Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние рекреационной нагрузки на сообщества почвенных водорослей
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Влияние рекреационной нагрузки на сообщества почвенных водорослей"

п о 2 5 ДЕК 2003

На правах рукописи СУГАЧКОВА ЕВА ВАЛЕРЬЕВНА О

ВЛИЯНИЕ РЕКРЕАЦИОННОЙ НАГРУЗКИ НА СООБЩЕСТВА ПОЧВЕННЫХ ВОДОРОСЛЕЙ

03.00.05. - БОТАНИКА

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

УФА 2000

Работа выполнена на кафедре ботаники

Башкирского государственного педагогического университета

Научный руководитель доктор биологических наук, профессор

Кабиров P.P.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Дубовик И.Е.

доктор биологических наук, профессор Кулагин А.Ю.

Ведущая организация: Институт биологии

Коми научного центра УрО РАН

Защита состоится ¡¿/.и ■ Р& в часов на заседании диссертационного Совета К 064.13.09. в Башкирском государственном университете по адресу: 450074, г.Уфа, ул. Фрунзе, 32, биологический факультет, ауд.332.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Башкирского государственного университета

Автореферат разослан «/й> 2000г.

Ученый секретарь

диссертационного Совета Г.Г.Кузяхметов

smt-Щ0

Актуальность темы. Развитие научно-технического прогресса, рост городов, населения способствует обострению экологических и социальных проблем. В результате, все большее количество горожан испытывают настоятельную потребность в отдыхе на природе. Соответственно, с увеличением отдыхающих возрастает рекреационная нагрузка на экосистемы.

Изучение формирования, развития рекреационных территорий и особенностей ведения в них хозяйства опирается на принципы всестороннего комплексного и системного исследования.

Почвенные водоросли являются обязательным компонентом наземных экосистем. Они составляют активную часть микрофлоры, связанную сложными взаимо-действиями как со всеми ее компонентами, так и с собственно почвой и высшими растениями, и принимают разнообразное участие в почвенных процессах. Велика роль водорослей в накоплении и трансформации органического вещества, способствующего созданию почвенного плодородия. Вместе с тем, особенности альгогруппировок не только служат для дополнительной характеристики почвы, но и дают возможность заметить начинающиеся их изменения, в том числе антропогенные, т.е. могут быть использованы для биоиндикации (Штина, Голлербах, 19766).

Цель и задачи исследования. Цель нашего исследования заключалась в изучении закономерностей формирования и функционирования сообществ почвенных водорослей на территориях, подверженных рекреационной нагрузке. В соответствии с поставленной целью необходимо было решить следующие задачи:

1. Выявить флористический состав и дать количественную оценку альгогруппировок в рекреационно нарушенных местообитаниях.

2. Установить особенности изменения альгогруппировок в зависимости от типа рекреационного воздействия.

3. Оценить характер экологических реакций различных видов водорослей в ответ на рекреационное воздействие.

4. Выяснить роль почвенных водорослей в поддержании стабильности природной среды в условиях рекреационного пресса.

Научная новизна работы. Впервые проведено планомерное исследование сообществ почвенных водорослей рекреационных зон. Выявлены пределы устойчивости почвенных водорослей к различным видам рекреационной нагрузки. Изучена восстановительная сукцессия почвенных водорослей на гарях. Обосновано положение о сохранении альгоценозами черт соответствующих местообитаний при средней интенсивности рекреационного давления. Практическая значимость работы. Результаты исследований дополняют представления о флоре почвенных водорослей рекреационно нарушенных местообитаний. Сведения по составу и структуре альгоруппировок могут служить индикаторным признаком качества почвенного покрова и позволяют прогнозировать возможные изменения окружающей среды, происходящие под влиянием интенсивного использования рекреационных ресурсов, а также устанав-

ливать режим рекреационного использования. Применение материалов диссертации возможно в курсах систематики низших растений, экологии и почвенной альгологии в высших учебных заведениях.

Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались на конференциях: "Леса Башкортостана: современное состояние и перспективы" (Уфа, 1997), "Проблемы ботаники на рубеже XX - XXI веков" в рамках II (X) Делегатского съезда Русского ботанического общества (Санкт-Петербург, 1998), VI Молодежной научной конференции "Актуальные проблемы биологии и экологии" (Сыктывкар, 1999), II Международной конференции "Актуальные проблемы современной альгологии" (Киев, 1999), Международной конференции «Микология и криптогамная ботаника в России: традиции и современность» (Санкт-Петербург, 2000), Всероссийской научной конференции «Флористические и геоботанические исследования в европейской России» (Саратов, 2000). Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ. Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы, приложения. Список литературы включает 273 наименования, в том числе 67 иностранных авторов. Общий объем работы 139 страниц, в том числе 98 страниц основного текста, 8 таблиц, 25 рисунков.

Глава 1. Предмет, объекты и задачи рекреационного пользования

В главе описываются особенности рекреационных территорий. Рассматриваются сопряженные процессы, происходящие при рекреационной деградации экосистем. Обсуждается состояние живого напочвенного покрова и возможности использования данной информации для ранней диагностики состояния экосистемы в целом.

Глава 2. Методика исследования

Материалом для работы послужили результаты почвенно-альгологической обработки 145 усредненных почвенных проб. Видовой состав выявляли с помощью классических почвенно-альгологических методов - чашечных культур со "стеклами обрастания» (Lund, 1945; Голлербах, Штина, 1969). Степень обилия видов оценивали по 15-балльной шкале (Кабиров, Шилова, 1990; Суханова, 1995).

Для сопоставления данных с различных местообитаний рассчитывали интегральный показатель степени развития альгогруппировки (ИПР) (Кабиров, 1992), встречаемость видов, коэффициент эколого-ценотической значимости (ЭЦЗ) (Кабиров, Шилова, 1990), коэффициент специфичности видов (Воронов, 1973), индекс Маргалефа (Кузяхметов, 1988). Сходство систематического состава оценивали по коэффициенту Серенсена-Чекановского, на основании значений которого строили дендриты методом корреляционных плеяд П.В. Те-' рентьева (Шмидт, 1984).

Для удобства изложения материала использовали формулу качественного состава альгогруппировок, в которой применяли следующие обозначения: Cyan -Cyanophyta, Chlor - Chlorophyta, Chrys - Chrysophyta, Вас - Bacillariophyta; цифры обозначают число видов в данном отделе; в скобках после формулы указано общее число видов в альгогруппировке. Например: Cyan, Chlor12 Chrys4 Bacs(25).

Состав экобиоморф определяли по классификации Э.А.Штиной (Алекса-хина, Штина, 1984) и составляли формулу экологической структуры группировок почвенных водорослей, где индексом обозначали число видов, имеющих данную форму. Экобиоморфы располагали по убыванию: Ch6C6 Pp^I^hydr^S).

Для выявления математических закономерностей применяли однофактор-ный дисперсионный анализ (Урбах, 1964; Плохинский, 1978; Зайцев, 1984).

Работа выполнена с использованием стандартного программного обеспечения Microsoft Word for Windows 97, Microsoft Excel 97. Статистическая обработка данных проводилась при помощи программы Statgraphics 2.1 for Windows.

Глава 3. Влияние пирогенного фактора на группировки почвенных

водорослей

3.1. Пожары и их влияние на живые организмы

Обсуждается воздействие пожаров на формирование и развитие лесов, их влияние на физические и химические свойства местообитания, аккумуляцию сухого вещества, круговорот углерода, питательных веществ и воды, продолжительность сукцессии, генетическую адаптацию растительных видов, их укоренение, развитие и строение. Приводятся результаты исследований по возобновлению мохово-лишайникового яруса, лесной растительности, древесных пород, а также по формированию древесного яруса.

3.2. Вертикальное распределение водорослей после низового пожара

Изучали процесс восстановления группировок почвенных водорослей

смешанного леса после низового пожара (Южный Урал). Почвенные пробы отбирали через 2 недели после горения на глубину 0-3 см, 3-5 см, 5-10см. Контролем служил участок негоревшего леса.

На исследованной территории обнаружены типично лесные группировки, которые представлены видами из отделов Chlorophyta и Chrysophyta. Видовой состав различался в зависимости от глубины взятия пробы. Флористическое богатство и величина ИПР на контрольном участке уменьшались вниз по профилю почвы, а на опытном участке, наблюдалась обратная тенденция (рис.1).__

О-Зсм 3-5 см 5-10 см

Глубина взятия пробы, см

Рис. 1. Флористическое богатство группировок почвенных водорослей на горевшем и негоревшем участках леса.

Явление уменьшения видового разнообразия и обилия видов с увеличением глубины взятия пробы наблюдалось многими авторами (Алексахина, Шти-на,1984; Кузяхметов, 1998 и др.). Но в литературе также имеются сведения о некотором возрастании флористического богатства микроорганизмов вниз по профилю почвы как результат химического (Степанов и др., 1992), агрохимического (Кузяхметов, 1974; Кабиров, 1983), биотического (Кузяхметов, Мини-баев, 1974) воздействия. В нашем случае эффект перераспределения вертикальной структуры водорослей связан с влиянием пирогенного фактора, токсичностью золы и способностью водорослей к передвижению.

3.3. Восстановительная сукцессия на кострищах

Изучали особенности заселения и развития почвенных водорослей на кострищах. С этой целью в рекреационной зоне г. Уфы на пяти стационарных площадках отбирали почвенные пробы для выявления видового состава водорослей. Затем на 4-х площадках были разведены костры, которые различались по времени горения (два костра горели по 1часу, два других - по 2 часа). После их прогарания отбирали пробы золы и почвы под золой. Пятая площадка служила контролем. Последующие отборы проб осуществляли на этих же площадках через 2 недели, 8, 10, 13, 19, 22, 23 месяца. Результаты исследований приведены в таблице 1.

Таблица 1

Характеристика альгогруппировок кострищ

Сроки отбора Площадки Экологическая структура Таксономическая структура Пара» Число видов «яры ИПР

2 недели Контроль QoCMéBsHjCF, Cyan] СЫог^СЬгуЗбВаСб 32 195

1 час С3Х3В3 Ch2 M, CyaniCWorgBac3 12 103

2 часа C3Q13X3 ВДатрЬ, Chlor9Chrys2Bac2 13 85

8мес. Контроль ChsC7X7B5H2CF,hydr, Cyan] СМ0Г18Qirys7Bac5 31 161

1 час C7CÎI4X4 В4Н2 СЫ0Г13 Qirys4 Bac4 21 115

2 часа CI17B4C3X3P, Cyari]Chlor] iQirys2EiaC4 18 94

Юмес. Контроль Q15C4X3B2 H,hydr, Chlor9ChryssBac2 16 116

1 час Q14 B3P2QH1 Суап2СЫог4 Chrys2 Васз И 62

2 часа СЬбХг P2QB1 Mihydri Cyan3Chlor7Chrys3 Baci 14 79

13мес. Контроль СЬвВДХзНзРгЬус^атрЬ! Cyan2Chlori jChrySfiBaca 25 120

1 час QCh, B4 P2X2Hi Mj СуапзСЫог9 Chrys2 Bac4 18 111

2часа B5Q14X3P2C1 amphi Cyan2CWor7Chrys2 Bacs 16 103

19мес. Контроль C7Ch7X3B2P|Hihydr, Cyani Шоп sQirys4Bac2 22 99

1 час Ch7 C3X3 B3H1 Pi Cyani Chi or 11 Chrys3Bac3 18 100

2часа QChsXsBftHMP, Cyan2Chlor21 Chrys^Bao, 35 226

22мес. Контроль CbAHjXjBjP, Cyan 1 Ch! or<)Chrys7Bac2 19 100

1 час Q15 B3 C2X2Hi СН0Г7 ChryS3Bac3 13 86

2 часа QChéXtH^B^Pihydri CyaniCWori8Chrys3Bac4 26 146

23мес. Контроль Q14X3B3C2P1 hydri Cyani СЫ0Г9 Chrysi Васз 14 40

1 час Q18X7H5 C4B3 P2 Mi Cyan3 Chlore Chrys6 Bacs 30 145

2часа QV7X7H5B5 Q P2 Mi Cyan3 Chlore Chrysô Bacs 31 152

На начальных этапах сукцессии (до срока 19 месяцев) опытные альгогруппировки по основным показателям отставали от контрольных. Возможно, сказывалась токсичность золы.

Через 19 месяцев происходило резкое увеличение флористического богатства и обилия альгогруппировок на участках 2-х часового горения, при котором видовое разнообразие превышало значения контроля в 1,6 раза, а сумма баллов обилия - в 2,3 раза. Подобное явление на участках 1-часового горения наблюдалось лишь через 23 месяца после разжигания костров. Такой эффект, по-видимому, связан с временным улучшением качества всего местообитания (Спурр, Барнес, 1984). Это происходит вследствие вымывания из золы токсичных веществ, обогащения почвы органическими и минеральными веществами, уменьшения ее кислотности, а также за счет накопления в поверхностных слоях почвы азота (Мелехов, 1937, Davis et al., 1959; Сапожников, 1976; Dyrness, Norum, 1983 и др.).

Кроме того, при отсутствии затенения высшей растительностью происходило изменение освещенности, гидротермического режима, физиологических процессов, благодаря чему наблюдалось увеличение видового разнообразия водорослей.

В ряде геоботанических работ указывается постепенное возрастание видового богатства в ходе сукцессии вплоть до климакса или до определенной стадии, после которой следует обеднение флоры по мере исчезновения позднесукцессионных видов (Бигон и др., 1989; Уиттекер, 1980; Миркин,1986; Ипатов и др., 1995).

Сукцессия, протекающая после горения костров, включала несколько стадий:

1). Пионерная. На гарях поселялись одноклеточные зеленые, желтозеленые и диатомовые водоросли. По коэффициенту ЭЦЗ преобладали Bracteacoccus minor (0,85), Hantzschia amphioxys (0,83) и Navícula pelliculosa (0,5). Данная стадия включает несколько этапов, которые можно представить в виде следующей схемы (альгогруппировки названы по доминантам):

Брактеакокковая 1 => Брактеакокковая 2 => Навикуло-брактеакокковая => Chlor, (1) Chlor5 Chrys, Вас, (7) Chlor 7 Chrys, Вас, (9)

=> Хламидомонадо-брактеакокковая => Ханцшневая =>

Cyan, Chlor, Вас, (12) Cyan,Chlor7 Chrys4 Вас,(17)

=> Хаицшиево-брактеакокковая 1(опыт) => Ханцшиево-брактеакокковая 2

(контроль)

Cyan,ChIor? Chrys, Вас,(13) Cyan,Chlorlg Chrys; Bac5(31)

2). Стадия роста. Наступала после 8 месяцев и продолжалась до 19 месяцев. На этом этапе происходило постепенное нарастание флористического богатства и обилия альгогруппировок опытных участков, которые «пытались догнать» контрольные альгогруппировки.

3). Стадия "батута". В такой ситуации воздействие человека прогибает экосистему, а восстановительная сукцессия как бы подбрасывает ее вверх, возвращая в прежнее состояние (Миркин, 1986). Наступала после 19 месяцев,

когда наблюдались пики продуктивности и разнообразия. Б.М.Миркин и Л.Г.Наумова (1998) считают, что такое состояние системы говорит о предклимаксовых стадиях.

Стадия климакса не наблюдалась. По-видимому, восстановительная сукцессия еще не завершилась, т.к., изучая площадки до горения, установили, что сходство их систематического состава в среднем составляет 54%. Эта величина отражает уровень закрытости и автономности сообщества для поселения случайных элементов. Рассматриваемая восстановительная сукцессия не достигла еще этого барьера, следовательно, нельзя говорить о формировании климаксового сообщества.

Изучив ход восстановительного процесса, мы пришли к выводу, что данная сукцессия соответствует модели благоприятствования, когда в ходе сукцессии смена видов сопровождается постепенным улучшением условий среды. 3.4. Почвенные водоросли кострищ и прилегающих территорий Исследовали процессы колонизации и развития микроскопических почвенных водорослей на территории, где проводятся ежегодные туристические слеты. Основными видами рекреационной нагрузки при проведении таких мероприятий являются разведение костров, вытаптывание и загрязнение части территории бытовыми отходами. Поскольку туристическая жизнь сосредоточена возле костра, то наибольшему воздействию подвергается именно этот участок. По мере удаления от костра рекреационная нагрузка на экосистему уменьшается. По степени нарушения возле костра выделили несколько зон, на которых осуществляли отбор проб по следующей схеме:

A. Костровище.

B. Участок, непосредственно прилегающий к костру, с сильно уплотненной поверхностью.

К. Контроль (Юм от кострища)

Отбор проб осуществляли через 2 недели (апрель) и через 3 месяца (июнь) после проведения слета. В апреле высота снежного покрова достигала 70см, поэтому при установлении костровища небольшой участок диаметром около 7м, в котором разжигали костер, предварительно раскапывали до земли. Т.о. площадки А и В оказались очищенными от снега. Контроль брали из-под снега. Костер поддерживали в течение суток.

Через 2 недели после разжигания костров выявлено 50 видов почвенных водорослей, формула видового состава - Суап6СЫог28СЬгу59Вас7 (50). В зоне А водоросли не обнаружены. По мере удаления от костра возрастали видовое разнообразие и суммарное обилие альгогруппировок. В зоне В обнаружено 32 вида водорослей при сумме обилия 187 баллов, на контрольном участке - 40 видов при сумме обилия 264 балла.

Через 3 месяца в альшфлоре кострищ найдено 42 вида водорослей, из них 8 видов синезеленых, 21 - зеленых, 8 желтозеленых и 5 диатомовых. Количественные характеристики альгогруппировок разных зон представлены в рис.2.

26

m25 о

|24

22 21 20

iJ^öi

+

90 80 70 60 50 40

о.

р

от

Q)

ъ 2 Р

Z

QI

О

В Контроль

Зоны кострища

ЬнмЫ число видов -

•обилие

Рис.2. Видовое разнообразие и обилие альгогруппировок через 3 месяца после разведения костра.

Примечание: А - зона кострища; В - вытоптанный участок, непосредственно прилегающий к костру.

Восстановительная сукцессия проходила довольно быстрыми темпами. Значения флористического разнообразия и видового обилия опытных участков превышали показатели контроля. Это говорит о наступлении предклимаксовых стадий (стадия "батута", см. гл.3.3.). По сравнению с вышеописанной сукцессией, которая достигала предклимаксовых стадий через 19 месяцев, данная сукцессия находилась на таком же уровне уже через 3 месяца. По-видимому, при повторяющихся нарушениях восстановление идет быстрее. Так, Т.А.Работнов (1983) отмечает, что иногда при частом повторении воздействия огня, например, в ценозах чапаррали в Калифорнии, циклы протекают быстро.

Сравнительный анализ альгофлоры изученных участков позволил выявить несколько групп почвенных водорослей по комплексному фактору, который включает пирогенное влияние и вытаптывание.

1. Индифферентные виды - характеризуются приблизительно равной степенью развития популяций в изученных зонах. Среди них основную часть составляли представители Ch-форм. Наиболее мощную позицию, которая определялась по коэффициенту эколого-ценотической значимости, в этой группе занимали виды Dictyococcus varians Gern., Eustigmatos magnus (Boye-Pet.) Hibb., Bracteacoccus minor (Chodat.) Petrova, Chlorococcum sp., Vischeria helvetica (Visch. et Pasch.) Hibb., Klebsormidium flaccidum (Kütz.) Silva, Mattox et Blackwell.

2. Чувствительные виды - встречались только в контроле. Это Heretococcus

viridis Chodat., Leptosira medicana Borzi, Chlamydomonas incerta Pasch., Scotiellopsis levicostata (Gollerb.) Punc. et Kaiina, Neochloris aquatica Starr, Navicula cohnii (Hilse) Lange-Bertolot и др.

3. Толеранты - виды, у которых развитие наблюдалось в местообитаниях с сильно уплотненным почвенным покровом (обнаружены в зоне В). Для этих участков характерно развитие видов, имеющих нитчатые формы. К данной группе принадлежали виды Oscillatoria ingrica Woronich., О. tenuis Ag., Navicula pelliculosa (Bréb.) Hilse, Nostoc linckia (Roth.) Born, et Flah., Bumiileria klebsiana Pasch. и др.

4. Пирофильные - виды, которые развивались в золе. Преобладали одноклеточные зеленые водоросли. Состав пирофильных видов отличался от такового, обнаруженного при зарастании кострищ. Это говорит о своеобразии протекания восстановительных сукцессий. Нужно также учитывать, что предыдущая сукцессия протекала по типу автогенной сукцессии, а описываемая в данной главе - по типу аллогенной (при повторяющемся ежегодном воздействии). В группу пирофильных вошли виды Plectonema gracillimum (Zopf.) Hansg., Actinochloris terrestris (Vischer) Ettl et Gärtner, Dictyochloris fragrans Visch., Chlorosarcinopsis aggregata Arce et Bold, Chloridella simplex Pasch.

5. Переходная группа включает виды, у которых не удалось выявить четкой реакции на рассматриваемые рекреационные нарушения. Это Dispora crucigenoides Printz, Fernandinella alpina Chodat., Pinnularia sudetica (Hilse) Perag., Xanthonema exile (Klebs) Silva и др.

3.5. Влияние древесной золы на группировки почвенных водорослей

С целью изучения влияния древесной золы на качественный состав и количественное развитие альгогруппировок проводили лабораторный эксперимент, в ходе которого исследовали устойчивость почвенных водорослей к данному фактору.

Для составления почвенно-зольной смеси серую лесную почву смешивали с древесной золой в следующих соотношениях: 100% почвы- 0% золы; 90% -10%; 80% - 20%; 70% - 30%; 60% - 40%; 50% - 50%; 40% - 60%; 30% - 70%; 20% - 80%; 10% - 90%; 0% почвы - 100% золы. Почвенно-зольную смесь распределяли в чашки Петри, увлажняли дистиллированной водой и инкубировали под люминостатом с использованием "стекол обрастания", после чего проводили микроскопирование. После того как установили, что водоросли не могут существовать при содержании более 20% золы, использовали концентрации золы от 1% до 20% с шагом в 1%.

Список почвенных водорослей, выявленных при микроскопировании, приведен в таблице 2. Он также показывает диапазон устойчивости водорослей к действию золы.

В результате эксперимента было установлено, что древесная зола подавляет развитие водорослей. В вариантах, где на долю золы приходилось 20% и больше от общего веса почвенно-зольной смеси, встречались

деформированные клетки зеленых водорослей, которые невозможно идентифицировать.

С увеличением концентрации золы (от 0% до 20%) происходило снижение общего обилия альгогруппировки и "выпадение" видов, родов и целых отделов почвенных водорослей (табл.3).

Таблица 2

Влияние различных концентраций золы на видовое разнообразие почвенных водорослей

Езди К^тпгсрязвя ззш;?

К 3 4 5 Й|7 1 и 12 13)14 и и 17 а

ЕеяОгиа'нштяс* (От)«.} РмгаУ* * 4 ♦ * ♦ + 4 4 ■м

СУдтгн'гап^ НаггЫя рсОкиГна <Вя$1ч> ЙБЕ * 4 4 ♦ 4 4 4 5. 4 4 а, } 4 4 44* 4 т 4 Т"

НччтЬ» хтгрЬяг/! ¡ЕЬг) ОН» * * + 4 -*• 4 4 * 4 4 4 !

сШшрйлоьв КмгсЬ Ь Т'.ЛЛ.Ь + 4 4 4 »1« 4 * 4 4

1г»-«Г1птт Вп»Т1 ВгН 4 4- +1+ 4 4- 4 1

¿р. 1 4 ♦ 4 ** 4 4 4 4 I

4, ♦ 4 » » 4 4 *

НАясЬя р&*га (КиЬ)Йх *• 4 4 4 * 4 т 4 * 1

* 4 4 4 4 +(* 1

Р1:иг«_М«1| №•» РакК * * 1 §

{.»л-гил* пнрти (Воуе-^гиН^Ь, 1 «

РЬшш^шт 51 тЫтв» (Мао.) е-згп к 1 1

(-Ь *>гт 1Игг>-еЬ | Огт 1

С^ 1* г 1! * 'пИу « х1 Вп)гг 1 1

Мотмкпг Т15Т"Т"| ¡У-иад) ж

Сч^Ж а ini-ij.rzii-.it* К«ш> 4 ♦ 4 * * {

Ештексш топив 0<нъ ♦ 4 » 4 4 в- 4

* 4 4 * 4 4 1

С*. !П|511£1 К И !:Ь Й?15£к ♦ ♦ Я 4 1 1

Сгяшдагв трглга Сгто -I 1 4 -4 |

Нкггагосси! пмьЫ'сгсш 1+ 4 4 4 1

СУИТКССИП Ьявкрдаш 21ап 1 4 4 ■4 + + +

¿'зкйЦ'гт» "V ? 4 •4 + 4-

Таблица 3

Качественные и количественные характеристики альгогруппировок в зависимости от концентраций золы

Показатели Концентрация золы (%)

Начало снижения общего обилия альгогруппировки 1

Снижение видового разнообразия на 50% 9

Снижение общего обилия альгогруппировки на 50% 11

Гибель желтозеленых . 11

1 ибель диатомовых 13

Гибель синезеленых 18

Гибель зеленых 21

Гибель всех водорослей 21

С целью выявления степени воздействия древесной золы на группировки почвенных водорослей проводили однофакторный дисперсионный анализ. Его результаты позволяют утверждать, что действие изучаемого фактора на степень развития альгогруппировок составляет 60% от суммы влияния всех экологических факторов.

Глава 4. Почвенные водоросли рекреационных зон

Для получения более полной информации о закономерностях формирования альгогруппировок в условиях рекреационной нагрузки проводили исследования на тропинках, биваках, свалках, лыжне.

4.1. Почвенные водоросли тропинок

В местах, используемых для отдыха, основным фактором воздействия на окружающую среду является вытаптывание, в результате которого происходит уплотнение почвы, изменение ее физических и механических свойств, биохимических и микробиологических процессов (Бганцова и др., 1987; Егорова, Лаврова, 1987).

Для изучения группировок тропинок пробы отбирали в следующих типах местообитаний: посадка сосняка, посадка березняка, посадка лиственницы, естественный сосняк, широколиственный лес, суходольный луг.

Тропинки выделяли по степени уплотнения почвы и по физиономическим признакам:

1 категория - тропинки хорошо заметные, на всем их протяжении имеется изреженный травяной покров из видов, характерных для данного типа леса, подстилка уплотнена, участков с обнажением минерального слоя почвы нет (приминание).

2 категория - тропинки, на которых травяной покров встречается спорадически, подстилка измельчена, на отдельных участках обнажен минеральный слой уплотненной почвы (вытаптывание).

3 категория - тропинки, на которых полностью отсутствует травяной покров и подстилка, на всем их протяжении обнажен минеральный слой сильно уплотненной почвы (выбивание) (по Смаглюк и др., 1983).

Участки естественного соснового леса характеризовались довольно бедным флористическим разнообразием. Всего было выявлено 33 вида водорослей. Общая формула видового состава - Суап4СЫог,4СЬгу53Вас2(33).

В контроле обнаружены только зеленые водоросли. На опытных участках последовательно уменьшалась доля зеленых и появлялись представители других отделов. Так на тропинке 1-й категории кроме СЫогорЬу1а обнаружено 2 вида диатомей. На тропинке 2-й категории начали вегетировать желтозеленые водоросли, а на тропинке 3-й категории появились синезеленые водоросли.

В почве широколиственного леса обнаружили 38 видов почвенных водорослей, из них 6 видов СуапорЬу1а, 28 СЫогорЬу1а, 3 СИгу5орЬу1а, 1 ВасШапорИу1а. Для площадок данного местообитания характерно преобладание СЫогорЬу1а и постоянное присутствие представителей отделов СЬгуБорЬу1а и СуапорЬу1а. На сильно уплотненной тропинке происходило увеличение доли синезеленых водорослей.

Видовой состав альгогруппировок синантролных лесных сообществ в отличие от естественных характеризуется большим флористическим богатством. Возможно, это происходит потому, что в посадках высшая растительность более разрежена, в результате чего создаются условия для развития водорослей, тяготеющих к открытым участкам почвы. Так общая формула видового состава посадки сосняка Суап5СЫог37СЬгуз7Вас2(51), посадки лиственницы - Суап5СЫог26СЬгу5,0Вас7(48), посадки березняка -Суап2СЫог31СЬгу58Вас5(46).

Для всех исследованных участков данных местообитаний характерно преобладание зеленых, хотя с увеличением степени вытаптывания возрастала доля синезеленых водорослей в посадках березняка и сосняка. В посадке лиственницы с ростом нагрузки происходило усиление роли диатомей с 4% в контроле до 38% на тропинке 3 категории. И.Е. Дубовик и др. (1997) отмечали, что отличительной чертой альгогруппировок лесопосадки лиственницы является видовое увеличение разнообразия представителей'отдела ВасП1агюрЬу(а.

В альгофлоре луга обнаружено 47 видов почвенных водорослей. Формула видового состава - Суап18СЫог17С11гу88Вас'3 (47). Здесь заметно возросла доля синезеленых водорослей (31-62% от общего видового разнообразия), доля зеленых, наоборот, уменьшилась по сравнению с альгогруппировками лесных сообществ и составила 19-45%.

В целом, исследования почвенной альгофлоры на тропинках показали интенсивный рост представителей отдела СуапорЬу1а и некоторое увеличение развития ВасШапор11у1а. Наблюдали сильное уменьшение доли СЫогорНу1а, а также снижение доли СЬгуяорЬ^Ча. На тропинках 1 и 2 категорий альгофлора сохраняла черты лесных фитоценозов. На тропинках 3 категории формировались альгогруппировки, сходные с альгогруппировками луговых сообществ. Т.о. качественные и количественные характеристики альгогруппировок тропинок обусловлены характером высшей растительности и степенью рекреационной нагрузки.

На участках средней степени вытаптывания происходило увеличение видового разнообразия и обилия альгогруппировок (табл.4), что можно сравнить с защитной реакцией экосистемы на внешнее возмущение. При более интенсивном воздействии значения этих характеристик уменьшались. Иногда наблюдали увеличение числа видов, но не обилия, альгогруппировок на тропинках 3 категории. Такой рост видового разнообразия осуществлялся за счет синезеленых водорослей, которые предпочитают сильно уплотненную почву.

Значения коэффициента сходства альгофлоры для контрольных участков луга и леса были очень низкими — от 0,13 до 0,33, что свидетельствует о существенных различиях флоры лесных и луговых сообществ.Между тропинками соответствующих местообитаний сходство более высокое - 0,400,50.

Таблица 4

Количественные характеристики альгохруппировок на участках с разной степенью нарушения

Местообитания Тропинки

контроль 1 катег. 2 катег. 3 катег.

ъ * К = § ж Б О а* о » ?=" О £ § Т СП "Ь И 01 ь О а ннсио вииов о 3 ^ о £ О О) о са 3 о ё § т и о § = а £ О си О а 3 о О ■т: 5

Сосняк (посадка) 168 24 133 25 116 28 76 14

Березняк(посадка) 198 36 118 22 147 24 81 15

Лиственница (посадка) 109 25 132 28 139 26 93 13

Широколиственный лес 96 20 143 24 57 12 64 18

Сосняк 128 22 107 14 78 12 120 22

Луг 144 24 171 29 149 28 121 26

Это говорит о-том, что значительная роль в формировании альгогруппировок под воздействием вытаптывания принадлежит одним и те же видам. Но все же фактор вытаптывания оказывается менее значим, чем эдификаторная роль высших растений. Об этом можно судить по дендриту, построенному по значениям флористического сходства методом П.В.Терентьева (Шмидт, 1984), который распадается на 3 блока. Первый блок объединяет площадки луга, второй -тропинки лиственничника, третий - учетные площадки различных типов леса.

4.2. Почвенные водоросли биваков.

Изучали процессы колонизации и развития микроскопических почвенных водорослей на территории туристических стоянок. Пробы отбирали в сосновом лесу и на заливном лугу под палатками (А) и на вытоптанной территории (В). Контролем служил ненарушенный участок.

Выявлено 66 видов почвенных водорослей, из них 11 видов синезеленых, 34 - зеленых, 9 - желтозеленых и 12 диатомовых.

В результате исследования выяснилось, что установка палаток вызывала угнетение роста и развития водорослей. Альгофлора вытоптанных участков более разнообразна, чем флора водорослей, обнаруженных на участках под

Рис.3. Число видов в альгогруппировках, обнаруженных в местах установки палаток (А) и на вытоптанных участках (В) бивачного лагеря.

палатками (рис.3.).

Сходство флор между опытными участками достигало 45%, тогда как сходство между контрольными площадками было очень низким - 16%. Таким образом, можно выделить группу общих видов, которые устойчивы к уплотнению поверхности почвы. Это Navícula atomus (Kütz.) Grun., Xanthonema exile (Klebs) Silva, Chlamydomonas conversa Korsch., Ch. parietaria Dill, Actinochloris terrestris (Vischer) Ettl et Gärtner.

4.3. Влияние лыжни па группировки почвенных водорослей С целью изучения влияния лыжни на формирование альгогруппировок в рекреационной зоне г.Уфы прокладывали экспериментальную лыжню. Нагрузку рассчитывали по формуле:

Р = n / S, где

Р - рекреационная нагрузка, или посещаемость, чел./га; п - число отдыхающих, прошедших по лыжне; S - площадь учета, кв.м.

Пробы отбирали на участках лыжни с разной рекреационной нагрузкой: Р, = 1,33 чел./кв.м.; Р2 = 6,66 чел./кв.м.; Р3 = 13,33 чел./кв.м. Контролем служил участок, расположенный рядом с лыжней. Первый отбор проб проводили в апреле, во время таяния снега, когда на всех участках еще лежал снег. Во время второго отбора на лыжне сохранился спрессованный снег, а рядом с лыжней он практически растаял. Третий отбор проб осуществляли через 2 недели после второго. В это время уже активно вегетировали Ranunculus repens L., Pulmonaria dacica Simonk, Urtica dioica L., Primula macrocalyx Bunge, Anemone sylvestris L., Aegopodium podagraria L.

Общая характеристика альгогруппировок представлена в таблице 5.

Таблица 5

Общая характеристика альгогруппировок лыжни

Параметры Конт. Р, Pi

Число видов:

1-й отбор 10 14 15 21

2-й отбор 21 20 29 18

3-й отбор 25 19 21 20

Сумма баллов обилия:

1-й отбор 63 77 114 85

, 2-й отбор ' 108 115 127 87

3-й отбор 99 83 107 84

Число семейств:

1-й отбор 7 8 9 9

2-й отбор 10 11 12 7

3-й отбор 13 11 11 12

Примечание: Конт. — контроль; Р[( Р2, Р3 — участки лыжни с нагрузкой 1,33 чел./ кв.м., 6,66 чел./кв.м., 13,33 чел./кв.м. соответственно.

Как видно из таблицы 5, давление лыжни незначительно сказывается на развитии альгогруппировок.

4.4. Альгогруппировки свалок

На территории свалок санаториев, пионерских лагерей, стационарных туристических стоянок формировались альгогруппировки, различающиеся по количественному и качественному составу. В отличие от контрольных площадок, где преобладали зеленые водоросли, на свалках происходило усиление роли диатомовых и синезеленых водорослей. Для альгогруппировок данных местообитаний характерно слабое развитие представителей класса Xanthophyccae. Следует отметить, что степень роста желтозеленых водорослей является показателем "чистоты" почвы. Большинство из них избегает загрязненных местообитаний ( Штина, Некрасова, 1988 и др.)

Группа наиболее активно вегетирующих видов включала Hantzschia amphioxys (Ehr.) Grun. (ЭЦЗ = 0, 83), Tetracystis aggregata Brown et Bold (0,58), Navícula pelliculosa (Breb.) Hilse (0,53), Nitzschia palea (Kutz.) W. Sm. (0,42), Microcoleus vaginatus (Vauch.) Gom. (0,40), Chlorococcum sp. (0,40).

Особенности развития альгогруппировок в значительной степени зависели от состава отходов (рис.4). Так на участке, загрязненном пищевыми отходами, развивалась альгогруппировка, имеющая довольно бедный видовой состав. Альгогруппировка участков, где складировались как пищевые, так и непищевые отходы, характеризовалась более высоким флористическим богатством, а на свалке, содержащей только непищевые отходы, этот показатель еще более увеличился. Есть данные, что органические вещества являются токсикантами для водорослей (Водоросли, 1989; Мартыненкова, 1997). Своеобразие водорослевых сообществ, формирующихся на свалках, было отмечено также Р.Р.Кабировым, И.И. Шиловой (1990), Н.В Сухановой (1996).

пвидов ■

-обилие

-г 160

- 140

120 Q.

- 100 3 т

СУ

80 Ъ

60 z з

Z

- 40 QI О

20

0

Рис.4. Видовое разнообразие и обилие альгогруппировок, обнаруженных на свалке пищевых отходов (А), свалке пищевых и непищевых отходов (В), свалке непищевых отходов (С) и в контроле (К).

Глава 5. Особенности группировок почвенных водорослей рекреационно нарушенных территорий

Результаты исследований показали, что качественный состав и количественные показатели сообществ почвенных водорослей рекреационных территорий определяются особенностями зон отдыха (характером и степенью воздействия на природную среду).

При разрушении естественных местообитаний под влиянием рекреации происходят серьезные изменения группировок почвенных водорослей. Из зональных они переходят в азональные.

На начальных стадиях послепожарной сукцессии формировались азональные альгогруппировки, очень бедные по видовому составу и обилию видов. Они состояли преимущественно из видов Bracteacoccus minor (Chodat.) Petrova, Navícula pelliculosa (Bréb.) Hilse, Hantzschia amphioxys (Ehr.) Grun. Другой вариант азональных группировок наблюдали на свалках, где преобладали диатомовые и синезеленые водоросли. В отличие от них на контрольных участках ведущая роль принадлежала зеленым водорослям.

Разрушение травяно-кустарничкового яруса под воздействием вытаптывания не приводило к коренной трансформации группировок почвенных водорослей, хотя и наблюдались перестройки их качественного и количественного состава.

Вытаптывание приводило к увеличению a-разнообразия альгогруппировок в местообитаниях средней степени нарушения. Обогащение флористического состава происходило за счет "вселенцев" (водорослей, занесенных с других территорий и нашедших здесь благоприятные условия для своего развития) и водорослей, которые в имевшихся ранее условиях находились в неактивном состоянии, а при изменившихся условиях стали вегетировать.

В то же время, благодаря высокой устойчивости водорослей к неблагоприятным условиям, в сообществах сохранялись аборигенные виды, доля которых по нашим данным в среднем составила 77%. Наиболее мощную позицию из них занимали Bracteacoccus minor (Chodat.) Petrova, Chlorococcum sp., Navícula pelliculosa (Bréb.) Hilse, Chlamydomonas oblongella Lund, Ch. gloeogama Korsch., Chlorella vulgaris Beijer., Hantzschia amphioxys (Ehr.) Grun., Eustigmatos magnus (Boye-Pet.) Hibb.

Снижение флористического богатства и количественных показателей в ответ на сильное внешнее возмущение происходило, прежде всего, за счет видов, чувствительных к уплотнению почвенного покрова. В эту группу вошли Pleurochloris commutata Pasch., Navícula minima Grun., Chlamydomonas dactylococcoides Scherff. et Pasch., Ch. confería Korsch., Ch. elliptica Korsch., Ch. snowiae Printz, Monallantus brevicylindrus Pasch., Polyedriella irregularis Pasch., Bumilleria sicula Borzi, Myrmecia biatorellae (Tsch. - Woess et Plessl) Boye-Pet. и др. В основном, это одноклеточные зеленые и желтозеленые водоросли.

Освободившееся за счет чувствительных видов пространство занимали

виды, которые адаптированы к жизни в экстремальных условиях, где выражен постоянный абиотический стресс. В данную группу вошли Nostoc muscorum Ag., N. paludosum Kütz., Tolypothrix tenuis Kütz., Chlamydomonas media Klebs, Navícula pupula Kütz., Chlorosarcinopsis aggregata Arce et Bold, Stichococcus exiguus Gern, и др.

Выводы

1. На исследованной территории обнаружен 191вид водорослей (с внутривидовыми таксонами - 203). Из них 99 зеленых, 36 синезеленых, 34 желтозеле-ных и 34 диатомовых водорослей.

2. Выявлена зависимость изменений качественных и количественных показателей альгогруппировок рекреационно нарушенных территорий от характера и степени рекреационной нагрузки.

3. Установлено, что восстановительные сукцессии после действия пироген-ного фактора протекают по-разному, поскольку во многом зависят от длительности и частоты горения, от типа наземной растительности, свойств почв, а также от состава альгогруппировок каждого местообитания, но, несмотря на различия, имеют ряд общих тенденций:

- на гарях снижение видового разнообразия осуществлялось за счет представителей всех основных отделов почвенных водорослей;

- восстановление сообществ почвенных водорослей начиналось с поселения и развития одноклеточных микроскопических водорослей (пионерная стадия), продолжалось через постепенное увеличение флористического богатства и обилия альгогруппировок (стадия роста) и заканчивалось предклимаксовой стадией, которая характеризовалась высокой степенью развития альгогруппировок.

4. Разрушение травяно-кустарничкового яруса в результате вытаптывания приводило к изменению условий обитания почвенных водорослей. При средней интенсивности нарушающих факторов происходило увеличение видового разнообразия и обилия альгогруппировок. При сильных нарушениях наблюдалась обратная тенденция. Снижение происходило за счет видов, чувствительных к уплотнению почвенного покрова.

5. Особенности развития альгогруппировок на свалках в значительной степени зависели от состава отходов. В векторе "пищевые отходы - пищевые+не-пищевые отходы — непищевые отходы" ОС-разнообразие сообществ почвенных водорослей увеличивалось. Загрязнение хозяйственно-бытовыми отходами вызывало усиление роли диатомовых и синезеленых водорослей в альгогруп-пировке и приводило к снижению вегетации желтозеленых водорослей.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Сугачкова Е.В. Роль почвенных водорослей в процессах восстановления

лесных экосистем /Леса Башкортостана: современное состояние и перспективы. Материалы науч.-практ. конф. Уфа, 1997. С.55.

2. Сугачкова E.B. Восстановление альгоценозов на гарях. Научная конференция студентов и молодых ученых биологического факультета: тезисы докладов / Башкирский ун-т. Уфа, 1997. С.90-91

3. Сугачкова Е.В. Альгогруппировки рекреационных экосистем. Проблемы ботаники на рубеже XX - XXI веков: Тезисы докладов, представленных II (X) съезду Русского ботанического общества (26-29мая 1998г., Санкт-Петербург). Том 2. СПб.: Ботанический институт РАН, 1998. С. 116-117.

4. Сугачкова Е.В. Влияние древесной золы на почвенные водоросли. Актуальные проблемы биологии: Тез. докл. V Молодежной научной конференции, Сыктывкар, 1998. С. 185-186.

5. Сугачкова Е.В. Скорость восстановления альгоценозов на гарях. Современные экологические проблемы: Мезвуз. Сб. науч. тр./ Башкирский пединститут. Уфа, 1998. С.65-72.

6. Сугачкова Е.В. Влияние вытаптывания на альгофлору почв соснового леса. Тез. докл. II Междунар. конф. «Актуальные проблемы современной альгологии». Альгология. Т.9. №2., 1999. С. 139.

7. Сугачкова Е.В. Почвенные водоросли после низового пожара. Актуальные проблемы биологии и экологии: Тез. докл. VI Молодежной научной конференции, Сыктывкар, 1999. С.238-239.

8. Сугачкова Е.В. Участие почвенных водорослей на первых этапах восстановительных сукцессий лесных экосистем после пожара. Микология и крип-тогамная ботаника в России: традиции и современность. Тр. Междунар. конф., посвященной 100-летию организации исследований по микологии и криптогамной ботанике в Ботаническом институте им. В.Л.Комарова РАН (Санкт-Петербург, 24-28 апреля 2000г.). С.-Петербург, 2000. С.465-466.

9. Сугачкова Е.В. Влияние низового пожара на сообщества почвенных водорослей // Флористические и геоботанические исследования в Европейской России. Мат-лы Всеросс. науч. конф., посвященной 100-летию со дня рождения профессора А.ДФурсаева (Саратов, 21-24 августа 2000г.). Саратов, 2000. С. 161-163.

10. Kabirov R.R., Sukchanova N.V., Bogdanova A.V., Khaibullina L.S., Shmelev N.A., Sugachkova E.V., Fazlutdinova A.I., Gaisina L.A. Influence of recreation on algoflora of the forest societies (South Ural region) // Biodiversity and dynamics of ecosystems in North Eurasia (Novosibirsk, Augast 21-26, 2000). Novosibirsk, 2000. V.2. P.100-102.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сугачкова, Ева Валерьевна

Введение.

Глава 1. Предмет, объекты и задачи рекреационного пользования литературный обзор).

1.1. Формы рекреации и их значение.

1.2. Устойчивость и рекреационная дигрессия.

1.3. Рекреационные леса и их назначение.

1.4. Живой напочвенный покров как один из важнейших компонентов лесной экосистемы.

Глава 2. Методика исследований.

2.1.Материалы и методы отбора и обработки проб.

2.2.Методы подсчета и анализа информации.

Глава 3. Влияние пирогенного фактора на группировки почвенных водорослей.

3.1. Пожары и их влияние на живые организмы . .*.

3.2. Вертикальное распределение водорослей после низового пожара

3.3. Восстановительная сукцессия на кострищах.

3.4. Почвенные водоросли кострищ и прилегающих территорий.

3.5. Влияние древесной золы на группировки почвенных водорослей

Глава 4. Почвенные водоросли рекреационных зон.

4.1. Почвенные водоросли тропинок.

4.1.1. Естественные лесные сообщества.

4.1.1.1. Сосновый лес.

4.1.1.2. Широколиственный лес.

4.1.2. Синантропные древесные сообщества.

4.1.2.1. Посадка сосняка.

4.1.2.2. Посадка лиственницы.

4.1.2.3. Посадка березы.

4.1.3. Альгофлора луга.

4.2. Почвенные водоросли биваков.

4.3. Влияние лыжни на группировки почвенных водорослей.

4.4. Альгогруппировки свалок.

Глава 5. Особенности группировок почвенных водорослей рекреационно нарушенных территорий.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние рекреационной нагрузки на сообщества почвенных водорослей"

Актуальность темы. Развитие научно-технического прогресса, рост городов, населения способствует обострению экологических и социальных проблем. В результате, все большее количество горожан испытывают настоятельную потребность в отдыхе на природе. Соответственно, с увеличением отдыхающих возрастает рекреационная нагрузка на экосистемы.

Изучение формирования, развития рекреационных территорий и особенностей ведения в них хозяйства опирается на принципы всестороннего комплексного и системного исследования.

Почвенные водоросли являются обязательным компонентом наземных экосистем. Они составляют активную часть микрофлоры, связанную сложными взаимодействиями как со всеми ее компонентами, так и с собственно почвой и высшими растениями, и принимают разнообразное участие в почвенных процессах. Велика роль водорослей в накоплении и трансформации органического вещества, способствующего созданию почвенного плодородия. Вместе с тем особенности альгофлоры не только являются дополнительной характеристикой почвы, но и дают возможность заметить начинающиеся в ней изменения, в том числе антропогенные, т.е. могут быть использованы для биоиндикации (Штина, Голлербах, 1976а,б).

Цель и задачи исследования. Цель нашего исследования заключалась в изучении закономерностей формирования и функционирования сообществ почвенных водорослей на территориях, подверженных рекреационной нагрузке. В соответствии с поставленной целью необходимо было решить следующие задачи:

1. Выявить флористический состав и дать количественную оценку аль-гогруппировок в рекреационно нарушенных местообитаниях.

2. Установить особенности изменения альгогруппировок в зависимости от характера рекреационного воздействия.

3. Оценить характер экологических реакций различных видов водорослей в ответ на рекреационное воздействие.

4. Выяснить роль почвенных водорослей в поддержании стабильности природной среды в условиях рекреационного пресса.

Научная новизна работы. Впервые проведено планомерное исследование сообществ почвенных водорослей рекреационных территорий. Выявлены пределы устойчивости почвенных водорослей к различным видам рекреационной нагрузки. Изучена восстановительная сукцессия почвенных водорослей на кострищах. Обосновано положение о сохранении альгоценозами черт соответствующих местообитаний при средней интенсивности рекреационного давления.

Практическая значимость работы. Результаты исследований дополняют представления о флоре почвенных водорослей рекреационно нарушенных местообитаний. Сведения по составу и структуре альгогруппировок могут служить индикаторным признаком качества почвенного покрова и позволяют прогнозировать возможные изменения окружающей среды, происходящие под влиянием интенсивного использования рекреационных ресурсов, а также устанавливать режим рекреационного использования. Материалы диссертации могут использоваться в курсах систематики низших растений, экологии и почвенной альгологии в высших учебных заведениях.

Апробация работы. Основные положения диссртации докладывались на конференциях: "Леса Башкортостана: современное состояние и перспективы" (Уфа, 1997), "Проблемы ботаники на рубеже XX - XXI веков" в рамках II (X) Делегатского съезда Русского ботанического общества (Санкт-Петербург, 1998), VI Молодежной научной конференции "Актуальные проблемы биологии и экологии" (Сыктывкар, 1999), II Международной конференции "Актуальные проблемы современной альгологии" (Киев, 1999).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ. 6

Автор выражает глубокую признательность и благодарность за поддержку и внимание при выполнении работы научному руководителю доктору биологических наук профессору Рустэму Расшатовичу Кабирову, кандидату биологических наук Наталье Викторовне Сухановой, кандидату биологических наук Альфие Ильсуровне Фазлутдиновой, кандидату биологических наук Лилии Салаватовне Хайбуллиной, кандидату биологических наук Лире Альбертовне Гайсиной, сотрудникам и студентам кафедры ботаники БГПУ.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Сугачкова, Ева Валерьевна

Выводы

1. На исследованной территории обнаружен 191 вид водорослей (с внутривидовыми таксонами - 203). Из них 99 зеленых, 36 синезеленых, 34 желтозе-леных и 34 диатомовых водорослей.

2. Выявлена зависимость изменений качественных и количественных показателей альгогруппировок рекреационно нарушенных территорий от характера и степени рекреационной нагрузки.

3. Установлено, что восстановительные сукцессии после действия пиро-генного фактора протекают по-разному, поскольку во многом зависят от длительности и частоты горения, от типа наземной растительности, свойств почв, а также от состава альгогруппировок каждого местообитания, но, несмотря на различия, имеют ряд общих тенденций:

- на гарях снижение видового разнообразия осуществлялось за счет представителей всех основных отделов почвенных водорослей.

- восстановление сообществ почвенных водорослей начиналось с поселения и развития одноклеточных микроскопических водорослей (пионерная стадия), продолжалось через постепенное увеличение флористического богатства и обилия альгогруппировок (стадия роста) и заканчивалось предклимаксо-вой стадией, которая характеризовалась высокой степенью развития альгогруппировок.

4. Разрушение травяно-кустарничкового яруса в результате вытаптывания приводило к изменению условий обитания почвенных водорослей. При средней интенсивности нарушающих факторов происходило увеличение видового разнообразия и обилия альгогруппировок. При сильных нарушениях наблюдалась обратная тенденция. Снижение происходило за счет видов, чувствительных к уплотнению почвенного покрова. В то же время, фактор вытаптывания оказался менее значим, чем эдификаторная роль высших растений.

5. Особенности развития альгогруппировок на свалках в значительной степени зависели от состава отходов. В векторе «пищевые отходы - пище

100 вые+непищевые отходы - непищевые отходы» а-разнообразие сообществ почвенных водорослей увеличивалось. Загрязнение хозяйственно-бытовыми отходами вызывало усиление роли диатомовых и синезеленых водорослей в альгогруппировке и приводило к снижению вегетации желтозеленых водорослей.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сугачкова, Ева Валерьевна, Уфа

1. Алексахина Т.И. Почвенные водоросли в ризосфере преобладающих растений лесных биогеоценозов // Экология. 1972. №1. С.45-52.

2. Алексахина Т.И. Изменение почвенной альгофлоры сложных сосняков под влиянием рекреационных нагрузок // Природные аспекты рекреационного использования леса. М.: Наука, 1987. С. 126 137.

3. Алексахина Т.И., Штина Э.А. Почвенные водоросли лесных биогеоценозов. М.: Наука, 1984. 150с.

4. Андреева В.М. Род Chlorella: Морфология, систематика, принципы классификации. Л.: Наука, 1975.110с.

5. Андреева В.М. Почвенные и аэрофильные зеленые водоросли (Chloro-phyta: Tetrasporales, Chlorococcales, Cblorosarcinales). С-П.: Наука, 1998. 315c.

6. Андреяшкина Н.И., Пешкова H.B. Сравнительная характеристика устойчивости горнотундровых сообществ Урала к фактору рекреации // Экология, 1997. №1. С.57-59.

7. Андросова Е.Я. О составе водорослей почв г. Новосибирска и его окрестностей // Водоросли и грибы Западной Сибири. Новосибирск, 1964. С. 148157.

8. Антипина Г.С. Развитие почвенных водорослей на вырубках северной тайги // Бот. журн., 1986. Т.71. №6. С794-798.

9. Аристовская T.B. Микробиология подзолистых почв. М., Л.: Наука, 1965. 187с.

10. Артамонова B.C. Почвенные водоросли сосново-пихтового леса стационара «Которово» // Микробиологические процессы в почвах Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1982. С.161-175.

11. Бажина Е.В., Штина Э.А. Взаимосвязи некоторых почвенных водорослей и грибов. В кн.: Современное состояние и перспективы изучения почвенных водорослей в СССР. Киров, 1967. С.233-240.

12. Бганцова В.А., Бганцов В.Н., Соколов Л.А. Влияние рекреационного лесопользования на почву. // Природные аспекты рекреационного использования леса. М.: Наука, 1987. С.70-94.

13. Беляева Н.М. Об охране рекреационной зоны г.Читы // Зап.Забайкал. фил. Геогр. о-ва, 1979. №106. С.121-122.

14. Березуцкий М.А. Антропогенная трансформация флоры. // Бот. журн., 1999. Т.84. №6. С.8-19.

15. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества: в 2-х томах, Т1, Т.2.: пер. с англ. М.: Мир. 1989. 667с. 477с.

16. Богомолов Д.В. Почвы Башкирской АССР. М.: Изд-во АН СССР, 1954. 289с. Болышев H.H., Манучарова Е.А. Распределение водорослей в профиле некоторых почв пустынной зоны. Вестн. МГУ, 1947. №8. С. 115130.

17. Бондарь В.И. Реакция и текущий прирост дубовых древостоев // Лесоводство и анролесомелиорация. Киев, 1981. №59. С.57-61.

18. Вакуров А.Д. Оптимизация состава и структуры лиственных насаждений рекреационного назначения // Природные аспекты рекреационного использования леса. М.: Наука, 1987. С.152-160.

19. Вахрамеева М.Г. Состояние популяций некоторых редких видов при различных формах антропогенного воздействия // Популяции растений: принципы организации и проблемы охраны растений. Йошкар-Ола, 1991. С.70-72.

20. Водоросли. Справочник / Вассер С.П., Кондратьева Н.В., Масюк Н.П. и др., Киев: Наук, думка, 1989. 608с.

21. Воробьев А.И., Внучков В.Т. Шуаков С.У. Рекреационное использование лесов Казахстана // Вопросы рекреационного использования леса: Тез. докл. Саласпилс, 1984. С.45-46.

22. Воронов А.Г. Геоботаника. М.: Высшая школа, 1973. 384с. Гайсина JI.A. Биология и экология Xanthonema exile (Klebs) Silva (Xanthophyceae, Chrysophyta). Автореф. дис. . канд. биол. наук. Уфа, 2000. 16с.

23. ГеценМ.В. Водоросли в экосистемах Крайнего Севера. Л.: Наука, 1985.165с.

24. Гиляров М.С. Зоологический метод диагностики почв. М.: Наука, 1965. Голлербах М.М. К вопросу о составе и распространении водорослей в почвах. // Тр. Ботан. ин-та АН СССР, сер. 2,1936. Вып.З. С. 99-301.

25. Голлербах М.М. Новый этап в изучении почвенных водорослей СССР. Ботан. журн., 1949. Т. 34. №2. С. 212-215.

26. Голлербах М.М., Косинская Е.К., Полянский В.И. Синезеленые водоросли. // Определитель пресноводных водорослей СССР М.: Советск. наука, 1953. Вып.2. 653с.

27. Голлербах М.М., Штина Э.А. Почвенные водоросли. JI.: Наука, 1969.228с.

28. Горшенин Н.М., Бондаренко В.Д., Делеган И.В., Криницкий Г.Т. Экспериментальные исследования влияния рекреационной нагрузки на компоненты лесного биогеоценоза. В кн.: Экспериментальная биогеоценология и агроценозы. М.Д979. С.48-50.

29. Горшков В.В. Послепожарное восстановление мохово-лишайникового яруса в сосновых лесах Кольского полуострова // Экология, 1995. №3. С. 179 -183.

30. Горюнова C.B. Водоросли как продуценты биологически активных веществ. В кн.: Методы изучения и практического использования почвенных водорослей. Киров,1972. С.113-118.

31. Григорьев В.П., Моисеева H.A. Влияние комплекса городских условий на рост сосновых насаждений // Лесоведение. 1979. №1. С.40-44.

32. Громов Б.В. Наблюдения над водорослями примитивных почв некоторых северных районов СССР // Ученые записки ЛГУ. Сер. биол. наук, 1956. В.41.№216. С. 170-179.

33. Грюнталь С.Ю. Влияние рекреационного лесопользования на почвенное население сосняков // Природные аспекты рекреационного использования леса. М.: Наука, 1987. С. 137-141.

34. Дедусенко-Щеголева Н.Т., Матвиенко A.M., Шкорбатов Л.А. Зеленые водоросли. Класс Вольвоксовые. // Определитель пресноводных водорослей СССР М-Л.:Изд-во АН СССР, 1959. Вып.8. 231с.

35. Дедусенко-Щеголева Н.Т., Голлербах М.М. Желтозеленые водоросли // Определитель пресноводных водорослей СССР. М-Л.: 1962. Вып.5. 272с.

36. Диатомовые водоросли СССР (ископаемые и современные). JL: Наука, 1988. Т.2. Вып. 1. 116с.

37. Домрачева JI.H. Водоросли как начало пищевых цепей в почвенных биоценозах. Материалы науч. конф. растениеводства. Киров, 1973. С.59-63.

38. Дорогостайская Е.В. К вопросу о почвенной альгофлоре пятнистых тундр Крайнего Севера. Бот. журн., 1959. Т.44. №3. С.312.

39. Дорогостайская Е.В. Сдобникова Н.В. Почвенные водоросли тундр Западного Таймыра // Биогеоценозы Таймырской тундры и их продуктивность. Л.: Наука, 1973. С.128-138.

40. Дорохова М.Ф. Использование сообществ почвенных водорослей для биологической оценки степени изменения почв в районах угледобычи // Актуальные проблемы современной альгологии: Тез. докл. I Всесоюз. конф. Киев: Наукова Думка, 1987. С. 162.

41. Дубовик И.Е. Водоросли эродированных почв и альгологическая оценка почвозащитных мероприятий. Уфа: Изд. Башк. ун-та, 1995. 156с.

42. Дубовик И.Е., Сайфуллина З.Н., Шарипова М.Ю. Некоторые особенности развития водорослей в лесных экосистемах / Леса Башкортостана: современное состояние и перспективы. Материалы научно-практической конференции/Уфа, 1997. С.56.

43. Дыренков С.А. Изменение лесных биогеоценозов под влиянием рекреационных нагрузок и возможности их регулирования // Рекреационное лесоиспользование в СССР. М.: Наука, 1983. С. 20-34.

44. Дюндик О.Б., Осипова Е.В., Казаринова Т.Ф., Днепровская Н.М. О токсичности вытяжек буроугольной золы в связи с ее использованием в сельском хозяйстве'. / «Биол. внут. вод. информ. биол.». 1987. №75. С. 62-64.

45. Егорова C.B., Лаврова В.А. Влияние рекреационного лесопользования на микрофлору и азотфиксирующую активность почв в сосняках.// Природные аспекты рекреационного использования леса. М.: Наука, 1987. С. 108-126.

46. Журавков А.Ф., Добрынин А.П. Реакция древостоев дуба монгольского на интенсивные рекреационные нагрузки // Тез. докл. Всесоюзн. совещ. «Современные проблемы рекреационного лесоиспользования». М.: 1985. С.95-97.

47. Забросаев Н.С. Влияние антропогенных и природных факторов на дубравы Молдавии и особенности ведения хозяйства в рекреационных лесах. // Рекреационное лесопользование в СССР. Изд-во "Наука", Москва, 1983. С.68-81.

48. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984. 424с.

49. Звягинцев Д.Г. Изучение прикрепляющихся микроорганизмов с помощью флуоресцентной микроскопии. Науч. докл. высшей шк. биол. науки, 1965. №3. С 173 -177.

50. Злобин Ю.А. Доминанты в ходе сукцессионных смен растительных сообществ. Уч. зап. Пермск. гос. пед. ин-та, 1968, т.64.

51. Зьбелина М.М, Киселев И.А., Прошкина-Лавренко А.И., Шешукова

52. B.C. Диатомовые водоросли. / под ред. Прошкина-Лавренко // Определитель пресноводных водорослей СССР М.: Советск. лит-ра, 1951. Вып.4. 617с.

53. Иванов B.C. Влияние рекреационных нагрузок на радиальный прирост сосны // Лесн. хоз-во, 1983, №8. С. 45-47.

54. Ипатов B.C., Герасименко Г.Г., Кирикова Л.А., Сампойлов Ю.И., Тро-фимец В.И. Автогенные сукцессии в сосняке лишайниково-зеленомошном. 1. Фитоценологический анализ видового состава // Бот. журн., 1995. Т.80. №9.1. C. 61-75.

55. Кабиров P.P. Влияние загрязнения почвы бензином на группировки водорослей // Почвоведение, 1982. №10. С.111-112.

56. Кабиров P.P. Альгосинузии агрофитоценозов яровых культур // Деп. в ВИНИТИ. № 3216-83. Уфа, 1983. С. 73-102.

57. Кабиров P.P. Почвенные водоросли техногенных ландшафтов //автореф. дисс. .докт. биол. наук. Санкт-Петербург. 1991. 35с.

58. Кабиров P.P. Альгосинузии луговых фитоценозов в окрестностях На-заровской ГРЭС (Красноярский край) // Ботан. ж. -1992,- Т.77. N12.- С. 102104.

59. Кабиров P.P. Альготестирование и альгоиндикация (метод, аспекты практ. исп-ия)/Балле, пединст. Уфа. 1995, 124с.

60. Кабиров P.P., Минибаев Р.Г. Влияние нефти на почвенные водоросли // Почвоведение, 1982. №1. С.86-91.

61. Кабиров P.P., Черненькова Т.В. Влияние загрязнения тяжелыми металлами на почвенные микроорганизмы и развитие проростков сосны и ели // Организмы, популяции и сообщества в экстремальных условиях / Тез. докл. М., 1986. С.61-62.

62. Кабиров P.P., Хазипова Р.Х. Изменение количественных показателей альгосинузий пойменных почв при антропогенном загрязнении // Бот. журн., 1987.Т.72.№8. С.1060-1065.

63. Кабиров P.P., Шилова И.И. Почвенные водоросли свалок и полигонов твердых бытовых и промышленных отходов в условиях крупного промышленного города // Экология, 1990. №5. С.10-18.

64. Казанская Н.С., Ланина В.В. Методика изучения влияние рекреационных нагрузок на древесные насаждения лесопаркового пояса г. Москвы в связи с вопросами организации территории массового отдыха и туризма. -М., 1975. 100с.

65. Казанская Н.С, Ланина В.В. Научные основы охраны природы в рекреационных лесах Подмосковья. В кн.: Охрана природы и рациональное использование природных ресурсов Московской области. М., 1977. С.31-35.

66. Казанская Н.С, Ланина В.В., Марфенина H.H. Рекреационные леса. М.: Лесн. пром-ть, 1977. 96с.

67. Кальда А. В кн.: Anthropogenous changes in the plant cover of Estonia, 1981. P. 32-45.

68. Карктин JI.H. Почвы Тюменской области. Новосибирск: Наука. Сиб. отделение, 1990,286с.

69. Карпачевский JI.O. Лес и лесные почвы. М.: Лесная пром-ть, 1981.261с.

70. Карписонова P.A. Дубравы лесопарковой зоны г. Москвы. М.: Наука. 1967.103с.

71. Киншт A.B., Пивоварова Ж.Ф. Первичная сукцессия на скальных породах Тянь-Шаня//Экология, 1985. №6. С. 59-61.

72. Комарова Т. А. Динамика продуктивности травянистых растений в ходе послепожарных сукцессий в лесах Южного Сихоте-Алиня // Экология, 1995. №2. С. 40-45.

73. Кононова М.М., Мишустин Е.М., Штина Э.А. Микроорганизмы и трансформация органического вещества почвы. Почвоведение, 1972. №3. С.95-105.

74. Корчагин A.A. Влияние пожаров на лесную растительность и ее восстановление после пожаров на европейском Севере // Труды БИН АН СССР. Сер.З, Геоботаника. 1954. Вып.9. С.75-149.

75. Коршиков O.A. Вакуольш (Vacuolales). Падкласс Протококков! (Proto-coccineae) // Визначник прюноводних водоростей Украшско1 PCP. Кшев: Вид-во академии наук Украшско1 PCP, 1953. Вип.5. 449с.

76. Кошелева Н.Т., Новичкова JI.H. О пятнистых тундрах Западной Сибири и их альгофлора. Бот. журн., 1958. Т.43. №10, с. 1478.

77. Крашенинников И.М., Кучеревская-Рожанец С.Е. Растительность Башкирской АССР. М., Л., 1941. С.45-81.

78. Крестьяппша Л.В., Арно Г.И. Естественное возобновление в рекреационных лесах и пути его улучшения // Лесн. хоз-во, 1983. №8. С. 54-56.

79. Куваев В.Б., Шахин Д.А., Григорьев С.А. Восстановительные сукцессии на вырубках лишайниковых боров в енисейской тайге (Красноярский край) // Бот. журн., 1995. Т.80. №9. С. 76-95.

80. Кузякина Т.Н., Штина Э.А. Колонизация вулканических пеплов микроорганизмами. Тез. докл. делегатов VI Всесоюз. съезда о-ва почвоведов. Тбилиси, 1981, кн. 2. С.148.

81. Кузяхметов Г.Г. Влияние различных приемов обработки почвы на аль-гофлору выщелоченного чернозема // Вопросы агрофитоценологии. Уфа, 1974. С. 124-130.

82. Кузяхметов Г.Г. О стратегиях жизни почвенных водорослей // Актуальные проблемы современной альгологии. Тез. докл. I Всесоюз. конф. (Черкассы, 23-25 сентября 1987г.). Киев: Наукова думка, 1987. С.167.

83. Кузяхметов Г.Г. Методические указания по изучению почвенных водорослей (для студентов 3-5 курсов биологического факультета). Уфа, 1988. С.32.

84. Кузяхметов Г.Г. Водоросли зональных почв степи и лесостепи // Почвоведение. 1991. №9. С. 63-72.

85. Кузяхметов Г.Г., Минибаев Р.Г. Альгокомпоненты некоторых агрофи-тоценозов // Вопросы агрофитоценологии. Уфа, 1974. С.94-105.

86. Кузяхметов Г.Г., Минибаев Р.Г., Боев В.Г. Флора водорослей некоторых почв Башкирии // Состав и динамика численности альгофлоры почв и некоторые вопросы агрофитоценологии / Учен. зап. Башк. гос. ун-та. Сер. биол. наук. Уфа, 1975. Вып.З. №7. С.39-51.

87. Кучко A.A. Оптимизация рекреационного лесопользования в зеленой зоне г. Петрозаводска. // Оптимизация рекреационного лесопользования. М.: Наука, 1990. С.32-38.

88. Лазарева И.П., Морозова P.M. Особенности рекреационной деградации почв в Карелии // Препр. докл. на засед. Учен. Сов. ин-та леса, 12 нояб. 1987. Петрозаводск: Ин-т леса, 1987, 24с.

89. Ланина В.В. Пути рекреационного использования территорий лесопарка защитного слоя Москвы // Лесн. хоз-во, 1982. С. 483-499.

90. Лебедев A.B., Иванова Э.А. Патология хвойных древостоев, пройденных низовыми пожарами // Изв. Вузов. Лес. ж. 1997.№3. С.20-26.

91. Литвинов M.А. Биоценозы почвенных микроскопических грибов на та-кырах. В кн.: Такыры Западной Туркмении и пути их сельскохозяйственного освоения. Изд. АН СССР. М., 1956. С. 55-74.

92. Малышева Т.В. Реакция мохового покрова на возрастание рекреационной нагрузки в лесах Подмосковья // Пути повышения эффективности с.-х. производства Московской области. М., 1975. С. 128-130.

93. Малышева Т.В. Экспериментальные исследования мохового покрова на возобновление сосны и ели в рекреационных лесах // Тез. докл. Всесоюзн. совещ. «Современные проблемы рекреационного лесоиспользования». М., 1985. С. 108-109.

94. Маргус М.М. Рекреационное использование лесов Эстонской ССР и их устойчивость к вытаптыванию. В кн.: Антропотолерантность наземных биоценозов и прикладная экология. Таллин, 1977. С. 125-126.

95. Маргус М.М. Научные основы рационального использования и охраны рекреационных лесов Эстонской ССР // Рекреационное лесопользование в СССР. Изд-во "Наука", Москва, 1983. С.35-44.

96. Мартыненкова Л.Н. Влияние антропогенных факторов на развитие фитопланктона реки Уфа./ Науч. конф. студентов и молодых ученых биол. ф-та: тез. докл. / Башк. ун-т. Уфа, 1997. С. 32.

97. Матв1енко A.M., Догадша Т.В. Жовтозелеш водорост! Xanthophyta. // Визначник прюноводних водоростей Украшско1 PCP. Кшв: Наукова думка, 1978. Вип. 10. 512с.

98. Мелехов И.С. О лесовозобновлении на гарях // Сб. н.-и. работ Архангельского лесотехн. ин-та. 1937. Т.46. 4.2. С. 89 -119.

99. Мелехов И.С. Лесоведение. -М.: Лесн. пром-ть. 1980. С. 3 -14.

100. Минибаев Р.Г., Кузяхметов Г.Г. Изученность альгофлоры Башкирии и перспективы альгологических исследований. // В кн.: Состав и динамика численности альгофлоры почв и некоторые ворпросы агрофитоценологии. Уфа, 1975. С.4-8.

101. Миркин Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии. М.: Наука, 1985. 136с.

102. Миркин Б.М. Основы фитоценологии. Учебное пособие. Уфа, изд-е Башкирского университета, 1986. 80с.

103. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Фитоценология. Принципы и методы. М.: Наука, 1978, 212с.

104. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Толковый словарь современной фитоценологии. М.: Наука, 1983. 133с.

105. Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: Наука. 1989. - 223с.

106. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа: Гилем, 1998. 413с.

107. Мироненко Н.С., Твердохлебов И.Т. Рекреационная география. М.: изд-во МГУ, 1981.207с.

108. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа: Гилем, 1998, 413с.

109. Москвич Н.П. Опыт альгологической характеристики санитарного состояния населенных мест: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Ворошиловград, 1972. 24с.

110. Москвич Н.П. Опыт использования водорослей при изучении санитарного состояния почв //Ботан. журн. 1973. Т. 58.№3. С.412 416.

111. Мошкова H.A., Голлербах М.М. Зеленые водоросли. Класс Улотриксо-вые. Порядок улотриксовые. Chloropliyta: Ulotrichophyceae, Ulotrichales // Определитель пресноводных водорослей СССР. Л.: Наука, 1986. Вып. 10 (1). 360с.

112. Надеждина Е.С. Рекреационная дигрессия лесных биоценозов // Влияние массового туризма на биоценозы леса. М.: Изд. МГУ, 1978. С.35-44.

113. Неганова Л.Б. О развитии водорослей на золоотвалах. Труды КСХИ: Агрономия, 1971 Т.З. С. 209 -214.

114. Неганова Л.Б., Шилова И.И., Штина Э.А. Альгофлора техногенных песков нефтегазодобывающих районов Среднего Приобья и влияние на нее нефтяного загрязнения // Экология, 1978. №3. С.29-34.

115. Некрасова К.А. Использование зеленых водорослей в оценке обеспеченности почвы азотом //Бот. журн., 1969. Т.54. №1. С.177-180.

116. Некрасова К.А. Трофические связи почвенных животных и водорослей (на примере коллембол) // Почвенная фауна и биологическая активность осушенных и рекультивируемых торфянников. М.: Наука, 1980. С. 160-166.

117. Некрасова К.А., Бусыгина Е.А. Некоторые уточнения к методу количественного учета почвенных водорослей // Бот. журн., 1977. Т.62. №2.С.214-222.

118. Некрасова К.А., Бусыгина Е.А. Неравномерность пространственного распределения водорослей в почве // Почвоведение, 1979. №10. С. 83-91.

119. НижникМ.С. Лес и отдых. Киев: "Наук, думка", 1989. 120с.

120. Никитин Н.Д., Новиков Ю.В. Окружающая среда и человек: Учеб. по-соб. для студ. вузов. 2-е изд., перераб. и доп. - М.: Высш. шк., 1986, 415с.

121. Новичкова-Иванова Л.Н. Почвенные водоросли подзоны широколиственно-хвойных лесов Амуро-Зейского междуречья // Амурская тайга. Л.: Наука, 1969. С. 127-153.

122. Новичкова-Иванова Л.Н. Почвенные водоросли фитоценозов Сахаро-Гобийской пустынной области. Л.: Наука, 1980. 255с.

123. Носкова Т.С. Сезонные изменения флоры водорослей в некоторых почвах Кировской области // Бот. журн. 1968. Т.53. №7. С.983-987.

124. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975, 740с.

125. Одум Ю. Экология: В 2-х т. ТЛ.Пер. с англ. М.: Мир,1986. 328с.

126. Паламарь-Мордвинцева Г.М. Зеленые водоросли. Класс Конъюгаты. Порядок Десмидиевые // Определитель пресноводных водорослей СССР. Л.: Наука, 1982. Вып.11 (2). 624с.

127. Панкратова Е.М. Участие азотфиксирующих водорослей в накоплении азота в почве. // Изв. АН СССР. Сер. биол., 1979. №2. С.188-197.

128. Панкратова Е.М. Роль азотфиксирующих синезеленых водорослей (цианобактерий) в накоплении азота и повышение плодородия почвы: Авто-реф. дис. .д-ра биол. наук. М.: МГУ, 1981. 39с.

129. Перминова Г.Н. Роль синезеленых водорослей в азотном балансе дерново-подзолистой почвы: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Киров, 1964. 19с.

130. Петров В.В. , Груздева Л.П. В сб.: Экол. раст. южн. тайги. Калинин, 1979. С. 75 - 78.

131. Петров В.В., Пономарева Н.Б. Веста. Моск. ун-та. Биол., 1977, №1. С.53-59.

132. Пешко B.C., Половников Л.И., Делеган И.В. Влияние рекреационной нагрузки на некоторые свойства лесных почв. Лесное х-во. Лесн.,бум. и деревообрабат. пр-ть, 1979, №10. С.18-21.

133. Пивоварова Ж.Ф. Связи простейших с водорослями в каштановых почвах Тянь-Шаня // Проблемы почвенной зоологии. Материалы VI Всесоюз. Совещ. Баку. Изд-во Наука, 1972. С.35-36.

134. Пивоварова Ж.Ф. Смена альгосинузий в ризосфере различных возрастных состояний полыни Гмелина // Биология,. экология и взаимоотношения ценопопуляций растений. М.: Наука, 1982. С. 73-76.

135. Пивоварова Ж.Ф., Змечероская Н.И. Почвенные водоросли луговых фитоценозов. Деп. в ВИНИТИ №9079. Новосибирск, 1988. С.15-28.

136. Плохинский Н.А. Математические методы в биологии. М.: Изд-во МГУ, 1978.265с.

137. Политехнический словарь. Из-во "Сов. энциклопедия", М., 1980. Гл. редактор акад. А.Ю.Ишлинский, 2-е изд., М., 656с.

138. Поляков А.Ф., Каплюк Л.Ф., Савич Е.И., Рудь А.Г. Рекреационное ле-соиспользование в горном Крыму // Рекреационное лесоиспользование в СССР.М.: Наука, 1983. С.95-102.

139. Полякова Г.А., Малышева Т.В., Флерова A.A. Антропогенное влияние на сосновые леса Подмосковья. М.: Наука, 1981. 144с.

140. Полякова Г.А., Малышева Т.В., Флерова A.A. Антропогенные изменения широколиственных лесов Подмосковья. М.: Наука, 1983. 167с.

141. Попов С.Ю. Пирогенные сукцессии сфагновых мхов в Средней России// Бот. журн. 2000. Т.85. №2. С.89-96.

142. Попова Т.Г. Эвгленовые водоросли // Определитель пресноводных водорослей СССР М.: Советск. наука, 1955. Вып.7. 283с.

143. Попова Т.В. Об изменениях травянистого яруса пойменных лесов р. Большой Инзер в ходе сукцесбий. Бюл. МОИП, отд. биол., 1970. Т.75.Вып.4.

144. Портнова-Перминова Г.Н. Некоторые данные о взаимодействии почвенных водорослей с почвенными грибами. Тр. Кировск. с.-х. ин-та, 1956. Т.П. вып.23. С.41-44.

145. Почвы Башкортостана / под общ. ред. Ф.Х.Хазиева. Уфа: Гилем, 1995. Т. 1.384с.

146. Почвы СССР. Справочник-определитель / Афанасьева Т.В., Василенко В.И., Терешина Т.В., Шеремет Б.В. М.: Мысль, 1979. 380с.

147. Пронин М.И. Перспективы развития загородного отдыха в лесах СССР //Лесное хоз-во, 1975. №9. С.21-23.

148. Прошкина Е.А. Влияние тяжелых металлов на сообщества почвенных и эпифитных водорослей. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Уфа, 1997. 20с.

149. Пушкина Н.М. Растительность сосновых гарей Лапландского заповедника и характер ее восстановления // Труды Лапландского гос. заповедника, 1969. Вып.4. С.5 125.

150. Работнов Т.А. Луговедение. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1974. 319с.

151. Работнов Т.А. Фитоценология. -2-е изд. М.: Изд-во Моск. Ун-та, 1983.-296с.

152. Разумовский С.М. Закономерности динамики биоценозов. М.: Наука, 1981.232с.

153. Реймерс Н.Ф. Природопользование. М.: Мысль. 1990. - 638с.

154. Репшас Э.А. Особенности дигрессии рекреационных лесов Литовской ССР. //Рекреационное лесопользование в СССР. М.: Наука, 1983. С.44-55.

155. Репшас Э.А. Методические вопросы разработки нормативов предельно допустимой рекреационной нагрузки лесов // Всесоюз. науч.-тех. конф. «Охрана лесн. экосистем и рацоин. использования лесных ресурсов». Секция 2. Тез. докл. М., 1987. - С. 56-57.

156. Репшас Э.А., Палишкас Е.Е. Дигрессия и экологическая емкость лесов рекреационного значения // Лесоведение, 1983. №1. С. 3-10.

157. Родин Л.Е., Голлербах М.М. Биогеоценозы такыров и их генезис // Вопросы ботаники. М.-Л.: Изд. АН СССР. 1954. С.715-725.

158. Рысин Л.П. Рекреационные леса и проблема оптимизации рекреационного лесоиспользования // Рекреационное лесопользование в СССР. Изд-во "Наука", Москва, 1983. С. 5-20.

159. Рысин Л.П. Методологические основы оптимизации рекреационного лесопользования (на примере лесов Подмосковья) // Оптимизация рекреационного лесопользования. М.: Наука, 1990. С.6-15.

160. Рысин Л.П., Рысина Г.П. Влияние рекреационного лесопользования на отдельные компоненты биогеоценозов сосновых и березовых лесов // Природные аспекты рекреационного использования леса. М.: Наука, 1987. С.95-126.

161. Санников С.Н., Санникова Н.С. Экология естественного возобновления сосны под пологом леса. М.: Наука, 1985. 149с.

162. Сапожников А.П. Роль огня в формировании лесных почв // Экология. 1976. №1. С.42-46.

163. Сиренко JI.A. Физиологические основы размножения синезеленых водорослей в водохранилищах. Киев: Наукова думка, 1972. 203с.

164. Смаглюк К.К., Середин В.И., Питинин А.И., Парной В.И. Исследование рекреационного использования в Карпатах. // Рекреационное лесопользование в СССР. Изд-во "Наука", Москва, 1983. С.81-95.

165. Спурр С.Г., Барнес Б. В. Лесная экология. М.: "Лесная промышленность", 1984. 480с.

166. Степанов А.М., Кабиров P.P., Черненькова Т.В., Садыков О.Ф., Ханис-ламова Г.М., Некрасова Л.С., Бутусов О.Б., Бальцевич Л.А. Комплексная экологическая оценка техногенного воздействия на экосистемы южной тайги /М.:ЦЕПЛ, 1992.246с.

167. Столярчук Л.В.,Белая А.Ю. Критерии риска пожаров при загорании от молнии // Лесное хозяйство. 1981. №7. С.120-121.

168. Стороженко В.Г. Грибные болезни в рекреационных лесах // Тез. докл. Всесоюзн. совещ. «Современные проблемы рекреационного лесоиспользова-ния». М.: 1985. С. 133 -134.

169. Стриганова Б.Р. Питание почвенных сапрофагов; М.: Наука, 1980. 243с.

170. Суханова Н.В. Группировки почвенных водорослей в условиях интенсивной рекреационной нагрузки. М., 1995. 16с. Деп. в ВИНИТИ 22.09.95, №2616-И95.

171. Суханова Н.В. Почвенные водоросли городских экосистем. Дис. .канд. биол. наук. Уфа, 1996. 158с.

172. Таран И.В. Рекреационные леса Западной Сибири. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-е, 1985. -230с.

173. Тарасов А.И. Рекреационное использование. М., 1986. 176с.

174. Тарасов А.И., Голокуа К.Ч. Человек и лес. Сухуми: Алошара, 1979.123с.

175. Тахаев Х.Я. Природные условия и ресурсы Башкирской АССР. Уфа: Башкирское книжное издательство, 1959. 296с.

176. Третьякова А.Н., Бажина E.B. Антифугальные свойства почвенных водорослей // Методы изучения и практического использования почвенных водорослей. Тр. Кирове, с.-х. ин-та. Киров, 1972. С. 171-175.

177. Трещевский Ю.И. Рекреационное лесопользование в Воронежской области // Лесной журнал. 1988. №1. - С.21-25.

178. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Мир, 1980. 326с.

179. Урбах В.Ю. Биометрические методы. М.: Наука, 1964. 415с.

180. Фаткуллин P.A. Природные условия Башкортостана. Книга для чтения по географии. Уфа: Китап, 1994.176с.

181. Фаткуллин P.A. Природные ресурсы Республики Башкортостан и рациональное их использование. Учебное пособие. Уфа: Китап, 1996. 176с.

182. Хайбуллина Л.С. Флора и синтаксономия почвенных водорослей г.Сибая и его окрестностей. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Уфа, 2000. 19с.

183. Хайретдинов А.Ф., Конашова С.И. Рекреационное лесоводство. Уфа, БГАУ, 1994,233с.

184. Чаплыгина О. Я. Закономерности развития почвенных водорослей в хвойных и лиственных лесах Подмосковья: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л.: БИН АН СССР. 1977. 24 с.

185. Чижова В.П. Рекреационная нагрузка в зонах отдыха. М.: Лесн. пром-ть, 1977. 48с.

186. Чурагулов P.C. Экология лесов Южного Урала. М.: Полтекс, 1999.434с.

187. Шешуков М.А. Влияние пожара на формирование лесов в различных зонально-географических условиях Дальнего Востока. / Н.тр. Дальневост. НИИ лес. х-ва. 1996. №34. С.229-238.

188. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. Л.: 1984. 288 с.

189. Штина Э.А. Водоросли дерново-подзолисных почв Кировской области. Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Сер.2.1959, вып. 12. С. 36 - 141.

190. Штина Э.А. Участие водорослей в процессе почвообразования. Изв. АН СССР, сер. биол., 1964. Ш.С.72-80.

191. Штина Э.А. Водоросли как продуценты органического вещества почвы //Почвоведение, 1968. №1. С.71-74.

192. Штина Э.А. Почвенные водоросли в сингенезе растительности // Общие проблемы биогеоценологии. Тез. докл. Всес. совещ. (11-13 ноября 1986г.). М., 1986. Т.1. С.35-36.

193. Штина Э.А. Роль водорослей в биогеоценозах суши // Альгология, 1991. Т.1. №1. С.23-35.

194. Штина Э.А., Байрамова Л.А., Перминова Г.Н., Третьякова А.Н. Взаимодействия между почвенными водорослями и высшими растениями // Физика, химия, биология и минералогия почв СССР (доклады к VIII междунар. конгрессу почвоведов). М.: Наука, 1964. С284-285.

195. Штина Э.А., Некрасова К.А., Домрачева Л.Н. Роль водорослей в формировании микробных ценозов почвы. Тр. X Международного конгресса почвоведов. Т.Ш, комиссия Ш. М.: Наука, 1974. С.22-28.

196. Штина Э.А., Голлербах М.М. Экология почвенных водорослей. М.: Наука, 1976а. 144с.

197. Штина Э.А., Голлербах М.М. Почвенные водоросли как индикаторы генезиса и состояния почвы. В кн. Проблемы и методы биологической диагностики почв. М.: Наука, 19766. С.344-352.

198. Штина Э.А., Антипина Г.С., Козловская Л.С. Альгофлора болот Карелии и ее динамика под воздействием естественных и антропогенных факторов. Л.: Наука. 1981.272с.

199. Штина Э.А., Некрасова К.А. Водоросли загрязненных нефтью почв // Восстановление нефтезагрязняющих почвенных экосистем. М.: Наука, 1988. С.57-81.

200. Шушуева М.Г. Водоросли серых лесных почв юга Западной Сибири // Водоросли, грибы, лишайники юга Сибири. М.: Наука, 1980. С.128-137.

201. Энгель Ю.О. Влияние хлорорганики на фитопланктон северного ковшового водозабора. / Науч. конф. студентов и молодых ученых биол. ф-та: тез. докл. / Башк. ун-т. Уфа, 1997. С. 28.

202. Ahtii Т. Lichens of boreal coniferous zone // Lichen ecology / Seaward M.R.D. (ed.). London: Acad. Press, 1977. P. 145-181.

203. Anagnostidis K., Economou-Amilli A. Microorganisms from the volcano of New Kommeni. London, 1978.

204. Barden L.S. Castanea, 1978,43, №4. P. 238 - 246.

205. Bilandzija J., Lindic V. Ecoloske promjene u panjaci hrasta medunca i cera izazvane pozarom / Zast, suma i pridobiv. drva: Znan. Kn.2. Zagreb, 1996. C.29-34.

206. Broady P.L. Wind dispersal of terrestrial algae of sigy Island, South Orkney Islands. // Brit. Antarct. Surv. Bull. 1973. №48. P. 99 - 102.

207. Brock T.D. Primary colonization of Surtsey with special reference to the blue-green algae. Oicos, 1973. V.24. P. 239-243.

208. Carr N.G., Whitton B.A. The biology of blue-green algae. Botan. Mono. Blackwell Scientific Publ., Oxford. 1973. №9. P.56-60.

209. Chrost R.J., Brzeska D. Extracellular release of organic products and growth of bacteria in Anabaena cylindrica () culture. Acta Microbiol. Polska, 1978. V.27. P. 287-296.

210. Cole D.N. Biol. Conserv., 1981, 20, №4. P.247 - 270.

211. Davis K.P., Byram G.M., Krumm W.R. Forest fire, control and use. Toronto, London,1959. 584p.

212. Dolan R. W. Effects of prescribed burn on tree- and herb-layer vegetation in post oak (Quercus stellata) dominated flatwoods / Proc. Indiana Acad. Ski. 1994. 103, №12. C.25-32.

213. Dzowonko Z., Loster S. Effects of dominant trees and anthropogenic disturbances on species richness and floristic composition of secondary communities in Southern Poland // J. Appl. Ecol. 1997,34. №4. C.861-870.

214. Dyrness C.T., Norum R.A. The effects of experimental fire on black spruce forest floors in interior Alaska // Can. J. Forest Res. 1983. Vol. 13. N.5. P.879-893.

215. Emeis C.C. Untersuchungen über die antibakteriellen eigenschaften der algen. Akiv. Hygiene Bakteriol, 1956. V.140. P. 597-604.

216. Ettl H. Chlorophyta I (Phytomonadina) // Süßwasserflora von Mitteleuropa, Jena, 1983 .Band 9. 807s.

217. Ettl H., Gartner G. Chlorophyta II (Tetrasporales, Chlorococcales, Gloeo-dendrales) // Süßwasserflora von Mitteleuropa, Jena, 1988.Band 10. 436s.

218. Ettl H., Gartner G. Syllabus der Boden-, Luft- und Flechtenalgen. Stuttgart, Jena, New-York: G.Fischer, 1995. 722s.

219. Fogg G.E. Production of extracellular nitrogenous substances by blue-green algae. Proc. Royal Soc. London, 1952. V.139. 372-397.

220. Folk R.L., Roberts H.H., Moore C.H. Black phytocrast from Hell, Cayman Islands, British West Indies. Bull. Geol. Soc. Amer. 1973. V.84. P.2351-2360.

221. Fott B. Chlorophyceae (Grünalgen). Ordung: Tetrasporales // Die Binnengewässer. Stuttgart, 1972. Bd.16. T.6. 116s.

222. Friedmann E.I. Ecology of lythophytic algal habitats in middle, eastern, and north American deserts. In: L.F.Bodin (ed.) Eco-physiological foundation of ecosystems productivity and arid zone. U.S.S.R. Acad. Sei. Nauka, Leningrad, 1972.

223. Fritsch F.E. The terrestrial algae //Journ. Ecol. 1922.V.10. №2. P.220-236.

224. Fries M. Aspect of floristic changes in connection with the development of the cultural landscape // Oicos. 1969. Vol. 20. №12. P.29-34.

225. Gupta G.S., Shukla A.C. The effect of algae hormones on the growth and development of rice seedlings. Labd. J. Sei. Technol., 1964. V.2. P.204.

226. Harder R., Oppermann A. Über antibiotisch Stoffe bei den grun Algen Sti-chococcus bacillaris und Protosiphon botryoides. Arch. Microbiol, 1953. 19: 398401.

227. Hardy R.W.F., Gibson A.H. A treatise on dinitrogen fixation. J. Wiley and Sons,New York, 1977. 105p.

228. Hill A.R. Ecosystem stability in relation to stresses caused by human activities/ Canad. Geogr., 1975, pt 19,№3. P.206-220.

229. Jäger E. Veränderungen des Artenbestandes von Floren unter Einflub des Menschen // Biol. Rundschau. 1977. Bd. 15. H.5. S.287-300.

230. Komärek J., Fott B. Chlorophyceae (Grünalgen). Ordung: Chlorococcales. // Die Binnengewässer Das Phytoplankton des Süsswassers. Stuttgart, 1983. Band. 16. Teil 7. Hälfte 1. 1044s.

231. Krammer K., Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae 1: Naviculaceae // Süss-wasserflora von Mitteluropa. Stuttgart, New-York: Fischer, 1986. Bd.2. 876s.

232. Krammer K., Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae 2: Bacillariaceae, Epi-themiaceae, Surirellaceae // Süss Wasserflora von Mitteluropa. Jena: VEB Gustav Fischer Verlag, 1988. Bd.2. 536s.

233. Krammer K., Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae 3: Centrales, Fragilaria-ceae, Eunotiaceae // Süsswasserflora von Mitteluropa. Stuttgart, Jena: VEB Gustav Fischer Verlag, 1991a. Bd.2. 576s.

234. MacLean D.A., Wein R.W. Can.'J. Bot., 1977, V.55. №22. P.2818-2831.

235. Marathe K.V., Chaundhari P.R. An example of algae as pioneers in the lithosphere and their role in rock corrosion. J. Ecol. 1975. V.63. P. 65-70.

236. Metting B. The systematics and ecology of soil algae // Bot. Rev., 1981. V.47. P. 195-312.

237. Metting B., Rayburn W. Algal communities and soil microenvironments in an eastern Washington silt loam. Soil Sei., 1979. V.127. P.74-78.

238. MillerJ.D., Fogg G.E. Studies on the growth of Xanthophyceae in pure culture. II. The relation of Monodus subterraneus to organic subtances. Arch. Microbiol. 1958. V.30. P. 1-16.

239. Morelli E.A., Cameron R.E., Blank G.B. Soil Studies Microflora of desert regions. III. Microorganisms in Valley of 10,000 Smokes Desert. J.P.L. Space Programs Summary 37-32, 1965. V.4. P. 196-202.

240. Okuda A., Yamaguchi M. Nitrogen-fixing microorganisms in paddy soils. VI. Vitamin BJ2 activity in nitrogen-fixing blue-green algae. Soil & PI. Food, 1960. V.6. P. 76-85.

241. Parker B.C. Facultative heterotrophy in certain soil algae from the ecological viewpoint. Ecology, 1961. V.42. P. 380-386.

242. Parker B.C., Bold H.C. Biotic relationships between soil algae and other microorganisms. Amer.J.Bot., 1961. V.48. P. 185-197.

243. Parker B.C., TurnerB.L. "Operational niches and Community interaction values" as determined from in vitro studies of some soil algae. Evolution, 1961. V. 15. P. 228-238.

244. Pearse P.H. A new approach to the evaluation of non-priced recreation resources // Land economics. 1968. №44.PI.

245. Penafiel S.R., Terrado C.B. The 1970-1973 forest fires in the upper Agno River Basin: a preliminary analysis // Sylvatrop. 1977. V.2 №1. P.59-63.

246. Peters G.A. Blue-green algae and algal associations. Bioscience, 1978. V.28. P.580-585.

247. Rosa K. Microedafon im dergadierten Kiefer bostand und in Topfen auf Tertiärem Sand in Nova Ves Ceske Bydejovice // Acta Univ. Card. Biol. 1962. S.7-30.

248. Royzin M.B. Microflora of the rocks and primitive soils in the high mountain arctic desert. Bot. Zurn. (Moscow & Leningrad) V.45. P.997-1008.

249. Salaru V. Componenta algoflorei de sol din plantatiile forestiere artificiale din nordul Republicii Moldova // Изв. АН Респ. Молдова. Биол. и хим. н. 1995. №5. С. 14-17.

250. Schwabe G.H. Blaualgen den phototrophen Grenzschicht. Blaualgen und Lebenxcraum. VII. Pedobiologia, 1963. V.2. P. 132-152.

251. Shields L.M. Algal and lichen floras in relation to nitrogen content of certain volcanic and arid range soils. Ecology, 1957. V.38. P. 661-663.

252. Shields L.M., DuiTel L.W. Algae in telation to soil fertility. Bot.rev., 1964. V.30. P.92-128.

253. Shimmel J., Granstrom A. Fire severity and vegetation response in the boreal Swedish forest //Ecology. 1996. У.11, №5. P.1436-1450.

254. Singh R.N. Role of blue-green algae in nitrogen economy of Indian agriculture//New Dehli: Ind. Counsil of arg. Research, 1961. 175p.

255. Smith R.F., Mayland H.F., Fuller W.H. Symbiotic and antagonistic relationship between Ascomycetes and Cyanophyta: Aspregillus sulfureus and Microco-leus vaginatus. Plant Physiol., 1962. V.37. P.283-386.

256. Speidel G. Forstliche Betriebswirtschaftslehre, plamburg u. Berlin. Vlg. Paul Parvey, 1967. 126p.

257. Stewart W.D.P. Nitrogen turnover in marine and brackish habitats. 11. Use of 15N in meashuring nitrogen fixation in the field // Ann. Bot. 1967. V.31. P.385-407.

258. Stewart W.D.P. Blue-green algae. In: R.W.F.Hardy (ed.). A treatise on dini-trogen fixation. III. Biology, J.Wiley and Sons, New York, 1977. P.34-50.

259. Taha E.E., El-Refai A.M.H. Physiological and biochemical studies on nitrogen-fixing blue-green algae. I. On the nature of cellular and extracellular nitrogenous substances formed by Nostoc commune. Arch. Microbiol, 1962. V.41. P.307-312.

260. Tester J.R. Effects of fire frequency on plant species in oak savanna in east-central Minnesota// Torrey Bot. Soc.1996, 123, №4. C.304-308.125

261. Tole D.A., Arthur M.F., Van Voris P. Microcosm/field comparison of trace element uptake and crops grown in fly ash-amended soil / "Sci. Total Environ." 1983,31, №3. P.243-261.

262. Tyler C.M. Relative importance of factors contributing to post fire seedling establishment in maritime chaparral / Ecology. 1996, 77, №7. P.2182-2195.

263. Vaidya B.S., Patel I.M., Jani V.M. Secretion of a highly reducing substance by algae in media and its possible role in crop physiology. Sci. & Cult, 1970. V.37. P. 383-384.

264. Watanabe A. Collection and cultivation of nitrogen-fixing blue-green algae and their effect on the growth and crop yield of rice plants. Proc. Symposium Al-gology. New Delhi, India, 1960. P.35-36.

265. Whitton B.A. Extracellular products of. J. Gen. Microbiol. 1965. V.40. P. 111.