Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

МОРФОГЕНЕЗ И ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ОТНОШЕНИЯ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ РОДА CORYDALIS VENT.

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "МОРФОГЕНЕЗ И ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ОТНОШЕНИЯ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ РОДА CORYDALIS VENT."

Jh 2S-3S9

МИНИСТЕРСТВО ПРОСВЕЩЕНИЯ РСФСР

МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ вмени В. И. ЛЕНИНА

На правах рукопвся

БЕЗДЕЛЕВА Тамара Аркадьевна

МОРФОГЕНЕЗ И ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ОТНОШЕНИЯ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ РОДА CORYDAUS VENT,

(03.00.05 — ботаника)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степей* кандидата биологических наук

Москва — 1976 г.

r

U rl." ' Г.

t

•МИНИСТЕРСТВО ПРОСВЕЩЕНИЯ РСФСР

ИОСКОВСХИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА И CP ДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВШШЙ ПВДКШИЯЕШЙ ИНСТИТУТ имени В.И.Ленина

На правах рукописи

Беэделева Тамара Аркадьевна

МОРФОГЕНЕЗ И ЭВОЛЮЦИОНШЕ ОТНОШЕНИЯ ЖЗНЕШШ ФОРМ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ РОДА. OOBXPALIS TENT. (03 00 05 - ботаника)

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степеня . кандидата биологических наук

Работа, вшолаена в Московском ордена Ленива я ордена Трудового Красного Знамени государственной педагогической институте имена В.И.Ленива.

Научные руководители;

доктор биологических наук,

профессор | Й Л*« Серебряков"! доктор биологических наук,

профессор Т.И.Серебрякова

Официальные оппонента!

доктор биологических наук,

профессор Н.А.Базилевская кандидат биологических наук

Л. II. Шафранова /

Ведущее иаучно-и с следователь ское учреждение - Всесоюзный

инотатут лекарственных растений Автореферат разослан * " * .. 1ЭТ6 года

Зашга диссертация состоится 1976 г.

в 15 час. 30 мин. в заседания Совета по присуждению ученых степеней по биологическим наукам и методике преподавания биологии и Он алогической химии Московского ордена Ленина.и ордена Трудового Красного Знамени государственного педагогического института имени В.И.Ленина (Москва, уд. Кибальчича, 6, корпус 5, ауд. 304).

Отзывы направлять по адресу: Москва, Г-435, И.Пироговокая,

д. І, ИЕПИ им. В.И.Ленина, научная часть.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института.

Ученый секретарь Совета (М.П.Соловьева)

t Эволюционное учендв лежит в основе дпйа®. отрасли; биоло— гических энаниЗ. Теоретичеекая значимость- любого исследования в области биологии в конечной итоге определяется: те», вкладом;,

когорий оно вносит в ПОНИШКИе! эволюционных (ЭрлПХ И.

2аш, 1966). Вопроса зволвдие цветковых растений: издавна) об—-суддЕШТся в трудах ботаников специальностеЖ (система^

тикав, палеоботаников. юрфалотш к сдааксг« нерешенных

проблем остается довольна много.

В последние десятилетия все чаше при построении: эволюционных рыдав принимается: so внимание» кроме: традщианннх щшв— вашв генеративной, сферн, такле* ж комитете вегетативных признаков, в совокупности зарактвризушшх змзненннн: фориш растем ниЛ. Наийолве общие аспекта проблема зволюциш уччн^штят форм: цветковых (как, например. первичность или: нторичноспь древесных ила травянистых фсгря! в настоящее время: на. магзрг ухшре^ шяъся. в виде- обобщениях схем: (Серебряков,, 1369) т де*)1 Head— tn^ymrt изучение сташвленшг жизненных фарш и: направление! изменения ох отдельных признаков в конкретных таксонах (радга: рода к ниже}. Fad ста этот направления! коны£ орипивадьт--нн®. лгшгшштшшшй, материал; дои суждениях а> возмсошнх путях ввшшцди в изучаемых таксонах»

Большинство этих работ1 посвящена таксонам;, яа которые, иохна иллюстрировать, пути; перехода, air древесных; форм; к: тра<-вяниетни (Дроханов,, IS65,- Uenset,, ГЗТОТ; Гаткув: hi др..,. I3Mi и ьог. др.?. Морфогенез я: зжишционны® взаимоотношения! хиз^ ч венных форм трав исследсшанш зндашгальна меньше,, особенно; : таксонах» включаших- только травы; в; не> имевших древесных форм в родственных систематических группах;. : ' • Среда признаков жизненных фор«;, которые:-необходимо нря-ниаатв. во внимание при; обсуздевии: направлений; их эволюции,

важное значение имеет ритм сезонного развития, на что неоднократно указывал И.Г.Серебряков (1948, 1959 и др.)* В последние года появилась работы, возводящие оценить эволюционную продвинутость различных типов ритма сезонного развития (Степанов, 1968, 1ЭТ5). Однако в пределах конкретных таксонов исследований морфогенеза в связи с этим признаком мало (Повдурлат, 1273; Крылова, IS73; Серебрякова и Полыяцева, 1974 и др.).

5 данной работе решались следующие задати: I - просле-?, дить на одном из родов, содержащих только травы, каким обра: зон структура жизненной формы я ее становление в онтогенезе связаны с ритмом сезонного развития; 2 - выяснить, по возможности, эволюционные отношения жизненных форм избранных видов и их отдельных йиоморфологических признаков, основываясь на данных систематики и наблюдениях по онтоморфогене-зу. В качестве объекта был избран род corydaiie Tent, -- хохлатка (сем. Pumariaoea« ьс). Филогении и систематике »того обширного рода (около 300 видов) посвящены работы Feide, 1936; М.Г.Попова (1907) и G.Qwntej (1947}, а в монографии М.Риберга (I960) рассматриваются и морфологические проблемы эволюции рода.

Для подробного изучения были выбрана гри вида хохлаток, относящихся к разным секциям и отличающихся наиболее своеобразной структурой жизненной формы и ритмом сезонного развития: Corydalie glgantea Trautr. et Ыеу., C.baeohll Ifalcal, с.remote Finch, ex Maxia. Биология, морфология, способы размножения и возрастные изменения этих видов ранее совершенно на были изучены. Кроме выбранных для* изучения гидов нами был просмотрен гербаршй материал по всему род? Corydalie в Ео-

- 3J-

таняческом институте АН СССР, в МГУ, Главной ботаническом саду АН СССР и в Биолого-почвенном институте ДВНЦ АН СССР. Частичные сборы в наблюдения проведены по другим видам хохлаток, растущих в Приморском крае: с.antigua Cham, et

Schlecht.r O.repeas tíouidl et ílneld., С.ochotensle Turoi., C.pallld» Pera.

При изучении морфогенеза и ритма сезонного развития выбранных видов наш использованы методики, разработанные й.Г.Серебряковым (1947, 1964). Структура надземных и подземных органов изучалась в процессе их развития от момента заложения в почке до отмирания. Б онтогенезе изучаемых видов выделялись возрастные состояние по метолдке I.A.Рабогнова (1950). Критериями для этого служили'размеры листьев, их форма и степень рассеченности ластовой пластинки, изменения подземных органов и ряд других признаков. Однако, для эволют ционной интерпретации оказалось более полезным выделение фаз морфогенеза, которые отражают некоторые существенные изменения в структуре особи, но не всегда совпадают о переходом особи из вегетативного в генеративное или из генеративного в сенильное возрастное состояние.

Помимо теоретического интереса род corydaiia имеет вак-нэе практическое значение. Почти все виды этого рода содержат алкалоиды, многие из них применяется в медицинской практике ^ Некоторые хохлатки высокодекоратавш. Эфемероидные виды хохлаток принадлежат к числу доминирующих и временно ас-лектируищих видов травяного покрова некоторых типов широколиственных и хвойно-шроколиственных лесов. Полученные в нашей работе результаты могут быть использованы селекционерами и специалистами по интродукции растений при введении

этих .видов ъ куль гуру- Ваш данные свидетельствуют о неойю-.датоста охраны язучегошх вами видов.

Диссертация изложена на 129 страницах машинописного текста я' состоит из ""Введения", шести глав а "Выводов". Работа иллюстрирована -50 рисунками и фотографиями. Список литературы содержит 218 названий (из них 67 иностранны!).

'Жизненные Форш в роде согуа»х1» Tent.

Изучение онтоморфогенеэа я ритма сезонного развития выбранных гидов позволяет дать обоснованное точное определение six шзвешнл форм, а также представить характер прохождения ими большого .кизненаого цикла. Хохлатка гигантская _ летиеэеленый корневишно-стержнекорневой травянистый доля-карлик с полурозеточными пояацякличесааши монокарютческиш побегами. В морфогенезе а того вида выделено пять фаз: проростка, моноподиально нарастающего одноосного растения,первичного (материнского) куста, куртины и клоаа.

Хохлатка Буша — весеннее еленый (рудиментарно весенне-летпеэеленыЭ;): кдуОнестолонный теофит, вегетатявшй однолетник с .дшшклическими монокаршгаескини добегАми. Большой интерес представляет подземная клубне столонная структура СКОС) .хохлатки Буша, jranee в литературе не описанная. Морфогенез КСС детально охарактеризован в главе 4. В основу выделения фаз морфогенеза этого вида соложено количество столонов ва материнской КСС: фаза проростка, фаза бесстолонного расте-шш, фаза одно столонного вегетативно подвижного растения, . фаза 2-3-столонного вегетативно размножающегося растения. Обнаружено, что проростки хохлатки Буша имеют дае семедоли, а не одну, как полагал М.Г.Попов, я потоку данный вад должен быть переведен ИЗ ПОДРОДЭ Capnitee DC в ПОДРОД Cepnoi-

4ев1вс. СогуйаНв геаоъа представлена двумя жизненными формами: клубневого геофита и столонно-клубневого геофита. Обе жазенние формы имеют весеннезеленый ритм сезонного развития и ыоноциклпчеокне монокарпичеежиа побеги. В онтоморфогевезе хохлатки расставленной выделена фазы: проростка, бесотолон-ного ювешмьного растения, столовдо-клубневого вегетативно разннозкалщегося растения, генеративных бесстолонншс растений не размножающихся вегетативно, генеративных Сесстолокных вегетативно размногающихся растений, севилышх бесстолонных растений. Обнаружен ранее не описанный в литературе способ вегетативного размножения «того вида с помощь» клубней размножения, что описано а главе 5.

Род СогуйаНа в целом отличается большим разнообразием жизненных форм, особенно по признакам подземной сфера. Жизненные форш разных видов хохлаток различаются по следующим основным признакам: но продолжительности жизни (многолетники, двулетники я однолетники), по ритму сезонного развития (летне зимнезеледае, летнезелеине, весекнезеленые), по способу нарастания {моноподиальше и симподиальше), по структуре годичного побега (розетотаые, полурозеточнне, удлиненные), по расположению почки возобновления (хамефшты, гемикриптофи-ты, геофиты и терофитн). По 'структуре подземных органов выделяются форм»: I - имеющие клубни различной природы и генезиса: а) многолетние моноподиально нарастающие клубни стеблевого происхождения (о.ват«, с,вшг0оЬя111*пя); б) моноподиаль-но нарастающие, но.ежегодно замещающиеся клубни.стеблевого Происховдения - НОЕый кдубень формируется над клубнем предц-дущего года Ю.аеошиъви»); в) многолетние клубневые форма с симподвалышм способом возобновления и 'ежегодно заметаюззшея.-

клубней - новый клубень образуется внутри старого кдуЗня (вида секции Реа-еа1Ипвв«ов); в этой секции нами описана еще одна, принципиально новая для рода, жизненная форма, у которой кроме клубня замещения формируются клубни размножения, морфологическая природа которых детально описана в главе 5; г) многолетние клубневые Форш с симподаалькым спосо-::.; бои возобновления я клубнем смешанного отебле-корневого происхождения (вит секция Ра^уД.О'ЬаЪег) ; д) формы с клубяяш корневого происхождения - корневыми шишками (с.^асЪуомра); 2 - принципиально новая для рода столонообразующал форма с глубнямя своеобразной структура а генезиса, в формировании которых принимают участие утолщенные базальнве междоузлия годичного побега, а также утолщенные основания отходящих от этого побега столонов (с.ъиеоьи); 3 - стержнекорневые многолетника, двулетники а однолетники с моноподиальныы и симподи-альннм возобновлением; 4 - корневящно-стержнекорневие форма (ВИДЫ Секции АгсЪавосарлое).

Предполагаешь пути аволвмхяи жизненных форм В роде ОогуДаНа.

Общая схема взаимоотношений жизненных форы рода предложена Ц.Рибергом (1960). Он выделяет две линии эволюции: мо-ноподиальную и сишодяальную, В обеих линиях М.Риберг считает первичной стержнекорневуи,' форму, тогда как корневищные и клубневые формы более продвинуты, вторичны, производны от стержнекорневой. Р.Берг (1969) считает стержнекорневую структуру первЬчной для всего семейства дешянковых. Ряд авторов выводит двулетние в однолетние формы рода из многолетних. У нас есть все основания согласиться с эволюционной оценкой указанных признаков..

t Наиболее близкой к предковой жизненной форме из числа исследованных нами видов оказывается хохлатка гигантская. С ее стершеэой корневой снстемой а иноголегыесты) коррелирует целый ряд других архаичных для этого рода признаков: дихотомически раздельный лист, сохранение главного корня а течение всей жизни, длительное моиоподаальное нарастание монокарци-ч^ских побегов (их полицикличносгь), значительная длительность большого жизненного цикла (несколько десятков лет), .морфологически неоформленный листопад, летнезеленый тип ритмика, отсутствие вегетативного размножения, баллистические способ вскрывания плодов я распространения семян.

Ряд авторов (Imloob, 1862; velenoreky, 1907¡Попов, 1953; Ryberg, 1960) считает яаиболее архаичной в пределах рода c.nobiiia {L.í Pera. По сравнению с ней с.gigante» более подвинута, специализирована, так как: а) с. пошк -- стержнекорневой травянистый поликарпик, а с.gigantea наряду о главным корнем образует и гипогеогенные корневища;

0) у с.поЪШв большое число розеточных листьев, а у C.gi-

а

gantea число розеточных листьев сокрадется до одного.

Сравнение морфологических структур c.nobiiia я с.gigantea позволяет воссоздать в наиболее общих чертах возможный морфологический облик гипотетического.предка рода. Вероятно, «то был летнезеленый стержнекорневой травянистый поликарпик, длительно поноподаально нарастающий, с- розеткообразулщими полициклическими побегами с большим числом дихотомически раздельных листьев в розетке, с крупными плодами и баллистическим способом распространения семян. В общем, эту предковую форму можно представить как "первично пахикаульное растение", зарывшееся в зеыш, т.е. дериват сашх примитивных казненных

форм, по Е.Корнеру (1949) я Я.И.Проханову (1965). Можно предположить, что предок рода обитал в горах в довольно сырых местах - ныне живущие архаичные виды рода обитают в лесах сырых горных ущелий. -

Исследованные яама вида не образуют единого генетического ряда, и их жизненные формы не могут быть выведены непосредственно одна из другой. Однако, они могут служить моделями _ разных уровней специализации, которые определяются их положением в филогенетическом древе. Исходя из филогенетической схемы (рис. I), можно представить себе два сути экологической эволюции, связанных с расселением хохлаток из первичных местообитаний. Первый путь - ксерофитизация - связан о выходом на более сухие открытые местообитания, в том числе скальные. По М.Г.Попову, от аркто-третичной группа лесных хохлаток типа с.поШ1а развилась ксерофитная секция Са1ос«рш>а.Процесс адаптации шел здесь по пути выработки приспособлений к перенесению сухости: жесткие побеги с развитыми механическими тканями, беловойлочное опушение листьев, волокнистая корневая система, проникающая глубоко в почву. Благодаря ясероморфным защитным приспособлениям вида »той группа сохранили вегетацию в течение всего дета. В этой линии возникли и монокарпики, в теш числе однолетние (секция М1огоо»рпо»). В структуре их вегетативных органов сохранились такие предковне черты, как полу розеточная структура побега и стержневая корневая система. Эволюционная продвинутость однолетников выразилась в резком ускорении жизненного цикла, в интенсификации смены поколений. Предок не обладал способностью к вегетативному размножению, не получило оно развития и в ксерофильной линии эволюции.

Дйггой путь эволюции жизненных форм развивался ка уров-

Рис, I. Синтетическая система предполагаемых филогенетических связей г роде ceryialie Tent. (Составлена по представлениям М.Г.Попова, 1936, 1953; в.ОгаЪеу, 1947; M.Eyterg, i960 о учетом уточненных данных о секциях Аг«Ьаеоедрпов u Ceratotsber).

не мезоморфного облика; он провел к интенсификации смены поколений за счет сокращения малого жизненного цикла и возникновения вегетативного размножения ("вегетативные малолетники") .Формирование секций Ceratotirtter И 1«e-gallina«бъв было связало с расселением влаголюбивых и достаточно светолюбивых хохлаток под полог листопадных лесов. Предпосылкой для такого расселения, вероятно, послужил комплекс весьма благоприятных условий потаенного питания, увлажнения и освещения, характерный. для листопадных лесов в весенний период. Избыток влаги в богатое минеральное питание в поверхностных слоях*почвн могли послужить стимулом к утрате глубокой стержневой корневой системі, а интенсификация продуктивного фотосинтеза весной - к формировании запасающих органов в виде разнообразных клубней.

Редукцию главного корня можно иллюстрировать на изученных вами видах: у с.gigantea он сохраняется в течение всей жизни, лишь иногда отмирая в сенилъной фазе; у видов секции Daetj-lotuber часть главного корня входит в состав клубня и' таким образом сохраняется в течение всей жизни особи; у клубневых хохлаток других секций главный корень отмирает уже после первого года яизня и заменяется системой придаточных корней. Б лесу растения долгш были приспособиться к резкой смене экологических условий'по сезонам. Оставаясь свето- и влаголюбивыми, они были вынувдеш сокращать период активной -вегетации и ала по путо эфемероядазации, которая особенно ярко выражена в секции pes-eaiiinac«ua. Ритмика видов, переселившихся под полог листопадных лесов изменялась от летнезе-леного типа к весеннезеленоіду через стадию весенпвлетнезелевого (Степанов, 1968). Различные ступени эфемероидазациа мох-ыо иллюстрировать на изученных нами видах: с.gigantea - ти-

- 10 -

пячдай летнеэелешй вид с периодом оегетадеи 3-^3,5 месяца (примечательно, что произрастая вдоль ручьев, она никогда не заходит далеко под полог леса); с.ЪиесЬИ - весеннезеленое растение о тенденцией к вёсеннелетнезеленоотч (в отдельные года, например в 1969 г., оно заканчивает вегетацию во второй декаде шля, почти на месяц позже обычных сроков); весен-незеленая с.ьтааеьи обитает в местах о длительным временным переувлажнёнием; весеннезеленая с. temo ta встречается как на сильно временно переувлажненных местах, так и в' местах с нормальным увлажнением, встречаясь под пологом леса даже на склонах южной экспозиции - она заканчивает вегетацию в первой декаде июня; сугубо лесные весешезеленые с.ambigua и с.тервае кончают ввгетировать уже в конце мая и имеет самый короткий., период вегетации. :

Подтверждение вашему модельному ряду ш нашли в ритме сезонного развития особей разных возрастных состояний у с.ъо-eohii и с.remota. Оказалось, что ритм их сезонного развития неодинаков: первыми заканчивает вегетацию генеративные особи,

затем - имматурные и молодые вегетативный, а дольше всего ве-о

гетируют ювенильные соби и проростки, частично рекапитулируя летнезеленый тип сезонного ритма.

В мезоморфной линяй эволюции наблюдается сокращение цикла развитие монокарпических побегавот тышцикличесвих у с. gigante» до дацвклических у C.traechil и моноцикллческих у с. reno ta и других клубневых видов. ,

По И.Г.Серебрякову (1962), эволюция жизненных форм от деревьев к травам шла по пути сокращения'длительности газна скелетных осей надземных побегов. У изученных яами травянистых видов хохлаток надземный побеги ежегодно отмирают, а со---

кращается в ходе эволюции длительность жизни их подэеыной части. Интересно, что сокращение длительности жизни монокарпд-ческого побега (с 10-15 до 4-5 лет) наблюдается и в онтогенезе c.gigftute«. Это также подтверждает первичность длительного цикла развития скелетных осей.

В мезоморфной линия эволюции, вероятно, происходило сокращение числа ассимилирующих листьев на удлиненной годичном генеративном побеге, что можно видеть у видов, соответствующих разным ступеням эволюции: у с .цоьшв - большое число листьев, у С.gigeinte» - 3, у O.büeohil - 4, у C.rwnät* - два, и как атавистический признак, иногда у нее развивается третий ассимилирующий лист.

Помимо всех уже охарактеризованных тенденций в меэоиорф- . ной линии экологической эволюции хохлаток наблюдается возникновение, а у наиболее продвинутых форм сильнейшее развитие способности к вегетативному раэдаогенаю, что тесно связано о общим ускорением и интенсификацией жизненных процессов. Знакомство с литературой, просмотр геобаран в собственные наблюдения обнаружили следующие формы вегетативного размножения в роде Corydmlie.

I» У c.£i£*nte» происходит интенсивное вегетативное разрастание. Корневища образуются на последних этапах онтогенеза. Иногда наблюдается клонирование некоторых особей на несколько неомолаживающвхся доживающих свой вея партикул,. По мнению М.В. Севяшшовой-Корчагинсй (1967), отделение ет .материнской особи неомолаживаюпшхся частей нельзя трактовать, как вегетативное размножение - она считает это старческим распадом. 0.В.Смирнова (1774) разделение особей а сенильном периоде относит к . частному случаю вегетативного размножения и выделяет его в -,:...■

- 12 -

первый тип, являщийся наиболее приштивннм. *

2. Вегетативное размножение путем формирования двух клубней замещения. Этот способ вегетативного раэшожеявд встречается у всех представителей секция fes-galUn&ceue в средневозрастной' и старом генеративном периодах.

3. Вегетативное размножение путем формирования клубней размножения наблюдается, но нашим данным, у с. remata я с.

braeteata, относящихся к секции Pee-galliaaoeTte. При благо-

\

приятных погодных условиях такое размножение можно наблюдать и у хохлатки Буша.

4. Наиболее интенсивное вегетативное размножение наблюдается у хохлатки Буша - вегетативного одролетника:

а) ежегодный распад материнских особей (всех);

б) размножение клубнями размножения;

в) размножение участками столонов с почками возобновления, что происходят при механическом повреждении особи.

Таким образом, в мезоморфной лишки эволюции жизненных фора видна три ярко выраженных тенденции: сокращение периода вегетация вплоть до перехода к эфемвроидностя, геофализацая и усиление вегетативного размножения.

Для рода Corydaiie не прослеживаются "древесине" корни, так как семейство Tunarla«»»« содержит только травы. В пределах рода эволюция шла от травянистых форм к травам. Предполагаемая наш предковая форма рода - травянистый стержнекорневой поликарпик. Предковая форма близкого рода Bicentr», по Р. Бергу, также травянистый стершекорневой поликарпик, причем такой тип жизненной Форш Р.Берг считает' предковим для всего семейства дымян&овых.

Анализ литературных данных и собственные материалы позво-

ляет нам выделить ряд архаичных в ряд продвинутых признаков

роде Согуіаіів.

•■ * *

ш признаки:

•архаичные -продвинутые

1. Многолетнее».

2. Летнезеленость.

3. наличие стераневого корня в каудекса.

4. Большая длительность казни оооби.

5. Полицакличчооть моео-карнического побега.

€. Наличае ыноголиотвой розетки

7. Укороченное» вегетативного годичного побега. 6. Большое число ассимили-Р7»КН1 листьев на годичной генеративном побеге.

Однолетнесть.

Весевяезоленооть.

Образование:

а) утолщенных придаточных корнеЗ (корневых шцшек);

б) корневищ;

в) различных специализированных клубневых структур. Краткая жизнь особа, быстрый переход к клонированию. Моноцнклично сть монокарпи-ческого побега.

а) Олагомеризация роз«точной части побега;

б) метаморфоз розеточних листьев в чешуи; ■ ш

в) стабилизация числа листьев в розетке.

Удлиненность междоузлий вегетативного годичного побега. Незначительное число листьев на годичном генеративном побеге, •олигомеризация в результате сокращения вегетационного

9. Баллистический способ вскрывания плодов (Berg, 1969).

10. Поликотилия и двудоль-вость зародыша.

11. Полное отсутствие вегетативного размножения или старческий распад оооби.

периода (Степанов, 1968;Кры-лова, Х973).

Иирмекохория ' (Berg, 1969).

Ложноодаодольно сть зародЕша.

Интенсивное вегетативное размножение, '

ВЫВОДЫ.

1. Существующее в литературе представление о жизненной форме с.gigante* как о корневищном растении, побег которого имеет один прикорневой и два стеблевых листа, неверно.

Исследование генезиса жизненной фор&ш хохлатки гигантской показало, что этот вид является летнезвлевым корневащ-но-стертекорневым поликарпшсом. Годичный генеративный побег, кроме низовых чешуевидных листьев, несет на себе еще пять постепенно уменьшающихся ассимилирующих листьев. Прикорневых ассимилирующих листьев на генеративном побеге нет.-

2. Имеющиеся в литературе морфологические описания хохлатка Буша не дают правильного представления о ее жизненной форме, в действительности она является весеанелегнезелееым клубне столонным травянистым поликарпиком, геофитом. вегетативным однолетником. . . *

- 15 -

3*' Изучение онтогенеза хохлатки Буша показало, что у проростков этого вола имеются две сеыедояи. Следовательно, она неправильно отнесена 11.Г.Попоївші к подроду Сарпі**« ге —

- подряду клубневых ЛОЖНООДНОДОЛЫШХ хохлаток. Этот вид должен быть отнесен к подроду двудольных корневищных хохлаток —

— Capaoidaa.DC.

4* Для с.гешог« до сих пор указывалась лишь жизненная форма клубневого геофита. Наши наблюдения показали, что эта жиэвенная форма характерна только для части генеративных особей . В целой же для популяций этого вила более тАшчва сто-ловообразуюгсая клубневая форма. До сих пор образование столонов у хохлаток в литературе не отмечалось.

5. Для хохлатки расставленной характерен не описанный до настоящего времени в литературе способ вегетативного размножения о помощью ядубней размножения. Поскольку дальневосточные вида секции гвв-в*ііішаве«а весьма трудно различается морфологически, способность образовывать клубень размножения только хохлаткой расставленной может служить верным систематическим признаком, надежно отлочашвм ее от других дальневосточных видов секции.•

6. По совокупности примитивных и продвинутых признаков жизненной форма наиболее архаична из изученных видов хохлатка гигантская; по сравнению с вей жизненная форма' хохлатки Буша . более специализирована, а жизненная форма хохлатки расставлен ной наиболее »водоционнсг продвинута. - - ..

7. Изучение литературы;1 гербария и собственные наблпде— ния позволили выделить два возможных направления эволюции жизненных фори в пределах рода: иезоиорфеое в ксероморфвое.

8.' Б мезоморфной линии эволюция жизненных форм проасхо-

дала трансформация ритма сезонного развития в направлении выработки эфемероидаости а весеннез«лености. Эта трансформация была частью процесса дифференциации ритмологической структуры неморальных формаций (Степанов, 1975).

9. В мезоморфной линии эволюции прослеживается связь между изменением ритма сезонного развития и структурой особи. Наши наблюдения подтверждают представления (Степанов, 1968; Крылова, 1ЭТЗ) о том, что переход от летнезелеяости

к в есеннез ел ености сопровождается олигомериэ ащгей метамеров и уменьшением абсолютных размеров растения.

10. В онтогенезе всех изученных видов происходит усалена е степени вегетативного размножения. Эта тенденция, оче^ видно, вообще зарактерна для аволюции в мезоморфной линии рода.

11. Схема предполагаемых путей аволюции жизненных форы, построенная на основе вколого-ыорфологических признаков, дополняет и углубляет схему филогенетических отношений, построенную по данным систематики.

До теме диссертации опубликовяяи слмгующие работы:

1, Новый способ вегетативного размножения у представителей секции ?ев-£в111аасеив 1гш1воЬ рода СогуааНи 11в&1*. Ботанический журнал т. 57, Л 3,1372 г.

2. Морфогенез жизненной формы согуд»11в Ъиа«Ь11 Н»кв1 и ритм ее сезонного развития. Бюллетень Московского общества испытателей природы,отдел Биология, г.'60,* 2;'1975 г.

Материалы диссертации долод^ны на конференции молодых ученых ЕПИ ДВШ АН СССР во Владивостоке в апреле 1373 года. '

о

4*+*. f/p-ïé-t. Ofoeju. ¿Cue.A9é Жи^ Sfo