Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Особенности биологической защиты растений в оранжереях Заполярья
ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "Особенности биологической защиты растений в оранжереях Заполярья"

о л

На правах рукописи

£6"*% а С ¿6X11

РАК Наталья Семеновна

ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ЗАЩИТЫ

РАСТЕНИЙ В ОРАНЖЕРЕЯХ ЗАПОЛЯРЬЯ

Специальность - Защита растений - 06.01.11

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2000

Работа выполнена в { Полярно-Альпийском ботаническом саду-институте Кольского научного центра Российской Академии Наук

Научные руководители: доктор биологических наук В.К. Жиров кандидат биологических наук ЛЛ. Красавина

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук М.А. Булыгинская кандидат сельскохозяйственных наук М.К. Асатур

Ведущее учреждение: Зоологический институт Российской Академии Наук

Защита диссертации состоится 28 декабря 2000 г. в -Ф-Г часов на заседании диссертационного совета (Д 020.01.01) при Всероссийском научно-исследовательском институте защиты растений по адресу: 189620, Санкт-Петербург, Пушкин-8, ш.Подбельского, д.З,

С содержанием диссертации можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института защиты растений.

Автореферат разослан & /» ¿-ЮЛ^/их.—- 2000 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук Г.А.Наседкина

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность работы. Полярно-Альпийский ботанический сад-институт (ПАБСМ) является единственным научным учреждением на. Кольском полуострове, которое занимается проблемами биологической защиты растений от вредителей. Существует немаловажная причина, по которой защита растений в ПАБСИ опирается именно на биологический метод. Дело в том. что оранжереи ботанических садов являются уникальной разновидностью закрытого грунта. Их специфика определяется рядом особенностей, среди которых основными являются видовое разнообразие культивируемых растений, их круглогодичная вегетация, микроклимат. Все это создает максимально благоприятные условия для формирования устойчивого комплекса сосущих и других вредителей. Единственным механизмом, который позволяет в этих условиях долговременно сдерживать численность фитофагов, является использование комплекса энтомофагов, способных постоянно обитать и размножаться непосредственно в теплицах. Формируется система триотрофа "рас-тение-вредитель-энтомофаг", что и является основной стратегической задачей биологического метода защиты (Воронин, Шапиро, Вилкова и др., 1979).

Биологический метод защиты является основным в борьбе с комплексом вредителей в теплицах ПАБСИ, что определяется рядом причин. Коллекционные теплицы ботанического сада - это место проведения экскурсий, которые совершаются регулярно в течение всего года. Поэтому применение пестицидов хотя и допускается, но ограничено во времени и по спектру используемых препаратов. Биологический метод является единственным способом защиты, который работает непосредственно в коллекционных теплицах и позволяет регулировать численность вредителя постоянно.

Благодаря работе, которую ведут сотрудники ботанического сада, энтомофаги начали активно использоваться в промышленном овощеводстве и цветоводстве в тепличных хозяйствах Мурманской области. Сегодня использование биологических методов, в частности энтомоакарифагов рассматривают как эффективную и безопасную альтернативу химическим средствам защиты.

При реализации биологического метода в Заполярье необходимо учитывать специфику климатических условий, а именно -продолжительность дня и ночи в разное время года. За Полярным Кругом в течении зимних месяцев (ноябрь-январь) растения и обитающие на них насекомые лишены естественного света и полностью зависят от искусственного освещения. В мае-июле растения находятся в условиях круглосуточного дня.

Существенной проблемой при создании системы биологической защиты в ПАБСИ являются изменения вредной энтомофауны

как видового состава, так и численности. Вредители, которые ранее имели второстепенное значение (трипсы, щитовки), размножаются массово. Отсутствие энтомофагов, сдерживающих численность вредителей, создало благоприятные условия для акклиматизации и интенсивного размножения вредителей.

В связи с этим, для создания системы биологической защиты в ПАБСИ необходим постоянный мониторинг за видовым составом вредной энтомофауны, за динамикой численности вредителей, а также за изменениями кормовых предпочтений фитофагов в зави-. симости от времени года.

Специфические условия освещенности не могут не сказываться на растениях и насекомых, которые на них обитают. В процессе акклиматизации у энтомофагов, завезенных из средней полосы и южных регионов, многие важные показатели (температурный оптимум и скорость развития, порог фотопериодической реакции (ФПР), коэффициент размножения) могли измениться под влиянием климатических условий Заполярья. В связи с этим, колонизация энтомофагов в оранжереях Полярно-альпийского ботанического сада должна сопровождаться изучением основных биологических показателей интродуцированных популяции энтомофагов.

Цель работы. Изучить видовой состав и биологические особенности комплекса энтомоакарифагов для создания системы биологической защиты оранжерейных растений в условиях Заполярья.

Задачи работы:

1. Выявить видовой состав вредителей и их кормовых растений, установить пищевые связи доминирующих видов фитофагов.

2. Изучить годовую и сезонную динамику численности вредителей, " определить последовательность смены кормовых растений фитофагами в течение года.

3. Подобрать оптимальный видовой состав энтомофагов, соответствующий выявленному комплексу вредителей. Провести оценку результатов интродукции энтомофагов, наладить систему их массового разведения в условиях Заполярья.

4. Выявить изменения биологических показателей, произошедшие в ходе акклиматизации в популяциях интродуцированных видов энтомофагов, оценить их эффективность в системе биологической защиты.

Научная и методическая новизна. Выявлен видовой состав насекомых-фитофагов, заселяющих тропические и субтропические растения в условиях закрытого грунта в Заполярье. Впервые получены данные о годовой динамике видового состава. Исследованы пищевые связи вредителей и динамика численности. Проведено изучение сформировавшихся в результате успешной акклиматизации северных лабораторных популяций 3-х интродуцированных

видов энтомоакарифагов (хищной галлицы Aphidolet.es aphidimyza Rond, хищных клещей Phytoseiulus ■persimilis Ath.-Henr. и Ато-blyseius maclcenziei Sch.). Впервые получены данные об изменениях порога ФПР и особенностях формирования диапаузы у северной лабораторной популяции A.aphidimyza. Проведена оценка продолжительности развития и репродуктивного потенциала у акклиматизированных популяций галлицы, фитосейулюеа и амблисейуса.

Разработана методика массового разведения хищного клеща фитосейулюеа без использования разведочных теплиц и специального разведения паутинного клеща.

Теоретическое значение. Для условий Заполярья обоснована возможность моделирования искусственного биоценоза, основанного на взаимоотношениях растений, вредителей и их энтомофагов и акарифагов. Показана возможность формирования северных лабораторных популяций галлицы афидимизы и хищных клещей фитосейулюеа и амблисейуса.

Практическая значимость. Проведена успешная акклиматизация 3-х видов энтомоакарифагов, в результате которой сформированы северные популяции хищной галлицы A.aphidimyza, хищных клещей Ph.persimtlis и Л.maclcenziei, которые пригодны для разведения и применения в качестве биоагентов в условиях Заполярья. Показана высокая эффективность использования фитосейулюеа против паутинного клеща и амблисейуса против тепличного трмпса. Создана система биологической защиты растений в ПАБСИ, основу которой составляют хищные клещи Ph.persim.ilis, A.mackenziei и галлица A.aphidimyza.

Апробация работы. По материалам диссертации опубликовано 8 печатных работ. Основные результаты исследований были представлены на совещании руководителей служб защиты растений ботанических садов СССР (Киев,1,991), на международной конференции "Биоразнообразие наземных беспозвоночных на Севере" (Сыктывкар, 1999).

Структура и объем диссертации. Рукопись диссертации содержит 132 страницы машинописного текста, иллюстрирована 29

рисунками и 31 таблицей. Список цитируемой литературы включает 152 работы, из них 68 на иностранных языках. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследований, 2-х глав экспериментальной части, выводов, практических рекомендаций, списка литературы и приложений, включающих 7 таблиц.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Обзор литературы. Дано описание биологических и экологических особенностей энтомофагов, которые являются объектами данного исследования. Рассмотрены вопросы разведения и применения этих видов в системе биологической защиты. Изложены принципы интродукции и акклиматизации полезных членистоногих. На примере успешной интродукции насекомых сделано заключение о том, что акклиматизированные популяции энтомоакарифагов могут послужить основой при создании системы биологической защиты тепличных культур в условиях Заполярья.

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Место проведения исследований. Полярно-Альпийский ботанический сад расположен почти в центре Хибинских гор на 60°ЗГ северной широты и 33°31' восточной долготы в 120 км севернее Полярного круга. Работу проводили в стеклянных теплицах с центральным отоплением и дополнительным освещением люминесцентными лампами (ДРЛ-400, ДРЛ-600). Общая полезная площадь коллекционной теплицы - 270 м2, опытных теплиц по 40 м2.

2.2. Выявление видового состава вредителей. Проводили сбор насекомых преимущественно в летний период. Собранный материал определяли специалисты Э.М.Данциг, (ЗИН РАН), АЛЗ.Рупайс (Рижский ботанический сад) А.Б.Коноваленко (Киевский ботанический сад), Г.И.Дорохова, В.С.Великань (ВИЗР РАСХН).

2.3-Учеты численности вредителей. Коллекционные растения ежедекадно обследовали. Динамику численности оценивали по двум методикам: 1) по трехбалльной шкале (Осмоловский, Бондаренко, 1980). Эту методику применяли на всех растениях, входящих в коллекцию ПАБСИ. 2) на цветочных культурах (хризантема, каллы, гибискус, роза, гортензия, бальзамин, эвонимус) численность тлей учитывали на 10-ти модельных растениях по 10 листьям, которые выбирали случайно из разных ярусов. Подсчитывали среднее число особей вредителя на лист, на 1 см2 листовой пластинки.

Учеты численности трипса проводили на цветочных культурах (гвоздика мелкоцветная, фрезйя, альстремерия, хризантема, каллы, фасоль декоративная) и овощных (огурец сорта Турнир). Отбирали по 10 модельных растений каждой культуры. На этих экземплярах ежедекадно проводили учеты численности вредителя в течение года.

2.4. Разведение фитосейулюса. В качестве материала использовали лабораторную популяцию Рк.регзгтШз, которая была получена от выборки клещей, привезенных из лаборатории биометода ВИЗР. Лабораторное разведение хищного клеща проводили по ме-

тодике Н.Ф. Бакасовой (Бакасова, 1976). В качестве пищи для фито-сейулюса использовали активные формы паутинных клещей Tetranychus urticae Koch., которых разводили на растениях фасоли в лабораторных условиях при искусственном освещении. Фитосейу-люса при лабораторном разведении содержали в химических пробирках (высота 20 см, диаметр 40 мм). Массовое разведение фито-сейулюса проводили непосредственно в теплице в стеклянных сосудах объемом 3 и 5 литров. Паутинного клеща для кормления хищника собирали в той же теплице на листьях растений, выращенных в специальных блоках. Чаще всего для этих целей использовали культуру огурца.

2.5. Опенку продолжительности развития фитосейулюса проводили в чашках Петри на листьях фасоли и на вегетирующих растениях в горшках. Для определения сроков развития в опыт брали по 10-15 яиц в каждой повторности. Определяли продолжительность развития у следующих стадий: яйцо, личинка, нимфа.

2.6. Разведение амблисейуса. Маточные культуры хищного клеща Amblyseius mackcnziei Sch. и мучного клеща Acarus farris Oiicl. были получены из Республиканской СТАЗР (Раменское, Московская область). Разведение вели по методическим указаниям Г.А.Беглярова и Ф.А.Сучалкина (1985). Дополнительного освещения не использовали.

2.7. Оценку продолжительности развития и плодовитости в лабораторной популяции Amblyseius macJcenziei. Наблюдения за развитием амблисейуса проводили в лабораторных условиях. В чашки Петри отсаживали на лист фасоли или огурца по 10-15 яиц амблисейуса. Определяли продолжительность развития у следующих стадий: яйцо, личинка, нимфа. Для оценки плодовитости в стеклянный цилиндр помещали лист или часть листа огурца с личинками трипса (100-150 особей). Туда же выпускали 5-10 самок амблисейуса. Через 2 суток подсчитывали количество отложенных яиц и количество съеденных личинок трипса.

2.8. Разведение галлицы афидимизы. За основу была взята методика разведения Н.В.Бондаренко и Б.П.Асякина (1975). Разведение проводили, используя в качестве корма бобовую тлю.

2.9.Оценку порога ФПР. плодовитости и продолжительности развития проводили у насекомых Мурманской и Петербургской популяций. Мурманская популяция была заложена от выборки насекомых, завезенных в ПАБСИ в 1972 году. В период с 1973 по 1986 годы популяция галлицы неоднократно пополнялась материалом разного географического происхождения. Срок акклиматизации составляет около 15 лет. Срок лабораторного разведения Петербург-

ской популяции - 15 лет. Для экспериментов по определению порога ФПР у галлицы разного географического происхождения отбирали по 100 яиц галлицы из каждой популяции и помещали их в контрастные фотопериодические условия (короткий день - 12 часов и длинный день -18 часов). Коконы, из которых имаго не выходили в течение 30 суток от начала эксперимента, вскрывали и определяли число диапаузируюгцих особей и смертность преимагинальных фаз развития галлицы (Гавелка, 1978).

При сравнении разных популяций по длительности развития использовали массовое разведение. Длительность развития оценивали за период от откладки яиц до вылета имаго. Для этого использовали синхронные суточные яйцекладки. Развитие личинок происходило при избытке корма до окукливания. Ежесуточно подсчитывали число вылетевших имаго. Для определения плодовитости (число яиц на самку) отсаживали 12 пар имаго галлицы в садок для содержания имаго. В садок помещали кювету с проростками бобов, заселенными тлей. Ежесуточно подсчитывали отложенные на растения яйца и заменяли кювету с проростками на свежую. Продолжительность яйцекладки составляла около 10 дней. После гибели самок суммировали число яиц.

2.10. Учеты численности вредителей и энтомофагов и определение биологической эффективности. Биологическую эффективности защитных мероприятий определяли по формуле:

к =М.7^?1х1по>0 где Бэ - биологическая эффективность; А - числен-В

ность вредителя до защитных мероприятий; В - численность вредителя после защитных мероприятий. (Твердюков и др., 1993). Биологическую эффективность выпуска фитосейулюса на астры определяли по снижению численности вредителя по отношению к контролю (без выпуска).

Выпуск фитосейулюса проводили на следующих цветочных культурах: роза, астра и каллы. Соотношение хищник-жертва составляло 1:20. Численность паутинного клеща и фитосейулюса учитывали еженедельно на 5-15 модельных растениях.

Локальные выпуски амблисейуса осуществляли на модельные растения различных цветочных культур в соотношении хищник-жертва 1:2 - 2:1 (по самкам). Учеты численности вредителя и энто-мофага проводили еженедельно после выпуска и до полного подавления очагов трипсов на модельных растениях. Определяли долю (в заселенных вредителем растений.

Выпуск галлицы проводили в коллекционную теплицу преимущественно в весенний период. Вносили коконы энтомофага. Учеты численности вредителя (комплекс видов тлей) проводили на коллекционных культурах, используя 3-бальную шкалу.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3. Комплекс сосущих вредителей, выявленных

на коллекционных растениях в ПАБСИ 3.1. Особенности■ видового состава вредителей. В результате обследований коллекционных теплиц ПАБСИ в период с 1990 по 1998 годы нами был выявлен видовой состав комплекса сосущих вредителей, который сформировался за этот период на тропических и субтропических растениях (табл.1). Сопоставление полученных нами данных с результатами обследований 1972 года показывает, что на 80°/с видовой состав вредителей остался прежним.

Таблица 1. Изменения видового состава вредителей в ПАБСИ.

Отряд, Выявленные на коллекционных растениях виды

семейство 1972 (Н.П.Вершинина) 1990-1998

Нотор1ега- Myzus persieae Sulper +

АрЫсЬЛае Aulacorthum circumflcxum Buckton Aulacarthum xolani Kalt + Myzus portulacue Macch.

Macrosiphum rosae L. 4-

А1еугосИс1ас Trialeurodes vaporariorum Westw. +

Соссгпае Coccus hesperidum L. +

Aspiditus hederac Va II. +

Saissetia hemisphaerica Targ. +

Pscv.dococcits gahanii Green _

Paeudococcus maritimus Ehrh. -

ТЬу8апор1сга ТНтгргйае, Heliothrips haemorrhoidalis Bouche Taeniothrips simplex Morison Hercinothrips femoralis Reut.

АсайогтеБ Tetranychus urticae Koch +

ТагапусЫАае

Условные обозначения: + - вид присутствует; — вид отсутствует

За 20 лет произошли некоторые изменения. Во-первых, несколько изменился видовой соста". трипсов. Отмечаемый ранее ТМтрХех отсутствует. Остался только оранжерейный (или тепличный) трипе. Во-вторых, сократился видовой состав щитовок. Оче-

видно, что далеко не все заносимые с посадочным материалом виды вредителей приживаются в оранжереях Заполярья. К числу акклиматизировавшихся видов фитофагов следует отнести персиковую и пятнистую оранжерейную тлей, оранжерейную белокрылку, обыкновенного паутинного клеща, полушаровидную, плющевую и мягкую ложнощитовок.

Все обнаруженные в ПАБСИ фитофаги принадлежат к энто-мофауне средних и южных широт. Мы не нашли на оранжерейных растениях ни одного местного вида фитофагов, которые могли бы попасть в теплицу из природных популяций. Очевидно, что вредители были занесены с посадочным материалом, который регулярно поступает в ПАБСИ из других ботанических садов и питомников.

Комплекс вредителей в ПАБСИ находится еще на стадии формирования и может усилиться за счет новых видов. Следовательно, необходимо укреплять карантинные мероприятия. Долгое время карантин позволял нам защищать растения от целых групп вредителей. На сегодняшний день можно еще предотвратить расширение видового состава вредителей, который пока ограничен 10-ю видами. С другой стороны обойтись только карантином и механическими методами защиты уже невозможно. В коллекционных теплицах успел сложиться комплекс вредителей, которому необходимо противопоставить комплекс энтомофагов, для того чтобы эффективно контролировать численность фитофагов.

3.2. Трофические связи фитофагов. В коллекции насчитывается около 1000 видов , тропических и субтропических растений, которые принадлежат 112 семействам. В ходе наших исследований вредители выявлены на растениях 42 семейств. Всего в качестве кормовых фитофаги используют растения 91 вида.

Можно выделить группу устойчивых к заселению фитофагами семейств. Принадлежащие им растения свободны от вредителей. Это - семейства: Begoniaceae, Aizoaceae, Commelinaceae, Asclepiada-ceae, Araliaceae и Euphorbiaceae.

Следующая группа семейств - это неустойчивые к заселению фитофагами. Доля заселяемых вредителями видов в этих семействах колеблется от 4% до 28%.

В ряде случаев в пределах одного семейства растения заселяет один и тот же набор вредителей. Можно выделить отдельные семейства, представители которых трофически связаны исключительно с тлями (Campanulaceae, Gesneriaceae), с паутинными клещами (Lamiaceae, Agavaceae), со щитовками (Агесасеае), с трипсами (Amaryllidaceae). Чаще всего среди поражаемых вредителями встречаются виды растений и семейства, привлекающие сразу 2-3 группы фитофагов. Одновременное присутствие 4-5 групп вредителей выявлено только на растениях из сем. Агасеае и Malvaceae.

Полученные данные о пищевых связях вредителей имеют определенное практическое значение при разработке методов учета вредителей, которые должны быть дифференцированы для разных групп. Группа риска должна обследоваться чаще и более детально, чем растения из благополучных в фитосанитарном отношении семейств.

3.3. Пространственное распределение вредителей по территории коллекционного питомника ПАБСИ. При проведении учетов в коллекционных теплицах фиксировали характер их распределения и локализацию первичных очагов заселения. Локализация очагов фитофагов в ботаническом саду определяется, прежде всего, размещением их кормовых растений.

3.4. Структура комплекса сосущих вредителей на коллекционных растениях и на цветочных, овощных и зеленных культурах. Комплекс сосущих вредителей, видовой состав которого приведен в табл.1, состоит из 5-ти систематических групп: тли, клещи, щитовки, белокрылки и трипсы. Доминирующим видом является персиковая тля Мугг'я регмсае. Она заселяет 55 видов коллекционных растений. Помимо того, тли отмечены на всех без исключения цветочных и овощных культурах, выращиваемых в теплицах ПАБСИ (табл.2).

Таблица 2. Количество видов растений, заселяемых, вредителями (суммированные данные за 5 лет с 1990 по 1994 гг).

Растения Вредители

Тли Клещ Белокрылка Трипе Щитовки

коллекционные

растения 55 38 10 15 10

цветочные

культуры 9 7 3 9 0

овощные и

зеленные 8 8 8 8 0

всего 72 53 21 32 10

Субдоминирующим видом в комплексе вредителей следует признать обыкновенного паутинного клеща, который был отмечен на 38 видах растений из коллекции, а также на всех овощных и большинстве цветочных культурах Основу комплекса вредителей, сложившегося в ПАБСИ, составляют тли и клещи. На подавление этих вредителей должен быть направлен комплекс энтомофагов, формирование которого являлось нашей основной задачей. Очевидно, что основное внимание следует уделять афидофагам и акарифагам.

3.5. Динамика численности и смена кормовых растений у доминирующих видов вредителей. В течение года была исследована плотность заселения паутинным клещом и персиковой тлей цве-

точных и декоративных культур из коллекции Ботанического сада (рис.1).

60 ч

ш

1 50-

§ 30-

ш 20 -

о

5 ю -

I

Н 1|г11. РЛ. гп|

III V VII IX XI

Месяц

И Число видов, заселяемых тлей □ Число видов, заселяемых клещом

Рис.1. Изменение спектра кормовых растений паутинного клеща и персиковой тли.

В зимние месяцы паутинный клещ и тля заселяет единичные виды. Летом спектр кормовых растений расширяется (рис.1). Численность вредителей достигает пика в летний период, когда плотность заселения на большинстве культур достигает 3 баллов. Максимальное число видов, заселяемых клещом в пределах 1 месяца, составляет 50 видов (август, рис.1), что составляет почти 100% от всего спектра кормовых растений этого вредителя (всего клещ заселяет 53 вида растений, табл.2). У персиковой тли спектр кормовых растений шире, чем у клеща (72 вида растений, табл.2), но одновременно вредитель заселяет только около 30% видов растений. Следовательно, тля в течение года переходит с одной культуры на другую, а клещ с наступление лета начинает расселение на другие культуры, но при этом не оставляет растения, на которых питался ранее (весной).

Миграции тлей могут быть связаны с периодом цветения кормовых растений. Клещ, по-видимому, в меньшей степени зависит от фенофазы кормового растения, а основным фактором при расселении этого вредителя являются климатические условия.

Для численности тли на цветочных культурах характерна сезонная динамика двух типов. Для первого наиболее распространенного типа характерно заселение растений вредителем не раньше февраля-марта. Характерным является наличие весенне-летнего пика численности. Вспышка размножения вредителя сменяется

осенним спадом, а в октябре или ноябре тли покидают данные кормовые растения.

Динамика второго типа была отмечена на каллах. Для нее характерна высокая стабильность и отсутствие четко выраженного летнего пика численности. Кроме того, вредитель заселяет данные растения круглый год.

Тепличный трипе в комплексе сосущих вредителей занимает о место по числу заселяемых видов растений (табл.2). Более половины растений, на которых отмечен трипе в ПАБСИ, не относятся к коллекционным (табл.2). Это в основном цветочные и декоративные культуры. Наблюдения за численностью трипса вели в течение года па различных цветочных и овощных культурах (рис.2).

а 60 ----------------------------------------------------------...........

i iil V VII IX XI

— — калла ---—фасоль

- - - - альстремерия месяц

б 120,.....-----...............-..............

I II III IV V VI VII VIII IX

— — гвоздика -—г,— фрезия мес

- - - - хризантема

Рис.2. Сезонная динамика численности тепличного трипса на цветочных культурах, а. На каллах, декоративной фасоли и альстремерия. б. На гвоздике, хризантеме и фрезии.

Условные обозначения: * - отмирание генеративных органов.

Все исследованные цветочные культуры можно разделить на о группы:

1) устойчивые (каллы, фасоль). Динамика численности характеризуется 1-2 пиками. Вредитель заселяет растения круглый год.

2) не устойчивые (гвоздика, фрезия, хризантема). Растения погибают в результате вспышки численности трипса, как правило, I конце лета.

Относительно пищевых предпочтений тепличиного трипсг можно сказать, что большинство исследованных культур являются привлекательными для вредителя. Только на растениях альстреме-рии трипе не размножается активно и покидает их после цветенш (август, рис.2). Численность трипса на альстремерии изменяется I течение года без резких скачков и, как правило, не превышает о-1( особей на лист, что свидетельствует о непривлекательности это£ культуры в качестве кормового растения.

Полученные данные позволяют определить, на каких культурах трипе представляет наибольшую опасность. Его вредоносносп на растениях второй группы следует считать максимальной, т.к. ш этих культурах потери могут достигать 100%. Растения устойчиво2 группы могут быть резерватами вредителя, на которых он буде' накапливаться в значительных количествах, а затем расселяться нг другие культуры.

4. Формирование комплекса энтомофагов

4.1. Использование хищного клеща фитосейулюса в борьбе < паутинными клешами. Нами была модифицирована система массового разведения фитосейулюса. Мы отказались от использованш развод очных теплиц, а паутинного клеща для кормления хищник; собирали непосредственно в теплице. Критерием эффективносп системы разведения служил коэффициент размножения (КР) популяции хищного клеща. При массовом разведении в теплицах за од но поколение численность РН.-регзтШз увеличивается в 5,6-6,0 рас (табл.3).

Таблица 3. Коэффициент размножения (КР) РЬ-регатг^я при мае совом разведении в тепличных условиях (по сумме 5 повторностей)

Исходное Соотношение Число особей фитосейулюса

число хищник- Через 5 КР 1-ой Через 10 КР П-ой

особей жертва дней генерации дней генерации

30 1:15 181,2 6,0±1,01 326,0 1,9±0,2б *

30 1:30 168,6 5,6±0,42 574,0 3,5±0,43 *

Примечание: * - между выборками выявлены статистически досто верные различия (р<0,05).

Фитоеейулюса лабораторной Мурманской популяции тестировали по продолжительности развития. Сопоставление проводили со сроком развития паутинного клеща, собранного в наших теплицах. Фитосейулюс в 1,7-2 раза опережал паутинного клеща по скорости развития. Это преимущество хищника сохранялось, не зависимо от температуры. Эти данные свидетельствуют о том, что перепады температур, которые свойственны климатическим условиям Заполярья, не приведут к гибели фитоеейулюса, что позволит хищнику при изменении условий в благоприятную сторону (повышение температуры) продолжить свою «работу».

Влияние температуры на эффективность фитоеейулюса мы исследовали в ходе локальных разовых выпусков акарифага в отдельные очаги вредителя. В экспериментах на огурцах и каллах мы наблюдали очевидную тенденцию: чем выше температура, тем быстрее идет уничтожение очагов вредителя. При разнице между средними температурами в 9°С сроки подавления очагов отличаются в 3 раза.

Полученные результаты свидетельствуют о том, что хищник сохраняет активность даже при средних температурах в 8-10°С, которые характерны для осенне-зимнего периода. Фитосейулюс

способен снижать численность паутинного клеща при температурах далеких от оптимума. Это свидетельствует о том, что акклиматизация фитоеейулюса в теплицах ПАБСИ прошла успешно. Этот ака-рифаг продемонстрировал высокую пластичность, что дает возможность с успехом использовать его для биологической защиты тепличных культур в условиях Заполярья.

В зависимости от вида культуры хищнику необходимо от 5 до 30 дней для подавления очагов вредителя на отдельных растениях. Быстрее всего (в среднем за 6,8±0,53 дня) уничтожение паутинного клеща происходит на растениях каллы при выпуске хищника в соотношении 1:10 (рис.3).

* 35

£ 30 О 25

20 15 10 5 0

о^ с * #

ей

— Соотношение хищник: жертва Й И 1:10 □ 1:20

<ег

Рис.3. Продолжительность подавления очагов паутинного клеща в результате выпуска фитоеейулюса на разных цветочных культурах.

Культура

На других цветочных культурах (розы, астры и георгины) га риод подавления очагов вредителя составляет около 11-16 дней. Д; гладиолусов этот срок еще больше - порядка 25-30 дней (рис.3).

Для оценки биологической эффективности фитосейулю« проводили на розах, каллах и астрах. Эффективность выпуска ф! тосейулюса на розах через 4 дня после начала опыта составила 35' Полное подавление очагов паутинного клеща было отмечено чер< 16 дней после выпуска, когда биологическая эффективность прим* нения фитосейулюса составила 97,8%.

Биологическую эффективность колонизации фитосейулюса I астрах определяли по снижению численности вредителя по отн< шению к контролю (табл.4). Численность паутинного клеща начин; ет снижаться по отношению к контролю уже через 4 дня после вь пуска, а через 20 дней снижение составляет 53% (табл.4).

На растениях каллы снижение численности паутинного клеи было отмечено через 6 дней после выпуска фитосейулюса (рис.^ Полное подавление очагов паутинного клеща было зафиксирова! на растениях с низкой численностью - через 14 дней после выпу ка; на растениях с высокой численностью - через 21-26 дне (рис.5). Очевидно, что эффективность фитосейулюса на каллах вь ше при низкой исходной численности вредителя.

Рис. 4. Изменен!: численности паутш ного клеща на моделз ных растениях каллы разной исходной чи< ленностью вредитед после выпуска фите сейулюса в соотнош< нии 1:20.

18.6

25.6

Дата учета

Проведенную колонизацию фитосейулюса на разных цветов ных культурах можно считать успешной. Этот тропический в и продемонстрировал высокую пластичность, что дает возможность успехом использовать его для биологической защиты тепличны культур в условиях Заполярья.

4.2. Использование хищного клеша амблисейуса в борьбе с тепличным трипсом. В 1992 году в ПАБСИ было начато разведение хищного и мучного клещей. Была изучена продолжительность развития амблисейуса на стадии яйца, личинки и нимфы, а также плодовитость и прожорливость самок. В оптимальных условиях (25-27°С, влажность воздуха 70-80^1 срок развития амблисейуса от яйца до половозрелой особи составляет в среднем 6,55 дней, что соответствует литературным данным (Бегляров, Сучалкин, 1985). При снижении среднесуточной температуры до 14-16°С развитие клеща растягивается до 28,5 дней

Снижение температуры оказывает сильное негативное влияние на плодовитость амблисейуса. В трех повторностях, проведенных при температуре 14-15°С, самки не откладывают яиц (рис. 5). В диапазоне 17-28°С плодовитость стабильно возрастает вместе с температурой и при оптимальном уровне (более 25°С) самка в сутки откладывает около 4 яиц.

10

8 6 4 2

2 с

о. ь-

5 х

н ><

о

> О

с; о с;

о п У

Рис.5. Средняя суточная плодовитость и прожорливость самок амблисейуса в зависимости от температуры

28 22 21 18 прожорливость

■плодовитость

15 14

Температура

Снижение температуры до 14-16°С не вызывает остановки развития личинок и нимф, но лимитирует размножение клеща (самки перестают откладывать яйца) (рис. 6). При пониженной температуре клещ не гибнет, но перестает размножаться. Прожорливость самок почти не меняется при температурах 21-28°С и составляет 8-10 личинок трипса на самку в сутки (рис. 6). При снижении температуры (15-19°С) суточная прожорливость резко сокращается до 1-4 личинок трипса. Важно отметить, что при 15°С самки амблисейуса продолжали питаться. Снижение температуры нежелательно, но не приводит к полной гибели клеща. Этот вывод имеет решающее значение, т.к. полностью исключить перепады температур особенно в осенне-зимний период не представляется возможным.

Л.тоос/селггег продемонстрировал высокую пластичность, а именно - способность переживать неблагоприятные температурные условия и при этом продолжать развитие. Это является серьезной предпосылкой для его успешного применения в оранжереях и теплицах Кольского полуострова.

Для оценки биологической эффективности А.таскепг{ег в условиях теплиц ПАБСИ были проведены опыты по локальной колонизации энтомофага на каллах и мелкоцветной гвоздике, т.к. вредоносность трипсов на этих культурах была особенно велика. При колонизации амблисейуса на растениях мелкоцветной гвоздики положительный эффект наблюдали уже через 7 дней после проведения выпуска. Очаги вредителя были уничтожены амблисейусом в течение месяца после первой колонизации хищника (рис 6 а). Численность вредителя на каллах достоверно снижалась по отношению

-численность трипса Дата учета

--численность амбгисейуса

Рис. 6. Изменение численности трипса и амблисейуса на гвоздике мелкоцветной (а) в результате трехкратного выпуска хищника (по 500 особей) и на каллах (б) в результате двухкратного выпуска амблисейуса (по 1000 особей).

к исходной только через 1,5 месяца после первого выпуска амблисейуса (рис.6 б). Причем это снижение не было стабильным.

Очевидно, что эффективность амблисейуса в значительной степени зависит от культуры, на которой проводится его колонизация. Высокая эффективность данного энтомофага на мелкоцветной гвоздике даст возможность сдерживать численность трипсов и сохранить декоративность этих растений. На каллах эффективность амблисейуса была явно ниже, чем на гвоздике. Но на этой культуре вредитель заселяет в основном листья, которые более устойчивы к повреждениям. Поэтому амблисейус может с успехом применяться

10.7 24.7 7.8 21.8

28.6 19.7 9.8 23.8 27.9

против трипсов на каллах, т.к. в конечном итоге его выпуск гарантирует подавления очага вредителя.

4.3. Сравнительная оценка продолжительности развития, плодовитости и порога ФПР Мурманской популяции .галлицы. В ходе экспериментов, проведенных на галлице, была изучена скорость развития насекомых из двух лабораторных культур разного географического происхождения. Это - Петербургская и Мурманская популяции. Последняя формировалась из следующих лабораторных популяций: Петербургской, Московской, Кишиневской и Воронежской.

Сравнительную оценку продолжительности преимагинально-го развития проводили в лабораторных условиях. Отмечены существенные различия в развитии галлицы при одинаковых температурах (табл.4). Мурманская популяция обладает не только более коротким сроком развития, но и способна развиваться при пониженных температурах (7,7°С), в отличие от Петербургской популяции.

Таблица 4. Продолжительность преимагинального развития галлицы афидимизы из разных лабораторных популяций.

Популяция Длительность развития (сутки) при среднесуточной температуре в °С

25°С 20°С 17°С 7,7°С

Петербургская 15,0±0,61 20,4+0,43 26,0+0,21 -

Мурманская 14.0±0.57 19,0+0,48 "^о+одГ1 25,3±0,35

Кроме средней продолжительности преимагинального развития оценивали динамику вылета имаго из коконов (рис.7).

50% ........................

18 19 20 21 23 24 25 Дни

—Мурманск (продолжительность развития 20,9 суток)

— -о — Петербург (21,4 суток)

Рис.7. Динамика вылета имаго из коконов галлицы из разных лабораторных популяций (температура 20±1°С).

Мурманская популяция отличается более ранним и дружным летом имаго из коконов. На 20-е сутки развития из куколок выходит 44% имаго. В Петербургской популяции на 20-й день вылетает менее 20% всех особей, а пик приходится на 21-й день (рис.7).

Оценку репродуктивного потенциала имаго проводили в опытной теплице, где температурный режим был нестабильным. Среднесуточная температура составляла 7,7°С. Оценить плодовитость самок из Петербургской популяций при столь низкой температуре невозможно, т.к. они не откладывали яиц (табл.5). Средняя плодовитость на одну самку в Мурманской популяции при среднесуточной температуре 7,7°С составила 58,4 яиц на самку. Для сравнения была проведена оценка этого же показателя (плодовитости) в оптимальных условиях у самок из двух популяций (табл.5). Самки Мурманской популяции достоверно менее плодовиты по сравнению с самками из Петербургской популяции.

Таблица 5. Плодовитость галлицы афидимизы из разных лабораторных популяций.

Популяция Плодовитость при среднесуточной температуре °С

20°С 7,7°С

Петербургская 57,9=Ь4,77 -

Мурманская 40,5±3,62 58,4±4,27

Возможно, снижение плодовитости у Мурманской популяции при температуре 20°С является следствием длительного разведения в климатических условиях Заполярья. Не исключено, что у северной лабораторной популяции галлицы изменился не только нижний температурный порог развития, но и температурный оптимум для имаго.

У насекомых разных лабораторных популяций оценивали влияние короткого фотопериода на индукцию диапаузы. При инкубации личинок в контрастных фотопериодических режимах выживаемость преимагинальных стадий развития была одинаково высокой в обеих популяциях галлицы и составляла от 62% до 96% в разных вариантах опыта. 12-часовой фотопериод индуцирует дйапаузу у насекомых из Петербургской популяции. У Мурманской популяции порог ФПР находится ниже 12 часов, т.к. при этой длине дня продолжалось развитие без диапаузы, о чем свидетельствует лет имаго из коконов.

Все перечисленные особенности галлицы Мурманской популяции позволяют им выживать и сохранять высокую эффективность в качестве афидофага при колонизации в условиях закрытого грунта в Заполярье.

ВЫВОДЫ

1. Выявлен видовой состав сосущих фитофагов, повреждающих интродуцированные растения в ПАБСИ. Комплекс вредителей включает следующие группы фитофагов: тли (персиковая, пятнистая оранжерейная и др.), паутинные клещи, трипсы, белокрылка, щитовки.

2. На коллекционных культурах доминирует комплекс видов тлей. Субдоминирующим видом является обыкновенный паутинный клещ.

3. На цветочных и декоративных культурах, возделываемых в ПАБСИ в крупных масштабах, наиболее вредоносными объектами являются тепличный трипе и паутинный клещ.

4. Изучение сезонной динамики пищевых связей показало, что для тлей свойственны сезонная смена кормовых растений, т.е. миграции с одной культуры на другую в течение года. Определены виды растений, которые являются резерватами вредителей в зимний период (каллы для тли и трипсов).

5. Показано, что в условиях оранжерей ПАБСИ галлица афидими-за и хищные клещи фитосейулюс и амблисейус успешно акклиматизировались и являются эффективными биологическими агентами в борьбе с сосущими вредителями.

6. Критический фотопериод галлицы афидимизы Мурманской лабораторной популяции в длиннодневной части шкалы лежит ниже 12 часов при 18'С.

7. Апробирован метод разведения хищного клеща фитосейулюса. Он дает возможность массового разведения акарифага без использования разводочных теплиц.

8. Сформирован блок северных (Мурманских) популяций энтомоа-карифагов, способных эффективно контролировать численность сосущих вредителей в оранжереях ПАБСИ и тепличных хозяйствах Мурманской области.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Следует усилить карантинные меры, чтобы предотвратить расширение видового состава вредителей в ПАБСИ.

2. Полученные в ходе акклиматизации северные лабораторные популяции фитосейулюса, амблисейуса и галлицы афидимизы могут быть рекомендованы для защиты растений от комплекса сосущих вредителей в ПАБСИ и в других тепличных хозяйствах Заполярья.

3. Мурманская лабораторная популяция галлицы афидимизы может послужить перспективным исходным материалом для селекции этого афидофага по признакам скорости развития и короткодневно-сти или бездиапаузного развития.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Вершинина НИ, Рак Н.С. Афидофаги в теплицах Заполярья // Тезисы доклада на совещании руководителей служб защиты растений ботанических садов СССР, Киев, 1991, с. 56.

2. Вершинина Н.П., Рак Н.С. Биометод в Заполярье // Сб. «Интродукция и защита растений на Кольском Севере», Апатиты, 1992, с.45-49.

3. Рак Н.С., Карионова Л.В. Биологический метод борьбы с паутинным клещом в защищенном грунте Мурманской области // Информационный листок ЦНТИ, Мурманск, 1993, 35 с.

4. Рак Н.С., Карионова Л.В. Трипсы - вредители оранжерейных растений // Сб. сИнтродукционные исследования на Кольском Севере», Апатиты, 1994, с.123-129.

5. Рак Н.С., Карионова Л.В. Биологический метод борьбы с оранжерейной белокрылкой // Информационный листок ЦНТИ, Мурманск, 1999, 32 с.

6. Рак Н.С., Карионова Л.В. Энтомофаги табачного трипса // Информационный листок ЦНТИ, Мурманск, 1999, 35 с.

7. Воронин К.Е., Красавина Л.П., Дорохова Г.И., Рак Н.С. Экологическое обоснование формирования фауны энтомофагов в оранжереях Заполярья // Тез. докл. на конф. «Биоразнообразие наземных и почвенных беспозвоночных на Севере», Сыктывкар, 1999, с.44.

8. Рак Н.С., Карионова Л.В. Экологически безвредные средства защиты растений. Практические рекомендации, Мурманск, 1999, 30 с.

Научное издание Отпечатано на дубликаторе ООО "ИННОВАЦИОННЫЙ ЦЕНТР ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ" ВИЗР Лицензия ПЛД № 69-253

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Рак, Наталья Семеновна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Климатические условия Полярно-Альпийского ботанического сада.

1.2. Видовой состав вредителей декоративных растений в ПАБСИ и прогноз появления новых видов.

1.3. Развитие биологического метода защиты растений в Заполярье.

1.3.1. Акклиматизация энтомофагов.

1.3.2.Разработка биологического метода борьбы с паутинным клещом.

1.3.3.Разработка биологического метода борьбы с комплексом видов тлей.

1.3.4. Перспективы использования хищного клеща АтЫуБешэ таскепгт для подавления численности трипсов.

1 АФотопериодическая реакция и индукция диапаузы у энтомофаговинтродуцентов.

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

2.1. Место проведения исследований.

2.2. Выявление видового состава вредителей в теплице.

2.3.Учеты численности вредителей.

2.3.1 .Комплекс видов тлей.

2.3.2. Паутинный клещ.

2.4. Разведение фитосейулюса.

2.4.1 .Лабораторное разведение фитосейулюса.

2.4.2. Массовое разведение фитосейулюса.

2.5. Оценка продолжительности развития фитосейулюса в лабораторной популяции

2.6. Разведение амблисейуса.

2.6.1. Под готовка питательного субстрата для разведения мучного клеща.

2.6.2. Размножение мучного клеща акаруса.

2.6.3.Размножение амблисейуса.

2.6.4.Хранение амблисейуса.

2.7. Оценка продолжительности развития и плодовитости в лабораторной популяции А.таскепяе/

2.8. Разведение галлицы афидимизы.

2.8.1. Выращивание растений

2.8.2.Разведение бобовой тли.

2.8.3.Разведение галлицы.

2.9. Оценка порога ФПР, продолжительности развития и плодовитости в лабораторной популяции галлицы афидимизы.

2.10. Учеты численности вредителей и энтомофагов и определение биологической эффективности.

2.10.1. Паутинный клещ и фитосейулюс.

2.10.2.Трипс и амблисейус.

2.10.3. Тля и галлица.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3. Комплекс сосущих вредителей, выявленных на коллекционных растениях в ПАБСИ

3.1. Особенности видового состава вредителей

3.2.Трофические связи фитофагов.

3.3. Пространственное распределение вредителей по территории коллекционного питомника ПАБСИ

3.4. Структура комплекса сосущих вредителей на коллекционных растениях и на цветочных, овощных и зеленных культурах.

3.5. Динамика численности и смена кормовых растений у доминирующих видов вредителей

3.5.1. Динамика численности тлей и сезонная смена кормовых растений

3.5.2. Динамика численности паутинного клеща и сезонная смена кормовых растений

3.5.3. Динамика численности тепличного трипса на цветочных и декоративных культурах

4. Формирование комплекса энтомофагов

4.1. Использование хищного клеща фитосейулюса в борьбе с паутинными клещами

4.1.1. Усовершенствование системы разведения и хранения фитосейулюса

4.1.2. Продолжительность развития фитосейулюса Мурманской популяции и его жертвы - паутинного клеща

4.1.3. Факторы, определяющие эффективность фитосейулюса как акарифага.

4.1.3.1. Климатические условия

4.1.3.2. Влияние вида кормового растения на динамику численности паутинного клеща и фитосейулюса

4.1.3.3. Влияние исходной численности вредителя и соотношения хищник-жертва на динамику численности паутинного клеща и фитосейулюса

4.1.4. Биологическая эффективность фитосейулюса на цветочных культурах

4.1.4.1. Колонизация фитосейулюса на розах.

4.1.4.2. Колонизация фитосейулюса на астрах.

4.1.4.3. Колонизация фитосейулюса на каллах.

4.2. Использование хищного клеща амблисейуса в борьбе стрипсами.

4.2.1. Создание системы разведения амблисейуса.

4.2.2. Локальная колонизация Атас/гелг/е/ в тепличных условиях.

4.3. Использование хищной галлицы афидимизы в борьбе с тлями.

4.3.1. Сравнительная оценка продолжительности развития, плодовитости и порога ФПР у Мурманской популяции галлицы.

4.3.3. Колонизация галлицы в коллекционной теплице.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Особенности биологической защиты растений в оранжереях Заполярья"

В Полярно-альпийском ботаническом саду уже более полувека ведутся работы по интродукции тропических и субтропических растений. Многие из завезенных южных видов в настоящее время широко используются в качестве декоративных и цветочных культур в цветоводстве защищенного грунта на Кольском полуострове. Эти культуры, возделываемые в условиях оранжерей ботанического сада, требуют защиты от вредителей.

Полярно-Альпийский ботанический сад-институт (ПАБСИ) является единственным научным учреждением на Кольском полуострове, которое занимается проблемами биологической защиты растений от вредителей. Благодаря работе, которую ведут сотрудники ботанического сада, энтомофаги начали активно использоваться в промышленном овощеводстве и цветоводстве в тепличных хозяйствах Мурманской области (Вершинина, 1986, 1991). Сегодня энтомофагов рассматривают как эффективную, доступную по цене и безопасную альтернативу химическим средствам защиты.

Биологический метод защиты является основным в борьбе с комплексом вредителей в оранжереях ПАБСИ. Ведущее место биологического метода определяется рядом причин. Во-первых, коллекционные теплицы ботанического сада - это место проведения экскурсий, которые совершаются регулярно в течение всего года. Поэтому применение пестицидов хотя и допускается, но ограничено во времени и по спектру используемых препаратов. В ПАБСИ практикуется локальная обработка растений и в специальных помещениях, куда их выносят из коллекционных теплиц. Этот способ позволяет понизить высокую численность вредителя, но не решает проблемы в целом. Таким образом, биологический метод является единственным способом защиты, который работает непосредственно в коллекционных теплицах и позволяет регулировать численность вредителя постоянно.

Существует и другая немаловажная причина, по которой защита растений в ПАБСИ опирается именно на биологический метод защиты. Дело в том, что оранжереи и теплицы ботанических садов являются уникальной разновидностью закрытого грунта. Их специфика определяется рядом особенностей, среди кото6 рых основными являются видовое разнообразие культивируемых растений, круглогодичная вегетация, микроклимат. Перечисленные особенности создают максимально благоприятные условия для формирования устойчивого комплекса сосущих вредителей. Единственным механизмом, который позволит в этих условиях долговременно сдерживать численность фитофагов, является создание комплекса энтомофагов, постоянно обитающих и размножающихся непосредственно в теплицах. Именно блок энтомофагов делает устойчивой экосистему теплицы или оранжереи. Формируется система триотрофа "растение-вредитель-энтомофаг", что и является основной стратегической задачей биологического метода защиты (Воронин, Шапиро, Вилкова и др., 1979).

Существенной проблемой при создании системы биологической защиты в ПАБСИ являются постоянные изменения вредной энтомофауны как в качественном плане (видовой состав), так и в количественном. Вредители, которые ранее имели второстепенное значение (трипсы, щитовки), размножаются массово. Несоблюдение строгих правил карантина дает возможность беспрепятственного завоза вместе с посадочным материалом новых видов вредителей. Многие из насекомых фитофагов завезены из южных районов, где находятся естественные места их обитания. Хищники и паразиты, которые являются естественными врагами этих вредителей, в биоценозах Заполярья малочисленны или вообще не встречаются. Отсутствие энтомофагов, сдерживающих численность вредителей, создало благоприятные условия для акклиматизации и интенсивного размножения трипсов, щитовок, белокрылки. В настоящее время серьезную угрозу многим цветочным и декоративным культурам представляет оранжерейный трипе, вредоносность которого 7-8 лет назад была минимальна. В связи с этим, создание системы биологической защиты в ПАБСИ должно сопровождаться постоянным мониторингом за видовым составом вредной энтомофауны, а также за динамикой численности вредителей. Необходимо выяснить кормовые предпочтения фитофагов, а также их изменения в зависимости от времени года. Прежде чем внедрять энтомофагов, то есть создавать систему триотрофа, необходимо подробно изучить сложившиеся в оранжереях пищевые связи между фитофагами и кормовыми растениями. 7

Анализ модели дитрофа ("растение-вредитель") является первой и необходимой ступенью при создании системы биологической защиты тепличных культур.

При реализации биологического метода защиты в Заполярье необходимо учитывать специфику климатических условий, а именно - продолжительность дня и ночи в разное время года. За Полярным Кругом в течение зимних месяцев (ноябрь-январь) растения и обитающие на них насекомые лишены естественного света и полностью зависят от искусственного освещения. В мае-июле растения находятся в условиях круглосуточного дня.

Специфические условия освещенности не могут не сказываться на растениях и насекомых, которые на них обитают. В процессе многолетней акклиматизации энтомофагов, завезенных из средней полосы и южных регионов, многие важные показатели (температурный оптимум и скорость развития, порог ФПР, коэффициент размножения) могли измениться под влиянием специфических климатических условий Заполярья. В связи с этим, колонизация энтомофагов в оранжереях Полярно-альпийского ботанического сада должна сопровождаться изучением основных биологических показателей интродуцированных популяции энтомофагов.

Цель работы. Изучить видовой состав и биологические особенности комплекса зоофагов для создания системы биологической защиты оранжерейных растений в условиях Заполярья.

Задачи работы:

1. Выявить видовой состав вредителей и их кормовых растений, установить пищевые связи доминирующих видов фитофагов.

2. Изучить годовую и сезонную динамику численности вредителей, определить последовательность смены кормовых растений фитофагами в течение года.

3. Подобрать оптимальный видовой состав энтомофагов, соответствующий выявленному комплексу вредителей. Провести оценку результатов интродукции энтомофагов, наладить систему их массового разведения в условиях Заполярья. 8

4. Выявить изменения биологических показателей, произошедшие в ходе акклиматизации в популяциях интродуцированных видов энтомофагов, оценить их эффективность в системе биологической защиты.

Научная и методическая новизна. Выявлен видовой состав насекомых-фитофагов, заселяющих тропические и субтропические растения в условиях закрытого грунта в Заполярье. Впервые получены данные о годовой динамике видового состава. Исследованы пищевые связи вредителей и динамика численности. Проведено изучение сформировавшихся в результате успешной акклиматизации северных лабораторных популяций 3-х интродуцированных видов зоофагов (хищной галлицы Aphidoletes aphidimyza Rond, хищных клещей Phytoseiulus persimilis Ath.-Henr. и Amblyseius mackenziei Sch.). Впервые получены данные об изменениях порога ФПР и особенностях формирования диапаузы у северной лабораторной популяции A.aphidimyza. Проведена оценка продолжительности развития и репродуктивного потенциала у акклиматизированных популяций галлицы, фитосей-улюса и амблисейуса.

Разработана методика массового разведения хищного клеща фитосейулюса без использования разводочных теплиц и специального разведения паутинного клеща.

Теоретическое значение. Для условий Заполярья обоснована возможность моделирования искусственного биоценоза, основанного на взаимоотношениях растений, вредителей и их энтомофагов и акарифагов. Показана возможность формирования северных лабораторных популяций галлицы афидимизы и хищных клещей фитосейулюса и амблисейуса.

Практическая значимость. Проведена успешная акклиматизация 3-х видов зоофагов, в результате которой сформированы северные популяции хищной галлицы A.aphidimyza, хищных клещей Ph.persimilis и A.mackenziei, которые пригодны для разведения и применения в качестве биоагентов в условиях Заполярья. Показана высокая эффективность использования фитосейулюса против паутинного клеща и амблисейуса против тепличного трипса. Создана система биологической защиты растений в ПАБСИ, основу которой составляют хищные клещи Ph.persimilis, A.mackenziei и галлица A.aphidimyza. 9

Заключение Диссертация по теме "Защита растений", Рак, Наталья Семеновна

ВЫВОДЫ

1,. Выявлен видовой состав сосущих фитофагов, повреждающих интродуциро-ванные растения в ПАБСИ. Комплекс вредителей включает следующие группы фитофагов: тли (персиковая, пятнистая оранжерейная и др.), паутинные клещи, трипсы, белокрылка, щитовки.

2. На коллекционных культурах доминирует комплекс видов тлей. Субдоминирующим видом является обыкновенный паутинный клещ.

3. На цветочных и декоративных культурах, возделываемых в ПАБСИ в крупных масштабах, наиболее вредоносными объектами являются тепличный трипе и паутинный клещ.

4. Изучение сезонной динамики пищевых связей показало, что для тлей свойственны сезонная смена кормовых растений, т.е. миграции с одной культуры на другую в течение года. Определены виды растений, которые являются резерватами вредителей в зимний период (каллы для тли и трипсов):

5. Критический фотопериод Мурманской лабораторной популяции, галлицы афи-димизы лежит в длиннодневной части шкалы ниже 12 часов при 18°С.

6. Апробирован метод разведения хищного клеща фитосейулюса. Он дает возможность массового разведения акарифага без использования разводочных тепн лиц.

7. Разработана система биологической защиты растений в ПАБСИ, основанная J на сезонной колонизации акклиматизированных популяций энтомофагов, которые постоянно обитают в теплицах. Определено место энтомофагов в системе биологической защиты растений в Заполярье.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Следует усилить карантинные меры, чтобы предотвратить расширение видового состава вредителей.

2. Полученные в ходе акклиматизации северные лабораторные популяции фитосейулюса, амблисейуса и галлицы афидимизы могут быть ^рекомендованы для защиты растений от комплекса сосущих вредителей в ПАБСИ и в других тепличных хозяйствах Заполярья.

3. Мурманская лабораторная популяция галлицы афидимизы может послужить перспективным исходным материалом для селекции этого афидофага по признакам скорости развития и короткодневности или бездиапаузного развития. г

118

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Рак, Наталья Семеновна, Санкт-Петербург

1. Адашкевич Б.П. Энтомофаги вредителей овощных культур. Научн. труды ВАСХНИЛ, М„ 1975, 190 с.

2. Акимов И.А., Колодочка Л.А. Хищные клещи в закрытом грунте. Киев, 1991,167 с. ¿

3. Анисимов А.И. Необходимость и возможность реадаптации лабораторных популяций насекомых к естественным условиям обитания IÎТезисы докладов I Всесоюзн. конф. по промышленному разведению насекомых. Москва, МГУ, 4-6 февраля 1986, с. 7.

4. Анисимов А.И. Обоснование генетических методов борьбы с вредными видами насекомых из отрядов Díptera и Lepidoptera. Диссертация д.б.н. в форме научного доклада, Санкт-Петербург, СПбГУ, 1997, 48 с.

5. Анисимов А.И., Красавина Л.П., Козлова Е.Г Энтомофаги должны «работать эффективнее // Защита растений, №11, 2000, с.21-23.

6. Асатур М.К., Бондаренко Н.В., Гришина Н.Г. Эффективность личинок хищной галлицы с борьбе с тлями в теплицах // Труды ЛСХИ, Л., 1985, 123128.л

7. Асатур М.К., Ермолаев Н.Е., Ермолаева Л.В. Влияние имагинального питания афидимизы в первые часы жизни на оогенез и стерильность самок //

8. Труды ЛСХИ, Л., 1984, с. 34-39. "

9. Асатур М.К., Козлова Л.В., Алексеева О.В. К вопросу о Стерильности хищ1. V:ной галлицы афидимизы, используемой для биологической борьбы с тлями. Труды ЛСХИ, 1981, т. 405, с. 36-41.X

10. Асякин Б.П. Влияние некоторых факторов на эффективность галлицы

11. Aphidoletes aphidimyza в борьбе с тлями на огурце в теплицах // Записки ЛеСнингр. с.-х. ин-та. Т. 239. Л., 1974 а, с. 13-15.

12. Асякин Б.П. Насекомые афидофаги и их использование в борьбе с тлями на огурцах в теплицах: Автореф. дис.канд.биол.наук, ЛСХИ., 1974 б, 22 с.

13. Асякин Б.П. Особенности жизненного цикла и экологии галлицы

14. Aphidoletes aphidimyza (Rond) в условиях защищенного грунта. Бюллетень ВИЗР, 1976, №37, с. 51-55.to

15. Асякин Б.П. Эффективность галлицы Aphidoletes aphidimyza Rond. В борьбе с тлями на овощных культурах в теппицах // Труды ВИЗР, 1977, вып.53,,с.56-61.

16. Ахатов А.К. Афидофаги в защищенном грунте // Журн.защита растений, 1988, № 1, с. 15-16. £

17. Бакасова Н.Ф. Временные методические указания по разведению и хранению маточного материала хищного клеща фитосейулюса; Л., 1978, 17 с.

18. Бакасова Н.Ф. Разведение хищного клеща фитосейулюса Phytoseiulus persimilis Ath.-Henr. в осенне-зимний период // Бюлл. ВИЗР, 1976, №38, с. 3-5.

19. Баталова Ф.М. Особенности цитологии оогенеза хищной галлицы Aphidoletes aphidimyza (Rond) в связи с выяснением причин спонтанной стерильности самок. //Автореф. к.б.н., Л., 1987, 21 с.

20. Бегляров Г.А. Методические указания по разведению и применению хищного клеща фитосейулюса для борьбы с паутинным клещом в защищенномгрунте на огурцах. М., Колос, 1968, 21 с.

21. Бегляров Г.А., Сучалкин Ф.А. Методические указания по биологическомуVметоду борьбы с табачным трипсом в защищенном грунте. М.: Колос, 1985; 40 с.

22. Бегляров Г.А., Теплякова Г.В. Биологическая защита овощных культур в защищеннном грунте: Метод, рекомендации. М., ВАСХНИЛ, 1985, 91 с.

23. Бегляров Г.А., Ущеков А.Т. Методические указания по биологическому методу борьбы с тлями в защищенном грунте. М., 1983, 28 с.

24. Бегляров Г.А., Ущеков А.Т. Методические указания по биологическомуметоду борьбы с тлями в защищенном грунте. М., Колос, 1983, 28 с.о

25. Бегляров Г.А., Чекменов С.Ю. Биологический метод борьбы с вредителями и болезнями растений в закрытом грунте. М., Колос, 1978, 176 с.0

26. Бегляров Г.А., Чекменов С.Ю. Биологический метод борьбы с вредителями и болезнями растений в закрытом грунте. М., Колос, 1978, 176 с.

27. Бондаренко Н.В. Клещи вредители овощных культур, Ленинград, Колос, 1972, 234 с.

28. Бондаренко Н.В. Биологический метод борьбы с вредителями и болезнями растений // Журн. биология -1981. N 11. - 27 с.

29. Бондаренко Н.В. Биологическая защита растений. М., Колос, 1986, 276 с.

30. Бондаренко Н.В., Асякин Б.П. Методика массового размножения хищной галлицы афидимизы // Защита растений, №8. 1975 б, с. 42-43.

31. Бондаренко Н.В., Воронова О.В. Галлица афидимиза: методика массового разведения и применения против тлей на тепличных овощных культурах // Биологический метод борьбы с вредителями овощных культур. М., Колос, 1989, с.8-19.

32. Бондаренко Н.В., Гавелка Я. К вопросу об оценке роли естественных врагов в регулировании численности паутинных клещей и тлей // Биоценотиче-ские основы интеграции в защите хлопчатника от вредителей. Мат. Все-союзн. симп., П., 1977. с. 57-58.

33. Бондаренко Н.В., Гавелка Я.Я. Опыт применения хищной галлицы афидимизы в борьбе с тлями в крупноблочных теплицах // Научн. труды ЛСХИ, 1977, 37 с.

34. Брадовская Н.П. Влияние имагинального и личиночного питания на плоJдовитость самок афидимизы // Биологическая борьба с вредителями и болезнями овощных культур. Кишинев, Изд. "Штииница", 1978 а, с. 13-17.

35. Брадовская Н.П. Особенности преимагинального развития хищной галлицы афидимизы // Биологическая борьба с вредителями и болезнями овощных культур. Кишинев,.Изд-во "Штиинца", 1978 б, c.6-13.i •121

36. Зб.Брадовская Н.П. Влияние абиотических факторов на развитие имаго хищной галлицы // Хищники и паразиты вредителей растений. Кишинев, Изд-во "Штииница", 1977, с. 12-16.

37. Васильев J1.A. Анализ природы селекционных лимитов в популяции, подвергшейся отбору по количественным признакам (на примере популяции Drosophila melanogaster)// Генетика, 1979, т.15, №9, c.1588i1598.

38. Васильев Л.А., Никоро З.С. Динамика ответов на отбор и анализ причин селекционного плато в популяции // Генетика, 1976, т. 12, Nq4, с.63-72.

39. Великань B.C., Иванова Г.П. Трипсы (Thysanoptera) вгтеплицах северо-запада России // Проблемы энтомологии в России. Сб. научных трудов IX съезда РЭО (23-26 сентября 1997, Санкт-Петербург), Санкт-Петербург, ЗИН РАН, 1998, т. 1,с.61-62.

40. Вершинина Н.П. Вредители декоративных растений Мурманской области

41. АН СССР, Кольский Научный Центр, ПАБСИ; Апатиты, 1980. - 24 с.з

42. Вершинина Н.П. Вредители зеленых насаждений Мурманской области и меры борьбы с ними // Флористические исследования и зеленое строительство на Кольском полуострове, Апатиты, Изд-во Кольского филиала АН СССР, 1975, с.198-202.

43. Вершинина Н.П., Рак Н.С. Биометод в Заполярье // Сб. «Интродукция и защита растений на Кольском Севере», Апатиты, 1992, с.45-49.122 f

44. Воронин K.E., Красавина Л.П. Энтомофаги в системе интегрированной защиты растений в теплицах//// Проблемы энтомологии в России. Сб. научных трудов IX съезда РЭО (23-26 сентября 1997, Санкт-Петербург), Санкт-Петербург, ЗИН РАН, 1998, т. 1, с.73. *

45. Воронин К.Е., Шапиро И.Д., Вилкова H.A., Новожилов К В., Шапиро В.А., Эколого-физиологические основы триотрофа и стратегия защиты растений // Труды ВИЗР "Экологическая физиология насекомых и проблемы защиты растений, 1979, с. 19-26.

46. Ворошилов Н.В. Методические указания по принципам селекции энтомо-фагов. Л., ВИЗР, 1979, 32 с.

47. Гавелка Я. К вопросу об имагинальном питании ^хищной галлицы Aphidoletes aphidimyza (Rond) Diptera Cecidomyiidae./Яруды ЛСХИ, 1976, т. 297, с. 29-32.

48. Гавелка Я. Некоторые аспекты фотопериодизма хищной галлицы

49. Aphidoletes aphidimyza (Rond) Diptera Cecidomyiidae). //Энтомологическоеобозрение, 1980, т. 59, в. 2, с. 241-248.1«

50. Гавелка Я.Я. Хищная галлица афидимиза особенности биологии, экологии, разведения и использования в теплицах. // Автореферат канд. дисс., Л.,1. ЛСХИ, 1978,21 с. ti'

51. Гользберг К.Л., Анисимов А.И. Результаты селекции на отсутствие фотопериодической диапаузы у летней капустной мухи Delia floralis Fall.// Бюлл. ВИЗР, 1985, №59, с. 19-22.

52. Данилевский A.C. Система экологических адаптаций насекомых к сезонности климата // Проблемы фотопериодизма и диапаузы насекомых. Л. Изд. ЛГУ, 1972, с. 15-25.ч

53. Данилевский A.C. Фотопериодизм и сезонное развитие насекомых. Л. Изд. ЛГУ, 1961,243 с. * •

54. Доброхотов С.А., Прищепова A.B., Исаева Е.А. Опыт массового разведения и применения хищного клопа амблисейуса в борьбе с табачным трипсом //Защита растений, 3, 1980, с.13-19.

55. Дорохова Г.И., Красавина Л.П., Потемкина В.И. Афидииды (Aphidiidae) диагностика, особенности биологии, разведения и применения в закрытом грунте, СПб, ВИЗР, 2000, 23 с.

56. Ермолаев Н.Е., Бондаренко Н.В. Эффективность хищной галлицы афиди-мизы в борьбе с персиковой тлей на различных сортах сладкого перца в теплицах //Интегрированная защита растений от вредителей и болезней. Сб. научн. тр. ЛСХИ, Л., 1985. С. 7-11.

57. Заславский В.А. Разнообразие факторов среды, контролирующих сезонное развитие насекомых, и возможное единство действующего физиологического механизма // Энт. Обоз. 1996, т.75, вып.2, с.233-243.

58. Заславский В.А. Фотопериодический и температурный контроль развития насекомых. Л., Наука, 1984, 180 с.124

59. Знаменская M.K. Вредители ягодных культур в Мурманской области // Защита растений от вредителей и болезней, 1961, №8, с.20-23.

60. Знаменская М.К. Обзор вредителей сельскохозяйственных растений Мурманской области // Энтомологическое обозрение, 1962, т.61, вып.2, с.310-321.

61. Ижевский С.С. Интродукция и применение энтомофагов М,, Колос, 1990, 221 с.

62. Ильинская М.И. Вредители оранжерейных растений; М., Изд-во АН СССР, 1963, 132 с.

63. Ильинская М.И. Коллекция главного ботанического сада. М,, Колос, 1981, 423 с.

64. Козаржевская Э.Ф. Вредители декоративных растений. М., Наука, 1992, 358 с. ■

65. Козупеева Т.А., Лештаева A.A. Тропические и субтропические растения на полярном севере (Краткие итоги интродукции в оранжереях Полярно-альпийского ботанического сада). Л., Наука, 1979, 149 с.

66. Коппел X., Мертинс Д. Биологическое подавление вредных насекомых. М.:И1. Колос, 1980, 427 с.

67. Красавина Л.П., Дорохова Г.И., Великань B.C., Белякова H.A., Козлова Е.Г. Вредители и энтомофаги защищенного грунта. Иллюстрированное пособие. Под ред. В.А.Павлюшина и К.Е.Воронина, Санкт-Петербург, ВИЗР, 2000, 52 с.

68. Кузнецова Г.Н., Бондаренко Н.В., Ермолаев Н.Е. Биометод в борьбе с ' тлей на перцах // Картофель и овощи, №7, 1984, с.23-35.

69. Кузнецова Н.П., Падюкова A.M. Вредители тропических и субтропических растений закрытого грунта Сибирского ботанического сада // Бюллетень Главного ботанического сада, 1998, вып.176, Наука, с.165 167.

70. Лакин Г.Ф. Биометрия. Высшая школа, М., 1973, 343 с.

71. Медведев П.М. Роль тепла и влаги для жизни растений в трудных климатических условиях (на примере Хибинских гор). М.-Л., Наука, 1974, 104 с.

72. Новикова С.А., Волкова М.А. Клеевые цветоловушки //Журн. защита растений. 1988, №1, с. 12-13.

73. Новицкая Л.А. Обзор вредителей декоративных растений Мурманской области // Декоративные растения и озеленение Крайнего севера, М.-Л., Изд-во АН СССР, 1962, с.182-186.

74. Осмоловский Г.Е. Выявление сельскохозяйственных вредителей и сигнализация сроков борьбы с ними. М., Колос, 1964, 85 с.I

75. Осмоловский Г.Е., Бондаренко Н.В. Энтомология. Л., 198Ö, с 272 278.

76. Петрова В.И., Храмеева A.B. Хищный клещ Amblyseius mackenziei Sch. какрегулятор численности табачного трипса на огурцах. Л., 1990, 19 с.

77. Петрова Л.И. Временные методические указания по разведению и испытанию эффективности циклонеды в борьбе с тлями в защищенном грунте. Л., 1983,17 с.

78. Петрова Л.И. Временные методические указания по разведению и испытанию эффективности циклонеды в борьбе с тлями в защищенном грунте. Л., 1983,17 с.V

79. Петрова Л.И. Разведение и применение в закрытом грунте Cyclonedafrlimbifer Cased // Массовое разведение насекомых. Кишинев,1981, с. 15 26.

80. Плохинский H.A. Биометрия. Издательство Московского университета; Москва, 1970, 367 с.

81. Попов H.A., Белоусов Ю.В. Методика массового разведения хищной галлицы на злаковых тлях //Применение биологических методов защиты растений в сельскохозяйственном производстве, 1988, с.3-9.

82. Попов H.A., Шевченко В.Б. Биология табачного трипса на овощных и цветочных растениях защищенного грунта. Кишинев. 1986, 25 с.L

83. Прутенская М.Д., Крыжановская Т.В., Раис B.C., Журба Л.И. Трофические связи белокрылки оранжерейной и возможности биологической борьбы с ней126в ботанических садах // Интродукция и акклиматизация растений. Киев, 1984, с.45-51.

84. Рак Н.С., Карионова Л.В. Трипсы вредители оранжерейных растений // Сб. «Интродукционные исследования на Кольском Севере», Апатиты, 1994, с.123-129.

85. Рубцов И.А. Некоторые итоги и перспективы интродукции и акклиматизации энтомофагов // Зоол. энтом., 1961, т. 40, вып. 5, с. 637-650.

86. Семко А.П. Режим тепла и влаги для роста и развития дикорастущих и ин-тродуцированных растений в центральной части Кольского полуострова, Апатиты, Изд-во Кольского Научного Центра АН СССР, 1989, 30 с.

87. Семьянов В.П. Методика лабораторного разведения сеКлиточечной коровки // Защита растений, 1974, №6, с.З.

88. ЭЗ.Синадский Ю.В., Корнеева И.Т., Доброгинская И.Б. и др, Вредители и болезни цветочно-декоративных растений. М., Колос, 1985, 592 с.1. Т •

89. Слепко Е.В. Разведение и применение фитосейид в интегрированной защите огурца и томата от трипсов в теплицах северо-западной зоны России. Автореф, СПб, 1994, 20 с. I

90. Соколовская Т.В. Борьба с вредителями в оранжереях Сибирского ботанического сада // Интродукция и акклиматизация растений, 1973, вып.9, с.64-68.

91. Эб.Сучалкин Ф.А. Энтомофаги табачного трипса // Инф. §юлл. ВПС МОББ,5,1983,34-39. ''и

92. Твердюков А.П., Никонов П.В., Ющенко И.П. Биологический метод борьбыУс вредителями и болезнями в защищенном грунте, М., Колос, 1993, 159 с.д

93. Ткачук В.К. Методические рекомендации по борьбе с трипсами на цветочных растениях Крыма. Ялта, 1976, 11 с.

94. Тряпицын В.А., Шапиро В.А., Щепетильникова В.А. Паразиты и хищники вредителей сельскохозяйственных культур. Л., 1982, 256 с. у

95. Тряпицын В.А., Шапиро В.А., Щепетильникова В.А. Паразиты и хищники вредителей сельскохозяйственных культур. Л., 1982. 256 с.

96. Ущеков А.Т. Эффективность биологических средств борьбы с бахчевой тлей на огурцах // Биологический метод борьбы с вредителями овощных культур. М., ВО "Агропромиздат", 1989. С. 19-21.

97. Франц И., Криг А. Биологические методы борьбы с вредителями. М., Колос, 1984, 351 с.

98. Фридолин В.Ю. Животно-растительное сообщество горной страны Хибин. М.-Л., Изд-во АН СССР, 1936, 295 с.

99. Чалков А.А. Биологическая борьба с вредителями овощных культур защищенного грунта. М., Колос, 1986, 95 с.

100. Эль-Гантири А. Хищная галлица афидимиза и совершенствование методики ее массового разведения: Автореферат к. б. н., Л., 1978, 17 с.

101. Argyriou L.C. Establishment ef the imported parasite Prospaltella pemiciosi (Hym.: Aphelinidae) on Quadraspidiotus perniciousus (Horn.: Diaspididae) in Greece//Entomophaga. 1981, Vol.26, №2, p. 125-130. *

102. Azab A.K., Tawfik M.F.S., Ismail I.I. Seasonal changes iii the abundance oficertain aphids and their predators in Giza. // Bulletin of Entomological Society of Egypte, 1965, Vol. 49, p.11-24.

103. Blackman R.L. Reproduction, cytogenetics and development // Aphids. Their biology, natural enemies and control. Vol. A. Minks A.K., Harrewijn P.(eds.) Asterdam: Elsevier, 1987, p. 163-195.

104. Blackman R.L. Variation in the photoperiodic response within natural populations of Myzus persicae // Bull. Entomol. Res.,1971, Vol.60, p.533-546

105. Chambers D.L. Quality control in mass rearing II Ann. Rev. Ent., vol.22, 1977, p.289-308.

106. Dosse G. Uber einige neue Raubmilbenart (Phytoseiidae) // Pflanzen Be1richte, 1958, H.21, №3/4, S.44-61.

107. El-Titi. Die Verteilung der Eier von Aphidoletes aphidimyza (Rond) und ihre Bedeutnung for deu Einsatz unter Glass // Diss. Univ. Gottingen., 1972, S. 21-34.

108. Evenhuis H.H. Methods to investigate the population dynamics of aphids and aphid parasites in orchards // Entomophage, 1962, Vol. 7, p.215-220.

109. Farrar C.A., Perring T.M., Moscono N.C. A midge predator of potato aphids on tomatoes. Calif. Agr. 1986, Vol.40, p. 9-10.

110. Hagen K.S., Franz J.M. A history of biological control // History Entomol. Palo Alto. Calif. 1973, p.443-476.

111. Harris K.M. Aphidophagous Cecidomyiidae(Diptera): taxonomy, biology and assesments of field populations // Bull. Entomol. Res., 1973, Vol. 63, N 2, p. 305-325.

112. Harris K.M. Aphidophagous Cecidomyiidae: taxonomy, biology and assesments of field populations // Bull. Entomol., Res. 1973, Vol. 63% №2, p. 305325.

113. Harris K.M. Aphidophagous Cecidomyudae: taxonomy, biology and asses' ments of field population. // Bull, entomol. Res., 1973, Vol.63, p.305-325.

114. Havelka I., Zemek R. Intraspecific variability of aphidopyagous gall midgl Aphiletes aphidimyza (Rondani) (Diptera, Cecidomyüdae: taxonomy, biology and assesments of field population. // Bull. Res., 1973, Vol.63, p.326-329.

115. Hodek J., Hagen K.S., vän Emden H.F. Methods for studying effectiveness of natural enemies // Aphid technology. London and New-York: Academic Press, ed. van Emden H.F., 344 p.

116. Huffaker C.B. The place and promise of biological management of crop pests // Iowa State L. Res., 1975, Vol. 49, N 4. p. 569-589.129

117. Kelleher I.S., Hulme M.A. Biological control programmes against insects and weeds in Canaga 1969-1980 // Comononwelth Agr. Bureaux: Farnham Royal., 1984, 410 p.

118. Kuo H.-L. Auswirkungen zweier Wirtspflanzen von Myzus persicae (Sulz.) auf den räuberischen Blattlausfeind Aphidloletes aphidimyza (Rond.) (Diptera Ce-cidomyiidae). // Zeitschrift fur Angewandte Entomologie., 1977, vol.82, N 3, p. 229-233.

119. Markkula M., Tiittanen K. «Pest in first» and «natural infestation» methods in the control of Tetranychus urticae Koch, with Phytoseiulus persimilis Ath.-Henr. On glasshouse cucumbers//Ann., Agr. Renn., 1976, vol.15, p.81-85.

120. Mayr L. Möglichkeiten und Granzen des Einsatzes von Aphidoletes aphidimyza (Rond.) (Diptera, Cecidomyiidae) gegen Blattlause un Gewach shaus // 2. angew. Entomol.,1973, Bd.73, N 3, S. 255-260.

121. Rabasse I.M., Shalaby F.F. Laboratory studiens on the development ofL

122. Myzus persicae Sulz. (Yom., Aphididae) and its primary parasite, Aphidius matriScariae Hal (Hym, Aphidiidae) at constant temperatures // Acta oecol., appl., 1980, ' Vol.1, p. 21-28.t

123. Rambier A. Le daus le Midi de la France // Proceed. Vll-th Europ. Mmiteч

124. Symp., Warsaw, 15-17 September 1970. Zes. Probl. Post. Nauk Roln., 1972,71. Vol.129, p.89-91.

125. Rambier A. Le Phytoseiulus persimilis Ath.-Henr. daus le Midi de la France

126. Proceed. Vll-th Europ. Mmite Symp., Warsaw, 15-17 September 1970/ Les/с

127. Probl. Post. Nauk Roln., 1972, Vol.129, p.89-91.

128. Roberti D. Phenobremia aphidimyza (Rond.) (Diptera: Gecidomyiidae), ein1. Й.

129. Prfldator von Aphis frangulae Koch. (ital.). // Bolletino dell'lstituto di Entomologíaadella Universita degli Studi di Bologna., 1946, Vol.15, p. 233-256.

130. Schlinger E.I., Mackauer M.I.P. Identity, distribution, and hoste of AphidiusImatricariae Haliday, an important parasite of the green peash aphid, Myzus persii130

131. Scopes N.E., Biggerstaff I.B. The use of a temperature integrator to predict the developmental period of the parasite Aphidius matricariae |Hym,. Aphidüdae) S.Appl. Ecol., 1977, Vol. 14, N 3, p.779-785.

132. Stary P. Aphid parasites (Hymenoptera, Aphidiidae) of;the Mediterranean Area. Praha. 1976, p.72. :

133. Tittanen K. Aphidoletes aphidimyza. Utilization of diapauze in mass production of Aphidoletes aphidimyza (Rond) (Dipt.) Cecidomyüdae) Ann agr. fenn., 1988, Vol.27, N4, p.339-343.

134. Uygun N. Der Einfluß der Nahrungsmenge abf Fruchtbarkeit und Lebensdauer von Aphidoletes aphidimyza (Rond.) (Diptera, Itonididae). // Zeitschrift fbir Angewandte Entomologie., 1971, Vol. 69, N 3, p.234-258.

135. Wilson G.B., Lambdin P.L. Suitability of Brevicoryne brässicae and Myzus persicae as host of Diaeretiella rapae (Homoptera, Aphididae). II Entom. News, 1987, Vol.98, N 3, p.140-146.

136. Wood-Baker G.S. Aphidivorous Cecidomyiidae (Dipt.) an investigation ofithe occurrence and bionomics of aphid eating gallmidges mainly in Britain. // Entomologists Monthly Magazin London, 1964, N 100, p. 212- 231.4'