13.
133. Новикова Н.Е., Лаханов А.П., Амелин A.B. Физиологические изменения в растениях гороха в процессе длительной селекции на семенную продуктивность// Докл.
134. ВАСХНИЛ.- 1989. №.9.- С.16-19.
135. Новикова Н.Е. и др. Физиологические аспекты селекции на высокую продуктивность на юге нечерноземной зоны: Метод реком.- М., 1990.- 28 с.
136. Новикова Н.Е., Лаханов А.П. Потенциальные возможности образования семян и их реализация в продукционном процессе зерновых и зерноукосных сортов гороха// С.-х. биология,- 1993,- №3.- С. 57-61.
137. Новикова Н.Е., Лаханов А.П. Особенности формирования биомассы и семенной продуктивности у сортов гороха с усатым типом листа// Доклады РАСХН.- 1997.-№5.- С.11-13.
138. Новикова Н.Е. Физиологические факторы в повышении продуктивности сортов гороха// С.-х. биология.- 2000.- №3.- С.55-60.
139. Образцов A.C. Физиологические аспекты селекции растений на скороспелость и продуктивность.- физиология растений. 1973. Т.20, вып.1.-С. 21-26.
140. Оя В.М., Лайск А.Х. Адаптация фотосинтетического аппарата к профилю света в листе.//Физиология растений.-1976.-Т.23.-№3. С.445-450.
141. Пивоваров В.Ф. Овощи России,М', 2006.-384с.
142. Пивоваров В.Ф., Гуркина Л.К. Состояние и перспективы развития селекции и семеноводства овощных бобовых культур.//Сб.науч. тр. Селекция и сесеноводства овощных культур.ГНУ ВНИИССОК. М.,2009.-С.9-27.
143. Пискунова Н.П. Характеристика сортов яровой мягкой пшеницы по фотохимической активности хлоропластов и наследование этого признака гибридными поколениями: Автореф>дис.канд.биол.наук. М. 1985.-17с.
144. Плохииский Н. А. Наследуемость. Новосибирск. Ред.-издат. отдел СО АН СССР,: 1964, 526 с.
145. Полунин Я.Я. Задачи селекции овощного лущильного гороха на повышение продуктивности и качества зеленого горошка// Тр.по селекции.овощных к-р ВНИ-ИССОК,1978:-т.8.-С.27-35.
146. Попова Н.А. Характеристика некоторых мутантных линий овощного горо-ха.//Химический мутагенез и создание селекционного материала.- М.: Наука. 1972.-С.261-264.
147. Путинцев А.Ф. Изменчивость признаков у зернобобовых культур на примере гороха и фасоли. Автореф. Канд.с.-х.наук. JI.1966. 24с.
148. Путинцев А.Ф. Изменчивость количественных признаков у гороха при гибриди-зации.//Науч.тр.ВНИИЗБК.-Орел.1971.-Т.З.-С.74-87.
149. Ржанова Е.И. Особенности фотопериодической реакции у ненкоторых видов и сортов зернобобовых растений. С.-х. биология. 1966. №16.
150. Родин Е. А.Оценка показателей наследуемости семенной продуктивности у гороха различными методами дисперсионного анализа.//Сб.Повышение урожайности с.-х. культур Нечерн. зоне.- Тр.ВСХИЗО, Москва 1975.вып.95.-С. 119-124.
151. Родин Е.А. Прогнозирование и повышение эффективности отбора в селекции растений на основе параметров генотипической изменчивости.- Киров, 1979.- 118с.'
152. Родин Е.А. Наследование количественных признаков у гороха.//Селекция и сортовая агротехника зерновых и зернобобовых культур./Тр.НИИСХ Северо-Востока:-* Киров, 1981.-С.3-9.
153. Рокицкий П.Ф. Введение в статистическую генетику. Минск. «Высш.школа», 1974, С. 180-193.
154. Рокицкий П.Ф. Введение в статистическую генетику. Минск. Высш.школа. 1978. С.226-278.
155. Росс Ю.К. Радиационный режим и архитектоника растительного покрова.- Д.; Гидрометеоиздат, 1975.-342с.
156. Росс Ю.К. Оценка некоторых факторов продуктивности растительного покрова на основании данных математического моделирования.- В кн: Теоретические основы фотосинтетической продуктивности.-М., 1972.-С. 38-70.
157. Ро гарь В.Ф. Изучение и использование исходного материала в селекции овощного гороха на продуктивность и пригодность к механизированной уборке в условиях
158. Молдавии: Автореф. дис.канд.с.-х наук.- Брянск, 2000.- 22с.
159. Ротмистров В.Г. Корневая система сельскохозяйственных растений и уро-жай//Советская агрономия. М., 1939. №8.-С.12-14.
160. Рыбников В.А. Селекционно-генетический анализ сортов гороха по некоторым хозяйственно-полезным признакам.//Тр.по прикл. ботанике, генетике и селекции.-JI.: ВИР. 1982.Т.72.-№3.-С.78-85.
161. Савченко В.К. Генетическая изменчивость и процессы отборы. В кн. Изменчивость и отбор. Минск, Выс.школа.-1980.С.5-19.
162. Самарин H.A. Пути увеличения продуктивности гороха овощного использования и улучшения качества зеленого горошка: Автореф. дис. д-ра биол. наук. Л., 1986-32 с.
163. Симаков Г.А. Результаты изучения изменчивости элементов структуры уро-жая.//Селекция и семеноводство.-1981.- №4. С. 16-17.
164. Соболев Н. А., Соболева М. П. Наследование многоцветковости гороха.-Научн. Тр. ВНИИ зернобобовых и крупяных культур. Орел, 1976.- т. 6.-С. 12-20.
165. Соболев В.К. Гибридологические анализы по полигенным признакам. Цитология ' и генетика. 1981. Т.10.-№ 5.- С.424-436.,
166. Соколова В. Н. Анализ структуры растений в семеноводстве гороха. //Селекция и семеноводство М. «Колос», 1968.- № 5.-С. 43-44.
167. Сырьева Т.Л. Комбинационная способность сортов гороха в различных экологических зонах: Автореф. дис.канд.с.-х.наук. Новосибирск. 1987. 23с.
168. Табецкий А.А.и др. Генетическое обеспечение селекции детерминантных сортовVгороха// Селекция и семеноводство,- Киев, 1990.- Вып.68.- С.31-36.
169. Тооминг Х.К. Солнечная радиация и формирования урожая,- М.: Гидрометеоиз-дат, 1977.-200с.
170. Уваров В.Н. Некоторые итоги изучения новой формы гороха с многоплодными апикальными цветоносами.//Ген. и сел., раст.:- ВНИИСПК;- Орел, 1999.- С.29.
171. Уваров В.Н. Селекция сортов гороха интенсивного типа зернового использования// Библиография.- Брянск, 1998.- 40 с.
172. Уваров В.С. Создание сортов и форм гороха с новыми хозяйственно ценными признаками// Тез.совещания.- Орел, 1995.- С.21-22.
173. Уильяме У. Генетические основы в селекции растений. М.Колос. 1968, 410с
174. Федотов В. С. Горох. М., 1960. 257 е.
175. Федотов В. С. Генетические основы селекции.- В кн. Тр. II науч. Конф. По зерн. боб. культурам на востоке лесостепной полосы. Казань, 1967. -С. 505-522.
176. Фссенко Н.В., Мартыненко Г.Е. Совершенствование селекции и технологии возделывания зерновых бобовых и крупяных культур/ЛЗНИИЗБК.- Орел, 1992.- С. 100113.
177. Финчен Д. Генетическая комплементация. М., «Мир», 1968, 152с.
178. Фомин В.С. Интенсивность формирования отдельных элементов продуктивности у гибридов первого поколения.//Науч.тр.НИИСХ Центрально-Черноземной полосы им.Докучаева.- Каменная степь, 1977.Т.14.-выт1.-С.57-61.
179. Хангильдин В. X., Хангильдин В. В. Некоторые результаты исследований с горохом./-Тр. Башк. НИИСХ. Уфа 1969г. в.З, с. 58.
180. Хангильдин В. В. Некоторые вопросы генетики гороха: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. Л., 1970.- С. 5-19.
181. Хангильдин В. В. О генетических аспектах селекции гороха на высокую прогдуктивность зерна. В сб. Генетика зерн. бобовых культур. Орел, 1972-С. 85-95.
182. Хангильдин В. X., Хангильдин В. В. Основные направления итенетические основы селекции.//Кн. Генетика и селекция гороха. Изд. «Наука», СО АН СССР, Новосибирск, 1975. -С. 224-267.
183. Хангильдин В. В. Генетические факторы. В сб.: Генетика и селекция гороха. Новосибирск, «Наука», 1975.-С. 37-100.
184. Хангильдин В.Х., Хангильдин В.В. Генетика и селекция гороха.- Новосибирск; Наука.- 1975.- 328с
185. Хангильдин В.Х., Хангильдин В.В. Родословная башкирских сортов гороха посевного.- Сб. трудов Башкирского НИИСХ.- Уфа, 1977.- №6.-С.23-29.
186. Хангильдин В. В.,Шаяхметов Н.Ф., Мардамшин А.Г. Гомеостаз компонентов урожая зерна и предпосылки к созданию модели сорта яровой пшеницы./Генетт. Анализ количественных признаков растений, Уфа, 1979.- С.5-39.
187. Хангильдин В. В. Наследование новых мутантных генов у гороха посевного// Генетика,- 1981.- T.XVII, № 11 -С.2004-2011.
188. Хангильдин В. В Актуальные вопросы селекции сортов зернобобовых культур интенсивного типа//ВНИИЗБК.- Орел, 1983.- С. 37-43.
189. Хангильдин В. В. Исследование новых генов у гороха посевного// Генетика,-1984.- Т.20, №8.- С. 1325-1330.
190. Хангильдин В.В. Генетика признаков.// Генетика культурных растений. ВАСХНИЛ.- Л., Агропромиздат, 1990.- С. 54-58.
191. Хмелев Б. И., Розвадовский А. М. Ннаследование длины стебля гороха.-Цитология и генетика. Киев, « Наукова думка» 1984, т. 18.- №2.-С. 101-105.
192. Цыганок Н.С., Епихов В.А. Листовой аппарат и продуктивность детерминантных форм овощного гороха// Доклады ВАСХНИЛ.- 1990.- №2.- С. 13-18.
193. Цыганок Н.С. Первенец Новая детерминантная форма овощного гороха// Селекция и семеноводство.- №2.- С. 29-31.
194. Чалков А.Н., Спиридонов В.П. и др. О создании технологичных сортов гороха для Западной Сибири// Селекция и семеноводство. 1997.- №2.- С. 18-22.
195. Чекалин M. М., Корсаков М. И.и др. Селекция зерновых культур.// Научн. труды ВАСХНИЛ издат. «Колос» М. 1981.
196. Чиков В.И. Фотосинтез и транспорт ассимилянтов.- М., Наука, 1987.-188с.
197. Шевелуха B.C. Рост растений и его регуляция в онтогенезе. М. Колос, 1992.599 с.
198. Шевченко A.M. Создание сортов гороха новых морфобиологических типов.// Селекция и семеноводство.- 1989.- №5.- С. 20-22.
199. Шевченко В.А. Детерминантный неосыпающийся мутант гороха//НТБ ВНИ-ИЗБК.- Орел, 1993.- №37.- С. 8-9.
200. Шевчук Н. Наследование гибридами озимой и твердой пшеницы количественных признаков устойчивости к полеганию.- Тез. работ 4-го съезда генетиков и селекционеров Украины. Киев. 1981, ч. З.-С. 66-68.
201. Шелепина Н.В. Морфобиологические и биохимические особенности новых форм гороха и перспективы их селекционного использования//Библиограф. Брянск, 2000.-18с.
202. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции. М.: Наука, 1968.- 451с.
203. Шманаева Т.Н., Епихов Е.А., Суслова JI.B. Анализ сортовой популяции овощного гороха для моделирования продуктивности. докл. ВАСХНИЛ, 1984, № 11 .-С.14-18.
204. Шмальц X. Селекция растений. -Изд.Колос. М., 295с.
205. Эль-Хадж С.В. Изучение эффекта гетерозиса при моно и пологстерозиготности: Автореф. дис. канд.с.-х.н. М., 1978, 23с.
206. Яковлев B.JI. Интродукция генов af, det и deh в генотип высокоурожайного сорта Смарагд. ВНИИЗБК.- Орел. 1992.- С. 27.
207. Яковлев В .Л., Чекалин Н.М. Наследование детерминантного типа роста зернового гороха//НТБ ВНИИЗБК.- Тула, 1992.- №39.- С. 101.
208. Analisis of diallel cross: a worked example. 6 Ragu Vira, Editor, Advancing Frontiers of Plant Sciencts, V.2. institute for the Advancement of science and culture, New Delhi, India, 6. 1963, 37-53.
209. Austin R.B. et,al. Genetic improvement in winter wheat yields singe 1900 and associated physiological changes.- J. Agr. Sci., 1980,v.94, №3.
210. Baker R1 Genetics- environment interactions in yield of wheat- Gan.J. Plant Sci. 1969 vol. 49. №6, p. 743-751.
211. Blow W., Honenen E.W. Heritability of egg production and egg weight in Turkey. Poultry science.//v.33,№2. 1954. P.417-421.
212. Blixt S. Mutation genetics in pisum. Agri Hortigue Genetica.-1972.- p. 30.
213. Blixt S. Soybeans: Improvement, production and uses /R. L. Bernard, M.G. West//.-Wisconsin, (USA), 1973.- p. 117-154.
214. Blixt S. Problems relating to pea- breeding.-1978.-v.36, № l-4.-p.56.
215. Bond D. Recent development of in breeding field beans (Vicia fada L.)-1987/-vol.99, № l.-p.l 1-21.
216. Cahaner A., Hillet J. Estimating heritability and genetic correlation between traits from generations F2 and F3 self-fetilzing species: a comparison of three methods- Theored. Appl. Genet., 1980,v. 58(1), p. 33-38.
217. Cervato A., Falavigna A., Lozenzoni C., Motto M. Combining ability inseven cul-tivars of pea ( Pisum sativum L)- Genetica agrarian. 1977, v. 31, fasc. '/2 p.99-111.
218. Critton E. T. Heterosis and combining ability in a diallel cross of pea .- Crop. Sci., 1975, v. 15(4), p. 453-457.
219. Dahiya B. S., Brar J. B., Bajay R. K. Regression, correlation and combinig ability of some quantitative character in pea (Pisum sativum L.). Journal agric. Sci. Camb. 1977, v. 88, p. 759-763.
220. Delaney R.H., Dobrenz F.K. Morphological and anatomical featureless of alfalfa leaves as related to co exchange// Grop Sci.-1974.-14.-P.444-447.
221. Dobias A., Bodian J. Genetic correlations of characters in pea. Pod Pisum sativum L.-Genet. A slecht. 1975. v. 2(1), p. 91-94.
222. Dudley I.W. Moll R.H. Interpretation fad use of estimates of heritability and genetic variances in plant breeding.- crop. Soi, 1969, vol.9 №3, p 257-262.
223. Falconer D. S. "Introduction to quantitative genetics". Edinburg- London, Oliver and Boyd. 1960, p. 292-300.
224. Filippetti A. Development of new determinate growth habit in Vicia faba L. Major. Analysis of cross between determinate mutant and autofortile line- 1988.-vol.42, № 3.p299-316.
225. Fossati A., Paccaud F.X. La selection dub le en Suisse: passe, present, future.-Rev. Suisse agr., 1986, v. 18, №2
226. Galdwell B.E., Weber C.K, Byth D.E. Selection value of phenotypic attributes in soybeans.- Grop Sei, 1966, vol. 6, № 3, c. 249-251.
227. Griffing B.Concept of geheral fnd specific combining ability in relation to diallel crossing system- Australian journal for Biological sciences. 1956. v. 9(4), p. 463-493.
228. Hanzel H/ Pflanzezucht, 1965, 1, c.97.
229. Hanzel H, Lomoreux. Heritability, maturity and nicking in relation to sexual maturity and bode weight in white leghorns. Poultry science. 1977, V.26. №5, P.508-514.
230. Hayes H. K., Immer F. R., Smith D. S. "methods of plant breeding" N. Y. London. Toronto. 1955, p. 280.
231. Hole C.C., Scott P. A. Effect of number and configuration of fruits, photon flux and age of the growth matter distribution of fruits of pisum Sativum L.-l 983.-6, l.-p.31 -38.
232. Irarbia E. A., Bienz D. R. The inheritance of temperature on the per node in peas (Pisum sativum L.)- J. Amer.Soc. Hortic. Sci. 1970, v. 95(2), p. 137-139
233. Jaranowski K. New genotypes in pisum sp. Derived from hybridization of mutants and Cultivars.-1977.-v. 18, №4.-p.337-355.
234. Johnson K. V. inheritance studies in Pisum sativum L.- Diss. Abstr. 17. 1957. Publ. 22: 369,1882.
235. Kaul M. L. H., Matta N. K. Radiation-genetic studies in the gader pea 3. Morphological variability, intercorretation and genetic parameters- Acta boil. Iugosl. 1976, F8)I), p. 7-14.
236. Kaul M.Z.H. Rabiation- genetic studies in garden pie. Interaction of mutated genes.-1978.-v.32,f.3-4.-p.343-357.
237. Khapur A, Davis D. W.-Inheritance of seed yield and its components in six-parent diallel crose in peas- J. Amer. Soc. Hortic. Sci. 1970, v.95, p. 795-797.
238. Kielpinski M. Blixt S. The evaluation of avila character with regard to its utility in newcultivars of dry pea.-1982.-v.40.-p.51-74.
239. Kinq S.C, Henderson C.R. Heritability studies of egg production in the domestic fowl. Poultry sci., 1954,V.33. №.1, P.155-169.
240. Kumar H. Das K. Genetics of flowering and maturity time in garden pea.- The Indian journal of genetics plant breeding. 1975, v. 35 (1-2), p. 17-21.
241. Kumar H., Agrawal H. K.Genetic analysis of flowering in pea-two 10x10 diallel sets involving exotie and indigenous cultivars.-1982, v.36(l-2), p. 31-44.
242. Lafond J. Comparison of nearisogenic leafed, leafless, semi-leafless & reduced stipule lines for yield & associated traits.-1981 .-v.61 .-№2.-p.463-465.
243. Lamprecht H. The inheritance of number of flowers per inflorescence and the origin of Pisum, illustrated by polymeric genes.- Agri genet. 1947. v. 5(1) p. 16-25.
244. Lamprecht H. Studies rut vererbung des hohenwachstums bei Pisum.- Agri. Hor-tique genetic. Landskrona tryckeri A.- 1962, v. 20 (1-2), p. 23-62.
245. Lerner I. M. Population genetics and animal improvement. Cambridge univ. press. London. 1950.
246. Loennig W.//PNL.-1987-v.l5.-p.38-39.
247. Lugg D.G., Sinclair T.R. Seasonal changes in photosynthesis of field—grown soybean leaflets// Photosynthetica.-1981 .-15.-1 .-P. 13 8-144.
248. Lush S. L. Method of measuring the heritability of individual differences among from animals.-Proc. 7th. Intern. Genet. Congr. Edinburgh. 1941, p. 199.
249. Lush J. L. Animal breeding plans.- Iowa state college press 1945. p. 10.
250. Lush J. L. "Heritability of quantitative characters in farm animals".- Proc. 8lh. Intern. Congr. Genet. Stockholm. Alb. Boniers boktryskeri, 1948.
251. Makasheya R. K. Drozd A.M. Determinate growth habit (det) in peas: isolation, sym-bolization and linkage. PNL.-1987.-v.l9.-p.31-32.
252. Marx G. A. Supplemental linkage data for chromosome 1 fnd5 PNL.-1987-v.19.-p.35-37.
253. Marx G.A. Linkage relations of Curl. Ore fnd Det with markers on chromosome 7
254. PNL.-l 986,-v. 18.-p.45-48.
255. Marx G.A.,Hagerdon D.I. Fascination in pisum.-"heredity", 1962, v.53, №1 p.31-43
256. Mather K. Variation and selection of polygenic characters n J. genetics, 1941, v.41, p 159-193.
257. Monty L. M. Fruseiante L. Pea breeding by using genes drastically influencing the leaf morphology.-1978.-v.32,F.3-4.-p.365-373.
258. Mather K. Variation and selection of polygenic characters. J. Genetics. 1941. V.41, p/ 159-193.
259. Nagy I. A Borso fen logia i vigilante a homersekleiti osszegek fuggvenyeben.- "No-venytermeles", 1965, v. 14,v. 4, p. 337-344.
260. Narsinghani V. G. Kanwal K. S. Note on yield-component analysi in pea crosses.- Indian J. Agr. Sc. 1977, v. 47(1), p. 60-62.
261. Nigam A. K., Shivastava V. K., Jain J. P., Gopalen R. A. A node of estimation of heritability by regression analysis- Biometr. S. 1979. v. 21(7), p. 667-673.
262. Omar A. A. M. A study on flower and pod setting in Pisum.- Ann. Agr. Sci. Fac. Agric. Univ. Ain. Shams. 1960, v. 5, p. 111-120.
263. Pandey S., Crtton E. T. Inheritance of protein and other Agronomic traits in a dial-lel cross ofppea.- J. Amer. Soc. Hort. Sci. 1975, v. 100(1), p. 87-90.
264. Panday S., Critton E. T. Genetic and phenotypic variances and correlation in pea.-Crop. Sci. 1975, v.15, p. 353-356.
265. Pilbeam C. Effects of autumn-sowing dares indeterminate and determinate field beans (Vicia faba).-1990.-vol.l 14.-№3.p.339-352.
266. Phung T.K., Rathgen A.J. Frequency dependent advantages in wheat.- Theoretical and applied genetics. 1976, vol. 48, № 6, p. 289-297.
267. Ranalli P., Candilo M. D., Ciordano T., Casarini B. Correlation fnd path analysis in peas ( Pisum sativum L.) for processing- Z. Pflanzenziicht 1981, M. 1, p. 81-86.
268. Rownald D.G. Genetic control of flowering in Pisum sativum L.- Genetica. 1964. v. 35, p. 75-94.
269. Sangha A. S., Singh B. V. Correlation studies in pea (Pisum sativum L.)- Allahabad, Farmer. 1971, v. 45(1), p. 71-74.
270. Sangha A. S., Singh B. V., Singh M. Correlation studies in pea (Pisum sativum L.)-Magrasagri. J. 1971, v. 58(3), p. 224-227.
271. Sangha A. S., Singh B. V. Correlation studies in pea (Pisum sativum L.)-Madras Agricultiral Journal. 1973, v. 60, p. 1354-1358.
272. Sconleck Mark W. Effect of pod number of diy matter and nitrogen accumulation and distribution in soybean.-1986.-v.26,№4.-p486-788.
273. Shelepina N. Biochemical features of untraditional morph types of sowing peas. Poland: AEP,2001.-p.217.
274. Singh B. V., Pratap R. Correlation studies in pea ( Pisum sativum L.)- Allahabad Farmer. 1968, v. 42(5), p. 307-309.
275. Singh T. P., Singh K. B. Heterosis in field pea- Indien J. Genetics & Plant Breeding. 1970. v. 30(3), p. 619-624.
276. Singh, Chandel K. P. studies in pea ( Pisum sativum L.)- Allahabad Fanner. 1973. v. 47(1), p.53-59.
277. Singh O. P., Singh R. B., Singh F. Genetics of yield, seed weight and guality traits in pea ( Pisum sativum L.)- Genetica agrarian 1981. v. 35(2) p. 115-120.
278. Snoad B., Arthur A. E. Genetical studies of quantitative characters in peas I. A seven-parent diallel cross of cultivars- Euphytics.1973. v. 22(2), p. 327-337.
279. Soand B. Caston D. Negus S. The effects of genes af, st, & tl upon yield of peas in • nearisogenic background.-1976.-p.33-35.
280. Sweicicki W. K. Determinant growth in pisum: a new mutant gen on chromosome 71. PNL.-1987.-v.l9.-p.72-73.
281. Uvarov V. Genetic investigation of determinant types of pea/ V. Uvarov, I. Kondykov, N. Aculcheva/ZPoster Abstracts NCC 2000 Mendel Centenary Congress 5 GPZ- Tagung (march 7-10, 2000 Brno, Czech Republic).-Brno, Czech Republic,2000.-poster 8.
282. Walker J.N. Selection fid quantitative characters in fild crops. Biol. Rev. 1969/ Vol. 44, № 2, p.207.
283. Weber W. E. "10-parents diallel for quantitative genetic studies in pea (Pisum sativum L.)".- Z. Pflanzeniichtung J. of Plant Breeding. 1976. v. 77(1) p. 30-42.
284. White О. E. Studies of inheritance in pisum. 2. The present state of knowledge of heredity on variation in pease.- "physiopathology", 1949, v. 39, № 11, p. 907-912.
285. Wotts L. E., Stevenson E., Cramption M. J. "Irheritance of flowering time in six pea cultivare (Pisum sativum L.)"- Euphytica.l970.v.l9 (3). p. 405-410
286. Zadorin A. Productivity potential of new perspective in pea breeding.// A. Zadorin, A. Zelenov, I. Kondykov/.-1998.-Valladolid Spain.-p.199.
287. Zadorin A. Biologic potential of various pea forms with apical raseme // Eucharis international symposium on breeding of protein and oil crops / A. Zadorin, A. Zelenov, I. Kondukov/Ponteverda Spain. -1998. -p.36-40.
288. Zlamal P. "Testovani efektu aditivity a dominance hrachy genetickou analyzou vozptylu".- Genetika a slechteni. 1972, 8, 4, p. 283-290.
289. Тимин Н.И. Генетические особенности образования измененных форм в ин-бредных и кроссбредных потомствах овощных растений. //С.-х.биология, 2005.-№3.-С101-105.
-
Котляр, Ирина Петровна
-
кандидата сельскохозяйственных наук
-
Москва, 2009
-
ВАК 06.01.05
- Оценка и создание исходного материала для селекции гороха овощного в Центральном районе Нечернозёмной зоны России
- Подбор сортов и совершенствование элементов технологии выращивания гороха овощного для заморозки в условиях юго-запада ЦЧР
- Изучение и использование исходного материала в селекции овощного гороха на продуктивность и пригодность к механизированной уборке в условиях Молдавии
- Особенности технологии возделывания овощного гороха сорта Алтайский изумруд в условиях Алтайского Приобья
- Возделывание овощного гороха на орошаемых землях Ростовской области
