Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биоморфология некоторых видов семейства Pyrolaceae

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биоморфология некоторых видов семейства Pyrolaceae"

На правах рукописи

БОБРОВ ЮРИЙ АЛЕКСАНДРОВИЧ

БИОМОРФОЛОГИЯ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ СЕМЕЙСТВА РШОЬАСЕАЕ

03.00.05-Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Москва-2004

Работа выполнена на кафедре ботаники естественно-географического факультета Вятского государственного гуманитарного университета (г. Киров)

Научный руководитель:

доктор биологических наук, доцент Савиных Наталья Павловна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Шорина Нина Ивановна

• доктор биологических наук, старший научный сотрудник Мазуренко Майя Тимофеевна

Ведущая организация:

Тверской государственный университет

Защита состоится 15 ноября 2004 года в 16 часов на заседании Диссертационного совета Д 212.154.20 при Московском педагогическом государственном университете по адресу: 129164, г. Москва, ул. Кибальчича, д. 6, корп. 5, ауд. 304.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского педагогического государственного университета по адресу: 119992, г. Москва, ул. М. Пироговская, д. 1.

Автореферат разослан «X » октября 2004 г.

Учёный секретарь Диссертационного совета

С.П. Шаталова

2005-4 13539

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Изучению особенностей биоморфологии представителей различных таксонов цветковых растений посвящено большое число работ (Иванова, 1968; Гатцук, 1970; Шафранова, 1970; Серебрякова, 1971, 1979; Дорохина, 1973; Безделева, 1976; Мазуренко, 1976; Савиных, 1979, 2000; Кагарлицкая, 1981; Нотов, 1993; Барыкина, 1995; Байкова, 1996, 2003; Черёмушкина, 2001; и др.). При этом исследования жизненных форм у паразитных растений практически отсутствуют.

Отдельные аспекты биоморфологии видов семейства Руго1асеае, все виды которого являются микопаразитами (по: Терёхин, 1996), изучали многие ботаники (Каверзнева, 1955, 1959; Шилова, 1959, 1960; Хохряков, 1961; Таршис, 1990 и др.; Катомина, 1996 и др.). Однако комплексное биоморфологическое исследование не проводилось. В тоже время, очевидно, что изучение биоморфологии и эволюции жизненных форм этой группы растений необходимо не только из-за особенностей их питания, но и наличия древесных, травянистых и переходных жизненных форм среди них. Это и послужило основанием для настоящей работы.

Цели и задачи исследования. Цель диссертационной работы -изучение структурной организации и онтоморфогенеза модельных видов семейства Руго1асеае для выяснения эволюционных взаимоотношений жизненных форм в таксоне. В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

- изучить побегообразование модельных видов;

- выявить структурные элементы в строении особей с позиций модульной организации растений;

- установить особенности онтоморфогенеза у модельных видов;

- уточнить определение жизненных форм в семействе;

- определить возможные направления, пути и модусы эволюционных преобразований жизненных форм в сем. Руго1асеае.

Научная новизна. Впервые изучено строение побегов и побеговых систем, онтоморфогенез 6 модельных видов. Подтверждено существование симподиальной розеточной модели побегообразования (терм.: Савиных, 2000) и выделены два её варианта. Предложен^ новая схема описания онтоморфогенеза микопаразитных растений. Охарактеризованы жизненные формы семейства с позиций современной биоморфологии. Разработана схема возможных эволюционных преобразований жизненных форм в семействе.

Практическая значимость. Результаты работы вносят вклад в онтогенетическую и эволюционную морфологию растений (в частности паразитных), учение о жизненных формах, о модульной организации растений, об архитектурных моделях и моделях побегообразования.

Данные по онтоморфогенезу модельных видов и строению особей

1нальных

Результаты работы могут быть использованы в курсах морфологии растений, эволюционного учения, спецкурсах биоморфологии и популяционной биологии растений.

Апробация работы. Результаты исследования представлены на заседаниях кафедр ботаники ВятГТУ и МПГУ, Кировского отделения РБО, научных конференциях ВятГТУ (2002-2004 гг.), на двух региональных конференциях «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2002, 2003), Всероссийской научно-практической конференции «Экологический мониторинг: научный и образовательный аспекты» (Киров, 2002), VI Всероссийском популяционном семинаре (Нижний Тагил, 2002), X Школе по теоретической морфологии растений «Конструкционные единицы в морфологии растений» (Киров, 2004), Международной научно-практической конференции «Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства» (Киров, 2002), Международной научной конференции «Экологическая ботаника: наука, образование, прикладные аспекты» (Сыктывкар, 2002), П Международной конференции по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 2002), XI Международном совещании по филогении растений (Москва, 2003), конференции «Фундаментальные проблемы ботаники и ботанического образования: Традиции и перспективы» (Москва, 2004).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 работ.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, четырёх глав, выводов, списка использованной литературы, приложений. Работа изложена на 192 страницах машинописного текста, содержит 21 рисунок. Библиографический список включает 279 источников, в том числе 75 иностранных.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Общая характеристика семейства Pyrolaceae

Семейство Pyrolaceae вслед за рядом авторов (Буш, 1952; Тахтаджян, 1970; Krisa, 1972; Скворцов, 1981; и др.) принято как самостоятельное, включающее четыре рода — Pyrola L., Chimaphila Pursh, Orthilia Rafin., Morieses Salisb. Два последних рода - монотипные. В разделе рассмотрена история выделения семейства и отдельных его родов, различные точки зрения на объём каждого рода. v

Ареал семейства циркумполярный бореальный. Центр видового разнообразия находится в Восточноазиатской области Голарктического флористического царства (по районированию A.JI. Тахтаджяна, 1978).

Географическое распространение грушанковых обусловлено их широкой экологической валентностью. В основном они мезофиты, но P. media Sw. и М. uniflora (L.) A. Grey - индикаторы влажных мест, а С. umbellata (L.) W. Barton и P. chlorantha Sw.- сухих (Багдасарова с соавт.,

1983; Багдасарова, 1990, 1993; Багдасарова, Вахрамеева, 1990). Обычно они

.

встречаются в местах с относительной освещённостью не более 10%, но могут расти и на открытых местах (Lück, 1940). Большинство грутанковых произрастает на различных по механическому составу бедных олодзоленных почвах, обычно слабокислых, но P. chlorantha - индикатор щелочных почв, а P. minor L. - кислых (Вальтер, 1982; Багдасарова с соавт., 1983).

Виды семейства приурочены к различным типам равнинных и горных лесов: хвойных, широколиственных, мелколиственных, смешанных. Большинство их входит в свиту ели, но С. umbellata и P. chlorantha чаще встречаются в борах. Кроме лесов они растут также в зарослях кедрового ' стланика, на болотах, вересковых пустошах, выходят в тундру (в том числе и

горную), в субальпийский и альпийский пояса гор (Grevillius, Kirchner, 1923; Толмачёв, 1959; Чернов, 1959; Юрцев, 1968; Kïisa, 1972; Вальтер, 1975; ( Скворцов, 1981; Мазная, Белова, 1986).

В отдельном разделе приведено морфологическое описание растений, охарактеризованы жизненные формы по системам Е. Warming (1884), Г.Н.Высоцкого (1915), Н. Gams (1918), В.Н. Сукачёва (1928), G.E. Du Rie (1931), С. Raunkiaer (1938), Г.М. Зозулина (1959), И.Г. Серебрякова (1962), А.П. Хохрякова (1975), О.В. Смирновой с соавт. (Ценопопуляции ..., 1976). Указаны жизненные формы С. umbellata, О. secunda (L.) House, видов рода Pyrola и М. uniflora в понимании различных исследователей: Н. Andres (1936), М.В. Сеняниновой-Корчагиной (1949), H.A. Буша (1952), R. Scharfetter (1953), Е.Г. Чернова (1959), Н.В. Шиловой (1959, 1960), А.П. Хохрякова (1961), А.К. Скворцова (1981), А.П. Катоминой (196, 1997, 1999 и др.), H.H. Цвелёва (2000). Отмечено отсутствие работ по эволюции биоморф в семействе.

В последнем разделе даётся обзор применения грушанковых в народной и официальной медицине, кулинарии и озеленении; указан химический состав растений.

Глава 2. Материал, методики исследования и терминология, используемая при характеристике объектов

Модельные виды выбраны по двум критериям: характерное строение для данной жизненной формы и доступность мест их произрастания для проведения сборов. Это С. umbellata, О. secunda, Р rotundifolia L., P. minor, Р. chlorantha, M. uniflora > Полевые материалы собраны в 2001-2002 гг. в пределах особо

охраняемой природной территории «Медведский бор» (Нолинский р-он Кировской обл.), в 2001-2003 гг. в окрестностях гг. Киров (Кировская обл.) и Дзержинск (Нижегородская обл.), летом 2003 г. в флористических заказниках «Сыктывкарский» и «Сойвинский» (Республика Коми). Сборы растений из флористического заказника «Большая Кедва» (Республика Коми) любезно предоставлены JI.B. Тетерюк.

Для уточнения отдельных особенностей биоморфогии и выявления вариантов строения растений полностью по всем видам семейства

просмотрены гербарные образцы (несколько тысяч) в гербариях LE, MW, SYKO, SYKT и гербарных коллекциях Секции природы Кировского областного краеведческого музея и кафедры ботаники ВятГТУ.

В ходе исследования применены онтоморфогенетический и сравнительно-морфологический методы с использованием общепринятых методик и подходов (Серебряков, 1947, 1948, 1949, 1952, 1954, 1964; Работнов, 1950, 1960, 1969; Troll, 1964; Уранов, 1967, 1975; Hallé, Oldeman, 1970; Нухимовский, 1973, 1997; Мусина, 1976, 1977; Ценопопуляции ..., 1976; Серебрякова, 1977, 1981, 1987; Hallé et al., 1978; Шафранова, 1980; Кузнецова, 1985, 1991, 1992; Борисова, Попова, 1990; Шафранова, Гатцук, 1

1994; Гатцук, 1994,1995; Савиных, 1998,2000,2002).

Основное внимание уделено особенностям строения и формирования побеговых систем особей в разных фазах онтоморфогенеза. Всего у i

модельных видов изучено по несколько десятков особей, состоящих из 20-80 побегов и занимающих площадь до нескольких квадратных метров. При работе с гербарными материалами особое внимание уделено вариантам строения побеговых систем.

В последнем разделе главы охарактеризована применяемая терминология. Дан исторический обзор становления представлений о модульной организации растений, приведены основные классификации модулей (метамеров) Л.Е. Гатцук (1974, 1994, 1995), Н.П. Савиных (2000, 2002), Н.Е. Бобровской (2001), М.Т. Мазуренко (2002,2004).

Строение побеговых систем проанализировано с учётом трёх модулей, выделенных Н.П. Савиных (2002):

- элементарный модуль - элементарный метамер по терминологии Р.П. Барыкиной и М.А. Гуленковой (1983);

- универсальный модуль - одноосный побег, образованный в результате деятельности одной апикальной меристемы;

- основной модуль - пространственно-временная структура, формирующаяся на основе целого универсального модуля или его части и закономерно повторяющаяся в строении зрелых генеративных особей.

Элементарный модуль охарактеризован по длине междоузлия, типу и степени видоизменения листа, производным пазушных почек.

Строение универсального модуля описано с учётом числа элементарных побегов (терм.: Грудзинская, 1960) в его составе, их гетерогенности или гомогенности (по: Мазуренко и Хохряков, 1977), наличия '

и положения укороченной части, направления нарастания (по: Серебряков, 1952) и функциональной роли побегов.

Развитие наиболее значимого элемента побеговой системы - почвенно-воздушного монокарпического побега - дано с позиции представления о моделях побегообразования (терм.: Серебрякова, 1979).

Основной модуль охарактеризован по числу, расположению и типу слагающих его побегов. Расположение основных модулей оценено с позиции архитектурных моделей (терм.: Hallé, Oldeman, 1970).

Кроме побеговой системы в структуру особей грушанковых входит протосомная часть. Протосома (терм.: Терёхин, Никитичева, 1968) представляет собой недифференцированное вегетативное тело, развивающееся из корневого полюса зародыша. Установлено (Бобров, 2003а, 2004в, д), что протосома грушанковых - ветвящаяся структура из тонких (диаметром до 1 мм) неметамерных нитей, нарастающих как горизонтально, так и косо вверх или вниз.

Для особей грушанковых характерна партикуляция (терм.: Высоцкий, к 1915) с образованием клонистов (терм.: Нухимовский, 1997). Поэтому под

полным онтогенезом мы вслед за JI.A. Жуковой (1983, 1995) понимаем полную последовательность всех этапов развития одной особи или ряда t поколений особей от диаспоры до естественной смерти.

Выявление основного направления и путей эволюции жизненных форм, модусов их преобразований основано на представлениях А.Н. Северцова (1935, 1939), И.И. Шмальгаузена (1939), А.Л. Тахтаджяна (1954, 1964, 1966), Т.Н. Серебряковой (1983).

Глава 3. Биоморфология отдельных видов семейства Pyrolaceae

Для каждого модельного вида указаны жизненная форма, строение побеговой системы средневозрастных особей, их модульная организация, онтоморфогенез, общий тип онтогенеза.

Последний раздел посвящен описанию строения побеговых систем остальных видов семейства, изученных по гербарным образцам (за исключением P. media, исследованной в природе). При сравнении полученных данных с характеристиками модельных видов установлены отклоняющиеся варианты строения особей.

В результате получены следующие данные.

Жизненные формы в семействе Pyrolaceae:

1. Длиннокорневищный вечнозелёный явнополицентрический кустарничек с верхнерозеточными побегами и полной ранней специализированной партикуляцией (модель - С. umbellatá).

2. Длиннокорневищный вечнозелёный явнополицентрический кустарничек со среднерозеточными побегами и полной ранней специализированной партикуляцией (модель - О. secunda)-, иногда

I встречается вариант биоморфы с удлинёнными побегами.

3. Длиннокорневищное вечнозелёное явнополицентрическое травянистое растение со среднерозеточными побегами и полной нормальной специализированной партикуляцией (модель - P. rotundifolia)-, иногда встречается вариант биоморфы с удлинёнными побегами.

4. Длиннокорневищное явнополицентрическое травянистое растение с удлинёнными побегами, без вегетативных элементарных побегов в надземной части, с полной нормальной специализированной партикуляцией (модель - P. aphylla Im.).

5. Протосомное вечнозелёное явнополицентрическое травянистое

растение со среднерозеточными побегами и полной ранней специализированной партикуляцией (модель - М. uniflora).

Далее название жизненной формы даётся по модельному виду.

Элементарные модули (рис. 1, А, Б) надземной части несут листья срединной и низовой формации. Во всей побеговой системе у P. aphylla и на отдельных побегах у других грушанок нет листьев срединной формации.

У С. umbellata, С. japónica Miq., P. minor, P. media, P. chlorantha и иногда у остальных Pyrola на вегетативно-генеративном элементарном побеге расположены переходные структуры между листьями срединной и (

низовой формации, отличающиеся по размерам, форме и окраске.

У большинства видов листья сохраняются на побеге 3-4 года; у видов рода Chimaphila листья низовой формации живут менее одного года. <

В узле метамеров подземной части всех видов за исключением М. uniflora есть придаточные корни. У кустарничков и Р. chlorantha они формируются на следующий год (иногда позже) после развития метамера; у трав рода Pyrola - в год формирования метамера.

Междоузлия метамеров подземной части у всех видов удлинённые. В надземной части у видов рода Chimaphila, О. secunda, Р. chlorantha, иногда остальных видов они удлинённые в основании элементарного побега и укороченные на его верхушке. Нередко у побегов О. secunda, Р. chlorantha и всегда у Р. aphylla все междоузлия удлинённые. У остальных видов в надземной части междоузлия обычно укороченные.

У большинства видов пазушные почки способны к образованию новых побегов, лишь у М. uniflora во всей побеговой системе и у Р. aphylla в надземной части они практически никогда не трогаются в рост.

Большинство почек подземной части побеговой системы всех видов спящие; закономерно формируются побеги только из почек восходящего участка побега. Из этих почек образуются почвенно-воздушные побеги.

Почки в пазухах листьев низовой формации надземной части вегетативных элементарных побегов трогаются в рост только у О. secunda и Р. chlorantha. У остальных видов они остаются спящими, а побеги формируются из пазушных почек метамеров с листьями срединной формации. В обоих случаях формируются воздушные побеги.

Пазушные почки большинства метамеров вегетативной части вегетативно-генеративного элементарного побега у всех изученных видов f

обычно спящие. Иногда они переходят в разряд почек обогащения (у грушанок) или почек регулярного возобновления (у С. umbellata) с образованием вегетативных или вегетативно-генеративных побегов.

Универсальный модуль у большинства видов представлен пятью вариантами побегов: почвенно-воздушным и воздушным монокарпическими побегами и почвенным, почвенно-воздушным и воздушным вегетативными побегами с неполным циклом развития. У Р aphylla и М. uniflora их меньше: монокарпический побег почвенно-воздушный; с неполным циклом развития почвенный у Р. aphylla, почвенный и почвенно-воздушный у М uniflora.

г

А

ТГ

д е

Б

А

_

4

к л

В

А

ЛАДА

^Г" ЯР НИ Чи

но п р

Г

Условные обозначения ^ растущий побег

резид

протосома

побег с отмершей Д соцветие А верхушкой | этого года Т

катафилл |__ переходная структура придаточный корень

соцветие прошлого года

лист срединной формации

отмершая часть побеговой системы

уровень почка

почвы

Рис. 1. Детали строения побеговых систем грушаиковых: А - метамеры подземной части (а - зимолюбок, ортилии и грушанок, б -одноцветен); Б - метамеры надземной части (в-д - с удлинёнными междоузлиями, е-з - с укороченными), В - вегетативные элементарные побеги (и - верхнерозеточный. к - удлинённый, л, м - розеточные); Г - вегетативно-генеративные элементарные побеги (н - с листьями срединной формации, о-р - с листьями переходного типа, с - с листьями низовой формации); Д - строение соцветий (т, у - простые соцветия, ф - сложное соцветие). Условные обозначения даны для всех рисунков

В сложении побеговой системы наибольшее значение у всех видов семейства имеют почвенно-воздушные монокарпические побеги; у кустарничков важны также и воздушные монокарпические.

Почвенно-воздушный монокарпический побег зрелых генеративных особей зимолюбок нарастает в течение 9-11 лет, М. uniflora и P. aphylla - 3-4 лет, О. secunda и остальных грушанок - около 7 лет.

Длительность формирования воздушного монокарпического побега зависит от положения в побеговой системе: чем выше порядок ветвления, тем меньше длительность его нарастания, что соответствует таковому у древесных растений (Hallé, Oldeman, 1970; Мазуренко, Хохряков, 1977). {

Универсальный модуль состоит из нескольких элементарных побегов.

В надземной части нарастание элементарного побега прекращается в середине лета, задолго до наступления холодного периода. В подземной ^

части - при наступлении неблагоприятного периода в конце осени.

Число годичных побегов в подземной части примерно одинаково у всех видов семейства (2-3) кроме М. uniflora, у которой фаза геофильного побега занимает часть вегетационного сезона.

В надземной части у зимолюбок 4-5 элементарных побегов, у Р. aphylla один, у О. secunda, остальных грушанок и М. uniflora - 2-3.

Надземная часть почвенно-воздушного и весь воздушный монокарпический побег состоит из одного или нескольких вегетативных и одного вегетативно-генеративного элементарных побегов. Варианты их строения отражены на рис. 1 ,В,Г.

Все вегетативные элементарные побеги у зимолюбок, у О secunda и P. chlorantha - верхнерозеточные; у двух последних видов есть и удлинённые. У остальных видов эти побеги розеточные, иногда с одним метамером с удлинённым междоузлием в середине или в основании.

Вегетативно-генеративный элементарный побег у С. umbellata и С. japónica обычно состоит из облиственной вегетативной части и соцветия. Похожий тип побега отмечен у P. minor, P. media, P. chlorantha, иногда у остальных грушанок. У зимолюбок иногда, а у грушанок обычно на вегетативной части такого побега расположены листья низовой формации или переходные структуры. У остальных видов семейства на подобном элементарном побеге находятся только листья низовой формации.

Соцветие (рис. 1 ,Д) большинства видов - открытая брактеозная кисть с различным числом цветков. Частные варианты её - однобокая кисть (О. secunda) и кисть, редуцированная до одного цветка (С. japónica и М. uniflora). Нередко цветки не развиваются в разных частях соцветия: в основании, в середине, на верхушке, в двух местах одновременно - и у остальных видов семейства. В тоже время, у видов, где типичное соцветие редуцировано до одного цветка встречаются кисти из двух цветков. Обычно соцветие простое, но иногда сложное - открытая двойная брактеозная кисть.

Междоузлия метамеров соцветия у большинства видов семейства удлинённые за исключением С. umbellata и С. macúlala Pursh, соцветие

которых - открытая брактеозная зонтиковидная кисть, часто состоящая из нескольких ярусов.

По наличию и расположению укороченных и удлинённых частей выделено несколько типов почвенно-воздушного монокарпического побега: удлинённый у Р. aphylla, а также часто у О. secunda и Р. chlorantha, среднерозеточный у большинства грушанок, О. secunda и М uniflora, верхнерозеточный у зимолюбок. Укороченная часть обычно разделена на несколько частей метамерами с удлинёнными междоузлиями.

В цикле развития почвенно-воздушного монокарпического побега большинства видов выделены четыре фазы: почка, геофильный побег, вегетативный ассимилирующий побег и вегетативно-генеративный побег. У Р. aphylla фаза вегетативного ассимилирующего побега отсутствует.

Воздушные побеги у большинства видов полурозеточные, иногда -удлинённые; у видов рода Chimaphila - розеточные. В цикле их развития выделены фазы почки, вегетативного ассимилирующего побега (часто отсутствует) и вегетативно-генеративного побега.

Модель побегообразования большинства видов симподиальная розеточная, представленная среднерозеточным {О. secunda и Р rotundifolia) или верхнерозеточным (С. umbellata) вариантами. У Р. aphylla и иногда у О. secunda и Р. chlorantha побеги развиваются по симподиальной длиннопобеговой модели. Модель побегообразования М. uniflora уникальна, поскольку новые побеги формируются не из пазушных почек побегов, а из адвентивных почек протосомы. В целом, её можно описать как моноподиальную среднерозеточную, в которой побег после нескольких лет развития зацветает, а после цветения полностью отмирает.

Основной модуль побеговых систем грушанковых обычно представлен парциальным кустом. У Р. aphylla, М. uniflora и некоторых особей других видов он структурно соответствует универсальному модулю.

Ветвление в парциальных кустах зимолюбок достигает 5-6 порядка, у остальных видов - 2-3 порядка. У кустарничков боковые побеги развиваются из пазушных почек нескольких (обычно двух) вегетативных элементарных побегов одновременно, у трав - из почек одного элементарного побега. Боковые побеги зимолюбок иногда образуются и из почек вегетативной части вегетативно-генеративного элементарного побега. У видов рода Chimaphila и у Р. chlorantha часто трогаются в рост все пазушные почки одного элементарного побега, у остальных видов - 1-2 почки.

Боковые побеги формируются на следующий год после цветения материнского побега у зимолюбок и у О. secunda-, у большинства грушанок -осенью и даже весной в год цветения.

Длительность жизни основного модуля от начала нарастания до отмирания надземной части у кустарничков более 30 лет, у большинства грушанок около 20 лет, у Р. chlorantha примерно 10 лет, у М. uniflora - 5-8 лет. После отмирания надземной части основного модуля его подземная часть входит в состав корневища.

Архитектурная модель у всех зимолюбок, грушанок и у О. secunda соответствует модели Leeuwenberg: побеговая система формируется в результате акросимподиального нарастания и образования нескольких одинаковых побегов замещения. Взаимное расположение основных модулей у М. uniflora не имеет соответствия среди выделенных моделей, поскольку у этого растения каждый основной модуль (неветвящийся монокарпический побег) развивается из адвентивной почки протосомной части. В тоже время наиболее она близка к модели Holtum: нарастание основного модуля моноподиальное и заканчивается формированием терминального цветка.

Целостные особи зимолюбок, ортилии и грушанок в зрелом генеративном возрастном состоянии образованы только побеговой системой с придаточными корнями. У М uniflora в составе растений этого возрастного состояния присутствует также протосомная часть из тонких ветвящихся неметамерных нитей, на которых закладываются адвентивные почки будущих почвенно-воздушных побегов; в начале развития растения ветвление протосомной части интенсивное, затем оно постепенно ослабевает.

В побеговой системе зимолюбок и О. secunda преобладают парциальные кусты, у грушанок - неветвящиеся почвенно-воздушные побеги; у Р. aphylla и М. uniflora побеговая система в надземной части состоит только из неветвящихся побегов.

В онтоморфогенезе зимолюбок, ортилии и грушанок выделено четыре фазы (рис. 2):

- протосомы;

- протосомно-побегового растения;

- протосомно-корневшцного растения;

- корневищного растения.

В фазе протосомы растения всех видов семейства состоят только из протосомной части. Прорастание семян М. uniflora, в отличие от семян остальных видов, в асептических условиях не происходит. Эта фаза аналогична фазе проростков у типичных автотрофных растений.

В Фазе протосомно-побегового растения особь включает протосомную часть и побеговую систему без корневища. Побеговая система зимолюбок и О. secunda состоит из многих систем ветвящихся почвенно-воздушных побегов, а грушанок - лишь их нескольких почвенных побегов. Побеговая система М. uniflora составлена многими неветвящимися монокарпическими побегами, образовавшихся из адвентивных почек протосомной части.

Подземная часть первых по времени образования в онтогенезе побегов несколько миллиметров длиной. У каждого последующего побега она увеличивается и достигает к концу второй фазы десятков сантиметров (кроме М. uniflora).

Таким образом, растения кустарничков этой фазы онтоморфогенеза находятся в ювенильном, имматурном, виргинильном, а иногда в молодом генеративном возрастном состоянии, грушанок - в ювенильном, а М uniflora

- с ювенильного возрастного состояния до отмирания.

Рис. 2. Общая схема онтоморфогенеза видов семейства Pyrolaceae- Г - фаза протосомы; II - фаза протосомйо-побегового растения; III - фаза протосомно-корневищнбго растения; IV - фаза корневищного растения (условные обозначения приведены на рис. 1)

Длительность второй фазы онтоморфогенеза у грушанок минимальна -от начала формирования почвенного побега до момента образования на нём бокового побега и вхождения резида первого побега в состав корневища. У кустарничков она длится значительно дольше - до момента формирования корневищ из резидов почвенно-воздушных побегов. У М. uniflora корневища не образуются, и фаза продолжается в течение всей жизни растения.

Остальные две фазы онтоморфогенеза характерны только для зимолюбок, грушанок и О. secunda. Растения всех видов переходят в генеративный, а затем в постгенеративный период. Строение целостной особи в третьей фазе отличается от строения особей в четвёртой только наличием протосомной части. Строение побеговой системы этих растений описано ранее при характеристике побеговых систем.

Партикуляция у грушанковых происходит во всех фазах онтоморфогенеза. В фазе протосомы она, по-видимому, травматическая, в остальных фазах обусловлена внутренними причинами. Клонисты обычно находятся в том же возрастном состоянии, что и материнское растение за исключением кустарничков и Р. chlorantha в постгенеративном периоде.

Онтоморфогенез кустарничков и М uniflora относится к Д-типу: онтогенез семенной особи краток - до виргинильного или молодого генеративного возрастного состояния, полный онтогенез протекает в ряду особей вегетативного происхождения; видов рода Pyrola - к Г-типу: онтогенез семенной особи длится до молодого или зрелого генеративного возрастного состояния, после которого происходит частая партикуляция.

Глава 4. Направление, пути и модусы морфологической эволюции в семействе Pyrolaceae

В начале 4 главы данные, представленные в 3 главе, проанализированы на каждом из выделенных уровнях. По итогам анализа составлена таблица примитивных и продвинутых признаков.

Учитывая общие тенденции эволюции растений в целом, строение наиболее примитивных видов семейства и встречающиеся рекапитуляции, исходной жизненной формой грушанковых мы считаем длиннокорневищный вечнозелёный явнополицентрический кустарничек с удлинёнными побегами. В онтоморфогенезе этого растения обязательно присутствовала фаза протосомы, возникшая в результате базальной аббревиации онтогенеза.

Основное направление эволюции биоморф в семействе Pyrolaceae -усиление связи с микосимбионтом. Жизненная форма С. umbellata наиболее близка к исходной биоморфе; её формирование могло быть обусловлено изменениями в развитии каждого побега за счёт медиальных и терминальных девиаций (образование укороченной части побега с листьями срединной формации).

В рамках общего направления преобразования жизненных форм могли идти двумя путями (рис. 3).

длиннокорневищное явнополицентрическое травянистое растение с удлинёнными побегами, несущими в надземной части только соцветие, с полной нормальной специализированной партикуляцией (модель - Руго1а арку11а)

протосомное явнополицентрическое травянистое растение со среднерозеточными побегами и полной ранней специализированной партикуляцией (модель - Morieses uniflora)_

длиннокорневищное вечнозелёное явнополицентрическое травянистое растение со среднерозеточными побегами и полной нормальной специализированной партикуляцией (модель - Руго1а гоШпсИ/оИа)

длиннокорневищныи вечнозелёный явнополицентрический кустарничек со среднерозеточными побегами и полной ранней специализированной партикуляцией (модель - Orthilia secunda)

длиннокорневищный вечнозелёный явнополицентрический кустарничек

с верхнерозеточными побегами и полной ранней специализированной партикуляция (модель - СМтаркИа итЬе1Ыа)

длиннокорневищный вечнозелёный явнополицентрический кустарничек

_с удлинёнными побегами_

Рис. 3 Схема эволюции жизненных форм в семействе Руго1асеае (чем выше на схеме помещена жизненная форма, тем более она специализированна)

I путь: исходная биоморфа —* О. secunda —* Р. rotundifolia —> Р aphylla. Модусы формирования жизненной формы О. secunda - медиальная

девиация (образование укороченной части побега с листьями срединной формации) и терминальная аббревиация (выпадение некоторых воздушных побегов) на уровне побега.

Образование жизненной формы Р. rotundifolia могло быть обусловлено:

- на уровне побега - медиальной девиацией (формирование укороченной части побега с листьями низовой формации), медиальной аббревиацией (выпадение некоторых вегетативных элементарных побегов) и уменьшением длительности фазы почки;

- на уровне всего растения - сокращением длительности онтоморфогенеза за счёт уменьшения времени прохождения фазы формирования протосомно-побегового растения.

Биоморфа Р. aphylla сформировалась под влиянием медиальной (выпадение всех вегетативных элементарных побегов) и терминальной (выпадение воздушных побегов) аббревиации на уровне побега.

II путь: исходная жизненная форма —* М. uniflora. Основные модусы преобразований:

- на уровне побега - медиальная девиация (формирование розеточных элементарных побегов), базальная (выпадение годичных побегов в подземной части), медиальная (выпадение некоторых вегетативных элементарных побегов в надземной части) и терминальная (формирование одиночного цветка и выпадение воздушных побегов) аббревиации;

- на уровне особи - терминальная аббревиация (выпадение двух последних фаз онтоморфогенеза) и медиальная пролонгация (закрепление в качестве основной второй фазы развития растения).

Выводы

1. Побеговые системы большинства растений семейства Pyrolaceae образованы двумя типами монокарпических побегов (почвенно-воздушным и воздушным) и тремя типами побегов с неполным циклом развития (почвенным, почвенно-воздушным и воздушным). Побеговая система у Moneses uniflora и Pyrola aphylla состоит из почвенно-воздушных монокарпических побегов, почвенных и почвенно-воздушных (только у М. uniflora) побегов с неполным циклом развития.

2. В побеговых системах грушанковых выделены три модуля:

- элементарный, представленный элементарным метамером 8 типов;

- универсальный - одноосный побег 5 типов;

- основной, представленный у большинства видов парциальным кустом. У Moneses uniflora и Pyrola aphylla основной модуль структурно соответствует универсальному.

3. В онтоморфогенезе растения родов Chimaphila, Orthilia и Pyrola проходят четыре фазы: протосомы, протосомно-побегового, протосомно-корневгацного и корневищного растения; Moneses uniflora - две первые фазы.

4. В пределах сем. Грушанковые определено две древесные (Chimaphila umbellata и Orthilia secunda) и три травянистые (Pyrola rotundifolia, P. aphylla и Moneses uniflora) жизненные формы.

5. Возникновение исходной биоморфы было обусловлено базальной аббревиацией онтоморфогенеза, в результате чего возникла специализированная структура - протосома. Дальнейшая эволюция жизненных форм в семействе обусловлена усилением связи с микосимбионтом и идёт двумя путями:

I путь - формирование жизненной формы Pyrola aphylla в ряду биоморф: исходная жизненная форма —► Orthilia secunda —»P. rotundifolia —* P aphyllq.

II путь - формирование жизненной формы Moneses uniflora непосредственно от предковой для всего семейства биоморфы.

6. Основные модусы эволюционных преобразований в первом пути:

- на уровне особи - ускорение онтоморфогенеза;

- на уровне отдельных побегов - медиальная девиация, медиальная и терминальная аббревиации.

Основные модусы эволюции биоморф во втором пути:

- на уровне особи - терминальная аббревиация и медиальная пролонгация;

- на уровне отдельных побегов - медиальная девиация, базальная, медиальная и терминальная аббревиации.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Бобров Ю.А. Модульная организация Pyrola chlorantha Sw. // Актуальные проблемы биологии и экологии: Тезисы докладов IX молодёжной научной конференции (Сыктывкар, 15-17 апреля 2002 г.). Сыктывкар, 2002а. С. 22, 0,1 п.л.

2. Бобров Ю.А. Использование биоморфологических признаков для оценки биоресурсов Pyrola minor L. // Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства: Материалы международной научно-практической конференции (Киров, 28-31 мая 2002 г). Киров, 20026. С. 431-433,0,2 п.л.

3. Бобров Ю.А. Мониторинг ценопопуляций Грушанковых Кировской области // Экологическая ботаника: наука, образование, прикладные аспекты: Международная научная конференция: Программа и тезисы докладов (Сыктывкар, 18-21 сентября, 2002 г.). Сыктывкар, 2002в. С. 40-41, 0,2 п.л.

4. Бобров Ю.А. Модульная организация Pyrola minor L. (Pyrolaceae) I I Тезисы докладов II Международной конференции по анатомии и морфологии растений (СПб., 14-18 октября 2002 г.). СПб., 2002г. С. 26, 0,1 п.л.

5. Бобров Ю.А. Оценка возрастного состава популяций Грушанковых // Экологический мониторинг: научный и образовательный аспекты: Материалы Всероссийской научно-практической конференций (Киров, 9-10 октября 2002 г.). Киров, 2002д. С. 93-94,0,1 п.л.

6. Бобров Ю.А. Варианты развития основного модуля у видов семейства Грушанковые {Pyrolaceae Dum.) // Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии: Сборник тезисов докладов VI Всероссийского популяционного семинара (Нижний Тагил, 2-6 декабря

2002 г.) / Отв. ред. Т.В. Жуйкова. Нижний Тагил, 2002е. С. 14-16, 0,2 пл.

7. Бобров Ю.А. К вопросу о ранних стадиях онтоморфогенеза Orthilia secunda (L.) House и Chimaphila umbellata (L.) W. Barton // Актуальные проблемы биологии и экологии: Материалы докладов X молодёжной научной конференции (Сыктывкар, 15-17 апреля 2003 г.). Сыктывкар, 2003а. С. 33-35, 0,25 пл.

8. Бобров Ю.А. Эколого-географический очерк видов семейства Pyrolaceae Dumortier//Вестник ВятГГУ. 20036. № 8. С. 141-144, 0,75 пл.

9. Бобров Ю.А. Строение универсального модуля растений семейства Pyrolaceae Dum. II Ботанические исследования в азиатской России: Материалы XI съезда Русского ботанического общества (Новосибирск-Барнаул, 18-22 августа 2003 г.). Т. 2. Барнаул, 2003в. С.17-18, 0,2 пл.

Ю.Бобров Ю.А. Эволюция побеговой системы у видов семейства Pyrolaceae Dum. II Фундаментальные проблемы ботаники и ботанического образования: Традиции и перспективы: Тезисы докладов конференции, посвященной 200-летию кафедры высших растений МГУ (Москва, 26-61 января 2004 г.) / Под ред. B.C. Новикова, А.К. Тимонина и A.B. Щербакова. М., 2004а. С. 10-11,0,1 пл.

11. Бобров Ю.А. Варианты развития основного модуля у видов семейства Грушанковые (Pyrolaceae Dum.) II Нижнетагильская государственная социально-педагогическая академия: Учёные записки: Материалы VI Всероссийского популяционного семинара / Отв. ред. Т.В. Жуйкова. Нижний Тагил, 20046. С. 124-127,0,75 пл.

12. Бобров Ю.А. Этапы формирования ценопопуляций Chimaphila umbellata (L.) W. Barton и Orthilia secunda (L.) House {Pyrolaceae Dum.) II Методы популяционной биологии: Сборник материалов VII Всероссийского популяционный семинара (Сыктывкар, 16-21 февраля 2004 г.). Сыктывкар, 2004b. Ч. 1.С. 26-27, 0,2 пл.

13. Бобров Ю.А. Эволюция жизненных форм в семействе Pyrolaceae Dum. II Материалы X Школы по теоретической морфологии растений «Конструкционные единицы в морфологии растений» (Киров, 2-8 мая 2004 г.). Киров, 2004г. С. 147-149,0,25 пл.

14. Бобров Ю.А. О ранних стадиях развития особей европейских видов семейства Pyrolaceae // Бот. журн. 2004д. Т. 89. № 8. С. 1342-1351, 1,1 пл.

15. Бобров Ю.А., Савиных Н.П. Эволюция цветорасположения в семействе Pyrolaceae Dum. II Одиннадцатое Международное совещание по филогении растений: Тезисы докладов (Москва, 28-31 января 2003 г.) / Под ред. B.C. Новикова, А.К. Тимонина и A.B. Щербакова. М., 2003. С. 24-25, 0,1 пл. (личное участие автора - 50 %)

16. Бобров Ю.А. Экспедиционные исследования по изучению флоры и растительности особо охраняемой природной территории «Медведский бор». Деп. ВИНИТИ. М., 2002. № 02.200.200898. 453 е., 28 пл. (соавторы Савиных Н.П., Смирнова О.В., Копысов В.А. и др.; личное участие автора - 2%)

Л ^

Подл, к печ. 29.09 2004 Объем 1.0 п.л. Заказ №276 Тир. 100 Типография Mill У

»18505

РНБ Русский фонд

2005-4 13539

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бобров, Юрий Александрович

Введение;.

Глава 1. Общая характеристика семейства Pyrolaceae.

1.1. Систематическое положение.

1.2. Географическое распределение.

1.3. Эколого-ценотическая характеристика.

1.4. Морфологическое описание.

1.5. Характеристика жизненной формы.

1.6. Практическое значение.

Глава 2. Материал, методики исследования и терминология, используемая при характеристике объектов.

2.1. Места сбора материала.

2.2. Методики исследования.

2.3. Используемые термины и понятия.

Глава 3. Биоморфология отдельных видов семейства Pyrolaceae.

3.1. Побегообразование и онтоморфогенез Chimaphila umbellata (L.) W. Barton.

3.2. Побегообразование и онтоморфогенез Orthilia secunda (L.) House.

3.3. Побегообразования и онтоморфогенез Pyrola rotundifolia L.

3.4. Побегообразование и онтоморфогенез Pyrola minor L.

3.5.Побегобразование и онтоморфогенез Pyrola chlorantha Sw.

3.6. Побегообразование и онтоморфогенез Moneses uniflora (L.)

A. Grey.;.

3.7. Особенности биоморфологии других видов семейства.

Глава 4. Направление, пути и основные модусы морфологической эволюции в семействе Pyrolaceae.

Выводы.:.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биоморфология некоторых видов семейства Pyrolaceae"

Самостоятельным предметом теоретической морфологии является «выявление и объяснение законов преобразования формы как таковой» (Тимонин, 2001).

Большинство исследователей как в нашей стране, так и за рубежом (Sinnot, 1916; Bews, 1927; Тахтаджян, 1948, 1954, 1970; Голубев, 1960; Серебряков, 1962; Колищук, 1968; Хохряков, 1975; 1981; Гатцук, 1976; Савиных, 1979а, б, 2000а, б; и др.) принимают в качестве основного пути эволюции жизненных форм путь от деревьев к травам. В тоже время, некоторые учёные придерживаются обратной точки зрения (Цвелёв, 1970, 1977; Недолужко, 1997). При этом признание того или иного пути не мешает многим авторам (Meusel, 1952; Серебряков, .1968; Серебрякова, 1973; Нухимовский, 1997, 2003; и др.) считать, что в каждом конкретном таксоне эволюция жизненных форм может идти как от' травянистого, так и от древесного предка и часто зависит от условий существования (Голубев, 1960; Дорохина, 1973; и др.).

В этой связи особенно важно изучение эволюции жизненных форм в отдельных родах и семействах. В нашей стране подобные исследования проведены по большому числу таксонов цветковых растений: семействам Poaceae L. (Серебрякоба, 1971), Ranunculaceae Juss. (Барыкина, 1995); подтрибе Alchemillinae Rothm. (Нотов, 1993), родам Rubus L. (Иванова, 1968), Hedysarum L. (Гатцук, 1970), Potentilla L. (Шафранова, 1970), Artemisia L. (Дорохина, 1973), Corydalis Vent. (Безделева, 1976), Rhododendron L. (Мазуренко, 1976), Gentiana L. (Серебрякова, 1979), Veronica L. (Савиных, 1979a, б, 2000a, б; Кагарлицкая, 1981), Salvia L. (Байкова, 1996, 2003), Allium L. (Черёмушкина, 2001) и другим. Однако использование разнообразной терминологии, приспособляемой каждым учёным к объектам своего исследования, затрудняет сравнение полученных результатов, их анализ и синтез.

После введения понятия «модуль» (Prevost, 1967) и появлении представления о растении как о модульном организме (Prevost, 1978; Halle, 1986) в ботанике широкое распространение получила концепция модульности. Представления о модульном строении организмов изложены и обоснованы работах В.Н. Беклемишева (1952), Н.Н. Марфенина (1999), Ю.В. Мамкаева (2001). Различные по сути и названиям структурно-функциональные единицы тела растения (Серебряков, 1952; Гатцук, 1970, 1974а, б, 1994; Gatzuk, 1975; Мазуренко, Хохряков, 1977, 1991; White, 1979, 1984; Шафранова, 1980, 1981; Шафранова, Гатцук, 1994; Барыкина, Гуленкова, 1983; Болотова, 1993; Цвелёв, 2000а; и др.) теперь все чаще называют модулями (Антонова, Азова, 1999; Антонова, Лагунова, 1999; Савиных, 2000а, б, 2002; Мазуренко, 2002; Байкова, 2003; и др.).

Для общей характеристики онтоморфогенеза древесных растений был предложен термин «архитектурная модель» (Halle, Oldeman, 1970; Halle et al., 1978), травянистых - «модель побегообразования» (Серебрякова, 1977, 1979, 1981, 1987). Впоследствии эти понятия были развиты в работах отечественных ботаников (Серебрякова, Петухова, 1978; Серебрякова, Богомолова, 1984; Захарова, 1991; Нотов, 1993; Петухова, Нотов, 1994; Байкова, 1998; Антонова, Азова, 1999; Безделева, 1999; Азова, 2003; и др.).

Установление особенностей модульного строения и онтоморфогенеза, сравнение полученных данных с изложенными в литературе дают возможность лучше понять процессы роста и развития растений, сравнить разные биоморфы. Это позволяет уточнить теоретические построения в области эволюции жизненных форм растений, разработать новые подходы к их характеристике и классификации.

При выборе таксона для исследования учитывается целый ряд обязательных требований. Таксон должен принадлежать к более широкой таксономической группе, в которой наблюдается трансформация жизненных форм в том или ином направлении; кроме того, и в самом таксоне должны содержаться виды с различными жизненными формами. Большое значение имеет также объём группы и доступность объектов для исследования.

В связи с этим в качестве объекта изучения в данной работе выбрано семейство Pyrolaceae Dumort. порядка Ericales Lindl., включающее 4 рода и от 30 до 45 видов по мнению разных исследователей. Оно в силу своеобразия жизненных форм своих представителей не раз привлекало внимание морфологов (Каверзнева, 1955, 1959; Шилова, 1959, 1960; Хохряков, 1961; Таршис, 1990 и др.; Катомина, 1996 и др.). В тоже время ни один из предыдущих исследователей не рассматривал биоморфологию семейства с позиций современной модульной теории строения организмов, архитектурных моделей и моделей побегообразования.

Особенный интерес изучение с этих позиций растений семейства Грушанковые представляет потому, что до настоящего момента системы модулей применялись для достаточно однородных групп растений — или древесных (Антонова, Лагунова, 1999; Бобровская, 2001; Азова, 2003), или в основном травянистых (Савиных, 2000; Байкова, 2003). Исследование с использованием теории. модульной организации в семействе, где даже представители одного и того же вида в различных условиях рассматриваются то как кустарнички, то как травы (Хохряков, 1961), проведено впервые.

Понимая основную линию эволюционных преобразований жизненных форм покрытосеменных растений как многоканальный путь развития от древесных растений к травянистым, мы вслед за А.П. Хохряковым (1975), В.Г. Колищуком (1976), Ю.П. Кожевниковым (1981) считаем растения семейства Грушанковые дальнейшей стадией упрощения структуры Вересковых, пошедших по пути всё более тесного симбиоза с микоризным грибом. Это позволяет нам считать, что предковой жизненной формой Pyrolaceae было деревянистое растение, а эволюция идёт по пути отравянения.

При этом упрощение побеговой системы коснулось, в основном, надземной части растения, структура которой обычно и анализировалась абсолютным большинством предшествующих исследователей. Подземная же, более значительная по объёму, часть до сего времени оставалась за рамками изучения. >

Кроме того, ни одним из исследователей до нынешнего времени из-за редкой встречаемости особей семенного происхождения не были описаны самые ранние стадии формирования побеговой системы в естественных условиях.

Исходя из вышеизложенного, выбрана тема работы — «Биоморфология некоторых видов семейства Pyrolaceae»

Цель работы - изучение структурной организации и онтоморфогенеза модельных видов семейства Pyrolaceae для выяснения эволюционных взаимоотношений жизненных форм в таксоне.

В ходе выполнения поставленной цели решали следующие задачи.

1. Изучить побегообразование модельных видов.

2. Выявить структурные элементы в строении особей с позиций модульной организации растений.

3. Установить особенности онтоморфогенеза у модельных видов.

4. Уточнить определение жизненных форм растений семейства.

5. Определить возможные направления, пути и модусы эволюционных преобразований жизненных форм.

Работа выполнена под руководством доктора биологических наук Н.П. Савиных во время обучения в очной аспирантуре при кафедре ботаники Вятского государственного гуманитарного университета в 2001-2004 годах.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Бобров, Юрий Александрович

Выводы

1. Побеговые системы большинства растений семейства Pyrolaceae образованы двумя типами монокарпических побегов (почвенно-воздушным и воздушным) и тремя типами побегов с неполным циклом развития (почвенным, почвенно-воздушным и воздушным). Побеговая система у Moneses uniflora и Pyrola aphylla состоит из почвенно-воздушных монокарпических побегов, почвенных и почвенно-воздушных (только у М. uniflora) побегов с неполным циклом развития.

2. В побеговых системах всех видов семейства выделены три модуля:

- элементарный, представленный элементарным метамером 8 типов;

- универсальный - одноосный побег 5 типов; •

- основной, представленный у большинства видов парциальным кустом. У Moneses uniflora и Pyrola aphylla основной модуль структурно соответствует универсальному.

3. В онтоморфогенезе растений трёх родов (Chimaphila, Orthilia, Pyrola) выделено четыре фазы:

- протосомы;

- протосомно-побегового растения;

- протосомно-корневищного растения

- корневищного растения.

У М. uniflora в онтоморфогенезе отмечены только фазы протосомы и протосомно-побегового растения.

4. В семействе Pyrolaceae выделены следующие жизненные формы:

- длиннокорневищный вечнозелёный явнополицентрический кустарничек с верхнерозеточными побегами и полной ранней специализированной партикуляцией (виды рода Chimaphila);

- длиннокорневищный вечнозелёный явнополицентрический кустарничек со среднерозеточными побегами и полной ранней специализированной партикуляцией (Orthilia secunda);

- длиннокорневищное вечнозелёное явнополицентрическое травянистое растение . со среднерозеточными побегами и полной нормальной специализированной партикуляцией (большинство видов рода Pyrola)',

- длиннокорневищное явнополицентрическое травянистое растение с удлинёнными побегами, несущими в надземной части только соцветие, с полной нормальной специализированной партикуляцией (Pyrola aphylla)',

- протосомное явнополицентрическое травянистое растение со среднерозеточными побегами и полной ранней специализированной партикуляцией {Moneses uniflora).

5. Возникновение исходной биоморфы было обусловлено базальной аббревиацией онтоморфогенеза, в результате чего возникла специализированная структура - протосома. Дальнейшая эволюция жизненных . форм в семействе обусловлена усилением связи с микосимбионтом и идёт двумя путями:

I путь - формирование жизненной формы Pyrola aphylla в ряду биоморф: исходная жизненная форма —> Orthilia secunda —> P. rotundifolia —> P. aphylla.

II путь - формирование жизненной формы Moneses uniflora непосредственно из предковой для всего семейства биоморфы.

6. Основные модусы морфологических преобразований первого пути:

- на уровне особи — ускорение онтоморфогенеза: более быстрое прохождение фаз онтоморфогенеза при сохранении всех их;

- на уровне отдельных побегов - медиальная девиация (при образовании укороченной части побегов), медиальная (при выпадении вегетативных элементарных побегов) и терминальная (при выпадении воздушных побегов) аббревиации.

Основные модусы морфологических преобразований второго пути: V

- на уровне особи - терминальная аббревиация (выпадение последних двух фаз онтоморфогенеза) и медиальная пролонгация (закрепление в качестве основной фазы протосомно-побегового растения);

- на уровне отдельных побегов - медиальная девиация (при формировании укороченной части побегов), базальная (выпадение годичных побегов подземной части), медиальная (выпадение некоторых вегетативных элементарных побегов надземной части) и терминальная (выпадение воздушных побегов) аббревиации.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бобров, Юрий Александрович, Киров

1. Азова О.В. Особенности организации побеговых систем Magnolia kobus DC., Celtis caucasica Willd. и Ligustrum vulgare L.: Дисс. . канд. биол. наук. -СПб., 2003.-158 с.V

2. Акопов И.Э. Кровоостанавливающие растения. Ташкент: Медицина, 1981.-296 с.

3. Антонова И.С., Азова О.В. Архитектурные модели кроны древесных растений // Бот. журн. 1999. - Т. 84, № 3. - С. 10-32.

4. Антонова И.С., Лагунова Н.Г. О модульной организации некоторых групп высших растений // Журн. общ. биол. 1999. - Т. 60, № 1. - С. 49-59.

5. Багдасарова Т.В. Ортилия однобокая // Биологическая флора Московской области / Под ред. В.Н. Павлова, Т.А. Работнова, В.Н. Тихомирова. М.: Изд-во МГУ, 1990. - С. 172-180.

6. Багдасарова Т.В. Зимолюбка зонтичная // Биологическая флора Московской области. Вып. 9. Ч. II / Под ред. В.Н, Павлова, В.Н. Тихомирова. М.: Изд-во МГУ, 1993. - С. 71-77.

7. Багдасарова Т.В., Вахрамеева М.Г. Одноцветка крупноцветковая // Биологическая флора Московской области / Под ред. В.Н. Павлова, Т.А. Работнова, В.Н. Тихомирова. М.: Изд-во МГУ, 1990. - С. 181-188.

8. Багдасарова Т.В., Вахрамеева М.Г., Никитина С.В., Денисова Л.В. Род Грушанка // Биологическая флора Московской области. Вып. 7 / Под ред. Т.А. Работнова. М.: Изд-во МГУ, 1983. - С. 153-176.

9. Байкова Е.В. Биоморфология шалфеев при интродукции в Западной Сибири: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Новосибирск, 1996а. - 16 с.

10. Байкова Е.В. Биоморфология шалфеев при интродукции в Западнойг

11. Сибири. Новосибирск, 19966. - 118 с.

12. Байкова Е.В. Исследование жизненных форм и архитектурных моделей в роде Salvia L. (Lamiaceae) II Бот. журн. 1998. - Т. 83, № 9. - С. 28-38.

13. Байкова Е.В. Род Salvia L. (Lamiaceae): сравнительно-морфологическийанализ и основные направления эволюции: Автореф. дисс. . докт. биол.tнаук. Новосибирск, 2003. - 32 с.

14. Барбич А.И., Гончаров С.В., Катина З.Ф., Соприко А.Е. Дикорастущиедубильные растения Украины. Киев, 1961. - 144 с.

15. Барыкина Р.П. Морфолого-экологические закономерностисоматической эволюции в семействе Лютиковых (Ranunculaceae Juss.):

16. Научн. докл. (дис-я). докт. биол. наук. -М., 1995. 46 с.

17. Барыкина Р.П. Сарментация и партикуляция как особые способыестественного вегетативного размножения растений // Труды VI

18. Международной' конференции по морфологии растений памяти И.Г. и

19. Т.Н. Серебряковых. М., 1999. - С. 18-20.

20. Барыкина Р.П. Сарментация. Партикуляция // Эмбриология цветковыхрастений: Терминология и концепции. Т. 3. Системы репродукции. - СПб.:

21. Мир и семья, 2000. С. 302-310.

22. Барыкина Р.П., Гуленкова М.А. Элементарный метамер побегацветкового растения // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1983. - Т. 84. Вып. 4. 1. С. 114-124. :

23. Безделева Т. А. Морфогенез и эволюционные взаимоотношенияжизненных форм некоторых видов Corydalis Vent.: Автореф. дисс. . канд.tбиол. наук. М., 1976. - 16 с.

24. Безделева Т.А. Модели побегообразования у лесных эфемероидов российского Дальнего Востока // Труды VI Международной конференции по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. М., 1999. - С. 2627.

25. Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. — М.: Сов. наука, 1952. 698 с. :

26. Блинова К.Ф., Куваев В.Б. Лекарственные растения тибетской медицины Забайкалья // Вопросы фармакогнозии. Вып. 1. Л., 1961. - С. 163178.

27. Бобровская Н.Е. Формирование структуры крон лиственных и хвойных деревьев в онтогенезе: Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 2001. - 19 с.

28. Болотова В. Л. Некоторые аспекты макроморфологической структуры растительного организма на примере ежи сборной // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1993. - Т.98. Вып. 6. - С. 55-70.

29. Бордзшовский E.I. Дикоросл1 лнсарсю рослини флорри УССР. Кшв, 1935.-172 с.

30. Борисова И.В., Попова Г.А. Разнообразие функционально-зональной структуры побегов многолетних трав // Бот. журн. 1990. - Т. 75, № 10. -С. 1420-1426.

31. Буш Н.А. Сем. CXXI. Грушанковые Pyrolaceae Lindl. // Флора СССР, том XVIII / Гл. ред. В.Л. Комаров. Ред. тома Б.К. Шишкин и Е.Г. Бобров. -М.;Л.: Изд-во АН СССР, 1952. - С. 7-19.

32. Вальтер Г. Растительность земного шара: Эколого-ценотическая характеристика. Т. III. Тундры, луга, степи, внетропические пустыни. — М.: Прогресс, 1975. - 426 с.

33. Вальтер Г. Общая геоботаника / Перевод и предисловие А.Г. Еленевского. М.: Мир, 1982. - 264 с.

34. Варлыгина Т.И. Род Тайник // Биологическая флора Московской области. Вып. 10 / Под ред. В.Н. Павлова, В.Н. Тихомирова. М.: Изд-во МГУ; Изд-во «Аргус», 1995. - С. 52-63.

35. Васильев В.Н: Флора и палеогеография Командорских островов. — М.;Л.: Изд-во АН СССР, 1957. 259 с.

36. Верещагин В.И., Соболевская К.А., Якубова А.И. Полезные растения Западной Сибири. М.; Л., 1959. - 348 с.

37. Воллосович А.Г. Материалы к изучению народной медицины Брянской области // Вопросы фармакогнозии. Вып. 3. Л., 1965. - С. 179-184.

38. Ворошилов В.Н. Флора советского Дальнего Востока: Конспект с таблицами для определения видов. М.: Наука, 1966. - 478 с.

39. Вострикова Г.Г., Востриков JI.A. Медицина народов Дерсу. — Изд. 2-е. -Хабаровск: Хабаровское книжное изд-во, 1974. -64 с.

40. Высоцкий Г.Н. Ергеня // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1915.-Т. 7, № 2. - С. 1113-1443.

41. Гаммерман А.Ф., Семёнова М.Н. Литературные сведения о противораковых растительных лекарственных средствах // Труды Ленингр. хим.-фармац. ин-та. 1959. - Т. 8. - С. 3-27.

42. Гатцук Л.Е. Элементы структуры жизненных форм геммаксилярных растений и биоморфологический анализ копеечника кустарникового (Hedysarumfruticosum Pall.): Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М., 1970. -21 с.

43. Гатйук Л.Е. Геммаксилярные растения и система соподчиненных единиц их побегового тела // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1974а. - Т. 79. Вып. 1.-С. 100-113.

44. Гатцук Л.Е. К методам описания и определения жизненных форм в сезонном климате // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 19746. - Т. 79. Вып. 3. -С. 84-101.

45. Гатцук Л.Е. Содержание понятия «травы» и проблема их эволюционного положения // Проблемы экологической морфологии растений. М.: Наука, 1976. - С. 55-131.

46. Гесеен В.К. К исследованию химического состава грушанки круглолистной / Лекарственные сырьевые ресурсы Иркутской области. -Вып. 3. Иркутск, 1961. - С. 34-45.

47. Гёте И.-В. Избранные сочинения по естествознанию. М.: Изд-во АН СССР, 1957.-553 с.

48. Голубев В.Н. О месте полукустарников в ряду эволюции жизненных форм от деревьев к травам // Бюлл. ГБС. 1960. - Вып. 56. - С. 71-77.

49. Грудзинская И. А. Летнее побегообразование у древесных растений и его классификация // Бот,, журн. 1960. - Т. 45, № 7. - С. 968-978.

50. Дорохина Л.Н. Морфогенез и возможные пути эволюции жизненных форм некоторых полыней: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М., 1973. -14 с.

51. Дьячкова Т.Ю., Бакалин В.A. Chimaphila umbellata (Ericaceae) в Карелии // Бот. журн. 1996. - Т. 81, № 6. - С. 110-111.

52. Жукова Л.А. Онтогенезы и циклы воспроизведения растений // Журн. общ. биол. 1983. - Т. 44, № 3. - С. 361-374.

53. Жукова Л.А. Динамика ценопопуляций луговых растений: Дисс. . докт. биол. наук. Новосибирск, 1988. - 667 с.

54. Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола: РИИК «Ланар», 1995. - 224 с.

55. Захарова И.П. Модели побегообразования и жизненные формы некоторых видов Gentiana L. секции Pneumonanthae Bunge.: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. -М., 1991. — 16 с.

56. Землинский С.Е. Лекарственные растения СССР. Изд. 3-е. -М.: Медгиз, 1958. - 610 с.

57. Зозулин Г.М. Подземные части основных видов травянистых растений и ассоциаций плакоров . Средне-русской лесостепи в связи с вопросами формирования растительного покрова // Труды Центр.-черноз. гос. заповеди, им. В.А. Алёхина. Вып. 5. - 1959.

58. Зубарева J1.A. Растительный покров // Природа, хозяйство, экология Кировской области: Сборник статей. Киров, 1996. - С. 222-264.

59. Иванова И.В. Переход от кустарников к травам в одной из эволюционных линий рода ежевика (Rubus L.) // Бюлл. МОИП. Отд. биол. — 1968. Т.73. Вып. 3. - С. 63-77.

60. Каверзнева Ю.Г. О некоторых особенностях биологии и морфогенеза подмосковных видов грушанковых: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М., 1955.-18 с.

61. Каверзнева Ю.Г. О морфогенезе Ramischia secunda Garcke // Бот. журн. 1959. - Т. 44, № 7. - С. 1014-1017.

62. Кагарлицкая Т.Н. Онтогенез и эволюция жизненных форм вероник секции Pseudo-Lysimachium Koch.: Автореф, дисс. . канд. биол. наук. М., 1981.-16^с.

63. Кадаев Г.Н. Лекарственные растения Карачаево-Черкессии / Под ред. проф. А.Ф. Гаммерман. Черкесск: Карачаево-Черкесское кн. изд-во, 1963. — 288 с.

64. Камелин Р.В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии. Л.: Наука, 1973. - 356 с.

65. Каплуновский П.С. О находках зимолюбки Chimaphila umbellata (L.) Nutt. в Крыму // Бот. журн. 1964. - Т. 49, № 2. - С. 251-253.

66. Катомина А.П. Морфогенез и ритм развития побегов Грушанковых СPyrolaceae Dumort.) на Кольском полуострове: Автореф. дисс. . канд. биол. наук.-СПб., 1996.-18 с.

67. Катомина А.П. О переходных жизненных формах (на примере семейства Pyrolaceae) // Труды международной конференции по анатомии и морфологии растений. — СПб.: Диада, 1997. С. 263-264.

68. Катомина А.П. Дифференциация тканей в оси почки у растений семейства Pyrolaceae (к вопросу о переходных формах) // Бот. журн. — 1999. -Т. 84,№5.-С. 46-58.

69. Кожевников Ю.П. Семейство Вересковые {Ericaceae) II Жизнь растений / Гл. ред. А.А. Фёдоров. — В 6-ти т. Т. 5. Ч. 2: Цветковые растения / Под ред. A.JI Тахтаджяна. М.: Просвещение, 1981. - С. 88-95.

70. Колищук В.Г. О морфологической эволюции от деревьев к травам в ряду стелющихся форм растений // Бот. журн. 1968. - Т.53, № 8. - С. 10291042.

71. Корона В.В. Основы структурного анализа в морфологии растений. -Свердловск: Изд-во Урал, ун-та, 1987. 272 с.

72. Корякина В.П. Растительность // Природа Кировской области. Киров, 1960.-С. 120-145.

73. Крылов Г.В., Степанов Э.В. Зелёная аптека Кузбасса. Кемерово: Книжное изд-во, 1979. - 230 с.

74. Кузнецова Т.В. Методы исследования соцветий. I. Описательный метод и концепция синфлоресценции Вильгельма Тролля // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1985. - Т. 90. Вып. 3. - С. 62-72.

75. Кузнецова Т.В. Морфология соцветий: современное состояние // Итоги науки и техники. Сер. «Ботаника». М., 1991. - Т. 12. - С. 51-174.

76. Кузнецова Т.В. Морфология соцветий: анализ комплементарных подходов: Автореф. дисс. . докт. биол. наук. -М., 1992. -43 с.

77. Кучеров Е.В., Байков Г.К., Гуфранова И.Б. Полезные растения Южного Урала. М.: Наука, 1976. - 264 с.

78. Лапшина Е.И. О перезимовывании высших растений по наблюдениям в окрестностях Петергофа // Труды Петергофск. ест.-научного ин-та. — Вып. 5. -1928.

79. Левчук А.П. Кровоостанавливающие и маточные средства // Труды Научн. хим.-фармац. ин-Та. М., 1929. - Вып. 21. - С. 1-25.

80. Мазная Е.А., Белова Н.В. Сем. 16. Pyrolaceae Dumort. Грушанковые // Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав,использование; Семейства Pa'eoniaceae-Thymelaeceae. Л.: Наука, 1986. -С. 159-163.

81. Мазуренко М.Т. Основные направления адаптации жизненных формрода родододендрон к экстремальным условиям // Материалы пятого московского совещания по филогении растений (декабрь 1976 г.), М.: Наука, 1976.-С. 104-107.

82. Мазуренко М.Т. Основные структурные единицы дерева // Тезисы докладов II Международной конференции по анатомии и морфологии растений (СПб., 14-18 октября 2002 г.). СПб., 2002. - С. 67.

83. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Структура и морфогенез кустарников. -М.: Наука, 1977.- 158 с.

84. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Классы метамеров деревьев // Журн.vобщ. биол. 1991. - Т. 52, № 3. - С. 409-421.

85. Малышев Л.Й. Пешков Г.А. Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). Новосибирск: Наука, 1984. - 263 с.

86. Марков М.В. Популяционная биология розеточных и полурозеточных малолетних растений. — Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1990. 186 с.

87. Марфенин Н.Н. Концепция модульной организации в развитии // Журн. общ. биол. 1999. - Т. 60, № 1. - С. 6-17.

88. Минаева В.Г. Флавоноиды в онтогенезе растений и их практическое использование / Отв. ред. М.Н. Запрометов. Новосибирск: Наука: Сибирское отд., 1978. - 255 с.

89. Мусина JI.C. Побегообразование и становление жизненных форм некоторых розеткообразующих трав // Бюлл, МОИП. Отд. биол. 1976. -Т. 81. Вып.6. — С.123-132.

90. Мусина JI.C. Эколого-морфологические взаимоотношения стержнекорневых и кистекорневых жизненных форм трав в некоторых группах сложноцветных: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. — М., 1977. -14 с.

91. Недолужко В.А. Древесные растения: Проблема эволюции жизненных форм. Владивосток: Дальнаука, 1997. - 120 с.

92. Нечаев А.П. Зимолюбка японская в долине нижнего Амура // Растительный мир Дальнего Востока / Отв. ред. А.П. Нечаев. Хабаровск, 1976.-С. 3-12. '

93. Нечаев А.П. Chimaphila japonica Miq. (.Pyrolaceae) в Приамурской части ареала // Бот. журн. 1978. - Т. 63, № 8. - С. 1172-1175.

94. Нотов А.А. Структура побегов в связи с систематикой подтрибы Alchemillinae Rothm. (Rosaceae Rosoideae): Автореф. дисс. . канд. биол. наук. - Москва, 1993. - 18 с.

95. Нухимовский E.JI. О термине и понятии «каудекс». 2. Современное состояние вопроса // Вестн. МГУ. Сер. биол.-почвовед. 1969а. - № 1. — С. 55-62.

96. Нухимовский E.JI. О термине и понятии «каудекс». 3. Многообразие. vкаудексов и отличия их от других структурных образований // Вестн. МГУ. Сер. биол.-почвовед. 19696. - № 1. - С. 71 -77.

97. Нухимовский ЕЛ. О соотношении понятий «партикуляция» и «вегетативное размножение» // Бюлл. МОИП. Отд. природы. 1973. — Т. 78. Вып. 5.-С. 107-120.

98. Нухимовский E.JI. Основы биоморфологии семенных растений. М: Недра, 1997.-Т.1-630 с.

99. Определитель растений Кировской области. В 2 ч. 4.2. - Киров, 1975. -303 с.

100. Основина-Ломовицкая А.Д. К испытанию мочегонного действия хвоща полевого — Equisetum arvense и зимолюбки Chimaphila umbellata II Новые лекарственные растения Сибири и их лечебные препараты. - Вып. 2. - Томск, 1946.-С. 118-120.

101. Панарин И.И. Типы лиственничных лесов Читинской области. — М.: Наука, 1965.- 102 с.

102. Певухин Ф.С. Дубильные растения и введение их в культуру. — Новосибирск, 1963.- 191 с.

103. Первухина Н.В. Проблемы морфологии и биологии цветка. Л.: Наука, 1970.- 169 с.

104. Петухова Л.В., Нотов А.А. Модели побегообразования в роде Trifolium L. // Успехи экологической морфологии растений и её влияние на смежные науки: Межвузовский сборник научных трудов. М.: Прометей, 1994.-С. 37-38. "

105. Пономарёв А.Н., Верещагина В. А. Антэкологический очерк тёмнохвойного леса // Проблемы биоценологии, геоботаники и ботанической географии. Л.: Наука, 1973.

106. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Труды БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. - М.;Л., 1950.-Вып. 6.-С. 77-204.

107. Работнов Т.А. Методы определения возраста и длительности жизни у травянистых растений // Полевая геоботаника, т Т. 2. М.;Л.: Изд-во АН СССР, 1960.-С. 276-262.

108. Работнов Т.А. Некоторые вопросы изучения ценотических популяций // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1969. - Т.74. Вып.1. - С. 141-149.

109. Растительный покров СССР / Под ред. Е.М. Лавренко и В.Б Сочавы. -М.;Л.: Изд-во АН СССР, 1956. 971 с.

110. Ростовцев С.И. Пособие к определению паразитных грибов по растениям-хозяевам. 2-е изд. - М., 1908. - 252 с. '

111. Руденко Х.Ю. Макроспорогенез у Pirola rotundifolia L. // Научн. зап. Ужгородск. унив. 1946. - № 1. - С. 30-40.

112. Савиных Н.П. Сравнительное морфогенетическое исследование жизненных форм вероник секции Veronica: Дисс. . канд. биол. наук. М., 1979а.-202 с.

113. Савиных Н.П. Сравнительное морфогенетическое исследование жизненных форм вероник секции Veronica: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М., 19796;-16 с.

114. Савиных Н.П. Розеточные травы в роде Veronica L. (Scrophulariaceae) и их происхождение // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1998. - Т. 103. Вып.З. -С. 34-41.

115. Савиных Н.П. Биоморфология вероник России и сопредельных государств: Дисс. докт. биол. наук. — М., 2000а. -450 с.

116. Савиных Н.П. Биоморфология вероник России и сопредельных государств: Автореф. дисс. докт. биол. наук. -М., 20006. 32 с.

117. Савиных Н.П. Модули у растений // Тезисы докл. II Междун. конф. по анатомии и морфологии растений, Санкт-Петербург, 14-18 октября 2002 г. -СПб., 2002.-С. 95-96.

118. Савиных Н.П. и др. Экспедиционные исследования по изучению флоры и растительности особо охраняемой природной территории «Медведский бор» // Депонированный отчет. Киров, 2002. - 453с. - Гос. per. № 02.200.200898.

119. Северцов А.Н. Модусы филэмбриогенеза // Зоол. журн. 1935. - Т. 14, №1.-С. 1-16.

120. Северцов А.Н. Морфологические закономерности эволюции. М.;Л.: АН СССР, 1939. - 610 с.

121. Серебряков И.Г. О ритме сезонного развитей растений подмосковных лесов // Вестн. МГУ. Сер. биол. 1947а. - Вып. 6. - С. 75-108.

122. Серебряков И.Г. Фенологические наблюдения в лесах Подмосковья // Труды ГБС АН СССР. М., 19476. - Вып. 6. - С. 75-108.

123. Серебряков И.Г. Структура и ритм в жизни цветковых растений. Ч. 1. // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1948. - Т. 53. Вып. 2. - С. 49-66.

124. Серебряков И.Г. Структура и ритм в жизни цветковых растений. Ч. 2. // Бюлл. МС)ИП. Отд. биол. 1949. - Т. 54. Вып. 2. - С. 47-62.

125. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. — М.: Советская наука, 1952. — 391 с.

126. Серебряков И.Г. О методах изучения ритмики сезонного развития растений в геоботанических стационарах // Докл. совещ. по стационарным геобот. исслед, Л., 1954. - С. 145-159.

127. Серебряков И.Г. Типы развития побегов у травянистых многолетников и факторы их формирования // Уч. зап. МГПИ им. Потемкина. 1959. -Т. 100. (каф. ботаники). Вып.5. - С. 3-37.

128. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений: Жизненные формы покрытосеменных и хвойных. М.: Высшая школа, 1962. - 378 с.

129. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. Т. 3. М.;Л.: Наука, 1964. - С. 148-208.

130. Серебряков И.Г. Эволюция жизненных форм растений в отдельных таксонах покрытосеменных // Реф. докл. Всесоюзной межвузовской конференции по морфологии растений. М.: Изд-во МГУ, 1968. - С. 14-16.

131. Серебряков И.Г., Даманская Н.П., Родман JI.C. О морфогенезе жизненной формы кустарника на примере орешника // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1954. - Т. 59. Вып. 2. - С. 57-70.

132. Серебряков И.Г., Серебрякова Т.И. О двух типах формирования корневищ у травянистых многолетников // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1965. -Т. 70. Вып. 2.-С. 67-81,

133. Серебрякова Т.И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. М.: Наука, 1971. - 359 с.

134. Серебрякова Т.И. Учение о жизненных формах на современном этапе // Итоги науки и техники / Ботаника. Т. 1. М.: ВИНИТИ, 1972. - С. 84-169.

135. Серебрякова Т.И. К вопросу об эволюционных взаимоотношениях древесных и травянистых жизненных форм цветковых растений // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1973. - Т. 78. Вып. 3. - С. 76-89.

136. Серебрякова Т.И. Типы побегов и эволюция жизненных форм в семействе злаков // Научн. докл. высш. шк. «Биол. науки». 1976. - № 2. -С. 61-73. .

137. Серебрякова Т.И. Об основных «архитектурных моделях» травянистых многолетников и. модусах их преобразований // Бюлл. МОИП. Отд. биол. -1977.-Т.82.Вып.2.-С. 112-128.

138. Серебрякова Т.И. Модели побегообразования и некоторые пути эволюции в роде Gentiana L // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1979. - Т.84. Вып. 6.-С. 97-109.

139. Серебрякова Т.И. Жизненные формы и модели побегообразования наземно-ползучих трав // Жизненные формы: структура, спектры, эволюция. -М.: Наука, 1981.-С. 161-179;.

140. Серебрякова Т.И. О некоторых модусах морфологической эволюции цветковых растений // Журн. общ. биологии 1983. - Т.44, № 5. - С. 579-593.

141. Серебрякова Т.И. О вариантах моделей побегообразования у многолетних трав // Морфогенез и ритмы развития высших растений:

142. Межвузовский сборник научных трудов. М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1987. - С. 3-19.

143. Серебрякова Т.И., Богомолова Т.В. Модели побегообразования и жизненные формы в роде Viola ( Violaceae) // Бот. журн. 1984. - Т. 69, № 6. -С. 729-742.

144. Серебрякова Т.И., Петухова Л.В. «Архитектурная модель» и жизненные формы некоторых розоцветных // Бюлл. МОИП. Отд. биол. — 1978.-Т.83. Вып. 6.-С. 51-66.

145. Синицын В.М. Палеогеография Азии. М.: Изд-во АН СССР, 1962. -267 с. ;

146. Синицын В.М. Древние климаты Евразии. Ч. 1. Палеоген и неоген. -Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1965. 167 с.

147. Скворцов А.К. О видах рода рамишия // Вестн. МГУ. Сер. IV. Биол.-почв. 1960. - № 1. - С. 61-67.

148. Скворцов А.К. Сем. 73. Pyrolaceae Dum. Грушанковые // Флора европейской части СССР, том V / Отв. ред. Ан.А. Фёдоров. Ред. тома Р.В. Камелин. - Л.: Наука, 1981. - С. 52-57.

149. Сладков А.Н. Морфологическое описание пыльцы грушанковых, вертляницевых, вересковых, брусничных и ворониковых европейской части Союза ССР // Труды ин-та географии АН СССР. 1954. - Вып. 61. - С. 119156.

150. Смелов С.П. Вегетативное возобновление злаков // Бот. журн. 1937. — Т. 22, №3.-С. 296-325.

151. Соловьёв А.Н. Территориальная охрана природы // Природа, хозяйство, экология Кировской области: Сборник статей. Киров, 1996. - С. 516-559.

152. Станюкович К.В. Растительный покров Восточного Памира. М.: Гос. изд. геогр. лит., 1949. - 100 с.

153. Таршис Л.Г. Внутривидовая изменчивость представителей семейства Pyrolaceae на Урале: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Свердловск, 1990. -19 с.

154. Таршис Л.Г. Эколого-географическая изменчивость ряда грушанковых на Урале- // Жизненные формы: онтогенез и эволюция (Межвузовский сборник научных трудов) / Под общ. ред. Т.Г. Соколовой и В.П. Викторова. -М.: Прометей, 1993. С. 76-78.

155. Тахтаджян А.Л. Морфологическая эволюция покрытосеменных. М.: МОИП, 1948.-301 с.

156. Тахтаджян А.Л. Происхождение покрытосеменных растений. М.: Советская наука, 1954. - 96 с.

157. Тахтаджян А.Л. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных. М.;Л.: Наука, 1964. - 236 с. ■

158. Тахтаджян А.Л. Систематика и филогения цветковых растений. -М.;Л.: Наука, 1966.-611 с.

159. Тахтаджян А.Л. Происхождение и расселение цветковых растений. — Л.: Наука, 1970. -146 с.

160. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. Л.: Наука, 1978. —248 с.

161. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. Л.: Наука, 1987. - 439 с. Тев;с В.Г. Материалы по биологии и географическому распространению грушанки круглолистной // Труды Ленингр. хим.-фарм. ин-та. - 1964. - Вып. 17.-С. 23-2-245.

162. Телятьев В,В. Целебные клады Восточной Сибири. Иркутск: Вост.-Сиб. кн. изд-во, 1976. - 447 с.

163. Теофраст. Исследования о растениях. М.;Л.: Изд-во АН СССР, 1951. Терёхин Э.С. Развитие эндосперма и характер роста зиготы у европейских грушанок // Бот. журн. - 1962а. - Т. 47, № 2. - С. 254-258.

164. Терёхин Э.С. Влияние некоторых экологических факторов на развитие эмбриональных структур Pyroleae-Monotropeae II Бот. журн. 19626. - Т. 47, №4.-С. 571-577.

165. Терёхин Э.С. О развитии зародышей у некоторых Pyroleae-Monotropoideae II Бот. журн. 1962в. - Т. 47, № 12. - С. 1811-1816.

166. Терёхин Э.С. Эмбриология грушанок и вертляниц в связи с их биологией и систематическим положением: Автореф. дисс. . докт. биол. наук.-Л.;-1962 г.-32 с.

167. Терёхин Э.С. Развитие семяпочки и женского гаметофита у Pyroleae и Monotropoideae И Бот. журн. 1963. - Т. 48, № 3. - С. 406-414.

168. Терёхин Э.С. О терминах «сапрофит», «полусапрофит» и «полупаразит» (в связи с характером биотических отношений некоторых покрытосеменных растений) // Бот. журн. 1965. - Т. 50, № 1. - С. 60-69.

169. Терёхин Э.С. К проблеме редукции зародыша паразитных покрытосеменных растений // Морфология высших растений. М.: , 1968. -С. 37-48.

170. Терёхин Э.С. Паразитные цветковые растения: Эволюция онтогенеза и образа жизни. JL: Наука, 1977. - 220 с.

171. Терёхин Э.С., Никитичева З.И. Постепенное развитие паразитных Angiospermae. 1. Метаморфоз // Бот. журн. 1968. - Т. 53, № 1. - С. 39-57.

172. Толмачёв А.И. К истории возникновения и развития тёмнохвойной тайги. М.;Л.: Изд-во АН СССР, 1954. - 156 с. '

173. Толмачёв А.И. О флоре острова Сахалин. -М.;Л.: Изд-во АН СССР, 1959. -101 с.

174. Толмачёв А.И. Введение в географию растений: Лекции, читанные студентам Ленинградского университета в 1958-1971 гг. Л.: Изд-во ЛГУ, 1974.-244 с.

175. Трубачёв А.А. К фитохимическому изучению зимолюбки зонтичной -Chimaphila umbellata (L.) Nutt. // Труды Ленингр. хим.-фармац. ин-та. 1967. -Т. 21.-С. 176-182.

176. Трубачёв А.А., Батюк Б.С. Фитохимическое изучение зимолюбки зонтичной Chimaphila umbelllata II Фармацея. - 1969. — Т. 18. Вып. 3. — С. 48-51.

177. Трубе Л.Л., Шубин А.Ф. Горьковская область: природа и население. -Горький: Волго-Вятское изд-во, 1968. 124 с.

178. Уранов А.А. Онтогенез и возрастной состав ценопопуляций (вместо предисловия) // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М., 1967. - С. 3-8.

179. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. - № 2. -С. 7-35.

180. Фруентов Н.К. Лекарственные растения Дальнего Востока. Изд. 2-е. — Хабаровск: Книжное изд-во, 1974. - 398 с.

181. Хохряков А.П. Некоторые особенности морфогенеза среднерусских Pyrolaceae II Бот. журн. 1961. - Т. 46, № 3. - С. 361-364.

182. Хохряков А.П. Закономерности эволюции растений. Новосибирск: Наука, 1975.-199 с,

183. Хохряков А.П. Циклы развития побегов в связи с проблемой «травянистости» // Проблемы экологической морфологии растений. — М.: Наука, 1976.-С. 141-155.

184. Хохряков А.П. Эволюция биоморф растений. М.: Наука, 1981.168 с.

185. Ценопопуляции растений: Основные понятия и структура. — М.: Наука, 1976.-214 с.

186. Цвелев Н.Н. О направлениях соматической эволюции покрытосеменных растений // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1970. - Т. 75. Вып. 2.-С. 76-77.

187. Цвелев Н.Н. О первичной жизненной форме покрытосеменных растений // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1977. - Т. 82. Вып. 1. - С. 79-88.

188. Цвелёв Н.Н. Концепция фитомера и эволюция высших растений // Эмбриология цветковых растений: Терминология и концепции. Т. 3. Системы репродукции. - СПб.: Мир и семья, 2000а. — С. 350-354.

189. Цвелёв Н.Н. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области). СПб.: Изд-во СПХФА, 20006. -781 с. .

190. Черёмушкина В.А. Биоморфология видов рода Allium L. Евразии и структура их ценопопуляций: Автореф. дисс. . докт. биол. наук. -Новосибирск, 2001. 32 с.

191. Чернов Е.Г. Pyrolaceae II Флора Мурманской области. Т. 4. - М.;Л.: Изд-во АН СССР, 1959.

192. Чукавина А.П. Сем. 93. Грушанковые Pyrolaceae Dumort. // Флора Таджикской ССР, том VII / Гл. ред. акад. П.Н. Овчинникова, ред. тома А.П. Чукавина. - Л.: Наука, 1984. - С. 218-222.

193. Шафранова Л.М. О некоторых путях перехода от кустарников к травам в роде лапчатка (Potentilla L. s.l.): Автореф. дисс. . канд. биол. наук. — М., 1970.-30 с.

194. Шафранова Л.М. О метамерности и метамерах у растений // Журн. общ. биол. 1980. - Т. 41, № 3. - С. 437-447.

195. Шафранова Л.М. Ветвление растений: процесс и результат // Жизненные формы: структура, спектры, эволюция. М.: Наука, 1981. -С. 179-213.

196. Шафранова JI.M., Гатцук Л.Е. Растение как пространственно-временная метамерная (модульная) система //. Успехи экологической морфологии и ее влияние на смежные науки: Межвузовский сборник научных трудов. М.: Прометей, 1994. - С. 6-7.

197. Шилова Н.В. Характеристика жизненных форм в семействе Pyrolaceae Lindl. // Рост растений. — Львов, 1959. С 164-166.

198. Шилова Н.В. Побегообразование и особенности жизненных форм в семействе Pyrolaceae II Бот. журн. 1960. - Т. 45, № 6. - С. 910-917.

199. Шмальгаузен И.И. Пути и закономерности эволюционного процесса. -М.;Л.: Изд-во АН СССР, 1939. 231 с.

200. Шретер А.И. Лекарственная флора советского Дальнего Востока. -М.: Медицина, 1975. 328 с.

201. Штина Э.А. Растения — индикаторы состояния почв // Экология родного края / Под ред. Т.Я. Ашихминой. Киров, 1996. - 720 с.

202. Щербаков И.П. Типы леса Южной Якутии // Леса Южной Якутии. -М.: Наука, 1964. С. 5-109.

203. Юр Дев Б. А. Флора Сунтар-Хаята: Проблемы истории высокогорных ландшафтов северо-востока Сибири. Л.: Наука, 1968. - 235 с.

204. Andres Н. Studien zur speziellen Systematik der Pirolaceae И Allgem. Bot. Zietschr.-1913.-19,

205. Andres H. Piroleen-Studien // Verh. Bot. vereins. Prov. Brandenburg. -1914. 56. -S. 1-76.

206. Andres H. Handel-Mazzetti: Simbolae Sinicae. Wien, 1936.

207. Barnett A.R., Thompson R.H. Naturally occurring quinones: The quinenoid constituents of Pyrola media Sw. (.Pyrolaceae) // J. Chem. Soc. 1968. № 7. -P. 857-860.

208. Bews I.W. Studies in the ecological evolution of the angiosperms // New Phytologist. 1927. - V. 16.

209. Bobbitt J.M., Rao K.V., Kiely D.E. Structure of monotropein, a modification //Chem. and Ind. 1964. - № 22. - P. 931.

210. Bobbitt J.M., Rao K.V., Kiely D.E. Constituents of Moneses uniflora II Lboydia. 1966. - Vol. 29, № 2. - P. 90-93.

211. Camp W.H. Aphyllous forms in Pyrola II Bui. Torrey Bot. Club. 1940. -Vol. 67,№6.-P.453-465.

212. Christoph H. Untersuchungen uber die mycotrophen Verhaltnisse der Ericales und die eimung von Pirolaceen // Beih. z. Bot. Zbl. 1921. - Vol. 38, № 1. - S. 115-157.

213. Copeland H.F. Observations on the structure and classification of the Pyroleae. 1947. - Madrono, № 9. - P. 65-102.

214. Drahtschmidt K., Lechner L. The arbutin content of some native Pyrola species // Scientia Pharm. 1938. - Vol. 9. - P. 137-138.

215. Drude O. Pyrolaceae II Die nattirliche Pflanzenfamilien.

216. Du Rietz G.E. Life forms of terrestrial flowering plants. Uppsala, 1931. —95 p.

217. Furuya T. Gas-liquid chromatography of plant glycosides // J. Chrom. -1965. Vol. 18, № 1.-P. 152-156.

218. Gams H. Prinzipienfragen der Vegetatiosforschung: Ein Beitrag zur Begriffsklarung und Metodik der Biocenologie // Vierteljahrsschrift der Naturforsch. Ges. in Zurich. -1918.-63.

219. Gatzuk L.E. Hierarchic system of shoot body units in seed plants // XII Международный ботанический конгресс: Тезисы докладов. 1975. — С. 214.

220. Grevillius A., Kirchner О. Pyrolaceae II Lebensgeschicnte der Bliitenpflanzen Mitteleuropas. 1923. - Bd. 4, Abt. I.

221. Guzikowa M. Wystepowanie gruszyczki posredniej (Pyrola media Sw.) w Polsce i jej rozmieszczenie ogolne // Fragm. florist, et geobot. 1971. - Vol. 17, №4.-P. 505-512.

222. Haber E., Cruise J.E. Generic limits in the Pyroloideae И Canad. Jurn. Bot. -1974. Vol. 52, № 4. - P. 877-883.

223. Haber E., Takahashi H. A comparative study of the North American Pyrola asarifolia and its Asien vicariad, P. incarnata (.Ericaceae) II Bot. Mag. Tokyo. -1988.-Vol. 101,№ 1064.-P. 483-495.

224. Halle F. Modular growth in seed plants // Phil. Trans. R. Soc. Lond. 1986. -B.313.-P. 77-87.

225. Halle F., Martin L. Etude' de la croissance rhythmique chez l'Hevea (Hevea brasilliansis Mull.-Arg. Euphorbiacees-Crotonoides) // Adansonia. 1968. - V. 8, fasc. 4. - P. 475-503.

226. Halle F., Oldeman R.A.A. Essai sur 1'architecture et la dynamique de croissance des arbres tropicaux. Paris, 1970. - 178 p.

227. Halle F., Oldeman R.A.A., Tomlinson P.B. Tropical trees and forests: an architectural analysis. Berlin; N.-Y.: Springer, 1978. - 442 p.

228. Harborne J.B., William C.A. A chemotaxonomic survey of flavonoids and simple phenol in leaves of the Ericaceae II Bot. J. Linn. Soc. 1973. - Vol. 66, № 1.-P. 37-54.

229. Harley J.L. Biology of Mycorrhiza. London, 1959. - 234 p.

230. Harper J.L. Population biology of plants. New-York; London: Acad. Press, 1977.-892 p.

231. Hegi G. Illustrierte Flora von Mitteleuropa. Munchen, 1927. - Bd. 6, Abt. 1.

232. Holub J., Krisa B. Pyrola carpatica Holub et Krisa, a new species among European wintergreens; with remarks on the name "Pyrola intermedia" I I Folia geobot. et phytotaxon. 1971. - Vol. 6, № 1. - P. 81 -92.

233. Kleiner P. Les Pyroles plantes de jardin? // Revue horticole. Nov.ser. -1946.-T. 30, №5.-P. 86-87. .

234. Knaben G., Engelskjon T. Studies in Pyrolaceae, especially in the Pyrola rotundifolia complex // Acta Univ. Bergen. Ser. math, natur. - 1968. - № 4. -P. 68-71. . ,

235. Krisa B. Pyrolaceae II Flora Europaea. Vol. 3. - Cambridge, 1972. - P. 34.

236. Meusel H. Uber Wuchsformen, Verbreitung und Phylogenie einiger mediterraner und mitteleuropaischer Angiospermen-Gattungen // Flora. 1952. -Bd. 139. Hf. 3.-S. 331-393.

237. Nordal I., Wischmann F. Bittergronn, Chimaphila umbellata, i Norge // Blyttia. 1989. - Bd. 47, h. 4. - P. 1983-1988.

238. Prevost M.F. Architecture de quelques Apocynacees ligneuses // Mem. Soc. Bot. Fr.-1967.-V. 114.-P. 24-36.

239. Prevost M.F. Modular construction and its distribution in tropical woody plants // Tropical trees as .living systems. Cambridge: Cambridge univ. Press, 1978.-P.-223-321.

240. Proner M. Investigation of the melanogenesis in Pyrola secunda L. // Wiadomosci Farm. 1937. - Vol. 64. - S. 623-628. .

241. Racz G., Furi I. Tajekoztato adatok leukoanthocianinok gyogynovenyekben valo clofordulasohoz // Acta pharm. hung. 1959. - Vol. 29, № 2. - P. 64-70.

242. Rauh W. Die Bildung von Hypocotyl und Wurzelsprossen und ihre Bedeutung fur die Wuchsformen der Pflanzen // Nova Acta Leopoldina. 1937. -Vol. 4, № 24.-S. 1-553. .

243. Raunkiaer C. The life forms of plants and statistical plant geography. -Oxford, 1934. 632 p.

244. Salisbury E.J. The reproductive capacity of plants. London, 1942. - 244 p.

245. Sinnot E.W. Evolution of herbs // Science. 1916. - V. 44, № 1131. -S. 291-298.

246. Schaede R. Die pflanzlichen Symbiosen. Jena, 1948. - 187 s.

247. Scharfetter R. Biographien von Pflanzensippen. Wien: Springer, 1953.546 s.

248. Spath H. Der Johannistrieb. Berlin, 1912. - 91 3.

249. Stevanovic V. Ekolosko-cenoloska analiza stanista zelene kruscice (Pirola chlorantha Sw.) u Deliblatskoj pescari // Glasnik Inst. Bot. 1972. - T. 7, № 1-4. -C. 97-102.

250. Takhtajan A.L. Outline of the classification of flowering plants Magnoliophyta И The bot, rev. ew. 1980. - Vol. 46, № 3. - P. 225-359.

251. Thieme H. Phytochemische Untersuchungen mongolischer Arzneipflanzen:

252. Die Phenolglucoside von Pyrola II Pharmazie. 1970. - Jg. 25, H. 2. - S. 129.

253. Tomita M., Inouye H., Muira Y., Moriguchi' S., Inaba N., Nakegawa K., Tomita Y. Uber die Bestandteile von Pyrola japonica JSieb. // Yakugaku zasshi. — 1952. Vol. 72, № 2. - P. 223-227.

254. Troll W. Die Infloreszenzen. В. 1. - Jena: Fischer Verlag, 1964. - 615 S. Veitch F.P., Welton P.A. p-Amirin from Chimaphila umbellata II J. Amer. Chem. Soc. - 1951.-Vol. 73. - P. 3530.

255. Velenovsky J. Uber die Biologie und Morphologie der Gattung Moneses II Rozpravy Trida. 1892. - Vol. 11, № 39. - S. 147-159.

256. Velenovsky J. Uber die keimpflanzen der Pirolaceen // Bull. Internat. Acad. Sci. Boheme. 1905.-№ 7. - S. 17-21.

257. Velenovsky J. Vergleichende Morphologie der Pflanzen. Vol. 2. - Praga, 1907. -S. 279-731.

258. Walewska E. Phenol glucosides in the Pyrolaceae family // Herba pol. -1971. T. 17, № 3. - S. 242-247.

259. Walewska E., Thieme H. Isolierung von Isohomoarbutin aus Chimaphila umbellata (L.) Barton. // Pharmazie. 1969. - Jg. 24, h. 7. - S. 423.

260. Warming E. Uber perenne Gewachse // Bot. Centralblatt. 1884. - B. 18, № 19.- S;-16-22.

261. Wanning E., Graebner P. Lehrbruch der okologische Pflanzengeographie. 1918. 3. - Aufl. Berlin., Berntraeger. - 64 s.

262. White I. The plant as a metapopulation // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1979. № 10. - P.-109-145.

263. White I. Plant metamerism // Perspectives on plant population ecology. Sunderland, Massachusetts. 1984. - P. 5-47.

264. Willis J.C. A dictionary of the flowering plants and ferns. 8thed. Cambridge: Univ. press, 1973. - 1245 p.