Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Оценка генофонда гороха и перспективы его селекционного использования в условиях Среднего Поволжья
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Оценка генофонда гороха и перспективы его селекционного использования в условиях Среднего Поволжья"

• «г*

ШУРХАЕВА КСЕНИЯ ДМИТРИЕВНА

ОЦЕНКА ГЕНОФОНДА ГОРОХА И ПЕРСПЕКТИВЬПЩЭ-СЕЛЕКЦИОННОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ В УСЛОВИЯХ СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ

06.01.05. - селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

2 1 ДПР ?011

Казань -2011

4844276

Диссертационная работа выполнена в Государственном научном учреждении Татарский научно-исследовательский институт сельского хозяйства Российской академии сельскохозяйственных наук в 2004 - 2009 гг.

Научный руководитель -

кандидат биологических наук, доцент Фадеева Александра Николаевна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, Сюков Валерий Владимирович

кандидат сельскохозяйственных наук, Захаров Владимир Григорьевич

Ведущая организация -

ГНУ Башкирский НИИСХ РАСХН

Защита состоится «_20_» апреля 2011 г. в 10 часов на заседании

диссертационного совета Д 220.035.01 при ФГОУ ВПО «Казанский государственный аграрный университет» по адресу: 420011, г. Казань, Ферма 2, учебный городок Казанского ГАУ, корпус 3, ауд. 18. тел.: 8(843) 261-62-58 факс: 8(843) 261-62-58, е - mail: info @ kazgau. ru.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ФГУ ВПО «Казанский государственный аграрный университет».

Автореферат разослан «.//» 2011 г.

и размещен на сайте www.kazgan.ru марта 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

доктор сельскохозяйственных наук, профессор ^ ^адыР0Ва

Общая характеристика работы

• Актуальность работы. Горох является основной зернобобовой культурой в зоне умеренных широт. Хозяйственное значение культуры обуславливается высоким содержанием биологически ценного белка, характеризующегося сбалансированностью аминокислотного состава. Современные объёмы производства гороха в Российской Федерации, связанные сокращением посевных площадей культуры, нестабильностью урожая по годам, не соответствуют потребностям сельского хозяйства в растительном белке (Зотиков, 2008). В сложившихся условиях вопрос стабилизации высокого уровня урожая культуры приобретает высокую хозяйственную значимость. Одним из путей дальнейшего повышения продуктивности является создание новых форм гороха, обладающих более высокой реализацией биологического потенциала. В связи с этим исследования, направленные на поиск источников селекционно ценных признаков, выявление закономерностей формирования основных хозяйственно важных признаков в процессе создания высокотехнологичных сортов гороха, представляют актуальность для практической селекции.

Цель исследований - изучить генофонд из коллекции гороха и выявить источники селекционно значимых признаков для создания высокопродуктивного и технологичного исходного материала.

Для осуществления поставленной цели в годы исследований предусматривалось решение следующих задач:

1. Оценить коллекцию гороха по комплексу хозяйственно-ценных признаков и адаптивности, выделить наиболее ценные источники для селекции в условиях Среднего Поволжья.

2. Изучить изменчивость, взаимосвязь количественных признаков и динамику формирования генеративных органов у сортов гороха различного морфотипа.

3. Определить эффективность использования в селекции источников устойчивости к растрескиванию бобов и к полеганию растений. Научная новизна работы. Проведена комплексная оценка генофонда

гороха и, выявлены селекционно ценные признаки генотипов для условий Среднего Поволжья. Определены закономерности изменчивости и взаимосвязей количественных признаков, выявлены адаптивность, особенности продукционного процесса различных форм гороха. Впервые предложена для использования в селекции на устойчивость к осыпанию нерастрескивающаяся форма боба. Изучено наследование признака, обоснованы методы внедрения его в генотипы, перспективность использования при создании технологичных сортов.

Основные положения, выносимые на защиту: 1. Источники селекционно ценных признаков и адаптивности для селекции гороха в условиях Среднего Поволжья.

2. На основе изучения изменчивости и корреляции количественных признаков гороха различных морфотипов сформулированы принципы направлений отбора в различных условиях среды.

3. Выявлены особенности динамики плодо-и семяобразования форм гороха с различным типом листа и боба.

4. Показана возможность использования признака нерастрескиваемость бобов в качестве селекционного признака, который в сочетании с признаками усатый тип листа и детерминантный тип роста определяет повышение технологичности гороха в процессе селекции.

Работа проведена в соответствии с Программой фундаментальных и приоритетных прикладных исследований по научному обеспечению агропромышленного комплекса Российской Федерации в 2001-2005гг., 20062010 гг. и соответствует тематике лаборатории селекции зернобобовых культур ГНУ Татарский НИИСХ РАСХН (№ госрегистрации 15070.5720004030068.0019), и соответствует паспорту специальности 06.01.05. - селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений.

Практическая значимость работы. Выделены источники хозяйственно ценных признаков различных морфотипов гороха, представляющие интерес для использования в селекции. Установлена направленность изменчивости и корреляционных связей количественных признаков в зависимости от влияния внешних условий среды, оценена адаптивность генофонда по продуктивности. Дано обоснование практической значимости нового селекционного признака гороха - нерастрескивающихся бобов за счет отсутствия пергаментного слоя в створках. Созданы перспективные линии на основе данного признака.

Представлен анализ адаптивности новых сортов и перспективного селекционного материала с высокой технологичностью возделывания.

При участии соискателя созданы новые сорта гороха Варис (авторское свидетельство № 46224 от 12.02.2009 г., доля авторства 10 %), Ватан (доля авторства 20 %) и УКаз (доля авторства 20 %).

Апробация работы. Результаты исследований были доложены и получили положительную оценку на научно-практических конференциях молодых ученых (2004-2007 гг.), Всероссийских научно-практических конференциях молодых ученых: «Повышение эффективности растениеводства и животноводства - путь к рентабельному производству» (Казань, 2008), «Актуальные проблемы сельскохозяйственной науки и практики в современных условиях и пути их решения» (Казань, 2009), «Инновационные разработки молодых ученых - АПК России» (Казань, 2010).

Личный вклад. Непосредственно, при личном участии автора проведены полевые эксперименты, анализ и обобщение результатов исследований, представленных в диссертации. Соискателем самостоятельно также выполнена теоретическая часть работы.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 14 научных работ, из них 3 - в изданиях рекомендуемых ВАК РФ. Получены авторские свидетельства на сорта гороха посевного Варис, Ватан, УКаз.

Объем и структура диссертации. Диссертация, общим объёмом 181 страниц компьютерного текста, состоит из введения, 6 глав, выводов, предложений селекционной практике и производству, содержит 42 таблицы, 8 рисунков, 23 приложения. Библиографический список литературы включает 188 источников, в том числе 18 - иностранных авторов.

УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

Работа выполнена в 2004-2009 гг. в ГНУ Татарский научно-исследовательский институт сельского хозяйства РАСХН, расположенном в лесостепной зоне Среднего Поволжья. Почвы опытного участка серые лесные, среднесуглинистые по гранулометрическому составу с содержанием Р205 - 240,0-290,0 мг, К20 90,0-150,0 мг на 1000 г почвы, гумуса 2,9-3,4 %, щелочногидролизуемого азота 7-8 мг на 100 г почвы, рН солевая 5,1-5,8.

В годы проведения исследований в период вегетации гороха метеорологические условия характеризовались контрастными гидротермическими показателями, что позволило получить объективную информацию по всесторонней оценке селекционного материала. В годы с достаточным увлажнением (2004, 2007, 2008 гг.) наиболее равномерное распределение ГТК по фазам вегетации гороха наблюдалось в 2004 г. В условиях с избыточным увлажнением (2005 г.) и умеренной среднесуточной температурой в фазе цветения ГТК достигал 3,32. При критических значениях параметров погодных условий в 2006 г. ГТК в период развития репродуктивных органов растений гороха колебалось в пределах 0,14-0,42. В 2009 г. критические условия сложились в период интенсивного роста растений до цветения (ГТК 0,72).

Объектом исследований послужил исходный материал гороха посевного (Pisum sativum L.), включающий образцы коллекции, гибриды Fi и F2, селекционный материал. Изучаемый материал сравнивался со стандартным сортом Казанец. В коллекционном питомнике (2004-2006 гг.) было изучено 66 образцов гороха посевного различного эколого-географического происхождения, представляющие генофонд ВНИИР им. Н.И. Вавилова и перспективные формы других селекционных учреждений. Изучение коллекции осуществлялось согласно методическим указаниям ВНИИР (1975, 1976). Оценка генофонда по устойчивости к корневой гнили проводилась на искусственном инфекционном фоне. Иммунность образцов оценивалась на основе определения развития болезни по 4-бальной шкале (ВИР, ВИЗР, 1976). В 2005-2007 гг. на 11 образцах коллекции различных морфотипов изучали динамику развития репродуктивных органов гороха. На 10 этикированных растениях каждого образца ежедневно подсчитывалось количество формирующихся или погибающих бутонов, цветков и бобов по плодущим узлам. При полном созревании растения убирались в снопы и

анализировались по 6 параметрам морфоструктуры на каждом продуктивном узле растений. Введен индекс для характеристики доли семян, определяемый отношением массы створок к массе семян (Титенок, 1999).

Выделенный из коллекции образец МС-1Д с беспергаментными бобами включен в гибридизацию с перспективными образцами КТ-6234, КТ-6265 и КТ-6269 (2005 г.). Гибридные потомства первого и второго поколения анализировались по наследованию морфоструктурных признаков, проявлению гетерозиса и трансгрессии. На этапах селекционного и контрольного питомников оценивалась эффективность внедрения признака беспергаментного боба в селекции на устойчивость к осыпанию семян. В 2005-2009 гг. на основе конкурсного сортоизучения, проводимом по методике государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур (1989), осуществлена оценка адаптивной способности сортов гороха ТатНИИСХ селекции различного периода.

Посев питомников проводили селекционной сеялкой ССФК-7А с нормой высева 1,2 млн. всхожих семян/га. Площадь делянок составила 2,5-20 м2. Повторность коллекции, селекционного питомника однократная, контрольного питомника трех и КСИ пятикратная. Гибридные популяции высевались вручную рядом с родительскими формами с площадью питания растений 8 х 18 см. В лабораторных условиях анализировали каждое потомство гибридного поколения и родительских форм по 7 морфоструктурным признакам (длина растений, количество бобов и семян, масса семян на растении, число семян в бобе, масса 1000 семян).

Статистическая обработка результатов исследований, включающая изучение закономерностей варьирования и взаимосвязи признаков, проводилась по методике Б.А. Доспехова с использованием пакета селекционно-ориентировочных программ AGROS (версия 2.08., РАСХН, 1999). Достоверность значений коэффициентов корреляции определялась на уровне значимости при Р=0,05 (*), Р=0,01 (**). Адаптивную способность и стабильность генотипов оценивали по Кильчевскому A.B., Хотылевой JI.B. (1985).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Оценка образцов коллекции гороха по морфобиологическим признакам

Вегетационный период. В изученной коллекции выделены четыре группы: среднескороспелые (балл 4), среднеспелые (балл 5), среднепоздне-спелые (балл 6) и позднеспелые формы (балл 7) соответственно с числом непродуктивных узлов 10-11, 12-14, 15-16 и 17-18. Основной набор коллекции (62,1 %) с продолжительностью вегетации 72-76 дней был отнесен в среднеспелую группу, в том числе 19 листочковых и 22 усатых образца. Среднескороспелую группу спелости составили листочковые сорта Флагман, Орловчанин 2, JIy-213-94, Фитотрон 1, Дударь. Выделено сорта Флагман 9 и Шустрик со значительно коротким периодом вегетации в условиях

недостаточного увлажнения в 2006 году. Позднеспелую группу составили образцы с продолжительностью вегетации в среднем за три года 77-80 дней и с превышением стандарта на 5-6 дней: листочковые Зарянка (пелюшка), Sn-93-39-1-6-9 и усатого типаМС-1Д.

Длина стебля. Согласно классификатору ВИР (1989) образцы коллекции были разделены на группы с коротким (полукарликовым, балл 3), средним (среднерослым, балл 5) и длинным (высокорослым, балл 7) стеблем с градацией по длине растений соответственно в пределах 31,0-60,0, 60,1-100,0 и 100,1-150 см. Выделено 10 источников короткостебельности отечественной и 8 зарубежной селекции со средней за 3 года длиной растений 44,9-59,4 см: листочковые Орловчанин-2, Аз-96-725 (ВНИИЗБК), Флагман (СамНИИСХ), Кудесник (Беларусь), Sn-93-39-1-6-2 (Болгария), Vandervil (Франция), Erbi (США), Смарагд, Janus (Чехия), Мелинда (Венгрия) и усатые Демон, Шустрик, Батрак, Орлус, Алла (ВНИИЗБК), Б-11003 (Кировская обл.), МС-1Д (ВИР), Демос (СибНИИСХ), Флагман-10 (СамНИИСХ), Badminton, Baccara, Renata, к-1693 (Англия), Solara (Нидерланды), Katmandon (Франция), Sandra (Чехия), Esedra (Италия). Слабой изменчивостью признака по годам характеризовались сорта Орловчанин-2 (CV=7,0 %), Кудесник (CV=7,5 %), Baccara (CV=6,8 %) и Шустрик (CV=7,9 %).

Среди изученного генофонда гороха 50 % образцов характеризовались усатым типом листа (of), представляющих интерес для использования в селекции на устойчивость к полеганию. Высокой устойчивостью к полеганию обладали образцы короткостебельной формы. Из отечественных сортов в эту группу вошли Б-11003 (Фаленская СС), Шустрик, Демон, Орлус, Батрак, Алла (ВНИИЗБК), Флагман-10 (СамНИИСХ), МС-1Д (ВИР), Демос (СибНИИСХ).

Тридцать образцов коллекции (45,4 %) обладали неосыпающимися семенами. Ценность для селекции представляют образцы отечественной селекции Демон, Шустрик, Батрак, Демос, Алла, Флагман 9, Флагман 10, сочетающие высокую устойчивость к полеганию и осыпанию семян. В генофонде ВИР обнаружен источник высокой устойчивости к осыпанию за счёт нерастрескивающихся бобов признака МС-1Д (к-8853), характеризующийся отсутствием пергаментного слоя, полукарликовым стеблем, усатым типом листа.

Устойчивость к корневой гнили. Выделили 4 группы устойчивости: устойчивые генотипы с развитием болезни до 25 %, средне (26-40%), восприимчивые (40-60%), сильно восприимчивые (<60%). В группу устойчивых форм включены образцы Венец, KT 6269 (ТатНИИСХ), Л-328, Вятич, Орловчанин-2, Батрак (ВНИИЗБК), Кудесник (Беларусь).

Характеристика коллекции гороха по изменчивости элементов продуктивности

Число фертильных (продуктивных) узлов (ЧПУ). Существенным преимуществом признака выделился сорт Sorodag, формировавший на растении в среднем 4,3 продуктивных узла. Среди образцов с высокими

значениями признака и узкой амплитудой колебания по годам выделился сорт Progretta, формировавший на растении в среднем 3,2 продуктивных узла.

Количество бобов на растение (ЧБР) и на продуктивном узле (ЧБПУ). Максимальные значения по данному признаку (5,0-5,4) проявили образцы листочкового морфотипа Sorodag, Sn-93-39-1-6-2, Возрождение, Лу-213-94 и стандарт Казанец. Все изученные сорта усатого морфотипа по ЧБР уступали стандартному сорту. В целом, по средним значениям за 3 года формы с повышенным числом бобов на растении и продуктивном узле, как правило, имели ограниченное число фертильных узлов.

Количество семян с растения (ЧСР), на продуктивный узел (ЧСПУ) и в бобе (КСБ). По средним за годы исследований значениям ЧСР выделились листочковые образцы Sn-93-39-1-6-2, Sorodag с параметрами соответственно 20,8, 20,7. Лучший среди форм с усатым типом листа сорт Казанец формировал на растении 18,3 семян. Минимальной изменчивостью признака выделился сорт Progretta (CV=7,4 %) с колебаниями значений по годам в пределах 13,8-16,0. По средним показателям превысили стандарт 14 сортов отечественной и зарубежной селекции. Среди форм с усатым типом листа четыре отечественных образца по ЧСПУ превышали значения стандарта. Среди выделенных образцов высокой стабильностью признака характеризовались усатые сорта Казанец (1,5 %), Алла (2,3 %), Таловец-70 (5,2 %), листочковые Л-328 (CV=6,8%), № 257/80 (CV=9,6 %), Sn-93-39-1-6-2 (CV=9,6 %).

Хорошей выполненностью боба (более 4 семян в бобе) выделились 11 сортов отечественной и зарубежной селекции, из них безлисточковые сорта Baccara, МС-1Д, Демос, Buloma.

Масса 1000 семян. Наиболее многочисленную группу составили сорта коллекции с массой 1000 семян в пределах 151-250 граммов. Листочковые сорта Орловчанин 2. Выделены мелкосемянные формы со значениями массы 1000 семян до 150 г Sorodag (125,1 г) листочкового, МС-1Д (142,7 г) и Гусар (144,7 г) усатого морфотипа. Слабой изменчивостью массы 1000 семян по годам среди листочковых форм выделились Sn-93-39-1-6-2 (CV=5,0 %), Свияжец (CV=5,2 %), № 20/98 (CV=6,6 %), Флагман (CV=7,6 %), Содружество (CV=7,7 %), Гаврош (CV=7,9 %), Мара (CV=8,1 %), Вятич (CV=9,7 %).

Продуктивность изученного генофонда гороха

Образцы коллекции гороха по продуктивности (массе семян с растения) были разделены на группы. Благоприятными для формирования высокого потенциала продуктивности оказались условия 2004 года. Максимальными значениями массы семян выше 6,0 г/раст. выделились 3 образца листочкового типа (20/98, Труженик, Кудесник) и 1 гетерофильная форма хамелеон Аз-96-725. Большинство образцов коллекции в 2005 г. характеризовалось средней продуктивностью. В 2006 г. питомник распределился на средне- и низкопродуктивные с преимуществом последней

группы. Максимальной продуктивностью в условиях данного года выделился сорт Свияжец (масса семян 3,43 г/раст.), что свидетельствует о его более высокой засухоустойчивости. По средним за 3 года значениям признака образцы подразделялись на 2 группы: высоко- и среднепродуктивные. Высокой продуктивностью (более 3,50 г/раст.) характеризовались 7 листочковых форм. Среди усатых сортов в группу высокопродуктивных вошёл лишь стандартный сорт Казанец. Значимым превышением стандарта по массе семян с растения выделились сорта Труженик и 5п-93-39-1-6-2 (табл. 1). Сорта № 20/98 и Труженик выделились выполненностью бобов, массой 1000 семян. У образца 8п-93-39-1-6-2 существенная роль в увеличении массы семян принадлежит числу продуктивных узлов, бобов и семян на растении. Для сортов Свияжец и Дударь присуще сбалансированное развитие элементов продуктивности.

Таблица 1

Морфоструктура высокопродуктивных образцов коллекции, 2004-2006 гг.

Длина Кол-во Масса, г

Образцы расте- Кхоз. прод. бобов семян семян семян 1000

ний, узлов с с в семян

см раст. раст. бобе

Казанец, ст. 71,6 52,9 3,0 5,1 18,3 3,5 3,97 216,1

20/98 90,0 50,5 2,4 4,0 18,5 4,6 4,29 228,6

Труженик 89,5 46,7 2,5 4,3 18,1 4,2 4,16 231.2

Sn-93-39-1-6-2 56,8 53,9 3,2 5,1 20,8 4,0 4,10 202,2

Вятич 66,8 48,7 2,9 4,5 17,0 3,7 3,90 226,1

Свияжец 91,6 48,8 2,6 4,7 18,3 3,9 3,81 205.9

Дударь 63,5 54,7 2,9 4,5 18,4 4,0 3,62 191,4

Уборочный индекс (Кхоз), характеризующий реутилизирующую способность генотипов, существенно различался в зависимости от генотипа и условий возделывания. Низким значением признака характеризовался сорт Труженик (46,7 %). У сортов Дударь и Sn-93-39-1-6-2 с более коротким стеблем уборочный индекс значительно повышался и достигал 54,7 и 53,9 процентов.

Сильная изменчивость массы семян с растения по годам у генотипов обусловила высокую нестабильность признака. Ценность для селекции представляют формы с высокой стабильностью признака. Выделены два листочковых образца (Topper, Progretta) и один с усатым типом листа (Baccara) со средней вариабельностью признака по годам (CV=12,4, 16,9 и 11,0%).

Содержание белка. В среднем по трехлетним данным из коллекции было выделено 9 образцов, превысивших стандартный сорт по содержанию белка в семенах со значениями признака 22,0-23,17 % и вариабельностью по годам в пределах 3,9-11,2 %. Лучшим признан сорт Titan с максимальным значением признака 23,17 % и высокой стабильностью (CV=3,9 %).

ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИЗМЕНЧИВОСТИ И ВЗАИМОСВЯЗИ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ ГЕНОФОНДА ГОРОХА

Появление в генофонде гороха генотипов с новыми мутантными признаками, изменившими габитус растений, привело к увеличению пределов изменчивости количественных признаков культуры. Анализ вариабельности значений признаков коллекции в среднем за три года показал, что большинство из них характеризовалось средним уровнем изменчивости. Слабой вариабельностью характеризовался уборочный индекс со значениями СУ у листочковых и усатых форм 8,3 и 10,3 % (рис. 1).

I_ЁЗлисточковые_Hi усатые_

Рис. 1. Вариабельность количественных признаков у различных морфотипов гороха (2004-2006 гг.), %.

Условные обозначения: 1- биомасса растений, 2- длина растений, 3 — уборочный индекс, 4 - число плодущих узлов, 5 - количество бобов на растении, 6 - количество семян на растении, 7— количество семян в бобе, 8 - масса семян с растения, 9 - масса 1000 семян; на продуктивный узел: 10 - количество бобов, 11 — количество семян, 12 — масса семян.

Выделены признаки, вариабельность которых оставалась постоянной независимо от морфотипа. Варьирование числа семян в бобе (в средней степени) на одинаковом уровне наблюдалось в группах с различным типом листа и не зависело от условий года. Незначительное различие наблюдалось по количеству бобов и семян на растении, количеству семян на продуктивный узел и характеризовалось средним уровнем проявления признака. Сильной вариабельностью (CV>20%) характеризовалась длина растений гороха, которая сохранялась в группах с различным типом листа и существенно увеличивалась (> 30 %) в условиях с избыточным увлажнением. Размах изменчивости признаков массы 1000 семян, количества бобов и массы семян продуктивного узла зависил от морфотипа. Коэффициент вариации массы 1000 семян у листочковой группы составил 14,7 %, у форм с усатым типом листа изменчивость возрастала до сильного уровня (CV=22,6 %). У усатого морфотипа наблюдалось значительное сужение предела изменчивости количества бобов и массы семян продуктивного узла,

соответственно до слабого (СУ=9,4 %) и среднего (СУ=15,9 %) уровня по сравнению с листочковым (СУ 18,6 и 21, 4 %).

Анализ корреляционной матрицы образцов коллекции показал сложный характер взаимосвязей количественных параметров гороха и выявил сильные различия по морфотипам и годам. Выявлены корреляционные связи, которые сохраняли направленность взаимовлияния независимо от морфотипа (рис. 2).

Рис. 2. Высокие положительные корреляции количественных признаков различных морфотипов гороха по годам исследований.

Условные обозначения: 1-масса семян с растения, 2- длина растений, 3 — биомасса растения, 4 — количество бобов на растении, 5 — количество семян на растении, б - количество семян в бобе, 7 - масса 1000 семян, 8 — количество продуктивных узлов, 9 - количество бобов; на продуктивный узел: 10 - количество семян на продуктивный узел, 11 - масса семян на продуктивный узел, 12 - уборочный индекс.

Наблюдало«, постоянство положительной зависимости массы семян с растения с биомассой, числом семян с растения и количеством семян в бобе. Доказана достоверная отрицательная зависимость числа продуктивных узлов и массы семян на продуктивный узел. Сильные положительные связи установлены между числом бобов на растение с числом продуктивных узлов и семян на растение во всех рассматриваемых группах гороха. Между числом семян на растение и признаками биомасса растений, число продуктивных узлов и семян в бобе проявились положительные связи в средней степени с колебаниями коэффициентов по группам от 0,51** до 0,61** по питомнику, от 0,44 до 0,67** у листочковых форм, от 0,42* до 0,52** у усатого морфотипа. Количество семян в бобе положительно коррелировало с числом семян на продуктивный узел. Эта зависимость проявилась в средней степени в целом в коллекционном питомнике и у листа теового морфотипа (г=0,37**, 0,39**), а в группе с усатым типом листа достигала высоких значений

2004

2005

2006

з

(г=0,80**). Взаимовлияние данного признака и массы семян на продуктивный узел характеризовалось прямой зависимостью. У образцов коллекции в целом и у усатого морфотипа коэффициенты корреляции между признаками указывали на среднюю зависимость (0,33** и 0,47**). У листочковой формы степень связи значительно усиливалась (г=0,72**).

Описанные корреляционные зависимости между количественными признаками указывают на перспективность использования их в селекционном процессе в зависимости от поставленных задач.

Адаптивный потенциал изученного генофонда гороха

Наиболее важным интегральным показателем адаптивности служит проявление потенциала генотипов под влиянием различных условий внешней среды. Поэтому выявление общей, специфической адаптивной способности генотипов, их стабильности, селекционной ценности представляет ценную информацию при оценке генофонда для использования его в селекционном процессе. Из изученного генофонда выделены б образцов листочкового и 13 с усатым типом листа, которые показали положительные значения общей адаптивной способности (V;) (табл. 2).

Таблица 2

Параметры адаптивности сортов гороха коллекции по продуктивности,

2004-2006 гг.

Сорт u+v¡ Vi a CACi СНГ,

листочковые

20/98 4,29 1.13 2,22 51,7 2,00

Труженик 4,16 1,00 1,93 46,4 2,17

8п-93-39-1-6-2 4,10 0,94 1,55 37,8 2,50

Вятич 3,90 0.74 1,32 33,8 2,54

Свияжец 3,81 0,65 1,41 37,0 2,36

Дударь 3,62 0,46 1,70 47,0 1,87

усатые

Казанец 3,97 1,18 1,66 41,8 2,09

Таловец-70 3,34 0,56 1,49 44,6 1,69

Sandra 3,30 0,52 1,65 50,0 1,47

Норд 3,15 0,37 1,20 38,1 1,82

Орлус 3,12 0,34 2,17 69,5 0,71

Classik 3,10 0,32 1,53 49,3 1,40

Baccara 3,04 0,26 0,10 3,3 2.94

Т-6 3,03 0,25 0,72 23,8 2,23

Беркут 2,97 0,19 1,42 47,8 1,39

Ус-96 2,96 0,18 0,98 33,1 1,87

Спрут-2 2,92 0,14 0.98 33,6 1,83

Орк 2,89 0,11 1,05 36,3 1,73

Menhin 2,88 0,10 1,49 51,7 1,23

Среди листочковых форм лучшими генотипами, сочетающими высокую продуктивность, общую адаптивную способность при относительной стабильности от 33,8 до 37,8 % признаны Sn-93-39-1-6-2, Вятич, Свияжец. Высокой относительной стабильностью в группе с усатым типом листа отличился среднепродуктивный образец Baccara со значением Sgj 3,3%, указывающим на низкую реакцию генотипа на меняющиеся погодные условия.

Высокую селекционную ценность представляют образцы с максимальным значением СЦГ(. По данному признаку выделились высокопродуктивные формы, кроме образца Дударь, а также формы со средней продуктивностью Topper, Progretta, Titan, Erbi. Максимальным показателем признака выделился образец Baccara (2,94). Перспективным для селекционного использования представляют образцы Т-6 и Казанец с высокими значениями СЦГ, (2,23 и 2,09). Лучшим генотипом для включения в гибридизацию в селекции на высокую и стабильную продуктивность признан образец Baccara.

ПРОДУКЦИОННЫЙ ПРОЦЕСС У МОРФОТИПОВ ГОРОХА Особенности формирования репродуктивных органов различных форм гороха

При изучении динамики развития репродуктивных органов растений гороха (2005-2007 гг.) установлено, что формирование бутонов, цветков, бобов, семяпочек и семян зависели от погодных условий в период цветения и сортовых особенностей.

Анализ реализации продуктивности сортов, выраженной в процентах, показал, что на разных этапах развития растений под воздействием факторов погодных условий происходит значительная потеря заложенного потенциала.

По распределению её по продуктивным узлам выявлены существенные сортовые различия. У сортов с усатым типом листа и индетерминантным ростом стебля количество продуктивных узлов на растении достигало до 4-5. Данные показывают, что у сорта Казанец продуктивность формировалась в основном на четырёх узлах, доля которой снижалась с нижнего узла от 60,9 % к верхнему до 3,1 % (рис. 3). У перспективного образца КТ-6265 значительно увеличилась доля 4-го узла за счет снижения 1-го до 56,1 %.

Более синхронное распределение массы семян по узлам происходило у сорта Шустрик. Снижение нагрузки на первые два нижних узла данного сорта способствовало повышению доли продуктивности последующих двух соответственно до 14,9 и 8,4 %. Детерминантные сорта с ограниченным ростом стебля формировали небольшое количество продуктивных узлов. У сорта Флагман 9 на растении всего образовалось два узла с полноценными семенами, а продуктивность определялась в основном массой семян нижнего узла (89,2 %).

Таким образом, продуктивность листочковых сортов обеспечивалась тремя продуктивными узлами. Селекционный процесс был направлен на

снижение нагрузки на нижний узел и повышение доли продуктивности верхних. Распределение продуктивности усатых сортов был направлен на синхронное развитие продуктивности по плодущим узлам.

100%

Рис. 3. Распределение массы семян по продуктивным узлам, 2005-2007 гг.

Доля нижнего продуктивного узла снижалась за счет повышения числа плодущих узлов. Совершенствование детерминантных сортов также направлено на увеличение количества узлов с полноценными семенами.

По мнению исследователей перспективным считается создание форм с прочным стеблем и уменьшением нагрузки на плодущий узел за счет снижения массы боба (Титенок, 1999). Снижение нагрузки на продуктивный узел без ущерба для урожая возможно лишь уменьшением доли створок боба. Среди изученных образцов у большинства из них индекс массы створок бобов составил довольно высокие значения. Данный показатель варьировал по плодущим узлам. С повышением порядка плодущего узла значения индекса увеличивались. Выявлены более высокие значения индекса у листочковых форм, которые менялись по продуктивным узлам. Наиболее выраженная тенденция к повышению его значений по мере увеличения порядкового номера плодущего узла обнаружена у сорта Труженик. Отношение массы створок боба к массе семян данного сорта увеличилось с нижнего продуктивного узла до верхнего от 0,23 до 0,61. У сортов Тан и Венец показатели признака колебались в пределах 0,20-0,34.

Минимальное значение отношения массы створок боба к семенам обнаружено у беспергаментной формы МС-1Д. Колебание значений признака по продуктивным узлам данного образца не превышало 0,12-0,15. Выявленная особенность образца МС-1Д с нераскрывающимися беспергаментными бобами позволяет использовать его в селекции в качестве источника признака нерастрескиваемости бобов и устойчивости к осыпанию семян.

0002010202010001020201000100

ЭФФЕКТИВНОСТЬ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ источников ХОЗЯЙСТВЕННО-ЦЕННЫХ ПРИЗНАКОВ В СЕЛЕКЦИИ НА УСТОЙЧИВОСТЬ К ПОЛЕГАНИЮ И ОСЫПАНИЮ СЕМЯН

Наследование количественных признаков в гибридных популяциях гороха

Наши исследования были направлены на изучение перспективности создания форм, устойчивых к осыпанию семян на основе источника признака нерастрескиваемости бобов с беспергаментными бобами. В качестве источника признака в гибридизацию был вовлечен короткостебельный безлисточковый образец ВИР МС-1Д (к-8853). Характер расщепления гибридов лущильного гороха с беспергаментной формой во втором поколении проявил рецессивный тип наследования этого признака. Изучение наследования количественных признаков показало, что существенное превосходство гибридов по большинству из них по отношению к лучшему родительскому компоненту (гетерозис истинный) проявилось в комбинациях, полученных с участием безлисточковых форм (МС-1Д, КТ-6234 и КТ-6265) (табл. 3). В комбинации (КТ-6234 х МС-1Д) высокие значения признака получены по количеству и массе семян с растения (39,6 и 36,4 %).

Таблица 3

Степень наследования (числитель) и проявление гетерозиса Г„ст (знаменатель) морфоструктурных признаков в гибридных комбинациях __первого поколения, 2006 г. __

Признаки КТ-6234 х МС-1Д МС-1Д х КТ-6234 КТ-6265 х МС-1Д МС-1Д х КТ-6265 КТ-6269 х МС-1Д

Длина растений 4,04 (Г) 14.0 1,07 (Д+) 0,3 7.61 (П 16,0 1,62 (Г) Ц4 1.71(Г) 3,0

Количество: бобов 5,67 (Г) 19.7 2,67 (П 7,0 1.92 (Г) 7,7 -0,23(НД") -10,2 0.53 (ТОП 4,9

семян 7.09 (Г) 39,6 1,82 (Г) 5,3 6.67 (П 31,3 3.14 (Г) 11,8 0.38 (ШГ) 9,9

семян в бобе 1,66 (Г) 6,7 0,02 (ПН) -10,0 5.48 (Г) 14,2 6,27 (Г) 16,7 0.26(НЛ+) -5,3

Масса семян: с растения 5,34(Г) 36,4 0,55(НД+) -3,7 2.75 (Г) 26,6 0.64 (ШГ) -5,5 0.19 (ПН) -20,2

1000 семян 0,08(ШП -15,0 -0.48ШЦ") -20,5 0.65(НД+)-3,6 -0.42ШД-) -15,5 0,11 (ПН) -11,5

При использовании в качестве материнской формы образца КТ-6265 закономерность проявления признака сохранялась, но выражалась меньшими значениями (31,3 и 26,6 %). Гетерозис по отношению к лучшему родителю по длине растений у указанных гибридов выразился значениями Гисг. соответственно 14,0 и 16,0 %. По числу бобов на растении существенный гетерозис был достигнут в комбинации (КТ-6234 х МС-1Д) (19,7 %), по

числу семян в бобе - у гибридов (КТ-6265 х МС-1Д) (14,2 %), числу семян на растении (11,8%), в бобе (16,7%) в комбинации (МС-1Д х КТ-6265).

Изучение популяций с различным типом боба в гибридных поколениях второго года показало различную степень проявления гетерозиса (Г1КТ) признаков. По длине растений он наблюдался в трёх гибридных комбинациях, но существенное значение (61,5 %) получено лишь в популяции с пергаментными бобами в комбинации КТ-6234 х к-8853.

В популяции данной гибридной комбинации с пергаментными бобами высокие параметры гетерозиса отмечены по количеству (36,7 %) и массе (32,3 %) семян с растения, и несколько ниже по числу бобов на растение (16,0 %). В популяции с беспергаментными бобами максимальное проявление гетерозиса наблюдалось по числу бобов с растения (35,4 %), а по числу и массе семян с растения значения гетерозиса составили соответственно 11,7 и 14,1 %. У гибридов Р2 в обратной комбинации существенные значения Гист со значениями 19,0 и 16,0 % наблюдались лишь по массе семян с растения в популяциях с различным типом боба. Дальнейшая селекционная проработка гибридных популяций в значительной мере зависела от частоты проявления трансгрессии. По массе семян с растения выделены трансгрессивные формы во всех изученных комбинациях скрещиваний. У гибридов, полученных при скрещивании безлисточковых форм, наибольшее количество высокопродуктивных растений, превышающих лучшего родителя, выделено в популяциях с доминантным типом наследования боба с хорошо развитым пергаментным слоем. При скрещивании МС-1Д с листочковой формой КТ-6269 в популяциях Р2 с различным типом боба проявлялась одинаковая частота трансгрессии.

Таким образом, поиск и отбор трансгрессивных форм по продуктивности, начиная с гибридов второго поколения, является основным принципом селекционной работы с горохом в гибридных популяциях.

Результаты селекции на устойчивость к полеганию и осыпанию семян

Отбор трансгрессивных форм с различным типом листа и боба позволил выделить перспективные безлисточковые и беспергаментные линии гороха. Исследования показали, что по мере увеличения поколений эффект трансгрессии затухал. Выделено 12 линий в селекционном питомнике второго года и 9 в контрольном питомнике с нерастрескивающимися бобами, урожай которых достигал уровня стандарта или значительно его превышал (табл. 4). Из гибридной популяции с использованием образца КТ-6269 выделены линии с более высоким уровнем урожайности (3,43 и 3,50 т/га).

Семена выделенных по урожайности линий имели средний уровень крупности и занимали промежуточное положение между родительскими формами. Масса 1000 семян колебалась в пределах 168-217 г, что значительно уступало значению стандарта. Изучение хозяйственных признаков выделенных форм указывает на перспективность их дальнейшего селекционного использования. Лучшие по урожайности образцы не уступали

высокоурожайным формам с пергаментными бобами лущильного типа. Прибавка урожая к стандарту безлисточковых форм с различным типом боба достигала 45,6-49,7 %.

Таблица 4

Характеристика линий с беспергаментными бобами, 2009 г.

Признаки СП 2 КП

Выделено линий 12 9

Лимиты урожая, т/га 2,71-4,00 2,85-3,90

Прибавка к стандарту, т/га 0,12-1,00 0,13-1,18

в% 4,8-40,0 5,5-48,9

Вегетационный период, ± к стандарту -1...+6 0...+5

Масса 1000 семян, г 168-217 175-249

Основная часть беспергаментных образцов по крупности семян уступали лущильным формам, имели более длительный период вегетации (+2...+5 дней к стандарту).

Селекционная программа, направленная на совмещение в генотипах устойчивости к осыпанию семян, полеганию растений, вредоносным болезням, реализовывалась на основе безлисточковых образцов. В результате достигнуто существенное повышение урожайности, сохраняя достигнутый уровень устойчивости к полеганию (табл. 5).

Таблица 5

Хозяйственная характеристика новых и перспективных сортов гороха

ТатНИИСХ, КСИ (2007-2009 гг.)

Сорт Урожайность Содержание белка, % Устойчивость к

т/га прибавка к ст-ту полеганию, коэф. корневой гнили,

т/га %

Казанец ст. 2,59 0 0 21,81 0,69 В

Варис 2,63 +0,04 +1,0 21,16 0,75 В

Ватан 2,86 +0,27 10,4 21,01 0,69 У

УКаз 2,80 +0,21 8,1 21,05 0,68 В

КТ-6265 3,10 +0,51 19,7 20,62 0,81 СУ

КТ-6328 2,89 +0,30 11,6 21,55 0,61 СУ

КТ-6311 2,72 +0,13 5,0 24,29 0,89 В

НСР05 0,23

В среднем за 2007-2009 гг. урожайность сортов Ватан и УКаз, включенных в 2011 г. в Государственный реестр селекционных достижений РФ и допущенных к использованию, составила соответственно 2,86 и 2,80 т/га, что обеспечило прибавку к стандарту 10,4 и 8,1 %. На более высоком уровне реализовал потенциал урожая перспективный образец КТ-6265 (3,10 т/га) с превышением значения стандартного сорта на 19,7 %. У среднеустойчивых к корневой гнили форм КТ-6265 и КТ-6328 в повышении урожайности существенная роль принадлежит выполненности бобов. Количество семян в бобе данных образцов повысилось до 4,5 и 4,2 штук, что

указывает на значительное достижение в этом направлении. В процессе селекции значительно изменились адаптивные свойства генотипов. Средняя урожайность за пять лет (2005-2009 гг.) у листочковых сортов повысилась с 2,52 (Казанский 38, 1966 г.) до 3,09 т/га у сорта Венец (2005 г.) (табл. 6).

Потенциал безлисточковых форм достиг аналогичных изменений за довольно короткий период селекции. У первого сорта Казанец (1996 г.) этого морфотипа урожай в среднем за 5 лет составил 2,57 т/га, у нового высокоурожайного сорта Ватан (2011 г.) он достиг значения 2,95 т/га.

Уровень общей адаптивной способности сортов (V,) на основе урожайных данных свидетельствует о высоких показателях признака у лучших по урожайности сортов. У листочкового сорта Венец и усатого Ватан значения V, составили соответственно 0,37,0,23.

Таблица 6

Параметры экологической пластичности и стабильности сортов по

урожайности (2005-2009 гг.)

Сорта U+V; Vi OCACi Ssi сил

Казанский 38 2,52 -0,20 1,42 56,3 1,03

Татарстан 2 2,52 -0,20 1,43 56,7 1,02

Казанец 2,57 -0,15 1,12 43,6 1,39

Тан 2,81 0,09 1,31 46,6 1,44

Венец 3,09 0,37 1,67 54,0 1,34

Варис 2,66 -0,06 1,12 42,1 1,48

Ватан 2,95 0,23 1,31 44,4 1,58

УКаз 2,61 -0,11 1,00 38,3 1,56

НСР05 0,37

По специфической адаптивной способности (cr2cACi), указывающей на способность генотипа реагировать на воздействие специфических (абиотических и биотических) факторов среды, выделились безлисточковые сорта УКаз, Варис и Казанец.

Значения относительной стабильности сортов (Sgi), определяющие реакцию генотипа на меняющиеся погодные условия, показали, что низкими адаптивными свойствами характеризовались листочковых сорта с колебания Sgi в пределах 46,6-56,7 %. У безлисточковых сортов значения признака колебались на более низком уровне (38,3-44,4 %). Минимальный показатель сорта УКаз свидетельствует о более высокой относительной стабильности данного генотипа.

Сорта селекции 60-80-х годов (Казанский 38, Татарстан 2) показали низкие значения селекционной ценности. У листочковых сортов селекции более позднего периода показатели признака повысились до 1,44 (Тан) и 1,34 (Венец). Новые безлисточковые сорта обладали высокой селекционной ценностью - 1,56 (УКаз) и 1,58 (Ватан). Они представляют ценность для селекционного использования и имеют большую перспективу для внедрения в производство.

выводы

1. Выделены источники комплекса хозяйственно-ценных признаков и адаптивности гороха:

- высокой продуктивности и общей адаптивной способности № 20/98, Труженик, Sn-93-39-1-6-2, Вятич, Свияжец, Дударь, Казанец;

- высокой селекционной ценности со стабильной продуктивностью, положительной общей адаптивной способностью Baccara;

- устойчивости к полеганию и осыпанию семян Шустрик, Демон, Батрак, Алла, Флагман-10, Демос;

- устойчивости к полеганию и осыпанию семян с нерастрескивающимися бобами - МС-1Д;

- стабильной выполненности бобов, устойчивости к корневой гнили, высокой белковости JI-328, Кудесник.

2. Выявлена высокая зависимость от условий внешней среды в проявлении изменчивости длины, биомассы растений, количества продуктивных узлов, числа бобов и семян на растении, массы семян с растения и на продуктивный узел, уровень вариабельности которых усиливался (CV >20 %) в условиях с избыточным увлажнением. Обнаружен средний уровень варьирования числа семян в бобе в группах с различным типом листа независимо от условий года. Отмечена наименьшая изменчивость уборочного индекса растений гороха у листочкового (8,3 %) и усатого морфотипа (10,3 %).

3. Установлен высокий вклад в формирование семенной продуктивности гороха (массы семян с растения) биомассы, количества семян на растение. Существенная взаимосвязь наблюдалась между числом продуктивных узлов и семян на растение, числа семян на продуктивный узел с массой его семян. Группа с усатым типом листа характеризовалась большим числом взаимосвязанных признаков, максимальное число которых наблюдалось в условиях с избыточным увлажнением. Закономерное увеличение количества взаимосвязанных признаков у листочкового морфотипа по мере ухудшения условий внешней среды.

4. Выявлено преимущество листочковых сортов по семенной продуктивности. Среди безлисточковых форм выделены образцы КТ-6265, Демон и МС-1Д с высокими значениями числа семян с растения, более равномерно распределенных по продуктивным узлам растения. Максимальной семяобразующей способностью характеризовался образец МС-1Д (88,5-100 %). Использован индекс для характеристики нагрузки створок боба на продуктивный узел, определяемый отношением их массы к массе семян. У выделенной беспергаментной формы МС-1Д значение его составило 0,12-0,15 и уступало лущильным формам гороха в два раза.

5. Обнаружен рецессивный моногенный контроль беспергаментного типа боба по отношению к лущильной форме. Получен наибольший гетерозис (гист.) количественных признаков при скрещивании безлисточковых форм с МС-1Д в качестве отцовского родителя. В F= наблюдалось снижение

эффекта гетерозиса. При скрещивании МС-1Д с безлисточковыми формами наибольшее количество трансгрессивных форм выделено в популяциях с доминантным признаком типа боба. При скрещивании МС-1Д с листочковой формой КТ-6269 в популяциях F2 с различным типом боба проявлялась одинаковая частота трансгрессии.

6. Установлено снижение частоты проявления трансгрессии продуктивности по мере увеличения поколений гороха. Выделено 12 безлисточковых линий с нерастрескивающимися бобами в селекционном питомнике второго года и 9 в контрольном питомнике, урожай которых достигал уровня стандарта или значительно его превышал (до 49 %). Данные формы являются исходным материалом для создания высокотехнологичных сортов с нерастрескивающимися бобами.

7. Выявлено значительное повышение потенциала новых безлисточковых сортов с высокой устойчивостью к полеганию, общей адаптивной способностью. Определена высокая селекционная ценность новых сортов Ватан и УКаз. Существенный вклад на формирование урожайности оказывала выполненность бобов. Увеличение сбора белка с гектара у новых образцов достигалось за счёт высоких значений урожайности либо содержания белка в семенах.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ И ПРОИЗВОДСТВА

Для использования в селекции в условиях Среднего Поволжья рекомендуются источники высокой продуктивности и общей адаптивной способности № 20/98, Труженик, Sn-93-39-1-6-2, Вятич, Свияжец, Дударь, Казанец; высокой селекционной ценности со стабильной продуктивностью, положительной общей адаптивной способностью Baccara; устойчивости к полеганию и осыпанию семян Шустрик, Демон, Батрак, Алла, Флагман-10, Демос; устойчивости к полеганию и осыпанию семян с нерастрескивающимися бобами - МС-1Д; стабильной выполненности бобов, устойчивости к корневой гнили, высокой белковости JI-328, Кудесник.

С целью повышения устойчивости гороха к осыпанию семян целесообразно использовать донор беспергаментного нерастрескивающегося боба МС-1Д. При его внедрении в генотипы эффективно применять метод отбора трансгрессивных форм на ранних этапах селекции.

Для внедрения в производство предлагаются сорта с различной адаптивной способностью, пригодные для прямого комбайнирования:

- Варис — устойчивый к полеганию и осыпанию семян,

- УКаз - устойчивый к полеганию, с высокими товарными свойствами,

- Ватан - устойчивый к полеганию, осыпанию семян с генетически обусловленной устойчивостью к корневой гнили, обеспечивающий высокую экономическую эффективность возделывания.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Публикации в изданиях, рекомендуемых ВАК РФ: 1. Шурхаева, К.Д. Особенности формирования репродуктивных органов

гороха различных морфотипов / К.Д. Шурхаева // Вестник Казанского

Аграрного Университета. - 2009. - С. 118-122.

2. Фадеева А.Н. Селекционные аспекты повышения технологичности возделывания гороха / А.Н. Фадеева, К.Д. Шурхаева, Фадеев Е.А. //Достижения науки и техники АПК. - № 11. - 2009. - С. 25-27.

3. Шурхаева К.Д. Изменчивость и взаимосвязь количественных признаков гороха / К.Д. Шурхаева, А.Н. Фадеева // Вестник Казанского Аграрного Университета. - 2011. (в печати).

Публикации в других изданиях:

4. Фадеева А.Н. Формирование продуктивности сортов гороха / А.Н. Фадеева, M.JI. Пономарева, К.Д. Шурхаева // Продукционный процесс: сб. ст. Международной научно-практической конференции. Орел, 2001. -С. 50-55.

5. Фадеева А.Н. Совершенствование модели сорта гороха / А.Н. Фадеева, К.Д. Шурхаева // Научные труды молодых ученых ГНУ Тат НИИСХ. -Казань, 2005. - С. 73-77.

6. Фадеева А.Н. Морфологические особенности современных сортов гороха /А.Н. Фадеева, К.Д. Шурхаева // Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы //Материалы международной научной конференции, посвященной 200-летию Казанской ботанической школы (23-27 января 2006 г.), Казань, 2006. - С. 112-113.

7. Фадеева А.Н. Результаты селекции гороха на устойчивость к полеганию /А.Н. Фадеева, К.Д. Шурхаева // Материалы конференции КГАУ. -Казань, 2007. С. 119-122.

8. Фадеева А.Н. Создание исходного материала гороха для выведения сортов целевого назначения /А.Н. Фадеева, К.Д. Шурхаева, Т.Н. Абросимова //Материалы Н-й Вавиловской Международной конференции «Генетические ресурсы культурных растений в XXI веке: состояние, проблемы, перспективы». - С.-Петербург, ВИР. -2007. С. 613-614.

9. Шурхаева К.Д. Использование трансгрессии в селекции гороха на устойчивость к полеганию / К.Д. Шурхаева., Е.А. Фадеев // Материалы Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых, посвященной памяти Р.Г.Гареева: Повышение эффективности растениеводства и животноводства — путь к рентабельному производству. -Казань, 2008.-С. 321-326.

10. Полозов Г.Ю. Факторный анализ выполненности бобов гороха посевного (Pisum sativum L.) / Г.Ю. Полозов, Е.А. Фадеев, К.Д. Шурхаева //Повышение устойчивости производства сельскохозяйственных культур в современных условиях//сб. научных материалов. - Орел, 2008.-С. 389-395.

11. Шурхаева К.Д. Оценка коллекции гороха в условиях Среднего Поволжья / К.Д. Шурхаева, А.Н. Фадеева // Сборник научных трудов молодых ученых ГНУ ТатНИИСХ.-Казань, 2009.-С. 151-155.

12. Фадеева А.Н. Эффективность селекции гороха на устойчивость к полеганию / А.Н. Фадеева, К.Д. Шурхаева // Материалы съезда генетиков и селекционеров, посвящ. 200-летию со дня рождения Ч. Дарвина, V съезда Вавиловского общества генетиков и селекционеров. 41. Генетика и селекция растений. - Москва, 21-28 мая 2009. - С. 350.

13. Шурхаева К.Д. Влияние изменчивости признаков сортов гороха ТатНИИСХ на адаптивный потенциал / К.Д. Шурхаева, А.Н. Фадеева //Материалы Всероссийской научно-практической конференции, посвященной памяти Р.Г.Гареева: Инновационные разработки молодых ученых - АПК России. - Казань, 2010. - С. 167-173.

14. Фадеева А.Н. Селекционная ценность коллекции гороха / А.Н. Фадеева, К.Д. Шурхаева, Фадеев Е.А. // Материалы международной научно-практической конференции: Научное обеспечение устойчивого ведения сельскохозяйственного производства в условиях глобального изменения климата. - Казань, 2010. - С. 634-639.

15. Авторское свидетельство № 46224 на сорт гороха посевного Варис от 12.02.2009 г.

Формат 60x84/16 Тираж 100 . Подписано к печати 17.03.2011г.;

Печать офсетни^. Усл.п.л. Т,00. Заказ 24.

Издательство 1СГАУ/420015 г.Казань, ул.К.Маркса, д.65 Лицензия на издательскую деятельность код 221 ИД №06342 от 28.1!,2001 г. Отпечатано в типографии К! АУ 420015 г.Казань, ул.К.Марк.-а, д.65. - - Казанский государственный аграрный университет

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Шурхаева, Ксения Дмитриевна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ГЕНОФОНД ГОРОХА-ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ.

1.1. Значение генофонда гороха для развития направлений селекции

1.2. Формирование продуктивности гороха.

1.3. Изменчивость и взаимосвязь количественных признаков гороха 17 1.3. Адаптивные свойства исходного материала гороха.

2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Почвенно-климатические условия в годы проведения исследований.

2.2. Погодные условия в период вегетации гороха в годы проведения исследований.

2.3. Изменчивость продолжительности межфазных периодов гороха в зависимости от погодных условий.

2.4. Объекты, методика проведения исследований

3. ОЦЕНКА ГЕНОФОНДА ГОРОХА В КОЛЛЕКЦИОННОМ ПИТОМНИКЕ.

3.1. Оценка образцов коллекции гороха по морфобиологическим признакам.

3.2. Характеристика коллекции гороха по изменчивости элементов продуктивности.

3.3. Изменчивость продуктивности изученного генофонда гороха.

3.4. Содержание белка в семенах коллекции гороха.

4. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИЗМЕНЧИВОСТИ И ВЗАИМОСВЯЗИ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ ГЕНОФОНДА ГОРОХА.

4.1. Изменчивость количественных признаков различных морфотипов гороха.

4.2. Взаимосвязь количественных признаков гороха.

4.3. Адаптивный потенциал изученного генофонда гороха.

5. ПРОДУКЦИОННЫЙ ПРОЦЕСС У МОРФОТИПОВ ГОРОХА.

5.1. Динамика формирования репродуктивных органов гороха различных морфотипов.

5.2. Продуктивность формирования репродуктивных органов различных форм гороха.

5.3. Распределение продуктивности по узлам растений гороха.

6. ЭФФЕКТИВНОСТЬ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ИСТОЧНИКОВ ХОЗЯЙСТВЕННО-ЦЕННЫХ ПРИЗНАКОВ В СЕЛЕКЦИИ НА УСТОЙЧИВОСТЬ К ПОЛЕГАНИЮ И ОСЫПАНИЮ СЕМЯН

6.1. Наследование количественных признаков в гибридных популяциях гороха.

6.2. Эффективность селекции на устойчивость к полеганию и осыпанию семян.

6.3. Результаты селекции на повышение урожайности технологичных сортов гороха.

ВЫВОДЫ.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ И

ПРОИЗВОДСТВА.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Оценка генофонда гороха и перспективы его селекционного использования в условиях Среднего Поволжья"

Актуальность работы. Горох является основной зернобобовой культурой в зоне умеренных широт. Хозяйственное значение культуры обуславливается/ высоким содержанием биологически ценного белка характеризующегося сбалансированностью аминокислотного состава Современные объёмы производства гороха в Российской Федерации связанные сокращением посевных площадей культуры, Нестабильностью урожая по годам, не соответствуют потребностям сельского хозяйства в растительном белке (Зотиков, 2008). В сложившихся условиях вопрос стабилизации высокого уровня урожая культуры приобретает высокую селекционную значимость. Одним из путей дальнейшего повышения продуктивности является создание новых форм гороха, обладающих более высокой реализацией биологического потенциала. В связи с этим исследования, направленные на; поиск источников селекционно ценных признаков,. выявление закономерностей формирования основных хозяйственно важных признаков в процессе создания высокотехнологичных сортов гороха представляют актуальность для практической селекции

Цель исследований - изучить генофонд из коллекции гороха и выявить источники селекционно значимых признаков для создания высокопродуктивного и технологичного исходного материала.

Для осуществления поставленной цели в годь,, исследований предусматривалось решение следующих задач:

1. Оценить коллекцию гороха по комплексу хозяйственно-ценных признаков и адаптивности и выделить наиболее ценные источники для селекции в условиях Среднего Поволжья.

2. Изучить изменчивость, взаимосвязь количественных признаков и динамику формирования генеративных органов у сортов гороха различного морфотипа.

3. Определить эффективность использования в селекции источников устойчивости к растрескиванию бобов и к полеганию растений.

Научная^ новизна исследований. Проведена комплексная оценка генофонда гороха и, выявлены селекционно-ценные признаки генотипов в условиях Среднего, Поволжья. Определены; закономерности изменчивости и взаимосвязей; количественных признаков, выявлены: адаптивность, особенности, .продукционного процесса различных форм гороха. Впервые предложена для использования в селекции на устойчивость, к осыпанию, нерастрескивающаяся форма, боба. Изучено наследование признака, обоснованы методы внедрения- его в- генотипы, перспективность использования при создании технологичных сортов. .

Основные положения, выносимые на защиту:

1; Источники селекционно-ценных признаков и адаптивности для селекции гороха в условиях Среднего Поволжья.

2. На основе изучения изменчивости и корреляции количественных признаков гороха различных морфотипов сформулированы принципы направлений отбора в различных условиях среды.

3. Выявлены особенности:, динамики плодо-и семяобразования. форм гороха с различным типом, листа и боба.

4. Показана возможность, использования признака нерастрескиваемость бобов в качестве селекционного признака, который, в сочетании с признаками усатый; тип листа и детермйнантный тип роста определяет повышение технологичности гороха в процессе селекции.

Работа проведена в соответствии с Программой фундаментальных и приоритетных прикладных исследований по научному обеспечению агропромышленного комплекса Российской Федерации в 2001-2005гг., 20062010 гг. лаборатории селекции зернобобовых культур ГНУ Татарский НИИСХ РАСХН (№ госрегистрации 15070.5720004030068.0019) и соответствует паспорту специальности 06.01.05. — селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений.

Практическая значимость работы: Выделены источники хозяйственно ценных признаков различного морфотипа гороха, представляющие интерес для использования в селекции. Установлена направленность, изменчивости и; корреляционных связешколичественных признаков; в зависимости; от влияния внешних условий; среды,, оценена; адаптивность генофонда; по продуктивности; Дано обоснование: практической^ значимости нового селекционного признака, гороха — нсрастрескивающихся бобов: за счет отсутствия пергаментного слоя в створках. Созданы перспективные линии на основе* данного признака. Представлен анализ- адаптивности; новых сортов и перспективного селекционного материала с высокой технологичностью возделывания; При творческом участии соискателя созданы новые сорта гороха Варис (авторское свидетельство № 46224 от 12.02.2009 г., доля авторства 10 %), Ватан (доля авторства 20 %) и УКаз (доля авторства 20 %).

Апробация работы; Результаты исследований по теме диссертации доложены на научно-практических конференциях молодых ученых (20042007. гг.)> Всероссийских научно-практических конференциях молодых ученых: «Повышение; эффективности растениеводства и животноводства -путь ю рентабельному производству» (Казань, 2008), «Актуальные проблемы сельскохозяйственной науки и практики в, современных условиях и пути их решения» (Казань, 2009); «Инновационные разработки молодых ученых -АПК России» (Казань, 2010).

Личный; вклад; Непосредственно' при личном;участии автора проведены полевые эксперименты^ анализ и обобщение результатов исследований, представленных в; диссертации. Соискателем самостоятельно, также выполнена теоретическая^ часть работы.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 14 научных работ, из них 3 — в рекомендуемых изданиях ВАК РФ.

Объем и структура диссертации. Диссертация общим объёмом 181 страниц, компьютерного текста^ состоит- из введения, 6- глав, выводов, предложений .селекционной практике и производству, содержит 42: таблицы, 8 рисунков, 23 приложения; Библиографический список- литературы включает 188£источников, в том числе 18$-иностранных авторов:

• ?

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Шурхаева, Ксения Дмитриевна

132 ВЫВОДЫ

1. Выделены источники комплекса хозяйственно-ценных признаков и адаптивности гороха:

- высокой продуктивности и общей адаптивной способности № 20/98, Труженик, Sn-93-39-1-6-2, Вятич, Свияжец, Дудурь, Казанец;

- высокой селекционной ценности со стабильной продуктивностью, положительной общей адаптивной способностью Baccara;

- устойчивости к полеганию и осыпанию семян Шустрик, Демон, Батрак, Алла, Флагман-10, Демос;

- устойчивости к полеганию и осыпанию семян с нерастрескивающимися бобами - МС-1Д;

- стабильной выполненности бобов, устойчивости к корневой гнили, высокой белковости JI-328, Кудесник.

2. Выявлена высокая зависимость от условий внешней среды в проявлении изменчивости длины, биомассы растений, количества продуктивных узлов, числа бобов и семян на растении, массы семян с растения и на продуктивный узел, уровень вариабельности которых усиливался (CV >20 %) в условиях с избыточным увлажнением. Обнаружен средний уровень варьирования числа семян в бобе в группах с различным типом листа независимо от условий года. Отмечена наименьшая изменчивость уборочного индекса растений гороха у листочкового (8,3 %) и усатого морфотипа (10,3 %).

3. Установлен высокий вклад в формирование семенной продуктивности гороха (массы семян с растения) биомассы, количества семян на растение. Существенная взаимосвязь наблюдалась между числом продуктивных узлов и семян на растение, числа семян на продуктивный узел с массой его семян. Группа с усатым типом листа характеризовалась большим число взаимосвязанных признаков, максимальное число которых наблюдалось в условиях с избыточным увлажнением. Закономерное увеличение количества взаимосвязанных признаков у листочкового< морфотипа по мере ухудшения условий внешней среды.

4. Выявлено преимущество листочковых сортов по семенной продуктивности. Среди безлисточковых форм выделены образцы КТ-6265, Демон и.МС-1Д с высокими значениями числа семян с растения, более: равномерно;, распределенных по" продуктивным; узлам растения. Максимальной семяобразующей способностью характеризовался образец МС-1Д (88,5-100 %). Использован- индекс для характеристики нагрузки, створок боба на продуктивный узел, определяемый отношением их массы к массе семян. У выделенной беспергаментной формы МС-1Д значение его составило 0,12-0,15 и уступало лущильным формам гороха в два раза.

5. Обнаружен рецессивный моногенный контроль беспергаментного типа боба по отношению к лущильной форме. Получен наибольший гетерозис (гист.) количественных признаков при скрещивании безлисточковых форм с МС-1Д в качестве отцовского родителя. В Бг наблюдалось снижение эффекта гетерозиса; При скрещивании, МС-1Д с безлисточковыми формами наибольшее количество трансгрессивных форм выделено в популяциях с доминантным признаком типа боба. При скрещивании МС-1Д с .листочковой формой КТ-6269 в популяциях ¥2 с различным типом боба проявлялась одинаковая частота трансгрессии.

6. Установлено снижение, частоты проявления трансгрессии продуктивности по мере увеличения поколений гороха. Выделено 12 безлисточковых линий с нерастрескивающимися бобами в селекционном питомнике второго года и 9 в, контрольном питомнике, урожай которых достигал уровня стандарта или значительно его превышал (до 49 %). Данные формы являются исходным материалом для создания высокотехнологичных сортов с нерастрескивающимися бобами.

7. Выявлено значительное повышение потенциала новых безлисточковых сортов с высокой1 устойчивостью к полеганию, общей адаптивной способностью. Определена высокая селекционная ценность новых сортов

Ватан и УКаз. Существенный вклад* на формирование урожайности оказывала выполненность бобов; Увеличение сбора белка с гектара у новых- образцов достигалось за счёт высоких значений урожайности либо содержания белка в семенах.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ И

ПРОИЗВОДСТВА

Для использования в селекции в условиях Среднего Поволжья рекомендуются источники высокой продуктивности и общей адаптивной способности № 20/98, Труженик, Sn-93-39-1-6-2; Вятич, Свияжец, Дудурь, Казанец; высокой селекционной ценности со стабильной продуктивностью, положительной общей адаптивной способностью Baccara; устойчивости* к полеганию и осыпанию семян Шустрик, Демон, Батрак, Алла, Флагман-10, Демос; устойчивости к полеганию и осыпанию семян с нерастрескивающимися бобами - МС-1Д; стабильной выполненности бобов, устойчивости к корневой гнили, высокой белковости Л-328, Кудесник.

С целью повышения устойчивости гороха к осыпанию семян целесообразно использовать донор беспергаментного нерастрескивающегося боба МС-1Д. При его внедрении в генотипы эффективно применять метод отбора трансгрессивных форм на ранних этапах селекции.

Для внедрения в производство предлагаются сорта с различной адаптивной способностью, пригодные для прямого комбайнирования:

- Варис — устойчивый к полеганию и осыпанию семян,

- УКаз - устойчивый к полеганию, с высокими товарными свойствами,

- Ватан — устойчивый к полеганию, осыпанию семян, генетически обусловленной устойчивостью к корневой гнили, обеспечивающий1 высокую экономическую эффективность возделывания.

135

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Шурхаева, Ксения Дмитриевна, Казань

1. Акульчева, Н.И. Особенности морфобиологии и перспективы использования различных моделей детерминантного габитуса в селекции гороха: Автореферат дисс на соиск. уч.' ст. канд. с/х наук / Н.И. Акульчева. — Брянск, 2000. 22 с.

2. Амелин, A.B. Морфобиологические особенности стародавних и новых сортов гороха в связи с их семенной продуктивностью / A.B. Амелин // Научно-технический Бюллетень ВНИИЗБК. 1986. - № 35. - С. 32-35.

3. Амелин, A.B. Морфоанатомические признаки листьев у стародавних и новых сортов гороха зернового направления / A.B. Амелин // Фотосинтез и продуктивность растений. Саратов, 1990. - С. 16-22.

4. Амелин, A.B. О целесообразности создания крупносемянных сортов гороха /A.B. Амелин, Н. Е. Новикова А.П. Лаханов // Селекция и семеноводство. 1991. - № 5. - С. 8-10.

5. Амелин, A.B. О возможности повышения устойчивости гороха к полеганию / A.B. Амелин, A.C. Образцов, А.П. Лаханов., В.Н. Уваров // Селекция и семеноводство. 1991. - № 2. - С. 21-23.

6. Амелин, A.B. Об изменении элементов структуры урожая у зерновых сортов гороха в результате селекции / A.B. Амелин // Селекция и семеноводство. 1993. - №2. - С. 9-14.

7. Амелин, A.B. Физиологические аспекты создания высокопродуктивных сортов гороха усатого типа / A.B. Амелин // Вестник РАСХН. № 1. -1998.-С. 54-56.f

8. Амелин, A.B. Потенциал семенной продуктивности растений гороха и его реализация в процессе селекции / A.B. Амелин // Сельскохозяйственная биология. 1999. - № 1. - С. 32-38.

9. Аралов, В.И. Использование явления трансгрессии в селекции вики яровой / В.И. Аралов // Научно-технический бюллетень. Орел, 1983. -С. 37-41.

10. Аристархова, M.JI. Изменчивость и корреляционные связи количественных признаков бобов / M.JI. Аристархова, Р.Б. Дёмина // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. М, 1978. - Т .63.-Вып.1.- С.154-158.

11. Бабайцева, Т.А. Гетерозис у гибридов гороха / Т.А. Бабайцева // Сб. научных трудов: Сельскохозяйственная наука Северо-Востока Европейской части России. Т. 1. 1995. - С. 170-175.

12. Бадина Г.В. Возделывание бобовых культур и погода / Г.В. Бадина. JI.: Гидрометеоиздат, 1974.- 240 с.

13. Бакулева, Г.И. Продуктивность цветения и плодообразования у многоплодных форм гороха / Г.И. Бакулева // Селекция и семеноводство зернобобовых культур. — Орел, 1987. С. 44-47.

14. Белехова // Селекция и семеноводство зернобобовых культур. Орел, 1987.-С. 3-5.

15. Вавилов, Н.И. Ботанико-географические основы селекции (Учение об исходном материале в селекции). Теоритеческие основы селекции / Н.И. Вавилов.-М. Л., 1935.-т. 1.-С. 17-162.

16. Вавилов, Н.И. Селекция как наука / Н.И. Вавилов. Избр., т. 1. - Л.: Наука, 1967.-С. 328-342

17. Валиуллина, JI.И. О селекции на устойчивость к осыпанию семян / Л. И. Валиуллина, Л:В. Валько // Селекция и семеноводство-2001. № 3. — С.27-29.

18. Варлахов, М.Д. Применение селекционно-генетических методов' в оценке исходного материала для селекции*гороха: автореферат на соиск. уч. ст. канд. с.-х. наук / М.Д1 Варлахов. Ленинград, 1976. - 18 с.

19. Вельгус, K.M. Влияние метеорологических условий на урожай гороха в Ставропольском крае: труды. Ставропольского. НИИСХ / К.М.Вельгус -1966. -вып.2.- С. 279-287.

20. Вербицкий, Н.М Селекция гороха в условиях недостаточного и неустойчивого увлажнения Северного Кавказа: автореферат дис. на соиск. уч. ст. д-ра с-х. наук / Н. М. Вербицкий. Ленинград, 1990. — 39 с.

21. Вербицкий, Н.М Селекция гороха в условиях Северного Кавказа. Изд. «Лугань», 1992.-259 с.

22. Вербицкий, Н.М. Селекция гороха в условиях недостаточного увлажнения / Н.М: Вербицкий.// Вестник РАСХН. 1994. - №2. - С. 258.

23. Вербицкий, Н.М. Значимость признака «усатый тип листа» / Н.М. Вербицкий, В.Т. Митропольский // Зерновые культуры. 1994. - № 1. -С. 13-14.

24. Вербицкий, Н.М. Об элементах продуктивности гороха в связи с задачами селекции на повышение продуктивности и технологичности / Н.М. Вербицкий, П.М. Ольховатов, Б.В. Романов // Селекция и семеноводство. 1997. - 32. С. 5-8.

25. Вербицкий, Н. М. О продуктивности обычных и мутантных форм гороха / Н.М. Вербицкий, И. М. Ольховатов // Вестник РАСХН. 1998. - № 1. -С. 52-53.

26. Ветрова, Е.Г. Селекция гороха на устойчивость к осыпанию семян / Е.Г. Ветрова, Н. Петрушина // Бюл. ВСГИ. 1982. - № 4. - С. 22-25.

27. Вишнякова, М.А. Эколого-географическое разнообразие генофонда зернобобовых ВИР и его значение для селекции / М.А. Вишнякова

28. Материалы школы молодых ученых: Экологическая генетика культурных растений / М.А. Вишнякова. Краснодар, 2005. - С.117-133.

29. Вишнякова, М.А. Роль генофонда зернобобовых культур в решении актуальных задач селекции, растениеводства и повышения качества жизни / М.А. Вишнякова // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции Петербург, т. 164. - 2007. - С. 101-118

30. Воскресенская, Г.С. Трансгрессия признаков у гибридов Brassica и методика количественного учета этого явления / Г.С. Воскресенская, В.И. Шпот // Доклады ВАСХНИИЛ, Москва, 1967. № 7. - С. 18-20.

31. Гилязетдинов, Ш.Я. Пути повышения эффективности отбора форм гороха с высокой продуктивностью и белковостью семян / Ш.Я. Гилязетдинов, Н.Л. Киняпина., В.Х. Хангильдин //Сельскохозяйственная биология. 1985. - № 2. С.37-41.

32. Гончаренко, A.A. Сравнительна оценка экологической устойчивости сортов зерновых культур / A.A. Гончаренко // Достижения и перспективы селекции и технологического обеспечени АПК в Нечерноземной зоне РФ. М: НИИСХ ЦРНЗ. 2006.

33. Гостимский, С.А. Новый мутант гороха с нарушенными реакциями фотосинтеза / С.А. Гостимский, С.А. Гужов // Генетика. 1973. - Т.9. - № 5.-С. 166-167.

34. Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию. — 2010.

35. Градобоева Т.П., Видовой состав возбудителей корневых гнилей в Кировской области / Т.П. Градобоева // Новые методы селекции исоздание адаптивных сортов с-х культур: результаты и перспективы: Тезисы докладов научной сессии. Киров, 1988.-С. 114-115.

36. Гужов, Ю.Л. Мутации типа листа у гороха и системы генетического контроля этого признака / Ю.Л. Гужов // Сельскохозяйственная биология. 1975. - Т. 10. - № 3. - С. 380-382.

37. Давлетов Ф.А. Исходный материал для выведения неосыпающихся сортов гороха / Ф.А.Давлетов //: Резервы повышения урожайности с-х культур Башкирской АССР: Сб. науч. тр. Баш НИИЗИС Уфа, 1987. - С. 83-84.

38. Давлетов Ф.А. Селекция неосыпающихся сортов гороха в условиях Республики Башкортостан / Ф.А. Давлетов. Уфа, 1995. - С. 3-51.

39. Давлетов Ф.А. Селекция неосыпающихся сортов гороха / Ф.А. Давлетов. -Уфа, 1997.-91 с.

40. Давлетов, Ф.А. Влияние погодных условий на формирование урожая и качество зерна гороха /Ф.А. Давлетов // Вестник РАСХН.-2006.-№ 3.-С.24-25.

41. Давлетов, Ф.А. Селекция неосыпающихся сортов гороха в условиях Южного Урала / Ф.А. Давлетов Уфа: Гилем, 2008. - 236 с.

42. Дебелый, Г.А. Селекция скороспелых сортов гороха. / Г.А. Дебелый // Сельскохозяйственная биология. 1977 - т. 12. - № 2. - С. 176-181.

43. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов. Москва: Изд-во Колос, 1973. - 336 с.

44. Евдокимова, Т.Г. Результаты селекции гороха по комплексным программам / Т.Г. Евдокимова, Т.А. Баранова, А.Н. Фадеева // Селекция и семеноводство зернобобовых культур. Орел, 1987. - С. 36-39.

45. Евдокимова, Т.Г Гороховое поле Татарстана / Т.Г. Евдокимова, М.С. Матюшин, А.Н. Фадеева, A.A. Шаламова. Казань, ! 992. - 119 с.49: Егоров, Ю.В. Почвы Татарской АССР и работа по повышению их . плодородия / Ю.В. Егоров, Х.Б. Камаев. Казань, 1988.

46. Жученко, A.A. Экологическая генетика культурных растений: Адаптация, рекомбйногенез, агробиоценоз. /A.A. Жученко // Кишинев: Штиница, 1980. 588 с.

47. Жученко, A.A. Эколого-генетические основы адаптивной системы селекции растений/А.А. Жученко//Сельскохозяйственная биология.-2000.-№ 3.-C.3-29.

48. Задорин, A.M. Исходный материал и методы селекции гетерофильной формы гороха: автореферат дис. на соиск. уч. ст. к.с.-х.н. Орел, 2005. -23 с.

49. Зеленов, А.Н. Перспективы использования новой селекционной формы гороха хамелеон / А.Н. Зеленов II Доклады РАСХН.-2000.-№ 4.-С.15-17.

50. Зеленов, А.Н., Горох Орловчаншг / А.Н. Зеленов, В.Н., Уваров // Селекция и семеноводство. 1994. - № 1.С. 55-56.

51. Зеленов, А.Н. Роль прицветничков в формировании семенной продуктивности / А.Н. Зеленов, A.B. Амелин, Т.С. Титенок // Доклады РАСХН. 2001. - № 6. - С. 8-10.

52. Зеленов, А.Н. Видоизмененный листовой аппарат /А.Н. Зеленов, A.M. Задорин // Паспорта доноров селекционно-ценных признаков с.-х. культур. Орел, 2004. - С. 29-31.

53. Зиганшин, A.A., Рекомендации по программированию урожаев в Татарской АССР / A.A. Зиганшин, Л.Р. Шарифуллин. Изд-во: Таткнигоиздат, 1974. - 176 с.

54. Зотиков, В.И. Пути увеличения производства растительного белка в России /В.И. Зотиков, A.A. Боровлев // Сб. научных трудов: Повышение устойчивости производства сельскохозяйственных культур в современных условиях. Орел, 2008. - С. 36-49.

55. Зубов А.Е. Использование методов беккроссов в селекции гороха / А.Е. Зубов // Эффективность научных исследований по генетике и селекции зернобобовых культур. Орел, 1978. — С. 70-75.

56. Зубов, А.Е. Хозяйственное значение и селекционная ценность новой формы зернового гороха с детерминантным типом роста / А.Е. Зубов, С.Р. Князькова // Доклады ВАСХНШГ. 1989.- №42'. - С. 16-19.

57. Зубов, А.Е. Селекция гороха на улучшение пригодности к механизированной уборке (технологичности) / А.Е. Зубов // Селекция и семеноводство. 1997.- № 2. - С. 14-15

58. Зубов, А.Е Урожайность сортов гороха различного морфотипа / А.Е. Зубов, А.И. Катюк // Главный агроном. -№11.- 2006. С. 25-27.

59. Иванова-Зубкова, Н.З. Агрометеорологические показатели развития, роста и формирования урожая гороха / Н.З. Иванова-Зубкова// сб. трудов Центр. Инст. Прогнозов М., 1965. - вып. 145. - С. 115-122.

60. Калинина, Н.В. Фенотипическая изменчивость и корреляция признаков у гороха / Н.В. Калинина // Селекция, семеноводство и агротехника зерновых культур в Волго-Вятской зоне.- Киров, 1983.- С. 35-40.

61. Калинина, Н.В. Селекция гороха в условиях Северо-Востока Нечерноземной зоны РСФСР: автореферат дис. на соиск. уч. ст. канд. с/х наук / Н.В. Калинина. Немчиновка, 1985. - 16 с.

62. Калинина, Н.В. Исходный материал в селекции гороха на урожайность и качество / Н.В. Калинина, З.И. Вавилова, Т.А. Бабайцева и др. // Сб.научных трудов: Сельскохозяйственная наука Северо-Востока Европейской части России. Т. 1. 1995. - С. 89-95.

63. Каталог мировой коллекции ВИР: Горох. Выпуск 727. - 2000. - С.Петербург, 37 с.

64. Катюк, А.И. Формирование продуктивности сортов гороха разных морфотипов в условиях Среднего Поволжья: автореферат на соиск. уч. ст. канд. с/х наук / А.И. Катюк. Пенза, 2006. - 21 с.

65. Кильчевский, A.B. Метод оценки адаптивной способности и~ стабильности генотипов растений., дифференцирующей способности среды. Сообщение 1. Обоснование метода / A.B. Кильчевский, JI.B". Хотылева// Генетика.- 1985. Т.21. - №9. - С. 1481-1490.

66. Кильчевский, A.B. Метод оценки адаптивной способности и стабильности генотипов растений., дифференцирующей способности среды. Сообщение 2. Числовой пример и обсуждение / A.B. Кильчевский, Л.В. Хотылева // Генетика,- 1985.- Т. 21. №9. - С. 14911498.

67. Киричек, Ю.Ф. Многоцветковая форма гороха -/ Ю.Ф. Киричек // Вестник с.-х. науки. 1963. - №1. - С. 36.

68. Клыша, А.И. Корреляция урожая гороха с элементами продуктивности / А.И. Клыша // Селекция и семеноводство. 1988. - № 3. - С. 15-16.

69. Князев, Б.М. Влияние влажности почвы на элементы продуктивности и урожай зерна гороха / Б.М. Князев, Х.А. Хамоков // Зерновое хозяйство. 2001. - № 2. - С. 29.

70. Колобов Н.В., Мухараев С.А. Засухи на территории Татарской АССР: Изд. КГУ Казань, 1980. 139С.

71. Кондыков, И.В. Биология и селекция детерминантных форм гороха / И. В. Кондыков, В.И. Зотиков, А.Н Зеленов и др.. Орел. - 2006. с.

72. Кондыков, И:В. О стабилизации уровня семенной продуктивности у гороха / И.В. Кондыков // Сб. научных трудов: Повышение устойчивости производства сельскохозяйственных культур в современных условиях. -Орел, 2008.-С. 309-315.

73. Косица, И.А. Наследование разваримости семян гибридами гороха / И.А. Косица // Селекция и семеноводство. 1968. - № 3. - С. 22.

74. Крючкова, Т.В. Определение гомеостатичности сортов гороха // Сб. научных трудов: Селекция и семеноводство зернобобовых культур. -Орел, 1987.-С. 6-9.

75. Крючкова, Т.В. Характер изменчивости признаков у неосыпающихся сортов гороха / Т.В. Крючкова // Селекция и семеноводство. 1988. - С. 21-22.

76. Лаханов, А.П., Состояние и перспективы развития адаптивной селекции зернобобовых культур / А.П. Лаханов, А.Н. Зеленов // Аграрная наука производству. Безенчук, 1993. - № 1. - С. 107-109.

77. Лобанов, H.A. Изучение возможности использования многоцветковых форм в селекции гороха: автореф. дис. на соиск. уч ст. к.с.х.н. / H.A. Лобанов. Москва, 1980. - 17 с.

78. Макашева, Р.Х Горох Мировая коллекция ВИР: Зерновые бобовые культуры. (Исходный материал для селекции на повышение содержания белка в семенах) / Р.Х. Макашева. - 1973. - вып. 120. С. 30-43.

79. Макашева, Р.Х. Горох. Культурная флора СССР. Зерновые бобовые культуры / Р.Х. Макашева // Ленинград: Изд-во Колос, 1979 -IV.-Ч. 1. -250 с.

80. Макашева, Р.Х., Генетика гороха / Р.Х. Макашева, В.В. Хангильдин // Генетика культурных растений: зернобобовые, овощные, бахчевые. -Ленинград. 1990. - С. 15-80.

81. Методические указания по изучению коллекции зерновых бобовых культур. Л. ВИР. - 1975.- 59 с.

82. Методика проведения испытаний на ООС гороха, 1995.

83. Методические указания по изучению устойчивости зерновых бобовых культур к болезням. Ленинград, ВИР. - 1976. - 128 с.

84. Методические указания по математической обработке данных изучения и наследуемости количественных признаков на примере гороха. -Ленинград, 1976. 34 с.

85. Методические указания по диагностике корневых гнилей зернобобовых культур (горох, вика). Ленинград, ВИЗР. - 1976. - 28 с.

86. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур. Москва, 1989. вып.2. - 194 с.

87. Наумкина, Т.С. Гетерозис у гибридов гороха / Т.С. Наумкина // Селекция и семеноводство зернобобовых культур: сб. научных трудов. Орел, 1987.-С. 10-14.

88. Наумкина, Т.С. Изменчивость основных хозяйственно-полезных признаков у гороха / Т.С. Наумкина // Сб. научных трудов по прикладной ботанике, генетике и селекции ВИР. Санкт-Петербург, т. 117.- 1988.-С. 121-125.

89. Новикова, Н.Е. Физиологические изменения в растениях гороха в процессе длительной селекции на семенную продуктивность / Н.Е. Новикова, А.П. Лаханов, A.B. Амелин // Доклады ВАСХНИЛ. 1989. -№9.-С. 16-19.

90. Новикова, Н.Е. Потенциальные возможности образования семян и их реализация в продукционном процессе сортов гороха / Н.Е. Новикова, А.П. Лаханов // Сельскохозяйственная биология. — 1993. № 3. — С.57-61.

91. Новикова, Н.Е. О семяобразующей способности сортов гороха / Н.Е. Новикова, А.П. Лаханов // Селекция и семеноводство.-1995.-№ З.-С. 810.

92. Новикова. Н.Е. О зависимости между урожайностью и содержанием белка в семенах генотипов гороха / Н.Е. Новикова // Селекция и семеноводство. 1996.- № 1-2. - С. 15-18

93. Новикова, Н.Е. Особенности формирования биомассы и- семенной продуктивности у сортов гороха с усатым типом листа / Н.Е. Новикова, А.П. Лаханов // Доклады РАСХН. 1997. - № 5. - С. 11-13.

94. Омаров, Д.С. К методике учета и оценки гетерозиса у растений / Д.С. Омаров // Сельскохозяйственная биология. т. 10. - №1. - 1975.- С. 123127.

95. Омельянюк, Л.В. Изучение сортообразцов мировой коллекции ВИР в условиях Южной Лесостепи Западной Сибири / Л.В Омельянюк, А.М Асанов. // Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук. -2004. №5.-С. 9-11.

96. Омельянюк, Л.В. Наследование и изменчивость содержание белка в семенах гороха в зависимости от генотипа и условий среды / Л.В*. Омельянюк,, A.M. Асанов, Ю.В. Колмаков // Сельскохозяйственная биология. № 2. - 2006. - С. 109-114

97. Официальный бюллетень Госкомиссии, 1995.' 769 с.

98. Пакудин, В.З. Методы оценки экологической пластичности сортов с.х. растений / В.З. Пакудин, Л.М. Лопатина // Проблемы отбора и оценки селекционного материала. Киев: Наук, думка, 1980. С. 93-100.

99. Панина, В.Ф. Показатели оценки агрометеорологических условий формирования урожая зерна гороха / В.Ф. Панина // Метеорология и гидрология. 1965. - №2. - С. 27-29.

100. Юб.Парахин, Н.В. Источники и доноры хозяйственно-ценных признаков, гороха морфотипа хамелеон / Н.В. Парахин, А.Н. Зеленов, A.M. Задорин // Доклады РАСХН. 2006. - №2. - С. 48-50.

101. Попов, Б.К. Сортовые различия по семяобразовательной способности у гороха посевного / Б.К. Попов // Селекция и семеноводство.-1989.-С. 1213.

102. Попов, Б.К. Изучение показателей стабильности урожаев семян различных сортов гороха / Б.К. Попов // 80 лет БашНИИЗиС. Уфа, 1994.-С. 85-88.

103. Попов, Б.К. Селекция сортов гороха, устойчивых к полеганию / Б.К. Попов // Гл. агроном. 2006. - № 3. - С. 67-69.

104. Попов, Б.К. Селекция технологичных сортов гороха. / Б.К. Попов // Вестник РАСХН. 2006. - С. 22-23.

105. Родин, Е.А. Изменчивость признаков семенной продуктивности у растений гороха / Е.А. Родин // Сб.: 75 лет Фаленской станции. Киров, 1972. С.

106. Родин, Е.А. Прогнозирование и повышение эффективности отбора в селекции растений на основе параметров генотипической изменчивости (на примере культуры гороха) / Е.А. Родин 1979. - 117 с.

107. Розентал, А.Я. К вопросу селекции неосыпающегося гороха /А.Я. Розентал // В кн: Селекция и семеноводство полевых культур. Минск, 1966.-С. 160-163.

108. Розвадовский, A.M. Селекция гороха на устойчивость к осыпанию семян / A.M. Розвадовский // Селекция и семеноводство зернобобовых культур. -Орел, 1987.-С. 41-44.

109. Савкин, H.JI. Корреляция основных хозяйственно ценных признаков у скороспелых форм гороха / H.JI. Савкин // Бюллетень ВАСХНИИЛ. -вып. 165. 1986. - С. 25-27.

110. Самарин, H.A. К методам отборов гороха на устойчивость к полеганию / Н.А.Самарин // Бюллетень ВНИИР. 1975. - вып. 53. - С. 51-55.

111. Сандухадзе, Б.И. Стабильность и адаптивность сортов озимой пшеницы селекции НИИСХ ЦРЗ / Б.И. Сандухадзе, Е.В. Журавлева / Вестник РАСХН. №1. - 2008. - С. 41-43.

112. Селянинов, Г.Е. К методике сельскохозяйственной климатографии / Г.Е. Селянинов // Труды по с.-х. метеорологии. 1930. вып. 22. С. 45-91.

113. Сердюк, В.П. Исходный материал в решении проблем селекции гороха / В.П. Сердюк НТБ ВИР. - вып. - 199. - 1990. - С. 29-32.

114. Симаков, Г.А. Создание модели сорта гороха для Лесостепи Сибири / Г.А. Симаков, В.И. Жукова // Вестник с-х. науки. № 10. -1985.-С.76-80.

115. Симаков Г.А. Коллекция сортов гороха в селекции на продуктивность /Г.А. Симаков // Селекция и семеноводство. 1989. - С. 11-12.

116. Соболев, H.A. Наследование содержания белка в семенах гороха / H.A. Соболев // Сб. научных трудов: актуальные вопросы селекции сортов зернобобовых культур. Орел, 1983. - С. 52-58.

117. Соболев, Д.В. Изменчивость признаков гороха в эколого-географическом изучении / Д.В. Соболев, В.Ю. Щетинин // Аграрная наука. 2008. - № 3. - С. 12-13.

118. Соболев, Д.В. Разнообразие гороха (Pisum sativum) Всоточно-Европейской селекции в эколого-географическом изучении: автореферат на соиск. уч. ст. канд. биол. наук / Д.В. Соболев. Санкт - Петербург, 2009.-22 с.

119. Соловьева, В.К. Новые формы лущильного гороха / В.К. Соловьева // Агробиология. 1958. - №5. - С. 29-32.

120. Степанова, В.М. Определение температурных показателей у сортов сои / В.М. Степанова // Методические указания. Ленинград, 1982. - 20. с.

121. Темиров, К.С. Исследование генофонда гороха и создание нового селекционного материала для условий лесостепи Западной Сибири: автореферат на соиск. уч. ст. канд. с/х наук / К.С. Темиров. Новосибирск, 2009.- 16 с.

122. Терентьев В.П. Метод корреляционных плеяд //Вестник Ленинградского университета.-1959.-№ 9.-серия "Биология".-в.2.-С. 137-141

123. Титенок, Т.С. Повышение продуктивности гороха с усатым типом листа с помощью беккроссов / Т.С. Титенок // Научно-технический бюллетень. -Орел, 1986.-№35.-С. 28-31.

124. Титенок, Т.С. Селекция усатых формг гороха на высокую семенную продуктивность и неполегаемость: автореферат на соиск. уч. ст. канд. с/х наук / Т.С. Титенок. Санкт-Петербург, 1994: - 18 с.

125. Титенок, Т.С., Зеленов, А.Н. Рекомендации по отбору усатых генотипов гороха из гибридных популяций. Орел, 2000. 10 с.

126. Уваров, В.Н. Создание сортов и форм гороха,с новыми хозяйственно-ценными признаками / В.Н. Уваров // Научное обеспечение увеличения производства пищевого и кормового растительного белка: тез. докл. на науч.-метод. и корд, сов.- Орел, 1995. С. 21-22.

127. Уваров, В.Н. Селекция сортов интенсивного типа зернового использования: диссертация в виде научного доклада на соискание ученой степени кандидата с/х наук/В.Н. Уваров. Брянск, 1998. -40 с.

128. Фадеева, А.Н. Формирование урожая гороха в условиях Татарии / А.Н. Фадеева // . Сборник научных трудов: Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур в Татарской АССР. Казань, 1984. — С. 55-59.

129. Фадеева, А.Н. Селекция гороха на устойчивость к болезням / А.Н. Фадеева // Материалы научно-практической конференции, посвященной 75-летию Татарского НИИСХ. Казань, 1996. - С. 163-164.

130. Фадеева, А.Н. Создание инфекционного фона и оценка селекционногоматериала гороха на устойчивость к корневым гнилям / А.Н. Фадеева, И. Н. Федотова //Материалы конференции.- Казань, 1996. С. 165-166.

131. Фадеева, А.Н. Формирование продуктивности сортов гороха / А.Н. Фадеева, М.Л. Пономарева, К.Д. Шурхаева // Продукционный процессксельскохозяйственных культур. Изд. Орел ГАУ, ч. 2. - 2001. - С. 50-55.

132. Фадеева, А.Н. Создание исходного материала гороха для селекции в условиях северной части Среднего Поволжья: автореферат на соиск уч. ст. канд. биолог, наук / А.Н. Фадеева. Санкт - Петербург, 2000. - 20 с.

133. Федотова, И.Н. Создание инфекционных фонов и оценка селекционного материала на устойчивость к корневым гнилям / И.Н. Федотова // Материалы конференции. Казань, 1996. - С. 165-166.

134. Федотов, B.C. Горох./В.С. Федотов. -М.:Изд-во Сельхозиздат, 1960.-259с.

135. Фомин, B.C. Горох Дударь / B.C. Фомин, H.A. Коробова // Селекция и семеноводство. 2002. - № 3-4. - С. 36.

136. Фомин, B.C. Адаптивность сортов гороха Центрально-Черноземного селекцентра / B.C. Фомин, H.A. Коробова // Вестник РАСХН. 2006. -№3 - С. 25-26.

137. Фомин, B.C. Этапы селекции гороха в Каменной Степи / B.C. Фомин, H.A. Коробова // Селекция и семеноводство.— 2004. № 4. - С. 2-4.

138. Хамоков, Х.А. Продуктивность гороха при различной обеспеченности почвы влагой / Х.А. Хамоков // Аграрная наука 2005. - № 1. - С. 17.

139. Хангильдин, В.В Генетика и селекция гороха / В.В. Хангильдин. -Новосибирск, 1975. С. 37-106.

140. Хангильдин, В.В. О некоторых принципах моделирования признаков и свойств будущего сорта /В.В. Хангильдин В кн.: Физиологические и биохимические аспекты гетерозиса и гомеостаза растений. Уфа, 1976. -С. 230-237.

141. Хангильдин, В.В. О принципах моделирования сортов интенсивного типа /В.В. Хангильдин // В кн.: Генетика количественных признаков с.-х. растений. Москва, 1978. - С. 111-116.

142. Хангильдин, B.B. О генетической реконструкции сортов гороха на повышенную семенную продуктивность / В.В. Хангильдин // Сельскохозяйственная биология. 1980i-t. XY.- № 3.- С. 350-357.

143. Хангильдин, В.В. Исследование новых мутантных генов" у гороха посевного / В.В'., Хангильдин // Сообщение III Гены leaf, tl, le и их влияние на конкурентоспособность и семенную продуктивность растений. Генетика; 1984. т. XX. - № 8. - С. 1325-1329.

144. Цыганок, Н.С. Изменчивость и наследование элементов продуктивности у детерминантных форм овощного гороха / Н.С.Цыганок // Доклады ВАСХНИЛ. №8. - 1991. - С. 30-33.

145. Цыганок, Н.С. Связь элементов продуктивности у гороха / Н.С. Цыганок // Доклады РАСХН. № 2. - 1995. - С. 12-15.

146. Чекалин, Н.М. Перспективы селекции зернобобовых на повышение урожайности / Н.М.Чекалин //Селекция и семеноводство.-№ 9.-1982-С.5-8.

147. Чекалин, Н.М. Оценка параметров стабильности элементов структуры урожая у гибридов гороха / Н. М. Чекалин, М. Д. Варлахов., В. Л. Яковлев. // Доклады ВАСХНИИЛ. № 6. - 1982. - С. 13-14.

148. Чекалин, Н.М. Генетические основы селекции зернобобовых культур на устойчивость к патогенам / Н.М. Чекалин. Полтава, 2003-. - С. 186.

149. Чекрыгин, П.М. Селекция сортов гороха с усатым типом листа / П.М. Чекрыгин, Н.П. Луценко, А.Д. Бекаревич //Сб.науч. тр.-Орел, 1987-С.39-40.

150. Шакуров, В.З. Итоги и перспективы селекции гороха в Татарии / В.З. Шакуров // Труды института. Казань, 1970. - С. 160-168.

151. Шевченко, A.M. Селекция неосыпающихся сортов гороха на устойчивость против полегания / A.M. Шевченко, В.Н. Гелюх // Селекция и семеноводство. 1985. - № 5. - С. 29-32.

152. Шевченко, А.М: Создание сортов гороха новых морфобиологических типов / A.M. Шевченко // Селекция и семеноводство.-1989.-№ 5.-С.20-22.

153. Шевченко, A.M. Генетические аспекты селекции зерновых детерминантных сортов гороха / A.M. Шевченко, А.А. Табенецкий., В.А. Шевченко // Сельскохозяйственная биология. 1992. - № 3. - С. 81-90.

154. Шелепина, Н.В. Морфобиологические и биохимические особенности новых форм гороха и перспективы их селекционного использования: автореферат на соис. уч. ст. канд. с-х наук / Н.В. Шелепина.-Брянск, 2000.- 18 с.

155. Шпорт Е.В. Продуктивность семенообразования гороха / Е.В. Шпорт // Тр. Харьковского СХИ: Вопросы биологии, экологии и агротехники полевых культур Киев, 1966. - С. 86-101.

156. Шульга, М.С. Создание высокопродуктивных сортов гороха и некоторые вопросы его агротехники / М.С. Шульга // В кн. Пути повышения урожаев сахарной свеклы, зернобобовых культур и многолетних трав. -1970.-С. 135-141.

157. Яковлев, B.JI. Интродукция генов af, def, и deh в генотип высокоурожайного сорта гороха Смарагд / B.JI Яковлев. // Сб. трудов: Совершенствование селекции и технологии возделывания зерновых бобовых и крупяных культур. Орел, 1992. - С. 27-34.

158. Borowiecki, J. Factors limited theyielding of pea (Pisum sativum) 2006. Vol. 53. № l.P. 81-87.

159. Eberhart S.A. Stability paramétrés for comparing varieties/ S.A. Eberhart, W.A. Russel// Crop Sci., 1966. Vol.6. №1. P. 36-40.

160. Gottschalk W., Evolutionary qualification of some leaf mutants and recombinants of Pisum/ W. Gottschalk// Egipt. J. Genet. Cytol., 1973. Vol. 2, №2, P. 219-238.

161. Harlan, J.R. 1975. Crops and Man. American Society of Agronomy, Madison, Wisconsin. 295 p.

162. Hole C.C. Effect of number and configuration of fruits, photon flux and of the growth matter distribution of fruits of Pisum sativum L. / C.C. Hole, P.A., Scott //Plant Cell and Environ, 1983. Vol. 6. №1. P. 31-38.

163. Kielpinski , Blixt S., The evolution of the «afila» character with regard to its utility in new cultivers of dry pea / Agri. Hort, Genet., 1982 №40. P. 51-74.

164. Kumar U. Correlation studies in pea. (Pisum sativum L.) Allahabed Farmen. 1965. Vol. 39.-4.

165. Lamprecht H., The variation of linkage and the course of crossingover/ H. Lamprecht// Agri Hort. Gen., 1948: Bd. 6, S. 10-48.

166. Cervato, A. et al Combrining ability in seven culbivars of pea (Pisum sativum L.)/ A. Cervato, A.Falavigna, C.Lorenzoni, M.Motto //Genet, agr., 1977. Vol. 31. Fasc.1/2. P. 99-111.

167. Crabowska. K, Thermal and humidity corditions and yielding of Pisum sativum in North -Eastern Poland / K.Crabowska., B.Baraszhiewicz, Grabowski J. // Ksztaltowanie srodowska agroekosystety i krajobrazy. — Varszawa, 2005. cz. 1. P. 183 -184.

168. Petr F.C., Frey K.J. Genotypic correlation, dominance and heritability of quantitative characters in oats// Crop Sci., 1963. Vol.6. N.3. P.259-262.

169. Singh B.V., Pratap R. Correlation studies in pea (Pisum sativum L.) Allahabed Farmen, 1968. Vol. 42. №5.

170. Snoad B., Arthur A. Genotype-enviroment interactions in peas/ B. Snoad, A. Arthur// Theor. And Appl. Gen, 1974. Vol. 44. N.5. P. 222-231.

171. Snoad, B.A. The effects of three genes which modify leaves and stipules in the pea plant/ B.A. Snoad, L.Frusciante, L.M. Monti //Theor. and Appl. Gen., 1985. Vol.70. N4. P. 322-329.

172. Srivastava J.P., Bhardwaj S.N. Accumulation capacity of seed, leaf photosynthetic rate and vascular translocation in regulating the seed size in pea / J.P. Srivastava, S.N. Bhardwaj // Indian J. Agr. Sci. 1987. V. 57. N6. P. 416-418.

173. Schonbeck M.W. Effect of Pod Number on Dry Matter and Nitrogen Accumulation and Distribution in Soybean / M.W Schonbeck, F.C.Hsu, T.M. Carisen // Grop Sci., 1986. Vol.26. №4. P. 783-788.