Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Паразитические перепончатокрылые для биологической борьбы с тлями в оранжереях и теплицах
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Паразитические перепончатокрылые для биологической борьбы с тлями в оранжереях и теплицах"

На правах рукописи

и03057332

•и и/

ГРИГОРЬЕВА Эльмира Эйбатовна

ПАРАЗИТИЧЕСКИЕ ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ ДЛЯ БИОЛОГИЧЕСКОЙ БОРЬБЫ С ТЛЯМИ В ОРАНЖЕРЕЯХ

И ТЕПЛИЦАХ

Специальность - 03. 00.09 - энтомология

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург — Пушкин 2007

003057332

Работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательском институте защиты растений Россельхозакадемии

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Ведущее учреждение:

кандидат биологических наук

Красавина Лидия Павловна

доктор биологических наук

Фролов Андрей Николаевич

кандидат сельскохозяйственных наук, доцент

Асатур Марина Константиновна

Зоологический институт РАН

Защита диссертации состоится 17 мая 2007 г. в 12 часов на заседании диссертационного совета Д 006.015.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте защиты растений по адресу: 196608, Санкт-Петербург, Пушкин, шоссе Подбельского, д. 3.

факс: (812)4705110; e-mail: vizrspb@mail333.com

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института защиты растений РАСХН

Автореферат разослан 12 апреля 2007 г.

Учёный секретарь Диссертационного совета

кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Паразитические перепончатокрылые широко используются для защиты растений в закрытом грунте, где применение химических средств исключено или ограничено. Накоплен положительный опыт колонизации наездников афидиид в производственных теплицах на овощных в условиях монокультуры. Однако в оранжереях ботанических садов и теплицах с большим набором видов одновременно культивируемых растений применение паразитических перепончатокрылых до сих пор носит случайный характер. Исследования, направленные на оптимизацию их применения в борьбе с тлями практически не проводились (Анисимов и др., 2000). Многие перспективные виды наездников вообще не испытаны в нашей стране в отношении их эффективности против отдельных видов тлей в теплицах, в том числе и на некоторых овощных культурах.

Цель работы - оценка возможностей использования паразитических перепончатокрылых для борьбы с тлями в системе биологической защиты растений в оранжереях и теплицах, со сложным набором видов культивируемых растений.

В соответствии с этой целью были поставлены следующие задачи:

1. Определить видовой состав тлей, обитающих в оранжереях Санкт-Петербургского ботанического сада и агроэкологического центра «Санкт-Петербургская Усадьба». Выявить сроки их появления на наиболее часто заселяемых видах растений.

2. Выявить видовой состав перепончатокрылых, паразитов тлей, естественно встречающихся на отдельных группах растений в условиях Санкт-Петербургского ботанического сада и агроэкологического центра.

3. Определить эффективность естественно встречающихся и выпускаемых паразитических перепончатокрылых в подавлении численности отдельных видов тлей в оранжереях, со сложным набором культивируемых растений.

4. Выявить наиболее перспективные виды афидиид для применения их в оранжереях на декоративных растениях, цитрусовых и овощных культурах.

5. Провести оценку возможности сдерживания роста численности тлей с помощью отобранных видов паразитических перепончатокрылых в комплексе с другими афидофагами на наиболее заселяемых вредителем группах растений в оранжереях.

Научная новизна.

Впервые показано, что два вида афидиид (Lysiphlebus fabarum Marsh, и Praon volucre Hal.) могут адаптироваться и постоянно жить в теплицах, со сложным набором декоративных растений, и без дополнительных выпусков подавлять периодически появляющуюся персиковую тлю. Эффективность естественного контроля этого вредителя выше, чем при выпусках хищной галлицы Aphidoletes aphidimyza Rond.

Впервые показано, что паразитические перепончатокрылые (Aphidius со-lemani Vier, и Р. volucre) способны полностью уничтожать как бахчевую, так

и персиковую тлю на цитрусовых. Они имеют разную эффективность в разные периоды календарного года. P. volitcre более эффективен в осенне-зимний период, a A. colemani в весенне-летний.

Практическая значимость.

Показано, что наиболее часто и на достаточно большем числе видов оранжерейных растений в Санкт-Петербургском ботаническом саду и в теплицах агроэкологического центра «Санкт-Петербургская Усадьба» появляется и размножается персиковая тля. В меньшей степени это справедливо для бахчевой тли. Пятнистая оранжерейная и гелехризовая тли появляются редко и на ограниченном числе видов растений.

Выявлены семейства декоративных растений и отдельные виды, на которых с большей вероятностью можно ожидать появления и размножения персиковой тли в весенне-летний период, а также повторных очагов ее размножения в осенне-зимний период.

Показана возможность эффективного подавления (вплоть до полного уничтожения) персиковой и бахчевой тли с помощью паразитических перепончатокрылых (L. fabarum, P. volucre, Aphidius matricariae Hal. и A. colemani).

В весенне-летний период эффективность A. colemani и P. volucre на лимонах сильно меняется по ярусам растений.

Подобран комплекс паразитических афидофагов, пригодных для борьбы с персиковой и бахчевой тлями на оранжерейных и декоративных растениях, в теплицах со сложным набором культур.

Показано, что паразитические перепончатокрылые (L. fabarum, A. colemani, A. matricaria) способны существенно снижать численность основных видов тлей, заселяющих овощные тепличные культуры, но проявляют определенную специфичность. Лизифлебус гораздо более эффективен в отношении бахчевой тли, чем персиковой. A. colemani более эффективен по сравнению с A. matricaria в подавлении как бахчевой, так и персиковой тли на огурце и сладком перце.

Для A. colemani и A. matricaria определены оптимальные соотношения паразит : хозяин при их выпуске для борьбы с бахчевой тлей на огурце и персиковой тлей на сладком перце.

Основные результаты работы докладывались на международных научных конференциях "Биоразнообразие наземных и почвенных беспозвоночных на Севере", Сыктывкар, сентябрь 1999 г. и «Состояние и проблемы научного обеспечения овощеводства защищенного грунта», Москва, ноябрь 2003 г.; на научной сессии Северо-Западного научного центра, Санкт-Петербург, Пушкин, июль 2001, на конференции Профессорско-преподавательского состава и аспирантов СПбГАУ, январь 2005 г;, на Российско-Шведкой конференции по Защите растений «Вопросы менеджмента в защите растений и устойчивом земледелии», Санкт-Петербург-Пушкин, 31 мая - 3 июня 2005 г.; на П-м Всероссийском съезде по защите растений, 5-10 декабря

2005 г. и на постоянно действующем семинаре «Экофизиология насекомых», Санкт-Петербург, СПбГУ, ноябрь 2006.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 работ, в том числе 2 в журналах, входящих в перечень изданий, рекомендуемых ВАК Минобразования.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка использованной литературы, включающего 176 источников. Работа изложена на 165 страницах, содержит 29 таблиц, 35 рисунков и 2 Приложения.

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ

Глава 1. Обзор литературы состоит из двух частей, посвященных анализу литературы по основным видам тлей, встречающихся в теплицах и оранжереях ботанических садов и агротехническим, санитарно-профилактиче-ским, химическим, микробиологическим методам и приемам борьбы с тлями в теплицах и оранжереях, возможностям использования средств растительного происхождения. Отдельно и более подробно анализируется литература по биологической борьбе с тлями в защищенном грунте, особенно с помощью паразитических перепончатокрылых.

Глава 2. Материал методы и место проведения исследований

Эксперименты и наблюдения проводились на базе лаборатории биологической защиты растений ВИЗР, Санкт-Петербургского ботанического сада и, в основном, агроэкологического центра «Санкт-Петербургская Усадьба».

Агроэкологический центр находится в черте города Санкт-Петербурга. Это учреждение дополнительного образования, там постоянно присутствуют дети. Имеется четыре теплицы и зимний сад, в которых выращивают оранжерейные, декоративные и овощные культуры. Химические обработки запрещены.

Оранжерейные и тепличные декоративные растения обследовали ежемесячно. В летний период обследования проводили еженедельно. Выявление всего спектра, заселяемых тлями растений, проводили в ходе маршрутных обследований, параллельно с выявлением распространения вредителей, их численности и сезонной динамики.

В 1999-2005 годах исследовали динамику численности персиковой тли. Учеты проводили по методике скользящих учетов и на модельных растениях. Изменение численности определяли по плотности заселения тлями растений. Плотность заселения растений вредителем оценивали путем подсчета численности тлей на отдельной учетной единице (чаще лист растения).

Когда численность вредителя была не велика, число листьев, подлежащих осмотру на растении, составляло не менее 7-10 в каждом ярусе. В период размножения тлей число учетных листьев сокращали до 3-5 на ярус. Для древесных форм осмотр проводили не на листьях, а на отдельных ветвях по 2-3 на ярус. В экспериментах по выпускам афидофагов для борьбы с тлями учеты проводили через каждые 2-5 дней.

Для выпусков использовали паразитических перепончатокрылых из семейства Aphidiidae: L. fabarum., P. volucre., A. colemani. и A. matricariae., a также хищную галлицу A. aphidimyza). Разведение энтомофагов проводили по традиционным методам (Чалков, 1986; Дорохова и др., 2000) на злаковой и бобовой тлях. Афидиид выпускали на стадии имаго или мумиями на листьях.

Результаты количественных учетов усредняли, рассчитывали стандартную ошибку среднего. На их основе рассчитывали ошибки вычисленных величин (изменение численности и биологическая эффективность). Для установления достоверности наблюдаемых различий использовали критерии Стьюдента, Фишера и хи-квадрат (Урбах, 1964).

Глава 3. Видовой состав тлей и их годичная динамика на различных оранжерейных культурах

Для планирования сроков и объемов массового размножения определенных видов афидофагов необходимо знать какие виды тлей, в какое время и в какой степени заселяют те или иные виды растений, культивируемые в теплицах и оранжереях.

3.1. Тли в оранжереях Санкт-Петербургского ботанического сада

В 1999 г. в Санкт-Петербургском ботаническом саду, было выявлено 3 вида тлей. Повсеместно и массово была распространена персиковая тля Myzus persicae Sulz. В летний период она встречались на 55 видах коллекционных растений, а на 29 из них образовывала достаточно крупные колонии. В одной из оранжерей субтропиков, где представлены цитрусовые культуры, преобладала бахчевая тля - Aphis gossypii Glov., которую обнаружили еще на винограде, паслене и фуксии.

В 2000 г по видовому составу тлей особых отличий мы не обнаружили. Добавилась только кувшинковая тля - Rhopalosiphum nymphaeae L., обнаруженная в оранжерее с водными растениями. Однако по распространенности, плотности заселения растений и длительности существования крупных очагов наблюдались существенные отличия. Во многих оранжереях на различных видах растений чаще всего встречалась бахчевая тля. Например, в оранжерее № 15 она была обнаружена на гибискусе (китайская роза); в оранжерее № 17 на бегонии, лианах и другом виде гибискусов; в оранжерее № 18 еще на одном виде гибискусов; в оранжерее № 6 на гербере, в оранжерее № 2а на мирте, плюще, камелиях, фуксии, а позднее на традесканциях. Особенно долго (с середины марта до конца июня) бахчевая тля встречалось в теплицах № 2 и № 2а на различных видах цитрусовых культур. На второе место в 2000 г. вышла пятнистая оранжерейная тля (Neomyzodes circurumflexus Bückt.), довольно высокая численность которой (до 180 особей на лист) была отмечена в середине апреля на ряде цитрусовых культур. Персиковая тля была обнаружена только в начале апреля на паслене и на лианах. Для предотвращения ее распространения сотрудниками ботанического сада были проведены неоднократные химические обработки. Последнее обстоятельство заставило нас перенести исследования на базу агроэкологического центра «Санкт-Петербургская усадьба».

3.2. Персиковая тля в теплицах агроэкологнческого центра Среди тлей, в теплицах агроэкологнческого центра, персиковая тля встречалась наиболее часто и на более широком по видовому составу наборе декоративных культур (табл. 1).

Таблица 1. Список основных растений в теплицах агроэкологнческого центра

"Санкт-Петербургская Усадьба", заселяемых персиковой тлей

Семейство Русские названия видов Латинские названия

i 2 3

Aaavaceae * Агава Aeava albicans

Амариллис Amaryllis betladonax

Amaryllidaceae ** Хименокалис Hvmenocallis amancaes

Кливия Clivia miniata

Алокязия Alocasia sp.

Калла Zantedeschia aethiooica

Arecaceae ** Пальмы Представители нескольких родов

Araliaceae ** Аоалия Aralia coniinentalis

Плющ обыкновенный Hederá helix

Ascleoiadaceae ** Ластовники Представители нескольких родов

Иглица Ruscus sn.

Asparagaceae Спаржа перистая Asparagus Dlumosus

Спаржа серповидная Asparagus falcatus

Спаржа Шпренгера Asoaraeus svreneeri

Asphodelaceae Гастерия Gasleria sn.

Хризантема индийская Dendranthema indicum

Asteraceae Хризантема шелковицели-стная Dendranthema morifolium

Цинерария Senecio cruentus

Balsaminaceae * Бальзамин Balsamin sp.

Beeoniaceae * Бегония Begonia dreeei

Bromeliaceae ** Ананасы Представители нескольких родов

Cactaceae ** Кактусы Представители нескольких родов

Commelinaceae * Традесканция Tradescantia sp.

Crassulaceae Коланхое Biophillum maneini

Cutracea Олеандр обыкновенный Nerium okandr

Cyperaceae * Циперус Cvperus sp.

Ericaceae ** Азалия Azales sp.

Монстера Monstera sp.

Fabaceae * Горошек Vicia sp.

Geraniaceae * Герань Pelargonium sp.

Gesperiaceae ** Сенполия Saintpaulia ionantha

Глоксиния Sinningia sp.

Hvacinthaceae * Снилла Scilla sp.

Hvdraneeaceae Дуранта Duranta renens

Ирис Iris sp.

Iridaceae ** Глалиолус Gladiolus imbricatus

Фрезия Freesia hvbrida

Lamiaceae * Колеус Coleus sp.

Lauraceae * Лавр /.aunis nobilis

Liliaceae Хлорофитум Chlorophitum vittatum

Malvaceae Китайская роза Hibiscus sp.

Marantaceae * Калатея Calathea sp.

Minosaceae * Акация Acacia sp

Moraceae Инжир Ficus carica

Фикусы Ficus beniamina.

Таблица 1 (продолжение)

1 2 3

Mvrtaceae Фейхоа Селлова Feiioa sellowiana

Эвкалипт Eucalyptus sp.

Nelumboniaceae * Лотос Neltimbo sp.

Nyctaginaceae Бугенвиллия голая Boueainvillea elabra

Oleaceae ** Маслины Представители нескольких родов

Onaeraceae Фуксия гибридная Fuchsia hvbrida

Otchidaceae * Орхидея Orchidea sp.

Poaceae ** Бамбуки Представители нескольких родов

Polvpodiophvta ** Папоротники Представители нескольких родов

Primulaceae Цеструм изящный Cestrum eleean

Цикламен европейский Cvclamen europaeum

Rosaceae Розы Rosa sp.

Спирея Spiraea iaponica

Rubiaceae * Кофе Coffes arabica

Rutaceae Лимон Citrus limon

Мандапин Citrus unschiu

Сладкий апельсин Citrus sinensis

Грейпйтут Citrus paradisii

Saxifragaceae Гоптензия Hvdraneea so.

Solanaceae Паслен гигантский Solanum eieanteum

Theaceae * Камелия японская Cammelia iaponica

Vitaceae ** Виноград Vitis vinifera

Циссус Cissus sp.

Обозначения.: жирным шрифтом выделены виды, на которых встречалась персиковая тля, и семейства, все (2 и более) представители которых заселялись персиковой тлей; ** - тля не встречалась на всех (2 и более) оцененных видах данного семейства; * - то же, но исследован только 1 вид; подчеркнуты семейства, в которых один вид заселялся персиковой тлей, а другой - нет.

Хотя представленный в таблице список культивируемых в агроэкологиче-ском центре культур весьма неполный, он позволяет отметить некоторые закономерности, точнее тенденции. Так, из 4-х проанализированных представителей семейства спаржевых (Asparagaceae), хотя бы 1 раз за 5 лет наблюдений, персиковая тля отмечалась на всех. Сходная тенденция отмечается в отношении представителей семейства сложноцветных (Asteraceae), первоцветных (Primulaceae) и ароидных (Агасеае), из которого нам удалось проанализировать по 3 представителя. С учетом данных по ботаническому саду, к этой группе следует причислить цитрусовых и их ближайших родственников из семейства Rutaceae - 5 видов, алое (Asphodelaceae) - 4 вида и ночецветных (Nyctaginaceae) - 2 вида. Среди семейств: асфоделовых (Asphodelaceae), тол-стянковых (Crassulaceae), кутровых (Cutracea), лилейных (Liliaceae), мальвовых (Malvaceae), онагровых (Onagraceae), камнеломковых (Saxifragaceae), пасленовых (Solanaceae), жимолостных (Caprifoliaceae), драценовых (Dra-саепасеае), настурциевых (Tropaelumaceae) оценено по одному заселяемому виду. На представителей этих семейств, с точки зрения их вероятного заселения персиковой тлей, следует обращать дополнительное внимание.

Диаметрально противоположную группу составляет большинство представителей проанализированных нами семейств. На них мы никогда не наблюдали персиковой тли. Это представители всех семейств отдела папоротников, кактусовых (Cactaceae), а также амариллисовых (Amaryllidaceae). Кроме того, к этой

труппе мы можем отнести семейства: вересковых (Ericaceac), гесперовых (Gesperiaceae) и Виноградовых (Vataciae), На представителях семейств пальмовых (Агесасеае). ирисовых (Iridaceae), аралиевых (Araliaceae), крапивных (Urticaceae), мятликовых (Роасеае), ананасных (Bromeliaceae) и маслинных (Oleaceae) мы ни разу не встречали, ни каких видов глей. В отношении некоторых других семейств (в табл. I - одна звездочка), суждение вынести пока сложно, т.к. нами проанализировано всего по одному виду, и для более или менее обоснованного заключения требуется дальнейшее их изучение.

Однако, несмотря на ограниченный набор проанализированного материала, удалось выделить и некоторые семейства декоративных растений, среди представителей которых персиковая тля проявляла явное предпочтение к какому-то одному виду и не заселяла другой. Это семейства тутовых (Могасеае), миртовых (Myrtaceae) и розовых (Rosaceae), которые могут предоставить, на наш взгляд, весьма перспективный материал для выявления веществ, растительного происхождения, пригодных для борьбы с персиковой тлей.

Информацию, по динамике численности персиковой тли нам удалось получить в 2001-2005 годах. Анализ этих наблюдений показал, что наиболее ярко проявляется сезонность появления и размножения персиковой тли на декоративных растениях. Пики ее появления и размножения приходятся на апрель-май (основной) и на ноябрь-декабрь (повторный, при значительно меньшей плотности). В январе-феврале (даже обычно и в марте), а также в конце августа - октябре персиковая тля появляется в теплицах редко, на отдельных видах и в минимальном количестве. Так же в очень небольшом ко-

2001 год

Ш Aciiapaiye □БугеивилИЯ О ] (иююмен

■ Фейхоа

■ Паслен

□ Гибискус

■ I [инерария

□ Каллы

■ Инжир

■ Биофиллум

■ Цеструм 9 Олеандр О Фуксия 0 Гостерия

D Хлорофитум

□ Гортензия

□ Хризантемы

■ Алоказия

S /

Сроки учетов (месяц, декада)

Рис. I. Динамика персиковой тли на декоративных культурах, в теплицах а гр со ко логического центра "Санкт-Петербургская Усадьба" и 2001 году

личестве и в отдельные сезоны она еще встречается в июне. Достаточно типичным, в этом отношении, можно считать 2001 год (рис. 1), когда мы находили персиковую тлю на 16-ти видах декоративных растений.

Полученная нами информация о том, какие виды тлей, в какое время и в какой степени заселяют те или другие виды растений, позволяет организовать рациональную систему обследования теплиц и оранжерей со сложным набором культивируемых культур. Эта информация также помогает правильно планировать сроки и объемы массового разведения определенных видов афи-дофагов, необходимых для биологической борьбы с тлями.

Глава 4. Эффективность афидофагов в борьбе с персиковой и бахчевой тлями на декоративных растениях

В теплицы агроэкологического центра, сотрудники лаборатории Биологической защиты растений ВИЗР, на протяжении 12 лет последовательно выпускали разные виды афидиид, активно заражающих тлю. В частности, Aph-idius gifuensis Ashm. выпускали в 1995 и в 1996 годах, также как и Lysiphlebus japónica Так., a Lysiphlebus. testaceipes Cresson в период с 1995 по 2000 год. Ежегодно, начиная с 1999 года, но в разных количествах и разных теплицах, выпускали A. matricariae, A. colemani, L. fabarum и P. volucre. В отношении двух последних видов отмечали естественный залет в теплицы с прилежащих территорий. Выпускали также и представителей семейства афелинид, в частности Aphelinus asychis Wik. (с 1999 года + естественный залет). Нам удалось обнаружить, что закрепились в теплицах, т.е. начинали заселять тлю в зимний период без специальных выпусков только Р. volucre и L. fabarum.

Например, первые колонии персиковой тли на китайской розе (Hibiscus spp.) в 2003 году были обнаружены нами 7 апреля (табл. 2), но в этих же колониях тли встречался уже и L. fabarum. Исходно его плотность была не высокой - 0,2 особи на лист. Тем не менее, мы не стали проводить дополнительные выпуски, а решили проследить, как закрепившийся афидофаг справляется с тлей при естественном её заселении. Полученные результаты показали, что сохраняющийся в теплицах лизифлебус способен достаточно эффективно сдерживать рост численности персиковой тли на растениях китайской розы. Небольшого нарастания численности тли в начальные сроки её появления можно, вероятно, избежать или уменьшить вредоносность тли путем дополнительного выпуска этого паразита или других энтомофагов тлей.

Таблица 2. Средняя численность тли и лизифлебуса на китайских розах в

разные сроки учетов (2003 год)

Вид 07.04 16.04 21.04 29.04 05.05 12.05 20.05

Персиковая тля 36,9±2,26б 52,5±2,15с 2,0±0,66в 0,5±0,25г 0,5±0,25г 0+0,ОЗд 0+0,03

L. fabarum 0,2±0,13е 7,4±0,45с 24,4±2,63а 17,5±0,86Ь l,8±0,89d 2,9±1.23d 2,2±0,55

Паразит : хозяин 1 : 184.5 1 : 7.0 1 :0.08 1 : 0.02 1 :0.2 0 :2,9 0 :2,2

Одинаковыми буквами обозначены достоверно не отличающиеся значения (в преде' лах строки)

В 2004 году нам удалось зафиксировать еще 2 случая подавления персиковой тли на китайской розе закрепившимся в теплице лизифлебусом (табл. 3). Объяснить эти факты залетом афидофага из природы не возможно, т.к. в начале апреля 2004 года на территориях, прилежащих к теплицам агроэколо-гического центра, еще лежал снег, а к середине ноября ночные заморозки продолжались уже более месяца.

Таблица 3. Средняя численность тли и лизифлебуса на растениях гибискуса в

Вид 1.04 3.04 4.04 5.04 6.04 12.04

Персиковая тля 4,7±0,47Ь 13,8±0,64с 23,2±l,07d 33,6±1,03е 13,4±1,19Ь 0+0,033а

Ь. /аЬагит 0+0,033а 0+0,033а 0+0,033а 0+0,033а 31,б±1,10Ь 45,0±1,94с

Паразит: хозяин 0:4,7 0: 13,8 0 :23,2 0 : 33,6 1 :0,42 45:0

Вид 1.11 6.11 10.11 14.11 18.11 20.11

Персиковая тля 4,9±0,41Ь 17,4±l,29d 11,2±0,76с 10,5±0,58с 0+0,033а 0+0,033а

Ь. /аЬагит 0+0,033а 0+0,033а 17,4±1,29с 11,2±0,76Ь 21,7±0,98d 21,7±0,98d

Паразит: хозяин 0:4,9 0: 17,4 1 : 0,64 1 :0,94 21,7 :0 21,7 :0

Обозначения как в таблице 2.

После уничтожения персиковой тли на китайских розах закрепившийся в теплице лизифлебус стремился отыскать ее на других растениях. Один из таких видов декоративных растений нам удалось выявить в 2003 году. Это олеандр, на котором персиковая тля появилась в конце мая (табл. 4). Как видно из таблицы 4, закрепившийся в теплице агроэкологического центра L /aba-гит не дал возможности персиковой тле размножиться на олеандрах.

Таблица 4. Средняя численность тли и лизифлебуса на растениях олеандра в

Вид 24.05 30.05 7.06 12.06

Персиковая тля 2,13±0,522а 1,07±0,310а 0,03±0,033с 0+0,033с

Lysiphlebus fabarum 0,33±0,010Ь 0,53±0,196Ь 1,13±0,270а 0+0,033с

Паразит: хозяин 1 :6,4 1 :2,0 1 :0,03 -

Обозначения как в таблице 2.

Следует отметить, что мы специально приводим те случаи эффективного подавления тли лизифлебусом, которые не связаны с его дополнительными выпусками в теплицы и относятся к периодам, когда этот энтомофаг на территории, прилежащей к теплице нам не встречался или в принципе не мог встречаться по климатическим условиям.

Помимо лизифлебуса, в оранжереях и теплицах агроэкологического центра стабильно поселился и Р. volucre. Несколько примеров, доказывающих этот факт, мы зафиксировали и оценили количественно. Наиболее впечатляющим из них является случай подавление персиковой тли на томатном дереве в феврале 2004 года (табл. 5). В феврале в этих теплицах праон мог появиться только из этих же теплиц. Следовательно, в теплицах со сложным набором культивируемых растений он нашел необходимую экологическую нишу для поддержа-

ния своей жизнедеятельности на протяжении всего года. Как видно из таблицы 5 эффективность праона в феврале была весьма высокой.

Таблица 5. Средняя численность персиковой тли и Ргаоп УоЬсге на листе то-

матного дерева (2004 год).

Насекомое Паты учетов:

10.02 12.02 16.02 20.02 25.02

Персиковая тля 565±164,5 1501±164,5 1746±561,8 585+212,3 0+0,0033

Мумии праона 0+0,0033 60,8±8,80 789±192,1 525+162,5 585+212,2

Этот факт и ряд других наблюдений за закрепившимися в теплицах праоном и лизифлебусом заставили нас предпринять опыты по сравнению эффективности естественно живущих и выпускаемых энтомофагов. Как видно из рисунка 2, эффективность лизифлебуса в отношении сдерживания роста численности персиковой тли на растениях гибискуса оказывается гораздо выше, чем у хищной галлицы. Этот паразит не позволяет фитофагу сильно увеличивать плотность своей популяции и гораздо быстрее приводит к её снижению до минимального уровня.

Рис. 2. Динамика изменения численности персиковой тли на растениях гибискуса при выпуске хищной галлицы и в присутствии живущего в теплице лизифлебуса

Таким образом, два вида афидиид (L. fabarum и Р. volvere) могут постоянно жить в теплицах и оранжереях, со сложным набором культивируемых растений и, без дополнительных выпусков, могут подавлять периодически появляющуюся в это время на декоративных культурах персиковую тлю. Эффективность естественного контроля этого вредителя сравнима или выше, чем у хищной галлицы.

К 2005 году комплекс видов афидиид и других афидофагов, пригодных для борьбы с тлями был сформирован. Было решено проследить динамику численности персиковой тли на отдельных декоративных растениях в теплицах, при одновременном применении афидиид, точнее одного вида паразитических перепончатокрылых — A. matricariae.

Оказалось, что A. matricariae способен контролировать численность и скорость размножения персиковой тли на оранжерейных и декоративных растеши, где она появляется на протяжении всего весенне-летнего периода, а при небольших дополнительных выпусках и полностью уничтожать вредителя. Этот афидофаг достаточно эффективен и при повторном появлении персико-

вой тли на декоративных культурах в осенне-зимний период, без дополнительных выпусков. Это свидетельствует о его закреплении в оранжереях.

Глава 5. Применение паразитических перепончатокрылых для подавления численности тлей на сладком перце и огурце

В отличие от декоративных культур, где эксперименты мы могли проводить в очень редких случаях, овощные культуры дают гораздо больше возможностей, хотя бы потому, что на них отработаны методы количественного учета тлей. Поэтому мы провели несколько серий экспериментов по испытанию и сравнению эффективности некоторых афидофагов, их соотношений с хозяином в борьбе с тлями на овощных тепличных культурах.

Так из таблицы 6 видно, что Ь. /аЬагит на протяжении 2-х месяцев способен эффективно сдерживать рост численности картофельной тли на сладком перце. Это показано нами впервые, и очень важно с практической точки зрения, т.к. для борьбы с картофельной тлей I. /аЬагит пока единственный из предлагаемых паразитических афидофагов. Существенно также, что эффективность лизифлебуса на картофельной тле, хотя и не 100% -ная, но сравнима с таковой у этого вида для бахчевой тли, т.к. по литературным данным именно для борьбы с бахчевой тлей его и рекомендуют (Тригубенко, 1977; Ахатов и др., 2004).

Таблица 6. Биологическая эффективность применения £у.ф/г/е6ш/аЬагит в борьбе с бахчевой тлей на огурце и с картофельной тлей на сладком перце

(выпуск имаго при исходном соотношении паразит : хозяин 1:5)

Дата учета Численность тли на растение Заселенных особей, %+тп Изменение численности живой ттти пя?

всего не заселенные заселенные

Бахчевая тля на огурце

25.05 98,9±28,3 98,9±28,3 0 0 1

6.06 100,9±18,8 57,4±10,5 43,5±17,2 43,1±1,6 0,58

25.06 86,8±11,5 39,8±9,5 47,0± 13,0 54,1±1,7 0,40

25.07 120,3±15,1 101,2±15,4 19,1±6,3 15,9±1,1 1,02

5.08 195,4±19,4 0 195,4±19,4 100 0

Картофельная тля на сладком перце

21.06 33,2±3,5 33,2±3,5 0 0 1

28.06 42,8±4,2 14,2±4,5 28,6±4,9 66,8±2,3 0,43

14.07 31,1±6,3 8,3±3,2 22,8±3,9 73,3±2,5 0,25

28.07 13,5±5,5 12,3±5,2 1,2±0,6 8,9±2,4 0,37

25.08 35,8±5,6 12,7±5,4 24,0±7,4 67,0±2,5 0,38

Серия экспериментов по выявлению оптимальных соотношений паразит : хозяин при выпусках А. со1етат и А. тШпсаг1ае для борьбы с бахчевой и персиковой тлями, в частности на сладком перце (табл. 7) представляет двусторонний интерес. С одной стороны это важно непосредственно для защиты этих овощных культур от тлей в овощеводческих теплицах, с другой было необходимо нам для проведения экспериментов с использованием этих афи-

дофагов на цитрусовых и декоративных культурах, т.к. в литературе такие данные относительно А. со1етат отсутствовали, по крайней мере, для территорий Российской Федерации.

Таблица 7. Плотность живой и мумифицированных афидиусом персиковой тли (особей на лист) и соотношение паразит хозяин (в скобках) в разные сро-

ки после выпусков имаго афидиусов в боксы с растениями сладкого перца

Вари- Вид Даты учетов

ант афидиуса 8 мая * 18 мая** 28 мая ** 7 июня ** 17 июня **

Aphidius 19,4±2,90лмн 21 ±3,1 клм 16,5±1,54 н 7,1 ± 1,29 р 3,7±1,06 с

1 latricariaee (1 :5) (<1 : 313) (1:2,4) (1 :1,1) (1 :0,68)

Aphidius 17,8 ± 1,66мн 27,5±1,11 зи 8,0±0,90 пр 0 + 0,033 т 0+0,033 т

colemani (1:5) (1 : 9,8) (1 :0,36) (1 : <0,024) (0:0)

Aphidius 19,4±2,16лмп 22,8±2,11икл 39,2±2,28 е 21±2,2клм 11,0±1,06 оп

tatricariaee (1 : Ю) (1 : 5,8) (1:3,1) (1 : 1,8) (I : 1,4)

2 Aphidius 19,4±0,82 м 29,4±1,16 з 25,0±1,27 ик 0,17±0,097 т 0+0,033 т

colemani (1 : Ю) (1 :9,7) (1 :3,7) (1 : 0,021) (0 :0)

Aphidius 36,1 ±2,54 еж 63,0±3,18 д 78,3±4,98 вг 27,2±2,18 зи 9,7±1,19 пр

3 natricariae (1 :20) (1 : 12,6) (1 : 5,5) (1 :3,5) (1 :2,19)

Aphidius 64,6±7,43 гд 100,5±11,9 бв 85,6 ± 8,21вг 79,0±13,7вгд 25±3,62зикл

colemani (1 :30) (1 :73,5) (1:1,1) (1 :1,1) (1 : 1,6)

Aphidius 28,7±2,84 жз 68,4±7,72 гд 92,5±6,52 в 125,9±8,11аб 119±5,1б

natricariae (1 :50) (<1 : 1043) (1 :31,2) (1 : 8,3) (1 :32,3)

4 Aphidius 92,5±12,7 вг 127,6±1б,2аб 171 ±22,1 а 85,0±10,8 вг 16±2,5 мно

colemani (1 :50) (1 : 112,6) (1 :1,6) (1 : 1,5) (1 :1,1)

Примечания: одинаковыми буквами обозначены достоверно не отличающиеся значения; *- соотношения паразит : хозяин по выпускаемым имаго афидиусов и тле; ** - соотношения паразит : хозяин по мумифицированной и живой тле.

Как видно из таблицы 7, А. colemani оказался более эффективен, чем А. matricariae. Для эффективного подавления персиковой тли на сладком перце соотношение паразит : хозяин может быть снижено до 1 : 50, а для подавления бахчевой тли вносить мумии А. colemani необходимо в соотношении паразит : хозяин не менее чем 1:20.

Эти соотношения мы и использовали для разработки системы биологической защиты цитрусовых и декоративных культур.

Глава 6. Биологическая борьба с бахчевой и персиковой тлей на растениях рода Citrus

Исследования, проведенные в Санкт-Петербургском ботаническом саду, позволили показать, что бахчевая тля может заселять все виды растений из рода Citrus (лимон, апельсин, мандарин, грейпфрут и др.), отдавая явное предпочтение нижним ярусам. Тем не менее, даже растения одного рода, в отдельные сроки по разному заселяются бахчевой тлей. В частности, удалось показать достоверно меньшую плотность заселения помпельмусов (Citrus aurantium) по сравнению с мандаринами.

Для борьбы с бахчевой и пятнистой оранжерейной тлями в ботаническом саду выпускали хищную галлицу и афидиуса (А. colemani). Влияния вида рас-

тения на способность этих афидофагов находить и поражать колонии тли среди исследованных цитрусовых не отмечалось. Выпуск хищной галлицы приводил к снижению нарастания численности тли, особенно на начальных этапах ее применения. Однако полного уничтожения или глубокой депрессии фитофага удается достигнуть только при дополнительном использовании паразита - А. со1етат. Этот паразит очень активно находит тлю и появляется везде, где она обнаруживается.

Исследования, продолженные в теплицах агроэкологического центра "Санкт-Петербургская Усадьба" на растениях лимона, еще раз подтвердили, что бахчевая тля сначала заселяет преимущественно нижний и средний яруса цитрусовых растений, а затем начинает появляться и в верхнем ярусе

Для биологической борьбы был подключен еще один вид афидиид - Р. уо1исге. Показано, что лучше всего паразитические афидофаги «сработали» в среднем ярусе растений лимона, где оба афидофага полностью уничтожили бахчевую тлю уже через 2 недели после начала учетов. В нижнем ярусе Р. уо1исге «сработал» почти также эффективно, как и в среднем ярусе. В то же время, в варианте, с выпуском А. со1етат, полного заражения тли мы не наблюдали. Оставшаяся не зараженной тля продолжала размножаться, но была уничтожена следующим поколением энтомофага. Хуже всего ситуация развивалась в верхнем ярусе, где ни один из афидиид полностью не уничтожил бахчевую тлю, несмотря на ее более низкую исходную плотность, по сравнению с другими ярусами растений.

Еще более ярко значение яруса лимона на эффективность паразитических перепончатокрылых проявилось в отношении персиковой тли, периодически заселяющей эти растения (табл. 8). Как видно из таблицы 8, на начальных этапах размножения колоний вредителя в верхнем ярусе растений лимона Р. уо1исге гораздо хуже подавляет численность персиковой тли чем в среднем, а особенно в нижнем ярусе, где через 2 недели после профилактического выпуска вся тля была мумифицирована.

Специальные эксперименты по совместному выпуску А. со1етат и Р. уо1исге для борьбы с бахчевой тли на лимонах, при искусственном равномерно заселяли растений бахчевой тлей, показали существенное влияние сезона на эффективность этих афидиид (рис. 3).

Р. уо1исге гораздо более эффективен в осенне-зимний период (рис. ЗА), а в весенне-летний (рис. ЗА) почти не работает. А. со\етат наоборот более эффективен в весенне-летний период (рис. ЗА) и снижает эффективность в осенне-зимний период (рис. ЗБ). В сентябре оба афидофага демонстрировали примерно одинаковую эффективность.

Механизм такого разного поведения этих двух видов афидиид пока не ясен. Влияние фотопериода, при наличии искусственной досветки в осенне-зимний период предполагать трудно. Возможно, какое-то значение имеют температуры или чисто генетически запрограммированные биоритмы.

Таблица 8. Средняя численность персиковой тли и мумий Ргаоп \>о1нсге на _лист лимона в разные сроки после выпуска (2004 год). _

Даты | учетов| Выпуск Ргаоп уо/исге Контроль 1 Р Изменение мне-1 Эффектив-лет тети, раз | ность. %

тли | правд иш

Верхний ярус

10,09 29,2=1,57 0+0,095 ( 27,5±2,16 | >0,05 1 -

15.09 48,2+3,75 0+0,095 51,5+4,21 >0,05 1,65 ±0,156 11,9+13,01

18.09 60,6+4,39 0+0,095 - -

20.09 67,0+4,90 3,6±0,50 60,3+4.00 >0,05 2,29+0,208 -4,6+14,35

23.09 71,2±4,57 6.8+0,73 73,3±4,61 >0,05 2,44+0,204 8,5+11,98

25.09 54,4+6,58 17,3+1,48 - - - -

30.09 68,5=4,22 17,3+1,48 - - -

Средний ярус

10.09 8,6+0,65 0+0,095 15,9+1,39 <0,001 1 г -

15.09 14,1 ±0,66 0+0,095 23,6+1.75 <0,001 ! ,64+0,146 1-10,5+16,05 |!

18.09 15,9+0,57 0+0,095 - - 1! -

20.09 12,8+0,73 5,4+0,52 29,3+1,56 <0,001 | 1,49+0,141 ! 19,2+11,28 |

23.09 15.0+0,52 5,4+0,52 42,2+2,28 <0,001 © -н 34,3+8,71

25.09 15,5+0,91 7,7+0,60 - - -

30.09 17,7+0,98 11,4±0,65 - - - -

Нижний ярус

10.09 4,9+0,80 0+0,095 7,6+0,90 <0,05 1 -

15.09 5,9+0,91 0+0,095 1 10,3+0,76 <0,01 1,2+0,27 11,2+23,4

18.09 7,9+0,86 0+0,095 - - .........^ . .

20.09 0+0,095 7,9+0,86 16,2±0,90 <0,001 ОО 100

23.09 0+0,095 7,9+0,86 26,6+2,15 <0,001 ОО 100

25.09 0 т 0,095 7,9+0,86 - - - -

30.09 | 0+0,095 7,9±0,86 - - I - -

Одинаковыми буквами обозначены достоверно не отличающиеся значения (в пределах столбца)

А Алрехъ-Ма* ?.003 год ?о

Рис. 3. Динамика численности бахченой тли и мумий афидиид (АрЫсНив со1етат и !'гаоп уо/исге) при их одновременном выпуске на растения лимона в разные периоды 2004-2005 годов ("СанкТ-1 1етербургская Усадьба")

= ад--- * - Тяя

¡30--- О - Афидиус

I,----■■■_._ ' Праон

Контроль

О 100

о

Даты учетов

3 04 12 0415.041 Э 0422 0421; 0430 04 5.061D.QS1S.09

ВЫВОДЫ

1. В теплицах и оранжереях Санкт-Петербургского ботанического сада и аг-роэкологического центра «Санкт-Петербургская Усадьба» уточнен видовой состав тлей. Доминирующими видами являются бахчевая и особенно персиковая тля. Персиковая тля регулярно с ощутимой плотностью заселяет более 30-ти видов цветочных и декоративных растений. Первый (основной) пик ее размножения в оранжереях приходится на апрель-май повторный (при значительно меньшей плотности) - на ноябрь-декабрь. В январе-феврале, а также в конце августа -октябре персиковая тля появляется в теплинах редко, на отдельных видах и в минимальном количестве.

2. В теплицах и оранжереях с большим флористическим разнообразием на тлях паразитируют следующие виды перепончатокрылых: Ьу^рЫеЬиз /аЬагит, АрЫсИт та(псапае, АрЫс1ш ег\% Ргаоп \ю1исге и АрИеНпж азусЫз, залетающие с близлежащих территорий в весенне-летний период.

3. Три вида афидиид (АрЫсИш таМсапае, Ьу$\рЫеЬи$ /аЬагит и Ргаоп уо1исге) могут постоянно поселяться в теплицах, с большим флористическим разнообразием, и, без дополнительных выпусков, подавлять появляющиеся на цитрусовых и декоративных культурах персиковую и бахчевую тлю.

4. Для АрЫсИш со!етат впервые установлены эффективные соотношения паразит : хозяин, для защиты культур огурца и сладкого перца от бахчевой и персиковой тли, которые оказались в 3-5 раз ниже чем для А. таМ-сапае.

5. Впервые установлена и количественно оценена эффективность ¿у57-рЫеЪт/аЬагит на картофельной тле, которая оказалась несколько ниже, чем его эффективность в отношении бахчевой тли.

6. Паразитические перепончатокрылые {АрЫсИт со1етат и Ргаоп уо1исге) способны полностью уничтожать как бахчевую, так и персиковую тлю на цитрусовых. Однако, Ргаоп уоЫсге более эффективен в осенне-зимний период, а АрЫсИиь со!етат в весенне-летний. Эффективность этих афидиид на лимонах сильно меняется по ярусам растений.

7. Разработаны и апробированы методики биологической защиты цитрусовых культур от бахчевой и персиковой тли, основанная на совместном применении двух видов афидиид {АрЫсИт со1етат и Ргаоп \'о1исге).

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. С целью выявления очагов персиковой тли в теплицах и оранжереях, с большим набором видов культивируемых растений, обследования можно проводить 1-2 раза в месяц, за исключением апреля-мая и ноября-декабря, когда их следует увеличить до 1 раза в неделю. При этом особое внимание следует уделить представителям семейств: спаржевых (Азрага£асеае), сложноцветных (Аэ-1егасеае), первоцветных (Рпши1асеае), ароидных (Агасеае), цитрусовым и их ближайшим родственникам из семейства ЯЩасеае, алое (А$р1юс1е1асеае), ноче-

цветным (Nyctaginaceae), а также семействам: асфоделовых (Asphodelaceae), толстянковых (Crassulaceae), кутровых (Cutracea), лилейных (Liliaceae), мальвовых (Malvaceae), онагровых (Onagraceae), камнеломковых (Saxifragaceae), пасленовых (Solanaceae), жимолостных (Caprifoliaceae), драценовых (Dracaena-сеае), настурциевых (Tropaelumaceae) и отдельным представителям семейств тутовых (Могасеае), миртовых (Myrtaceae) и розовых (Rosaceae).

2. Для эффективного подавления бахчевой тли на огурце мумии Aphidius colemani следует вносить в соотношении паразит : хозяин не менее чем 1:20, а для персиковой тли на сладком перце это соотношение может быть снижено до 1 : 50.

3. Для эффективного сдерживания роста численности картофельной тли на сладком перце и подавления бахчевой тли на огурце рекомендуется выпускать имаго Lysiphlebus fabarum в соотношении паразит : хозяин 1:5.

4. Для защиты цитрусовых культур, выращиваемых в теплицах, от персиковой и бахчевой тли на протяжении всего года рекомендуется использовать комплекс афидиид, состоящий из Aphidius colemani и Praon volucre. Выпуски следует производить при появлении первых очагов вредителей в соотношении паразит:хозяин 1:5, для двух видов вместе. В весеннее летний период лучше выпускать больше Aphidius colemani, а в осеннее зимний - Praon volucre.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

а) Список статей в журналах, входящих в перечень изданий, рекомендуемых ВАК Минобразования

1. Кандыбин, Н.В. Биологическая борьба с трипсами на цветочных культурах / Кандыбин Н.В., Красавина Л.П., Смирнов О.В., Григорьева Э.Э. // Защита и карантин растений. - 1999. - № 7,- С. 17.

2. Красавина, Л.П. Разведение и применение кокцинеллид Harmonia аху-ridis Pall, и Cicloneda limbifera Casey / Красавина Л.П., Коржова В.И., Григорьева Э.Э. // Защита и карантин растений. - 2007. - № 1. - С. 22-25.

б) Остальные публикации

3. Тимофеева, С.В. Влияние совместного использования регуляторов роста растений (регрост, такар) и энкарзии на численности белокрылки / Тимофеева С.В., Григорьева Э.Э., Красавина Л.П. II Проблемы энтомологии в России: сб. научн. трудов РАН. -СПб, 1998. - Т.2. - С. 157- 158.

4. Павлюшин, В.А. Биометод в малогабаритных теплицах / Павлюшин В.А., Воронин К.Е., Красавина Л.П., Григорьева Э.Э. // Гавриш. - 1999. - № З.-С. 15-19.

5. Anisimov, A.I. The Comparison of Genetic Heterogeneity in the Northern Populations of Some Arthropod's Species Using for Pest Control in the Greenhouses / Anisimov A.I., Krasavina L.P., Kozlova E.G., Grygorjeva E.E. // Biodiversity of Terrestrial and Soil Invertebrates in the North: abstracts International conf.- Syktyvkar, 1999. - P. 15-16.

6. Григорьева, Э.Э. Наездник Lysiphlebus fabarum Marsh в биологической защите овощных культур от тлей / Григорьева Э.Э., Красавина Л.П., Анисимов А.И. // Биологизация интенсификационных процессов - перспективное направление в земледелии и растениеводстве на Северо-Западе РФ: материалы науч. сес. Северо-Западного научного центра. - СПб.- Пушкин, 2001. - С. 170-172.

7. Анисимов, А.И. Биологическая эффективности двух видов паразитических перепончатокрылых из рода Aphidius в борьбе с бахчевой тлей на огурце и с персиковой тлей на сладком перце / Анисимов А.И., Красавина Л.П., Григорьева Э.Э., Махновец О.П. // Состояние и проблемы научного обеспечения овощеводства защищенного грунта: материалы междунар. науч. конф. - М., 2003.-С. 11-15.

8. Grigoreva, Е.Е. Black peach aphid on ornamental plants in greenhouses of «St.-Petersburg Manor» agro-ecological centre / Grigoreva E.E. // Management aspects of crop protection and sustainable agriculture: Research, development and Information systems: abstracts crop protection conf. - St.Petersburg -Pushkin, 2005 -P. 33-34.

9. Григорьева, Э.Э. Паразитические перепончатокрылые могут закрепляться в теплицах, со сложным набором культур, и работать в зимний период / Григорьева Э.Э., Анисимов А.И. // Фитосанитарное оздоровление экосистем: материалы 11-го Всерос. съезда по защите растений; РАСХН, ВИЗР. -СПб., 2005. - Т. 2. - С. 30-32.

10. Григорьева, Э.Э. Эффективность двух видов афидиид в борьбе с тлями на лимонах / Григорьева Э.Э., Анисимов А.И. // Фитосанитарное оздоровление экосистем: материалы 11-го Всерос. съезда по защите растений; РАСХН, ВИЗР. - СПб., 2005. - Т. 2. - С. 28-30.

Научное издание. ШгО-печагь ООО "ИННОВАЦИОННЫЙ ЦЕНТР ЗАЩИТЫ РАС ГЕНИЙ" Лицензия ПЛД№ 69-253. Подписано к печати 10 апреля 2007 г.. тир. 100 экз.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Григорьева, Эльмира Эйбатовна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Тли в теплицах и оранжереях.

1.2. Меры борьбы с тлями в теплицах и оранжереях.

1.3. Биологическая борьба с тлями в защищенном грунте.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ, МЕТОДЫ И МЕСТО ПРОВЕДЕНИЯ

ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Обследования и учеты.

2.2. Разведение насекомых.

2.3. Выпуски афидофагов.

2.4. Расчеты и статистическая обработка данных.

ГЛАВА 3. ВИДОВОЙ СОСТАВ ТЛЕЙ И ИХ ГОДИЧНАЯ ДИНАМИКА НА РАЗЛИЧНЫХ ОРАНЖЕРЕЙНЫХ КУЛЬТУРАХ.

3.1. Тли в оранжереях Санкт-Петербургского ботанического сада.

3.2. Персиковая тля в теплицах агроэкологического центра «Санкт-Петербургская усадьба».

ГЛАВА 4. ЭФФЕКТИВНОСТЬ АФИДОФАГОВ В БОРЬБЕ С ПЕРСИКОВОЙ И БАХЧЕВОЙ ТЛЯМИ НА ДЕКОРАТИВНЫХ

РАСТЕНИЯХ.

4.1. Лизифлебус против персиковой тли.

4.2. Естественное заселение персиковой и бахчевой тли праоном, сохраняющимся в теплицах.

4.3. Сравнение эффективности лизифлебуса и хищной галлицы в подавлении персиковой тли на гибискусах.

4.4. Aphidius Matricaria против персиковой тли, заселяющей разные декоративных растений.

ГЛАВА 5. ПРИМЕНЕНИЕ ПАРАЗИТИЧЕСКИХ ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫХ ДЛЯ ПОДАВЛЕНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ ТЛЕЙ НА СЛАДКОМ ПЕРЦЕ И ОГУРЦЕ.

5.1. Оценка эффективности Aphidius colemani в борьбе с бахчевой тлей при разных соотношениях паразит : хозяин.

5.2. Лизифлебус против бахчевой и картофельной тли.

ГЛАВА 6. БИОЛОГИЧЕСКАЯ БОРЬБА С БАХЧЕВОЙ И ПЕРСИКОВОЙ ТЛЯМИ НА РАСТЕНИЯХ РОДА CITRUS.

6.1. Динамика бахчевой тли на цитрусовых в Санкт-Петербургском ботаническом саду.

6.2. Афидофаги в борьбе с бахчевой тлей на цитрусовых в Санкт-Петербургском ботаническом саду.

6.3. Биологическая борьба с тлями на лимонах в теплицах аг-роэкологического центра «Санкт-Петербургская Усадьба».

6.3.1. Профилактические выпуски Aphidius colemani и Praon volucre.

6.3.2. Совместные выпуски Aphidius colemani и Praon volucre.

6.3.3. Динамика численности тлей и паразитических перепончатокрылых на лимонах.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Паразитические перепончатокрылые для биологической борьбы с тлями в оранжереях и теплицах"

Практика выращивания растений в закрытом грунте имеет почти столетнюю историю, успешно осуществляется во многих странах мира и дальнейшее развитие этой отрасли является перспективным. Для всех направлений данного производства (овощеводство, цветоводство, лимонарии, питомники, ботанические сады и пр.) существует общая проблема - защита растений от вредных организмов.

Специфика закрытого грунта, обусловленная агротехническими особенностями выращивания культур (круглогодичная вегетация, искусственное освещение и обогрев, повышенная температура и влажность), а также своеобразный флористический состав субтропических и тропических растений, например, в ботанических садах и питомниках, создают благоприятную ситуацию для развития членистоногих таких групп как тли, червецы, щитовки, трипсы, белокрылки и клещи, большинству из которых свойственна R-стратегия размножения (Бегляров и др., 1984; Козаржевская, 1992).

Попадая в условия закрытого грунта, где в силу изолированности от естественных экосистем, имеется обедненный состав организмов (особенно при монокультуре), упрощенные биоценотические связи (отсутствие конкуренции, постоянных консументов 2-ого порядка) и наличие неограниченной кормовой базы, вредные организмы получают возможность беспрепятственно увеличивать свою численность (Бегляров, 1987).

Формирование комплекса вредителей на тепличных культурах зависит от вида или сорта растений, способа их выращивания, типа теплиц или оранжерей, климатических особенностей зоны. Тем не менее, существует группа видов, которые являются постоянными обитателями всех типов насаждений. Это много-ядные сосущие равнокрылые - тли (персиковая, бахчевая, большая картофельная, пятнистая оранжерейная, обыкновенная картофельная и др.), щитовки, червецы, табачный трипе, оранжерейная белокрылка, паутинный клещ, численность которых может варьировать в зависимости от условий обитания (Тряпи-цин и др., 1982; Чалков 1986; Бегляров, 1987; Козаржевская, 1992).

Для поддержания фитосанитарного состояния на безопасном для растений уровне, в закрытом грунте используют те же методы защиты, которые практикуются в открытых агроценозах - агротехнические, селекционные, химические и биологические. Большие надежды в 50-70-е годы возлагались на химический метод. Однако негативное влияние пестицидов на здоровье человека и окружающую среду вызвали необходимость ограничения и даже запрещения их применения (Постановление от 1990 года) и расширения спектра экологически безопасных средств защиты растений. Одним из таких методов является использование природных энтомофагов и акарифагов (Адаш-кевич, 1972; Асякин, 1973, 1976; Баранник, Мирзашаехов, 1981; Асылова, 1982а,б; Бегляров, Ущеков, 1983; Красавина и др., 1999 и др.).

Наибольшее развитие это направление получило в 70-80-е годы. Были выявлены перспективные виды энтомофагов, разработаны методы их разведения, колонизации и интродукции. Много внимания было уделено энтомо-фагам тлей - хищным кокцинеллидам, галлицам, сетчатокрылым, сирфидам и паразитическим перепончатокрылым. В настоящее время практическое применение для подавления численности тлей в овощеводстве и цветоводстве нашли хищники: галлица афидимиза, коровки (циклонеда, леис, хармония), ряд видов златоглазок, микромус и паразиты Aphidins matricaria Hal., Lysiphlebus fritzmuelleri Mack, и некоторые другие энтомофаги. Данные энто-мофаги используются в основном в условиях выращивания монокультуры (Ущеков, 1962; Асылова, 1982а; Бегляров, Ущеков, 1983; Бегляров, 1987; Cichocka, Yoszczynki, 1990; Красавина и др., 1999; Анисимов и др., 2000).

Оранжереи ботанических садов представляют собой совершенно иной тип экосистем и проблемы биологической защиты могут иметь здесь свои особенности. Наличие на одном пространстве многообразия флористических групп растений разной ярусности, облиственности и характера поверхности листьев, специфика почвенного покрова и длительное существование растительных ассоциаций, создают разнообразие стаций и возможности для формирования устойчивых комплексов живых организмов. Это открывает определенные перспективы для подбора и включения в биоценозы тех видов эн-томофагов, функционирование которых могло бы осуществляться длительный период (Воронин и др., 1999; Анисимов и др., 2000).

В оранжереях ботанических садов обитают те же группы вредителей, которые характерны для всего закрытого грунта, однако помимо перечисленных выше видов, здесь формируется своя специфическая фауна. Наиболее распространенными среди тлей являются оранжерейная пятнистая, гелихри-зовая, пеларгониевая, орхидейная и папортниковая тли. Помимо паутинного клеща встречаются цикламеновый, плоский красный, красный цитрусовый, плоскотелка кактусовая и около 20 видов щитовок и червецов (Козаржевская, 1992; Воронин и др., 1999).

В оранжереях ботанических садов встречается около 20 видов тлей. Видовой состав, численность и степень вредоносности тлей зависят от состава растительности и климатической зоны. Например, в оранжереях Киевского ботанического сада отмечено 16 видов тлей, из которых наиболее вредоносны бобовая, оранжерейная пятнистая, персиковая, розанная, розанно-злаковая, кувшинковая, комнатная (Школьная, Чумак, 1989).

Для защиты растений от тлей в ботанических садах пытаются применять биологические агенты, для которых разработаны методы массового разведения и колонизации: такие как галлица афидимиза, циклонеда и паразитические перепончатокрылые: афидиус, лизифлебус, диаретиелла (Воронин и др. 1999). При их колонизации не всегда получают положительные результаты и в этом случае используются химические средства, что является крайне нежелательным. Вместе с тем, имеется возможность колонизации энтомофа-гов в условиях оранжерей, и успешные примеры этого уже существуют (Воронин и др. 1999).

Для выяснения факторов, влияющих на эффективность энтомофагов, необходимо проведение биоэкологических исследований в разных направлениях. Основное внимание следует уделить изучению прямых и обратных связей в системе триотрофа: растение - фитофаг - энтомофаг. Важное значение при этом приобретает выявление видов энтомофагов, которые заселяют растительные ассоциации закрытого грунта естественным путем, проникая в оранжереи в летний период. Особый интерес, в этом плане, представляют уже упомянутые выше паразитические перепончатокрылые.

Среди перепончатокрылых, применяемых в защищенном грунте для борьбы с тлями, не мало работ посвящено семейству Aphelinidae. Применение афелинид в СССР началось с успешной интродукции паразита кровяной тли Aphelinus mali Hald. В СССР афелинус был завезен из Италии в 1926 году в Азербайджан, а в 1930 году этот вид стал объектом исследований ВИЗР. Впоследствии данный энтомофаг был распространен повсеместно. Акклиматизация афелинуса совершенно исключила надобность в применении каких-либо других мероприятий по борьбе с кровяной тлей. Размножение кровяной тли было подавлено в такой степени, что она потеряла значение как серьезный вредитель яблони (Бондаренко, 1986; Лившиц, Митрофанов, 1987).

По разведению и применению перепончатокрылых в теплицах была проделана большая работа: выявлены некоторые виды, перспективные для использования в биологической защите огурца, томатов, перца; разработаны методики их разведения и колонизации; определены сроки, нормы выпуска и способы внесения паразитов в теплицы.

Однако, в отличие от тепличных хозяйств, в оранжереях ботанических садов и теплицах с большим набором видов одновременно культивируемых растений применение паразитических перепончатокрылых носит случайный характер. Исследований, направленных на оптимизацию их применения в борьбе с тлями практически не проводилось (Анисимов и др., 2000). С другой стороны, еще многие перспективные виды перепончатокрылых - паразитов тлей (Holler, 1990; Takanashi, 1990; Hong et.al., 1992; Ayal, 1994), вообще не испытаны в нашей стране в отношении их эффективности против этих вредителей в теплицах.

В связи со сказанным выше целью нашей работы являлась оценка возможностей использования паразитических перепончатокрылых для борьбы с тлями в системе биологической защиты растений в оранжереях и теплицах, со сложным набором видов культивируемых растений. Примером таких условий могут служить оранжереи Санкт-Петербургского ботанического сада или агроэкологического центра «Санкт-Петербургская Усадьба», где в основном и проводились наши исследования.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить ряд задач:

1. Определить видовой состав тлей, обитающих в оранжереях Санкт-Петербургского ботанического сада и агроэкологического центра «Санкт-Петербургская Усадьба». Выявить сроки их появления на наиболее часто заселяемых видах растений.

2. Выявить видовой состав перепончатокрылых, паразитов тлей, естественно встречающихся на отдельных группах растений в условиях Санкт-Петербургского ботанического сада и агроэкологического центра.

3. Определить эффективность естественно встречающихся и выпускаемых паразитических перепончатокрылых в подавлении численности отдельных видов тлей в оранжереях, со сложным набором культивируемых растений.

4. Выявить наиболее перспективные виды афидиид для применения их в оранжереях на декоративных растениях, цитрусовых и овощных культурах.

5. Провести оценку возможности сдерживания роста численности тлей с помощью отобранных видов паразитических перепончатокрылых в комплексе с другими афидофагами на наиболее заселяемых вредителем группах растений в оранжереях.

Научная новизна.

Впервые показано, что два вида афидиид (Lysiphlebus fabarum Marsh, и Praon volucre Hal.) могут адаптироваться и постоянно жить в теплицах, со сложным набором декоративных растений, и без дополнительных выпусков подавлять периодически появляющуюся персиковую тлю. Эффективность естественного контроля этого вредителя выше, чем при выпусках хищной галлицы Aphidoletes aphidimyza Rond.

Впервые показано, что паразитические перепончатокрылые (Aphidius colemani Vier. и P. volucre) способны полностью уничтожать как бахчевую, так и персиковую тлю на цитрусовых. Они имеют разную эффективность в разные периоды календарного года. P. volucre более эффективен в осенне-зимний период, a A. colemani в весенне-летний.

Практическая значимость.

Показано, что наиболее часто и на достаточно большем числе видов оранжерейных растений в Санкт-Петербургском ботаническом саду и в теплицах агроэкологического центра «Санкт-Петербургская Усадьба» появляется и размножается персиковая тля. В меньшей степени это справедливо для бахчевой тли. Пятнистая оранжерейная и гелехризовая тли появляются редко и на ограниченном числе видов растений.

Выявлены семейства декоративных растений и отдельные виды, на которых с большей вероятностью можно ожидать появления и размножения персиковой тли в весенне-летний период, а также повторных очагов ее размножения в осенне-зимний период.

Показана возможность эффективного подавления (вплоть до полного уничтожения) персиковой и бахчевой тли с помощью паразитических перепончатокрылых {L.fabarum, P. volucre, A. matricariae и A. colemani).

В весенне-летний период эффективность A. colemani и P. volucre на лимонах сильно меняется по ярусам растений.

Подобран комплекс паразитических афидофагов, пригодных для борьбы с персиковой и бахчевой тлями на оранжерейных и декоративных растениях, в теплицах со сложным набором культур.

Показано, что паразитические перепончатокрылые (L. fabarum, A. colemani, A. matricariae) способны существенно снижать численность основных видов тлей, заселяющих овощные тепличные культуры, но проявляют определенную специфичность. Лизифлебус гораздо более эффективен в отношении бахчевой тли, чем персиковой. A. colemani более эффективен по сравнению с A. matrieariae в подавлении как бахчевой, так и персиковой тли на огурце и сладком перце.

Для A. colemani и A. matrieariae определены оптимальные соотношения паразит : хозяин при их выпуске для борьбы с бахчевой тлей на огурце и персиковой тлей на сладком перце.

Основные результаты работы докладывались на международных научных конференциях "Биоразнообразие наземных и почвенных беспозвоночных на Севере", Сыктывкар, сентябрь 1999 г. и «Состояние и проблемы научного обеспечения овощеводства защищенного грунта», Москва, ноябрь 2003 г.; на научной сессии Северо-Западного научного центра, Санкт-Петербург, Пушкин, июль 2001, на конференции Профессорско-преподавательского состава и аспирантов СПбГАУ, январь 2005 г;, на Российско-Шведкой конференции по Защите растений «Вопросы менеджмента в защите растений и устойчивом земледелии», Санкт-Петербург-Пушкин, 31 мая - 3 июня 2005 г.; на П-м Всероссийском съезде по защите растений, 5-10 декабря 2005 г. и на постоянно действующем семинаре «Экофизиология насекомых», Санкт-Петербург, СПбГУ, ноябрь 2006.

По материалам диссертации опубликовано 10 работ, в том числе 2 в журналах, входящих в перечень изданий, рекомендуемых ВАК Минобразования.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Григорьева, Эльмира Эйбатовна

117 ВЫВОДЫ

1. В теплицах и оранжереях Санкт-Петербургского ботанического сада и агроэкологического центра «Санкт-Петербургская Усадьба» уточнен видовой состав тлей. Доминирующими видами являются бахчевая и особенно персиковая тля. Персиковая тля регулярно с ощутимой плотностью заселяет более 30-ти видов цветочных и декоративных растений. Первый (основной) пик ее размножения в оранжереях приходится на апрель-май повторный (при значительно меньшей плотности) - на ноябрь-декабрь. В январе-феврале, а также в конце августа - октябре персиковая тля появляется в теплицах редко, на отдельных видах и в минимальном количестве.

2. В теплицах и оранжереях с большим флористическим разнообразием на тлях паразитируют следующие виды перепончатокрылых: Lysiphlebus fabarum, Aphidius matricariae, Aphidius ervi, Praon volucre и Aphelinus asychis, залетающие с близлежащих территорий в весенне-летний период.

3. Три вида афидиид {Aphidius matricariae, Lysiphlebus fabarum и Praon volucre) могут постоянно поселяться в теплицах, с большим флористическим разнообразием, и, без дополнительных выпусков, подавлять появляющиеся на цитрусовых и декоративных культурах персиковую и бахчевую тлю.

4. Для Aphidius colemani впервые установлены эффективные соотношения паразит : хозяин, для защиты культур огурца и сладкого перца от бахчевой и персиковой тли, которые оказались в 3-5 раз ниже чем для Aphidius matricariae.

5. Впервые установлена и количественно оценена эффективность Lysiphlebus fabarum на картофельной тле, которая оказалась несколько ниже, чем его эффективность в отношении бахчевой тли.

6. Паразитические перепончатокрылые (Aphidius colemani и Praon volucre) способны полностью уничтожать как бахчевую, так и персиковую тлю на цитрусовых. Однако, Praon volucre более эффективен в осенне-зимний период, a Aphidius colemani - в весенне-летний. Эффективность этих афидиид на лимонах сильно меняется по ярусам растений.

7. Разработаны и апробированы методики биологической защиты цитрусовых культур от бахчевой и персиковой тли, основанная на совместном применении двух видов афидиид {Aphidius colemani и Praon volucre).

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. С целью выявления очагов персиковой тли в теплицах и оранжереях, с большим набором видов культивируемых растений, обследования можно проводить 1-2 раза в месяц, за исключением апреля-мая и ноября-декабря, когда их следует увеличить до 1 раза в неделю. При этом особое внимание следует уделить представителям семейств: спаржевых (Asparagaceae), сложноцветных (Asteraceae), первоцветных (Primulaceae), ароидных (Агасеае), цитрусовым и их ближайшим родственникам из семейства Rutaceae, алое (Asphodelaceae), ночецветным (Nyctaginaceae), а также семействам: асфоделовых (Asphodelaceae), толстянковых (Crassulaceae), кутровых (Cutracea), лилейных (Lili-асеае), мальвовых (Malvaceae), онагровых (Onagraceae), камнеломковых (Saxi-fragaceae), пасленовых (Solanaceae), жимолостных (Caprifoliaceae), драценовых (Dracaenaceae), настурциевых (Tropaelumaceae) и отдельным представителям семейств тутовых (Могасеае), миртовых (Myrtaceae) и розовых (Rosaceae).

2. Для эффективного подавления бахчевой тли на огурце мумии Aphidius colemani следует вносить в соотношении паразит : хозяин не менее чем 1:20, а для персиковой тли на сладком перце это соотношение может быть снижено до 1 : 50.

3. Для эффективного сдерживания роста численности картофельной тли на сладком перце и подавления бахчевой тли на огурце рекомендуется выпускать имаго Lysiphlebus fabarum в соотношении паразит : хозяин 1:5.

4. Для защиты цитрусовых культур, выращиваемых в теплицах, от персиковой и бахчевой тли на протяжении всего года рекомендуется использовать комплекс афидиид, состоящий из Aphidius colemani и Praon volucre. Выпуски следует производить при появлении первых очагов вредителей в соотношении паразит:хозяин 1:5, для двух видов вместе. В весеннее летний период лучше выпускать больше Aphidius colemani, а в осеннее зимний - Praon volucre.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Григорьева, Эльмира Эйбатовна, Санкт-Петербург-Пушкин

1. Адашкевич, Б.П. Биологические особенности паразитов гороховой тли Aphidius ervi Hal. и Praon dorsale Hal. / Адашкевич Б.П. // Polern. Ento-mof. Ovostsh pol. Moldavii. Kishinev, 1972. - C.75-89.

2. Адашкевич, Б.П. Биология Diaretiella rapae M'Int. / Адашкевич Б.П. // Biol .Met. Zastsh. Kast.- Kishinev, 1975.- C. 103.

3. Адашкевич, Б.П. Энтомофаги вредителей овощных культур / Адашкевич Б.П. // Научн. труды ВАСХНИЛ / ВАСХНИЛ М., 1975. - 190 с.

4. Анисимов, А.И. Энтомофаги должны "работать" интенсивнее / Анисимов А.И., Красавина Л.П., Козлова Е.Г. // Защита растений. 2000. - № 11.-С.21.

5. Асылова, Р.Н. Колонизация Lysiphlebus fritzmuelleri Mack, в теплицы / Асылова Р.Н. // Защита плодовых и овощных культур: сб. науч. трудов / Казах. НИИ защиты раст.- Алма-Ата, 1982. С. 60-62.

6. Асылова, Р.Н. Некоторые биологические особенности и массовое разведение Lysiphlebus fritzmuelleri Mack./ Асылова Р.Н. // Защита плодовых и овощных культур: сб. науч. трудов / Казах. НИИ защиты раст. Алма-Ата, 1982. - С.62-68.

7. Асякин, Б.П. Применение хищной галлицы Aphidoletes aphidimyza Rond. (.Diptera, Cecidomyiidae) в борьбе с тлями в теплицах / Асякин Б.П. // Записки ЛСХИ / ЛСХИ. Л. 1973. - Вып. 212.- С. 10-14.

8. Асякин, Б.П. Влияние некоторых факторов на эффективность галлицы Aphidoletes aphidimyza (Rond) в борьбе с тлями на огурце в теплицах / Асякин Б.П. // Записки ЛСХИ / ЛСХИ. Л. 1974. - Т. 239. - С.13-15.

9. Асякин, Б.П. Особенности жизненного цикла и экологии галлицы в условиях защищенного грунта / Асякин Б.П. // Бюлл. / ВИЗР.- 1976. № 37. -С. 51-55.

10. Ахатов, А.К. Защита тепличных и оранжерейных растений от вредителей / Ахатов А.К., Ижевский С.С., Мешков Ю.И., Борисов Б.А. М.: КМК, 2004. - 307 с.

11. Баранник, А.П. Эффективность паразита тлей Lysiphlebus ambiguus Hal. / Баранник А.П., Мирзашаехов Р.С. // Фауна и экология членистоногих Сибири: материалы 5-го совещ. энтомологов Сибири. Новосибирск, 1981. - С.127-129.

12. Бегляров, Г.А. Методические указания по биологическому методу борьбы с тлями в защищенном грунте / Бегляров Г.А., Ущеков А.Т.; ВНИИФ -М., 1983. 28 с.

13. Бегляров, Г.А. Предпочтение биометоду / Бегляров Г.А., Ущеков А.Т., Назарова В.А., Лебедев В.В. // Защита растений. 1984. - № 7. - С.14-15.

14. Бегляров, Г.А. Биологический метод борьбы с главнейшими вредителями овощных культур в защищенном грунте: автореф. дисс. докт. биол. наук / Бегляров Г.А. Л., 1987. - 55 с.

15. Белоусов, Ю.В. Развитие паутинного клеща, хризантемной и зеленой розанной тлей на различных сортах хризантем и роз / Белоусов Ю.В.,

16. Худякова О.А. // Биологический метод в борьбе с вредителями и болезнями тепличных культур. Сб. научн. трудов, Кишинев, 1986. С. 3-11.

17. Белоусова, К.К. Перец сладкий на садовом участке: рекомендации по биологии и технологии возделывания / Белоусова К.К. Пермь, 1992. - 14 с.

18. Беляева, А.С. Система защиты овощных и полевых культур от вредителей и болезней / Беляева А.С., Палипова Е.Ф. М., 1968. -112 с.

19. Белякова, Н.А. Энтомофаги для теплиц: отбор видов, формирование культу, контроль их качества / Белякова Н.А. Фитосанитарное оздоровление экосистем: материалы П-го Всерос. съезда по защите растений; РАСХН, ВИЗР. СПб, 2005. - Т. 2. - С. 13-14.

20. Бондаренко, Н.В. Вредители овощных культур в парниках и теплицах / Бондаренко Н.В. M.-JL: Гос. изд-во с.-х. литературы, 1953. - 116 с.

21. Бондаренко, Н.В. Биологическая защита растений / Бондаренко Н.В. -JL: Агропромиздат, 1986. 278 с.

22. Бондаренко, Н.В. К вопросу об оценке роли естественных врагов в регулировании численности паутинных клещей и тлей / Бондаренко Н.В., Гавелка Я. // Биоценологические основы интегрированной защиты хлопчатника от вредителей. Л., 1977. С. 50-58.У

23. Буга, С.В. Дендрофильные тли (Homoptera, Aphidinea) насаждений полярно-альпийского ботанического сада / Буга С.В. // Биоразнообразие наземных и почвенных беспозвоночных на Севере: тезисы докл. между-нар. конф. Сыктывкар, 1999. - С. 32-33.

24. Васина, А.Н. Использование растений диких видов для борьбы с вредителями садовых и овощных культур / Васина А.Н. М.: Колос, 1972. - 81 с.

25. Вершинина, Н.П. О возможности использования фитосейулюсо против паутинного клеща в закрытом грунте Мурманской области / Вершинина Н.П. // Биологические исследования в Субарктике. Апатиты, 1974. - С. 175-177.

26. Вершинина, Н.П. Указания по биологическому методу борьбы против паутинного клеща на огурцах в теплицах Мурманской области / Вершинина Н.П., Рак Н.С.; АНСССР, Кольский научный центр. Апатиты, 1992.-24 с.

27. Вилкова, Н.А. Иммунитет растений к вредителям и его роль в биорегуляции агроэкосистем / Вилкова Н.А., Иващенко Л.С. // Труды / Русского энтомологоческого общества. 2001. - Т. 72.- С. 129-144.

28. Владимирская, М.Е. Болезни и вредители овощных культур в защищенном грунте / Владимирская М.Е., Элбакян М.А., Цыпленков А.Е. -JL: Колос, 1980. 190 с.

29. Волков, О.Г. Необходимость создания региональных биоцентров в перспективе развития биологического метода защиты растений а Российской Федерации / Волков О.Г., Шильцова М.А., Шнейдер П.А. // Теплицы России. 2006. - № 3. - С. 41-43.

30. Воронина, Э.Г. Естественное регулирование популяций насекомых эн-томофторовыми грибами / Воронина Э.Г. // Защита растений, 1984. № 1.-С. 14-16.

31. Ворфоломеева, Е.А. Кокцинеллиды в оранжереях ботанических и зимних садов / Ворфоломеева Е.А., Белякова Н.А. // Фитосанитарное оздоровление экосистем: материалы П-го Всерос. съезда по защите растений; РАСХН, ВИЗР. СПб, 2005. - Т. 2. - С. 22-24.

32. Глущенко, А.Б. Биологический метод в сельском хозяйстве Ленинградской области : метод, рекомендации / Глущенко А.Б., Доброхотов С.А., Иванова В.А. и др.; Лен. обл. СТАЗР.- СПб: Изд-во Лен. обл. СТАЗР, 2000.- 32 с.

33. Гольцмайер, О.П. Борьба с вредителями и болезнями овощных культур в закрытом грунте / Гольцмайер О.П., Баранова Е.В. Новосибирск, 1955.-56 с.

34. Григорьева, Э.Э. Эффективность двух видов афидиид в борьбе с тлями на лимонах / Григорьева Э.Э., Анисимов А.И. // Фитосанитарное оздоровление экосистем: материалы П-го Всерос. съезда по защите растений; РАСХН, ВИЗР. СПб., 20056. - Т. 2. - С. 28-30.

35. Груздев, Г.С. Химическая защита растений / Груздев Г.С. М.: Агро-промиздат, 1987. - 447 с.

36. Давлетшина, А.Г. Методы учета зараженности тлей паразитами / Давлет-шина А.Г. // Экология насекомых Узбекистана. Ташкент, 1976. - С. 200.

37. Давлетшина, А.Г. Действие температуры и влажности на развитие Lysiphlebus fabarum Marsh, паразита хлопковой тли / Давлетшина А.Г., Гомолицкая Т.П. //Изв. биол. Ташкент, 1975. - С. 57-58.

38. Деордиев, И.Т. Экологически безопасное возделывание и защита от вредных объектов овощных культур / Деордиев И.Т.; РАСХН, ВИЗР. -СПб., 2001. 53 с.

39. Доброхотов, С.А. Новый способ применения хищных клещей амбли-сейусов в теплицах / Доброхотов С.А., Анисимов А.И. // Защита и карантин растений. 2007. - № 1. - С. 25-26.

40. Дорохова, Г.И. Афидииды (Aphidiidae, Hymenoptera). Диагностика, особенности биологии, разведения и применения в закрытом грунте: метод. пособие / Дорохова Г.И., Красавина Л.П., Потемкина В.И.; ВИЗР.-СПб.: Изд-во ВИЗР, 2000. -24 с.

41. Дорохова, Г.И. Тли (Homoptera Aphididae): диагностика, особенности биологии, разведения и методы учета в закрытом грунте / Дорохова Г.И., Верещагина А.Б, Красавина Л.П. и др.- СПб.: ВИЗР, 2001. 32 с.

42. Дорохова, Г.И. Отряд Hymenoptera перепончатокрылые / Дорохова Г.И. // Определитель вредных и полезных беспозвоночных закрытого грунта. - СПб., 2003. - С. 79-80. *

43. Дорохова, Г.И. Семейство Aphidiidae афидииды / Дорохова Г.И., Потемкина В.И. // Определитель вредных и полезных беспозвоночных закрытого грунта. - СПб., 2003. - С. 80-100.

44. Дорохова, Г.И. Определитель вредных и полезных беспозвоночных закрытого грунта / Дорохова Г.И., Верещагина А.Б., Великань B.C. и др.; под ред. Павлюшина В.А.; ВИЗР.- СПб., 2003. 172 с.

45. Дорохова, Г.И. Афидииды разведение, применение, контроль качества биоматериала / Дорохова Г.И., Потемкина В.И., Красавина Л.П. // Симпозиум стран СНГ по перепончатокрылым насекомым: тезисы докл.; МГУ, ЗИН, РЭО, Палеонтолог, ин-т. - М., 2006.- С. 50.

46. Ермолаев, Н.Е. Теоретическое обоснование и практическое использование комплекса афидофагов для биологической защиты овощных культур в теплицах / Ермолаев Н.Е. // Труды / Русского энтомологоческого общества. 2001. - Т. 72. - С. 54-58.

47. Зильберминц, И.В. Биологическая характеристика и демографические показатели тлей (Homoptera, Aphididae) при обработке инсектицидами / Зильберминц И.В., Журавлева Л.М. // Сель.-хоз. биология. 1983. - № 9. - С. 63-66.

48. Ильинская, М.Н. Вредители оранжерейных растений / Ильинская М.Н.; Главн. бот. сад. М.: АН СССР, 1963.- 132 с.

49. Катюха, С.А. Эффективный афидофаг / Катюха С.А., Куликов Н.С., Касьянова JI.A. // Защита растений. 1984. - №7. - С.19-20.

50. Козаржевская, Э.Ф. Биотехнический метод борьбы с оранжерейной бе-локрылкой / Козаржевская Э.Ф., Синадский Ю.В. // Фундаментальные науки народному хозяйству. - М, 1990.- С. 310-311.

51. Козаржевская, Э.Ф. Вредители декоративных растений. Щитовки, лож-нощитовки, червецы / Козаржевская Э.Ф. М.: Наука, 1992. -359 с.

52. Козлова, Е.Г. Опыты применения криптолемуса на декоративных культурах в оранжереях различного назначения / Козлова Е.Г. // Фитосанитарное оздоровление экосистем: материалы П-го Всерос. съезда по защите растений; РАСХН, ВИЗР.- СПб, 2005. Т. 2.- С. 64.

53. Коломец, Т.П. К вопросу интегрированной защиты растений в Донецком ботаническом саду / Коломец Т.П., Гришицкая И.П., Живило В.И. // Совещание по защите декоративных растений от вредителей и сорняков: тезисы докл. Таллинн, 1979. - С. 24.

54. Коржова, В.И. Массовое разведение Aphidius colemani Vier. / Коржова В.И. // Симпозиум стран СНГ по перепончатокрылым насекомым: тезисы докл. М: Изд-во МГУ, 2006. - С. 50.

55. Кравцов, А.А. Болезни и вредители овощных культур и меры борьбы с ними / Кравцов А.А. М.: Россельхозиздат, 1987. - 289 с.

56. Красавина, Л.П. Вредители и энтомофаги защищенного грунта: иллюстрированное пособие / Красавина Л.П., Дорохова Г.И., Великань B.C. и др. СПб.: Изд-во ВИЗР, 1999.- 52 с.

57. Красавина, Л.П. Роль перепончатокрылых паразитов в защите овощных культур от тлей в разных регионах России / Красавина Л.П., Козлова Е.Г., Зуева Л.И. // Симпозиум стран СНГ по перепончатокрылым насекомым: тезисы докл. М.: Изд-во МГУ, 2006. - С. 53.

58. Красавина, Л.П. Разведение и применение кокцинеллид Harmonia аху-ridis Pall, и Cicloneda limbifera Casey / Красавина Л.П., Коржова В.И., Григорьева Э.Э. // Защита и карантин растений. 2007. - № 1. - С. 22-25.

59. Кротова, И.Г. Паразиты злаковых тлей и их роль в снижении численности вредителей на посевах зерновых культур в северной лесостепи При-обья Западной Сибири / Кротова И.Г. // Зоол. журн. 1993. - Т. 72, вып. 12.-С. 51-57.

60. Кузнецова, Н.П. Вредители тропических и субтропических растений закрытого грунта Сибирского ботанического сада / Кузнецова Н.П., Па-дюкова А.М. // Бюлл. / Главн. бот. сада. -1998. Вып.176. - С. 165-167.

61. Куликова, Е.Г. Оценка вредоносности кокцид / Куликова Е.Г. // Защита растений. 1987. - № 10.- С. 27-28.

62. Куприянова, В.Д. Защита овощных культур от вредителей и болезней в теплицах и парниках / Куприянова В.Д., Знойко К.В. Л., 1966. - 64 с.

63. Куслицкий, B.C. Перепончатокрылые паразиты вредителей плодового сада / Куслицкий B.C., Лившиц И.З., Митрофанов В.И. // Защита растений. -1987.-№11.-С. 49.

64. Лаптев, А.А. Научно-исследовательская работа в ботаническом саду им. акад. А.В.Фомина / Лаптев А.А. // Бюлл./ Киев, ботанич. сада. Киев, 1989,- С.З.

65. Лившиц, И.З. Перепончатокрылые паразиты тлей и листоблошек в садах / Лившиц И.З., Митрофанов В.И. // Защита растений. 1987. - № 7. -С. 46-49.

66. Наянов, Н.И. Эффективность перепончатокрылых паразитов против тлей в теплицах восточной Сибири / Наянов Н.И., Козлова Е.Г., Красавина Л.П. // Симпозиум стран СНГ по перепончатокрылым насекомым: тезисы докл. М.: Изд-во МГУ, 2006. - С. 64.

67. Осмоловский, Г.Е. Выявление сельскохозяйственных вредителей и сигнализация сроков борьбы с ними / Осмоловский Г.Е. М.: Россель-хозиздат, 1964. - 204 с.

68. Павлюшин, В.А. Действие энтомопатогенных грибов и афидофагов в условиях экспериментального заражения / Павлюшин В.А., Красавина Л.П. // Бюлл./ ВИЗР. 1986. - № 63. - С. 7-10.

69. Павлюшин, В.А. Научные основы использования энтомопатогенов и микробов-антогонистов в фитосанитарной стабилизации тепличных аг-робиоценозов: дис. докт. биол. наук (научный доклад): / Павлюшин Владимир Алексеевич. СПб.- Пушкин, 1998. - 66 с.

70. Павлюшин, В.А. Биометод в малогабаритных теплицах / Павлюшин В.А., Воронин К.Е., Красавина Л.П., Григорьева Э.Э. // Гавриш. -1999. -№ 3.- С. 15-19.

71. Петрова, В.К. К вопросу хранения афидофага Lysiphlebus fritzmuelleri Mack. / Петрова В.К. // Новости энтомологии Казахстана.- Алма-Ата, 1979.- С. 79.

72. Попов, Н.А. Массовое разведение паразита персиковой тли афидиуса и применение его на перце: метод, указания / Попов Н.А., Шийко Э.С., Белоусов Ю.В., Кривцова Н.В. Кишинев. - 1986. - 16 с.

73. Потемкина, В.И. Выявление видового состава паразитических перепончатокрылых энтомофагов тлей в Приморском крае / Потемкина В.И. // Защита растений в сельском и лесном хозяйстве Дальнего Востока: сб. науч. трудов. - Уссурийск, 1983. - С. 21-23.

74. Потемкина, В.И. Методические указания по разведению и применению афидиуса в борьбе с персиковой тлей в защищенном грунте / Потемкина В.И.; РАСХН, ВИЗР Л, 1991. - 21 с.

75. Потемкина, В.И. Новые виды энтомофагов тлей и перспективы их использования в защищенном грунте / Потемкина В.И. // Научное обеспечение АПК Дальнего Востока: материалы науч. сес. Уссурийск, 18-20 августа, 1993 .- Новосибирск, 1995.- С. 147-150.

76. Потемкина, В.И. Биологическая защита тепличных культур от тлей / Потемкина В.И. // Современные приемы повышения эффективности использования защищенного грунта на Дальнем Востоке: сб. науч. трудов. Уссурийск, 2002.- С. 61-73.

77. Рак, Н.С. Особенности биологической защиты растений в оранжереях Заполярья: дис. канд. биол. наук: 06.01.11 / Рак Наталья Семеновна.-СПб., 2000. 161 с.

78. Семьянов, В.П. Методика лабораторного разведения семиточечной коровки / Семьянов, В.П. // Защита растений. 1974. - № 6. - С. 32.

79. Синадский, Ю.В. Интегрированный метод защиты цветочных культур / Синадский Ю.В., Миска Л.А., Селочник Н.Н. // Тезисы докл. совещ. -М., 1975. -С. 287-289.

80. Синадский, Ю.В. Вредители оранжерейных культур / Синадский Ю.В., Доброчинская И.В. //Цветоводство. -1981. № 1. - С.20-21.

81. Синадский, Ю.В. Теоретические аспекты защиты растений в проблеме интродукции / Синадский Ю.В. // Всесоюзн. конф. по теорет. основам интродукции растений: тезисы докл. М.: Главн. бот. сад АН СССР, 1982. - С. 405.

82. Синадский, Ю.В. Болезни и вредители растений интродуцентов / Синадский Ю.В. М.: Наука, 1986. -259 с.

83. Синадский, Ю.В. Биологическая защита цветочных-декоративных растений / Синадский Ю.В., Козаржевская Э.Ф. // Защита растений. 1986. -№ 10. - С. 21-22.

84. Синадский, Ю.В. Состояние и перспективы биологического метода борьбы / Синадский Ю.В., Козаржевская Э.Ф. // Миграция патогенных организмов при интродукции растений: сб.- Апатиты, 1987.- С. 14-20.

85. Синадский, Ю.В. Вредители и болезни цветочно-декоративных растений / Синадский Ю.В., Корнеева И.Г., Добричинская И.В. и др. М.: Наука, 1987. - 591 с.

86. Соколовская, Т.В. Борьба с вредителями в оранжереях Сибирского ботанического сада / Соколовская Т.В. // Интродукция растений. 1973. Вып. 9.- С. 64-68.

87. Список пестицидов и агрохимикатов разрешенных к применению на территории Российской Федерации. 2006 год // Приложение к журналу Защита и карантин растений. 2006. - № 6. - 320 с.

88. Сухорученко, Г.И. Эффективность афидофагов в борьбе с бахчевой тлей на фоне применения бактофита против комплекса болезней огурца в защищенном грунте / Сухорученко Г.И., Красавина Л.П., Васильев С.В. и др. // Гавриш. 1997. - № 2. - С. 14-19.

89. Сухорученко, Г.И. Оценка степени опасности биопрепаратов для полезных членистоногих в закрытом грунте: метод, рекомендации / Сухорученко Г.И., Иванова Г.П., Козлова Е.Г. и др.; РАСХН, ВИЗР. СПб: Изд-во ВИЗР, 2001а.-22 с.

90. Сухорученко, Г.И. Сравнительное действие инсектицидов пегаса и фи-товерма на наездников Aphidius matrieariae Hal. и Lysiphlebus testaceipes Cresson (Hymenoptera, Aphidiidae) / Сухорученко Г.И., Иванова Г.П.,

91. Козлова Е.Г. и др.// Труды / Русского энтомологоческого общества. -20016.-Т. 72.-С.93-99.

92. Сухорученко, Г.И. Положение с резистентностью вредных видов в растениеводстве России в начале XXI века / Сухорученко Г.И. // Фитосанитарное оздоровление экосистем: материалы П-го Всерос. съезда по защите растений; РАСХН, ВИЗР.- СПБ., 2005. С. 28-31.

93. Трегубенко Е.С. Биологическое обоснование методов массового разведения важнейших афидиид паразитов тлей: автореф. дис. к.б.н. / Трегубенко Е.С.; ВНИИБМЗР. - Кишинев, 1972. - 20 с.

94. Тряпицын, В.А. Паразиты и хищники вредителей сельскохозяйственных культур / Тряпицын В.А., Шапиро В.А., Щепетильникова В.А. JL, 1982. - 256 с.

95. Урбах, В.Ю. Биометрические методы (статистическая обработка опытных данных в биологии, сельском хозяйстве и медицине) / Урбах В.Ю. -М.: Наука, 1964.-415 с.

96. Ущеков, А.Т. Эффективность биологических средств борьбы с бахчевой тлей на огурцах / Ущеков А.Т. // Биол. метод борьбы с вредителями овощных культур.- М., 1962. С. 19-27.

97. Ущеков, А.Т. Опыт и перспективы практического использования Diare-tiella rapae M'Int / Ущеков A.T., Бегляров Г.А., Козлова Н.Р. // Биологический метод борьбы с вредителями овощных культур. М. 1972. - С. 43-51.

98. Ущеков, А.Т. Эффективность биологических средств борьбы с бахчевой тлей на огурцах / Ущеков А.Т // Биол. метод борьбы с вредителями овощных культур.- М, 1989. С. 19-27.

99. Хлебникова С.В. Влияние флористического разнообразия в оранжереях на комплекс кокцид и их энтомофагов // Фитосанитарное оздоровление экосистем: материалы П-го Всерос. съезда по защите растений; РАСХН, ВИЗР. СПб, 2005. - Т. 2. - С. 134-136.

100. Христова, Е. Ефикасен паразит по праковената листна въшка в оранже-риите / Христова Е. // Растит. Защита. 1973. - Т. 21, № 10. - С.13-14.

101. Чалков, А.А. Биологическая борьба с вредителями овощных культур защищенного грунта / Чалков А.А. М.: Колос, 1986. - 95 с.

102. Чигарев, Г.А. Главнейшие вредители овощных культур закрытого грунта и меры борьбы с ними / Чигарев Г.А. JI.-M., 1954.

103. Шийко, Э.С.Биологические особенности и массовое разведение паразита персиковой Aphidius mdtricariae Hal. / Шийко Э.С., Новицкая Л.Э. // Биол. метод в борьбе с вредителями и болезнями тепличных культур. -Кишинев, 1986.- С. 31-39.

104. Шийко, Э.С. Паразит Aphidius matricariae Hal. и его использование в борьбе с персиковой тлей в теплицах / Шийко Э.С. // Успехи энтомологии в СССР: насекомые перепончатокрылые и чешуекрылые. 1990. С. 126-128.

105. Шийко, Э.С.Паразит лизифлебус против бахчевой тли на огурцах / Шийко Э.С., Кирияк И.Г., Кривцова Н.В. // Защита растений. -1991. № 12.- С. 42-43.

106. Школьная, Л.С. Трофические связи тлей и их энтомофагов, обитающих в защищенном грунте / Школьная Л.С., Чумак П.Я. // Охрана, изучение и обогащение растительного мира: респуб. межвед. сб. Киев, 1989. -Вып. 16. - С.90-93.

107. Якоб, Н. Интегрированная борьба с вредителями тепличных культур сладкого перца/ Якоб Н., Носою В. // Разработка интегрированиях систем защиты растений в странах членах ВПС/МОББ: междунар. симпоз. - Кишинев, 1981. - С.196-201.

108. Ahmad, M. Study of the foraging behaviour of Aphidius matricariae Hali-day (Hymenoptera:Aphidiidae) / Ahmad M. // Mysore J. agr. Sc. 1994. Vol. 28, N2.-P. 127-131.

109. A1 Dobai, S. Parasitoids and hyperparasitoids of cereal aphids (Homoptera, Aphididae) on winter wheat in Slovakia / Praslicka, J. & Mistina, T. // Biolo-gia. Bratislava, 1999. Vol. 54. - P.573- 580.

110. Ayal, V. Patch scale and density dependence parasitism in parasitoids / Ayal V. // 5th Eur. Congr. Entom.: abstr. New-York, 1994. - P. 55.

111. Barczak, T. The role of Aphidius matricariae Hal. and Lysiphlebus cardui Marsh. (Hym., Aphidiidae) as parasitoids of Aphis fabae -complex (Horn., Aphididae) in Poland / Barczak T. // J. Appl. Entomol. 1990. - Vol. 109, N 2.-P. 205-209.

112. Borgemeister, C. Seasonal abundance and species composition of cereal aphid primary and secondary parasitoids / Borgemeister C.; Poehling H.-M. // Meded. Fac. Landbouww. Rijksuniv. Gent. 1988. - Vol. 53, N 3a. - P. 10551062.

113. Budai, C. Lehetosegek a hasznos parazitak mezogazdasagi alkalmazasara magyarorszagon / Budai C. // Napjaink biotechnologiaja: OMFB tanulm. -Orsz. musz. fejlesztesi biz. Feheije es biotechnologiai iroda. - 1987. - Vol. 7. -P. 107-110.

114. Burgio, G. Biological and integrated control of Aphis gossypii Glover (Horn., Aphididae) in protected cucumber and melon / Burgio G., Ferrari R., Nicoli G. // Boll. 1st. Entomol. "Guido Grandi". Bologna, 1997. Vol. 51. -P. 171-178.

115. Calvo, J. Control de Aphis gossypti у Myzus persicae mediante el empleo de plantas reservorio у Aphidius colemani en pimiento / Calvo J., Belda J.E. // Agr. Vergel. 2004. - An. 23, N 274. - P. 512-521.

116. Cecilio, A. Evolucao faunistica apos a introducao de Lysiphlebus testaceipes (Cresson) (Hymenoptera;Aphidiidae) em Portugal,e о seu interesse na limita-cao de pragas de afideos / Cecilio A. // Bol. Sanid. veget. Plagas. 1994. -Vol. 20,N2.-P. 471-476.

117. Cichocka, E. The interaction of Cecidomyiidae and Aphidius in biological control of aphid on sweet paper in Poland / Cichocka E., Yoszczynski W. // 2nd Intern, congr. Dipterol.: abstr. Bratislava, 1990. - P. 311.

118. Conte, L. Controllo biologico di Aphis gossypti con le "banker plants"/ Conte L., Zancanaro A., Chiarini F. // Colt. prot. 1999. - An. 28, N 7. - P. 63-67.

119. Conte, L. L'acqua come mezzo di controllo del ragnetto rosso delle serre / Chiarini F., Dalla Monta L., Duso C. // Inform, agr. 2001. - An. 57, N 45. -P. 65-68.

120. Costa, A. Lysiphlebus testaceipes, an introduced aphid parasitoid in Portugal (Hym.: Aphidiidae) / Costa A., Staiy P. // Entomophaga. 1988. - Vol. 33, N 4.-P. 403-412.

121. Fougeroux, A. Importance of Microhymenoptera for aphid population regulation in French cereal crops / Fougeroux A., Bouchet C., Reboulet J.N., Tis-seur M. // Integrated crop protection in cereals. Rotterdam; Brookfield, 1988.-P. 61-68.

122. Gilstrap, F.E. Response of native parasites to russian wheat aphid / Gilstrap F.E., McKinnon L.K. // Progress rep. / Texas A M univ. system. Texas agr. experiment, station. 1988. - 5 p.

123. Guenaoui, Y. Role of temperature on the host suitability of Aphis gossypii Glover (Horn.: Aphididae) for the parasitoid Aphidius colemani Viereck (Hym.: Aphidiidae) / Guenaoui Y. // Redia. Firenze, 1991. Vol. 74, N 3. - P. 163-165.

124. Hagvar, E.B. Interspecific competition between the aphid parasitoids Aphidius colemani Viereck and Ephedrus cerasicola Stary (Hym., Aphidiidae) /

125. Hagvar E.B., Hofsvang Т. // J. Appl. Entomol. 1988. - Vol. 106, N 1. - P. 62-71.

126. Hagvar, E.B. Multiparasitism of the green peach aphid, Myzus persicae: competition in the egg stage between Aphidius matrieariae and Ephedrus cerasicola / Hagvar E.B. // Entomol. exper. Appl. 1988. - Vol. 47, N 3. - P. 275-282.

127. Hardee, D.D. Emergence and survival of the parasitoid Lysiphlebus testaceipes from Aphis gossypii exposed to aphicides / Hardee D.D., O'Brien P.J., Elzen G.W., Snodgrass G.L. // S.-W. Entomologist. -1990. Vol. 15, N 2. - P. 211-216.

128. Holler, C. Movement away from the feeding state site in parasitized aphids: host suicide or an attempt by the parasitoid to escape hyperparasitism / Holler C. // Aphidophaga: abstr. 41-th conf. 1990. Vol.5. - P. 32.

129. Hong, L. Studies on fecundity Aphidius gifuensis Ashm. / Hong L., Zhil Z., Baocai S. // 19-th Congr. Entom.: abstr. Beijing. 1992. - P.326.

130. Jarry, I. Cold storage of Lysiphlebus fabarum (Marsh.) mummies (Hymenoptera, Braconidae) / Jarry I., Tremblay E. // Boll. Lab. Entomol. Agr. "F.Silvestri". Portici, 1990. P.199-206.

131. Leber, В. Nutzlingseinsatz bei Treibgurken Problem Grime Gurkenlaus / Leber B. // Gemuse. -1991. - Bd. 27, H 7. - S. 148-152.

132. Ludwig, S.W. Susceptibility of natural enemies to infection by Beauveria bassiana and impact of insecticides on Ipheseius degenerans (Acari: Phyto-seiidae) / Ludwig S.W., Oetting R.D. // J.agr.urban Entomol. 2001.- Vol.18, N3.-P. 169-178.

133. Masum, A. Residual period of some commonly used insecticides and their effect on the searching behaviour of Aphidius colemani Viereck (Hymenop-tera: Aphidiidae) / Masum A., Hodgson C.J. // Agr. trop. subtrop. Prague, 2002.-Vol. 35.-P. 85-92.

134. Michels, G. An evaluation of low rates of lorsban for chemical control of greenbug on sorghum / Michels G., Behle R. // Progress Rep. /Texas Agr. exp. stat.- 1986. Vol. 4359. - P. 1-6.

135. Nazer, C. Pest management in glasshouses / Nazer C., Clark J. // Austral. Hortic. 1986. - Vol. 84, N 1. - P. 34-36.

136. Pankanin-Franczyk, M. The effect of different surroundings on aphids and their parasitoids occurring on oat crops / Pankanin-Franczyk M. // Pol. ecol. Stud. 1995. - Vol. 21, N 1. - P. 7-24.

137. Pons, X. Expansion de Lysiphlebus testaceipes (Cresson) (Hym., Braconidae; Aphidiinae) en el Noreste de la Peninsula Iberica / Pons X., Lumbierres В., Staiy P. // Bol. Sanid. veget. Plagas. 2004. - Vol.30, N 3. - P. 547-552.

138. Puszkar, L. Biologiczna ochrona chmielu przed mszyca sliwowo-chmielowa i przedziorkiem chmielowcem / Puszkar L., Jastrzebski A. // Progress in plant protection. Poznan, 1999. Vol. 39, N 2. - P. 439-443.

139. Rotundo, G. In vitro rearing of Lysiphlebus fabarum (Hym.: Braconidae) / Rotundo G., Cavalloro R., Tremblay E. // Entomophaga. 1988. - Vol. 33, N 3.-P. 261-267.

140. Scopes, N.E.A. The use of a temperature integrator to predict the developmental period of the parasite Aphidius matricariae (Hym., Aphidiidae) / Scopes N.E.A., Biggerstaff S.B. // J. Appl. Ecol. 1977. - Vol. 14, N 3. - P. 779-785.

141. Solarska, E. The use of Aphidius colemani and Aphidoletes aphidimyza to control damson-hop aphid (Phorodon humuli Schrank) on hop / Solarska E. // J. Plant Protect. Res. Poznan, 2004. Vol. 44, N 2. - P. 85-90.

142. Stary P. Aphid parasites (Hymenoptera: Aphididae) of the Mediterranean Area / Stary P. Praha, 1976. - 98 p.

143. Stary, P. Aggregations of aphid parasitoid adults (Hymenoptera, Aphidiidae) / Stary P., Volkl W. // J. appl. Entomol. 1988. - Vol. 105, N 3. - P. 270-279.

144. Stary, P. Post-colonisation host range of Lysiphlebus testaceipes in the Mediterranean area (Hymenoptera, Aphidiidae) / Stary P., Lyon J.P., Leclant F. // Acta entomol. bohemoslov. 1988. - Vol. 85, N 1. - P. 1-11.

145. Stary, P. Incomplete parasitization in aphids and its role in pest management (Hymenoptera, Aphididae) / Stary P. // Acta entomol. bohemoslov. 1989. -T. 86,N5.-P. 356-367.

146. Stary, P. Lysiphlebus testaceipes (Cr.), an exotic parasitoid biocontrol agent of aphids in Madeira island (Hymenoptera, Aphidiidae) / Stary P., Cecilio A., Aguiar A.M.F. // Agron. lusit. 1996. - Vol. 45, N 4. - P. 327-335.

147. Steinberg, S. Host plant affects fitness and host acceptance in the aphid parasitoid Lysiphlebus testaceipes (Cresson) / Steinberg S., Prag H., Rosen D. // Bull. OILB/SROP. Paris, 1993. Vol.16, N 2. - P. 161-164.

148. Tardieux, I. Role of some epigenetic factors influencing the host suitability of Myzus persicae for the parasitoid Aphidius colemani / Tardieux I., Rabasse J.M. // Entomol. exper. Appl. 1990. -Vol. 54, N 1. - P. 73-80.

149. Wright, L.C. Parasitoids of the hop aphid (Homoptera: Aphididae) on Prunus during the spring on Washington State / Wright L.C., James D.G. // J. agr. urban Entomol. 2001. - Vol. 18, N 3. - P. 141-147.

150. Wick, M. Einsatzerprobung der Blattlausschlupfwespe Aphidius matricariae gegen die Pfirsichblattlaus Myzus persicae im Gemusepaprika / Wick M., Er-fiirth P. // Gartenbau. Berlin, 1989.- Bd. 36, H. 12. S. 366-369.