Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Цитоэмбриологическая характеристика малины (Rubus Idaeus L.) разного уровня плоидности в связи с продуктивностью

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мочалова, Ольга Владимировна

1. ВВЕДЕНИЕ.

2. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ПОЛШЛОЩЩ В СЕЛЕКЦИИ КРАСНОЙ МАЛИНЫ.1.

3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

4. РАЗВИТИЕ ПЫЛЬНИКА, МИКРОСПОРОГЕНЕЗ И ФОНДИРОВАНИЕ

ПЫЛЬЦЕВЫХ ЗЕРЕН У КРАСНОЙ МАЛИНЫ В СВЯЗИ С ПОЛИ

ПЛ01ЗДШ.

4.1. Развитие стенки пыльника у малины

4.2. Микроспорогенез у диплоидов красной малины.

4.3. Микроспорогенез у полиплоидов красной малины

4.4. Развитие пыльцевых зерен у диплоидов и полиплоидов малины.

5. ВДТОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЗРЕЛОЙ ПЫЛЬЦЫ

ДИПЛОИДОВ И ПОЛИПЛОИДОВ КРАСНОЙ МАЛИНЫ В СВЯЗИ

С ИХ ФЕРТИЛЬНОСТЬЮ.

5.1. Морфологическая полноценность пыльцы малины разного уровня плоидности и содержание в ней крахмала.

5.2. Размер пыльцевых зерен у диплоидов и полиплоидов малины.1.

5.3. Количество проростковых пор у диплоидов и полиплоидов малины.

5.4. Выделение полиплоидов малины по числу пор пыльцевых зерен.

6. ПРОРАСТАНИЕ ПЫЛЬЦЫ ДИПЛОИДОВ И ПОЛИПЛОИДОВ МАЛИНЫ НА

РЫЛЬЦЕ, РОСТ ПЫЛЬЦЕВЫХ ТРУБОК В СТОЛБИКЕ ПРИ СКРЕЩИВАНИИ ФОРМ МАЛИНЫ РАЗНОЙ ПЛОИДНОСТИ.

6.1. Рост пыльцевых трубок диплоидов красной малины in vivo

6.2. Рост пыльцевых трубок при скрещивании форм малины разного уровня плоидности

6.3. Щтоморгаологические и гистохимические изменения в проводниковой ткани столбиков малины в связи с опылением и ростом пыльцевых трубок.

7. РАЗВИТИЕ МОДА И СМЕНИ, ЗАВЯЗЫВАЕМОСТЬ КОСТЯНОК ПРИ

РАЗЛИЧНЫХ ВАРИАНТАХ ОПЫЛЕНИЯ У ДЖ1Л0ИД0В И ПОЛИПЛОИДОВ КРАСНОЙ МАЛИНЫ.

7.1. Основные цитоэмбриологические особенности завязывания семян и плодов у диплоидов и полиплоидов малины.

7.2. Изучение завязываемоети плодов и костянок у диплоидов и полиплоидов малины при их свободном опылении в связи с продуктивностью.

7.3. Изучение завязываемоети плодов и костянок при скрещивании форм малины разного уровня плоидности и самоопылении полиплоидов

8. ИЗУЧЕНИЕ Ш10ИДН0СТИ СМЕННОГО ПОКОЛЕНИЯ ПОЛИПЛОИДОВ

КРАСНОЙ МАЛИНЫ.:.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Цитоэмбриологическая характеристика малины (Rubus Idaeus L.) разного уровня плоидности в связи с продуктивностью"

Актуальной государственной задачей на настоящий период является более полное снабжение населения плодами,' ягодами и продуктами их переработки, что отражено в решениях ХХУТ съезда КПСС и Продовольственной программе СССР на период до 1990 года. Среди ягодных культур одной из важнейших следует считать красную малину, основным районом возделывания которой служит Западная Сибирь (Трушечтсин В.Т., Шевякова Т.И., 1974;' Казаков И.В.,' Кичина В.В.," 1980). Красная малина - это высокоурожайная," скороплодная,' зимостойкая культура с прекрасными вкусовыми и технологическими качествами плодов, хороший медонос. Плоды малины содержат большое количество витамина С, Р-активных соединений и фолиевой кислоты (Вигоров Л.И., 1970).

Итоги I Всесоюзного совещания по культуре малины показали,' что создание новых сортов, отвечающих требованиям интенсивного садоводства, невозможно без дальнейшего совершенствования методов селекционной работы (Трушечкин В.Т., 1970). Большие перспективы в этом направлении работы с культурой представляет метод индуцированной полиплоидии (Огольцова Т.П., 1973; Кичина В.В., 1975;' Аверьянова М.А., 1981), о чем свидетельствует существование полиплоидных районированных сортов старой селекции," обладающих рядом хозяйственно- ценных признаков, широкое распространение полиплоидов в природе. Доказано, что в эволюции рода Rubus амфи-диплоидия является крупным фактором видообразования.

Полиплоиды, как правило, характеризуются пониженной плодовитостью. Отбор селекционного материала на фертильность совместно с высоким процентом завязываемоети плодов и семян наиболее эффективно способствует повышению плодовитости полиплоидов многихкультур (Шевцов И.А., 1976). Вопрос фертильности генеративных органов, таким образом,' приобретает большое значение при использовании полиплоидов в селекции красной малины. Однако многие аспекты развития репродуктивных органов полиплоидов, в том числе процесса формирования и функционирования гамет, оплодотворения и развития семени у малины изучены недостаточно. Получены весьма неполные сведения о течении мейоза, не рассматривалась связь нарушения этого процесса с жизнеспособностью и физиологической активностью образующихся гамет. До конца не определены оптимальные методы выделения полиплоидов среди диплоидного селекционного материала. Неизвестно, какую роль играет псевдо-гамный апомиксис, обнаруженный у некоторых триплоидных сортов, среди индуцированных полиплоидных линий красной малины.

Учитывая актуальность использования метода полиплоидии в селекции, недостаточность данных по цитоэмбриологии диплоидных и полиплоидных форм, настоящее исследование было посвящено цито-эмбриологическому изучению диплоидов, триплоидов, тетраплоидов красной малины. Целью работы было определить влияние полиплоидии на особенности формирования и фертильность мужского и женского гаметофитов в связи с некоторыми элементами продуктивности и апомиксисом у растений. Необходимо было также разработать более совершенные и менее трудоемкие методы выделения и идентификации полиплоидов.

Для решения проблемы ставились следующие конкретные задачи: изучить процесс микроспоро- и микрогаметофитогенеза, фертильность зрелой пыльцы и семяпочек, способность пыльцы прорастать на рыльце и рост пыльцевых трубок в столбике при различных вариантах опыления, все это во взаимосвязи с некоторыми элементами продуктивности. В частности изучались завязываемоеть плодов и костянок,средаяя масса плодов и масса 100 костянок при свободном опылении и скрещивании полиплоидов. Одной из задач было установить плоид-ность семенного поколения у полиплоидов для определения избирательности функционирования у них гамет определенного хромосомного состава и возможности апомиктического способа размножения.

В результате выполненной работы были сформулированы и выносятся на защиту следующие положения:1. Снижение продуктивности полиплоидов красной малины обусловлено нарушениями в мейозе, формировании пыльцевых зерен, опылении и развитии костянок.

2. Для селекции малины на крупноплодность и высокую завя-зываемость костянок наиболее перспективен тетраплоидный уровень плоидности.

3. Отбор триплоидов по признаку высокой пыльцевой фертиль-ности позволяет их использование в качестве опылителей при скрещивании с диплоидами.

4. Для полиплоидов красной малины характерно формирование пыльцевых зерен с числом пор экзиновой оболочки более трех. Метод подсчета количества многопоровой пыльцы значительно ускоряет работу по выделению триплоидных и тетрагоюидных растений.

Новизна работы заключается в том, что получены полные данные по протеканию основных цитоэмбриологических процессов у диплоидов и полиплоидов малины. Изучено строение клеток проводниковой ткани столбика до и после опыления. Полученные результаты свидетельствуют о возможности отбора на фертильность и завязываемость костянок у триплоидов и тетраплоидов, что позволяет наиболее эффективно осуществлять подбор высокофертильных пар для скрещиваний с целью создания новых высокопродуктивных сортов.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Мочалова, Ольга Владимировна

10. В ы В О д ы

1. Нарушения различных стадий онтогенеза генеративных органов, процесса оплодотворения и развития семени и плода у триплоидов и тетраплоидов красной малины лежат в основе снижения продуктивности полиплоидов, определяемой по признакам завязываемости плодов и костянок, а также средней массы плодов.

2. Мейоз у диплоидов протекает без нарушений. У триплоидов и тетраплоидов красной малины в зависимости от плоидности, формы и условий года наблюдаются мульти- и униваленты в диакинезе-ме-тафазе I, нарушения в первом и втором делении мейоза, дополнительные веретена мейотического деления,аномальные спорады.

3. У диплоидов более 99% спорад представлены тетрадами микроспор с гаплоидным числом хромосом. У триплоидов неравное распределение хромосом к полюсам в анафазе I и П обуславливает формирование подавляющего большинства гамет с анеуплоидным числом хромосом. У тетраплоидов только 50-65% тетрад микроспор имеет сбалансированный- по числу хромосом набор п= 2х = 14.

4. У диплоидов и полиплоидов наблюдаются нарушения в развитии пыльцевых зерен. Критической для стерилизации является одноядерная стадия развития пыльцы, при этом происходит постепенная дегенерация ядерно-цитоплазматических структур. У полиплоидов замечены дополнительные деления вегетативного и генеративного ядер, образование многоядерных пыльцевых зерен, нарушения первого митоза в пыльцевом зерне, появление слипшихся фертильных и стерильных пыльцевых зерен, пыльцы неправильной формы, возникшей в результате отсутствия цитокинеза при мейозе.

5. Количество стерильной пыльцы колеблется в пределах 3,457,7% у диплоидов и 15,3-64,7% у тетраплоидов. У триплоидов количество фертильной пыльцы достигает 51,2-71,9%, что соответствует некоторым диплоидам. Фертильная пыльца содержит большое количество крахмала, имеет крупные размеры. Полиплоидизация вызывает увеличение среднего размеры пыльцы у триплоидов - на 1-4 мкм, у тетраплоидов - на 6-8 мил по сравнению с диплоидами.1

6. У диплоидов от 94,5 до 100% пыльцевых зерен имеют на эк-зине три проростковых поры. У полиплоидов увеличивается коли

О т-ч О чество четырех-шестипоровои пыльцы. В пределах одной формы размер четырехпоровой пыльцы на 2,5-3,0 мкм больше среднего размера о /V о трехпоровой пыльцы. С увеличением плоидности повышается средним; размер и трехпоровой и четырехпоровой пыльцы.

Предложен ускоренный метод разделения сеянцев красной малины по плоидности: после предварительной оценки их по морфологическим признакам проводится подсчет количества многопоровой пыльцы и, затем, в случае соответствия этого количества 3-10% и 3070%, окончательно определяется число хромосом. Количество многопоровой пыльцы более 70% соответствует тетраплоидам, а от 10 до 30% - триплоидам.

7. Анеуплоидная пыльца триплоидов жизнеспособна in vivo. Снижается способность пыльцы к прорастннию на рыльце и росту пыльцевых трубок в столбике при скрещивании диплоидов с полиплоидами и переопылении полиплоидов. Степень нарушения роста пыльцевых трубок зависит основном от плоидности отцовской форлы и не зависит от плоидности матери. Для полиплоидных пыльцевых зерен характерно формирование ветвящихся пыльцевых трубок и прорастание пыльцевых трубок через две проростковые поры.

8. В проводниковой ткани столбика малины еще в бутонах, а также после опыления замечено растворение срединных пластинок между клетками и выделение в межклеточные пространства секрета,' содерхащего белок и углеводы. Наблюдается отложение каллозы с внутренней стороны постепенно растворяющейся первичной оболочки клеток проводниковой ткани. В образующихся межклеточных пространствах растут пыльцевые трубки.

9. При свободном опылении, самоопылении и скрещивании форм красной малины разного уровня плоидности между собой в зависимости от варианта опыления, направления скрещивания и условий года выявлено снижение фертильности мужского и женского гамето-фитов, нарушение процесса оплодотворения и развития костянок. Часть костянок и целых плодов отдирают на более поздних фазах после оплодотворения в ходе развития зиготы, зародыша, семени и плода.

10. У полиплоидов обычнно снижается средняя масса плодов, по сравнению с диплоидами. Отбор на высокую завязываемоеть костянок и крупноплодноеть эффективнее проводить на тетраплоидном уровне плоидности.

11. Жизнеспособное семенное потомство появляется у полиплоидов только в результате функционирования сбалансированных по числу хромосом гамет: гаплоидных ( п= 7) у триплоидов и диплоидных (п = 14) - у тетраплоидов.

- 172 -9. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Использование метода полиплоидии в селекции культуры красной малины Rubus idaeus ъ. может способствовать появлению таких хозяйственно-ценных признаков, как крупноплодноеть,.урожайность, устойчивость к неблагоприятным условиям существования. Основной трудностью селекционного процесса является получение на полиплоидном (триплоидном и тетраплоидном) уровне высокопродуктивных и урожайных форм, т.к. увеличение числа геномов у растений сопряжено с резким падением плодовитости.

Плодовитость растений, определяемая успехом образования жизнеспособного потомства, обусловлена генетическими, эмбриологическими, физиологическими, биохимическими и другими факторами в процессе формирования и функционирования гамет, оплодотворения и развития семени. Генетические и цитогенетические причины снижения плодовитости проявляются на различных этапах онтогенеза растений (Шевцов И.А., 1976).

В исследованном наш материале прежде всего следует отметить нарушения до оплодотворения, обусловленные аномалиями микро-и макроспорогенеза, формированием стерильных гамет, гаметофитной несовместимостью при взаимодействии мужского гаметофита с тканями спорофита в столбике. В пыльниках у полиплоидов красной малины замечены отклонения от нормального типа конъюгации хромосом, наряду с бивалентами образуются мультиваленты и униваленты, наблюдаются отставания в прометафазном и анафазном движении хромосом, хромосомы вне веретена, многополюсные картины расхождения хромосом, аномальные спорады (полиады, диады, триады, спорэды с микроядрами и неравными по величине микроспорами). Отличие триплоидов от тетраплоидов заключается на этом этапе главным образом не в количестве нарушений на разных фазах мейоза (в этом нет особой закономерности), а в том, что в результате двух делений мейоза подавляющее большинство микроспор у триплоидов содержит анеуплоидный набор хромосом. У тетраплоидов 50-65% микроспор имеют сбалансированный по числу хромосом набор 2х = 14.

В некоторых случаях у диплоидов и полиплоидов малины нормальное течение мейоза и сбалансированный' набор хромосом в микроспорах не является гарантией формирования зрелой фертильной пыльцы, происходит стерилизация значительной части пыльцевых зерен. Наиболее критической для стерилизации является одноядерная стадия развития пыльцы, хотя нарушения могут наблюдаться на всех этапах развития двуклеточного мужского гаметофита. У триплоидов и тетраплоидов наблюдались аномалии в прохогадении первого митоза в пыльцевом зерне, часто происходило образование слипшихся пыльцевых зерен, различающихся по величине. Одной из характерных особенностей формирования пыльцевых зерен у полиплоидов малины являются дополнительные деления вегетативного и генеративного ядер, приводящие к образованию трех- и четырехядерных пыльцевых зерен и двойных и тройных микрогаметофитов.

Отрицательное влияние полиплоидии на течение микроепорогене-за и формирование пыльцевых зерен, видимо, прежде всего связано с нарушением генного баланса при полиплоидии. Типичная для полиплоидов диспропорция между объемом синтезируемой цитоплазмы и площадью поверхности оболочек пыльцевых зерен, вероятно, является одной из причин аномалий в развитии пыльцы и стерилизации гамет.

В результате аномалий микроспоро- и микрогаметофитогенеза пыльца диплоидов и полиплоидов красной малины наряду с фертиль-ными часто содержала значительное количество стерильных пыльцевых зерен. При стерилизации у отдельных пыльцевых зерен происходила полная дегенерация цитоплазмы, а также вегетативного и генеративного ядер, в ряде случаев наблюдалось обеднение пыльцевых зерен запасным питательным веществом - крахмалом, который необходим для успешного прорастания пыльцевых зерен на рыльце материнских форм. Фертильная пыльца имеет нормальное строение оболочек и содержит значительное количество крахмала в цитоплазме. Характерно, что фертильность пыльцы триплоидов, установленная по содержанию крахмала, в отдельных случаях была выше фертильности пыльцы тетраплоидов и соответствовала фертильности пыльцы некоторых диплоидов. Это свидетельствует о том, что анеуплоидное число хромосом в микроспорах у триплоидов не препятствует нормальному развитию пыльцевых зерен, во всяком случае.синтезу крахмала в них.

Влияние полиплоидии на цитоморфологические особенности строения зрелой пыльцы выражается прежде всего в укрупнении пыльцевых зерен триплоидов и тетраплоидов по сравнению с диплоидами, а также в увеличении количества пор и борозд экзины пыльцевых зерен.

Для триплоидов характерна меньшая величина диаметра пыльцевых зерен, как трехпоровых, так и четырехпоровых, по сравнению с тетраплоидами. У тетраплоидов наблюдается большее количество пыльцевых зерен, имеющих на экзине дополнительные поры и борозды, по сравнению с триплоидами и диплоидами, Генотипическая стабильность проявления признаков размера диаметра пыльцы и количества пор экзины для конкретных сортов и форм красной малины разного уровня плоидности делает возможным использование этих признаков для выделения полиплоидов в селекционном материале. По количеству многопоровой пыльцы в большом количестве случаев возможно отделить триплоиды от тетраплоидов без прямого подсчета числа хромосом, что имеет большое практическое значение для селекционеров. Для полиплоидов малины характерно снижение способности пыльцы прорастать на рыльце материнских форм разного уровня плоидности. Активное прорастание пыльцы триплоидов и рост значительного количества пыльцевых трубок в столбике свидетельствует о жизнеспособности анеуплоидного мужского гаметофита. Однако, рост пыльцевых трубок пыльцы триплоидов и тетраплоидов в столбике часто оказывается нарушенным. Основными типами таких нарушений являются: аномальный морфогенез каллозы, входящей в стенку и кал-лозные пробки пыльцевых трубок; остановка роста, утолщение и ло-пание пыльцевых трубок; нарушение хемотропизма, извилистость и закручивание пыльцевых трубок и т.д. С увеличением плоидности отцовской формы, обычно независимо от плоидности матери, в столбике заметно увеличивается количество ветвящихся пыльцевых трубок, а также прорастаний пыльцевых трубок через две поры одного пыльцевого зерна. Возможно, что это в первую очередь является следствием полиплоидии, нарушающей баланс между количеством цитоплазмы в пыльцевом зерне и поверхностью пыльцевого зерна. Для пыльцы полиплоидов красной малины характерно более позднее по сравнению с диплоидом по времени прорастание на рыльце и большая скорость роста пыльцевых трубок в столбике. Такие нарушения роста пыльцевых трубок, как замедленный' характер роста, неравномерное утолщение стенок пыльцевых трубок и нерегулярное расположение каллозных пробок, набухание кончика и лопание пыльцевых трубок являются типичными для реакции несовместимости, которая осуществляется при взаимодействии пыльцевых трубок с проводниковой тканью столбика и контролируется специальной генной системой. Однако, проанализированный' нами материал не позволяет с доста

I - 176 точной долей уверенности утверждать, что наблюдаемые явления связаны с проявлением несовместимости. С равной долей уверенности их можно отнести за счет повышенного числа хромосом пыльцы полиплоидов малины.

В бутоне Rubus idaeus замечено начало растворения срединных пластинок клеток проводниковой ткани столбика и начало отложения каллозы под первичную пектоцеллюлозную оболочку этих клеток. После опыления в период прорастания пыльцевых трубок разобщенные протопласты клеток проводниковой ткани окружены только каллозой. В увеличенном межклеточном пространстве находятся белки и утлеводы растворившихся ранее срединной пластинки и первичной оболочки, которые, выполняя роль рецепторов, могут осуществлять роль узнавания белков поверхности пыльцевой трубки при га-метофитной системе несовместимости.

Исследование развития костянок и целых плодов у диплоидов и полиплоидов малины при их свободном опылении свидетельствует о значительном снижении фертильности женского гаметофита у триплоидов и о большой вариабельности этого показателя у тетраплоидов. Снижение завязываемости костянок от общего числа оплодотворенных семяпочек показывает также меньшую эффективность оплодотворения при использовании в качестве опылителей полиплоидных форм малины.

Большое влияние на продуктивность полиплоидов оказывают нарушения развития костянок на более поздних фазах развития после совершения оплодотворения. Нарушение формирования семени после двойного оплодотворения выражается в зиготической стерильности, разрушении эндосперма и отсутствии дифференциации зародыша (Шевцов И.А., 1976). В наших исследованиях наблюдается гибель части костянок в плодах или целых плодов на разных стадиях развития после оплодотворения, часть костянок в плодах не вызревает, имеет зеленый околоплодник. Среди вызревших костянок могут наблюдаться костянки очень мелкого размера, содержащие дефективные семена.Доля костянок с аномальным развитием в зависимости от комбинации скрещивания может колебаться от 0 (при свободном опылении диплоидов) до 100% (при С1фещивании и самоопылении триплоидов).

Анеуплоидное число хромосом, генная несбалансированность, физиологические нарушения в семенах, образовавшихся в результате скрещивания форл разного уровня плоидности у красной малины, по-видимому, являются основными причинами низкой всхожести этих семян.

Исследования показали, что обычно плодовитое семенное потомство у полиплоидов образуется только тогда, когда в оплодотворении участвуют сбалансированные по числу хромосом гаметы. Можно предположить, что у триплоидов наиболее конкурентоспособны гаплоидные гаметы, а у тетраплоидов - диплоидные. Образование некоторого количества диплоидов в семенном потомстве у тетраплоидов можно объяснить формированием у них гаплоидных ( х = 7 ) гамет в результате четырехполюсных картин расхождения хромосом при мейозе и образования октад микро- и макроспор. Возможно также, что прорастают только эуплоидные семена.

Подтверждается отсутствие автономного апомиксиса в конкретном, исследованном нами, селекционном материале у диплоидов и полиплоидов красной малины. Об этом свидетельствует отсутствие завязываемоети костянок в опытах по кострации и изоляции цветков без их последующего опыления. Предварительные данные показывают отсутствие псевдогамии у конкретных триплоидов, т.к. в их семенном потомстве не обнаружено растений, имеющих материнский набор хромосом.

Таким образом, различие индивидуальных триплоидных и тетраплоидных форм красной малины по степени нарушения основных цито-эмбриологических процессов позволяет проводить отбор среди них по фертильности генеративных органов и их конечной продуктивности. В практике возможен отбор триплоидов не только по признаку женской фертильности (что ранее было предложено для форм, обладающих элементами апомиксиса), но и по признаку мужской фертильности. Возможно использование триплоидов в качестве опылителей, в частности при скрещиваниях с диплоидами, для реализации их большей рекомбинационной изменчивости в потомстве. Цитоэмбриоло-гическое обоснование для этого заключается в достаточной жизнеспособности у триплоидов анеуплоидного мужского гаметофита.

Тетраплоиды более перспективны в селекции на крупноплодноеть, н чем триплоиды, благодаря более высокой степени завязваемости костянок и увеличению массы отдельных костянок в плоде. J

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мочалова, Ольга Владимировна, Ленинград

1. Аверьянова М.А. Селекционная оценка некоторых полиплоидовкрасной малины: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. -М., 1981. 24 с.

2. Банникова В.П. Нарушения роста пыльцевых трубок при межвидовой гибридизации в роде Nicotiana. }йурнал общей биологии, 1972, т. 33, J& 5, с. 618-625.

3. Басина И.Г. Микроспорогенез и развитие мужского гаметофитау яблони сорта Бельфлер-китайка в различных географических условиях. В кн.: Цитогенетические и цитоэмбриологические методы в селекции плодовых и ягодных культур. М.: Колос, 1973, с. 60-63.

4. Березенко Н.П. Изучение мейоза у клубники и стерильных землянично-клубничных гибридов. Цитология и генетика, 1981, т. 15, 5, с. 37-40.

5. Березенко Н.П. Прорастание и рост пыльцевых зерен в тканяхстолбика некоторых сортов вишни. Ботанический журнал, 1981, т. 66, гё 5, с. 735-740.

6. Васильев А.Е. Ультраструктура стигматоиддаых клеток Lilium.

7. Физиология растений, 1980, т. 17, В 6, с. 1240-1247.

8. Васильев А.Е. Секреторные структуры. В кн.: Алтае ультраструктуры растительных тканей. /Под ред.М.Ф.Даниловой, Г.М.Козубова.Петрозаводск: Карелия, 1980, с. 272-277.

9. Вигоров Л.И. Возможности селекции малины на увеличение количества биоактивных веществ. В кн.: Малина: Материалы I Всесоюзного совещания по культуре малины. М.: Колос, 1980, с. 18-20.

10. Витковский В.Л. Особенности морфогенеза у малины. Докл.

11. BACXHM, 1969, is 5, с. 23-25.

12. Герасимова-Навапшна Е.Н. Физико-химическая природа образования первичной экзины пыльцевых зерен покрытосеменных растений. Кишинев: Штиинцз, 1973, с. 57-70.

13. Голышкин JI.B. Цитологическое исследование микроспорогенезаи образования пыльцы пяти видов лука. Тр. по прикл. бот., ген. и селекции /ВНИИ растениевод., 1977, т.60, вып. 2 с. 39-81.

14. Голышкина JI.B. Цитохимическое исследование микроспорогенезаи гаметогенеза у диплоидной и тетраплоидной форм смородины: Автореф.дис. канд.биол.наук.-Л.,1979.-19 с.

15. Горшков И.О., Петров Д.Ф.Цитогенетическое исследование некоторых гибридов и чистых линий в роде Rubus . Тр. /Центр, ген. лаб. Мичуринск, 1934, т. 2, с. 65-86.

16. Дкенсен У. Ботаническая гистохимия. М.:Мир, 1965. - 378 с.

17. Дзевалтовский А.К. Цитоэмбриологическое исследование полиплоидных форм культивируемых тыквенных. В кн.: Ш Международный ботанический конгресс: Тез. докл. Л.: Наука, 1975, с. 248.

18. Ефремов А.Е. Морфологические и цитоэмбриологические особенности тетраплоидного подсолнечника. Генетика, 1967, 1967, J5 II, с. 31-35.

19. Жатов А.И. О жизнеспособности пыльцевых зерен полиплоиднойконопли. Цитология и генетика, 1983,т.17, Ж,с.47-51.

20. Патов А.И., Мигаль Н.Д., Коваленко В.М. Патологическое изучение полиплоидов конопли. Цитология и генетика, 1969, т. 3, JS I, с. 28-35.

21. Звуков О.С., Рязанов А. А., Изучение редукционного деления умалино- ежевичных гибридов и исходных форм. Тр./Центр, ген. лаб., Мичуринск, 1976, т. 17, с. II5-I28.

22. Зайковская Н.Э., Ярмолюк И.Г. Анализ причин различного течения генеративного развития полиплоидных форм сахарной свеклы. Идтология и генетика, 1972,т.6,М, с. 64-69.

23. Казаков И.В., Кичина В.В. Малина. М.: Россельхозиздат,1976. 76 с.

24. Казаков И.В., Кичина В.В. Малина. М., Россельхозиздат,1980. 99 с.

25. Кантор Т.О. Апомиксис в роде Rubus. -В кн.: Малина: Материалы I Всесоюзного совещания по культуре малины. М.: Колос, 1970, с. 27-28.

26. Касьянова В.Г. Рост пыльцевых трубок при валентных скрещиваниях у черной смородины. Бгал. науч. информ. /Центр, ген. лаб. Мичуринск, 1978, вып. 30, с. 42-43.

27. Кичина В.В. Современные направления в селекции малины. Вкн.: Малина: Материалы I Всесоюзного совещания по культуре малины, М.: Колос, 1970, с. 20-25.

28. Кичина В.В. Хромосомные числа сортов малины. С.-Х. биология, 1973, т. 8, В 5, с. 673-677.

29. Кичина В.В. Генетические основы селекции красной малины

30. Rubus idaeus L. : Автореф. дис. д-ра биол. наук. М., 1975. 35 с.

31. Кичина В.В., Аверьянова М.А. Новые полиплоиды малины. Садоводство, 1981, & 3, с. 20-21.

32. Кичина В.В., Аверьянова М.А. Скрещиваемость автотетраплоидовкрасной малины и качество гибридных семян. Докл. ВАСЗДИЛ, 1981, JS 3, с. 19-20.

33. Кичина В.В., Огольцова Т.П. Полиплоидия в селекции малины.

34. В кн.: Малина: Материалы Всесоюзного совещания по культуре малины. М., Колос, 1970, с. 25-26.

35. Котык А, Яначек К. Мембранный" транспорт.-М. :Мир, 1980, с. 58.

36. Линскенс Г.Ф. Реакция торможения при несовместимом опылениии ее преодоление. Физиология растений, 1973, т. 20, вып. I, с. 192-203.

37. Литвак А.И. Люминисцентная макро- и микроскопия в исследованиях плодовых культур и винограда. Кишинев: Штиинца, I978.-III с.

38. Лиферова В.В., Павлов С.А. Жизнеспособность пыльцы и завязывание костянок при межсортовых скрещиваниях малины ( Rubus idaeus).-Цитология и генетика, 1983,т.17,BI,с.72-73, 76.

39. Малина: Материалы I Всесоюзного совещания по культуре малины

40. Под ред. В.Г.Трушечкина, Е.И.Ярославцева, В.В.Кичины. -М.: Колос, 1970. 117 с.

41. Мандрик В.Ю., Петрус 10.10. Цитоэмбриологические исследованиямалины и ежевики обыкновенной". В кн.: Онтогенетические и цитоэмбриологические методы в селекции плодово-ягодных культур. М.: Колос, 1973, с. 79-89.

42. Мандрик В.Ю., Петрус Ю.Ю. Цзтоэмбриологическое изучение некоторых видов рода Rubus. В кн.: ХП Международный-ботанический конгресс: Тез.докл., Наука, 1975, с. 256.

43. Мандрик В.Ю., Петрус Ю.Ю. Апомиксис и половой процесс у некоторых видов рода Rubus. В кн.: Апомиксис и его использование в селекции. М.:Изд-во политлит.,1981,с. 165.

44. МейерН.Р., Филина Н.И. Некоторые закономерности формированияоболочек пыльцевых зерен цветковых растений. В кн.: Цитолого-эмбриологические и генетико-биохимические основы опыления и оплодотворения растений. Киев: Наукова думка, 1982, с. 367-369.

45. Навалихина Н.К., Мареха Л.Н. Жизнеспособность пыльцы и особенности прорастания пыльцы у тетраплоидов и диплоидов клевера красного. Цитология и генетика, 1973, т. УП,' JS 2, с. 136-139.

46. Огольцова Т.П. Разработка приемов получения колхиплоидов малины.-Сб.науч.работ^аучно-исследов.зональный ин-т садоводства нечерноземной полосы, 1972, т.З, с. 370-373.

47. Огольцова Т.П. Получение полиплоидов красной малины: Авторею. дис. канд. с.-х. наук. М., 1973, 22 с.

48. Огольцова Т.П., Кичина В.В. Экспериментальное получениеколхиплоидов малины. Генетика, 1973, т. IX, J5 8, с. 164-167.

49. Окунева A.M. О самоплодности и скрещиваемости некоторыхпредставителей рода Rubus. В кн.: Отдаленная гибридизация и апомиксис. Новосибирск: Наука,1982, с.160-168.

50. Орел Л.И. фтология мужской цитоплазматической стерильностикукурузы и других растений. Л.: Наука, 1972. - 84 с.

51. Павлов О.А. Влияние чужеродного опыления на формированиеплодов и семян и рост сеянцев малины. Садоводство,виноградарство и виноделие Молдавии, 1973, JS8, с. 13-15.

52. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: Колос,1979. 288 с.

53. Петров Д.Ф. О явлении факультативной псевдогамии у триплоид

54. НОГО сорта малины Immer tragende ( Rubus idaeus ). -Докл. АН СССР, 1939, т. ХХП, .■& 6, с. 354-355.

55. Петров Д.Ф. Генетически управляемый" апомиксис и его значениедля эволюции и селекции. В кн.: Апомиксис и некоторые новые методы селекции растений. Новосибирск: Наука, 1963,с. 7-34.

56. Петров Д.Ф. Апомиксис и отдаленная гибридизация.- В кн.:

57. Цитология и селекция культурных растений: Тр./Центр. сиб. бот. сад, 1964, вып. 2, с. 6-17.

58. Петров Д.Ф. Цитогенетическое изучение псевдогамии у малины.

59. В кн.: Цитология и селекция культурных растений: Тр./ /Центр, сиб. бот. сад, 1964, вып. 2, с. 18-28.

60. Петров Д.Ф. Апомиктическое размножение и полиплоидия. В кн.:

61. Полиплоидия и селекция. Шнек:Наука и техника, 1972,с. I05-III.

62. Петров Д.Ф. Экспериментальное получение регулярного апомиксиса и некоторые возможности использования его для закрепления гетерозиса. В кн.: Апомиксис и его использование в селекц1'1и:Науч.тр/ВАСХН14Л,М. :Колос, 1976,с. 11-23.

63. Петров Д.Ф., Сухарева Н.Б. Некоторые цитоэмбриологическиеособенности факультативно-апомиктичных малин ( Rubus idaeus Ъ. ). В кн.: Цитогенетические основы селекции растений. Новосибирск: Наука, 1977, с. 142-145.

64. Петров Д.Ф., Сухарева Н.Б., Лизнев В.Н. К вопросу об апомиксисе в роде Rubus L. в кн.: Апомиктичное размножение и гетерозис. Новосибирск: Наука, 1974, с.184-192.

65. Петрус 10. Ю. Цитоэмбриологическое исследование некоторых видов ежевик ( Rubus L.).: Автореф. дис.канд. биол. наук. ЕЙев, 1975. - 23 с.

66. Пирс Э. Гистохимия. М.: Изд-во иностр.лит., 1962. - 963 с.

67. Плеханова М.Н. Изучение само-и перекрестного опыления жимолости с помощью люминесцентной микроскопии. Бюл./ВНИИ растениев., 1982, вып. 126, с. 53-57.

68. Поддубная-Арнольди В.А. Сравнительное эмбриологическое исследование диплоидных и тетраплоидных форт гречихи. Ботанический журнал, 1948, т. 33, $ 2, с. I8I-I94.

69. Подцубная-Арнольди В.А. Ци тоэмбриология покрытосеменных растений. ГЛ.: Наука, 1976. 508 с.

70. Позднякова Н.Н. Цитологические и эмбриологические особенностиформирования семян диплоидных и тетраплоидных форм сахарной свеклы в агроэкологических условиях Киргизской ССР: Авторе®, дис. канд. биол. наук. Киев," 1978. -28 с.1. 189

71. Попова И.С. О пыльце типа lobe у тетраплоидов озимой ржи.

72. Цитология и генетика, 1972, т.6, В 4, с. 317-318.

73. Привалов Г.Ф., Шэпов Н.С., Чернова Г.Ф. Числа хромосом у некоторых сортов малины. В кн.: Малина: Материалы I Всесоюзного совещания по культуре малины. М.: Колос, 1970, с. 27.

74. Программа и методика селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур. Мичуринск, 1980, с. 265-278.

75. Раджабли Е.П., Рудь В.Д. Получение и использование полиплоидных форм растений. Новосибирск: Наука, 1972. 132 с.

76. Радионенко А.Я. Мейоз при микроспорогенезе и развитие пыльцыу триплоидных сортов яблони и груши. Генетика,' 1972, т. 8, JS 4, с. 20-32.

77. Розанова М.А. Межвидовая гибридизация в пределе родов Rubusи Fragaria в связи с вопросами формообразования. -Изв. АН СССР, сер. биол., 1938, J° 3, с. 667-678.

78. Розанова М.А. 0 происхождении сибирской малины в связи сявлением полиплоидии. Докл. АН СССР, новая сер., 1939, т. 24, JS I, с. 57-59.

79. Розанова М.А. Явление аутосиндеза в роде Rubus ь. Докл.

80. АН СССР, новая сер., 1940, т. 29, JS 2,' с. 146-148.

81. Розанова М.А. Изменчивость типа форлообразовательных процессов у некоторых видов рода Rubus. В кн.: Вопросы эволюции, биогеографии, генетики и селекции. М.: Изд-во АН СССР, I960, с. 210-216.

82. Рокитский П.Ф. Биологическая статистика. Шнек, 1973.319 с.

83. Романов И. Д. Морфология пыльцы видов картофеля. Тр.по прикл.бот.,ген. и селекции, 1965,т.37, вып.З, с. 132-142.

84. Романов И,Д. Особенности развития пыльцы злаков и значениеих для некоторых генетических исследований.' Генетика, 1970, т. У1, В 10, с. 11-24.

85. ЗДь В.Д. Удвоение хромосомного комплекса у представителей

86. Brassica. Цитология и генетика, 1969, т. 3, JS 2, с. 142-145.

87. Руководство по количественному иммунофорезу. Методы и применение /Под ред. Н.Аксельсен, Й.Крелль, Б.Бееке. -М.: Мир, 1977, с. 30.

88. Рязанов А.А., Жуков О.С. Цитоэмбриологическая основа передачи генов, контролирующих апомиксис при отдаленной гибридизации. Тр. /Центр, ген. лаб. Мичуринск,' 1975, т. 16, с. 74-86.

89. Рязанов А.А., ЗГуков О.С. Цитоэмбриологические исследованиявидовых форм и отдаленных гибридов в роде Rubus. -Тр. /Центр.ген.лаб.Мичуринск, 1976,т. 17, с. 39-50.

90. Семенов В.И., Семенова Е.В., Капицина Л.Ф. Изучение характераконъюгации хромосом в связи с плодовитостью автотетра-плоидной кукурузы. Генетика, 1969, т. У, В 10,с.67-83.

91. Сердюк Л.С., Чуваишна Н.П., Лутошкина Л.В. Люминесцентныйанализ состояния нуклеиновых кислот в генеративных органах отдаленных гибридов. В кн.: Цитогенетические методы в селекции плодовых и ягодных культур. М.: Колос, 1973, с. 40-50.

92. Сладков А.Н. Введение в споропыльцевой анализ. М.: Наука,'167. 270 с.

93. Соколова В.А., Кичина В.В. Повышение всхожести семян малины.

94. Вестн. с.-х. науки, 1971, В 10, с. 87.

95. Суриков И.М. Новая гипотеза генетического контроля самонесовместимости у растений. Бюл. /ВНИИ растениев. 1972, вып. 24, с. 27-30.

96. Сухарева Н.Б. Проверка склонности к автономному апомиксисуу некоторых малин и ежевик. В кн.: Апомиксис у растений и животных. Тр. /Биол. ин-т, Новосибирск, 1978, вып. 35, с. 129-139.

97. Топильская Л.А., Лучникова С.В., Чуващина Н.П. Изучение соматических и мейотических хромосом смородины на ацет-гематоксилиновых давленных препаратах. Бюл. науч. информ. /Центр, ген. лаб., Мичуринск, 1975, вып. 23,' с. 58-61.

98. Трушечкин В.Г. Современное состояние культуры малины в СССРи пути ее улучшения. В кн.: Малина: Материалы I Всесоюзного совещания по культуре малины. М.: Колос, 1970, с. 3-8.

99. Трушечкин В.Г., Шевякова Т.И. Вопросы экономики и организациивозделывания малины. В кн.: Промышленная культура малины в РСФСР: Материалы Всесоюзного симпозиума. М., 1974, с. 3-5.

100. Турбин Н.В. Аутополиплоидия: достижения,' трудности и перспективы. В кн.: Полиплоидия и селекция. Минск: Наука и техника, 1972, с. 18-24.

101. Фадеева Т.С. Генетика земляники. Л., 1975, с. I37-I4I.

102. Флора СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1941, т.Х, с. 16-17.

103. Фролова Л. А. Цитогенетическое изучение полиплоидов чернойсмородины ( Ribee nigrum L.) в связи с разработкой методов их плодовитости: Автореф. дис.канд. биол. наук. -Л., 1980. 23 с.

104. Фролова Л. А. Особенности формирования глубокого гаметофитау триплоидов черной смородины. Бюл. науч. информ. /Центр, ген. лаб. Мичуринск, 1981, т. 37, с. 17-19.

105. Фурсова В.И., Трушина О.И. Цитохимическая характеристикамикроспорогенеза у диплоидной и тетраплоидной сахарной свеклы. Цитология и генетика, 1972, т.6, М, с. 319-323»

106. Ханина Н.П. Цитохимическое изучение микроспорогенеза отдаленных гибридов плодовых растений. В кн.: Патогенетические и цитоэмбриологические методы в селекции плодовых и ягодных культур. М.: Колос,' 1973, с. 50-54.

107. Цингер Н.В., Петровская-Баранова Т.П. Каллозные пробки пыльцевых трубок, пути их возникновения и физиологическая роль. Физиология растений, 1967, т.14, вып.З, с. 477485.

108. Цитологическая и цитоэмбриологическая техника (для исследования культурных растений): Метод, указания, Л., 1981. -118 с.

109. Чеченова Т.П. Некоторые особенности микрогаметогенеза утетраплоидной ржи. В кн.: Экспериментальная полиплоидия у культурных растений. Киев: Наукова думка, 1974, с. 72-79.

110. Чолзхян Д.П., Саркисян С.А., Торчан И.Х. Ультраструктурафертильных и стерильных пыльцевых зерен у Persica vulgaris Mill. В кн.: ХП Международный ботанический конгресс: Тез. докл. Л.: Наука, 1975, с. 268-269.

111. Чуваишна Н.П. Цитогенетика и селекция отдаленных гибридов иполиплоидов смородины. Л.: Наука, 1980, - 120 с.

112. Шевцов И.А. Генетические принципы улучшенияцутополиплоидныхрастений. Киев: Наукова думка, 1976. - 215 с.

113. Шелаботин Г.П. Влияние удвоения хромосом на число ростовыхпор пыльцевых зерен смородины. Бюл. науч. информ. /Центр, ген. лабл., Мичуринск, 1978/ вып.30, с. 35-37.

114. Ширяева Э.И., Банковская Н.Э. Изучение гаметогенеза в пыльцевых зернах анеуплоидной сахарной свеклы. Цитология и генетика, 1973, т. У1, JS I, с. 59-60.

115. Эзау К. Анатомия семенных растении. М. - Мир,'1980. - 558с.

116. Эрдтман Г. Морфология пыльцы и систематика растении. М.:1. Мир, 1956. 486 с.

117. Ярмолюк Г.И., Белоус В.Е., Ширяева Э.И. Жизнеспособностьмужского и женского гаметофита свеклы. В кн.: Щтоло-го-эмбриологические и генетико-биохимические основы опыления и оплодотворения растений. Киев: Наукова думка, 1982, с. 359-361.

118. Яссем М. Исследование прорастания пыльцы у диплоидной итетра плоидной сахарной свеклы. В кн.: Полиплоидия и селекция сахарной свеклы. М.: Наука,' 1970, с. 167-179.

119. Алипиева М. Изследване съерху някой растенижни и биохимичниособенности на автотетрзплоиден спанак. Генетика и селекция. София, 1966, т.1, JS 3, с. 203-211. Болг.

120. Aalders Ъ.Е. Production of maternal type plants thoughcrosses to apomictic species. Nature, 1964, 204, 4953, 101 - 102.

121. Arasu N.T. Self-incompatibility in Ribes. Euphytica, 1970,19, 3, 373 378.

122. Benes K. On the stainability of plant cell walls with alcianblge. Biol. Plant. ( Praha ), 1968, 10, 5, 334 - 346.

123. Crane M.B. Reproductive versability in Rubus 1. Mopphologyand inheritance. J. Genet., 1940 a, 40, 1-2, 109- 118.

124. Crane M.B. The origin of new forms in Rubus 2. The loganberry R. loganbacus Bailey. J. Genet., 1940 b, 40, 1-2, 129- 139.

125. Cresti M., Ciampolini P., Pacini E. Gamma irradiation

126. Prunus avium L. Flower buds: Effects on stylar development an ultrastructural study. - Acta Bot. Neerl., 1978, 27 ( 2 ), 97 - 106.

127. Cresti M., Ciampolini F., Sansavini S. Ultrastructuraland histochemical features of pistil of Malus communis: the stylar transmitting tissue. Sci. Hort. ( Neth ), 1980, 12, 4, 327 - 337.

128. Cresti M., van Went J.L., Pacini E., Willense M.T.M. Ultrastructure of transmitting tissue of Lycopersicon peruvianum. Style: Development and Histochemistry. -Planta ( Berl. ), 1976, 132, 305 312.

129. Currier H.B. Callose substence in plant cells. Amer. J.1. Bot., 1957, 144, 478 488.

130. Darlington C. Meiosis in diploid and tetraploid Primulasinensis. J. Genet., 1931, 24, 65.

131. Darrow G.M. Blackberry and raspberry improvement. Yearbook U.S. Department ofjAgric., 1937, 496 533.

132. Dowrick G.J. Biology ofJ reproduction in Rubus. Nature,1961, 191, 4789, 58 60.

133. Dowrick G.I. Breeding systems in tetraploid Rubus species. Genet. Res., 1966, 7, 2, 245 - 253.

134. Dumas C., Rougier M., Zandonella P., 6iampolini F.,

135. Cresti M., Pacini E. The secretory Stigma in Lycoper-sicum peruvianum Mill: Ontogenesis and Glandular Activity. Protoplasma, 1978, 96, 173 - 187.- 195

136. Gorska Brylass A. Transistory callose envelope surrounding the generative cell in pollen grains. Acta Soc. bot. Polon., 1967, 36, 2, 420 - 421.

137. Halterlein A.J. Clayberg C.D., Teare J.D. Influence ofhigh temperature on pollen grain viability and pollen tube growth in the style of Phaseolus vulgaris L. -J. Am. Soc. Hortic. Sc., 1980, 105, 1, 12- 14.

138. Haskell G. The history and genetics of the raspberry.

139. Discovery, 1954, 15, 241 246.

140. Haskell G. Biochemical differences between spontaneous andcolchicin-induced autotetraploides. Heredity, 1968, 23, 1, 139 - 141.

141. Heslop Harrison J. A new look at pollination. - Rep. E.

142. Mailing Res. Stn. for 1975, 1976, 141 157. 133* Heslop - Harrison Y. The pollen- stigma interaction: pollen - tube penetration in crocus. - Ann. Bot., 1977, 41, 913 - 922.

143. Hiratsuka S., Tezuka T. Changes in proteins in pistils after self and cross pollination in Japanese pear. J. Japan. Soc. Hort. Sci., 1980, 49, 1, 57 - 64.

144. Hopping M.E., Jerram E.M. Pollination of kiwifruit ( Actinidia chinensis Planch ): stigma- style structure and pollen tube growth. - N. Zealand J. Bot., 1979, 17, 233 - 240.

145. Fucushima E., Iwasa S. On the relationship between the polyploidy and the occurence of pollen grains v/ith an increased number of germinal apertures in the tribe Bras-siaceae.- J. Faculty Agric., 1964, 13, 2, 351 359.

146. Jennings D.L., Tulloch B.M.M. Studies on factors with promote germination of raspberry seeds. J. Exp. Bot., 1965, 16, 32, 329 - 340.

147. Kerr E.A. Seed development in blackberriesu. Canad. J.1. Bot., 1954, 32, 654 672.

148. Kirtbaja E.K., Dutova L.I. Selection and variety study ofraspberry in Kuban. Jugoslavensko vocarstvo, 1973, 7, 25-26, 133 - 136.

149. Kollanyi L., Simon I. A gyumolcsnagysag novelesenek lenetosege poliploidizacio iitjan a malnanemesitesben. Ag-r^rtudom. Kozl., 1970, 29, 3, 465 - 474.

150. Kuo C,G., Peng J.S., Tsay J.S. Effect of high temperature onpollen grain germination, pollen tube growth and seed yield of hinense cabbage. Hort. iSci., 1981, 16, 1, 67 - 68.

151. Ledbetter M.C., Porter K.R. Introduction to the fine structure of pollen cells. Springer - Verlag. Berlin. Heidelberg. New York, 1970.

152. Linskens H.F. Physiologische Untersuchungen zur Pollenschlauch Hemmung selbsteriler Petunien. Z. Bot., 1955, 43, 1 - 44.

153. Linskens H.F., Esser K.L. Veber eine spezifische Anfarbungder Pollenschlauchen in Griffel und die Zahl der Kal-losenfropfen nach Selbstung und Fremdung. Naturwiss., 1957, 44, 16.

154. Longley A.E., Darrow G.M. Cytological studies of diploidand polyploid forms in raspberries. Reprint from J. Agric. Res., 1924, 27, 10, 737 - 748. 149. Maheshwari P. The male gametophyte of Angiosperms. - Bot. Rev., 1949, 15, 1.

155. Markarian D., Olmo H.P. Cytogenetics of Rubus: 1. Reproductive behavior of R. procerus Miell. J. Heredity, 1959, 50, 3, 131 - 136.

156. Mascarenhas J.P. The biochemistry of angiosperm pollen development. Bot. Rev., 1975, 41, 3.

157. Milutinovic M. Mejotiche anomalije tetraploidnih klonovamaline. 6 Jugoslovensko vocarstvo, 1973» 25 - 26, 137 - 143.153• Modlibowska J. Pollen tube growth and embrio-sac development in apples and pears. J. Pomol., 1945, 21, 57-89.

158. Muller Stoll W.R., Lerch G. tJber Nachweis, Entstehungund Eigenschaften der Kallosebildungen in Pollenschlauchen. Flora, 1957, 144, 3, 297 - 334.

159. Cresti M., Sarfatti G. Ultra- structural aspects of un-lateral interspecific incompatibility between Lycoper-sicum peruvianum and L. esculentum. Cariologia, 1973, 25 ( suppl. ), 207 - 217.

160. Offord H.P. Quick C.R., Moss V.D. Self-incompatibility inseveral species of Ribes in the Western States. J. Agric. Res., 1944, 68, 65 - 71.

161. Pratt C., Einset J. Development of the embryo- sac in someamerican blackberries. Am. J. Bot., 1955, 42, 7, 637 - 645.

162. Rosen W.G. Chemotropism and fine structure of pollen tubes.- In: Pollen physiology and fertilization ( ed. H.P.Linskens ). Amsterdam: North- Holland, 1964.

163. Sassen M.M. Pine structure of germinated petunia pollen.1.: Pollen physiology and fertilization ( ed. H.P.Linskens ). Amsterdam: North Holland, 1964.

164. Sedley M., Battrose M.S. Structure of the stigma and styleof the avacado. Aust. J.Bot., 1978, 26 ( 5 ), 663 -682.

165. Seilheimer M., Stosser R. Pollenschlauchwachtum von diploiden und triploiden Apfelsorten in vivo. Gardenbau-wiss., 1982 a, 47, 2, 49 - 55.

166. Seilheimer M., Stosser R. Die Eignungverschiedener Apfelsorten als Pollenspender. Erwerb-Obstbau, 1982 b, 24, 3, 62 - 65.

167. Stott K.G. Pollen germination and pollen tube characteristics in a range of apple cultivars. J. Hort. Sci., 1972, 47, 2, 191 - 198.

168. Stosser R. Das Pollenschlauchwachtum in vitro und in vivodei Prunus domestica L. Z. Pflanzensiicht , 1982, 88, 3, 261 - 264.

169. Thomas P.T. Reproductive versability in Rubus 2. The chromosomes and development. J. Genet., 1940 a, 40, 119 - 128.

170. Thomas P.T. The origin of new forms in Rubus 3. The chromosome constitution of R. loganbaccus Bailey, it's parents and^erivatives. J. Genet., 1940 b, 40, 1-2, 141 - 155.

171. Topham P.B. Fertility in crosses involving diploid and autotetraploid raspberries. 1. The embryo. Ann. Bot., 1967 a, 31, 124, 671 - 686.

172. Topham P.B. Fertility in crosses involving diploid and auto-tetraploid raspberries. 2. Fruit and seed development. Ann. Bot., 1967 b, 31, 124, 687 - 697.

173. Topham P.B. The history of seed development in diploid andtetraploid raspberries ( Rubus idaeus L.). Ann. Bot., 1970 a, 34, 134, 123 - 135.

174. Topham P.B. The history of seed development following crosses between diploid and autotetraploid raspberries (Rubus idaeus L.). Ann. Bot., 1970 b, 34, 134, 137145.

175. Tupy J. Callose formation in pollen tubes and incompatibility. -Biol. Plant. ( Praha), 1959, 1, 192 198.

176. Tupy J. Sugar absorbtion, callose formation and the growthrate of pollen tubes. Biol. Plant. ( Praha ), 1960, 2, 169 - 180.

177. Uwite W.J., Lin J. Tissue development in the stigma of Prunus avium L. Am. J. Bot., 1981, 48, 1, 41 - 51.

178. Uwite W.J., Lin J., Ryugo K., Stallman V. Cellular components of the midstylar transmitting tissue of Prunus avium . Can. J. Bot., 1983, 60, 1, 98 - 104.

179. Yamada J. Studies on the histological changes in the tissue of pistil after pollination. Jap. J. Bot., 1965, 19, 3, 69 - 82.

180. СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ВЛСХИИЛ

181. Ордена Трудопого Красного Знамени научно-исслсдооатсльский институт садоподстпа Сибири имени М. Л. Лисавснко

182. G56020, г. Барнаул-20, Зменногорскнй тракт, 49 Тел. адрес: г. Барпаул-З, Садоннстнтут Телефоны: 3-19-86, 3-06-90 Расч. счет 361212 п Центральном отделении Госбанка г. Барнаула