Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Оптимизация массового разведения и эффективность паразита Aphidius colemani Vier. (Hymenoptera, Aphidiidae) в защите растений от тлей в теплицах
ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "Оптимизация массового разведения и эффективность паразита Aphidius colemani Vier. (Hymenoptera, Aphidiidae) в защите растений от тлей в теплицах"

Л C'j

¿J QQ34 f

На правах рукописи

(pTC^i

КОРОЛЬКЕВИЧ

Валерия Игоревна

Оптимизация массового разведения и эффективность паразита Aphidius colemani Vier. (Hymenoptera, Aphidii-dae) в защите растений от тлей в теплицах

Специальность: 06.01.11-защита растений

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2009

1 0[ет 200D

003473945

Диссертационная работа выполнена в ГНУ «Всероссийский НИИ защиты растений «Россельхозакадемии»

Научный руководитель: кандидат биологических наук,

Красавина Лидия Павловна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Тобиас Владимир Иванович

кандидат биологических наук, Асякин Борис Павлович

Ведущая организация: Великолукская государственная сельскохозяйственная академия

Защита диссертации состоится « 2 » июля 2009 г. в "часов на заседании дис сертационного совета (Д 006.015.01) при Всероссийском научно исследовательском институте защиты растений по адресу: 196608, Саикт Петербург, Пушкин - 8, шоссе Подбельского, д.З. факс: (812) 470-51-10, e-mail: vizrspb@mail 333.com.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно исследовательского института защиты растений.

Автореферат разослан « 2 » июня 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В настоящее время в тепличных комбинатах РФ широкое распространение получили принципиально новые технологии выращивания современных высокоурожайных сортов и гибридов овощных культур: в осенне-зимний период при использовании дополнительного освещения (светокультура) и выращивания растений по малообъемной технологии на различных искусственных субстратах (плиты и блоки из минеральной ваты, гродан, перлит, вермикулит). Эта технология практически сняла проблему вредоносности галловых нематод. Исчез ряд болезней, связанных с почвенной инфекцией. Однако анализ материалов по мониторингу вредных организмов показывает, что в теплицах с искусственным субстратом формируется свой патогенный комплекс: первостепенное значение приобретают болезни, передающиеся с семенами и аэрогенным путем, резко возросла вредоносность вирусных заболеваний, распространению которых способствуют сосущие вредители.

Наибольшее видовое разнообразие сосущих вредителей в защищенном фунте представлено тлями. Огурцу - основной культуре в защищенном грунте существенный вред причиняют бахчевая (Aphis gossypii Glov), большая (Macrosiphum euphorbiae Thorn) и обыкновенная (Aidacorthum solani Kalt.) картофельные тли.

Новые технологии выращивания растений повлияли на изменение гидротермических условий-£ теплицах, поскольку изменились способы применения питательных растворов ГГ'^редств защиты. В этой ситуации среди афидофагов тлей на первое место вышли перепончатокрылые паразиты, жизненный цикл которых полностью проходит на растениях.

В последние годы, как у нас в стране, так и за рубежом в защищенном фунте на овощных культурах стали использовать паразита Aphidius colemani Vier. Преимуществом этого вида является широкая олигофагия, что позволяет использовать его против разных видов тлей. Однако имеющихся сведений по биологии и методам разведения этого афидофага недостаточно для массового использования в защищенном фунте.

Цель и задачи исследования: Основной целью нашей работы является усовершенствование технологии массового разведения паразита А. colemani, обеспечивающей получение необходимого количества афидофага для защиты растений от тлей в теплицах. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

- усовершенствовать методику массового разведения обыкновенной злаковой тли-хозяина А. colemani и оптимизировать условия ее содержания в целях получения наибольшего количества биологического материала;

- изучить влияние разных температур на биологические показатели развития А. colemani, определить различия в продолжительности и плодовитости у различных популяций/1. colemani",

- определить оптимальное соотношение паразит:хозяин, половой индекс, продолжительность контакта паразита и хозяина и плотности имаго в садке в целях получения наибольшей индивидуальной и общей продуктивности самок паразита;

- разработать режимы хранения преимагинальных стадий паразита при пониженных температурах;

- изучить конкурентоспособность различных видов рода Aphidius при их

совместном содержании и определить различия в продолжительности жизни и плодовитости у различных популяций А. со1етат ;

>.- разработать элементы технологического регламента массового разведения А. ао1етат и оценить его эффективность против бахчевой тли на огурце, возделываемого по малообъемной технологии.

• » I Научная новизна. Научно обоснованы приемы по усовершенствованию технологии массового разведения обыкновенной злаковой тли - хозяина А. со1е-тат, что позволило существенно сократить время наработки биоматериала при увеличении его выхода более, чем в 2 раза.

Изучены биологические особенности паразита, разводимого на разных видах тли. Впервые установлено, что в регулировании численности А. со1еташ при его разведении в лаборатории важное значение имеют соотношение полов, плотность популяции паразита, а также условия содержания в садках для разведения. Показано, что продолжительность развития и плодовитость самок афидиуса мурманской популяции при пониженных температурах существенно отличается от петербургской популяции, что позволяет использовать ее в различных регионах РФ в летне-осеннем и зимне-весеннем оборотах;'-'-: •''

Практическая' значимость. Тепличным комбинатам России для применения рекомендуются усовершенствованные методы разведения паразита А. со1еташ и его хозяина - обыкновенной злаковой тли, а также способы колонизации афидофага против бахчевой тли на огурце, выращиваемом по малообъемной технологии. Разработанные элементы технологического регламента на производство А. соктат при соблюдении всех нормативов обеспечивают высокую продуктивность вида и получение необходимого количества афидифага для защиты огурца от тлей.

Апробация работы

Основные результаты исследований были доложены на 2-ом Всероссийском съезде по защите растений (Санкт-Петербург, 2005), международной научно-практической конференции «Технологии создания биологических средств защиты растений на основе энтомофагов, энтомопатогенов, микробов-антагонистов и применения их в*'бткрытом и закрытом грунтах» (Краснодар, 2006), симпозиуме по перепончатокрйшый насекомым (Москва, 2006), на совещании МОББ (2007).

Публикаций? По материалам диссертации опубликовано 8 работ.

Структура и объем 'работы. Диссертация изложена на 140 страницах машинописного текста; Состоит из введения, пяти глав, выводов и рекомендаций производству, иллюстрирована 24 таблицами и 30 рисунками. Список использованной литературы включает 208 наименований, в том числе 57 иностранных авторов.

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ

Во введении обоснована актуальность совершенствования биологической зашиты от тлей огурца, возделываемого в защищенном грунте по различным технологиям. Показана необходимость оптимизации массового разведения перепончатокрылого паразита АрЫйша соктат - эффективного афидофага различных видов тлей в теплицах.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В главе приведен анализ материалов по биологии Aphidius colemani, использованию его для защиты овощных и декоративных культур от различных видов тлей. Приведены методы, а также условия, необходимые при разведении различных видов паразитов из рода Aphidius. Приводятся материалы по конкурентноспособности ряда видов рода Aphidius. Важное внимание в обзоре уделено факторам, влияющим на получение здорового жизнеспособного потомства/*, colemani: плотности популяции паразита и тли в садках для разведения, соотношению полов и соотношению паразит:хозяин и др. Рассмотрены основные принципы и подходы для разработки технологий массового разведения афидиид.

Глава 2. МАТЕРИАЫ, МЕТОДЫ И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводились в период с 2003 по 2008 гг. в лаборатории биологической защиты растений ВИЗР и Ивановском тепличном комбинате (ИТК).

Объектами исследования служили гибрид огурца Кураж, персиковая (Myzus persicae Sulz.), бахчевая (Aphis gossypii Glov.) и обыкновенная злаковая (Schizaphis graminum Rond.) тли, а также перепончатокрылые паразиты: популяция Aphidius colemani Vier, собранная в районе Кисловодска в 1999 году, холодостойкая мурманская популяции этого .паразита, полученная из Полярно-альпийского ботанического сада-института от к.б.н., Н.С. Рак в 2005 г. и петербургская популяция - из лаборатории биологической защиты растений ВИЗР, культура паразита A. gifuensis Ashm, полученная из Дальневосточного НИИ Защиты растений от в. н. е., к. б. н. В.И. Потемкиной. Петербургская популяция А. matricariae Hal была собрана в оранжереях АЭЦ «Санкт-Петербургская Усадьба».

Видовая принадлежность афидиид была определена к.б.н. Г.И. Дороховой и научным сотрудником Е.М. Давидьян.

Персиковую тлю разводили по общепринятым методикам (Семьянов, 1974; Потемкина, 1991). Для разведения злаковой тли использовали оригинальную методику, которая по ряду операций (состав грунта, размеры садков и поддонов для выращивания растений, норма высева семян пшеницы и др.) существенно отличается от известных методик (Попов, 1991; Асякин и др., 2001; Потемкина, Коваленко, 2007).

При совершенствовании методики массового разведения A. colemani изучалось влияние температуры и влажности воздуха на биологические показатели и продолжительность хранения преимагинальных стадий паразита. Оценивалась также продолжительность совместного пребывания в садках афидиуса и обыкновенной злаковой тли, соотношение паразит:хозяин, конкурентноспособность разных видов афидиид при разведении в лаборатории и влияние плотности популяции самок афидофага на репродуктивность и соотношение полов в потомстве.

Влияние переменных температур на биологические показатели афидиуса оценивали в садках в условиях теплиц. Контролем служили насекомые, которых разводили в лаборатории при постоянной температуре 2б±2°С и относительной влажности воздуха 75%.

Для определения полового индекса отбирали в чашки Петри по 100 мумий

афидиуса, которых содержали в стандартных условиях до полного вылета имаго. Затем учитывалось количество вылетевших самцов и самок.

При определении плодовитости (продуктивности) афидиуса по 10 самок и 10 самцов отсаживали в отдельные садки. Затем в них помещали кюветы с растениями пшеницы, заселенными тлями, в которые самки афидиуса откладывали яйца. После завершения разбития паразита подсчитывали количество образовавшихся мумий, у

л I Оценку эффективности Л. colemani против бахчевой тли проводили на гибриде огурца F, Кураж,, выращиваемом в теплицах на искусственном субстрате с применением технологии капельного полива. По принятой в ИТК системе защиты огурца от росущих вредителей через две недели после посадки культуры через систему капельного полива, используется системный инсектицид из класса неоникотиноидов актара, ВДГ (250 г/кг). Такой способ применения этого препарата практически безопасен для используемых в защищенном грунте энтомофа-гов (Долженко и др., 2004). Оценку эффективности афидиуса проводили в 2 крайних, секции, (по 500 м2 каждая) в теплице №1 и №3, в которых огурец выращивали в зимне-весеннем и летне-осеннем оборотах. В этих секциях актару и энтомрфагов, кроме А. colemani, не применяли.

. Изучение динамики численности бахчевой тли и паразита А. colemani проводилось на «модельных» растениях огурца с интервалом 2 раза в неделю на протяжении всего периода вегетации растений.

Для расчетов биологической эффективности А. colemaniбыла использована формула: Бэ=(А-Б)/АхЮ0%, Бэ - биологическая эффективность; А - численность вредителя до защитных мероприятий; Ь - после защитных мероприятий (Твер-дюков и др., 1993). Статистическая обработка полученных данных проводилась общепринятыми методами (Лакин, 1973).

Глава 3. ОПТИМИЗАЦИЯ МАССОВОГО РАЗВЕДЕНИЯ ОБЫКНОВЕННОЙ ЗЛАКОВОЙ ТЛИ SCHIZAPHIS GRAMINUM

С целью оптимизации разведения злаковой тли подбирали различные субстраты для выращивания растений пшеницы, определяли влияние нормы высева семян на плодовитость злаковой тли. Изучали также влияние плотности популяции фитофага на продолжительность вегетации растений на газоне и определяли влияние температуры на биологические показатели обыкновенной злаковой тли.

Из оцененных различных субстратов (песок, опилки, керамзит, дерновая земля и др.) наиболее оптимальными оказались подготовленный нами субстрат и готовый стандартный питательный грунт "Morris Green" (Т 0391 - 002 -51558809 - 206), который производит в Ленинградской области фирма «Пель-горское - М». На этих субстратах растения вегетировали до 18 дней, что на 7-15 дней больше в сравнении с другими субстратами.

Грунтом "Morris Green" или нашим оригинальным субстратом заполняли пластмассовые кюветы (10x25x3 см), по поверхности которого насыпали семена пшеницы, предварительно замоченные в воде, из расчета 3 и 6 экз./см2 площади кюветы. При достижении растениями высоты 1,5-2 см их заселяли злаковой тлей - 2, 5,-10 и 20 экз./раст. ,

Результаты опытов показали, что норма посева семян пшеницы и первоначальное заселение растений злаковой тлей имеют важное значение в получении необходимого количества биоматериала. Так, при заселении пшеницы 5, 10, 20 особями тли в расчете на 1 растение, численность её достигала 51-138 экз./раст. уже на 4-ый день (рис.1). При такой плотности популяции фитофага растения начинали рано увядать, а тля была вынуждена покидать их. В этой ситуации самки А. ссктат не могли в полной мере реализовать свой биотический потенциал.

Только при заселении растений 2 особями тли в расчете на одно растение и высеве 3 семян на 1 см2 площади газона растения вегетировали 18 дней, что позволило афидофагу полностью закончить свой цикл развития от яйца до имаго (табл. 1).

Рис. 1. Влияние первоначальной заселенности пшеницы злаковой тлей на численность фитофага и продолжительность вегетации газона.

При загущенном посеве пшеницы (6 семян/см") скорость нарастания численности фитофага происходила довольно быстрыми темпами и уже на 9 день от начала заселения достигла 86 экз./раст., а на 12-ый день -120 экз./раст. На газоне с 3 растениями на 1 см2 площади газона численность тли достигла этого уровня только на 14 день (табл. 1). При лабораторном разведении злаковой тли численность ее в 120 экз./раст. является критической: при такой плотности популяции фитофага растения начинают погибать, а тля, как уже было указано выше, интенсивно покидать такие растения.

1 2 3 4 5 — 2 аеоби иа раетаима —п — в особей

6 7 8 9 10 11 А - ю оеобай —• - 20 ссобай Iми уча"

Таблица 1. Влияние нормы посева семян пшеницы на численность и плодовитость

Дни учета Плотность растений на газоне

3 раст./ см2 6 раст./ см2

Количество тли на Количество тли на

1 раст./экз 10 см2 газона 1 раст./экз 10 см^ газона

1 день • 2 60 2 120

3 день 10,2±0,4 306 9,4±0,4 564

5 день 58±2.3 1740 41±1,6 2460

9 день 74±2.9 2220 86±3 4980

12 день 98±3.9 2940 120±4,8 7200

14 день 121±3.4 3600 30±1,2 1824

16 день 122±4,8 3660 5±0,2 300

18 день 26±3.2 250 0 0

Проведены были исследования также по изучению влияния температуры воздуха на биологические показатели обыкновенной злаковой тли. Оказалось, что температура 25°С является наиболее оптимальной для развития фитофага: продолжительность жизни составляла 20,7 дня, а плодовитость - 68 лич./самку. При температуре 20 и 17°С продолжительность жизни самок составила 26,8 и 27,7 дней, а плодовитость - 62,3 и 42,9 лич./самку соответственно.

Полученные материалы, позволили усовершенствовать технологию массового разведения обыкновенной злаковой тли: подобраны оптимальные нормы высева семян пшеницы (3 зерна/см2) и первоначальное количество заселение ее фитофагом 2 экз./раст., что позволило вегетировать растениям до 18 дней. Подбор субстрата для выращивания пшеницы на мобильном газоне способствовал синхронизации роста растений, оптимальному развитию злаковой тли и более высокой продуктивности афидиуса. В целом за 1 цикл с 1 кюветы размером 25x10x3 см было получено более 90 тыс. особей злаковой тли.

Глава 4. ОПТИМИЗАЦИЯ МАССОВОГО РАЗВЕДЕНИЯ A. COLEMAN1 4.1. Определение оптимальной температуры и влажности воздуха на некоторые биологические показатели афидиуса

В лабораторных условиях были изучены основные биологические показатели развития афидиуса при разных температурах: 15, 25 и 30°С. Установлено, что при температуре 15° и относительной влажности воздуха 75% продолжительность жизни и продуктивность самок паразита составила, соответственно, 16,9 дня и 38,8 мумий/самку. Наиболее оптимальными условиями для развития афидиуса оказалась температура 25°С и 75%-ная относительная влажность воздуха. При этих предикторах продолжительность жизни самок составила в среднем 5,2 дня, а продуктивность их была в 7,4 раза больше, чем'при 15°С. В этом варианте у афидиуса наблюдалось соотношение полов в пользу самок и наиболее высокий вылет имаго - 92%. Повышение температуры до 30°С и влажности воздуха до 85% снизило продолжительность жизни имаго в среднем до 1,8 дней, а продуктивность составила 78 мумий/самку (табл. 2).

Таблица 2. Влияние температуры и относительной влажности воздуха на основные

биологические показатели самок афидиуса A. colemani

Температура воздуха, °С Влажность воздуха, % Продолжительность жизни самок, дни Плодовитость (продуктивность), мумий/самку Вылет имаго, %

всего в том числе

самок самцов

15±1 75 16,9±0,4 38,8±3,1 85±1,2 51±1,6 49±1,6

25±1 75 5.2±0,1 297±6 92±1,2 62±1,7 38±1,7

30±1 85 1,8±0.3 78±1,7 88±1,7 52±0.8 48±0,8

Таким образом, оптимальными при разведении А. со[етаги являются температура 25°С и относительная влажность воздуха 75%. В биолабораториях тепличных комбинатов не всегда удается поддерживать такой оптимальный режим. В связи с этим

при массовом разведении афидиуса в биолаборатори ИТК мы внесли следующие изменения, позволяющие оптимизировать температуру и влажность воздуха:

- в сравнении с общепринятыми методиками разведения уменьшили вдвое норму высева семян пшеницы, что позволило сократить количество растений на газоне и, соответственно, снизить влажность в садках, где разводится афидиус;

- для заражения тлей самками афидиуса использовали растения пшеницы с разреженными колониями фитофага, где преобладали самки и личинки 1П-1V возрастов. Это способствовало повышению продуктивности А. со1етат, гарантировало получению здорового потомства.

Сравнение некоторых биологических показателей у разных популяций афидиуса, разводимых при различных температурах, показало, что продолжительность развития петербургской популяции при температурах 16±2°С и 24±2°С составила в среднем 26,9 и 16,3 дней, что на 10,6 и 1,9 дней больше, чем у мурманской популяции.

Наиболее существенные различия были отмечены у этих популяций в продуктивности самок при !6±2°С: у петербургской популяции она составила 38,8 мумий, а у мурманской - 90,5 мумий/самку соответственно. При развитии афидиуса при температуре 24±2°С таких различий в продуктивности самок не выявлено: у петербургской популяции она составила 245, а у мурманской - 228,6 мумий/самку.

Выявленные различия в продолжительности развития и продуктивности самок у этих популяций А. со1етат позволяют расширить границы применения мурманской популяции и делают ее использование перспективным не только для северных, но и других регионов России для защиты от тлей овощных культур, возделываемых в осенне-зимнем и зимне-весеннем оборотах.

4.2. Влияние переменных температур на А. со1етам

Как правило, разведение афидиуса в лаборатории проходит при постоянной температуре, однако после выпуска в теплицы он попадает в такие условия, когда температура воздуха в зависимости от времени суток может существенно изменяться. Так, например, средняя температура воздуха в теплице в 23,7°С в течение суток складывается из переменных температур - от 18 до 38°С. Такие колебания температуры и влажности воздуха не могут не сказаться на развитии афидофага.

В наших опытах температура в теплице, в которой содержали садки с афи-диусом колебалась от 18°С - в ночные часы и до 38°С - в дневные. В контрольном варианте А. со!етат разводили в лаборатории при температуре 24±2°С. В периоде 1 июня по 10 августа в теплице успело развиться 7 поколений паразита, а в лабораторных условиях - 10.

Первое поколение афидиуса развившиеся при температуре 18-26°С заразило 57% тлей от первоначального количества, вылет имаго из мумий составил 86%, а соотношение полов - 1:1. В 3-4 поколениях эти показатели стали снижаться: уровень заражения тлей составил всего 20-17%, вылет имаго из мумий - 70-60%, а количество вылетевших самок - 36-38%.

Снижение биологических показателей у афидиуса отмечено в июле, когда в теплицах в течение суток наблюдались колебания температуры - от 20 до 38°С.

При температуре 38°С самки афидиуса перестают заражать тлю. В дневные часы они формируют так называемые «рои» в затененных местах. А при возвращении к оптимальным условиям они не полностью реализуют свой репродуктивный потенциал.

Получению высоких показателей при разведении афидиуса в лаборатории способствуют оптимальная температура и влажность воздуха. В теплицах же складываются такие гидротермические условия, которые отличаются как от аг-роценозов открытого грунта, так и от режимов, при которых разводятся энтомо-фаги в лаборатории.

В связи с этим для получения положительного результата при использовании А. со1етат против тлей в теплицах необходимо проводить профилактические выпуски паразита при обнаружении первых особей вредителя. Это позволит афидиусу адаптироваться к складывающейся экологической ситуации, повысить устойчивость к колебаниям температуры и влажности воздуха, и полноценно функционировать в тепличном агроценозе.

4.3. Определение режимов краткосрочного хранения А со1етап1

Разработка режимов хранения является непременным условием успешного применения афидиуса. В случае отсутствия в теплицах тлей или при низкой их численности, специалистам биолаборатории хозяйства предоставляется возможность накопить необходимый запас афидофага, которого можно использовать в дальнейшем при массовом размножении тлей.

Хранение А. со1етап! осуществлялось в мумиях в стадии куколок и личинок последнего 4-го возраста. Были выбраны следующие режимы хранения: 6, 10 и 14 дней. При хранении куколок в течение этого срока окончание вылета из них имаго отмечено уже на 4-ый день после хранения. Причем, показатели вылета на этот день составили 90, 83 и 76%, соответственно, в сравнении с 70% вылетевших имаго в контроле. В то же время при хранении личинок 4-го возраста в течение 10 и 14 дней вылет имаго афидиуса в дальнейшем был несколько растянут - он заканчивался на 5 и 6 день, соответственно, после окончания хранения.

Продолжительность хранения куколок и личинок 4-го возраста афидиуса оказывала существенное влияние на некоторые его биологические показатели. Так, после 6-и дневного срока хранения продолжительность жизни имаго составила 6 дней, а продуктивность - 210 мумий/самку. После 10 и 14-и дневного хранения эти показатели были меньше на 39 и 60% соответственно (табл.3).

Таблица 3. Влияние продолжительности хранения куколок А. со!етат на его биологические показатели

Продолжительность хранения куколок, дней Продолжительность жизни имаго, дней Плодовитость, экз. яиц/ самку

6 6±0.2 210±8

10 5±0:2 140±6

14 4±0,3 90±3

Контроль (без хранения) 7±0.5 230±5

Было установлено, что наибольшая эффективность в снижении численности бахчевой тли на огурце была в варианте, где куколки паразита хранили в течение 6 дней: она была практически на уровне контроля - 79 и 81% соответственно. При хранении афидиуса до 10 дней его эффективность была в 2 раза ниже (39%). Наиболее низкая эффективность паразита была после 14 дневного хранения его куколок - 20%.

Учитывая это обстоятельство, в условиях производства необходимо использовать популяцию А. со1ета»1, преимагинальные стадии которого хранились не более недели. Только в случае производственной необходимости можно использовать паразита, который предварительно хранился до 10 дней. Выпуск же в теплицы партий афидиуса с более длительным сроком хранения нецелесообразен.

4.4. Межвидовая конкуренция афидиид при разведении в лаборатории

При массовом разведении афидиид в биолаборатории хозяйства практическое значение приобретает конкуренция видов за пищу.

В связи с этим, одной из задач наших исследований являлось изучение конкуренции между различными видами афидиид: А. соктат - А. пШпсаг'ше; А. соктат - А. gifuensis, разводимых в лаборатории на персиковой и злаковой тлях.

Сравнение биологических показателей А. соктат и А. пийгкагше при индивидуальном разведении на персиковой и злаковой тлях не выявило существенных различий в выживаемости их преимагинальных стадий и в соотношении полов в потомстве. Однако, оказалось, что злаковая тля является более благоприятным хозяином для А. соктат, а персиковая - для А. таШсапае.

При разведении на злаковой тле А. соктат и А. таи-'юаг 'шв в смешанных популяциях наиболее четко проявлялась конкуренция за хозяев между этими паразитами. Так, при первоначальном соотношении А. соктат и А. тагпсаг'ше 50:50 уже в 4-ом поколении второй вид оказался практически элиминированным. Правда, полного вытеснения А. та1г1саг1ае из популяции полностью не произошло. Однако, доля его в смешанных популяциях оказалась незначительной и колебалась от 9 (5 поколение) до 3 (7 поколение) особей на 100 имаго А. соктат (рис. 2).

О Ю О О О

100 т

90 : 80 : 70 60 50 40 30 20 10 ■ 0

о

о щ

а> а>

т ю г о с а. о с

Рис. 2. Изменение соотношения А. соктап/ и А. та^каг'ше при их совместном разведении на злаковой тле

а» х

ш

а.

О

Р1 Р2 РЗ Р4 Р5 Р6

—•— АрЬ.соетат 8 соотношении 1 99 —'—АрЬ та!псапа е соотношении 99.1 • •♦ ■ АрГ1 со1етагн в соотношении 50:50 • 4 • АрЬ таГпсапа в соотношении 50.50

Поколения

Высокая конкурентноспособность А. colemani проявлялась даже при незначительных его примесях (до 1%). Уже в 6-ом поколении количество особей этого вида превышало численность Л. matricariae, а в 7-ом поколении достигало 78%.

Весьма острая конкуренция за пищу проявилась у А. colemani и по отношению к А. gifuensis. Так, при разведении на персиковой тле смешанных популяций этих паразитов вытеснение А. gifuensis особями А. colemani наблюдалось уже в 3-ем поколении, а в 5-ом поколении в этих популяциях остается только один А. colemani (рис.2).

Анализируя преимущество А. colemani перед А. matricariae и А. gifuensis необходимо, что для этого вида характерны более короткий цикл развития и более высокая продуктивность самок (табл. 3).

юо , ^^ ^ _____-—»

£ 80 |--------

о го; ■■■ .......... - - Рис. 3. Изменение соотно-

8 со | ........... ................шения численности А.

о so colemani и А gifuensis при

S до . ................................. - —. - ! их совместном разведении

5 зо • .................................—- на персиковой тле.

ю ................................

F1 F2 F3 F4 F5

—Aphidius colemani -о- Aphidius gifuensis Поколения

Таблица 4. Основные биологические показатели разных видов афидиид

Вид Продолжительность пре-имаг. развития, сутки Продолжит, жизни самок, сутки Продуктивность, мумий/ самку Соотношение полов Оптим температуры и влажности, °С и % Источник информации /Автор/

А. colemani 6-8 4-6 250-320 1:1 25 70-85 Козлова, Ко-ролькевич.2008

А. matricariae 8-11 6-7 120-300 1:1 22 70-80 Попов и др., 1986

А gifuensis 11-16 4-6 40-60 0,4:0,6 20 80-90 Потемкина, 2007

Как нам представляется, отмеченные выше факторы являются решающими в конкурентной борьбе А. colemani за своих хозяев с другими представителями афидиид. Учитывая это обстоятельство при поддержании культур перепончатокрылых паразитов в лаборатории и производственных условиях необходимо соблюдать меры полной их изоляции для предотвращения проникновения А. colemani в популяции других видов афидиид.

4.5. Влнянне соотношения паразит:хозяин и плотности популяции А. соктат на его биологические показатели

При массовом разведении афидиид важное значение имеют такие показатели, как плотность самцов и самок и время совместного пребывания в садках паразита и хозяина при различной его численности.

При групповом содержании А. соктат использовали садки двух размеров: 50x50x50 см (садок №1) и 10x50x50 см (садок №2). В каждый такой садок выпускали по 120 самок афидиуса. В садке №1 продуктивность афидиуса была на уровне 20-24 тыс. мумий, оставаясь такой же высокой на протяжении всех 20 поколений. В это же время в садке №2, объем которого был в 5 раз меньше, продуктивность паразита снизилась уже в первом поколении в 3,7 раза (рис.4).

3 зоооо .У

&

■садок №1

-е • садок N02 !

Рис. 4. Влияние объема садка на выход мумий А. соктат В этом садке отмечено и снижение количества самок в популяции афидиуса. Так, если в первом поколении количество самок в популяции паразита составило 3800 особей, то в 20-ом - 2100. Аналогичная ситуация наблюдалась в садке №2 и с соотношением полов: в первом поколении оно составило 1:1, а в 20-ом - на одну самку приходилось в среднем 2,4 самца.

Иными словами, уменьшение объема садка и, соответственно, увеличение в нем плотности популяции имаго А. соктат оказывает отрицательное влияние на соотношение у него полов, вызывая увеличение количества неоплодотворен-ных яиц, откладываемых самками. Эта реакция самок определяет, по-видимому, наблюдаемый при разведении в лаборатории сдвиг в соотношении полов, происходящий в последовательных поколениях паразита. Адаптивный смысл этого явления представляет собой один из механизмов регуляции численности насекомых, обеспечивающий снижение интенсивности размножения с ростом плотности популяции перепончатокрылых паразитов (Викторов, 1968).

Было установлено, что наиболее эффективным является соотношение пара-зит:хозяин 1:20. При таком соотношении с одного садка за один цикл было получено 23 тыс. мумий паразита. При соотношении 1:40 и 1:50 мумий было получено значительно меньше - 20,9 и 16,4 тыс. особей соответственно. Установлено, что при соотношении паразит: хозяин 1:1 снижается не только выход му-

мий афидиуса в новых поколениях, но и увеличивается доля самцов в популяции до 58%. Высокая плотность популяции паразита приводит к стрессовой ситуации у имаго. В результате часть самок остается неоплодотворенной. При малой обеспеченности хозяевами самки паразита склонны к перезаражению тлей. Это приводит к гибели значительно части потомства. Вынужденное же использование паразитом для заражения личинок тли младших возрастов способствует преждевременной гибели фитофага. В результате количество мумий паразита, получаемых с единицы площади садка, уменьшается, а в самой популяции паразита наблюдается сдвиг в пользу самцов.

При разведении А. со1етат важное значение имеет также и степень пара-зитирования тлей в зависимости от плотности их популяции и времени совместного содержания в садках паразита и хозяина. Было определено, что 48-часовая экспозиция совместного пребывания паразита и злаковой тли при плотности ее популяции в 80 экз./раст. является наиболее оптимальной при разведении А. со1етап '1 в лаборатории.

Полученные нами данные позволили перейти к новой технологии разведения афидиуса колемани, предусматривающей в течение недели 3-х разовую замену в садке газона с растениями пшеницы (схема). Для оптимизации этой технологии необходимо было также оценить разные соотношения полов при массовом разведении паразита и установить влияние различных плотностей его популяции на некоторые биологические показатели.

Схема Выход мумий афидиуса при разных способах развеления (традиционная (1) и оригинальная методика (2) Анализ динамики получения мумий тлей при з-у кратной замене в садках газонов с тлями на свежие в течение недели, показал, что наибольшее количество мумий было получено после первой замены газонов. Причем, максимальное количество их (21 тыс.) было получено в садке, где первоначальная численность имаго паразита составляла 2 тыс. экз. Несколько меньше было получено мумий в вариантах с 1500 и 2500 экз. имаго - 16,5 и 16,2 тыс. соответственно.

Было установлено влияние соотношения полов в родительском поколении А. со-

1етат на вылет имаго из мумий и долю самок в потомстве. Оказалось, что при соотношении самкахамец от 1:9 до 1:1 вылет имаго был в пределах 97%. Причем в этих вариантах и соотношение полов в потомстве наблюдалось в пользу самок.

: Таким образом, анализ полученного материала позволяет заключить:

- А. соктат лучше всего разводить в садках размером 50x50x50 см при температуре 25±2°С и относительной влажности воздуха 70-80%. Численность имаго паразита в таком садке должна быть на уровне 2000 особей при соотношении полов 1:1;

- время совместного пребывания афидиуса и хозяина в садке не должно превышать 48 часов, что позволяет при плотности популяции тли в 80 экз./раст. получать 50 мумий/самку. Увеличение времени экспозиции до 72 часов снижает основные биологические показатели паразита;

- увеличение доли самок в популяции А. соктат до 70-90% снижает, соответственно, их продуктивность в 4-8 раз, а общий выход мумий тли - в 2,8 -4,3 раза. При этом наблюдается сдвиг в соотношении полов в пользу самцов;

- при разведении в лаборатории нескольких видов афидиид необходимо соблюдать их строгую изоляцию, чтобы не допустить смешивания популяций и предотвращения в дальнейшем вытеснения одного или нескольких видов более конкурентоспособным видом.

ГЛАВА 5. ОЦЕНКА ЭФФЕКТИВНОСТИ А. СОЬЕМАМ ПРОТИВ БАХЧЕВОЙ ТЛИ НА ОГУРЦЕ ПРИ ВОЗДЕЛЫВАНИИ ЕГО ПО МАЛООБЪЕМНОЙ

ТЕХНОЛОГИИ

При оценке качества энтомофагов, разводимых в лаборатории, первостепенное значение приобретает оценка их активность в производственных условиях. В связи с этим нами была определена эффективность А. соктат против бахчевой тли в теплицах НТК на огурце при возделывании его в зимне-весеннем и летне-осеннем оборотах.

Как уже было отмечено выше, в теплицах НТК с искусственным субстратом через 2 недели после приживания рассады вносят актару через систему капельного полива.

Использование этого инсектицида способствовало более позднему заселению огурца бахчевой тлей (на 3-4 недели) в сравнении с вариантом, где этот препарат не применяли. В дальнейшем, при появлении первых особей этого вредителя проводят выпуски в теплицы паразита афидиуса. При первом выпуске вносят от 3 до 5 экз./м2. Затем, в зависимости от степени заселения растений вредителем и плотности его популяции проводят дополнительно 1-4 выпуска паразита. Проведенные обследования в разных частях опытной теплицы (№1) в зимне-весеннем обороте показали, что заселенность растений огурца бахчевой тлей, а также численность вредителя существенно различались.

В теплице на фоне без применения актары максимальная численность бахчевой тли составила 17 экз./лист при заселении 20% растений, а на фоне с применением актары - всего лишь 7 экз./лист, при 4,6% заселенных растений. В связи с этим норма выпуска афидиуса колемани в этой теплице составила 110 и 90тыс. особей афидиуса (рис. 5, 6).

Зимне-васеммий оборот

20,03 30,03 10,04 20,04 30,04 10,05 20,05 30,06 10,06 20,06

•-..............— ■ ■ " Дата учет»

♦ тли -я- энтомофаг

Рис. 5. Динамика численности бахчевой тли и A. colemani на огурце гибрид F( Кураж (на фоне без применения актары, теплица Xsl. 2004 г, ИТК)

-раскладка мумий

тли с афидиусом:1 - 5 экз./м2; II-3; III-2; IV- 1 экз./м2=11 экз. /м2( Эффективность А. colemani 85%)

Зимнонмсаннмй оборот

20,04 30,04 10,05 20,05 30,05 10,06 20,06 30,06 10,07 -е-эитомофаг; Дата учет»

Рис. 6. Динамика численности бахчевой тли и А. соктат на огурце гибрид Р| Кураж (на фоне применения актары, теплица №1. 2004 г, ИТК)

-► раскладка мумий

тли с афидиусом: I- 5 экз./м2; II- 4 экз./м2 =9 экз./м2

(Эффективность А. сок-таги 58%)

В летне-осеннем обороте в теплице №3 численность тли и заселенность ею растений огурца была в 4,8 и 7,2 раза больше, чем в таких же теплицах в зимне-весеннем обороте. Однако количество используемого для подавления размножения бахчевой тли афидиуса составило значительно меньше - 100 и 80 тыс. особей/га (рис. 7, 8).

Л«тм«-ое*нний оборот

30,07 10,08

20,08 30,08 10,09 ■ ■ энтомофаг

20,09 30,09

10.10. 20.10. Дата учета

Рис. 7. Динамика численности бахчевой тли и А. colemani на огурце гибрид F| Кураж (на фоне без применения актары. теплица №3. 2005 г. ИТК)

-► раскладка мумий тли

с афидиусом:

I-3 экз./м2: II -3: III-2; IV-l: V - I экз./м2=Ю экз./м2 (Эффективность А. colemani 60%)

Летхе-ос«нний оборот

17

«..........nil

Рис. 8. Динамика численности бахчевой тли и A. colemani на огурце гибрид F, Кураж (на фоне с применением актары. теплица №3. 2005 г, НТК)

-► раскладка мумий тли с афидиусом:

I - 3 экз./м2; II-2; III-2; IV - 1 экз./м2=8 экз./м2 (Эффективность A. colemarii 80%)

Таким образом, применение инсектицида актара через систему капельного полива и внесение A. colemani в эту теплицу способствовало как более позднему заселению растений бахчевой тлей, так и сдерживанию темпов нарастания численности вредителя до конца вегетации культуры. Причем, наибольшая эффективность афидиуса достигается при выпуске его в теплицы небольшими партиями через каждые 10 дней. Практикуемый же в настоящее время в ряде тепличных комбинатах двухразовый выпуск паразита в начале появления тли и при появлении первых ее очагов не всегда оправдывает себя, поскольку при втором выпуске (10 экз./м2 или 100 тыс. экз./га) самки паразита не могут полностью реализовать свой биотический потенциал из-за незначительной численности вредителя, что в конечном итоге приводит к низкой эффективности A. colemani и излишнему перерасходу биоматериала.

ВЫВОДЫ

1. В результате проведенных исследований существенно усовершенствована технология массового разведения паразита A. colemani, позволяющая получать с одного садка за один месяц до 150 тыс. мумий афидофага, что в 3-5 раз больше в сравнении с традиционными технологиями.

2. Оптимальными условиями для развития злаковой тли и паразита A. colemani является температура 25°С и относительная влажность воздуха - 70-80%. При таких условиях продолжительность жизни фитофага составляет 20 дней, .а плодовитость - 68 личинок/самку. При этих гидротермических параметрах продолжительность жизни самок A. colemani составляет 5-6 дней, продуктивность -около 300 мумий, а вылет имаго - 92%.

3. Показано, что продолжительность развития Aphidius colemani мурманской популяции при пониженной температуре (16°С) в среднем на 10,6 дней меньше, а плодовитость (продуктивность) в 2,3 раза больше в сравнении с петербургской популяцией. Эти особенности позволяют использовать афидиуса мурманской популяции не только в северных, но и других регионах России для защиты от тлей овощных культур в зимне-весеннем и осенне-зимнем оборотах.

4. Установлено, что хранение куколок и личинок последнего возраста А.

-•-тля -«-энтомофаг Дата учета

colemani в мумиях тлей при температуре 6—8°С в течение 6-10 дней незначительно сказывается на снижении его биологических показателей: вылете имаго, продолжительности жизни и продуктивности самок, соотношении полов, а также на эффективности против тлей в теплицах в сравнении с контролем.

5. Индивидуальное разведение A. colemani и A. matricariae на разных видах тлей не выявило существенных различий в выживаемости преимагинальных стадий и соотношении полов. Однако оказалось, что злаковая тля является более благоприятным хозяином для A. colemani, а персиковая - для A. matricariae.

6. Для оптимизации технологии массового разведения злаковой тли и паразита A. colemani целесообразно использовать садки размером 50x50x50 см, обтянутые бязью, в которые помещают поддоны с газонами растений пшеницы площадью 2000 см2. На 1 см2 газона выращивают 3 растения пшеницы, которые заселяют злаковой тлей из расчета 2 особи/раст.

7. При массовом разведении афидиуса необходимо соблюдение строгого контроля качества популяции паразита по следующим показателям: биологическая чистота вида - 100%, отсутствие гиперпаразитов, соотношение полов - 1:1, соотношение паразИт^хозяин - 1:20 (по самкам) и 1:40 (по мумиям), отрождае-мость имаго из мумий тлей не менее 90%, продолжительность контакта паразита и хозяина в садках не должна превышать 48 часов.

8. "Учитывая высокую конкурентоспособность A. colemani по отношению к A. matricariae и A. gifuensis , проявляющуюся даже при незначительных его примесях (до 1%) в смешанных популяциях этих паразитов, при поддержании культур названных представителей афидиид в лаборатории и в производственных условиях необходимо соблюдать меры полной их изоляции для предотвращения проникновения Aphidius colemani в популяции других видов афидиид.

9. Разработанные нами элементы технологического регламента на производство A. colemani при соблюдении всех нормативов при разведении паразита обеспечивают высокую продуктивность вида и получение необходимого количества биоматериала для использования в защите огурца от тлей.

10. Установлено, что применение A. colemani возможно на фоне использования инсектицида актара при использовании его через систему капельного полива. Препарат способствует более позднему появлению бахчевой тли в теплицах и сдерживает интенсивное размножение фитофага на протяжении 3-4 недель. Это позволяет существенно снизить норму выпуска паразита с 150 до 11080 тыс. особей/га.

11. Афидиуса целесообразно вносить в теплицы в несколько приемов - при появлении первых особей тли, затем через каждые 10 дней проводят 1-4 выпуска до установления соотношения паразит:хозяин 1:10.

Практические рекомендации

На основе проведенных исследований производству предлагается:

1. Усовершенствованный метод массового разведения паразита Aphidius colemani и способы его колонизации против бахчевой тли на огурце, выращиваемого по малообъемной технологии в зимне-весеннем и летне-осеннем оборотах.

2. При массовом разведении нескольких видов афидиид в биолаборатории тепличного комбината необходимо соблюдать строгую их изоляцию для предотвращения проникновения особей Aphidius colemani в популяции других видов афидиид, разводимых в хозяйстве.

3. Для повышения эффективности Aphidius colemani в борьбе с тлями на огурце в теплицах, с искусственным субстратом выпуски паразита целесообразно проводить в несколько приемов:

- при появлении единичных особей бахчевой тли проводят выпуск афидиуса в теплицы из расчета от 3 до 5 экз/м2 площади теплицы.

- в дальнейшем при появлении очагов вредителя, а также в зависимости от плотности его популяции проводят дополнительно выпуски афидиуса через каждые 10 дней из расчета от 1 до 4 экз./м2 площади за каждый прием.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Красавина Л.П. Разведение и применение кокцинеллид Harmonía axyridis Pall и Cucloneda limbifer Casey. / JI.П. Красавина, В.И. Коржова (Ко-ролькевич В.И.), Э.Э. Григорьева// Защита и карантин раст.- 2007.- №1. С.22-24.

2. Козлова Е.Г. Влияние температуры и влажности на биологию Aphidius colemani Vier, при разведении в лаборатории./ Е.Г. Козлова, В.И. Королькевич// Известия СПГАУ, СПб, -2007.№2.-С.61-64.

3. Коржова В.И. Технология массового разведения Aphidius colemani Vier. /В.И.Коржова (Королькевич В.И.)// Защита и карантин растений.- 2008.- №1. С.31-32.

4. Ащеулов В. И. Влияние технологии возделывания огурцов на эффективность Aphidius colemani Vier./ В. И. Ащеулов, В.И. Коржова (Королькевич В.И.)// Фитосанитарное оздоровл. экосистем: материалы 2-го Всерос. съезда по защите растений; РАСХН, ВИЗР.- СПб, 2005.- Т. 2. -С. 10-11.

5. Голубева Т.А. Влияние температуры и влажности на плодовитость афидиид на примере Aphidius colemani Vier./ Т.А. Голубева, В.И.Коржова// Фитосанитарное оздоровл. экосистем: материалы 2-го Всерос. съезда по защите растений; РАСХН, ВИЗР.- СПб, 2005.- Т. 2. -С.27-28.

6. Коржова В. И. Массовое разведение коровки Harmonía axyridis Pall. /В. И. Коржова (Королькевич В.И.)// Гавриш,- 2003,- №ЗгС.

1. Коржова В.И. Контроль качества афидиид при лабораторном разведении./ В.И. Коржова (Королькевич В.И.) // Фитосанитарное оздоровл. экосистем: материалы 2-го Всерос. съезда по защите растений; РАСХН, ВИЗР.- СПб, 2005.- Т. 2. -С. 68-69.

8. Коржова В. И. Массовое разведение Aphidius colemani Vier. /В. И. Коржова (Королькевич В.И.)// Симпозиум стран СНГ по перепончатокрылым насекомым: тезисы докл.- М.: 2006.-С. 14-16.

Научное издание. ККО-печать ИННОВАЦИОННЫЙ ЦЕНТР ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ Лицензия ПЛД№ 69-253. Подписано к печати 20 мая 2009 г.. тир. 100 экз.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Королькевич, Валерия Игоревна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. Современное состояние проблемы массового ' разведения и применения афидиид для защиты овощных культур от тлей в теплицах (обзор литературы) 1.1. Афидииды - энтомофаги тлей в защищенном грунте

1.2.1. Биологические особенности и применение

Aphidius colemani

1.3. Методы разведения афидиид

1.4. Основные принципы и подходы для разработки 26 технологий массового разведения афидиид

ГЛАВА 2. Материал, методы и условия проведения исследований

2.1. Методы разведения обыкновенной злаковой тли 35 Schizaphis graminum Rond и Aphidius colemani в лаборатории

2.2. Контроль качества афидиид при лабораторном 45 разведении

2.3. Оценка эффективности A. colemani против тлей на 47 огурце в теплицах

ГЛАВА 3. Оптимизация массового разведения злаковой тли

3.1. Подбор субстрата для выращивания пшеницы

3.2. Определение основных биологических показателей 53 злаковой тли при разведении на пшенице

3. 3. Определение начальной плотности заселения пшеницы злаковой тлей

3.4. Влияние нормы посева семян пшеницы на 60 численность злаковой тли при разведении в лаборатории

ГЛАВА' 4. Оптимизация массового разведения A. colemani в биолаборатории

4.1. Определение оптимальной температуры и относительной влажности воздуха на некоторые биологические показатели афидиуса

4. 2. Изучение различий в продолжительности жизни и плодовитости у разных популяций A. colemani

4.3. Влияние переменных температур на A. colemani

4.4. Определение режимов краткосрочного хранения А. 72 colemani

4.5. Межвидовая конкуренция афидиид при разведении в 77 лаборатории

4.6. Влияние соотношения паразит:хозяин и плотности 87 популяции афидиуса на его биологические показатели

4.7. Разработка элементов технологического регламента 101 массового разведения A. colemani

ГЛАВА 5. Оценка эффективности A. colemani против бахчевой тли 108 на огурце при возделывании его по малообъемной технологии

ВЫВОДЫ

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Оптимизация массового разведения и эффективность паразита Aphidius colemani Vier. (Hymenoptera, Aphidiidae) в защите растений от тлей в теплицах"

Значительная роль в круглогодичном обеспечении населения овощами принадлежит овощеводству защищенного грунта. Специфические условия микроклимата, создающихся в теплицах для оптимального роста и развития растений, таюке являются благоприятными и для развития и массового размножения ряда опасных вредителей и болезней. Без систематической защиты овощных культур в теплицах от вредных организмов, недобор урожая может достигать 50% и более (Павлюшип и др., 2002). При этом наибольшие потери отмечаются на огурце — основной культуре, выращиваемой в защищенном грунте.

Главнейшими вредителями огурца в теплицах являются паутинные клещи, ряд видов тлей, трипсы и тепличная белокрылка (Бондаренко, 1982; Бегляров, 1985; Павлюшин и,др., 2001). Все они являются постоянными обитателями в защищенном грунте и характеризуются рядом сходных признаков биологии: экологическая пластичность, поливольтинность, полифагия и др. При благоприятных условиях способны быстро размножаться: в течение сезона развивается 8-10 поколений обыкновенного паутинного клеща, 7-8 - табачного трипса, до 10-12 поколений бахчевой тли (Бондаренко, 1983).

Из перечисленных сосущих вредителей наибольшим видовым разнообразием в защищенном грунте представлены тли. Анализ литературных данных показывает, что оранжерейные и тепличные растения повреждаются более, чем 30 видами тлей. Среди них наиболее распространены персиковая или оранжерейная (Myzus persicae Sulz.), бахчевая {Aphis gossypii Glov.), большая (Macrosiphum euphorbiae Thorn.) и обыкновенная {Aulacorthum solani Kalt.) картофельные тли, свекловичная {Aphis fabae Scop.), розанная (M rosae L.), и др. (Ущеков и др., 1972; Behreudt, 1968 и др.).

Огурцу в условиях теплиц наибольший вред причиняют бахчевая, большая и обыкновенная картофельные тли. Питаясь на нижней стороне листьев, а также на побегах, бутонах, цветоножках и плодах тли способствуют переносу вирусных заболеваний и развитию плесневых налетов (Вашадзе, 1968; Даричева, 1970 и др.).

Постоянно существующая угроза повреждения этими вредителями тепличных растений обусловлена не только их многоядностью и высоким биотическим потенциалом размножения, но таюке совпадением оптимальных гидротетмических условий для выращивания растений и развития вредителей. На колебания температуры и влажности воздуха оказывают влияние тип теплиц и условия внешней среды. В теплицах различного типа и* в разное время вегетационного периода складывается свой микроклимат, формирующий различные по количественному и качественному составу комплексы вредных организмов.

Для предотвращения потерь урожая, вызываемых вредными организмами овощным культурам, в теплицах применяют комплекс организационно-хозяйственных, профилактических, агротехнических и истребительных мероприятий.

За последние 20-30 лет в нашей стране разработана и с успехом применяется в различных регионах биологическая система защиты овощных культур в защищенном грунте от болезней и вредителей, в том числе и от комплекса видов тлей.

Система биологической защиты огурца против тлей строится на основе использования против них энтомофагов, микробиологических препаратов и других малоопасных средств защиты растений. Против этих фитофагов в теплицах широкое распространение у нас в стране и за рубежом получили галлица афидимиза (Асякин, 1973, 1976; Бондаренко, Асякин, 1975; Бондаренко, 1982; Павлюшин и др., 2001, 2002; Зуева, 2007 и др.), перепончатокрылые паразиты (лизифлебус, афидиусы и др.) (Попов и др.,

1986; Потемкина, 1991; Макарова, 1997; Дорохова и др., 2002 и др.). Другие энтомофаги (циклонеда, микромус, златоглазка обыкновенная и др.) по ряду причин используются в теплицах на ограниченных площадях.

В настоящее время в тепличных комбинатах страны широкое распространение получили принципиально новые технологи выращивания современных высокоурожайных сортов и гибридов овощных культур: в осенне-зимний период при использовании дополнительного освещения (светокультура) и выращивание растений по малообъемным технологиям на различных искусственных субстратах (плиты и блоки из минеральной ваты, гродан, перлит, вермикулит). Это технология практически сняла проблему вредоносности галловых нематод. Исчезли белая гниль, ризоктониоз, южный фитоспороз и ряд других болезней, связанных с почвенной инфекцией. Однако анализ материалов по мониторингу показывает, что в теплицах с искусственным субстратом формируется свой патогенный комплекс: первостепенное значение приобретают болезни, передающиеся с семенами и аэрогенным путем, резко возросла вредоносность вирусов, передающихся сосущими вредителями в т.ч. и тлями.

Новые технологии выращивания растений повлияли на изменения гидротермических условий в теплицах (Коржан, 1999), поскольку изменились способы применения питательных растворов и средств защиты. В этой ситуации среди энтомофагов на первое место вышли перепончатокрылые паразиты, жизненный цикл которых полностью проходит на растениях (Батов, 2002).

В настоящее время у нас в стране и за рубежом в защищенном грунте наиболее широко стали использовать перепончатокрылого паразита тлей Aphidius colemani Vier (Stary, 1970; Saiki, Wada, 2004; Давидьян, 2007; Красавина, 2009 и др.). В России этого паразита на огурце и томате, выращиваемых как на грунтах, так и по малообъемной технологии, используют многие тепличные комбинаты (Ащеулов, Коржова, 2005; Ижевский, Ахатов, 2006 и др.). В Японии,

Германии, Франции, Италии, Бразилии A. colemani применяется против персиковой и бахчевой тлей на овощных и декоративных культурах. Преимуществом этого вида является широкая олигофагия, что позволяет использовать его против разных видов тлей.

Зарубежные фирмы-производители весьма широко рекламируют этот вид и способы его применения в защищенном и открытом фунтах (Bilu, Hopper, Coll, 2005). Однако сведения по биологии и экологии этого паразита в нашей стране крайне скудны, что ограничивает его массовое разведение и широкое практическое использование.

Цель исследований: Основной целью нашей работы является усовершенствование технологии массового разведения паразита A. colemani, обеспечивающей получение необходимого количества афидофага для защиты растений от тлей в теплицах.

Для реализации этой цели были поставлены следующие задачи:

- усовершенствовать методику массового разведения злаковой тли, для чего необходимо изучить пригодность различных грунтов для выращивания растений пшеницы - кормового растения этого фитофага, а также оптимизировать условия ее содержания в целях получения наибольшего количества биологического материала;

- определить условия, способы и оборудование, необходимое для разведения афидиуса;

- изучить влияние разных температур и продолжительность контакта паразита и хозяина на биологические особенности A. colemani (продолжительность жизни, плодовитость, соотношение полов и др.);

- определить оптимальное соотношение паразит:хозяин, соотношение полов, количество имаго афидиуса необходимого для первоначального заражения тли в целях получения с единицы площади садка наибольшей общей и индивидуальной продуктивности самок;

- разработать режимы хранения преимагинальных стадий паразита при пониженных температурах;

- изучить конкурентоспособность различных видов рода Aphidius при их совместном содержании;

- подобрать критерии оценки качества лабораторной популяции паразита;

- определить различия в продолжительности жизни и плодовитости у различных популяций A. colemani;

- разработать элементы технологического регламента массового разведения А. colemani;

- оценить эффективность афидиуса против тлей на огурце при малообъемной технологи его возделывания.

Автор выражает благодарность руководству ФГУП «Совхоз «Тепличный», г. Иваново, АЭЦ «Санкт-Петербургская Усадьба», лаборатории биологической защиты растений ВИЗР за предоставленную возможность проведения исследований, сотрудникам этой лаборатории, а также моему научному руководителю канд. биол. наук, в. н. с. JI. П. Красавиной за постоянную помощь и поддержку при проведении научных исследований и оформлении диссертации, сотрудникам ВИЗР: д. с.-х. наук, проф. Н. А. Вилковой, д. б. н., проф. К. Е. Воронину, к. б. н. Г. П. Ивановой, В. А. Раздобурдину, Г. И. Дороховой и науч. сотр. лаборатории биометода Е. М. Давидьян за консультации при выполнении работы.

Заключение Диссертация по теме "Защита растений", Королькевич, Валерия Игоревна

выводы

1. В результате проведенных исследований существенно усовершенствована технология массового разведения паразита A. colemani, позволяющая получать с одного садка за один месяц до 150 тыс. мумий афидофага, что в 3-5 раз больше в сравнении с традиционными технологиями.

2. Оптимальными условиями для развития злаковой тли и паразита А colemani является температура 25°С и относительная влажность воздуха -70-80%. При таких условиях продолжительность жизни фитофага составляет 20 дней, а плодовитость — 68 личинок/самку. При этих гидротермических параметрах продолжительность жизни самок A. colemani составляет 5-6 дней, продуктивность - около 300 мумий, а вылет имаго - 92%.

3. Показано, что продолжительность развития Aphidius colemani мурманской популяции при пониженной температуре (16°С) в среднем, на 10,6 дней меньше, а плодовитость (продуктивность) в 2,3 раза больше в сравнении с петербургской популяцией. Эти особенности позволяют использовать афидиуса мурманской популяции не только в северных, но и других регионах России для защиты от тлей овощных культур в зимне-весеннем и осенне-зимнем оборотах.

4. Установлено, что хранение куколок и личинок последнего возраста А. colemani в мумиях тлей при температуре 6—8°С в течение 6-10 дней незначительно сказывается на снижении его биологических показателей: вылете имаго, продолжительности жизни и продуктивности самок, соотношении полов, а также на эффективности против тлей в теплицах в сравнении с контролем.

5. Индивидуальное разведение A. colemani и A. matricariae на разных видах тлей не выявило существенных различий в выживаемости преимагинальных стадий и соотношении полов. Однако оказалось, что злаковая тля является более благоприятным хозяином для A. colemani , а персиковая — для A. matricariae.

6. Для оптимизации технологии массового разведения злаковой тли и паразита A. colemani целесообразно использовать садки размером 50x50x50 см, обтянутые бязью, в которые помещают поддоны с газонами растений пшеницы площадью 2000 см2. .На 1 см2 газона выращивают 3 растения пшеницы, которые заселяют злаковой тлей из расчета 2 особи/раст.

7. При массовом разведении афидиуса необходимо соблюдение строгого контроля качества популяции паразита по следующим показателям: биологическая чистота вида — 100%, отсутствие гиперпаразитов, соотношение полов —1:1, соотношение паразит:хозяин - 1:20 (по самкам) и 1:40 (по мумиям), отрождаемость имаго из мумий тлей не менее 90%, продолжительность контакта паразита и хозяина в садках не должна превышать 48 часов.

8. Учитывая высокую конкурентноспособность A. colemani по отношению к A. matricariae и A. gifuensis , проявляющуюся" даже при * | незначительных его примесях (до 1%) в смешанных популяциях этих паразитов, при поддержании культур названных представителей афидиид в лаборатории и в производственных условиях необходимо соблюдать меры полной их изоляции для предотвращения проникновения Aphidius colemani в популяции других видов афидиид.

9. Разработанные нами элементы технологического регламента на производство A. colemani при соблюдении всех нормативов при разведении паразита обеспечивают высокую продуктивность вида и получение необходимого количества биоматериала для использования в защите огурца от тлей.

10. Установлено, что применение A. colemani возможно на фоне использования инсектицида актара при использовании его через систему капельного полива. Препарат способствует более позднему появлению бахчевой тли в теплицах и сдерживает интенсивное размножение фитофага на протяжении 3-4 недель. Это позволяет существенно снизить норму выпуска паразита с 150 до 110-80 тыс. особей/га.

11. Афидиуса целесообразно вносить в теплицы в несколько приемов - при появлении первых особей тли, затем через каждые 10 дней проводят 1-4 выпуска до установления соотношения паразит:хозяин 1:10.

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ

На основе проведенных исследований производству предлагается:

1. Усовершенствованный метод массового разведения паразита Aphidius colemani и способы его колонизации против бахчевой тли на огурце, выращиваемого по малообъемной технологии в зимне-весеннем и летне-осеннем оборотах.

2. При массовом разведении нескольких видов афидиид в биолаборатории тепличного комбината необходимо соблюдать строгую их изоляцию для предотвращения проникновения особей Aphidius colemani в популяции других видов афидиид, разводимых в хозяйстве. '

3. Для повышения эффективности Aphidius colemani в борьбе с тлями на огурце в теплицах, с искусственным субстратом выпуски паразита целесообразно проводить в несколько приемов:

- при появлении единичных особей бахчевой тли проводят выпуск афидиуса в теплицы из расчета от 3 до 5 экз./м площади теплицы.

- в дальнейшем при появлении очагов вредителя, а также в зависимости от плотности его популяции проводят дополнительно выпуски афидиуса через каждые 10 дней из расчета от 1 до 4 экз./м площади за каждый прием.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Королькевич, Валерия Игоревна, Санкт-Петербург; Пушкин

1. Адашкевич Б.П., К биологии Lysiphlebus fabarum Mars. (Нут., Aphidiidae)// Труды ВНИИБМЗР. Вопросы защиты раст. — Кишинев.-1973. Т.2.- С.27-33.

2. Адашкевич Б.П., Адашкевич А.П. Биологические особенности местных паразитов гороховой тли Aphidius ervi Hal. и Praon dorsale Hal. II Полезная энтомофауна овощных полей Молдавии. Кишинев, Штиинца, 1972.- С.75-90.

3. Адашкевич Б.П., Попов Н.А. Массовое разведение гороховой тли {Acyrthosiphon pisum Harr) и её паразитов (Hymenoptera: Aphidiidae) JI Биологическая защита плодовых и овощных культур. Кишинев, 1971, с 6-15.

4. Адашкевич Б., Шийко Э. Разведение и хранение энтомофагов., Ташкент «Узбекистан», 1983, 98 с.

5. Адашкевич Б.П., Адашкевич А.П., Шийко Э.С., Трегубенко Е.С.; Массовое разведение и хранение Diaeretiela гарае паразита тлей// Зоол. журн. -1975.-Т.54.-№8.-С. 1239-1245.6. .Андреев С.В. Экспериментальная фабрика//3ащита раст.- 1973.- №11. С.2-4. ^

6. Андреев С.В., Лузгин М.С. Временные методические указания по промышленному разведению трихограммы на биофабриках// М. 1980.-23с.

7. Асылова Р.Н. Колонизация Lysiphlebus fritzmuelleri в теплицы//3ащита плодовых и овощных культур. Алма-Ата. -1982.-С. 60-62.

8. Асякин Б.П. Применение хищной галлицы Aphidoletes aphidimyza {Diptera, Cecidomyiidae) в борьбе с тлями в теплицах // Труды ЛСХИ. -Л. 1973.- Т.212.- С. 10-14.

9. Асякин Б.П. Особенности жизненного цикла и экологии галлицы Aphidoletes aphidimyza в условиях защищенного грунта// Бюлл. Всесоюз. НИИ защиты раст.-1976-№37.-С.25-31

10. П.Ащеулов В. И., Коржова В.И. Влияние технологии возделывания огурцов на эффетивность Aphidius colemani Vier. Второй Всероссийский съезд по защите растений. СПб., 5-10 декабря 2005. Фитосанитарное оздоровление экосистем. -Т. 2. -СПб.- 2005,- С. 10-11.

11. Батов В.Н. Экологические аспекты использования малообъемной технологии при выращивании томата в закрытом грунте// Курск.- 2002, -С. 9-11.

12. И.Бегляров Г.А. Биологические средства в защищенном грунте// Защита раст. -1985.-№3.-С.11-13.

13. Бегляров Г.А., Сучалкин Ф.А. Методические указания поСбиологическому методу борьбы с табачным трипсом1 в защищенном грунте.-М.-МСХ СССР.- 1985. 41 с.

14. Бегляров Г.А., Кузнецова Ю.И. Разработка методики содержания имаго при массовом разведении златоглазки обыкновенной Chrysopa carnea Steph. //Биологический метод борьбы с вредителями и болезнями растений в закрытом грунте. М. «Колос».- 1978.-С.72-87.

15. Белоусов Ю.В. Разведение и применение галлицы афидимизы.//3ащита раст.- 1992.-№10. -С.44-46.

16. Белякова Н. А. Энтомофаги для теплиц: отбор, формирование культур, контроль их качества// Фитосанитарное оздоровление экосистем. СПб,-2005.-С.13- 14.

17. Биологическая борьба с вредными насекомыми и сорняками// ред. Де• Баха П.М.- 1968.-616 с.

18. Бондаренко Н.В. Вредители овощных культур в парниках и теплицах// Л.:2005.-т. 2.-С.13-14.

19. Бондаренко Н.В. Перспективы комплексной биологической защиты овощных культур от вредителей в теплицах//Биологический методборьбы с вредителями и болезнями растений в защищенном грунте. Рига. -1983. -С.7-10.

20. Бондаренко Н.В. Биологический метод в интегрированной защите растений от вредителей и болезней//С.-х. биология.-1982.-№3.- С. 112116.

21. Бондаренко Н.В., Асякин Б.П. Методика массового размножения хищной галлицы афидимизы// Защита раст.- 1975.-№8.-С.

22. Бочкарев С.В. Применение инсектицида конфидор в закрытом грунте. М.-2001.-18 с.

23. Быховец C.JI. Энциклопедия комнатных растений. Минск.-2000.- 528 с.

24. Вашадзе В.В. Вредители цветочных и оранжерейных растений Абхазии и меры борьбы с ними. Тбилиси. «Мецниереба». -1968.-С 3-24.

25. Висящева Л.В., Соколова Т.А. Промышленное цветоводство. М? ВО «Агропромиздат».- 1991.-366 с.j

26. Викторов Г.А. К вопросу о причинах массовых размножений насекомых.//Зоол. журн.-1955.т. 34- №.2. -С. 259-266.

27. Викторов Г.А. Влияние плотности популяции на соотношение полов у Trissolcus grandis Thorns. (Hymenoptera, Scelionidae))'/ Зоол. журн. -1968,-вып. 7.-4.-C. 1035-1039.

28. Викторов Г.А., Кочетова Н.И. О регуляции соотношения полов у Dahlominus fuscipennis Zett (Hymenoptera, Eulophidae)!/Энтомол. обозр. -1973.-52.-3.-С. 651-657.

29. Воронин К.Е., Красавина Л.П. Энтомофаги в системе интегрированной защиты растений в теплицах// Гавриш.- 1998.- №4- С. 27-31.

30. Гаузе Г.Ф. О процессе уничтожения одного вида другим в популяциях инфузорий//Зоол. Журн.- 1934.- 13.- 1.-С. 18-21.

31. Гаузе Г.Ф. Проблема стабилизирующего отбора// Журнал общей биологии.- 1943.-Т. II.- №2.- С. 193-209.

32. Головко В.А., Чепурная Н.П., Злотин А.З. Селекция и контроль качества культур насекомых. Харьков.-1995. -176 с.ч

33. Григорьева Э.Э., Анисимов А. И. Эффективность двух видов афидиид в борьбе с тлями на лимонах// Второй Всероссийский съезд по защите растений. СПб., 5 — 10 декабря 2005. Фитосанитарное оздоровление экосистем. СПб. -2005. -Т. 2.-С. 28-30. .

34. Гринберг Ш. М. Научные основы биотехнологии производства и применения трихограммы// Автореф. докт. дис. Л.- 1991.- 56 с.

35. Гринберг Ш: М. Менчер Э. М. Подберезская JI. В. Методика.оценки . качества трихограммы. Кишинев. -1979.- 15 с.

36. Гринберг Ш. М. Подберезская Л. В. Стандарт на трихограмму в^.борьбе с совками// Трихограмма. Ч. 2.- Кишинев.- 1982.

37. Гусев Г. В. Биологические основы интродукции, применения1 и массового разведения энтомофагов// Интродукция, акклиматизация и> селекция энтомофагов. Л.- 1987.- С.3-7.

38. Гусев Г.В., Шметцер Н.В. Влияние экологических факторов на разведение теленомин в искусственных условиях.// Труды ВНИИЗР.-Л.- 1975.-вып. 44.- С.70-82.

39. Давлетшина А.Г. Энтомофаги главнейших вредителей хлопчатника Узбекистана. Ташкент. -1972.- 112 с.

40. Давидьян Е.М. Неизвестный вид Lysiphlebus sp. aff testaceipes (Нут. Aphidiidae).ll Второй Всероссийский съезд по защите растений. СПб., 5 — 10 декабря 2005. Фитосанитарное оздоровление экосистем. „СПб. -2005. -Т. 2.-С. 35-37.

41. Давидьян Е. М. К познанию афидиид (Hymenoptera, Aphidiidae) в государственном природном заповеднике "Белогорье"// Труды Ассоциации ООПТ Центрального Черноземья России. Тула. -2001. -Вып. 2. -С. 151-157.

42. Давидьян Е. М. Новые и малоизвестные виды афидиид {Hymenoptera: Aphidiidae) фауны России и сопредельных стран // Труды Русского энтомол. общ-ва. -2004. -Т. 75. -Вып. 1. -С. 156-164.

43. Давидьян Е. М. О наездниках рода Betuloxys Mackauer (Hymenoptera, Aphidiidae,) фауны России//Зоол. журн. -2005.- Т. 84. (6).- С. 761-765.

44. Давидьян Е. М. Обзор видов подрода Trioxys Haliday {Hymenoptera, Aphidiidae) фауны России и сопредельных стран // Энтомол. обозр. -2005. -Т. 84.- Вып. 3,- С. 579-609.

45. Давидьян Е.М. Тезисы: "Неизвестный вид Lysiphlebus sp. aff. testaceipes (Hymenoptera, Aphidiidae) в тепличных хозяйствах юга России".

46. Давидьян Е.М. Сем. Aphidiidae II Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. IV. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч. 5—Владивосток: Дальнаука, -2007. -С. 192-255.

47. Даричева М.А. Вредные и полезные насекомые Туркмении. Ашхабад.-1970.-46 с

48. Доброхотов С. А., Сапрыкин А. А. Энтомофаги в защите перца и баклажана от трипсов в теплицах// Второй Всероссийский съезд по защите растений. СПб., 5 — 10 декабря 2005. Фитосанитарное оздоровление экосистем. СПб. -2005. -Т. 2.-С 40 —42.

49. Дорохова Г.И. Афидииды// Определитель вредителей и энтомофагов в защищенном грунте. СПб. ВИЗР.- 2005.- 175 с.

50. Дорохова Г.И., Красавина Л.П., Потемкина В.И. Афидииды (Aphidiidae, Hymenoptera) диагностика, особенности биологии, разведения и применения в закрытом грунте. СПб. 2000.

51. Дорохова Г.И., Верещагина А.Б, Красавина Л.П., Козлова Е.Г., Белякова Н.А. Тли {Homoptera Aphididae): диагностика, особенности биологии, разведения и методы учета в закрытом грунте, Санкт-Петербург. ВИЗР. -2002.- 32 с.

52. Дорохова Г.И, Потемкина В.И., Красавина Л.П. Афидииды — разведение, применение, контроль качества биоматериала// Симпозиум стран СНГ по перепончатокрылым насекомым. -М.- 2006.- С. 31.

53. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М. "Агропромиздат". -1985.351 с.

54. Доутт P.JI. Биологические особенности взрослых энтомофагов// Биологическая борьба с вредными насекомыми и сорняками. М. «Колос». -1968.- С.89-95.

55. Ермолаев Н.Е. Теоретическое обоснование и практическое использование комплекса афидофагов для биологической защиты овощных культур в теплицах// Труды Русского Энтомологического общества. -СП6.-2001.-Т. 72.- С. 54-58.

56. Ермолаев Н.Е. Хищная галлица афидимиза. Биология, разведение иприменение. СПб. Пушкин. -2005. -42 с.

57. Забудская А.И. К вопросу хранения паразита Encarsia formosa Gahan.// Биологическая защита овощных культур от вредных организмов. Кишинев.-1977.-С. 2.

58. Заславский В. А. Фотопериодический и температурный контроль развития насекомых. JI. «Наука». -1984. -180 с.

59. Злотин А. 3. Теоретическое обоснование массового разведения насекомых // Энтомол. Обозрение.- 1981.- вып. 60.- № 3.- С. 491 — 510.

60. Злотин А.З. Контроль качества культур насекомых.// Тез. докл. 3-го съезда УЗО (Киев, сент., 1987). Киев.- 1987.- с.75.

61. Злотин А.З. Техническая энтомология. Киев. Наук. Думка. -1989. -182 с.

62. Ижевский С.С., Ахатов А.К. Защита овощных культур от вредителей// Защита и карантин раст.-2006- №2.-С.74-116.

63. Капустина О.В. Биологические особенности интродуцированной трихограммы в зависимости от гидротермических режимов// Бюл. ВИЗР № 41.JI. -1977.-С. 15-18.

64. Касинская JI.B. Зимнее и весенне-летнее хранение трихограммы// Бюлл. ВИЗР № 43.Л. -1977.- С.7-15.

65. Кинд Т. В. Эндокрийная детерминация эмбриональной дианаузы у античной волнянки Orgyia antique L. (Lepidoptera, Lynantrhiidae) II Проблемы фотопериодизма и диапаузы насекомых. Л.- 1972.- С. 210228.

66. Кожанчиков И.В. Расход энергии в процессе развития куколок Agrotisи Ephestia как функция температуры// Тр. Зоол ин-та Ан СССР.Т936.j

67. Кожанчиков И.В. Физиологическая характеристика стено- и эвритермии насекомых// Зоол. журн.- 1936.- 15(2).

68. Кожанчиков И.В. Некоторые данные по влиянию температуры и влажности на развитие совки-гаммы// Защита раст. -1937.-14.

69. Кожанчиков И.В. Особенности развития куколок капустной мухи (Hylemia brassicae) в разных условиях среды. Изв. Высш. Курс.прикл. фитопат. 1939.

70. Кожанчиков И.В. Методы исследования экологии насекомых. М. -1961. -284 с.

71. Козлова Е.Г., Королькевич В.И. Влияние температуры на некоторые биологические показатели Aphidius colemani Vier.// Известия СПГАУ. -2007.-№.-С 61-64.

72. Коржан Н.К. Особенности выращивания огурца в летне-осеннем обороте на малообъемной гидропонике.//Гавриш.-1999.-3.-С. 7-11.

73. Коржова В.И. Контроль качества афидиид при лабораторном разведении// Второй Всероссийский съезд по защите растений. СПб., 5 10 декабря 2005. Фитосанитарное оздоровление экосистем. СПб.2005. -Т. 2.-С 68-69.

74. Коржова В. И. Массовое разведение Aphidius colemani Vier.//

75. Симпозиум стран СНГ по перепончатокрылым насекомым. М.- 2006.

76. Костюков В.В. Определитель афидиид зерновых и зернобобовых трав; Краснодар. -2007. -250 с.

77. Красавина Л.П. Проблемы массового разведения энтомофагов в тепличных комбинатах России// Второй Всероссийский съезд по защите растений. СПб., 5 10 декабря 2005. Фитосанитарное оздоровление экосистем. СПб. -2005. -Т. 2.-С 72-73.

78. Красавина Л.П. Критерии* для оценки культур наездников-афидиид (Hymenoptera, Aphidiidae)// Достижения энтомологии на службе агропромышленного комплекса, лесного хозяйства и медицины. Краснодар.-2007.- С.112.

79. Красавина Л.П. Оптимизация разведения Aphidius colemani У1ег.//3ащита и карантин раст.- 2009.-№1.-С. 23-26.

80. Красавина Л.П., ДороховаГ.И., Белякова Н.А., Козлова Е.Г., Деордиева Н.В. Энтомофага защищенного грунта. СПБ.-1999.- 36 с.

81. Лебедев В.В. Оценка эффективности применения паразита энкарзии на огурцах против тепличной белокрылки при. различных температурах.• Рига. -1978. -С. 262-263.

82. Лузгин М.С. Совершенствование технологических процессов разведения зерновой моли и трихограммы в условиях биофабрики//Биологические средства защиты растений, технологии их изготовления и применения. СП6.-2005.-С. 160-167.

83. Макаренко Г.Н. Влияние качества яиц зерновой моли на разведение златоглазки обыкновенной// Труды ВНИИЗР.- JL- 1975.-вып. 44.-С.620-628.

84. Макарова Н.А. Афидииды: особенности их разведения и применения на овощных культурах в защищенном грунте//Авт. дисс. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. СПб. 1997.

85. Марченко Е.В. Изменение отдельных этологических реакций насекомых в процессе их массового разведения.// Интродукция, акклиматизация и селекция энтомофагов. JL- 1987.-С. 109-115.

86. Маршаков В.Г., Пукинская Г.А. Методические рекомендации по разработке экспресс-метода учета численности вредителей на основе плана последовательного (ступенчатого) анализа. JI. -1987. -33 с.

87. Мейер Н.Ф., Тименева В.А., Влияние сменных температур на сроки развития, плодовитость и соотношение полов у трихограммы./ Вестник защиты растений.- 1940.- 1.-2.- С. 153-160. г

88. Методические указания по промышленному производству трихограммы на биофабриках// Гринберг Ш.М.-М.- 1983.- 76 с.

89. Методические указания по испытанию инсектицидов, акарицидов и моллюскоцидов в растениеводстве.// Новожилов К.В.- М.- 1986.- 279 с.

90. Монастырский A.JL, Горбатовский В.В. Массовое разведениеtнасекомых для биологической защиты растений. М. -1991.-240 с.

91. Монастырский A.JL, Масюк Ю.А. Регламентация процессов массового разведения насекомых.// Защита раст.-1988.- №12.-С. 22-26.

92. Новак В. Я. Гормональная основа диапаузы у насекомых // Проблемы фотопериодизма и диапаузы насекомых. Л.- 1972.- С. 193-209.

93. Павлюшин В.А. Положение о первичной оценке Комиссией РАСХН по микробным средствам защиты растений материалов, поступающих на государственную регистрацию энтомофагов. ВИЗР. СПб. -2007. -4 с.

94. Павлюшин В.А., Воронин К.Е., Красавина Л.П., Асякин Б.П., Раздобурдин В.А. Использование энтомофагов в биологической защитерастений в теплицах России.- //Труды Русского Энтомологического общества,- СП6.-2001.- т. 72.-С. 16-31.

95. Павлюшин В.А., Иванова Г.П., Асякин Б.П., Корнилов В.Г., Белых Е.Б., Раздобурдин В.А., Гричешкина Л.Д., Красавина Л.П. Система биологической защиты овощных культур от вредителей и болезней в теплицах. С-П6.-2002.- 72 с.

96. Павлюшин Н.А., Корнилов В.Г., Элбакян М.А. Экологические предпосылки защитных мероприятий в овощеводстве защищенного грунта. Л. 1986. С. 110-119.

97. Попов Г. А. Биологические основы массового разведения энтомофагов и их хозяев.// Биологические средства защиты растений. М: Колос. -1974.-С. 95-103.

98. Попов Г.А., Перепелица Л.В., Бутакова Л.Ш. Первичная оценка пригодности некоторых хищников тлей для примнения в закрытом грунте// Биологический метод борьбы с вредителями и болезнями растений в закрытом грунте. М.- 1988.-С.42- 51.

99. Попов Н.А., Забудская И.А. Эффективность энкарзии Encarsia formosa qahan в борьбе с тепличной белокрылкой на огурцах // Биометод в защищенном грунте. Кишинев. -1982.-С.35-41.

100. Попов Н.А., Забудская И.А. Применение энкарзии на огурцах// Защита раст. -1983.-№3.- С. 18-19.

101. Попов Н.А., Белоусов Ю.В. Разведение галлицы афидимизы.//3ащита раст.-1987.- №10.-С. 24

102. Попов Н.А., Шийко Э.С., Белоусов Ю.В., Кривцова Н. В. Методика разведение паразита персиковой тли Aphidius matricaria и применение его на перце. Кишинев: ВНИИБМЗР. -1986. -17с.

103. Потемкина В.И. Методические указания по разведению и применению афидиуса {Aphidius gifuensis Ahmead, Hymenoptera, Aphidiidae) в борьбе с персиковой тлей в защищенном грунте. JI. -1991.-21 с.

104. Потемкина В.И. Методические рекомендации по разведению дальневосточного вида лизифлебуса {Lesiphlebus japonica Tokava) (отр. Hymenoptera, сем. Aphidiidae). Уссурийск. -2001. -10 с.

105. Потемкина В.И., Коваленко Т.К. Технологический регламент на производство афидиуса {Aphidius gifuensis Ashm.). Уссурийск. -2007. -20 с.

106. Приставко В.П. Массовое разведение насекомых как открытая система (на примере яблонной плодожорки Laspeyresia pomonella L.)// Журн. общ. Биологии.- 1975.-36.- №2.- С. 212-220.

107. Рак Н.С., Жиров В.К., Красавина Л.П. Биоценотические основы формирования северных популяций энтомофагов. Апатиты. 2007. 92 с.

108. Резник С.Я., Умарова Т.Я.Экологическая и физиологическая реакция трихограммы на срок развития яиц хозяина.// Тез. докл. 2-го Всесоюз. совещ. по трихограмме. Кишинев.- 1985,- С. 14.

109. Резник СЛ., Умарова Т.Я. Причины и последствия отказа от заражения у трихограммы.//Трихограмма в защите растений, М, Агропромиздат.- 1988.- С. 46-52.

110. Рубцов И. Закономерности развития и поведения Саранчевых Сибири в связи с влиянием климатических факторов. М. 1935.

111. Сапрыкин А.А., Пазюк И.М. Биологическая борьба с трипсами: применение и разведение хищных клопов ориусов.// Гавриш.-2003.-№3.- С. 14-16.

112. Семьянов В.П. Методика разведения и длительного хранения тропического вида кокцинеллид Leis dimidiata Fabr, Coleoptera, Coccinelidaell Энтом. O603.LXXV.-1996.- С. 714-750.

113. Сорокина А.П. Сравнительная потенциальная плодовитость наездников и их хозяев// Бюлл. ВИЗР.-1971.- 20.- С. 17-20.

114. Сорокина А.П. Конкуренция Trichoragmma evanescens Westw. и Т. euproctidis Gir. (Hymeniptera, Trichogrammatidae) при массовом разведении//Энтомологическое обозрение.- 1983.-LXII.- 2.^С. 252-258.

115. Сорокина А.П. Таксономические и биологические принципы оценки видов рода Trichogramma Westw (Hymenoptera, Trichogrammatidae) как энтомофагов вредных насекомых//. Авт. на соиск. уч. степ, доктора биол. наук. JL- 1991.- 40 с.

116. Сорокина А.П. Энтомофаги тлей, повреждающих 'ягодные кустарники в Ленинградской обл//Биологические средства защиты растений, технологии их изготовления и применения. СП6.-2005.-С.38-54.

117. Степанычева Е.А., Щеникова А.В.Возможность использования альтернативного корма для лабораторного разведения хищного клопа Orius laevigausll Информ. бюлл. ВПРС МОББ 33. СПб.- 2002.- С. 49-52.

118. Сумарока А. Ф. Факторы, влияющие на соотношение полов у Aphytis proclia Wlk. {Hemtnoptera, Aphelinidae) наружного паразита калифорнийской щитовки// Энтомол. Обозрение.- 1967.- 46.- №2.- С. 299-310.

119. Сучалкин Ф.А. Разработка биологического метода борьбы с табачным трипсом на огурцах в защищенном грунте //Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. н.- Голицино.-1987. -18 с.

120. Тамарина Н.А.Техническая энтомология — новая отрасль прикладной энтомологии. Итоги науки и техники// Энтомология. 1987.т.- 7.-С. 5-144.

121. Тамарина Н.А. Основы технической энтомологии. М. МГУ.-1990,- 204 с.

122. Твердюков А.П., Никонов П.В., Ющенко И.П. Биологический метод борьбы с вредителями и болезнями в защищенном грунте. М. -1993.-118 с

123. Технологический регламент на производство афидиуса// Под. Ред. Н.А. Попова.- М.- 1990.- 25 с.

124. Технологический регламент на производство галлицы афидимизы// Б.П.Асякин, Л.П.Красавина, Е.К.Козлова, Н.А.Белякова, Н.С.Осемеж, О.В.Казьмина// С-Пб, 2001.- 12 с. ^

125. Трегубенко Е.С. Массовое лабораторное разведение лизифлебуса (Lysiphltdus fabarum .) -паразита тлей.//Биологические и химические методы защиты растений. Кишинев.- 1977.-С 41-45.

126. Тряпицын В.А., Шапиро В.А., Щепетильникова В.А. Паразиты и хищники вредителей сельскохозяйственных культур. Л. -1982. -254 с.

127. Ущеков А.Т., Бегляров Г.А., Козлова Т.А. Опыт и перспективы практического использования паразита диаретиеллы для борьбы с тлями в защищенном грунте//Биологический метод борьбы с вредителями овощных культур. М.- 1972.- С.43-51.

128. Фалькович М. И. Сезонное развитие пустынных чешуекрылых. (Lepidoptera). Средней Азии и его историко-фаунистический анализ // Энтомол. Обзор. -1979.- т. 58.- вып. 2.- С. 260-281.

129. Филиппов Н.А. Биологический метод защиты растений в системе охраны окружающей среды./Юхрана природы Молдавии. Кишинев.-1988.-С. 47-54.

130. Христова Е. Ефикасен паразит по праковената листна въшка в оранжериитею//Растит.Защита.- 1973.-21.-10.- С.13-14.

131. Цыбульская Г.Н. Качественная оценка трихограммы // Защита растений.- 1973.- Вып.З.- С. 24-26.

132. Чалков А.А. Биологическая борьба с вредителями овощных культур защищенного грунта., М. -1986. -93 с.

133. Чернова Н.М., Былова A.M. Экология. М. -1981.- 234 с.

134. Чернышев В.Б. Массовое разведение насекомых в СССР// Тез. докл. II Всесоюз. конф. по промышленному разведению насекомых (Москва, 26-28 декабря 1989 г.).- М.- 1989.- С. 3-6. ;

135. Чумакова Б. М. Биология размножения паразитических перепончатокрылых-наездников (Hymenoptera: Parasitica)// Авт.диссерт. на соиск. степени доктора биологических наук. JL- 1971.36 с.

136. Чумакова Б.М. Отличительные черты биологии размножения паразитических перепончатокрылых// Труды ВНИИЗР Л.- 1975.-вып. 44.-С. 166-206.

137. Чумакова Б.М., Горюнова З.С.Регулирование пола потомства у некоторых афелинид-паразитов кокцид//Тез. докл. в сес. Энтом. об-ва. Ташкент.-1963.- С. 128-129.

138. Шагов Е.М., Новикова Л.К. Особенности формирования культур насекомых с заданными биологическими свойствами в условиях технобиоценоза // С.-х. биология 1985 6.- С. -86-89.

139. Шапиро В.А. Взаимоотношения между капустной белянкой и ее паразитом Apanteles glomeratus L. в онтогенезе и факторы, определяющие их устойчивость к инсектицидам// Бюлл. ВНИИЗР, Л.-1970.-С. 3-7.

140. Шапиро И.Д., Новожилов К.В., Воронин К.Е., Шапиро В.А. Эколого-физиологические основы триотрофа и стратегия защиты растений // Экологическая физиология насекомых и проблемы защиты растений. Труды ВИЗР. 1979. v

141. Шийко Э.С. Хранение паразита гороховой тли Aphidius ervi Hall.// Тезисы докладов конференции «Орошаемые земледелие и овощеводство». Кишинев.-1972,-G.103-104:

142. Шийко Э.С., Кирияк И.Г., Кривцова Н.В. Паразит, лизифлебус против бахчевой тли на огурцах.//Защита раст. -1991.- №12.- С.42-43.

143. Шийко Э.С., Новицкая Л.Э. Биологические особенности и массовое разведение- паразита персиковой тли Aphidius matricariae Hal.// Биологические методы в борьбе с вредителями и болезнями тепличных культур.- 1986.-С. 31-39.г

144. Шмальгаузен И.И. Внешние факторы, межвидовая- борьба и, внутривидовое соревнование в их взаимодействии// Внутривидовая борьба,у животных.и растений. М. МГУ.- 1948.- С.3-13.

145. Щепетильникова В.А. Эффективность яйцеедов вредной черепашки и факторы ее обуславливающие// Труды ВИЗР.-1985- вып. 9.- С. 243-284

146. Ahmad М. Stady of the foraging behaviaer of Aphidius matricaria Haliday (Hymenoptera, Aphidiidae)// Mysore J. agr. Sc. 1994.- Vol 28.- № 2.

147. Andrewartha H.G. Self-regulating mechanisms in animal populations, Austral. J. Sci. -1959,- 22.-P. 200-205.

148. Atallah J.H. Ecological and nutritional studies on, Coleomegilla maculate De Geer (Coleoptera: Coccinellidae). The effects of different population densities and sex ratios on ovipositions.// J. Econ. Entomol.-1966.-59 (5).-P 1179-1180.-s

149. Behrendt К. Das Abwandern parasitierter Aphiden von ihren Wirtspflanzen und eine Methode zu ihrer Erfassung// Beitr. Entomol. 1968.-18.-P 293-298.

150. Bilu, E., Hopper, K.R., Coll. Host choice by Aphidius colemanv. effects of plants, plant-aphid combinations and the presence of intraguild predators.//Ecological Entomology. Peer Reviewed Journal Publication Acceptance Date: November 8, 2005.

151. Birova H. Zur Kenntnis der Bionomie der Schlupfwespe Exetastes cinctipes Retz. (HymIchneumonidae), des Parasiten der Kohleule Mamestra brassicae L. Biologia. 1972.-27.-P. 829-839.

152. Bonnemaison L. Action de Diaeretiella rapae sur le developpment et la morphologie de Brevicoryne brassicae. — Arm. Soc. entomol. France.-1970.-N. S.6.-P 167-191.

153. Bouletreau M., Quiot J.-M. Effect toxique des larves d?un hymenoptere parasite, Pteromalus puparum L. (Chalc.) sur les culteres cellulaires de lepidopteres. C. r. Acad. Sci.- 1972.- 275 D.-P. 233-234.

154. Carey J. R., Vargas R. I. Demografic analysis of insect mass rearing: a case study of three tephritids.// J. Econ. Entomol. 1985. - 78.- P. 523-527.

155. Chamber D.L., Ashley F. R. Putting the control in quality control in insect rearing. Advances and challenges in insect rearing USDA-ARS. Government Priting Office. Washington. D. C.- 1984.- P. 256-260

156. Chitty D. Self-regulating of numbers through changes in viability, Gold Spring Harbor Sympos.// Quant. Biol.- 1957.-22:.-P.227-280,.

157. Chitty D. Population processes in the vole and their relevance to general theory.// Canad. J. Zool. -I960.- 30.-P. 99-113.

158. Crombie A.C. The effect of crowding upon the oviposition of grain — in fasting insects.// J. Exptl. Biol.-1942.- 19.-P. 311-340.

159. Crombie A.C. The effect of crowding upon the natality of grain — in fasting insects.//Proc. Zool. Soc. London. 1943.-A. 113-P. 77-98.

160. Danks H. V. Insect dormancy.an ecological perspective // Biol. Survey of Canad. -1987.- Ser. N 1.- 439 p.

161. Davidian E.M. A new species of the genus Betuloxys Mackauer from European Russia (Hymenoptera: Aphidiidae) // Zoosystem. Rossica (14). St.-Petersburg: -2005.-P. 127-128.

162. De Bach P., Rao S.V. Transformation of inseminated females of Aphytis lingnanensis into factitious virgins by low-temperature treatment.// Ann. Entomol. Soc. America.- 1968.- 61.-P. 332-337.

163. Erringon P.L. Factors limiting higher vertebrate populations. Science.- 1956.-124 p.

164. Fischer R. C. A study in insect multiparasitism. II. The mechanism and control of competition for possession of the host. // J. Exptl. Biol.-1961.- 38.-P. 605-628.

165. Flanders S.E. Differential host relations of the sexes in "parasitic Hymenoptera.//Entomol. exp. appl.- 1959.-2.-P. 125-142.

166. Flanders S.E. On the sexuality and sex ration of hymenopterous populations.// Amer. Naturalist.- 1965.- 99.-P. 489-494.

167. Flanders S.E. Deviate-ontogenies in the aphelinid male (Hymenoptera) associated with the ovipositional behavior of the parental female.// Entomophaga.-1967.- 12.-P. 415-427.

168. Fuhrer E., Kilincer N. Die motorische Aktivitat der endoparasitischen Larven von Pimpla turionellae L. and Pimpla flavicoxix Ths. (Hym., Ichneum.) in der Wilrtspuppe.// Entomophaga.-1972.- 17.-P. 149-163.

169. Haardt H., Holler С., Wyss U.,.Untersuchungen zum Wirtswechel der Blattla usparasitoiden Aphidius ervi and A. rhopalosiphoniJ Mitt. Biol. Bundesanta. Land- und Forstwirt. Berlin-Dahlem.- 1986,- H. 232.- S. 266.

170. Hawlitzky N. Etude experimintele des relations hote-parasites chez les insectes.// Ann. zool. econ. anim. -1970.- 2.-P. 590-593.

171. Henneberry F.J., Kishaba A. N. Pupal size and mortality, longevity and reproduction of cabbage loopers reared at several densities// J. Econ. Entomol.- 1966.-59(6).-P. 1490-1493.

172. Hoy M. S. Genetic improvement of insect: fact of fantasy// Environ. Entomol. 1976,- 5,- N 5.-P. 883-889.

173. Lakshmanan P., Balasubramanian M., Trangavelu P. A note on the interspecific competition between Tetrastichus israeli Mani and Kurian and Trichospilus pupivora Ferriere {Eulophidae: Hymenoptera)./1 Indian J. Ecol.- 1979.-6.- l.-P. 137-139.

174. Leppla N. S., Ashley F. R. Quality control in insect mass production: a review and model// bulletin of the Entomol. Soc. of Amer.- 1989.1 v.34.- n. 4.-P. 33-44.

175. Loughton B. G. The effect of parasitization by Pimpla turionella (L.) on the emergence from the pupal case of its host, Glleria mellonella (L.).// Canad. Entomol.- 1965.- 97.-P 314-316.

176. MacLagan D. S., Dunn E. The experimental analysis of the growth of an insect populations.// Proc. Roy. Soc. Edinburgh.- 1935.-A. 55.-P 126-139.

177. Park T. Studies in population physiology: 2. Factors regulation the initial growth of Tribolium confusum populations// J. Exptl. Zool. -1933.-65.-P. 17-42.

178. Pearl R. The influence of density of population upon egg production in Drosophila melanogaster.il J. Exptl. Zool.- 1932.-63.-P.57-84.

179. Pintureau В., Babault M., Voegele J. Etude de la competition entre deux especes de Trichogramma Westwood (Hym. Trichogrammatidae).!I Acta Ecol. (Ecol. Gener.).- 1980.- 1.- 2.-P. 165-175.

180. Riordan D.F. Effects of a high temperature on the fertility of Dahlbominus fuscipennis (Zett) (Hymenoptera, Chalcidoidea).// Canad. J. Zool.- 1957.-3.-P. 603-608.

181. Saiki Y., Wada T. The biological control of strawberry in Japan. Tokyo. Japan. 2004.

182. Sasaba T. Interspecific competition between two species Trichogrammatidae. III. The analytical study of competition.// Res. Popul. Ecol.- 1966.- 8.-P. 102-106.

183. Scopes N.E.A. Control of Mazus persicae on year-round chrysanthemum by introducing aphids parasitized by Aphidius matricariae into of rooted cuttings // Ann. appl. Biol.- 1970.- 66.- 2.-P.323-327.

184. Smirnov E., Poletaeff W. Density of population and sterility of the females in the coccid Lepidosaphtes ulmi L.//Animal Ecol.- 1934.-3 .-P. 2940. у

185. Smirnov E., Wiolovitsh N. Uber dem Zusammenhang zwischen der Populationsdichte und Eierproduction der Weibchen bei der Schildlaus Chionaspis L.// Z. angew. Entomol.- 1934.-20.-P. 415-424.

186. Sonleitner F.J. Factors affecting egg cannibalism and fecundity in populations of adult Tribolium castaneum Herbst// Physiol. Zool.-1961.-34.-P. 23-255.

187. Stary P. Biology of parasites (Hym., Aphidiidae) with respect to integrated control.- 1970.- 643 p.

188. Syme P. D., Green G. W. The effect of Orgilus obscurator (.Hymenoptera: Braconidae) on the development of the European pine shoot moth (Lepidoptera: Olethreutidae).// Canad. Entomol. -1972.-104.-P. 523530.

189. Utida S. Studies on experimental population of the azuki bean weevil Calosobruchus chinensis L. 1. The effect of population density on the progeny populations// Men. Coll. Agric. Kyoto Univ.-1941.- 48.-P. 1-30.

190. Velthuis H.H.W., Velthuis-Kluppell F.M., Bossink G.A.H. Some aspects of the biology and population dynamics of Nasonia vitripennis (Walker) {Hymenoptera, Pteromalidae)./1 Entomol. exptl. appl.-1965.- 8.-P. 205-227.

191. Vinson S.B., Barras D. J. Effects of the parasitoid, Cardiochiles nigriceps, on growth, development, and tissues of Heliothis virescens.il J. Insect Physiol.-1970.- 16.-P. 1329-1338.

192. Walker I. Effect of population density on the viability and, fecundity in Nasonia vitripennis Walker {Hymenoptera, Pteromalidae).!I Ecology.-1967.- 48.-P. 294-301.

193. Walkes A. Environmental causes of variations in sex ratio of an arrhenotokous insect Dahlbominus fuliginosus (Nees) {Hymenoptera, Eulophidae). //Canad. Entomol.-1963.- 95.-P. 20-47.

194. Watt К. E. F. Studies on population productivity. 1 Three approaches to the optimum yield problem in population of Tribolium confusum.ll Ecol. Monogr.-1955.- 25.-P. 269-290.

195. Wellington W.G. Qualitative changes in natural populations during changes in abundance.// Canad. J. Zool.-1960.- 38(2).-P. 289-314.

196. Wylie H. G. Factors that affect host finding by Nasonia vitripennis Walker {Hymenoptera, Pteromalidae)./'/ Canad. Entomol.-1952.- 90.-P. 597608.

197. Wylie H. G. Discrimination between parasitized and unparasitized house-fly pupae by females of Nasonia vitripennis Walker (Hymenoptera, Pteromalidae).I I Canad. Entomol.-1965.- 97.-P. 279-286.

198. Wylie H. G. Survival and reproduction of Nasonia vitripennis Walk, at different host population on densities. //Canad. Entomol.- 1966 a.- 98- P. 275-281.

199. Wylie H. G. Some mechanisms that affect the sex ratio of Nasonia vitripennis Walker {Hymenoptera, Pteromalidae) reared from superparasitized houses fly pupae.// Canad. Entomol.- 1966 в.- 98.-P. 645653.