Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Группировки почвенных водорослей еловых лесов подзон средней и южной тайги и их изменение под влиянием аэротехногенного загрязнения
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Группировки почвенных водорослей еловых лесов подзон средней и южной тайги и их изменение под влиянием аэротехногенного загрязнения"



На правах рукописи /, ---

□03054422

НОВАКОВСКАЯ Ирина Владимировна

ГРУППИРОВКИ ПОЧВЕННЫХ ВОДОРОСЛЕЙ ЕЛОВЫХ ЛЕСОВ ПОДЗОН СРЕДНЕЙ И ЮЖНОЙ ТАЙГИ

И ИХ ИЗМЕНЕНИЕ ПОД ВЛИЯНИЕМ АЭРОТЕХНОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ

03.00.05-ботаника 03.00.16-экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Сыктывкар - 2007

003054422

Работа выполнена в Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения Российской академии наук

Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент

Патова Елена Николаевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Дубовик Ирина Евгеньевна

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник

Дорохова Марина Феликсовна

Ведущая организация- Башкирский государственный педагогический

университет им. М. Акмуллы

Защита состоится 21 марта 2007 г. в 14— на заседании диссертационного совета Д 004.007.01 при Институте биологии Коми НЦ УрО РАН по адресу: 167982, г Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 28.

Факс (8212) 24-01-63

E-mail: dissovet@ib komisc.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми научного центра Уральского отделения Российской АН по адресу: 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 24.

Автореферат разослан 2 февраля 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук

А.Г. Кудяшева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Водоросли являются постоянным компонентом почвенной биоты природных и антропогенно преобразованных ландшафтов. На сегодняшний день в почвах мира обнаружено около 3500 видов водорослей (Водоросл ..., 2001). В России к настоящему времени выявлено свыше 1200 видов (Перминова, 1990; Список ..., 1998; Андреева, 2001, 2004), из них в лесных почвах - 420 из пяти отделов (Алексахина, Штина, 1984). Почвенные водоросли играют важную роль в большинстве физико-химических и биологических процессов лесных почв, основными из которых являются' накопление органического вещества и азота, перераспределение и аккумуляция элементов, круговорот кислорода, фосфора и различных микроэлементов (Болышев, 1968; Штина, Голлербах, 1976; Metting, 1981; Mollenhauer, 1985; Hoffmann, 1989; Дубовик, 1995; Lukesova, 2001; Кабиров, 2002). Они чутко реагируют на изменение экологических условий, что широко используется для биодиагностики почв (Штина, Голлербах, 1976; Кабиров, 1990; Штина и др , 1998; Кузяхметов, 2001).

Данные о видовом составе и структурной организации альгогруппиро-вок еловых лесов, а также их трансформации в условиях аэротехногенного загрязнения, связанного с эмиссиями автотранспорта и производственных объектов, немногочисленны (Домрачева, Дабах, 2004; Кондакова, 2004; Aleksakhina, 2005), что и определило выбор темы настоящего исследования.

Цель исследования: выявление видового разнообразия и структуры группировок почвенных водорослей еловых лесов средней и южной тайги на территориях с разной степенью аэротехногенного загрязнения.

Задачи исследования:

1. Выявить флористический состав и оценить количественные показатели альгогруппировок ельников.

2. Проанализировать таксономическую и эколого-географическую структуры альгогруппировок ельников.

3 Провести сравнительный анализ группировок почвенных водорослей в основных еловых ассоциациях подзон средней и южной тайги.

4. Установить особенности изменения группировок почвенных водорослей еловых фитоценозов в условиях разных видов аэротехногенного загрязнения.

5. Выделить виды-индикаторы для оценки состояния экосистем еловых лесов, подверженных аэротехногенному загрязнению.

Научная новизна. Впервые выявлен состав почвенных водорослей разных еловых ассоциаций Кировской обл. и Республики Коми. Составлен систематический список, насчитывающий 112 видов (121 разновидность, включая номенклатурный тип вида) из шести отделов, 11 классов, 29 порядков, 40 семейств, 56 родов. Из них 10 таксонов не отмечены ранее в почвах России и 39 - в почвах лесов России, 35 ранее не встречены в почвах Кировской обл., и 42 являются новыми для альгофлоры Республики Коми.

Показано комплексное влияние экологических условий в разных типах еловых лесов на формирование альгогруппировок. Обнаружено, что увеличение видового разнообразия и усложнение структуры группировок почвенных водорослей происходит от ограниченно распространенных в таежной зоне ассоциаций (ельник хвощово-снытевый и ельник бруснично-зеленомошный) к зональным (ельник чернично-зеленомошный и ельник кислично-зеленомошный). Выявлены константные виды водорослей для всех изученных типов еловых ассоциаций.

Впервые рассмотрены особенности изменения альгогруппировок еловых лесов в условиях влияния аэротехногенного загрязнения (автотранспорт, объект хранения и уничтожения химического оружия, бумажная фабрика, производство полимеров и т. д). Выявлено уменьшение видового разнообразия почвенных водорослей и доли гидрофильных и амфибиаль-ных видов, наиболее чувствительных к загрязнению, изменение структуры ведущих семейств, родов, соотношения жизненных форм.

Практическая значимость работы. Полученные результаты дополняют представления о видовом составе почвенных водорослей еловых лесов подзон средней и южной тайги и будут включены во флористические сводки и базу данных по почвенным водорослям Северо-Востока европейской части России Института биологии (ИБ) Коми НЦ УрО РАН. Сведения о разнообразии и структуре альгогруппировок темнохвойных лесов найдут применение в диагностике состояния почвенной биоты охраняемых территорий, а также лесов Кировской области и Республики Коми, находящихся в условиях интенсивного аэротехногенного загрязнения. Материалы диссертации используются при чтении курса по разнообразию и экологии низших растений на кафедре экологии Сыктывкарского государственного университета и могут быть использованы в курсах по экологии, почвоведению и альгологии в высших учебных заведениях.

Апробация. Основные положения диссертации докладывались на международных, российских и региональных конференциях: Всероссийской научной школе «Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга: теория, методика, практика» (Киров, 2004, 2005, 2006), юбилейной конференции, посвященной 85-летию кафедры микологии и альгологии МГУ им. М.В. Ломоносова, «Микология и альгология - 2004» (Москва, 2004), молодежной научной конференции Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2004, 2005, 2006), VIII молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (2004), молодежной конференции «Актуальные проблемы экологии и охраны окружающей среды» (Уфа, 2004), III Международной конференции «Актуальные проблемы современной альгологии» (Харьков, 2005), Международной конференции «Algae in terrestrial ecosystems» (Kaniv, Ukraine, 2005), научно-практической конференции «Современное состояние и перспективы развития особо охраняемых территорий европейского севера и Урала (к 75-летию Печоро-Илычского заповедника)» (Сыктывкар, 2005), Всероссийской научно-практической конференции «Альголо-

гические исследования: современное состояние и перспективы на будущее» (Уфа, 2006).

Публикации Основное содержание диссертации отражено в 21 публикации, в том числе в статье журнала, рекомендованном списком ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы (244 источника, в том числе 32 на иностранных языках) и приложения. Текст диссертации изложен на 173 страницах, содержит 31 рисунок, 24 таблицы и два приложения

Благодарности. Автор выражает сердечную благодарность научному руководителю к.б.н., доценту отдела флоры и растительности Севера ИБ E.H. Патовой за постоянную помощь и поддержку при выполнении исследований, A.C. Стениной, с.н.с. того же отдела, за помощь в определении диатомовых водорослей, Т.М. Дариенко, сотруднице Ботанического института им. Н.Г. Холодного Национальной Академии наук Украины, и И.Ю. Костикову, зав. кафедрой ботаники Киевского национального университета, за помощь и консультации в определении сложных групп желтозеле-ных и зеленых водорослей, сотрудникам лаборатории биомониторинга ИБ и ВГГУ Л.В. Кондаковой, ТЯ Ашихминой, Н.В. Бородиной, Е.В. Дабах за помощь в организации полевых исследований, любезно предоставленные геоботанические описания еловых фитоценозов и характеристику почв, сотрудникам экоаналитической лаборатории ИБ за проведение химического анализа почв, а также К С. Бобковой, C.B. Дегтевой, И.В. Деминой, В.А. Мартыненко, И.Н. Карповой, Е.Е. Кулюгиной, Е.М. Лаптевой, А.Б. Нова-ковскому, С.H Плюснину и М.Д. Сивкову за обсуждение работы и помощь в проведении исследований. Особые слова благодарности - моим родителям, чьи моральная помощь и поддержка способствовали выполнению работы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Почвенные водоросли хвойных лесов.

Использование водорослей в индикационных исследованиях (обзор литературы)

В главе рассматриваются особенности видового разнообразия и структуры группировок почвенных водорослей хвойных фитоценозов в зависимости от типа леса, характера почвы, сезона года, горизонта почвенного профиля и тд (Носкова, 19686; Голлербах, Штина, 1969; Чаплыгина, 1976; Апексахина, Штина, 1984; Hoffmann, 1989; Lukesova, 2001; Кабиров, 2002). В настоящее время данные об альгогруппировках почв еловых ассоциаций среднетаежной подзоны немногочисленны, а сведения об их изменении в условиях аэротехногенного загрязнения отсутствуют (Зауер, 1956; Неганова и др., 1978; Ельшина, 1986), что и определило выбор темы настоящего исследования.

Глава 2. Характеристика районов исследования

В главе приведены основные сведения о геоморфологии, рельефе, климате, почве, растительности районов исследования, расположенных на территории Кировской обл. и Республики Коми (северо-восток Европейской части России).

Глава 3. Материалы и методы исследования

Объектами исследований были почвенные водоросли еловых ассоциаций в подзонах средней и южной тайги Республики Коми и Кировской обл как в фоновых условиях, так и на участках, подверженных воздействию аэротехногенных выбросов и рекреационным нагрузкам разной степени интенсивности (табл 1). Почвенно-альгологические сборы были проведены

Таблица 1

Характеристика объектов исследования

№ участка Ассоциация Район исследования Источник зафязнения

Подзона южной тайги

1 Ельник хвощово-снытевый Кирово-Чепецкий р-н Кировской обл Кирово-Чепецкий химический комбинат

2 Ельник кисличный » Отсутствует

3 Ельник киспично-зеленомошный Оричевский р-н Кировской обл Объект хранения и уничтожения химического оружия «Марадыковский»

4 Ельник кисличный » »

5 Ельник бруснично-зеленомошный Слободской р-н Кировской обл Отсутствует

6 Ельник чернично- кислично- зеленомошный » Зона влияния эмиссий городов Киров и Слободской

7 Ельник кислично-черничный Юрьянский р-н Кировской обл Бумажная фабрика ОАО «Эликон»

Подзона средней тайги

8 Ельник чернично-зеленомошный Окрестности г. Сыктывкар Республика Коми Объездная автомобильная дорога

9 » » »

10 » » »

11 » » »

12 » » »

13 » Заказник «Былина», Подоси-новский и Опаринский р-ны Кировской обл Отсутствует

14 Ельник хвощово-черничный » »

15 Ельник чернично-зеленомошный » »

16 Ельник кислично-зеленомошный » »

17 Ельник чернично-зеленомошный » »

на стационарных пробных площадках в разные периоды вегетационного сезона с июня по октябрь 2003-2005 гг. Было изучено 104 смешанные пробы (каждая из 10 индивидуальных образцов) с 17 ключевых участков в разных еловых ассоциациях. Отбор проб проводили общепринятыми в почвенной альгологии методами. Почвенно-альгологические пробы отбирали на глубине 0-15 см (включая лесную подстилку).

Для выявления видового разнообразия использовали метод чашечных культур со стеклами обрастания и культуральные методы с применением жидких и агаризованных сред Болда, Бристоль и Дрю (Хазиев, Кабиров, 1986). Для идентификации видов использовали отечественные и зарубежные определители. Таксономический анализ проведен в соответствии с последней сводкой по почвенным водорослям «Водорост'| грунт'т Укра'ши» (Водоросл ..., 2001). Количественный учет водорослей проводили методами культурального учета почвенных суспензий с последующим определением числа видов по таблице Мак-Креди и прямого подсчета С.Н. Виног-радского в модификации Э.А. Штиной (Штина, 1960). В местах альгологи-ческих сборов проведено измерение освещенности, температуры верхних горизонтов и влажности почвы, отобраны почвенные образцы для проведения химического анализа.

Химический анализ почвенных образцов был проведен в аккредитованной экоаналитической лаборатории «Экоаналит» ИБ Коми НЦ УрО РАН Для анализа отбирали образцы из верхних горизонтов почвы на глубину до 15 см, по стандартным методам (ГОСТ 17.4.3.01-83). Определено содержание С и N (%) методом газовой хроматографии, ряда биогенных элементов: Са2*, Мд2* (ммоль/100 г) - методом атомной абсорбции, Р206(мг/кг) методом фотометрии, К20 (мг/кг) методом пламенной фотометрии, микроэлементов: Pb, Cd, Ni, Zn, Си, Cr, Mn, Co, Hg (мг/кг) - методом атомно-эмиссионной спектрометрии с индуктивно-связанной плазмой.

Зависимости распределения альгогруппировок от содержания в почве ряда биогенных и микроэлементов, а также индикаторные виды для участков с различной степенью техногенного воздействия выявлены с помощью программного комплекса PC-ORD (McCune et al., 2002). Для обнаружения сходства видового состава альгогруппировок разных типов хвойных лесов использован коэффициент Съеренсена-Чекановского, рассчитанный с помощью программного модуля «GRAPHS» (Новаковский, 2004).

Глава 4. Особенности флоры почвенных водорослей еловых лесов подзон средней и южной тайги

Всего в почвах исследованных еловых лесов обнаружено 112 видов водорослей (121 разновидность, включая номенклатурный тип вида) из шести отделов, 11 классов, 29 порядков, 42 семейств, 56 родов (табл. 2). Это составляет 20 % от выявленного разнообразия водорослей всей лесной зоны России (Апексахина, Штина, 1984). Ведущим отделом, как отмечали

Таблица 2

Таксономическое разнообразие почвенных водорослей еловых лесов подзон средней и южной тайги

Число таксонов / %

Отдел семейств видовых

классов порядков родов видов и внутривидовых

таксонов

Суа no phyla 1/9 3/10 5/12 5/9 7/6 7/6

Euglehophyta 1/9 1/3 1/3 4/7 4/4 4/3

Eustigmatophyta 1/9 1/3 1/3 2/4 3/3 3/2

Xanthophyta 1/9 3/10 4/9 4/7 8/7 11/9

Bacillariophyta 3/27 9/32 11/26 14/25 25/22 27/22

Chlorophyta 4/37 12/42 20/47 27/48 65/58 69/58

Всего 11 29 42 56 112 121

ранее и другие авторы для всех лесных фитоценозов, является Chlorophyta (Алексахина, Штина, 1984; Lukesov^, 1996; Effects .... 2001).

Наибольшее количество видов выявлено в семействах Chlamydomo-nadaceae, Cblorococcaceae, Characiopsidaceae и Fragilariaceae (рис. 1), первые три всегда входят в комплекс преобладающих в почвах хвойных фитоценозов (Алексахина, Штика, 1984; Lukesova, 1996; Effects ..., 2001). Особенностью таксономической структуры альгофлоры изученных ельников пс сравнению с альгогруппировками других типов лссных формаций является повышение доли диатомовых водорослей и отсутствие в лидирующем комплексе синезеленых (рис, 1).

Я ЕидЕе^асеае 0 С11агасюр51<)асеае НГгадйапасеае НРюпШапасеае ■ Мамси1асеае Ш СЫату(1оппопа(Засеае £3 С№огососеасезе □ АсЫпосМопйасеае О Вгасгеасоссасеае Р МеЬвогггйеНасеае

Я прочие

4% 4%

Рис. 1. Соотношение ведущих семейств почвенных водорослей ельников по числу видовых и внутривидовых таксонов.

На уровне родов наблюдается высокое разнообразие видов рода СМа-ту<1отопа$, а также С11агааорз1з, СЬ!огососсит и К1еЬзогт1сИит, незначительное число родов желтозеленых и синезеленых и появление в ведущем комплексе диатомовых водорослей (рис. 2).

---

□ ПрОЧИв

■ PseudococcomyKa

■ Slichoeoceufi

□ I.esLosira

■ МаСГОСМаГС5

□ CymbeJIa

□ Eunotia

□ phQimidi jm

■ Bracteacoccus

■ Nawtwla

■ PircnuFaria HKtebsormtdium

□ Chlorococcunn

□ Characiopsis

□ Chl3mydoiT>[jnas

Рис 2. Соотношение ведущих родов почвенных водорослей по числу видовых и внутривидовых таксонов в альгофлоре ельников.

К активно вегетирующим видам относятся Chlamydomonas gloeogama Korsch. in Pasch., Chlorella vulgaris Beijer,, Stichococcus minor Nag.. Pseu-dococcomyxa simplex (Mainx) Fott, Я с hod a Iii (Jaag) Kostikov, Darienko et Hoffmann.

Выявлено 10 видов, не отмеченных ранее в почвах России: Trachelomo-nas cf. gran и I at a Swir., Л s fas/a cf. dangeardii Lemm., Scytomonas cf. pusilla Stein, Stephanodiscus cf. médius Hak., Fragilaria arcus (Ehr.) C!., F. с a рис in a Desm., Diatoma tenuis Ag., Chlamydomonas actinochloris Deason et Bold, Macrochloris chlorococcoides Ettl et Gärtner, Pseudococcomyxa cf. pringsheimii (Jaag) Kostikov et ai. (Перминова, 1990; Список .... 1998; Андреева, 2001, 2004; Рудакова, Стенина, 2004), а также новые виды для альгофлор Кировской обл. (Штина, 1997) и Республики Коми (Гецен И др., 1994; Зимонина, 1998; Андреева, 2004). Нахождение этих видов можно объяснить недостаточной изученностью альгогруппировок почв еловых лесов средней и южной подзон таежной зоны.

Уменьшение числа видов в различных типах ельников идет от основных зональных ассоциаций в средней и южной тайге - ельников чернично-зепеномошных и ельников тспично-зепеномошных (расположенных на более богатых почвах в основном в долинах рек) - к ограниченно распространенным — ельникам хвощово-снытевому и бруснично-зеленомошному (произрастающим на пологих склонах и водораздельных участках, с наименее плодородными почвами).

Общими для всех исследованных ассоциаций являются Chlamydomonas elliptica Korsch, in Pasch., С gloeogama, My míe c¡ a incisa Reisigl, Chlorella vulgaris, Stichococcus bacillaris Nag., Klebsormidiurn nitens (Menegh. in Kütz.) Lokhorst.

Экологический анализ показал преобладание в исследованных почвах эдафофильных видов, обитающих только в почве. Доля гидрофильных видов, встречающихся в переувлажненных почвах и амфибиальных, предпочитающих временно переувлажненные почвы, незначительна В спектре жизненных форм водорослей (Штина, Голлербах, 1976) во всех исследованных фитоценозах преобладали виды теневыносливые с Х-жизненной формой, требовательные к влажности и чувствительные к вытаптыванию с С-формой, виды-убиквисты с Ch-формой, а также неустойчивые против засухи и сильного нагревания с Н-формой (рис. 3).

0% 20% 40% 60% 80% 100%

ас □ Ch ИХ OP DH □ В В Ampti. ш hydr о не определена

Рис. 3. Экологическая структура альгогруппировок исследованных ельников. По горизонтали - доля (%) от общего числа видов, по вертикали - номер исследованного участка (соответствует номеру, приведенному в табл. 1).

Использование разных методов количественного учета позволило выявить, что почвы исследованных еловых лесов отличаются низкой численностью водорослей (прямого подсчета от 12 до 80 тыс., культурального учета на жидких питательных средах от 20 до 250 тыс. клеток в 1 г воздушно-сухой почвы) в отличие от других растительных сообществ таежной зоны, а также выделить и идентифицировать активно вегетирующие виды.

Глава 5. Изменения альгогруппировок еловых лесов под влиянием аэротехногенного загрязнения

Сравнение альгогруппировок еловых лесов в условиях разных видов аэротехногенного загрязнения позволило выявить особенности их изменения. В ельниках, не испытывающих антропогенного воздействия, обнаружено 93 вида (98 разновидностей, включая номенклатурный тип вида) из шести отделов, 34 семейств, 46 родов (рис. 4). В почвах ельников, расположенных в зонах с высокой степенью аэротехногенного загрязнения, обнаружен 71 вид (79 разновидностей, включая номенклатурный тип вида) водорослей из шести отделов, 32 семейств, 37 родов (рис. 4) Ведущее положение во всех обследованных группировках занимают представители СИ1огорЬу1а. В почвах фоновых участков на втором месте по разнообразию находится отдел ВасИ1аг'юр11у1а, в аэротехногенно загрязненных - ХапИю-рИу1а. Увеличение видового разнообразия желтозеленых водорослей, которые традиционно считаются показателями чистоты почвы, происходит за счет широко распространенных устойчивых видов, не относящихся к индикаторам.

Распределение ведущих семейств водорослей по числу видовых и внутривидовых таксонов в почвах фоновых и загрязненных еловых лесов также неоднородно (рис. 5). На площадках с аэротехногенным влиянием появляются виды из семейства СЬагас'юрзШасеае, не отмеченные на фоновых участках. Присутствие видов из этого семейства на территориях, подверженных различным видам антропогенного воздействия, было зарегистри-

рую 4 Соотношение разнообразия водорослей по отделам в почвах фоновых (1) и загрязненных (2) еловых лесов По горизонтали - отделы, по вертикали - число видов в отделе.

Рис 5. Соотношение ведущих семейств водорослей по числу видовых и внутривидовых таксонов в альгофлоре фоновых (1) и загрязненных (2) ельников По горизонтали - семейства, по вертикали - число видов в семействе

ровано ранее и другими исследователями во многих природно-климатических зонах (Зимонина, 1998; Слободина, 2001; Кузнецова, 2006). Для большинства семейств отмечено заметное снижение числа видов или их отсутствие на загрязненных участках (рис. 5).

В почвах фоновых и загрязненных еловых лесов наблюдается неоднородное распределение ведущих родов водорослей по числу видовых и внутривидовых таксонов (рис. 6). Наибольшее число видов на всех участках выявлено из рода СЫатуНотопаэ, что связано с их способностью быстро переходить в пальмеллевидное состояние, подвижностью и высокой скоростью размножения. Особенностью загрязненных участков является появление видов рода СЬагас'юрв'т и уменьшение видового разнообразия для значительной части родов.

В составе альгогруппировок загрязненных участков еловых лесов отмечается уменьшение числа видов в 1.5-3 раза по сравнению с фоновыми территориями.

При антропогенном воздействии происходят изменения физико-химических свойств верхних горизонтов почв, вызванные рекреационными нагрузками и загрязнением. Гидрофильные и амфибиальные водоросли являются наиболее чувствительными к таким изменениям и первыми выпадают из состава альгогруппировок Участие этих экологических групп в во-

/У ✓ / / ✓//// </// ''

Рис 6 Соотношение ведущих родов водорослей по числу видовых и внутривидовых таксонов в альгофлоре фоновых (1) и загрязненных (2) еловых лесов По горизонтали - роды, по вертикали - число видов в роде

дорослевых комплексах, расположенных в почвах антропогенно нарушенных фитоценозов, ниже, чем в ненарушенных еловых лесах.

В фоновых и аэротехногенно загрязненных почвах несколько меняется соотношение жизненных форм, отражающих экологические характеристики видов В загрязненных участках на первое место выходят виды с Х-жиз-ненной формой, обитающие в поверхностных слоях почвы (на небольшой глубине) и требовательные к минеральным формам азота и кальция (Алек-сахина, Штина, 1984). Наблюдается также уменьшение доли видов с Н-, В-и Р-жизненными формами, наименее устойчивых к аэротехногенному загрязнению. Снижение числа видов с В- и Н-формами, требовательных к условиям повышенной влажности, возможно вызвано ее снижением в загрязненных почвах

Для выявления изменения видового разнообразия и структуры альгог-руппировок в зональном аспекте проведено сравнение еловых ассоциаций, находящихся под влиянием аэротехногенного загрязнения В обследованных группировках почвенных водорослей ельников подзоны средней тайги обнаружено 58 видов из шести отделов (рис. 7). В еловых ассоциациях южной тайги выявлено 59 видов из шести отделов В обеих подзонах преобладают водоросли из отдела СЫогорИ^а, на втором месте находятся ВааНапорИ^а и ХапИюрИу1а.

Рис 7 Соотношение отделов водорослей в почвах загрязненных ельников подзон средней и южной тайги. По горизонтали - отделы, по вертикали - число видов в отделе, пет - подзона средней тайги, п ю т - подзона южной тайги.

На уровне ведущих отделов, семейств и родов в ельниках подзон средней и южной тайги выявлены лишь незначительные отличия, что связано со сходными экологическими условиями в этой формации темнохвойных лесов. При этом ожидаемого повышения разнообразия водорослей в еловых ассоциациях при движении с севера на юг в пределах таежной зоны, что неоднократно было отмечено другими исследователями (Зауер, 1956, Штина, Ройзин, 1966; Алексахина, Штина, 1984), не наблюдалось. Это связано с тем, что исследованные еловые ассоциации южной тайги испытывают более сильное аэротехногенное воздействие Киров - Кирово-Чепец-кой промышленной агломерации по сравнению с обследованными сред-нетаежными ельниками, подверженными воздействию выбросов автотранспорта.

Относительно невысокое разнообразие водорослей еловых лесов фоновой территории в первую очередь связано с высокой кислотностью и бедностью подзолистых почв биогенными элементами. В почвах, испытывающих аэротехногенное загрязнение, наблюдается изменение некоторых физико-химических свойств. В верхних горизонтах загрязненных почв несколько уменьшается кислотность (рНводн возрастает до 4 95-5.14), проявляется тенденция к увеличению содержаний Са2+ и Мд2+ в составе почвенного поглощающего комплекса, подвижных Р и К. Наибольшее изменение физико-химических свойств выявлено в почвах еловых лесов вблизи Кирово-Чепецкого химического комбината и объекта хранения и уничтожения химического оружия «Марадыковский», испытывающих наиболее интенсивное аэротехногенное загрязнение. Эти участки отличаются невысоким видовым разнообразием почвенных водорослей (19 и 26 видов соответственно).

Снижение видового разнообразия водорослей и изменение структуры их группировок в загрязненных почвах вызвано накоплением в верхних горизонтах тяжелых металлов. Концентрации всех изученных микроэлементов в почвах лесных фитоценозов, расположенных в зоне аэротехногенного загрязнения, превышают фоновые значения, но при этом они ниже, чем ПДК валовых содержаний для почв (табл. 3).

Максимальная отрицательная корреляция, рассчитанная с помощью программы РС-ОЯР и программы 81аН5йса 6, наблюдалась между видовым разнообразием почвенных водорослей и содержанием тяжелых металлов Сс1, Со, N1 в верхних горизонтах почв.

Уменьшение видового разнообразия водорослей в аэротехногенно загрязненных условиях идет от менее загрязненных ельников (объездная дорога, окрестности г. Сыктывкар) с наименьшим содержанием в почве тяжелых металлов к более загрязненным с повышенным содержанием выше перечисленных веществ в верхних горизонтах почв, расположенных в зонах влияния Кирово-Чепецкого химического комбината, объекта хранения и уничтожения химического оружия и в районе влияния городов Киров и Слободской (рис. 8). Во всех случаях антропогенного воздействия наблюдалось уменьшение видового разнообразия почвенных водорослей на загрязненных участках по сравнению с фоновыми.

Для альгогруппировок всех обследованных сообществ фоновых и аэротехногенно загрязненных участков отмечено относительно невысокое сходство систематического состава коэффициент Съеренсена-Чека-новского составляет около 40 %.

Таблица 3

Содержание микроэлементов в почвах (0-15 см) еловых лесов (мг/кг)

№ участка РЬ са N1 1п Си Сг Мп Со Нд

Участки, подверженные аэротехногенному загрязнению

1 6 90 0.17 13.00 18.00 7.30 12.60 240 00 3.10 0 16

3 9.05 0.19 5 80 11 25 3 15 8 60 156 00 1 30 0.64

4 8.75 0.17 9.50 21.90 4.60 10.05 685.00 3.50 0.46

6 610 0 09 3 85 12.70 2 20 6 65 445.00 1 30 0.52

7 5 20 0 09 7.45 10 15 3.55 10.05 158 00 2.05 0 32

8 2 00 0 03 1 30 6 30 0 83 2 50 21.50 0 24 017

9 3 45 0 05 2 05 4 80 1 20 3 20 82 00 0 35 0 25

10 5 90 0 07 2 55 6 70 1.35 6.15 128.50 0 89 0 25

11 7.35 0 11 4 50 11 40 2.20 8 35 288.50 1 70 0 45

12 2.10 0 04 0 93 3 55 0 81 1 95 69 00 0 22 014

Фоновые участки

2 6 80 0 09 6 40 12 60 3 40 8.20 145 00 2.00 0 40

5 4 20 0 06 2 50 4 80 2.00 5 20 21 00 0 42 0.21

13 3 50 0 04 2 03 4 90 2.07 4 97 37 10 0 53 0 30

14 3.50 0 05 2.07 6 75 3 05 5 03 29 07 0.60 0 33

15 3 47 0 03 1 64 9 47 1.74 4 33 59 90 0 46 0 26

16 6 97 0 07 4 08 11.53 2 73 8 93 48 85 1 06 0 18

17 3.10 0 06 2 62 4 73 1 88 4 73 51 40 0 81 0 45

Примечание' жирным шрифтом отмечены наибольшие концентрации, № участка соответствует номеру, приведенному в табл 1

Рис 8 Ряд уменьшения видового разнообразия почвенных водорослей в зависимости от источника загрязнения Стрелками указано направление уменьшения видового разнообразия почвенных водорослей, в скобках дано среднее значение числа видов в альгогруппировках

С помощью программного комплекса PC-ORD выявлены виды-индикаторы (с уровнем значимости выше 0.05) для еловых лесов фоновой территории (Chlamydomonas gelatinosa Korsch. in Pasch., Tetracystis aggregata Brown et Bold, T. dissociata Brown et Bold, Pseudopleurococcus botryoides Snow, Myrmecia bisecta Reisigl) и для ельников, расположенных в условиях аэротехногенного загрязнения (Actinochloris sphaeríca Korsch. и Characi-opsis borziana Lemm.).

ВЫВОДЫ

1 В почвах исследованных еловых лесов подзон средней и южной тайги обнаружено 112 видов почвенных водорослей (121 разновидность, включая номенклатурный тип вида) из шести отделов, 11 классов, 29 порядков, 42 семейств, 56 родов. Основу альгофлоры еловых лесов формируют водоросли из отдела СЫогорИ^а - 58 %, а также представители ВасШапор11у1а - 22 %, ХапШорЬ^а - 9 %, СуапорИу1а - 6 %, Еид1епорЬу1а - 3 % и Еиэ^дта^рЬ^а - 2 %. Выявлено 10 видов, не отмеченных ранее в почвах России, 39 в лесных почвах России, 35 видов водорослей, ранее не встреченных в почвах Кировской обл. и 42 вида, новых для альгофлоры Республики Коми. В таксономической структуре преобладают семейства Chlamydomonadaceae, СМо-гососсасеае, СЬагас'юр^асеае и РгадИапасеае. В исследованных ельниках основу группировок формируют космополитные, эдафо-фильные виды с Х-, СИ-, С- и Н-жизненными формами.

2 Флора почвенных водорослей еловых лесов подзон средней и южной тайги сочетает черты, свойственные альгофлоре почв лесных экосистем в целом и специфические для ельников. Характерными особенностями альгофлоры еловых лесов являются невысокое видовое разнообразие, доминирование одноклеточных СЫогорИ^а, в частности видов-убиквистов и видов рода Chlamydomonas, незначительное участие представителей СуапорЬ^а В доминирующий ком-

плекс почв ельников входят Chlamydomonas gloeogama, Chlorella vulgaris, Stichococcus minor, Pseudococcomyxa simplex, P. chodatii. Почвы исследованных еловых лесов отличаются низкой численностью водорослей, количественные показатели варьируют от 12 до 80 тыс. клеток в 1 г воздушно-сухой почвы.

3. Группировки водорослей в почвах различных еловых ассоциаций имеют ряд отличий. Увеличение видового разнообразия и усложнение структуры альгогруппировок происходит от ограниченно распространенных в таежной зоне еловых ассоциаций к зональным: ельник хвощово-снытевый и ельник бруснично-зеленомошный -» ельник кислично-черничный и ельник чернично-кислично-зеленомош-ный ельник кисличный ельник хвощово-черничный -» ельник кислично-зеленомошный -» ельник чернично-зеленомошный. Константными видами всех изученных альгогруппировок являются Chlamydomonas elliptica, С gloeogama, Myrmecia incisa, Chlorella vulgaris, Stichococcus baciliaris, Klebsormidium nitens.

4 Аэротехногенное загрязнение вызывает уменьшение видового разнообразия почвенных водорослей, изменение структуры ведущих семейств и родов На загрязненных участках увеличивается число маловидовых семейств при снижении многовидовых вследствие выпадения значительного числа видов из состава альгогруппировок и появления таксонов, не отмеченных в фоновых почвах. Изменяется соотношение жизненных форм за счет увеличения видов с Х-жиз-ненной формой, уменьшения видов, наиболее чувствительных к аэротехногенному загрязнению с Н-, Р- и В-формами, а также снижения доли гидрофильных и амфибиальных видов. Наименьшее видовое разнообразие почвенных водорослей отмечается на участках с повышенным содержанием тяжелых металлов в верхних горизонтах почв еловых лесов, расположенных в зонах влияния Кирово-Чепец-кого химического комбината, объекта хранения и уничтожения химического оружия и в зоне влияния эмиссий загрязняющих веществ городов Киров и Слободской.

5. В альгофлоре загрязненных почв ельников подзон средней и южной тайги не обнаружено значительных отличий как на уровне ведущих отделов, так и более мелких таксономических единиц Это обусловлено стиранием подзональных различий исходных альгофлор под влиянием аэротехногенного загрязнения.

6. Почвенные водоросли чутко реагируют на аэротехногенное загрязнение, что может быть использовано для оценки состояния почвенного покрова ельников на самых ранних стадиях его трансформации. Выявлены виды-индикаторы (с уровнем значимости выше 0.05) для еловых лесов фоновой территории (Chlamydomonas gelatinosa, Tetracystis aggregata, Т. dissociata, Pseudopieurococcus botryoides, Myrmecia bisecta) и для ельников, расположенных в условиях аэротехногенного загрязнения (Actinochloris sphaerica и Characiopsis bor-zianá).

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Кондакова Л.В., Рудакова И.В. (Новаковская И.В.) Альгофлора лесных и луговых фитоценозов заказника «Былина» // Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга: теория, методика, практика: Материалы Всероссийской научной школы (13-15 ноября 2003 г., Киров). -Киров, 2003 - Вып. I. - С. 245-246.

2. Рудакова И В. (Новаковская И.В.) Почвенные водоросли заказника «Былина» (Кировская область) // Микология и альгология - 2004: Материалы юбилейной конференции посвященной 85-летию кафедры микологии и альгологии МГУ им. М.В. Ломоносова. - М., 2004. - С. 112-113.

3. Рудакова И.В. (Новаковская И.В.) Почвенные водоросли хвойных лесов среднетаежной подзоны (заказник «Былина», Кировская область) // Актуальные проблемы биологии и экологии: Материалы докладов XI молодежной научной конференции Института биологии Коми НЦ УрО РАН (1923 апреля 2004 г., Сыктывкар). - Сыктывкар, 2004 - С. 251-253.

4. Рудакова И.В. (Новаковская И.В.) Виды рода Chlamydomonas Ehr в почвах хвойных лесов среднетаежной зоны (Кировская область) II Материалы VIII молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (17-21 мая 2004 г., Санкт-Петербург). - СПб., 2004. - С. 97.

5. Рудакова И.В. (Новаковская И.В.), Патова E.H. Почвенные водоросли хвойных фитоценозов на территориях с различной степенью антропогенной нагрузки (на примере среднетаежной зоны Кировской области) // Экологические проблемы северных регионов и пути их решения: Материалы Международной конференции (2-4 сентября 2004 г., Апатиты). - Апатиты, 2004. - Ч. 2. - С. 26.

6. Рудакова И.В. (Новаковская И.В.), Стенина А С. Первые сведения о диатомовых водорослях в почвах хвойных фитоценозов заказника «Былина» // Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга: теория, методика, практика: Материалы Всероссийской научной школы (16-18 ноября 2004 г., Киров). - Киров, 2004. - Вып II.-С 183

7. Рудакова И.В. (Новаковская И.В.), Усатова Е.А. Почвенные альгог-руппировки хвойных фитоценозов в зоне влияния автотранспорта // Актуальные проблемы биологии и экологии: Материалы XII молодежной конференции (4-7 апреля 2005 г., Сыктывкар). - Сыктывкар, 2005. - С. 138-139.

8 Рудакова И.В. (Новаковская И.В.), Патова E.H. Особенности распределения альгогруппировок в почвах хвойных фитоценозов (Кировская область) //Актуальные проблемы современной альгологии. Материалы докладов III Международной конференции (20-23 апреля 2005 г., Харьков). -Харьков, 2005. - С. 132-133

9. Новаковская И.В. Группировки почвенных водорослей еловых лесов (заказник «Былина» Кировская область) // Современное состояние и перспективы развития особо охраняемых территорий европейского севера и Урала (к 75-летию Печоро-Илычского заповедника): Материалы науч-

но-практической конференции (7-10 ноября 2005 г., Сыктывкар). - Сыктывкар, 2005. - С. 116-118.

10. Новаковская И.В. Группировки почвенных водорослей лесных фи-тоценозов Кировской области в условиях аэротехногенного загрязнения // Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга: теория, методика, практика: Материалы Всероссийской научной школы (2425 ноября 2005 г., Киров). - Киров, 2005. - Вып III - С. 86-89.

11. Новаковская И.В. Сообщества почвенных водорослей еловых фи-тоценозов в условиях аэротехногенного загрязнения // Материалы I (IX) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (21-26 мая 2006 г., Санкт-Петербург). - СПб., 2006. - С. 310

12. Новаковская И.В , Новаковский А.Б. Использование программы РС-(ЖОдля анализа альгологических данных//Материалы I (IX) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (21-26 мая 2006 г., Санкт-Петербург). - СПб , 2006. - С. 310.

13. Новаковская И.В. Количественные показатели развития почвенных водорослей в ельниках подзон средней и южной тайги // Альгологические исследования: современное состояние и перспективы на будущее: Материалы Всероссийской научно-практической конференции (16-18 ноября 2006 г., Уфа). - Уфа, 2006. - С. 86-88.

14. Новаковская И В., Патова Е.Н. Распределение видового разнообразия почвенных водорослей еловых лесов в подзонах средней и южной тайги // Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга: теория, методика, практика: Материалы Всероссийской научной школы (28-30 ноября 2006 г., Киров). - Киров, 2006. - Вып. IV. - С. 433-435.

15. Новаковская И В., Патова Е.Н., Новаковский А.Б. Почвенные водоросли еловых лесов и изменения их группировок в условиях аэротехногенного загрязнения. - Сыктывкар, 2006. - 32 с (Научные доклады / Коми НЦ УрО РАН, Вып. 487).

16. Новаковская И.В , Патова Е.Н. Сообщества почвенных водорослей еловых лесов южной и средней тайги // Бот. журн., 2007. - Т. 92, № 1. -С. 81-95.

17. Rudakova I. (Novakovskaya I.), Patova Е. Soil algae communitles of spruce forests II Algae in terrestrial ecosystems: Programme & Abstracts International conférence (27-30 September 2005, Kaniv). - Kaniv, 2005. - P. 58

Тираж 100

Заказ 03(07)

Информационно-издательская группа Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 28

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Новаковская, Ирина Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.4

Глава 1. Почвенные водоросли хвойных лесов. Использование водорослей в индикационных исследованиях (обзор литературы).9

1.1. Разнообразие и структура группировок почвенных водорослей хвойных фитоценозов.9

1.2. Альгогруппировки техногенно нарушенных лесных фитоценозов.21

1.3. Использование почвенных водорослей в качестве биоиндикаторов состояния почв.25

Глава 2. Характеристика районов исследования.31

Глава 3. Материалы и методы исследования.39

3.1. Объекты исследования.39

3.2. Материалы и методы исследования почвенных водорослей.43

3.3. Методы исследования экологических параметров.49

3.4. Характеристика жизненных форм почвенных водорослей.50

3.5. Методы флористического и статистического анализа.52

Глава 4. Особенности флоры почвенных водорослей еловых лесов подзон средней и южной тайги.54

4.1. Таксономический анализ альгофлоры еловых лесов.54

4.2. Распределение видового разнообразия почвенных водорослей по разным еловым ассоциациям.68

4.3. Анализ эколого-географической структуры флоры почвенных водорослей еловых лесов.76

4.4. Количественные показатели развития почвенных водорослей в исследованных ельниках.79

Глава 5. Изменения альгогруппировок еловых лесов под влиянием аэротехногенного загрязнения.87

5.1. Таксономическое и экологическое разнообразие группировок почвенных водорослей еловых лесов фоновых и аэротехногенно загрязненных участков.87

5.2. Особенности группировок почвенных водорослей еловых лесов в подзонах средней и южной тайги.99

5.3. Влияние аэротехногенного загрязнения на альгогруппировки еловых лесов.104

ВЫВОДЫ.118

Введение Диссертация по биологии, на тему "Группировки почвенных водорослей еловых лесов подзон средней и южной тайги и их изменение под влиянием аэротехногенного загрязнения"

Актуальность темы. Еловые леса являются основным зональным компонентом таежной растительности. В настоящее время в связи с ростом промышленного производства, процессами урбанизации, увеличением транспортных нагрузок лесные экосистемы испытывают возрастающее воздействие эмиссий загрязняющих веществ различной природы (Биогеохимические 2004; Копцик, 2004). Для оценки происходящих структурно-функциональных изменений лесных фитоценозов необходимо проведение мониторинга их состояния и использование в этих целях наиболее информативных групп живых организмов, среди которых особое место принадлежит почвенным водорослям. Они являются постоянным компонентом почвенной биоты природных и антропогенно преобразованных ландшафтов, играют важную роль в большинстве физико-химических и биологических процессов, протекающих в лесных почвах, основными из которых являются накопление органического вещества и азота, перераспределение и аккумуляция элементов, круговорот кислорода, фосфора и различных микроэлементов (Штина, 1959; Болышев, 1968; Голлербах, Штина, 1969; Штина, Голлербах, 1976; Metting, 1981; Mollenhauer, 1985; Hoffmann, 1989; Дубовик, 1995; Lukesova, 2001; Кабиров, 2002).

Водоросли чутко реагируют на изменение экологических условий, что широко используется для биодиагностики состояния почв (Штина, Голлербах, 1976; Штина, 1983; Кабиров, 1990; Штина и др., 1998; Кузяхметов, 2001). Под влиянием техногенной нагрузки происходит трансформация водорослевых группировок, начинающаяся с изменения биомассы и состава доминирующих видов; при усилении пресса происходит обеднение видового состава и снижение численности водорослей (Штина, Голлербах, 1976; Алексахина, Штина, 1984; Гузев, Левин, 1991; Штина, и др., 1998). Среди них выявлены виды-индикаторы различных экологических условий почвенной среды, что широко используется при оценке состояния наземных экосистем (Штина, Голлербах, 1976; Кабиров, 1990; Штина и др., 1998; Дубовик, 2001; Кузяхметов, 2001).

Данные о видовом составе и структурной организации альгогруппировок еловых лесов, а также их трансформации в условиях аэротехногенного загрязнения, связанного с эмиссиями автотранспорта и производственных объектов, немногочисленны (Домрачева, Дабах, 2004; Кондакова, 2004; Aleksakhina, 2005), что и определило выбор темы настоящего исследования.

Цель исследования: выявление видового разнообразия и структуры группировок почвенных водорослей еловых лесов средней и южной тайги на территориях с разной степенью аэротехногенного загрязнения. Задачи исследования:

1. Выявить флористический состав и оценить количественные показатели альгогруппировок ельников.

2. Проанализировать таксономическую и эколого-географическую структуры альгогруппировок ельников.

3. Провести сравнительный анализ группировок почвенных водорослей в основных еловых ассоциациях подзон средней и южной тайги.

4. Установить особенности изменения группировок почвенных водорослей еловых фитоценозов в условиях разных видов аэротехногенного загрязнения.

5. Выделить виды-индикаторы для оценки состояния экосистем еловых лесов, подверженных аэротехногенному загрязнению.

Научная новизна. Впервые выявлен состав почвенных водорослей разных еловых ассоциаций Кировской области и Республики Коми. Составлен систематический список, насчитывающий 112 видов (121 разновидность, включая номенклатурный тип вида) из шести отделов, 11 классов, 29 порядков, 40 семейств, 56 родов. Из них 10 таксонов не отмечены ранее в почвах России и 39 -в почвах лесов России, 35 ранее не встречены в почвах Кировской области, и 42 являются новыми для альгофлоры Республики Коми.

Показано комплексное влияние экологических условий в разных типах еловых лесов на формирование альгогруппировок. Обнаружено, что увеличение видового разнообразия и усложнение структуры группировок почвенных водорослей происходит от ограниченно распространенных в таежной зоне ассоциаций (ельник хвощово-снытевый и ельник бруснично-зеленомошный) к зональным (ельник чернично-зеленомошный и ельник кислично-зеленомошный). Выявлены константные виды водорослей для всех изученных типов еловых ассоциаций.

Впервые рассмотрены особенности изменения альгогруппировок еловых лесов в условиях влияния аэротехногенного загрязнения (автотранспорт, объект хранения и уничтожения химического оружия, бумажная фабрика, производство полимеров и т. д.). Выявлено уменьшение видового разнообразия почвенных водорослей и доли гидрофильных и амфибиальных видов, наиболее чувствительных к загрязнению, изменение структуры ведущих семейств, родов, соотношения жизненных форм.

Практическая значимость работы. Полученные результаты дополняют представления о видовом составе почвенных водорослей еловых лесов подзон средней и южной тайги и будут включены во флористические сводки и базу данных по почвенным водорослям Северо-Востока европейской части России Института биологии (ИБ) Коми НЦ УрО РАН. Работа проведена в рамках региональной научно-технической программы «Оценка и мониторинг антропогенного влияния на природные комплексы и здоровье населения в районе промышленной агломерации гг. Киров - Кирово-Чепецк», выполняемой лабораторией биомониторинга ИБ и Вятского государственного гуманитарного университета (ВГГУ). Сведения о разнообразии и структуре альгогруппировок темно-хвойных лесов найдут применение в диагностике состояния почвенной биоты охраняемых территорий, а также лесов Кировской области и Республики Коми, находящихся в условиях интенсивного аэротехногенного загрязнения. Материалы диссертации используются при чтении курса по разнообразию и экологии низших растений на кафедре экологии Сыктывкарского государственного университета и могут быть использованы в курсах по экологии, почвоведению и альгологии в высших учебных заведениях.

Апробация. Основные положения диссертации докладывались на международных, российских и региональных конференциях: Всероссийской научной школе «Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга: теория, методика, практика» (Киров, 2004, 2005, 2006), юбилейной конференции, посвященной 85-летию кафедры микологии и альгологии МГУ им. М.В. Ломоносова, «Микология и альгология - 2004» (Москва, 2004), молодежной научной конференции Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2004, 2005, 2006), VIII молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (2004), молодежной конференции «Актуальные проблемы экологии и охраны окружающей среды» (Уфа, 2004), III Международной конференции «Актуальные проблемы современной альгологии» (Харьков, 2005), Международной конференции «Algae in terrestrial ecosystems» (Kaniv, Ukraine, 2005), научно-практической конференции «Современное состояние и перспективы развития особо охраняемых территорий европейского севера и Урала (к 75-летию Печоро-Илычского заповедника)» (Сыктывкар, 2005), Всероссийской научно-практической конференции «Альго-логические исследования: современное состояние и перспективы на будущее» (Уфа, 2006).

Публикации. Основное содержание диссертации отражено в 21 публикации, в том числе в статье журнала, рекомендованном списком ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы (244 источника, в том числе 32 на иностранных языках) и приложения. Текст диссертации изложен на 173 страницах, содержит 31 рисунок, 24 таблицы. В приложении помещены общая характеристика ключевых участков, систематический список почвенных водорослей еловых лесов средней и южной тайги.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Новаковская, Ирина Владимировна

выводы

1. В почвах исследованных еловых лесов подзон средней и южной тайги обнаружено 112 видов водорослей (121 разновидность, включая номенклатурный тип вида) из шести отделов, 11 классов, 29 порядков, 42 семейств, 56 родов. Основу альгофлоры еловых лесов формируют водоросли из отдела Chlorophyta - 58 %, а также представители Bacillariophyta - 22 %, Xanthophyta - 9 %, Cyanophyta - 6 %, Euglenophyta - 3 % и Eustigmatophyta - 2 %. Выявлено 10 видов, не отмеченных ранее в почвах России, 39 в лесных почвах России, 35 видов водорослей, ранее не встреченных в почвах Кировской области и 42 вида, новых для альгофлоры Республики Коми. В таксономической структуре преобладают семейства Chlamydomonadaceae, Chlorococcaceae, Characiopsidaceae и Fragilariaceae. В исследованных ельниках основу группировок формируют кос-мополитные, эдафофильные виды с Х-, Ch-, С- и Н-жизненными формами.

2. Флора почвенных водорослей еловых лесов подзон средней и южной тайги сочетает черты, свойственные альгофлоре почв лесных экосистем в целом и специфические для ельников. Характерными особенностями альгофлоры еловых лесов являются невысокое видовое разнообразие, доминирование одноклеточных Chlorophyta, в частности видов-убиквистов и видов рода Chlamydomonas, незначительное участие представителей Cyanophyta. В доминирующий комплекс почв ельников входят Chlamydomonas gloeogama, Chlorella vulgaris, Stichococcus minor, Pseudococcomyxa simplex, P. chodatii. Почвы исследованных еловых лесов отличаются низкой численностью водорослей, количественные показатели варьируют от 12 до 80 тыс. клеток в 1 г воздушно-сухой почвы.

3. Группировки водорослей в почвах различных еловых ассоциаций имеют ряд отличий. Увеличение видового разнообразия и усложнение структуры аль-гогруппировок происходит от ограниченно распространенных в таежной зоне еловых ассоциаций к зональным: ельник хвощово-снытевый и ельник бруснич-но-зеленомошный —> ельник кислично-черничный и ельник чернично-кислично-зеленомошный —> ельник кисличный —> ельник хвощово-черничный —> ельник кислично-зеленомошный —> ельник чернично-зеленомошный. Константными видами всех изученных альгогруппировок являются Chlamydomonas elliptlca, С. gloeogama, Myrmecia incisa, Chlorella vulgaris, Stichococcus bacillaris, Klebsormidium nitens.

4. Аэротехногенное загрязнение вызывает уменьшение видового разнообразия почвенных водорослей, изменение структуры ведущих семейств и родов. На загрязненных участках увеличивается число маловидовых семейств при снижении многовидовых вследствие выпадения значительного числа видов из состава альгогруппировок и появления таксонов, не отмеченных в фоновых почвах. Изменяется соотношение жизненных форм за счет увеличения видов с Х-жизненной формой, уменьшения видов, наиболее чувствительных к аэротехногенному загрязнению с Н-, Р- и В-формами, а также снижения доли гидрофильных и амфибиальных видов. Наименьшее видовое разнообразие почвенных водорослей отмечается на участках с повышенным содержанием тяжелых металлов и нефтепродуктов в верхних горизонтах почв еловых лесов, расположенных в зонах влияния Кирово-Чепецкого химического комбината, объекта хранения и уничтожения химического оружия и в зоне влияния эмиссий загрязняющих веществ городов Киров и Слободской.

5. В альгофлоре загрязненных почв ельников подзон средней и южной тайги не обнаружено значительных отличий как на уровне ведущих отделов, так и более мелких таксономических единиц. Это обусловлено стиранием под-зональных различий исходных альгофлор под влиянием аэротехногенного загрязнения.

6. Почвенные водоросли чутко реагируют на аэротехногенное загрязнение, что может быть использовано для оценки состояния почвенного покрова ельников на самых ранних стадиях его трансформации. Выявлены виды-индикаторы (с уровнем значимости выше 0.05) для еловых лесов фоновой территории (Chlamydomonas gelatinosa, Tetracystis aggregata, Т. dissociata, Pseudopleurococcus botryoides, Myrmecia bisecta) и для ельников, расположенных в условиях аэротехногенного загрязнения (Actinochloris sphaerica и Characiopsis borziana).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Новаковская, Ирина Владимировна, Сыктывкар

1. Алексахина Т.И. Почвенные водоросли в ризосфере преобладающих растений лесных биогеоценозов // Экология, 1972. № 1. - С. 45.

2. Алексахина Т.И. Почвенные водоросли в коренных и производных типах леса // Развитие и значение водорослей в почвах Нечерноземной зоны: Матер, межвуз. конф. Пермь, 1977. - С. 3-4.

3. Алексахина Т.И. Распространение почвенных водорослей в некоторых лесных биогеоценозах европейской части СССР: Автореф. дис. . канд. биол. наук.-М., 1978.-24 с.

4. Алексахина Т.И. Изменение почвенной альгофлоры сложных сосняков под влиянием рекреационных нагрузок // Природные аспекты рекреационного использования леса.-М.: Наука, 1987.-С. 126-137.

5. Алексахина Т.И., Штина Э.А. Почвенные водоросли лесных биогеоценозов. -М.: Наука, 1984.- 149 с.

6. Альгологический метод определения фитотоксичности почв / Л.Н. Паранен-ская, Н.Т. Таранькина, И.Т. Моисеева и др. // Почвоведение, 2001. № 6. - С. 708-711.

7. Андреев В.Л. Классификационные построения в экологии и систематике. М.: Наука, 1980.-142 с.

8. Андреева В.М. Род Chlorella: морфология, систематика, принципы классификации. Л.: Наука, 1975. - 110 с.

9. Андреева В.М. Почвенные и аэрофильные зеленые водоросли (Chlorophyta: Tetrasporales, Chlorococcales, Chlorosarcinales). СПб.: Наука, 1998. - 352 с.

10. Андреева В.М. Почвенные неподвижные зеленые водоросли (Chlorophyta) из района реки Кукунь и Кукуньских терм (Чукотский полуостров) // Новости систематики низших растений, 2001. Т. 34. - С 3-9.

11. Андреева В.М. Почвенные неподвижные зеленые водоросли (Chlorophyta) Воркутинской тундры (Республика Коми) // Новости систематики низших растений, 2004.-Т. 37.-С. 3-8.

12. Андросова Е.Я. О составе водорослей почв г. Новосибирска и его окрестностей // Водоросли и грибы Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1964. - С. 148-157.

13. Артамонова B.C. Почвенные водоросли осиново-пихтового леса стационара «Которово» // Микробиологические процессы в почвах Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1982.-С. 161-175.

14. Атлас Кировской области. М., 1997. - 32 с.

15. Атлас Коми АССР. -М., 1964. 112 с.

16. Ашихмина Т.Я. Комплексный экологический мониторинг объектов хранения и уничтожения химического оружия. Киров, 2002. - 544 с.

17. Ашихмина Т.Я., Сюткин В.М. Комплексный экологический мониторинг региона. Киров, 1997. - 228 с.

18. Балезина JI.C. Об использовании водорослей для определения токсичности почвы при применении различных пестицидов // Методы изучения и практического использования почвенных водорослей. Киров, 1972. - С. 251-257.

19. Балезина JI.C., Третьякова А.Н. Индикационное значение водорослей при оценке загрязнения почвы пестицидами // Биологическая диагностика почв. -М., 1976.-С. 34-35.

20. Баринова С.С., Анисимова О.В., Медведева JI.A. Водоросли-индикаторы в оценке качества окружающей среды. М., 2000. - 150 с.

21. Безкоровайная И.Н. Биологическая диагностика и индикация почв. Красноярск, 2001.-С. 10-11.

22. Биогеохимические и гидроэкологические исследования техногенных экосистем / Отв. ред. П.В. Ивашов. Владивосток, 2004. - Вып. 14. - 223 с.

23. Биология // Большая Российская энциклопедия. М., 2003. - С. 62-63.

24. Болышев Н.Н. Роль водорослей в образовании почв // Почвоведение, 1964. -№6.-С. 79-85.

25. Болышев Н.Н. Водоросли и их роль в образовании почв. М.: Изд-во МГУ, 1968.-84 с.

26. Бусыгина Е.А. Водоросли подзолистых почв разных районов СССР // Материалы исследований по флоре и растительности. Киров, 1972. - С. 40-53.

27. Бусыгина Е.А. Развитие почвенных водорослей на мелиорированных выработанных торфяниках в зависимости от их водного режима: Автореф. дис. . канд. биол. наук. JL, 1976. - 19 с.

28. Василевич В.И. О растительных ассоциациях ельников Северо-Запада // Бот. журн., 1983. Т. 68, № 12. - С. 1604-1613.

29. Василевич В.И. Еловые леса Кировской области // Бот. журн., 2003. Т. 88, №6.-С. 1-11.

30. Васильева-Кралина И.И. Альгология: Учебное пособие. Якутск: Изд-во Якутского ун-та, 1999а. - Ч. I. - 101 с.

31. Васильева-Кралина И.И. Альгология: Учебное пособие. Якутск: Изд-во Якутского ун-та, 19996. - Ч. II. - 92 с.

32. Ваулина Э.Н. Состав и распространение водорослей в некоторых характерных почвах БССР: Автореф. дис. канд. биол. наук. Д., 1956. - 16 с.

33. Ветрова З.И. Флора водорослей континентальных водоемов Украины: Эвгле-нофитовые водоросли. Киев-Тернополь, 2004. - Вып. 2. - 272 с.

34. Взаимодействие между почвенными водорослями и высшими растениями / Э.А. Штина, JI.A. Байрамова, Г.Н. Перминова и др. // Физика, химия, биология и минералогия почв СССР. М.: Наука, 1964. - С. 284-292.

35. Водорост1 грунт1в УкраТни (ютор1я та методи дослщження, система, конспект флори) / I.IO. Костшов, П.О. Романенко, Е.М. Демченко и др. КиТв, 2001. -300 с.

36. Водоросли: справочник / Под ред. С.П. Вассера. Киев: Наукова думка, 1989.-608 с.

37. Гаель А.Г., Штина Э.А., Петрова Н.И. О Минусинских борах и распределении в них почвенных водорослей // Биол. науки, 1980. № 3. - С. 86-95.

38. Гецен М.В. Водоросли в экосистемах Крайнего Севера. JI.: Наука, 1985. -166 с.

39. Гецен М.В., Стенина А.С., Патова Е.Н. Альгофлора Болыпеземельской тундры в условиях антропогенного воздействия. Екатеринбург: Наука, 1994. - 148 с.

40. Гилева Э.А. О накоплении химических элементов пресноводными водорослями // Радиоактивные изотопы в гидробиологии и методы санитарной гидробиологии. M.-JL: Наука, 1964. - С. 34-42.

41. Голдовская Л.Ф. Химия окружающей среды. М.: Мир, 2005. - С. 86-91.

42. Голлербах М.М., Косинская Е.К., Полянский В.И. Синезеленые водоросли // Определитель пресноводных водорослей СССР. М.: Сов. наука, 1953. - Вып. 2. - 652 с.

43. Голлербах М.М., Штина Э.А. Почвенные водоросли. Д.: Наука, 1969. - 228с.

44. Города и районы Вятского края (Подосиновский район). Киров, 2003. - С. 4-5.

45. ГОСТ 17.4.3.01-83. Охрана природы. Почвы. Общие требования к отбору проб.-М., 1983.-С. 27-28.

46. Гузев B.C., Левин С.В. Перспективы эколого-микробиологической экспертизы состояния почв при антропогенных воздействиях // Почвоведение, 1991. № 9. - С. 50-62.

47. Дедусенко-Щеголева Н.Т., Голлербах М.М. Желтозеленые водоросли // Определитель пресноводных водорослей СССР. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1962. -Вып. 5.-271 с.

48. Дедусенко-Щеголева Н.Т., Матвиенко A.M., Шкорбатов J1.A. Зеленые водоросли. Класс Вольвоксовые // Определитель пресноводных водорослей СССР. -М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1959. Вып. 8. - 230 с.

49. Демченко Э.М. Грунтов! водорос^ л1ав УкраТнського Пол1сся: Автореф. дис. . канд. бюл. наук. -Кшв, 1998. -20 с.

50. Диатомовые водоросли / М.М. Забелина, И.А. Киселева, А.И. Прошкина-Лавренко и др. // Определитель пресноводных водорослей СССР. М.: Сов. наука, 1951. - Вып. 4. - 620 с.

51. Домрачева Л.И., Дабах Е.В., Ашихмина Т.Я. Влияние мышьяка на почвенную микробиоту // Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга: теория, методика, практика: Матер. Всерос. науч. школы. Киров, 2003.-Вып. I.-C. 139-142.

52. Дорохова М.Ф. Реакция водорослей на загрязнение почв нефтью в полевом эксперименте // Актуальные проблемы современной альгологии: Матер. III Междунар. конф. Харьков, 2005. - С. 49-50.

53. Дорохова М.Ф., Исаченкова Л.Б. Биологическая активность почв на вырубках разного возраста // Экосистемы широколиственно-хвойных лесов южного Подмосковья / Ред. Н.С. Касимов. М., 2006. - С. 66-76.

54. Дубовик И.Е. Водоросли эродированных почв и альгологическая оценка почвозащитных мероприятий. Уфа, 1995. - 156 с.

55. Дубовик И.Е. Альгоиндикация почв, загрязненных нефтью и продуктами ее переработки // Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга: Тез. докл. XI Междунар. симпоз. по биоиндикаторам. Сыктывкар, 2001. - С. 54.

56. Дюшофур Ф. Основы почвоведения эволюция почв (опыт изучения динамики почвообразования). М., 1970.-С. 155-156.

57. Евдокимова Г.А., Мозгова Н.П. Биоразнообразие почвенной биоты как фактор устойчивости почв к загрязнению // Антропогенное воздействие на природу Севера и его экологические последствия: Тез. докл. Всерос. совещания. Апатиты, 1998.-С. 50-51.

58. Евдокимова Г.А., Мозгова Н.П., Штина Э.А. Исследование влияния тяжелых металлов на почвенные водоросли в связи с проблемой биомониторинга // Антропогенное воздействие на экосистемы Кольского севера. Апатиты, 1988. -С. 42-50.

59. Евдокимова Г.А., Мозгова Н.П., Штина Э.А. Загрязнение почв фтором и оценка состояния микробного компонента в зоне воздействия алюминиевого завода // Почвоведение, 1997. № 7. - С. 898-905.

60. Ельшина Т.А. Почвенные водоросли как индикаторы некоторых видов техногенного загрязнения почвы (на примере загрязнений, связанных с нефтедобычей): Автореф. дис. канд. биол. наук. JL, 1986. - 16 с.

61. Ельшина Т.А., Шилова И.И, Реакция почвенных водорослей на нефть (в полевом эксперименте) // Биологические проблемы севера: Тез. докл. IX симпоз. -Сыктывкар, 1981. Ч. 1. - С. 60.

62. Забоева И.В. Почвы и земельные ресурсы Коми АССР. Сыктывкар, 1975. -344 с.

63. Зауер JI.M. К познанию водорослей растительных ассоциаций Ленинградской области // Тр. Бот. ин-та АН СССР. Сер. II (споровые растения). Л., 1956. -Вып. 10.-С. 33-174.

64. Зимонина Н.М. Почвенные водоросли в условиях нефтяного загрязнения (на примере Возейского месторождения Усинского района Республики Коми): Ав-тореф. дис. канд. биол. наук. Сыктывкар, 1996. - 27 с.

65. Зимонина Н.М. Почвенные водоросли нефтезагрязненных земель. Киров, 1998.-170 с.

66. Зона защитных мероприятий и состояние окружающей среды на ее территории (по материалам экспедиционных исследований) / Т.Я. Ашихмина, И.А. Жуйкова, Е.А. Домнина и др. Киров, 2005. - Вып. 4, ч. 2. - 48 с.

67. Зубарева Л.А. Растительный покров // Природа, хозяйство, экология Кировской области. Киров, 1996. - С. 222-264.

68. Зубарева Л.А. Растительный покров // Энциклопедия земли Вятской. Киров, 1997.-Т. 7.-С 343-362.

69. Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Флора мхов средней части европейской России. Sphagnaceae-Hedwigiacea. М., 2003. - Т. 1. - 608 с.

70. Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Флора мхов средней части европейской России. Fontinalaceae-Amblystegiaceae. М., 2004. - Т. 2. - С. 609-944.

71. Израэль Ю.А. Экология и контроль состояния природной среды. М.: Гид-рометеоиздат, 1984.-С. 7-29.

72. Илюшенко А.Е. Приспособления почвенных водорослей лесных фитоценозов к рекреационным нагрузкам // Сиб. экол. журн., 2001. № 4. - С. 443-448.

73. Илюшенко А.Е. Группировки почвенных водорослей сосновых фитоценозов в режиме рекреационной нагрузки: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 2003. - 17 с.

74. Илюшенко А.Е., Белич Н.Ю. К изучению альгофлоры сосновых фитоценозов Западной Сибири // Актуальные проблемы современной альгологии: Матер. III Междунар. конф. Харьков, 2005. - С. 63-64.

75. Исаченко Т.И., Лавренко Е.М. Ботанико-географическое районирование // Растительность европейской части СССР / Под ред. С.А. Грибовой, Т.И. Исаченко, Е.М. Лавренко. Л.: Наука, 1980. - С. 10-20.

76. Исупова Е.М., Кузницын М.А. Рельеф // Природа, хозяйство, экология Кировской области. Киров, 1996. - С. 83-114.

77. Кабиров P.P. Влияние сульфатов меди и цинка на почвенные синезеленые водоросли // Актуальные проблемы современной альгологии: Тез. докл. I Все-союз. конф. Киев, 1987. - С. 164.

78. Кабиров P.P. Альгосинузии южной тайги и их изменения в процессе промышленного освоения территории // Бот. журн., 1990. Т. 75, № 12. - С. 17171727.

79. Кабиров P.P. Антропогенная модификация альгосинузий // Комплексная экологическая оценка техногенных воздействий на экосистему южной тайги. М., 1992.-С. 83-119.

80. Кабиров P.P. Сообщества почвенных водорослей антропогенных экосистем // Вестн. Башкирского гос. ун-та, 2002. -№ 1. С. 82-93.

81. Кабиров P.P., Воронкова Е.А. Показатели устойчивости почвенных водорослей к тяжелым металлам // Межвузовский сборник научных трудов. Уфа. 2001.-Ч. 1.-С. 152-160.

82. Кабиров P.P., Хазинова Р.Х. Биоиндикация и мониторинг. М., 1991. - С. 282-285.

83. Кабиров P.P., Степанов A.M., Черненькова Т.В. Устойчивость популяций почвенных водорослей к радиоактивному загрязнению // Альгология, 1991. Т. 1,№ 4.-С. 51-57.

84. Кассин Н.Г. Геологический очерк // Геологическое строение Кировской области. Киров, 1946. - С. 27-85.

85. Кашина JI.H., Кликашева А.Н., Русских А.В. Воды // Природа, хозяйство, экология Кировской области. Киров, 1996. - С. 136-186.

86. Комулайнен С.Ф. Экология фитоперифитона малых рек Восточной Фен-носкандии. Петрозаводск: Карельский науч. центр РАН, 2004. - 182 с.

87. Кондратьева Н.В. Синьозелеш водоросп Cyanophyta // Визначник npicHO-водних водоростей УРСР. - Киев: Наукова думка, 1968. - Вип. 1, ч. 2. - 523 с.

88. Кондратьева Н.В., Коваленко О.В. Краткий определитель видов токсичных синезеленых водорослей. Киев, 1975. - 80 с.

89. Копцик Г.Н. Устойчивость лесных почв к атмосферному загрязнению // Лесоведение, 2004. № 4. с. 61 -71.

90. Коренные еловые леса Севера: биоразнообразие, структура, функции / Отв. ред. К.С. Бобкова, Э.П. Галенко. СПб.: Наука, 2006. - 337 с.

91. Коршиков О.А. Пщклас Протококов1 (Protococcineae) II Визначник npicHO-водних водоростей УРСР. Кшв: Вид-во АН УРСР, 1953. - Вип. 5. - 437 с.

92. Косинская Е.К. Десмидиевые водоросли // Флора споровых растений СССР. -М.: Изд-во АН СССР, 1960.-Т. 5,вып. 1.-706 с.

93. Костиков И.Ю. К вопросу о зональных особенностях состава почвенных водорослей // Альгология, 1991а. Т. 1, № 4. - С. 15-22.

94. Костиков И.Ю. Место почвенных водорослей в фитоценозах // Альгология, 19916. -Т. 1, № 2. -С.38-45.

95. Кравченко М.Е., Тапочка Л.Д. Влияние нефти и нефтепродуктов на некоторые синезеленые водоросли // Изв. АН Туркменской ССР, 1977. Сер. биол. наук.-№2.-С. 52-56.

96. Криворотов С.Б., Зверева Ю.А. Использование морфологических показателей популяции водорослей для индикации загрязнения почв на Северо-Западном Кавказе // Биосфера и человек: Матер. Междунар. науч.-практ. конф. Майкоп, 2001.-С. 68-70.

97. Круглов Ю.В. Микроскопические водоросли как индикаторы на загрязнение почвы гербицидами // Методы изучения и практического использования почвенных водорослей. Киров, 1972. - С. 241-251.

98. Кузнецова Е.В. Альгофлора урбанизированных территорий города Мелеуз и его окрестностей: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Уфа, 2006. - 17 с.

99. Кузницын М.А., Колчанов В.И. Геологическое строение // Природа, хозяйство, экология Кировской области. Киров, 1996. - С. 48-82.

100. Кузяхметов Г.Г. О стратегиях жизни почвенных водорослей // Актуальные проблемы современной альгологии: Тез. докл. I Всесоюз. конф. Киев, 1987. -С. 167.

101. Кузяхметов Г.Г. Водоросли зональных почв степи и лесостепи // Почвоведение, 1991.-№ 9.-С. 63-72.

102. Кузяхметов Г.Г. Способ оценки загрязнения почв по морфологическим показателям популяций водорослей // Почвоведение, 1993. № 8. - С. 114-117.

103. Кузяхметов Г.Г. Вертикальное распределение водорослей елово-липового леса // Леса Башкортостана: современное состояние и перспективы: Матер, науч.-практ. конф. Уфа, 1997. - С. 55-56.

104. Кузяхметов Г.Г. Альгологическая оценка токсичности препаратов меди в серой почве и черноземе выщелоченном // Почвоведение, 1998. № 8. - С. 968973.

105. Кузяхметов Г.Г. Альгомониторинг на разных уровнях организации почвенных водорослей // Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга: Тез. докл. XI Междунар. симп. по биоиндикаторам. Сыктывкар, 2001. - С. 100.

106. Кузяхметов Г.Г. Альгофлора сосновых лесов Башкирского Предуралья // Актуальные проблемы современной альгологии: Матер. III Междунар. конф. -Харьков,2005.-С. 80-81.

107. Кузяхметов Г.Г., Гарипова А.Ф. Анализ вертикального распределения альго-ценозов еловых насаждений Прибельской лесостепи // Научная конференция по научно-техническим программам Минобразования России. Уфа, 1997. - С. 8385.

108. Кузяхметов Г.Г., Дубовик И.Е. Методы изучения почвенных водорослей. -Уфа, 2001.-60 с.

109. Куликова P.M. Сообщества водорослей мелиорированных торфяных низинных почв и их изменения при окультуривании: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -М., 1965. 19 с.

110. Курачев В.М., Андроханов В.А. Классификация почв техногенных ландшафтов // Сиб. экол. журн., 2002. -№ 3. С. 255-261.

111. Леванець А.А. Грунтов! водорост1 л1вобережного люостепу Укра'ши: Автореф. дис. канд. бюл. наук. -Кшв, 1998. -20 с.

112. Леса Республики Коми / Под ред. Г.М. Козубова, А.И. Таскаева. М., 1999. -332 с.

113. Лосева Э.И., Стенина А.С., Марченко-Вагапова Т.И. Кадастр ископаемых и современных диатомовых водорослей европейского Северо-Востока. Сыктывкар, 2004. -160 с.

114. Мальцева И.А. Почвенные водоросли лесных биогеоценозов Житомирского полесья (Украина) // Альгология, 2003. Т. 13, № 3. - С. 283-290.

115. Мальцева И.А. Бюр1зномашття та еколопя грунтових водоростей люових бюгеоценоз1в справжшх стешв УкраТни: Автореф. дис. . докт. бюл. наук. -Дшпропетровськ, 2005. 36 с.

116. Матвеева Н.В Зональность в растительном покрове Арктики. СПб., 1998. -220 с.

117. Матвиенко A.M. Почвенные водоросли окрестностей Харькова // Бот. журн., 1958. Т. 43, № 8. - С. 1108-1120.

118. Матв1енко О.М., Догадша Т.В. Жовтозелеш водорост1 Xanthophyta // Ви-значник прюноводних водоростей УРСР. - КиТв: Наукова думка, 1978. - Вип. 10.-512 с.

119. Микроскопические водоросли корненасыщенных слоев почвы хвойных насаждений (промышленная зона, г. Уфа) / Н.В. Суханова, Г.А. Зайцев, А.Ю. Кулагин и др. // Экологические проблемы современности. Уфа, 2001. - Ч. 2. - С. 201-210.

120. Миркин Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии. М.: Наука, 1985.- 137 с.

121. Мошкова Н.А., Голлербах М М. Зеленые водоросли. Класс Улотриксовые. Порядок Улотриксовые // Определитель пресноводных водорослей СССР. Л.: Наука, 1986.-Вып. 10(1).-360 с.

122. Начальные стадии формирования биогеоценозов на техногенных землях европейского Севера / Н.Г. Федорец, А.И. Соколов, Г.В. Шильцова и др. Петрозаводск, 1999.-С. 32-35.

123. Неганова Л.Б., Шилова И.И., Штина Э.А. Альгофлора техногенных песков нефтегазодобывающих районов Среднего Приобья и влияние на нее нефтяного загрязнения // Экология, 1978. № 3. - С. 29-35.

124. Некрасова К.А. Использование водорослей, как индикаторов почвенного плодородия // Методы изучения и практического использования почвенных водорослей. Киров, 1972. - С. 257-264.

125. Некрасова К.А, Бусыгина Е.А. Некоторые уточнения к моменту количественного учета почвенных водорослей // Бот. журн., 1977. Т. 62, № 2. - С. 214222.

126. Некрасова К.А., Бусыгина Е.А. Использования фитоценологических методов при изучении формирования водорослевых группировок под влиянием минеральных удобрений // Бот. журн., 1982. Т. 67, № 4. - С. 687-692.

127. Новаковский А.Б. Возможности и принципы работы программного модуля «Graphs». Сыктывкар, 2004. - 31 с. - (Сер. Автоматизация науч. исследований / Коми НЦ УрО РАН; Вып. 27).

128. Новичкова-Иванова JI.H. Водоросли в ризосфере // Методы изучения продуктивности корневых систем и организмов ризосферы. JL: Наука, 1968. - С. 131135.

129. Новичкова-Иванова JI.H. Почвенные водоросли подзоны широколиственно-хвойных лесов Амуро-Зейского междуречья // Амурская тайга. Д.: Наука, 1969.-С. 127-153.

130. Новичкова-Иванова JI.H. Почвенные водоросли фитоценозов Сахаро-Гобийской пустынной области. Д.: Наука, 1980. - 256 с.

131. Носкова Т.С. Особенности группировок водорослей некоторых растительных ассоциаций // Вопросы биологии и экологии доминантов и эдификаторов растительных сообществ. Пермь, 1968а. - С. 376-381.

132. Носкова Т.С. Сообщества водорослей некоторых почв Кировской области: Автореф. дис. канд. биол. наук. Горький, 19686. - 19 с.

133. О состоянии окружающей природной среды Кировской области в 1999 году: Региональный доклад. Киров, 2000. - 168 с.

134. О состоянии окружающей природной среды Кировской области в 2001 году: Региональный доклад. Киров, 2002. - С. 71-76.

135. Окружающая природная среда Кировской области: Матер, науч. исследований / Под ред. Т.Я. Ашихминой. Киров, 1996. - 480 с.

136. Особенности почвенной альгофлоры в условиях техногенного загрязнения / Э.А. Штина, Л.Б. Неганова, Т.А. Ельшина и др. // Почвоведение, 1985. № 10. -С. 97-106.

137. Паламарь-Мордвинцева Г.М. Зеленые водоросли. Класс Конъюгаты. Порядок Десмидиевые // Определитель пресноводных водорослей СССР. Л.: Наука, 1982.-Вып. 11 (2).-483 с.

138. Панкратова Е.М., Домрачева Л.И., Резник Е.Н. Функционирование цианобак-терий на пахотных почвах нечерноземной зоны // Почвоведение, 1989. № 4. -С. 75-81.

139. Патова Е.Н. Cyanophyta в водоемах и почвах восточноевропейских тундр // Бот. журн., 2004. Т. 89, № 9. - С. 1403-1419.

140. Патова Е.Н., Сивков М.Д., Гецен М.В. Аккумуляция металлов почвенной азотфиксирующей водорослью Nostoc commune Vauch. (в условиях восточноевропейских тундр) // Альгология, 2000. Т. 10, № 3. - С. 250-256.

141. Пересторонин В.П. Экологические проблемы Кировской области и пути их решения // Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга: теория, методика, практика: Матер. Всерос. науч. школы. Киров, 2003. - Вып. I.-C. 13-21.

142. Перминова Г.Н. Почвенные водоросли некоторых районов севера Евразии и Дальнего Востока. Киров, 1990. - 41 с. - (Деп. в ВИНИТИ; № 4471-В90).

143. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистиче-ских исследованиях. М.: Наука, 1982. - 287 с.

144. Попова Т. Г. Эвгленовые водоросли // Определитель пресноводных водорослей СССР. М.: Сов. наука, 1955. - Вып. 7. - 283 с.

145. Почвы СССР / Т.В. Афанасьева, В.И. Василенко, Т.В. Терешина и др. М.: Мысль, 1979.-380 с.

146. Поцене Ч. Почвенные водоросли преобладающих типов почв Литовской ССР: Автореф. дис. канд. биол. наук. Вильнюс, 1970. - 24 с.

147. Природная среда тундры в условиях открытой разработки угля (на примере Юньягинского месторождения) / Под ред. М.В. Гецен. Сыктывкар, 2005. - С. 127-143.

148. Прокашев A.M. Руководство по полевой диагностике и экологической оценке почв Кировской области. Киров, 2000. - 68 с.

149. Прокашев A.M., Охорзин Н.Д. Почвы и почвенный покров // Природа, хозяйство, экология Кировской области. Киров, 1996. - С. 196-221.

150. Прошкина Е.А. Влияние тяжелых металлов на сообщества почвенных и эпи-фитных водорослей: Автореф. дис. канд. биол. наук. Уфа, 1997.-21 с.

151. Романенко П.О. Грунтов! водорос^ лю!в УкраТнських Карпат: Автореф. дис. . канд. бюл. наук. -КиТв, 2002. -20 с.

152. Рысин Л.П., Савельева Л.И. Еловые леса России. М.: Наука, 2002. - 335 с.

153. Савельев И.Б., Селях И.О. Экспериментальное изучение действия ионов тяжелых металлов на цианобактерии // Физиология растений и экология на рубеже веков: Матер. Всерос. науч.-практ. конф. Ярославль, 2003. - С. 126-127.

154. Слободина Н.П. Биоиндикационные возможности почвенной альгофлоры на урбанизированных территориях // Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга: Тез. докл. XI Междунар. симп. по биоиндикаторам. Сыктывкар, 2001.-С. 174-175.

155. Соколов И.А. Проблемы почвоведения в Сибири. Новосибирск, 1990. - С. 4-13.

156. Соловьев А.Н. Земля Вятская // Энциклопедия земли Вятской. Киров, 1997. -Т. 7.-С. 49-57.

157. Список водорослей, обнаруженных в почвах на территории бывшего СССР / Э.А. Штина, Р.Р. Кабиров, Л.С. Хайбуллина и др. Уфа, 1998. - С. 3-33.

158. Сугачкова Е.В. Роль почвенных водорослей в процессах восстановления лесных экосистем // Леса Башкортостана: современное состояние и перспективы: Матер, науч.-практ. конф. Уфа, 1997. - С. 55.

159. Сугачкова Е.В. Влияние рекреационной нагрузки на сообщества почвенных водорослей: Автореф. дис. канд. биол. наук. Уфа, 2000. - 22 с.

160. Судакова Е.А. Альгофлора дерново-подзолистых почв Усть-Илима // Биологические проблемы Севера: Тез. докл. IX симп. Сыктывкар, 1981. - С. 73.

161. Тарасова Е.М. Флора Государственного природного заказника «Былина». -Киров, 2005.-248 с.

162. Усатова Е.А. Состояние древостоев еловых фитоценозов в зоне техногенного влияния автомобильного транспорта // Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер, докл. XI молодежи, науч. конф. Ин-та биол. Коми НЦ УрО РАН. Сыктывкар, 2004. - С. 310-311.

163. Усатова Е.А., Робакидзе Е.А. Влияние выбросов автотранспортного происхождения на состояние древостоев еловых фитоценозов // Сиб. экол. журн., 2005.-№4.-С. 731-736.

164. Филонова Е.Н. Почвенные водоросли долины малой реки, стрессированной тяжелыми металлами: Автореф. дис. канд. биол. наук. Новосибирск, 2005. -17 с.

165. Фитотоксичность антропогенно-загрязненных почв / Н.А. Киреева, Г.Г. Ку-зяхметов, A.M. Мифтахова и др. Уфа, 2003. - С. 184-228.

166. Фокин А.Д. Краткий очерк растительности Вятского края // Вятский край. -Вятка, 1929.-С. 96-105.

167. Френкель М.О. Климат // Природа, хозяйство, экология Кировской области. -Киров, 1996.-С. 115-135.

168. Хазиев Ф.Х., Кабиров P.P. Количественные методы почвенно-альгологических исследований. Уфа, 1986. - 172 с.

169. Хазипова Р.Х. Влияние синтетических поверхностно-активных веществ на почвенные водоросли: Автореф. дис. канд. биол. наук. Уфа, 1995. - 20 с.

170. Чаплыгина О.Я. Почвенные водоросли сосновых и еловых лесов Московской области//Бот. журн., 1976.-Т. 61, №8.-С. 1077-1088.

171. Чаплыгина О.Я. Почвенные водоросли хвойных лесов Подмосковья и их распределение в пределах кроны дерева-эдификатора // Развитие и значение водорослей в почвах Нечерноземной зоны: Матер, межвуз. конф. Пермь, 1977. - С. 39-41.

172. Чаплыгина О.Я. Сравнительная характеристика почвенных водорослей в лесных фитоценозах разных географических областей: Тез. докл. VII делегат, съезда.-Л., 1978.-С. 336.

173. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб., 1995. - 992 с.

174. Черных Н.А., Милащенко Н.З., Ладонин В.Ф. Экологическая безопасность и устойчивое развитие // Экологические аспекты загрязнения почв тяжелыми металлами. Пущино, 2001.-Кн. 5,- 148 с.

175. Чумачева Н.М. Сукцессии почвенных водорослей постпирогенных биотопов лесных фитоценозов: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 2003. -17 с.

176. Шмелев Н.А. Альгоценозы основных типов леса среднего пояса горнолесной зоны Южно-Уральского заповедника: Автореф. дис. канд. биол. наук. -Уфа, 2001.-19 с.

177. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. Л.: Изд-во ЛГУ, 1984. -287 с.

178. Штина Э.А. Водоросли дерново-подзолистых почв и их роль в почвенных процессах: Автореф. дис. канд. биол. наук. -М., 1955. 18 с.

179. Штина Э.А. О взаимодействии почвенных водорослей с высшими растениями//Вестн. МГУ, 1956а.-№6. -С. 93-98.

180. Штина Э.А. О методике количественного учета почвенных водорослей // Бот. журн., 19566.-Т. 41,№ 9.-С. 1314-1317.

181. Штина Э.А. Водоросли дерново-подзолистых почв Кировской области // Труды Ботанического института АН СССР. Сер. 2. 1959а. - Вып. 12. - С. 36141.

182. Штина Э.А. Сообщества водорослей основных типов почв СССР и их диагностическое значение // Бот. журн., 19596. Т. 44, № 8. - С. 1062-1074.

183. Штина Э.А. Методы учета почвенных водорослей как составной части почвенной микрофлоры // Почвоведение, 1960. № 5. - С. 106-111.

184. Штина Э.А. Почвенные водоросли Крайнего Севера и значение их для оценки антропогенных изменений тундровых биогеоценозов // Споровые растения тундровых биогеоценозов:- Сыктывкар, 1982. С. 4-15.

185. Штина Э.А. Принципы и методы использования почвенных водорослей для биоиндикации загрязнения почвы // Труды Всесоюзного научно-исследовательского института сельскохозяйственной микробиологии. Л., 1983.-Т. 52.-С. 26-32.

186. Штина Э.А. Почвенные водоросли как компонент биогеоценоза // Почвенные организмы как компонент биогеоценоза. -М.: Наука, 1984. С. 66-81.

187. Штина Э.А. Почвенные водоросли в сингенезе растительности // Общие проблемы биогеоценологии: Тез. докл. II Всесоюз. совещ. М., 1986. - Т. 1. - С. 35-36.

188. Штина Э.А. Регулирование развития водорослей в почве // Почвоведение, 1991.-№ 8.-С. 57-65.

189. Штина Э.А. Водоросли как биоиндикаторы состояния почв // Окружающая природная среда Кировской области. Киров, 1996. - С. 172-176.

190. Штина Э.А. Флора водорослей бассейна реки Вятки. Киров, 1997. - 92 с.

191. Штина Э.А., Голлербах М.М. Экология почвенных водорослей. М.: Наука, 1976.-144 с.

192. Штина Э.А., Евдокимова Г.А. Реакция водорослей на загрязнение почвы тяжелыми металлами // Биологические проблемы Севера: Тез. докл. XI Всесоюз. симп. Якутск, 1986. - Вып. 2. - С.92-93.

193. Штина Э.А., Ройзин М.Б. Водоросли подзолистых почв Хибин // Бот. журн., 1966.-Т. 5,№4.-С.509-519.

194. Штина Э.А., Зенова Г.М., Манучарова Н.А. Альгологический мониторинг почв//Почвоведение, 1998.-№ 12.-С. 1449-1461.

195. Штина Э.А., Шилова И.И., Неганова Л.Б. Влияние дымо-газовой эмиссии на развитие водорослей в почве // Изв. АН СССР, 1984. Сер. биол. № 5. - С. 580584.

196. Шубина Т.П., Железнова Г.В. Листостебельные мхи равнинной части средней тайги европейского Северо-Востока. Екатеринбург, 2002. - С. 128-153.

197. Юнг Л.А. Микробиологические анализы в почвенно-агрономических исследованиях // Наука производству. - Киров, 1963. - С. 93-107.

198. Akiyama M. On some Antarctic terrestrial and subterranean algae // Memoirs of the Faculty of Education, Shimane University. Matsue, 1967. - Vol. 1. - P. 36-55.

199. Aleksakhina T.I. Soil algae of the forest stands in zones affected by motor transport // Algae in terrestrial ecosystems: Programme & Abstracts International Conference.-Kaniv, 2005.-P. 74.

200. Boswell C., Sharma N.C., Sahi S.V. Copper tolerance and accumulation potential of Chlamydomonas reinhardtii // Bull. Environm. Contam. Toxicol., 2002. Vol. 69, №4.-P. 546-553.

201. Broady P.A. The terrestrial algae of Signy Island, South Orkney Islands // British Antarctic survey scientific reports, 1979. -№ 98. 117 p.

202. Effects of liming on forest soil algal communities / I. Kostikov, M. Carnol, J-F. Duliere, L. Hoffmann//Algological studies, 2001.-№ 102.-P. 161-178.

203. Ettl H. Xanthophyceae. 1 Teil // Susswasserflora von Mitteleuropa. Bd 3. -Stuttgart: G. Fisher, 1978. 530 p.

204. Ettl H., Gartner G. Syllabus der Boden-, Luft- und Flechtenalgen. Stuttgart: G. Fischer, 1995.-721 p.

205. Grondin A.E., Johansen J.R. Seasonal succession in a soil algal community associated with a beech-maple forest in northeastern Ohio, USA // Nova Hedwigia, 1995. -Vol. 60,№1-2.-P. 1-12.

206. Hakansson H.A. Compilation and evaluation of species in the genera Stephanodis-cus, Cyclostephanos and Cyclotella with a new genus in the family Stephanodisca-ceae//Diatom Res., 2002.-Vol. 17, N 1.-P. 1-139.

207. Hoffmann L. Algae of terrestrial habitats // Bot. Rev., 1989. Vol. 55, № 2. - P. 77-105.

208. Johansen J.R. Impacts of fire on biological soil crusts // Ecol. Studies, 2001. Vol. 150.-P. 385-397.

209. Johansen J.R., Shubert L.E. Algae in soils // Nova Hedwigia, 2001. Vol. 123. -P. 297-306.1.natov M.S., Afonina O.M. Check-list of mosses of the former USSR // Arctoa, 1992.-Vol. 1-2.-P. 1-86.

210. Komarek J., Fott B. Chlorophyceae (Griinalgen). Ordnung: Chlorococcales. 7. 1 Teil. Halfte // Das Phytoplankton des Siisswassers. Stuttgart: E. Schweizerbart'sche Verlag, 1983.-1043 p.

211. Krammer K., Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae. 1 Teil: Naviculaceae // Siisswasserflora von Mitteleuropa. Stuttgart: G. Fischer, 1986. - Bd 2. - 876 p.

212. McCune В., Grace J.B., Dean L. Urban. Analysis of ecological communities. -Oregon, 2002. 285 p.

213. Metting B. The systematics and ecology of soil algae // Bot. Rev., 1981. Vol. 47, №2.-P. 195-312.

214. Mollenhauer B.D. Soil Cyanophyta and their role within the biosphere // Archiv f. Hydrobiol., 1985. Vol. 71, № 1/2. - P. 353-354. - (Suppl. Algological Studies; Bd 38/39).

215. Santesson R. The lichens and lichenicolous fungi of Sweden and Norway. Sweden, 1993.-240 p.

216. Soil biota and upper soil layer development in two contrasting post-mining chronosequences / J. Frouz, B. Keplin, V. Pizl et al. // Ecol. Engineering, 2001. № 17.-P. 275-284.

217. Starks T.L., Shubert L.E., Trainor F.R. Ecology of soil algae: a review // Phy-cological, 1981. Vol. 20 (1). - P. 65-80.

218. Terrestrial soil diatom assemblages from different vegetation types in Zackenberg (Northeast Greenland) / A. Kerckvoorde, K. Trappeniers, I. Nijs et al. // Polar Biol., 2000.-№23.-P. 392-400.