Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПОЧВЕННЫХ ВОДОРОСЛЕЙ В НЕКОТОРЫХ ЛЕСНЫХ БИОГЕОЦЕНОЗАХ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ СССР

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПОЧВЕННЫХ ВОДОРОСЛЕЙ В НЕКОТОРЫХ ЛЕСНЫХ БИОГЕОЦЕНОЗАХ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ СССР"

МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА и ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ . ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени МЗЛОНОНОСОВА

БШЧОШЧВСКИЙ ФАЮТГЬТЕГ

* На правах рукописи

4 с АВЕНСАХИНА ". Татьяна Ивановна *

РАСПРОСТРАНЕНИЕ ШЧВЕНШХ ВОДОРОСЛЕЙ -В НЕЙОТОРЫХ ЛЕСНЫХ ШУГВ0ЦЕЮЗА1 ШЧЯШЙСЮЙ ЧАСТИ СССР

I (03,00.05 - Ботаника)

АВТОРЕФЕРАТ

" диссертации на совскание -ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА 197В

V Работа выполнена в Ляоораторви ^¿осведевик ¿il СССР/

Научней руководите^! - заслуженный деятель чауки РСФСР, дгастор Оиолопиескз: профессор £> Л .МШИ.

Офвиязаьные оппоненты'. заслугедаый де^г&пь лаука РСЖТ, док-гор йиелоггсческих наук,;профессор &Л,ПЩЕРЕАХ, доктор йясдогяческн! наук, профессор ТД.ГАГОГ1ЮВ.

учреждение - Институт йотаяякк КнешЕ Н. Г. Холодного

- Лй ЗШ>,

Защита диссертации состоится "5"' -ХЛОЯ 1978 г. яа ааседания спепиадпзировавного биологического совета № 5 К,053.05.14.ШУ им. M .В Ломоносова в аудитории 1Г/234 Москва, В-234, Ленинские гори, МТУ, дологический факультет.

С диссерташей можно ознакомиться в библиотеке фанулъ-ччгга. .

Автореферат разослав -Дя <Xjï fa Ct 197Э г.

7чешЯ секретарь . . '

спеая&лвзироваяного совета 1

. канд.биолог.аауж'

OOÎf)

\

ОНШ ХАРАХГШЮТ15КА РАБОТА

Актгл*т,ж>стъ ррофрун, Возрастающее антропогенное воэдеЕ-ствпэ па окружающую среду внлвггает агаувгыше проблемы охрены биосферы, что связано с вадачаии всестороннего анализа жизнедеятельности различных типов биогеоценозов, в частности - лесных. "Развивать научнне основа рационального использования к охраны почв, растительного и животного мира» воздушного и веяного бассейнов..." - одваиз задач» поставленных перед наукой ЕСУ съездом КПСС иа ближайшее десятилетие.

Развивая свои биогеоценотичес та е воззрения на строение и Функции биосферы, В.Н.Сукачев неоднократно указывал на необходимость исследовался микроскопического населения растительных соойвеств. Во доросла, состазляпцие активную часть почвенной микрофлора и связанные сложными взаимодействиями как со всеми компонентами почвы, так и с высшим растениями, мало изучены в лесных биогеоценозах. Анализ закономерностей распространения почвенных водорослей позволит полнее выявить роль водорослей в лесу, а тате охарактеризовать альгофжору в естественных биогеоценозах, что важно учитывать при организации искусственных лесных насаждений ж восстановлении нарушенное природной среды.

П-чтга и а^дачи иссдехватит, в диссертации были поставлены следующее вопросы. X. Характеристика группировок почвенных водорослей в некоторых коренных типах леса различных природных зон СССР, вгашагщая; а) видовой состав и количество почвенных водорослей, б) сезонные изменения состава и численности почвенных водорослер, в) вертикальное распределение водорослей в профиле почв. 2. Изучение факторов, воздействующих на формирование группировок водорослей в лесных почвах. 3. Анализ закономерностей распространения водорослей в лесных почвах в географическом аспекте. ... ;

1С. * . т ■ - ?

• 1 1" ■' ' ■' ■ * 1

СИъектн исглертаят^г, Работа выполнена как часть комплексных исследований Лаборатории лесоведения АН СССР па ее стадвона-pai в разных почвешо-клииатических зонах СССР. Изучено 17 типов леса на 6 различных тисах почв. фоме того, риэооферные исследования выполнены в лесник полосах в зоне светло-кадтаяовых почв.

Длргцр^ ярвнада раб^тн. Санная работа - первое систематическое исследование гругщяроэок водорослей в почвах ряда коренных типов леса различны! природных soa СССР. Изучено влияние основных факторов на формирование группировок водорослей в лесных почвах, включая роль почвы я высших растения. Впервые проанализировано прямое влияние древеснах растений на водоросли, выраженное в ризосферном эффекте, п проведеш! парпелляркне исследования. Описаны закономерности распределения водорослей леснкг почв в географическом аспекте.

Пи^КЛЕТ-ТУ" amwetme о^ботщ. Исследования альгофлсри лесных почв на стационарных эаповедкых участках позволяет получить данные для биоиндикации последствий антропогенных воздействий на почвенно-растительный покров, Сведения о группировках почвенных водорослей М017Т быть применена дня диагностики почв. Выявление приуроченности разных групп водорослей к определенным местообитаниям поможет щшравяекюму поиску тех пли ипых видов и групп водорослей. Исследование роли водорослей как компонента живого населения почв важно в теоретическом плане, так как позволяет более полно изучать жизнедеятельность лесного биогеоценоза +

Цттргияттяя. Основные положения работы доложена и обсухцени; на заседании альгологической секши Всесоюзного ботанического общества (Ленинград, 1968)1 на Юбилейном совещании. посаяшеяном 25-летию Теллермааовского лесничества (БорксогяеСск» 1970): аа

17 Всесовэном съезде почвоведов (Атеа-Ата, 1971); на совещании "Ктоги научннх исследований по леооведета^ю я леской бяогео-цекологзя" (Мэсква, 1973) i на совеаакни "Динамика шжробтологи-■ческих процессов в почве и обуеловливаждее ее фактор«" (Таллин, 1974) t ка совещании "Значение консортившх связей в организация ■биогеоценозов" (Пермь. 1975) j ка 2П Ыевдутзародном ботаническом конгрессе (Ленинград, 1975); на Межзузовской конференции "Развитие к значенле водорослей в почвах Нечерноземной эоки* (Играв, 1977)) на У Всесоюзном съезде почвоведов (Минск, 1977).

' fM-ьрч ртУугн. 1Гяйг.вртятш1т состоит из введения, 4 гяаэ и выводов,объемом 159 страниц машинописного текста о Зо тайявда-мги 14 рисунками. Список литературы содержит 459 источников, зз них 118 иностранных. В Приложениях дани ошсаншпгочвенннх профилей, систематический список водорослей, вкдтаотий 285 видов и внутрлвидовЕХ таксонов и идлюстрировгнинЯ 78 расувки.и.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИЗСЛВДЖАНШ

Кзмплекснае стационарные исследования почвенных водорослей проведена в 19 естественных и искусственна* лесных фитоце-нозех на подзолистой, дерново-подзолисто9, теино-серой, лугово-лесаой, солонцовой л светло-каштановой почвах в разных" природных зонах 1Ьропейстой части ОСЯР . Основяке фитоценоза приведены в табл.1.

В исследованиях использовались ыетолиа, излохеннш в работах Ы.1!.1Ъллербаха ж Л Л.Зауера (195Э), Э.А,Ыттк>£ (I960)-а . **

И.М.ГЬлдербзха и Э.А.Штякой (1969). В 1967-1973 гг. было собрано 417 образцов почв и подстилок. Качественному а количественному ан&тазу подвергнуто 1123 пробы. Для определения количества в состава водорослей в лесных биогеоценозах испслъзован оригинальный метод статистически обоспова;гг;е>:го отбора проб под-

Таблица I

Число видов водорослей з разню: лесных почвах Европейской части СССР

Тип'леса : Tim почвы

доешше ■зел«чнне .то- ;то-;го

:нве ♦ • :эеле-*мо-

* * ття« *

Еяьнил^ • Сигьнододзо- Ярославская ооласть 5 52 20 4 81

/черничник листая

Ельяак- Дерново-под- Московская г 31 1Э I 53

ки сличит: зодвстая - область

Дуйо- . 13 73 32 б 123

ельник

Сосняк с ■7 ,49 18 2 ' 76

ельи

Сосняк .4 :'29' 17 2 52

дяшайнлко—

внй

Сосняк 4 33 23: I 61

сло»тй

ДУ00- 7 28 16 2 53

лип ВПК

лшняк ■ 6 33; 17 2 58

Дубрава Темно-серая Воронежская 24 41 24 7 . 96

снвтево— лесная обгасть

осоковая 90^

Дубрава ' J Лугово-лесяая — 37 28' 20 4

посменная

Дубрава . солонцовая (Поляна . солонцовая) Солонец Солонец 10 24: 25' П 16 S . 5 9 56 49;

;

Ельнек-_ йщелоченннЯ чернозем Ооновская область 9 > 28 12 2 ' 51*.

Сосняк _ 8 , 28 17 3 • 56

Листвен- 1 3 20 II 4 44

ничник 1. ■

Дубняк — 12 23, 22- 3 60

Березняк 14 ■■ 29 18 . 3 64

Встречен одша вид эвгаеновш водорослей-

стилок п почв. учитыватацлН вариабельность горизонтального л вертикального распространения водорослей. Применена модификация метода прямого счета водоросяеЗ, касавшаяся подготовка образцов подстилок к счету и окраливания клеток водорослей в анализируемом материале.

результаты шашдаигй . •

I. Основные черти группировок почвенных водорослеГ. в лесных биогеоценозах

Изучение группировок почвеннях водорослей начато с исследования коренных типов леса: елькпка-черничшжа ( Pic ее turn гсуг-tiiios-Jii) в таежной зоке, дубо-ельняг-а водоемеtooсокового (eaoroeto-piceetao pilosae cai-ieoswn) и сосняка с ельи ческич-ио-зеленоионного (Piceeto-Pir.etuia icjrtilloao-liylocoifitoauiiO в зоне смешанных лесов я сньтево-о соковой ясеневой дубрава ( Гта-xirieto-SiAerceium aegopodioao-caricoeum) в лесостепной зоне. Ос-ковнне закономерности распространения почвенных водорослей, выявленные для названных типов леса, подтверждены и дополнены при исследования других лесов (тайл.1 и 2).

S атьгофлоре всех лесов ваиболъшм числом видов Ередставлэка зеленые и желтозедепые водоросля, невелико число видов синеаеле-нст н очень незначительно разнообразие диатомовых водорослей, 3 42ело доадкируида*: видов постоянно входят хлорококковые вотороо-ли (чаще всего ИЗ родов Chlorocoocuin ,СЫог«11а),вщш СЫшгуЗооо-паз И Coocomvjca, аеление нитчатки (виды fiormidiujn.Stichocccous} я одноклеточные желтозеленке водоросли {преимущественко влк> Botrydiopalb ,Plfur oohicrio (Cnaraolopsisl .В качество субдониаато'ч выступают ВШШ родез Kaorcchioria.Scotiella.chlorochytriue, sis-tyccosc-ja, Ulotbrii ПЗ ОТГ.йЛа oiophyt я к ВИДЫ родов Slltpi-.o -itilor. »Polyeliieils. .Uur.allant uv г.з отделе, ianthophyt^, Чг.сдек-

Тайежца 2

KameoTBO водорослеа в раэгах лесакх почвах Европейской част* СССР

Тая

леса

Пэркэовт, глуОяяа, си

Чгсло жлется водоросдвд, тис. в I г почли [средежн кахебанж!)

. case-з Meara < зелгвых : к ж ват о-: гадеаах : даато- ; наш : * всего

<1,5- 7,2 37.1-77.3 0 - 2,8 37.1- 78,9

<1,5 13.4-31,2 <1,5 13,4- 21.2

0 10.4-18.9 0 10,4- 18,9

0 <1.6- 9,9 0 <1,6- 9.9

<1,6- 21,2 55.6-33,4 <1,7- 5.2 55.6-1^9.8

<1,8 25,8-64,2 0 25.0- 54,2

0" 19,7-25,3 0 19,7- 25,3

0 3,5-11,2 0 8,5- It.2

<1.7 31.8-69,0 0 - 1,8 33,6- 89.0

0 16,1-25,8 0 16,1- 25,3

0 9. 1-16,7 0 9,1- 16,7

0 3,2-20,8 0 3,2- 20,8

32,5-113,7 54,5-80.2 3,8-14,4 91.8-208,3

<1.7- 13,2 35.8-48,2 0 - 1.5 37,4- 67,9

<1.7 21.7-23,2 0 21,7- 28,2

0 14,7-19,0 0 14,7- 19,0

461.4 Ш. 8 41,8 615,0

32,S 84.0 9,5 126.1

20.8 £2,4 та,2

6,3 25,2 0 35,5

49,£ 51,2 29,1 129. &

9,2 Ü0.9 5.7 45,8

1,9 18,6 0 20,7

С . 5.3 0 5,3

Клышя- Ал 0-lt5

Г' ^

« ( 6-10

** \10-1Ь

Ад 0-1 А1 5 Aj*2 5-10 10-15

О- 2

a- s

JÜfÖO-елыля

Сссвях Ас слы> ¿fr

Îjôpasa синтезо- w осоковая Ат

íyopasa Дп поамеа- 4

вая

Í

Л

ДтОравв . со«ое- о довел

5-10 .10-15

О- 2 2- 5 5-10 10-15

О- 2 2- 5 5-10 10-15

2 S 5-10 10-15

1£

йость водорослей в почве лесов- с раз кит ель но невелика ж не превышает нескольких десятков тысяч ядеток в X г почвы (табл.21. Лись в по&генноЙ почве встречено 126 тмс. клеток в I г.

Между подстилкой я лсчзетаим! горизонтами отмечею значительна? различия в состава и ксшггегтзе водорослей. Ная больна* численность воюрослеЯ, но 5 раз презг-гаагцея содержание водорослей в почвах, во всех Tim ах леса отмечена в подстилках, причем при морфологическом разделении ттсдстилта на два поягоризонта населенность верхних 1,5-2 си Зала до 3,5 раз вше, чем нижнего подгоризонта. Разнообразие же водорослей в подстилках, особенно в хвойных лесах, в босгаишстае случаев мекыпе, чем в верхних почвенных горизонтах. Сялезазеные, диатомовые и улотрязссо-вне зеленые водоросли крзурочеш к субстрату подстилок, а большинство видов хламидомонад и желтозеленых водорослей-к почвенным горизонтам. Для подстилка характерны вняв Соссотухв.

Видовое разнообразие и численность водорослей уменьшаются с глубиной. Количество клеток водорослей сокращается, начиная с поверхности почва (ргх.Х), а число видов - лишь с некоторой пубаны от поверхности. При этом изменяется состав видов доми-иирущего конгшекса: как правило, с Шубиной уменьшается значение нитчатых и колониальных форм,'а насбол ее глубоко проникают одноклеточные зеленые и желтозелекне водоросли. Наибольшая Шубина, на которой обнаружены водоросли культуральным методом,-150 CMS ЗДеСЬ встречен ТОЛЬКО ОДИН ВИД botrydiopaiв Hi-hiza. Однако методом прямого счета, ке позваляхг^гм выявить численность бсйо рослей ниже 1,5-1,5 тыс.клеток в I г, максимальная глубина проникновения водорослей била установлена 84 с;.; а дерново-подзолистой песчаной и только 30 см - в дерново-псазэдис-той суглинистой почве.

а

Pao. I. Ксючейтво вадоросдси а профиле лезь* . лад разными тшшк леса

i - ыьдшс-тйшячаик; лотаз сдхьдсмюдэадас тав, сугле-кистгя (24.ПО; 2 - дуОо-ельник Енишггстос соковой; почва д^шово-яодзоязсзая, суглинистая ílO.i); 3 - соецяк тетышчно-з еленоиошпый , почва д ера ово-подзолд стал, тпе-в&тс-лестаязя (I3.X); 4 - дубрава снхтезо-огдаозая; г.о-чва тгмко-серая лесная, сугдшшотая (30.IX)

По sea йЗсжсз: А - ал «кость,- Б - кожч^о^зо плеток, тао. с I г сухсго вг^естве; по оси ординат : гаубана, см

Сезонная динамика.развития водорослей носит неодинаковый -характер в разных типах леса и в различные годы. Например, в северных хвоСиюс лесах число видов увеличивается к осени, в дубраве яе на темно-серой леской почве наиболее богатая альгоф-лора обнаружена весной, наименее - летом. Существенное влияние на изменения численности водорослей оказывают температура и особенно влажность почвы (рис.2}, причем к прямодействущш факторам относятся диштярукше в данном местообитании. Колебания численности водорослей в подстилка более значительна, чем в почве. Динамика количества водорослей и изменение числа их видов часто не синхронны.

Различия экояого-биологических особенностей отдельных видов водорослей приводит к смене комплекса доминантных видов водорослей в разные сезона. Менее требовательные к влаге хлоро-коккоэые водоросли уступал? ведущую роль в более ниадьые сезоны влаголюбивым хламидомонадам. Теплое, но влажное время предпочитают келтоэеленые водоросли. К осени, особенно в лиственных лесах, усиливается развитие и увеличивается разнообразие синезелеянх и диатомовых водорослей.

П. Основные факторы, воздействующие па формирование группировок водорослей в лесках почвах

Для изучения направленности воздействия основных факто- , ров - вистах растений и почвенных условий - на характер альго-синуэий были проведены исследования на уровне биогеоценозов и парцелл, а также выполнены ризооферные анализы. Подбирались такие условия, когда влияние одного нэ анализируемых фактороз было превалирующим. В юэддон рассматриваемом варианте, однако, действие ведущего фактора осуществлялось на ороне влияния других условий, в совокупности с которым» и разбиралось.

в падстит ж почве раэипс тяяов леса

-Ойцее количество водоросяей в посетите-(тис, клеток в I г)

---Количество санеэелеаых водорослей в подстилке (тыс. плеток В I г) ■■;.. ——- оощее количество водорослеа в вериец 5-савтшвтровом слое почва (тис. хгето» в I . .

—«■—йяажаость подстилка ($) ----Температура подоталм.("С)

—к— Влажность почвы (;») ----Температура почвы (°С)

I. Некоторые аспект» валяния внсших растений 1.1. Особенности альгофлоры различных лесанх '£ито«енозов, развквапцяхся на почвах одного и того хе тона

Еишние высшего растения на водоросли выявлено при альго-логнческом анализе в разных типах леса в сходных почвенных условиях. Исследован« три тина леса - сосняк слоиша дубяяково-лепогаовый, липняк волосистоосоковый и ельник—-кнслкч!шк на дерново-подзолистой почве, а тахке пять типов лесных насаждений -еловое, сосновое, лиственничное. дубовое и березовое - на выщелоченном черноземе.

Изученные лесные насаждения различается числом видов водорослей» соотношением систематических трупп и степенью их развития, а также составом домикхрупцях видов водорослей (рис.35. Особенно рельефное различия характеризуем группировки водорослей хвойннг и листвеяншс лесов. В лиственных лесах численность (си.табл.2) и разнообразие (см.табл.I) ведоросией выше» чем в хвойных, а раакипд. между числом видов водоросхеЗ в подстилке и почве проступает менее резпо. По мере уэелкчеяия участия в составе лреяоетоя лкстееяккх корен: возрастают разнообразие и обилие синвзелешл к дпатомових водороелеИ.

Субстрате«, тр>гксформнругатпл влияние васгак растенгй на живое население г.очзк, является подстилка, специфичес-

кие особенности акьгофлора в згатительйОЗ степени обусловлены различиями в количестве х свойствам одада а подстилки. В иссге-дозанша паки ляствекик лесах по сравнению с хвойшмк обиару-хенн (Роэаяовп, 1960; Терехов, йшяс^ва, ТЭ£4» Каксимова, 1974» и кр-5 повиюение рН орет, улучшение качыйсвого, азотного и кремниевого ротков катания, мттенскфвкапяя процессов кпзералл-газии и нитрификации, улучшение физических Свойств подстилки. В результате в сменянных и особенно листвешпгс лесах едяаднва-

301

20

10

12 3 4 5

Рис. 3. Со orno ее rate чесла. вида водсгрослез раэта отдел си в разлита íschhi насаждения m ыщелочеянои черноземе

Отпита водорослей : сииегеденые аел тезе лише

ПТТТП эменые ЕШ диатоаогве

Насаждения:

1 - «л овсе '1 - дубовой

2 - сосновое 5 - березовое

3 - лиственничное

В яалешлод круге ~ общее число обнаруженных вид® водорослей; в болыаои -процентное соотнесение систематических групп водорослей

1С i

втся условия, более благоприятные для развития водорослей, в том числе синезелещи: и диатомовых , обладшязшс такими экологическими особенностями, как потребность в калыош, азоте а кремнии» приуроченность к менее кяелцм условиям среда в к субстратам о интенсивными процессами минерализации. На примере пожсти-лок 8 типов леса показано: с увеличением доли листового опада возрастает роль синеэеденых п диатомовых водорослей (табл.3).

Таблица 3

Содержание сднезаденнх и диатомовых водорослей в подстилках разных типов лес»''

Тип леса

Ежатампм?*

* % от числа вштов 1 % от ; количества ■ уяетотг 1% от :числа : видов ; % от ; количества • клеток

Ельник—черничник 4,0 0 0

Еныгак-кясличник 8.0 не опр. 4,0 не одр.

Дубо-епьнях воле сестоосоковый 17,7 з,е 5,9 3,1

Липняк волосестоосошвый 20,7 не опр. 6,9 ке опр.

Дубо-^лшгаяк всшосистоосоковый 22,2 9,2 7.4 3,6

Дубрава ■ снытево-осоковая 31,6 46,3 6,3 3,8

Дубрава пойменная 65,3 75,0 10,2 6,8

Дубрава солонцовая 37,0 33,1 13,5 22,4

В характере группировок водорослей рассматриваемых лесов прослеживается и воздействие почвенных условий. Так, свойства дерново-подзолистых почв (благоприятная влаашость, умеренные температуры, недостаточная обеспеченность элементами зольного питания, а главное - значительная кислотность) определяют до-мширование г этих почвах з&зених водорослей из порот ков

t3Ú.or06oec&los я СЫ auydcmonft) в! а в , ОХЗНЧЗСЩИХСЯ ВШОСЖЖВОС-

Я» к кислотности почв, слабой способность») переюсять высыха-нже, лайялъвосты) обмена веществ ж раэяоож&щкхся с шмоамо вод-вихннх стадий, в хвойных лесах на внцеютеявом черноземе отмечается Склее обильное развитие сивезалета: ж диатомовых водорослей.

1.2. Развитие ючвенннх водорослей в зависжмост* от мозажчотго строения растительного покрова

аветсм в изучении влияния отдельных эдвфякаторов леса на ядтофгрру язиись парцеллярные исследования. Применяя пониже "Cao геодонотическоЬ парцеллы" в трактовке Н.В.Днажса. (Дц-ллс я др., 1Э&4), работу врсоеия в дубо-ельнжке вслосистоосово-вои в сжедунитх парцеллах! в основной — еяово-волоснстоосокоэоС, запинаицей больие половины общей tuoneun изученною участка, и в дэтквтаяютх ж производил - дуйово-СЕнтевоЯ, осивоэо-снытевой и крушюпапоротЕжковоЙ в окне.

В зависимости от ввда парцеллообраэуивего растения меасст-ся ыикротаижт ж почвекаые услозия (йарпачевскиЗ в др., ХЭ&8: я да.) и соответственно хщхистер алъгофюри: видовое разuooOразве, число спезгафнчеежих видов в преойаедатие грушш водорослей. Сомве благоприягнке условия с*я развжгия водорослей сета-днвагасса в ящтеллаэ:, контролируемых лтственлкия деревьями; алось аяьгойяора оказалась разнообразнее« а тасло сггешфлесвнг вждов водорослей Biaie. чей в порцежжях с хвойным и травянистым

Эксперимент аяъзгые результаты бняи подвергнуты статистнчес-вюЗ odpaáarKí» с »схимь заваниея критерия Огыяезта. Сравнивалось срсдзее чжсло вжгав водорослей мз S павторностсЗ в оезноэо—сни-теэой я крусжпалоротяжжовоЯ парцелл гх во стноаенж» к ерпдзену чжеагу ведав в ежово-воюсистооссвозэЭ паж основной. Различия в

числе видов водорослей между парцеллами статистически достоверны при доверительной вероятности (Р) 95 - ЭЭ,9£ (табл.4). Высокие коэффициента длффереяцваяьносги (до 7555 по общему числу видов) и довольно больше коэффициента специфичности (до 25% от обкего числа вцдов и до 50? по отделам) подтверждают существенную разнияу в видовом составе водорослей парцелл.

Таблица 4

Парцеллярные различия в числе видов водорослей в дубо-ельнике волосиотоосокоэом

Отдали водорослей _ ттиррмга«' _

: елово-воло-^синово-снате-;крупнопаворот-: свстоосоко-:вая ;нкковая

_^лаа:_:_:_

суыюрйу»* 4,2*0,4 б, 0^0,

СЫогорЩ^а 32,8±1,5 17,е±С,5++++

ХапЬорйуга ; ■ 15,4±0,9 Зг.С^М**** 17,2*1;1*

вао111аг1орЬуга 0,6^,2 1,2^0,4+ - 2,6^,2'м~м'

Общее число ввдов 53,0±2,0 63,4±2,С+++ 44,б±1,7++

Примечание- + Различия статистически недостоверны при Р < 95Й.

++ Различия статистически достоверна при Р=$5#.

+++ Различия статистически достоверны при ++++ Различая статистически достоверны при Р«99,Э£.

- Растение-здвфикатор обусловливает 2 преобладание в каждой парцелле различных груш водорослей, с той идя иной аналогией. а Налример, в ©синово-снытевой парцелле преобладай! хелтозеяевые одноклеточные водоросли: (48, общего числа видов): дня ело-во-волосистооеокозой парцеллы характерна ведущая роль зелекых-водорослей со значительным развитием хлорококковкх и хламщю- -моаад. В парцеллах,. образованных лиственныма деревьями я травянистым растением, повышается значение свнезетскых водорослей (наиболее массовыми являются веды ков1ос). ¡в круппоеагоротял-

ковой парцелле зафиксировано, кроне того, белее активное развитие диатомей.

1.3. Образование группировок почвенных водорослей в ризосфере различиях высших растений

Влияние высших растений на почвенные водоросли налСолее рельефно проявляется в зоне рпзооферы. Альгоризосфертгй эффект у древесных растений практически не исследован.

- У всех деревьев, преобладающих в изученных биогеоценозах, обнаружено накопление водорослей в ризосфере, где число ввдов до 1,5 раз (табл.5), а количество клеток до 4,6 раз выше, чем в контроле. Оли с корней дает еще больше разлитая.

Ризосфера исследованных растений различна по количеству видов, численности и степени развития отдельных групп водорослей. йпиявае хвойных деревьев на водоросли ризосферы проявля-' ется слабее, чем лиственных, а травянистых растений - слабее, чем древесных (табл.5). Ель накапливает в своей ризосфере в основном зеленые и желтозеленые водоросли, осина - желтозеяе-нне водоросли с превалированием разнообразных ввдов сьагас1ор-э1з, дуб - преимущественно зеленые водоросли и т.д. При этом в ризосфере определенного вида растения в разных почвенник условиях доминируот одни и те же отделы водорослей, Вшшие почвенных условий проявляется в том, что в ризоофере усиливается развитие тех групп водорослей, которые характерны для данной • почвы. Ризосфернай эффект увеличивается на менее плодородных" почвах.

Характер сезонных изменений количества водорослей в ризосфере и в контрольной почве сходен, однако в последней колебания численности значительнее. Так, на светло-каштановой почве максимальное число видов ж количество клеток водорослей наблюдались в периоды с сшюЗ высотой влажностью почвы - весной; па-

Таблица б

Численность и разнообразие водорослей в-ризосфере древесных и травянистых растении на разных почвах

Тип почвы

Ейд расте-:Зока иония

:следова- ; :ния : . * .видов 1 ¡клеток ;(тыс-в I ■рочщп

ризосфера ' 21 50,9

Нтатроль 17 18,9

Ризосфера. 23 2$, 5

Контроль 15 12,0

Ризосфера 30 51,7

Контроль 23 30,7

Ризосфера 32 79,9

Контроль 25 34,9

Ризосфера 39 99,3

Контроль 23 32,0

Ризосфера 27 38,4

Контроль 26 29,3

Ризосфера •23 29,4

Контроль 25 34,9

Ризосфера 21 33,7

Контроль 25 34,9

Ризосфера 23 64.6

Контроль 13 30,1

Ризосфера 14 24,0

Контроль 14 33,6

Ризосфера II 29,4

.КЬвтроль 9 6,4

Ризосфера 12 18,2

Контроль 10 4,3

ризосфера 14 19,5

Контроль 10 3,5

Подзолистая Еаь

Сосна

Дерново- ^ подзолистая

Дуб Осина Осока Сныть

Папоротник

Темно-серая Дуб лесная

Сныть

Светло-

капгтано-

вая

7 Сиз рода на Типчак.

2,7 2,2 1.7

2,3

3.1 1,3 0,8 1,0

г,х

0,7 4,6

4.2

5,6

^ ВР:ВК - соотношение контрольной

количества водорослей в ряэосферной и почвах.

дение влажности летом в осеньа сопровождалось уменьшением численности (до 3,9 раз в ризосфере и до 6.5 раз в контроле) я количества видов (до 2,1 раз в ризосфере и до 3 раз в контроле) водорослеЕ и возрастанием разосферного эффекта в два раза.

Обнаруженные взадаюотнооедая высших растений с алъгсфяо-рой ризосферы, очевидно, можно рассматривать как один из вариантов консортиз иге очгнсЕкяаЛ, при которых ризосферные группировки во до росл?! жгут участвовать в аллелопатических .взаимоотношениях в биогеоценозе (Рабстнов, 1974).

2. Роль готаешшх условий в ¿горьшроваггпи водорослевых группировок в лесах

Удобном объектом для вычленения воздействия почвенных условий на группировки водорослей явились три типа дубрав на разных почвах в лесостепной зоне в Тедлеркановском лесничестве. ватором древостоев в изученных лесах является одна и та хе порота -¿У6' Исследованные почзн различается режимом влажности, содержанием органического вещества л элементов минерального питания, кислотностью, механически!! составом и другими свойства-га! (Зонк, 1950; 1!яна, 1954; и др.). В них формируются водорослевые груташровкв, различахвдеся со численности (см.таЗл.2), видовому составу (рис.4), комплексу доминирующих видов и характеру распределения в профиле почвы.

Наиболее благоприятные условия, характерные для поименной почвк, определяет формирование в ней самой богатой по количеству видов и численности группировки водорослей с доминированием вигов отдела суасорЬу(а, составлявших 75£ от сбцего числа клеток. Здесь присутствуют представители двух экологических группировок - эда^офилыгой и гадро^гальноП. Только в пойкекноГ; почве обнаружена эвгленовае водоросли.

I

2

3

4

Рйс. 4. Соотношение числа валов водорослей резных отделов в различных почвах под дубравами

1 - лугово-лесная почва под пойменной дубравой

2 - темно-серая лесная почва сод сныте во-ооокоэой дубравоа

3 - осогодедо-озодзоленнаа солонец пса солоядовоЗ дубравой

4 - корково-стоябчаткЗ солонец под солонцовой поляной

I I сэиезеленые водоросли жзлтоэеленые водоросли

IIЩ И11 зеленые водоросли I ■••• •у! диатомовые водоросли

ВИН эвгленовые водоросли В почвах под снктево-осоковой и сшонцовоЗ дубравами число видев л количество водорослей близка» однако состав комплексов доминируицих видов в них существенно различается. В тешо-серой лесной почве разнообразнее всего представлена веление я жеятоэеление водоросли при значительной численности синезеленнх водорослеЕ. Из Суапсрьу1'« наиболее распространены веяв порядка НсМое»1ез. Отмечена обелнеююсть хламидомонадами. В дубняке на оподзоленном солонце обнаружено некоторое обогащение видам:. стмугаотопаа« Сане зеленые водоросли представлены в основном видами из порядка окш«-*от!«1ва» Отличительная черта сслонцовой почвы - увеяасчд-ватоееся разнообразие и кассовое развитие диатоиовж водорослей.

Особенности альгосинузии, отмеченные дкя солонцовой почвы под лесом, еще резче проявляются в корково—столбчатот.: солонце под травянистой растительностью. в почве поляны возрастает роль видов Баои1аг1орьуга, здесь они даяе в верхнем слое являются доминирующими; увеличивается насыщенность видами суапорйуга (см. рис.4), однако и здесь преобладают виды из порядка 0зо11- ■ 1а-4ог1а1ва. Зеленые и желтозеленые водоросли на солонце под травянистой растительностью развиваются слабее и включают в основном одноклеточные водоросли из видов-убиквистов. В почве поляны по сравнению с почвой под лесок комплекс доминирующих видов водорослей значительно сукек и на нем сильнее сказывается влияние свойств солонцовой почв».

Для солонцовой дубравн характерно диффузкое распределение водорослей в почве. На поверхности солонцовой поляны при значительном увлажнения почвы и разреженности наземкой растительности преимущественно весной я осенью проступают зеленовато-чернлэ налеты водорослей. Они представлены исклшительно комплексом Синезеленнх ( llic.ro со1е и э тагДлагив, КоеЪос сопяипе, ВИДЫ ИкмтШиш, Сл1о-Ь11г1х и др.) и диатомовых ьодсрослей.

3. Закономерности географическою распространения группировок почвенных водорослей в коренных типах леса

С переходом от северных почв к ясным увеличивается число видов и интенсивность развитая синезеленых водорослей, что особенно заметно па примере хвоЗиих лесов, а талге отмечается болев щубсксе проникновение этих водорослей в почву. К югу усиливается значение колониальных зеленых и желгозелентсс водорослей, а также нхтчатых Форм последних, которые в пкнкх псчезх (напрлмер, в з^елочеяю« черггоземе) даяе в етойяих пал входят в доганируиЕг-! кокглекс. Для ттодзолгстнх и деркозс-подэо-

листых почв характерны большое разнообразив к обилие хламаао-монад, убывающие в южных почвах. От севера к югу возрастает обилие диатомовых водорослей, достигая максйм^гма в ааяочкых почвах, в частности, солонцах, хотя число видов остается небольшим. При переходе от гушдних областей к засушливым ст;«е-чается возрастание ризосферного эффекта у одно£ я той ле древесной породы. 4

' ШВДДЫ ' ... ' " "...

I. Комплексное стационарное исследование почвенных водорослей проведено в 19 естественнах и в спусстзсиных фатоаётю-зах на 7 типах почв в разных почвенно-климатпческих зонах Европейской части СССР. В изученных биогеоценозах выявлено 285 видов и форм водорослей, кэ которкх на долг еянезеленых приходится.S6 видов (из пих 9 видов относится к аэотфпкееторам) зеленых —124 вида, желтозеленых ~ 71 вид, диатомовых - 23 вида, • эвгленовнх - J вид. . ■

„ 2.-Показала необходимость учета вариабельности горизонтального и вертикального распространения водорослей в лесных почвах. Предсояена моязфигадия метода прямого счета водорослей, касазлаяся подготовки образцов подстояки к счету и окрашивания клеток водорослей..

' , 3. Вылшеян некоторые обще черта группировок почвекккх водорослей s изученных лесных биогеоценозах. Наибольшее разнообразие в леенкх почвах ямеюг зеленые и калтозеленые водоросли. в чисяо доьяяаятов постоянно входят хиоропэкковьге, -зла-мидошнадовке, • улотриясовые из зеленых и одноклеточные Форш лз жлтозеаених водорослей. Численность водорослейв лесных подста,тках достигает CIS тно.клеток в I т,' а в почве под л е-сом не прев'лгает -123 тис.клеток в I г. ^

4. С переходом от северных почв к сигам увелкчиваптся число видов к интенсивность развития еинезеленкх водорослей; возрастает роль колониальных зеленых и хелтозаленкх водорослей, а такие нитчатых фори последних; уменьшаются разнообразие и обилие хламидомонад; возрастает содержание даатоиозых водорослей, достигая максимума в щелочных почвах.

5. Обнаружена значительные различия в водорослевом населении подстилки и почвенных горизонтов. Численность водорослей в подстилках до 5 раз выше, чем в почвах, тоща как разнообразие водорослей в подстилках, особенно в хвойных лесах, в большинстве случаев меньше, чем в почве. Сиягзеленые, диатомовые и улот-рнксовне водоросли приурочены к субстрату подстилок, а жалтозе-леные водоросли и хламидомонады - к почвенным горизонтам. Отчество водорослей сокращается, начиная с поверхности почвы,,чи- . ело видов - лить о некоторой Шубины от поверхности. С глуба- . ной уменьшается значение нитчатых и колониальных форы, а наиболее глубоко проникают одноклеточные зеленые и желтозеленне водоросли.

Характер сезонных изменений числа видов и количества водорослей в разных лесах варьирует,' при это« существенное влияние на сукцессию водорослей оказывает температура и влажность подстилки, почвенных горизонтов и риэооферной почва. Количество клеток более тесно коррелирует о режимом влажности. В подстилке происходят наиболее резкие изменения в сезонной развитии водорослей.

7. Выявлены разные сторона влияния вневшх растений да почвенные водоросли. 'Наиболее резко различаются альгосяяузии лиственных и хвойных лесов. В смешанных и лиственных лесах численность и разнообразие водорослей вше, чем в хвойных, а раэшш неаду числом вцдов в подстилке я почве проявляется ь:енее ревяо.

С увеличением в составе древостоя лиственных пород усиливается развитие спвезеленых и диатомовых водорослей. Специфика альго-флоры лесов в значительной степени связана со свойствами опада.

В, В пределах одного лесного биогеоценоза обнаружена заметная фрагментация водорослевых группировок. В зависимости от 'вила парцеллообразушего растения меняются видовая васыяекность альгосикузий, число специфических видов и преобладающие группы водорослей в парцеллах. Различия между парцеллами гго числу видов водорослей статистически достоверны г подтверждаются высокими коэффициентами дкй&еренциапьностя а бодыит-га коэффициента^ ш специфичности.

9. У всех исследованных древесных растений обнаружено накопление водорослей в ризосфере, гае число видов до 1.13 раз, а количество клеток до 4,6 раз превышают содержание водорослей в контрольной почве. Ризосферные зоны разных растений различаются по количеству видов, численности и степени развития отдельных групп водорослей. В одном и том же биогеоценозе накопление водорослей в ризосфере лиственных деревьев обильнее, чем у хвоОнж, а в риэссфервой зоне древесных растений - обильнее, чем 7 травянистых. В ризосфере растеши определенного вида в разных почвенных условиях доминируют одни и те же отдели водорослей* однако видовой состав этих отделов варьирует в зависимости от местообитания.

10. Под дубрав ада на разках почвах формируются различные группировки водорослей. Самая богатая со количеству видов л численности группировка с доминированием ютаезелеккх водорослей обнаружена в пойменной почве. Отличительной чертой солонцовой почва являются увеличив ащееся разнообразие и массовое -развитие диатомовых -водорослей.

11. Влияние высшего растения проявляется наиболее четко

в общем чксле видов водорослей, характере аяьгоЛлоры подстилок, количестве видео и численности водорослей в ризооферной зокс растений, а также преобладании в ней тех или инцх отделов водорослей. Почвенное условия оказавакт воздействие прежде всего на численность водорослей, доминирование определенные отделов водорослей, распределение водорослей по профилю почвы и на величину разосферного эффекта.

12. Генетические свойства почвы обусловливая? основные признаки группировок водорослей в лесных биогеоценозах. Влияние высшего растения как бы "накладывается" на воздействие почвенных уелсший, проявляюсь часто через изменение последних. Древесине растения действуют на почвенные водоросли леса сильнее, чем травянистые.

Список опубйииовзшшх работ со теме диссертации:

1. Стационарное изучение почвенных водорослей как компонентов некоторых леенкх биогеоценозов. Тезисы докладов ГУ съезда почвоведов СССР, Ашла-Ата, 1970.

2. Особенности флорн почвенных водорослей в разных типах леса. "Ботаничесгссй аурнач", 1ЭТХ, 15 II.

3. Почвенше водоросли в ризосфере преобладакцих растений лесных бяогеоаеяозоз. "Экология", 1972, » I.

4. Сравнительное изучение почвенной альгефлоры в различных парцеллах лесных биогеоценозов. В кн. "Методы изучения и практического использования почвенных водорослей". Тр. Кировского с.х. ин-та, Киров, 1Э72.

5. Почвенные водоросли в различных лесных биогеоценоза!. Тезисы докладов ка совещании "Итоги научных исследований по ле-созедттэ к лесной бмогесцексяогия", ГЯосква, 17-19 декабря

1373 г.. П.; 1973.

6. Микрофлора и альгофлс-рЕх э некоторых фитоценозах Теллермановского опытного лрошгчс-отр.'*, "Энолошя* , 1974, № 4 (в соавторстве с О.В.Епи-ъой)-. ...

7. Динамика численности и г вдового состава водорослей в почвах лесных биогеоценозов. В сб., "Ддаамйка микробиологических процессов в почве я обусловливайте ее факторы", Таллин, 1974,

8. Почвенная альгофлора некоторых лесов Московской области. В сб. "Природа Серебряноборского лесничества в биогеоценоти-

' ческом освещении", М., "Шука", 1974. \ ' ■

9. Некоторые основные факторы,'определяющие развитее поч-

-- > . *

венных водорослей в лесных фатоаенозах. Тезисы докладов ХП Международного ботанического конгресса, П., 1975, т.1.

10. Влияние некоторых древесннг. у тр.^гиистш. растьгцЗ леса на почвенные водоросли. В сб. "Ч'.гачвнъе консортивнкх си4эей в организации биогеоценозов?> Пери, 1976.

11. Почвенные водоросли в коренных и производных Типах леса. В сб. *Раэвитде и значение водорослей в ¡почвах Нечерноземной зоны. (Материалы Межвузовской конференции. Кгров, 24-27 мая 1977 г.)", Пермь, 1977. ' ,

12. Группировки водорослей в лесных почвах различных природных зон СССР. Тезисы докладов У Делегатского съезда Всесоюзного общества почвоведов, вкл.2 (Химия а биатопи почв), Минск,

'1977.

л -3.2$5У л лечгтл $0.4.

, '/ц ■ ¿¡каз 3 з.сз. .

К - .., " :. . .. л /