Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЛЬНА-ДОЛГУНЦА В ПОСЕВАХ

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЛЬНА-ДОЛГУНЦА В ПОСЕВАХ"

Ленинградский ордена.Трудового Красного Знамени ' - сельскохозяйственный институт

Лев Николаевич МОЛКАНОВ

дфо!у: Направах руколиси

НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ ФОТОСННТЕТНЧЕСКОИ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЛЬНА-ДОЛГУНЦА В ПОСЕВАХ

(специальность 03.00.12 физиология растений)

1 АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени ■ " кандидата биологических наук »

Ленинград — Пушкин, 1975 год

Ленинградский ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственный институт_

Лев Николаевич МОЛКАНОВ

На правах рукописи

ч

НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОИ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЛЬНА-ДОЛГУНЦА В ПОСЕВАХ

{специальность 03.00.12 физиология растений)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

г'" .

Ленинград — Пушнин, 1975 год

Работа выполнена во Всесоюзном ордена Трудового Красного Знамени научно-исследовательском институте льна.

Научный руководитель (консультант) доктор сельскохозяйственных наук, профессор А. Р, РОГАШ.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор В. А. НОВИКОВ, кандидат биологических наук, доцент Л. А. СИНЯКОВА.

Ведущее предприятие — Институт физиологии растений АН СССР.

Автореферат разослан « М.

Защита диссертации состоится Мъ (Ьи^иилД 107К г.

в-часов на заседании Совета агрономического факультета Ленинградского сельскохозяйственного института по адресу: 188620, Ленинград — Пушкин, Ленинградское шоссе, д. 2, а уд. 124.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института.

Ученый секретарь Совета

ВВЕДЕНИЕ

Постановление ЦК КПСС и Совета Министров СССР «О мерах по дальнейшему развитию сельского хозяйства Нечерноземной зоны РСФСР» предусматривает увеличение производства льноволокна в хозяйствах зоны к 1980 году до $174 тыс. тонн.

Необходимым условием дальнейшего развития льноводства является разработка и применение интенсивной системы ведения отрасли,

В соответствии с теорией получения высоких урожаев, в разработку которой большой вклад внесли советские ученые—Л. Л. Ничипоровнч, Б. А. Рубнн, А. С. Оканенко, И, И. Сиияпгп, И. С. Шатилов, Ю. К. Росс, И. А. Шульгин и другие,—основой повышения урожая при хорошей его качественной структуре является создание фотоеннтезнрующих систем высокой продуктивности путем оптимизации развития и работы фотоеннтезирующего аппарата.

При всей важности знания закономерностей фотосинтетн-ческой деятельности растений в посевах для разработки принципов и приемов ее оптимизации сведения в этом разделе науки о льне весьма ограничены. Противоречивы выводы исследователей о закономерностях изменения скорости синтеза ассимнлятов в онтогенезе растений, рассматривается ли изменение интенсивности фотосинтеза (Б. Синг и К- Лал, 1035; Н, Д. Феофанова, 1963) или чистой продуктивности фотосинтеза (Ф. Мнльтсоп, 1945; В. Д. Баранов, 1965; В. Я. Воро нкова, 1968; В, С. Кузнецов и АЛ. Г, Объедков, 1971); не освещено влияние площади листьев на чистую продуктивность фотосинтеза, без чего нельзя судить о размерах оптимальной площади листьев, направленно формировать фото-еннтезирующий аппарат посевов. Сведения о предельной площади листьев посевов льна-долгунца отсутствуют.

Одним из факторов, оказывающих наиболее сильное влияние на формирование фотоеннтезирующего аппарата в посевах, является густота стояния растений. Особенности фото-

синтетической деятельности растений льна в связи с густотой посева также не достаточно изучены и, как правило, не рассматриваются при оценке густоты стеблестоя как фактора урожайности.

Задачи, методика и условия проведения исследований

При изучении фотосинтетической деятельности растений льна-долгунца в посевах ставилась задача: а) установить значение густоты посева как фактора, регулирующего размеры и продуктивность работы фотосинтезпрующего аппарата в различных условиях вегетации растений; б) выявить влияние изменения площади листьев и чистой продуктивности фотосинтеза растений в процессе их вегетации на формиро-пание урожая; в) выяснить значение биологических особен-* иостей сорта в формировании фотосинтезпрующего аппарата ][ продуктивности его работы; г) изучить характер и степень зависимости чистой продуктивности фотосинтеза от площади листьев и ее влияние на показатель оптимальной густоты посева.

Для решения этой задачи в 1969—1971 г.г, проводились полевые опыты в опытно-производственном хозяйстве Всесоюзного научно-исследовательского института льна в г. Торжке,1 Калининской области на дерново - средне-подзолистых почнах.

Опыты проводились с двумя сортами льна-долгунца — 1288ц; и ВНИИЛ-11, различающимися продолжительностью периода вегетации и комплексом других биологических и хозяйственных признаков, на двух агрофонах'— без внесения удобрений И С внесением перед посевом Мзо-45Р6оКбО. Применялось пять норм высева—14, 20, 26, 32 и 38 млн/га всхожих семян, что позволило получить фактическую густоту стеблестоя, различающуюся в 1969 году в пределах 8—27 млн, в 1970—12—32 млн, в1 1971 году—11—33 млн растений на гектаре. Размер делянок—25мг, учетных 10м2; повторность — четырехкратная.1 ...

Фенологические наблюдения, определение влажности почвы; учет густоты стеблестоя, определение содержания п стеблях волокна, древесины и воднорастворимых' веществ, учет полегания посевов, пораженное™ их болезнями и вредителями проводились по методике ВНИИЛ. Определение линейного роста растений, прироста сухой биомассы' и площади листьев проводилось через недельные промежутки путем

отбора срсдннх проб, промера и взвешивания по фракциям 100 растений.

Для определения отношения площади листьев к их весу применялся разработанный нами способ получения отпечатков листьев на светочувствительной бумаге с предварительной фиксацией листьев на стекле крахмальным клейстером или вазелином. Интегральная площадь листьев рассчитывалась методом графического интегрирования, чистая продуктивность фотосинтеза—делением приростов сухой биомассы на интегральную площадь листьев за соответствующий отрезок периода вегетации.

Математическую обработку результатов опыта по урожайности проводили дисперсионным методом Фишера-Пере-гудова; нахождение параметров переменных в уравнении линейной регрессии при расчетах оптимальной площади листьев—методом наименьших квадратов.

Анализы льняной соломки на выход и качество волокна выполнены лабораторией технологического анализа ВНИИЛ. ' Характеристика хода климатических факторов составлена по данным Торжокской агрометеорологической станции.

Из особенностей климатических условий трех сезонов вегетации прежде всего необходимо отметить следующие: в 1969 году—относительно низкий уровень суммарной радиации и обилие осадков в первые 20 дней вегетации растений; в 2970 году—благоприятные условия для роста растений в первые 20 диен вегетации и нарастающий, начиная с фазы бутонизации растений, дефицит влаги в почве при высокой интенсивности солнечной радиации; в 1971 году—высокая интенсивность солнечной радиации в первые 20 дней вегетации и низкие ночные температуры в четвертую пятидневку периода; обилие осадков, низкая интенсивность солнечной радиации и относительно низкие температуры воздуха во вторую половину вегетации растений. ""

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

I. Закономерности формирования фотосинтезируютего аппарата посевов и его влияние на морфологические . признаки стеблей льна-долгунца

Листья растений льна составляют основную часть фото-синтезирующего аппарата, и скорость их нарастания и отмирания определяет размеры фотосинтетического потенциала посевов (ФСП).

Помимо основной функции и формировании урожая—синтеза органических веществ, лнстыг оказывают значительное влияние на структурную организацию стебля, его анатомическое строение. Эта их роль особенно важна в том случае, ссли возникновение лубяных волокон в стебле льна, как это доказывает Г. А. Сакало (1968), связано лишь с деятельностью прокамбия сосудисто-волокнистых пучков.

Наблюдения за нарастанием площади листьев {Лп) в посевах показывают, что в благоприятных условиях вегетации оно идет по правильной кнтегралыюй кривой с максимумом в начале цветения растений. Время достижения максимума Лп обычно соответствует 40—45 дню вегетации растений сорта ВНИИЛ-11, а в посевах сорта 1288)2 наступает н*з 3—5 дней раньше. Смещение максимума может быть вызвано засухой н преждевременным опаданием листьев.

Растения раннеспелого сорта быстрее теряют листья по достижении максимума, однако старение листьев определяется и условиями вегетации, уровнем обеспечения растений водой и питанием. При засухе относительная скорость сокращения Лп выше в густых посевах, и не различается по сортам в редких посевах. При обильном азотном питании и прохладной влажной погоде созревание семян обоих сортов может наступить раньше, чем пожелтение соломки и массовое усыха-нне листьев. Такие отклонения от нормального хода нарастания Лп свидетельствуют о том, что величина максимальной Лп, обусловленная интенсивностью роста листьев в период до цветения растений, не всегда предопределяет размеры интегральной Лп за весь период вегетации.

\ В потенциале растения позднеспелого сорта имеют большее-число листьев. Различия по годам в пользу сорт,} ВНИИЛ-11 составили от 3 до 12 листьев на одно растение. В

Ц начале вегетации, как правило, н число листьев, и их площадь несколько выше у растений раннеспелого сорта; к началу цветения во всех условиях растения позднеспелого сорита развертывают'большее" число листьев с большей площадью. Поэтому и максимальная Лп при одинаковой густоте посевов выше по сорту ВНИИЛ-11. Эти различия незначительны лишь тогда, когда условия вегетации менее благоприятны для сорта ВНИИЛ-11, т.е. в том случае, если неблагоприятные условия приходятся на окончание периода быстрого роста, который у растений позднеспелого сорта начинается и заканчивается позднее, чем у раннеспелого. В этих условиях, а также в начале вегетации, растения сорта 1288]2

^а 5? §

О!

Т5 ?

М1 (О!

.Юн

инШн «»Йм

ооефсо «о®» сососяо»

uip.fr со

<£1 со 1ч>о

айря о о ^О!

олЯ^ «нсло

ь-00ОСЛ Н41.О1С0

МОСЯО

ооо<а дасэ-^со

со л. со

ЛИ СОЫ

со м

б

£

я

f

<»н «и

«и-

ОЗММСО

^ со И» в) о

та-з да <1

СП О СЛО очо^и

с» л со"со

ЮОн'и

со даю К

кзии Мнсл СО

ОЫИ5 I—

сз л_дам

2Е «

* 3

о

СОНКЭ

Ю 01р 00 1

ЮИМ 1—1

СО 1-ь

сода-з .ь.

СО СО г* оо

<2 о

£

МИ

сл «"дам

со со да^ со 001 о

та -а га о

-Л ЬОСЛ сз

ысоою та Оо та

Л.ИО00

ы^зоо

лию»

и

а да со и да -л тата ■ сл-л со-а

ЪГ-л о<а оЪЪ о сл ЬЪЬ

р да оо со ■ датасяс! ©С0СО41 да ЛМС0СО

СО 41(0 41 Ъыдао оваы

1—' 1 [ ^ НИИК

Н01<0 11. 4110.1-даОЛО! -л оэ-л-'

(0 та о

о

>

о

Густота

стеблестоя

(млн. /га)

ФСП

(тыс.

«мг—су-

ток» ) О ф

макси-

мальный

индекс Н

Лгт

вышга

растенш

(см)

техниче- ьо 00

ская дли- СО

ма стеб- ы

лей (см)

диаметр

стеблей

у основа-

ния (мм)

ФСП

(тыс.

«м2—СУ-

ФИК») О

макси- о '"О

мальный

индекс

Лп

высота

растений СЛ

(см) ¡X

техниче- 1—И «-1

ская дли- й-Э 1

ла стеб- ^

лей (см)

диаметр

у основа-

шя (мм)

1=) 8 Я

В)

9

I

И №

I

I

I 1

I I

<Ъ

-9

Я

§

•в

»

л . а

я »

и

I

I

а —

V

имеют более высокую реакцию на загущение, если ее выразить величиной относительного уменьшения Лп одного растения при эагушении. В течение же остальной части периода вегетации и в целом за период вегетации при благоприятных для роста условиях реакция на загущение выше у растений сорта ВНИИ Л-11.

Показатели Л„ в течение периода вегетации, а также максимальный индекс Ли и ФСП увеличиваются при загущении посевов до 27—33 млн. растений на гектаре.

С особенностями нарастания площади листьев в посевах льна связаны некоторые закономерности изменения морфологических признаков растений, имеющих прямое отношение к величине урожая соломки и способности растений противостоять полеганию (таблица !)■ Как правило, с уменьшением площади питания растений уменьшается и их высота, техническая длина и диаметр стеблей; уменьшается и Л„ в расчете на одно растение. При внесении полного минерального удобрения, если нет избытка в почве азота, эти показатели увеличивается; увеличивается и Ли в расчете на одно растение, и на единицу площади поля.

Обычно число листьев, а также и площадь их, возрастает параллельно удлинению стеблей, поскольку оно сопровождается развертыванием новых листьев и растяжением листовых пластинок. Применение удобрений способствует увеличению скорости роста без нарушений его гармоничного хода. Уменьшение же площади питания, а также и обильное азотное питание, приводят к нарушению согласованности ростовых процессов в растениях из-за недостатка света. Так в начале вегетации большую-высоту имеют растения в густых посевах, затем растения средних по густоте и самых редких посевов. Продолжительность периода, в течение которого большую высоту имеют растения самых густых посевов, различается по годам от 22 до 45 дней и зависит от прихода солнечной радиации (табл. 2).

Недостаток света в густых посевах приводит в начале вегетации к вытягиванию растений, а затем, при увеличении индекса Лп , к торможению ростовых процессов, что выражается в утончении стебля, особенно нижней его части, удлинении нижних и укорачивании средних и верхних междоузлий. Средняя длина междоузлий в начале вегетации возрастает по мере загущения посевов; она больше у растений на фоне с ЫРК (табл. 3).

Влияние солнечной радиации на скорость роста льна в посевах с различной густотой стеблестоя

Годы

Продолжительность периода, в течемие которого были выше растения •в густых посевах ('дней)

Приход радиации (:кал/см2) за

22 '33

дня вегетации

1969

1970

1971

25—34 22—30 41—45

10600 15638 9413 14800 11398 16864

Таблица 3

Средняя длина междоузлий растений льна (мм) н степень полегания посевов (баллов) в 1971 году *)

Сорт 1288и ВНИ ИЛ- -11

Алрофон без удобрений ЫРК бе 3 удобрений ЫРК

Густота стеблестоя (жда/та) 11 33 11 33 12 32 12 32

Длина междоузлий через 16 22 28 35

дней вегетации Полегаине

4,6 5,5 4,0 6.6

4,9 6,3 4,1 7,2

4,8 6,5 6,2 8,0

8,5 8,4 7,8 10,5

3 13 1

зд 4,6 3,3 4,9

3,0 5.8 3,3 7.9

3,8 5,7 5,0 6,1

7,1 8,4 7,1 7,7

3 1 3 1

Нарушение гармоничного роста растений является одной из причин снижения устойчивости растений к полеганию. Его можно уменьшить путем регулирования ростовых процессов за счет правильного использования минеральных удобрений, оптимальной системы подготовки льняного ПОЛЯ, не допуская избытка азота в почве, избыточного загущения посевов и других отклонений от нормы.

Растения льна в посевах способны формировать мощный

*) Оценка пошегания проведена по плтибальной шкале; балл уменьшается с увеличением полегания.

О

фотоснптсзпрующий аппарат. Максимальная площадь листьев в опыте достигала 88 тыс. мг/га в 1970 н 1971 г.г. Эту площадь листьев можно рассматривать как близкую к предельной и предельную для данных условий. Расчеты показывают, что при наиболее благоприятных условиях показатель предельной Ля может увеличиться по сорту ВНИИЛ-11 до 9—10 ма/м2, а но сорту 128812 — до 8—9 м2/м2. Такими условиями являются: загущение посевов до 28—30 млн. растений на гектаре, обильное снабжение водой и питанием, включая азотное, на протяжении всей первой половины периода вегетации, отсутствие даже краткосрочных понижений температуры ниже уровня эффективных температур, хороший водно-воздушный режим почвы и отсутствие вредного влияния болезней и вредителей. При таких условиях Лп будет нарастать по максимальному графику и достигать предельных размеров.

2. Закономерности изменения чистой продуктивности фотосинтеза льна-долгунца

Повышение урожайности посевов за счет увеличения площади листьев ограничено в связи с нежелательными последствиями, которые возникают при значительном повышения оптической плотности посевов: снижением чистой продуктиз-ности фотосинтеза, коэффициента хозяйственной эффективности фотосинтеза, полеганием растений (Л. А. Ничипорович, 1967; 1972), а также еще и потому, что площадь листьев посевов имеет * предельные значения.

Анализ данных по чистой продуктивности фотосинтеза {ф)ч пр.), полученных в опыте (табл. 4), показывает на отсутствие существенных закономерных изменений Ф',. пр.., обусловленных лишь возрастными изменениями растений, и на наличие более существенного влияния на Фч, „р. других факторов. Исключение составляют закономерно низкие значения Фч. пр. , соответствующие началу периода быстрого роста растений в промежутке между 17 и 25 днями вегетации. Это сильнее проявляется в самых густых посевах, развивающих к началу периода быстрого роста большую площадь листьев. Резкое снижение Фч. пР, наблюдается при засухе.

Обычно средние за период вегетации показатели Фч. Пр. растений в посевах с одинаковой густотой выше у раннеспелого сорта и на фоне без применения удобрений. В то же время сравнение показателей Фч. пР. за первые 20 дней вегетации растений в самых редких посевах, в которых влияние пло-

Чистая продуктивность фотосинтеза (Фч. пр.) льна-долгунца в посевах с наименьшей (1) н наибольшей (5) густотой в опыте (г/мг в сутки)

Сорт 1288,г ВННПЛ-11

Агрофон без удобрен ил I МРН без удобрений

Густота стеблестоя в осты тс 1 5 1 5 1 5 1 5

Фч, пр. в 1969 г. за 14-20 5,0 3,4 5,6 4,7 3,5 3,2 5,7 4,6

21-29 6,8 6,4 6,8 6.9 6.9 7,6 6,9 8,1

30-35 7,6 5,7 6,5 5,5 7,0 5,8 6,4 6,0

36-41 9,3 6,8 7,5 5,9 6.8 5,1 6,7 6,7

42-48 дни веге.тац. 11,6 6.6 9,5 5,9 6,7 7,5 5,6 7,6

Фч. пр. в 1970 Г. за 14-20 6.7 5,9 6,8 6,0 6,8 6,6 6,2 4,4

22-29 5,8 5,1 6,0 4,8 5,8 5,3 5,5 4,0

30-36 5,6 5,2 5,9 5,3 6,0 5,4 5,8 4,2

37-43 8,0 7,3 8,0 7,3 8,0 6,0 7,6 4,8

44-49 дни вегетац. 8,0 5,4 7,4 6,9 5,7 3.9 7,0 4,1

Фч, пр. в 1971 г. ла 17-23 4,0 3,7 7,0 3,5 4,8 4,1 4,7 3,0

24-30 6,8 4,5 7,6 4,7 7,5 5,1 6,7 4,8

31-37 7,5 5,3 7,6 6,0 10,5 5,7 8,9 6,3

38-44 6,3 4,9 5,5 5.2 7Д 4.2 7,3 4,3

45-51 дни вегетац. 7,4 8.6 7,3 5,5 3,5 2,2 2,2 2.4

Фч. пр. за первые 20 1969 г. 5.4 5,5 5,1 5,7

дней вегетации 1970 г. 9,0 9,1 8,8 8,3

1971 -г. 6,5 5,8 6,7 6,7

в среднем за 3 года 7,0 6,8 6,9 6,9

щади листьев проявляется в меньшей степени, свидетельствует об отсутствии различий в Фч, пр. по двум сортам и на разных агрофоиах. Следовательно разница в средних за период вегетации показателях Фч. «р. обусловлена главным образом. размерами Ли .

Сравнение графиков прихода суммарной радиации, изменения среднесуточных температур воздуха и Фч. пр. показало, что криволннейность хода Фч. »р. в онтогенезе растений в значительной степени обусловлена неравномерным по периодам приходом суммарной радиации, а следовательно, н ФАР, и изменениями теплового режима. Влияние этих переменных на О.,. „,, в целом за период вегетации более отчетливо проявляется по позднеспелому сорту, а также при внесении удобрений. Об этом свидетельствуют и результаты исследований коррелятивной зависимости Ф.|. пр. от суммарной радиации и температуры воздуха. Коэффициенты корреляции (г) Фч. пр. и суммарной радиации при наименьшей и наибольшей густоте соответственно были равны по сорту 128812 +0,364±0,233 (при критерии существенности 1=1,56) и +0,476±0,220 (1 = 2,16), а по сорту ВНИИЛ-11+0,476±0,220 (1 = 2,15) и +0,617±0,197 0 = 3,13). Корреляция Ф„. пр. с суммой среднесуточных температур была вполне существенной лишь при наименьшей густоте по сорту 1288ц (г = -(-0,375±01231; 1=1,62), а с максимальными температурами—по сорту ВНИИЛ-11, причем выше также при наименьшей густоте (г = 0,413±0,228; 1=1,81 и г = +0,364±:0,233; 1= 1,56). Учитывая, что при расчетах сопряженности по условиям опыта использовались одновременно данные трех, существенно различающихся и по другим факторам сезонов вегетации, следует отметить высокую коррелятивную СВЯЗЬ Фч. №. растений льна с радиацией, особенно по сорту ВНИИЛ-11. Достаточно высокая в отдельных случаях корреляция Фч. и|>. со среднесуточными или максимальными температурами воздуха может быть следствием как прямого влияния температуры на Ф.,. Гф., так и обусловленности в естественных условиях хода температуры интенсивностью солнечной радиации.

Исследование зависимости Ф.(. пр. от Л п1 проводилось но данным за недельные промежутки периода вегетации раздельно для посевов каждого сорта, каждой густоты стеблестоя на двух агрофонах.

Зависимость Ф„. „р. от площади листьев оказалась линейной, либо близкой к линейной и может быть выражена уравнением линейной регрессии (у = —кх+в).

Степень зависимости ф.|. пр. ОТ Лп н величина оптимальной Лп не остаются постоянными в процессе вегетации растений, различаются по сортам и зависят от условий вегетации (табл. 5).

Степень зависимости Ф.[. Л1) от Лп выше, а оптимальная Лп меньше в начале периода быстрого роста, чем в конце 010. Если в начале периода оптимальная Л» равна обычно 3—5 м2/м2, то затем увеличивается до 6—8 м*/м2 и более. Средние за двадцать дней периода быстрого роста показатели оптимальной Л„ оказались выше по сорту 1288ц в 1970 году и по сорту ВНИИЛ-11—в 1971 году. Удобрения способствуют повышению оптимальной площади листьев в период быстрого роста растений. Это объясняется общим увеличением Л„ под влиянием удобрений и меньшей зависимостью Ф,|. пр. от Лп во второй половине рассматриваемого периода.

Средними для посевов изученных сортов льна в период быстрого роста показателями оптимальной Л» можно считать 6—7 м2/м2.

Есть две причины изменения оптимальной Лп в процессе вегетации растений и по годам: разница в приходе солнечной радиации, корреляция с которой Ф.г, „р рассмотрена выше, и изменение структуры посевов, имеющей важное значение ц равномерности распределения света в растительном покрове (А. А. Ничигшровнч, 1967, 1972; Ю. К. Росс, 1972; И. А. Шульгин, 1973).

Структура посевов льна не остается неизменной в процессе роста растений в связи с изменениями плотности размещения листьев по профилю посева (Пл ) (табл. 6). Как правило, плотность размещения листьев выше в посевах позднеспелого сорта и на фоне с применением удобрений.

Самая высокая Пл а следовательно и менее благоприятная для распределения света внутри посевов структура свойственна мм в начале периода быстрого роста растений, когда отмечено и значительное снижение Ф.р. „[,. . В это время в посевах в слое растительной массы толщиной 10 см. площадь листьев достигает 26 тыс. м2. Кроме листьев свет л оглашают также и стебли растений, общая поверхность которых в этом слое составляет около 10 тыс. м2/га.

.Таким образом высокая оптическая плотность верхних слоев растительного покрова в это время является одной из причин снижения показателей Фч. иГ. и оптимальной Л» ,

Зависимость Фч. пр. растений от Ли и показатели оптимальной Лп (Лопт) посевов льна-долгунца

Сорт 1288,, Сорт ВНИЫЛ'11

Отрезок периода вегетации Агрофон уравнение функциональной зависимости ЛйПТ уравнение функциональной зависимости Лопг

1971 год

4.VI—ЮЛА Без внесе-

11.VI-17.VI кия

удобрс-18.VI-24.VI ний

25.VI-1.VII

у =—0.452x4- 4,5 5,0

у = —1,27 х-1- 8,3 3,27

у= — 0,963х-|-9,54 4,95

у = —0,625x4-8,14 6,5

у=—0.486x4- 5,5 5.65

у = —0,89 х+ 8.3 4,66

у= — 1,239x4-14.1 5,7

у=—0,628x4-15,64 7,82

1971 год

4Ла—10.VI С внесе-

нні-17. VI ниєм

N РК

18.VI-24.VI 25^1—1.УІІ

у = —0,36 х4-4,23 ' 5,9

у= —1,219x4-8,44 3,46

у=—0,50 х~)-8,12 8,12

у = —0.90 х 4-5,82 >10

у = —1,57 х-1- 5,5 1,75

у = —0,964x4- 7,85 4,07

у=—0,864x4-10,89 6,25

у=—0,677x4- 9,84 7,25

20 дней периода

быстрого роста

1971

год

1970 год

Без удобр. с N РК

Г>ез

УДОбр.

с N РК

У= У--

У= У =

-0,64 х4-7,57 -0,823x4-12,08

-0,44 х4-7,12 -0,53 х4-8,67

5,9 6,04

8,1 8,2

У-

-0,65 Х4-12.3 -0,541х-|- 7,71

-0.65 х4- 7,73 -0.533x4- 7.6

6,15 7.1

5,95 7,1

Плотность размещения листьев (Пл ) по профилю посевов льна-долгунца (тыс. м2/га в слое 10 см) в 1970 году

Сорт .1288 и вниил- и

Л г ро Ф01И без ¡удобр. без удобр. «РК

Густота сте&лестоя (.млн./па) 12 31 13 32 12 Э1 12 31

[I я на 20 30 40 50

день вегетации

7,9 16.4 11,1

9,0 14,0 9,3

5,5 8.2 6.8

2,9 4.8 4,3

20.7

21.8 8,2 4,6

7,1 8.1 6.8 3,0

18,0 9.4 26,3

20,0 11.4 2Г.З"

14.2 7,8 17,5

5.8 4,5 6.8

В период быстрого роста растений плотность размещения листьев по профилю травостоя уменьшается и соответственно улучшается его структура. Она становится более совершенной для равномерного распределения ФАР внутри травостоя прохождения света к листьям нижних ярусов. Это сопровождается увеличением вентилируемое™ посевов, что также имеет значение в улучшении их светового режима и увеличении притока углекислоты к листьям.

3, Фотосинтетическая деятельность растений в посевах и урожайность льна-долгунца

Наибольшие показатели по урожаю соломки и волокна по сорту 128812 соответствовали посевам с максимальной густотой стояния растений в опыте, а по сорту ВНИИЛ-11 обычно посевам с густотой 22—28 млн. растений на гектаре. С учетом величины наименьшей существенной разницы (25<И выделяются диапазоны густот, и пределах которых урожайность различается не существенно (табл. 7).

В условиях благоприятных для роста растений — хорошем снабжении водой и минеральным питанием (в 1969 г. при внесении удобрений, а в 1971 г, на фоне без КРК) позднеспелый сорт более урожаен по соломке, волокну и семенам.

При избытке азота и обилии влаги в почве, относительно низких температурах и низких интенсивностях солнечной радиации, а также и при засухе эти преимущества позднеспелого сорта не проявляются.

Пределы оптимального загущения (млн. растений/га) н урожайность льна-долгунца

По волокну ГХо семенам

Сорт Агрофон і Й е- 1 К І 1 & я с <5 і ь. урожайность *) те 2 £ ^ г- О <1> ІГ - 5 3 х Р5 & г я

Ц/га цеінше- ро-номе- ров |§1 V, I ¡^

1969 год і

1288,2 без удобрений 22 11,2 113 8-22 5-5,5 ЫРК 18-27 12,5-12.6 150-162 10-27 5,8-6,0 ВНИИЛ-11 без удобрении 11-23 8,4-10,0 93-113 11-23 7,8-8,5 МРК 16-22 13,5-15,2 144-154 12-2210,1-11,1

1970 год

1288|3 без удобрений ' 25-31 6.7-7,2 57-62 12 5,4 ЫРК 23-32 7,9-8,4 67-70 13 4,7 ВНИИЛ-11 без удобрений ' 12-31 5,8-6,3 47-56 12-18 4,5-5.0 ЫРК 18-31 6,0-6,7 48-52 12-18 3,2-3,7

1971 год

Ї288із без удобрений 33 15,6 145 И 5.!) ЫРК 28-33 13.8-14.4 126-142 11 6,0 > ВНИИЛ-11 без удобрений ' 28 15,8 155 12 9.5 ^К 24 13,8 132,5 12 9,3

Общей на двух агрофонах густотой посева, которая обеспечивала получение урожая волокна, достоверно не различающегося с максимальным в данных условиях, по сорту 1288|2 в 1969 и 1970 г.г. была густота 'в 22—25 млн/га, а по

*) Величина 25(1 (ц/га) в 1969 — 1,7; в 1970—0,7; ъ 1971 — 0.96—0,5.

**) Величина 25^ (ч/га) в 1969—2,2; в 1970—0,3—0,54; в 1971—0,54—0,7.

сорту ВНИИЛ-11 —18—22 млн/га. В 1971 г. максимальный урожай был получен при густотах посева на 1—2 порядка больших, чем в предыдущие годы. Из-за полегания посевов в 1971 году разница в урожайности посевов определялась характером фотосинтетпческой деятельности в первую половину вегетации. При отсутствии устойчивого полегания этих посевов можно было ожидать расширения диапазона густот, обеспечивающих получение урожая близкого к максимальному на 1—2 порядка в сторону уменьшения.

Таким образом, оптимальными по биологическому урожаю волокна в разнообразных условиях вегетации являются густоты посевов сорта 1288|2—25—26 млн/га, сорта ВНИИЛ-11 — 22—24 млн/га.

Дальнейшее загущение посевов льна хотя и приводит к некоторому повышению урожайности, но оно статистически не достоверно, В большинстве случаев при этом происходит уменьшение центиеро-номеров волокна.

Повышение выхода волокна, наблюдаемое при загущении посевов, не является строго закономерным и сопровождается либо уменьшением выхода длинного волокна, либо снижением его номерности. При большом загущении нет повышения и выхода чесаного и качества трепаного волокна. Эти данные соответствуют выводам С. Ф, Тихвинского (1968) о влиянии густоты посева на выход и качество волокна.

В связи с отмеченной зависимостью урожая семян от густоты посева, а также в связи с незначительным изменением выхода и качества волокна при уменьшении площади питания растений, выявляется целесообразность снижения густоты посевов двустороннего использования до 22—23 млн/га сорта 1288,г и до18—20 млн/га сорта ВНИИЛ-11.

Выход хозяйственно ценной продукции в расчете на одно растение умегьшается с густотой н в большей мере по позднеспелому сорту, который имеет повышенную реакппю на загущение, поскольку соотношение -урожайности двух сортов, если за 100% принять урожайность раннеспелого сорта, уменьшается по мере загущения посевов (табл, 8).

Различия в реакции сортов на загущение по выходу продукции соответствуют разнице их реакции на загущение изменением площади листьев и высоты растеиий.

Урожай сухой биомассы посевов, как и интегральная площадь листьев, в разнообразных условиях вегетации повышается с увеличением густоты стояння растений до 31—33 млп. на гектаре, т. е. при большем загущении, чем оно необхо-

димо для повышения урожайности волокна и семян. Основной причиной избыточности такого загущения посевов является снижение коэффициента хозяйственной эффективности фотосинтеза (К*оэ ). что является следствием несоответствия условий нарастания площади листьев по максимальному графику и условий, необходимых для формирования максимального урожая волокна и семян. К*оз снижается также при неблагоприятных условиях водообеспечения и низкой интенсивности солнечной радиации в период после цветения растений, особенно в случае их полегания. В 1970 году Кмз был ниже, чем в 1969 году в 1,5—2 раза, а в 1971 году—ниже на 15—20%.

В период до цветения растений образуется лишь около 50% всего возможного урожая волокна (М, И, Афонин, 1969). Г1о нашим данным к концу цветения растений формируется не более 75% урожая волокна. Поэтому преждевременное опадание листьев при засухе отрицательно сказывается на урожае волокна в большей мере, чем на урожае биомассы. Потери урожая происходят также от усыхания растений при засухе и подпревания—при полегании.

Таблица В

Соотношение урожайности посевов сортов льна-долгуица ВНИИЛ-11 и 128812 при различной густоте

Сезон вегетации 1969 г. 1970 г. 1971 г.

Густота стеблестоя в опыте **) 1 5 1 5 1 5

Соотношение (%)

по урожаю семяи 170 142 931 81 161 1,14

Вез удоб- соломки 130 102 102 94 126 98

рений волокна 124 88 91 86 126 91

цемгг неро-номеро в

волокна 114 У6 8» ВЗ 146 90

по урожаю .семян 192 184 80 80 105 156

ЫРК соломки 155 117 79 90 144 96

волокна 134 107 62 80 120 94

цен ткеро-иомеров 1,20 103 74 92

■волювда '/4 132

*) За .100% принята урожайность посевов сорта 1288,2.

**) 1—наименьшая, 5—наибольшая густота стеблестоя в опыте.

Анализ стеблей льна па содержание основных компонентов показывает, что и при засухе, и особенно при низкой интенсивности радиации и обилии влаги в почве в конце вегетации растений в стеблях содержится повышенное количество воднорастворимых веществ. Следовательно недобор урожая волокна происходит не только за счет снижения Фч. пр. , но и за счет невключения ассимилятов в высокомолекулярные органические соединения тканей стебля—целлюлезу и геми-целлюлезу.

О значении повышенной интенсивности радиации в завершении процесса формирования волокон и утилизации водно-растворимых соединений свидетельствует и тот факт, что их содержание при низкой интенсивности радиации всегда выше в стеблях растений густых посевов.

Недобор урожая льнонродукцин при нарастании площади листьев по максимальному графику приводит к нарушению обычно высокой корреляции между ФСП и урожаем волокна, особенно по позднеспелому сорту, посевы которого развертывают большую площадь листьев.

Коэффициент корреляции («г») между ФСП и урожаем волокна по данным за каждый сезон вегетации составил по сорту 1288,2 от +0,755 до +0,814 при критерии существенности {I ) 2,3—2,81. По позднеспелому сорту высоким коэффициент корреляции был лишь в 1969 году (r= +0,78±0,311. при * = 2,51). В 1970 году в результате засухи, совпавшей по времени с периодом наибольших приростов волокна по этому сорту, коэффициент корреляции снизился до +0,601 ±0,36 (при t=l,67); менее существенной оказалась сопряженность урожайности волокна с интегральной площадью листьев и 1971 году.

Таким образом, одним из основных условий получения высокого урожая льна, наряду с развитием мощного фото-сннтезирующего аппарата, является обеспечение продуктивной работы листьев на протяжении всего периода вегетации. Необходим такой ход нарастания площади листьев, который бы не приводил к снижению Фч. пр. и сильному вытягиванию растений в погоне за светом в период, предшествующий периоду быстрого роста, и повышению склонности их к полеганию, Поэтому сохранение устойчивости растений к полеганию будет способствовать повышенная интенсивность солнечной радиации при относительно низких ночных температурах, умеренная влажность почвы и сбалансированное по основным элементам умеренное азотное питание растений в начала

вегетации. Для обеспечения интенсивного роста растений в период их быстрого роста необходимо обильное снабжение растении питанием и влагой, причем энергия ФАР, как правило, в этот период не будет фактором лимитирующим формирование максимального урожая.

Обычно считается, что большое число облачных дней, способствует получению высококачественных стеблей льна. Этот вывод не должен распространяться на начальный период и вторую половину вегетации растений и может быть отнесен лишь к периоду быстрого роста.

Интенсивному росту растений способствуют высокие ночные температуры, поэтому совпадение даже краткосрочных похолодании с периодом быстрого роста может привести к недобору урожая волокна за счет уменьшения высоты растений и технической длины стеблей.

Исходя из закономерностей роста площади листьев в посевах и перечисленных условий, способствующих гармоничному росту растений и оптимальному ходу процессов синтеза органических соединений я накопления урожая, рассчитаны приближенные оптимальные графики роста площади листьев, которые представляют собой графики нарастания площади листьев посевов с оптимальной густотой стеблестоя в оптимальных условиях. Они различаются для раннеспелого и позднеспелого сорта, а также для посевов двустороннего назначения и посевов, предназначенных для получения максимального урожая волокна. В оптимальных условиях посевы сорта ВНИИЛ-11 могут при густоте 18—20 млн._растен./га развить площадь листьев к началу^" цветения" до." 55— 56 тыс.; м5/га,'1 а при густоте 22—24 млн. растён./га — до 63—66 тыс."мг/га. Соответственно посевы сорта 1288[г могут развить площадь листьев при густоте посева 22—23 млн. ра-стен./га до 53—55 тыс. м2/га, а при густоте 25—26 млн. растен./га до 60—62 тыс. м2/га. В этом случае при благоприятных условиях в период после достижения максимума площади листьев, ФСП посевов двустороннего назначения со-• ставит по сорту ВНИИЛ-П около 2,5 млн. «мг-суток», по сорту 1288]2—2,1 млн. «ма-суток», а ФСП посевов с оптимальной густотой для получения максимального урожая волокна соответственно 3 и 2,4 млн, «мг-суток»,

, При средней чистой_продуктивности., -фотосинтеза

5—6_г/мг в сутки такие посевы способны синтезировать около Г50—120. ц/га сухой биомассы. Приход энергии ФАР за период вегетации льна в Калининской области составляет около

20 ккал/смг. При образовании урожая в 150 ц/ra сухой биомассы посевы будут использовать энергию ФАР с КПД около 3%. При среднем Кхоз у позднеспелого сорта 0,22, а у раннеспелого 0,23, урожай в пересчете на стандартную влажность составит по сорту ВНИИЛ-11 в пределах 25—26 ц/га волокна и 11 —12 н/га семян, а по сорту 1288]г соответственно 22—23 н 7,5—8,5 ц/га.

I

ВЫВОДЫ

1. Особенности фотосинтетической деятельности растении льна-долгунца в посевах обусловлены известными общими закономерностями воздействия условий вегетации на развитие и продуктивность работы фотосинтезирующего аппарата, влияния его размеров и структуры на чистую продуктивность фотосинтеза и рост растений.

2. Посевам льна-долгунца свойственна благоприятная для утилизации ФАР структура листорасположения на протяжении большей части периода вегетации, включая период максимального развития листовой поверхности, наблюдаемого к началу цветения растений.

Следствие этого высокими параметрами характеризуется предельная и оптимальная площадь листьев в посевах.

3. Предельная площадь листьев в посевах лыга-долгушм равна или несколько превышает 9м4/м2 и может быть получена в благоприятных условиях при загущении посевов до 28—30 млн. растений на гектаре. Величина оптимальной площади листьев в период быстрого роста может достигать 7 и более м-г/м2. ,.:„*... 1

4. Оптимальная площадь листьев в посевах льиа-долгунца увеличивается с повышением прихода солнечной радиации ¡1 с улучшением структуры посевов в процессе вегетации .растений. . ... . . ■

В.начале периода быстрого роста растений имеет место наибольшая плотность размещения листьев , в растительном покрове, которая в густых посевах достигает 26,,тыс. мг/га . п. слое 10 см. В это время наблюдается снижение Фч. пц. и оптимальной площади листьев.

,5. Показатели Ф.(, П1). льна-долгунца в посевах так же, как других видов, увеличиваются с повышением прихода солнечной радиации. Регрессия Фч. П|>. , относительно индекса площади листьев линейна или близка к линейной.

6. Оптимальная площадь листьев в посевах несколько выше на фоне с внесением удобрений. Не выявлено достоверных различии Ф,. Пр растений двух сортов, не связанных с разницей в площади листовой поверхности.

7. Оптимальные условия для роста площади листьев и сухой биомассы льна-долгунца отличаются от оптимальны?: условий для накопления урожая волокна. Последнему способствует повышенная интенсивность солнечной радиации и умеренное обеспечение азотным питанием и влагой в начале вегетации, высокая интенсивность радиации для завершения формирования волокна в конце вегетации. Обычно хорошая сопряженность урожайности волокна с интегральной площадью листьев уменьшается из-за снижения Ф.,. „ц. при засухе или при избыточном росте площади листьев.

8. Следствием недостаточной освещенности растении в густых посевах является изменение соотношения высоты растений в посевах с различной густотой стеблестоя в процессе их вегетации. Продолжительность периода, в течение которого соотношение высоты бывает в пользу растений густых посевов, тем больше, чем выше приход солнечной радиации.

9. Реакция растений на загущение меняется в зависимости от условий. В целом за период вегетации она обычно меньше у раннеспелого сорта, поэтому и оптимальная густота стеблестоя выше по этому сорту.

10. К уборке необходимо иметь на гектаре 18 млн. растений сорта ВНИИЛ-П и 22 млн,—сорта 128812- В этом случае при оптимальных условиях и нарастании площади листьев по оптимальному графику посевы способны синтезировать, в зависимости от продолжительности периода вегетации, 120— 150 ц/га биомассы, используя энергию ФАР с г =3%, формировать урожай волокна в пределах-23—26 ц/га и урожай сс-мяь—8—12 н/га,

П. Растения изученных сортов льна-долгунца имеют высокую реакцию на обильное азотное питание, что ограничивает пределы загущения посевов и снижает устойчивость их к полеганию из-за чрезмерного разрастания листовой поверхности—явления, особенно нежелательного для льна в начале периода вегетации.

Повышенная интенсивность солнечной радиации, невысокие ночные температуры, умеренное азотное питание в начале вегетации растений, использование на высоком агрофоне части азотных удобрений в подкормку, раннее подавление роста сорняков будут способствовать повышению Ф.,, пр. и коэффи-

цнепта хозяйственной эффективности фотосинтеза, созданию предпосылок повышенной устойчивости растении к полеганию. Повышение урожайности волокна может быть достигнуто также путем выведения новых сортов, характеризующихся уменьшенной реакцией на загущение за счет мелко-лнстности и способности сохранять ее на повышенном агрофоне, ,

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты, полученные при исследовании фотосинтетической деятельности льна-долгунца в посевах, согласуются с основными положениями теории высоких урожаев. Выявленные особенности фотосинтетической деятельности льна будут способствовать разработке приемов ее оптимизации и повышений урожайности культуры. Установление оптимальной густоты стеблестоя является лишь предпосылкой для создания фотосинтезирующих систем высокой продуктивности. Проведенные исследования показывают, что обязательным условием получения урожаев близких к максимальным, является разработка и применение системы заблаговременной подготовки льняного поли в севообороте, оптимизация азотного питания растений для обеспечения иарастання и работы фотосинтез иру ющего аппарата в оптимальных режимах. Дальнейшее повышение продуктивности посевов льна может осуществляться за счет выведения сортов с повышенным коэффициентом хозяйственной эффективности фотосинтеза.

Диссертационная работа представлена рукописью объемом 159 стр, с 8 рисунками, 28 таблицами и 16 приложениями. Синеок использованной литературы включает 177 названий, в том числе 44 иностранных. Основное содержание диссертации изложено в следующих публикациях:

1. Меры по предотвращению полегания посевов льна, Информационный листок межотраслевого территориального центра научно-технической информации и пропаганды № 35. 1973, Калинин.

2. Нормы высева семян льна сорта ВНИИЛ-П. Информационный листок межотраслевого территориального центра научно-технической информации и пропаганды, Яг 43, 1973, Калинин.

3. Характер зависимости чистой продуктивности фотосинтеза от площади листьев в посевах льна-долгунца (в соавторстве). Труды ВНИИЛ, Выпуск XI, 1973, Торжок.

4. Некоторые закономерности формирования урожая льна-долгунца в посевах в связи с густотой стеблестоя и уровнем удобренности почвы. Труды ВНИИЛ, Выпуск XI, 1973, Торжок.

Результаты работы докладывались:

1. На научно-технических совещаниях отдела агротехники и агрохимии ВНИИЛ в 1970, 1971, 1972 и 1974 гг.

2. На совещании-семинаре «Основные направления в изучении физиологии и биохимии льна-долгунца» апрель, 1971 год.

3. На расширенном заседании Ученого совета Всесоюзного ордена Трудового Красного Знамени научно-исследовательского института льна, 1972 год.

Зак. 493

Тир. 150

Торжокская типография Калининского областного управления издательств, полиграфии и книжной торговли-