Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биоморфология столонно-розеточных гидрофитов
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника
Автореферат диссертации по теме "Биоморфология столонно-розеточных гидрофитов"
Петухова Дарья Юрьевна
На правач рукописи
БИОМОРФОЛОГИЯ С ГОЛОННО-РОЗЕТОЧИЫХ ГИДРОФИТОВ
03 00 05-боганика
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени кандидата биологически........
ООЗ
Сыктывкар, 2008
003168994
Рдбсца выполнена на кафедре ботаники ГОУ ВПО «13ягскпй тсударствснныи ^маншариыи уиивсрсиге!» (г Киров)
Научный руководи! ель
докюр биолошчсских наук, профессор Савиных 11:11:1.11,11 Павловна
Официальные оппопещы
докюр биологических наук, старшим научный сотрудник 3.11 нровя Свспына Вшальевна
кандидд! бполошческнх наук, Ланнрои Александр Гриюрьевич
Ведущая организации
Орловский юсударственный университет
Защта состоится 18 июня в 14 часов на заседании диссертационною совета Д 004 007 01 в Институте биолоши Коми научною цешра Уральскою отделения РАН но адресу 167982, Республика Коми, г Сыктывкар, ул Коммунисшческая, д 28 Факс (8212)24-01-63, с-1Ш|1 а^оуЩоМ котке ш Адрес сайта нпеппута 1И1р // vv\vw ]Ь копше ги
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми научного центра Уральского отделения РАН но адресу 167982, республика Коми, г Сыктывкар, ул Коммунистическая, д 24
Авюрсфера! разослан «8» мая 2008 I
Ученый секретарь днсссршциошюю сове 1 а,
ОЫЦЛИ ХЛРЛКI Ы'ПС IИКЛ 1'ЛЬО I ы
Актуальность темы Выяснение сiрукiypuou организации, закономерностей опгоморфотс-неза и эволюции растсииЛ - основные задачи биоморфологин 13 последние десятилетня оформились учения о жизненных формах и основных направлениях их эволюции (Серебряков 1952, 1962, Серебрякова, 1971, 1981, Хохряков, 1981, 1991, Недолужко, 1997), моделях побегообразования (Серебрякова 1979, 1981, Савиных, 1998, 1999), цветорасположении ( 1 roll, 1964, Кузнецова, 1995, Ьеэр, 1999, 2003, 2004, Савиных, 2006), модульном организации (1 ашук, 1974, binon, 1989, Шаф-рлнова, 1980, Марфенин, 1999, Савиных, 2000, 2002, 2003, 2006, 2007, 2008), модусах морфологической эволюции (Гахтаджян, 1948, 1954, Серебрякова 1983, Хохряков, 1991) Большинство выше указанных исследовании посвящено наземным растениям
В системе жизненных форм цветковых И Г Серебряков (1952) выделил биоморфы водных растений в особый отдел «Водные травы» с двумя типами «Плавающие и подводные травы» и «Земноводные травы» Классификация биоморф гидрофитов с учетом морфологических признаков предложена H П Савнпыч (2003) и разрабатывается в настоящее время (Семакииа, 2004, Лелекова, 2006) Водные и прибрежно-водттые растения вес чаще становятся объектами изучения морфологов Пока таких работ немного (Cook & Luond, 1982, Лапиров, 1988, 1993, 1995, 2000, 2004, 2008, Ьелавская, 1994, Савиных, 2003,2006,2008, Гфремов, 2004,2006, Лебедева, 2005, 2006, Семакииа, 2005, 2004, 2005, Лелекова, 2006)
Биология свободногпавающих столонпо-розсючпых гидрофитов до наших исследований была почт» не изучена Противоречивы данные об их морфологии, побегообразование, сезонное развитие, онтогенез не описаны Познание этих особенностей у отолопообразующих розсточных водных трав необходимо для осознания их места в системе бггоморф, выяснения отдельных механизмов структурных адаптация цветковых растений при освоении водоемов, уточнения специфики зарастания последних, в дальнейшем - определение возможностей использования видов эюи биоморфы дня биоиндикации гг мониторинга водных экосистем В связи с этим объектами нашего исследования стали сгологшо-розегочные вегетативно-подвижные растения - водокрас лятушачий (Hydrocha-ris morsiis-ranae L ) и телорез алоэвидный (Slraliotes aloides L ) из сем Hydi ocharitaceae Juss
Цель работы выяснение механизмов сгрукгурныч адаптации сголоино-розегочных водных
трав
В связи с эг им определены задами
1 Изучить особенности побегообразования Uydrocharis moisus-ranae и Shatiotes aloides
1 Определить жизненную форму водокрасд обыкновенного и телореза алоэвилного
3 Изучить ртпм сезонного развития выбранных объектов в уе товиях Кировскон облает
4 Выявить особенности онтогенеза етолоппо-розеючпых трав на примерах водокраса лягушачье! о и телореза алоэвидного
5 Сравншь модельные виды, определить особенности структурных адаптации столонно-розегочиых водных трав и предложить возможные модусы морфологической эволюции при формировании биоморфы «столопно-розсточпыс свободноплавающие гидрофпгы»
Научная новизна
Впервые с позиции современных представлений изучена и описана биоморфология двух ни дов столошю-розеточных гидрофитов развитие побегов и их строение, формирование и строенн побеговых систем, онтогенез и онтоморфогепез модельных видов, описаны типы вегетативны диаспор у Ну&осИапз топш-гапае и 31га1ю1ез а/о/г/ел, конвергентное возникновение розеточпы парциальных образований у двух явиополицентрических видов одной биоморфы, отмечена и морфологическая неоднородность
На основании полученных данных выявлены структурно-морфологические (на уровне эле мептарного, универсального, основного модулей и особи), ритмологические, онтогенетически адаптации столонно-розеточных гидрофитов и предложены модусы морфологической эволюшн реализация которых определила формирование особой биоморфы - столонно-розеточный cвoбoj поплавающий гидрофит
Теоретическая и практическая значимость
Получены новые данные о механизмах адаптации растений к среде обитания, подтвержден! модусы морфологической эволюции, обеспечивающие два пути формирования вегетативн подвижных растений (с моноподиальпым и симподиапьным способами нарастания), поливариат ность онтогенеза Результаты работы являются вкладом в фундаментальные теоретические разд лы ботаники учение о структурно-морфологических особенностях и эволюции жизненных фop^ онтогенеза и онтоморфогенеза растений, в частности вегетативно-подвижных, поливариангносп Доказана целесообразность применения модульного подхода к анализу биоморф, оценке их стру турных адаптации, определения возможных механизмов структурных перестроек Данные по би морфологии водокраса лягушачьего и телореза апоэвидного можно использовать при составлен» «Биологических флор», региональных определителей растений Данные об особенностях биол гии, о структурной организации водокраса лягушачьего и телореза алоэвидного могут быть и пользованы в практической деятельности при озеленении, биоишшкаиии, изучении процессов з растания водоемов Материалы исследования могут быть использованы в учебных дисциплин, «Морфология и анатомия растений», «Экология», «Эволюционное учение», спецкурсов «Гидр биология», «Формы и уровни жизни», при проведении летних нолевых практик, экскурсий школьниками
Положения, выносимые на защиту
1 Длительное существование свободноплавающих гидрофитов в виде автономных проса и сложных индивидов обусловлено структурно-морфологическими, ритмолошческнми и онтогенет ческими особенностями биологии и структурной организации особей, самоиолдержанне популящ видов обеспечивается наличием специализированных и неспециализированных диаспор
2 Использование модулыюю подхода в анализе биоморф позволяет оцепить степе! адаптивности растений к условиям среды, установить механизмы возникновения и\ структурнь адаптации в ходе эволюции
Апробация рлбогы Результаты рабогы представлены на научных конференциях ВягП У (20( -2008 гт) )ас1ла>шя\ Кировского отделения РЬО, 2002 1 XII Международной конференции мол
дых ученых, посвящсшюи 50-летию назначения контр-адмирала, дважды Героя Совстскот Союза И Д Панашша директором Инстшуи Ьиолоши Внутренних Вод (Ьорок, 2002), X Молодежной научной конференции «Акгуальные проблемы биоло! ни и ЭКОЛО1 ии» (Сыктывкар, 2003), Школе по I ид-роботанике (Ьорок, 2003), VI Всероссийской школе-конференции по водным макрофитам (Ьорок, 2005), Первой областнои научпо-нраюичсскои конференции молодежи «Эколошя родною края -проблемы и путч их решения» (Киров, 2006), II Всероссийской научном конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Иошкар-Ота, 2006), Международной конференции молодых ученых-бо1аников (Украина, Киев, 2006), ХШ Международной молодежной школы-конференции «Ьиология внуфсшшх вод» (Борок, 2007)
Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ, в том числе одна - в журнале из списка шдалий, рекомендованных ВАК РФ
Структура н объем дисссрыцпп Диссертация сосюит из введения, шести глав, выводов, списка литературы Работа изложена па 207 страницах машинописною текста, имеет 49 рисунков и схем, 6 таблиц Список литера1уры включает 226 исючпиков, в том числе иностранных 68
Сердечно бла!одарю и искренне признакльиа научному руководшелю, доктору биологических наук, профессору Н П Савиных за постоянную помощь и внимание, а также сотрудникам кафедры ботаники ВятГГУ, кбн О И Псресторониной, кбн 10 А Ьоброву, всем сотрудникам чаборатории высшей водной растнтельпост ИБВВ им И Д Панашша РАН, особенно дбн В Г Папченкову, к б н Л И Лисицыной, к б н А А Ьоброву, к б п О А Лебедевой за помощь и поддержку па всех этапах работы, Цешру дополнительною образования для детей «Одаренный школьник» (г Киров), во главе с директором 12 Н Перминовой и всем его сотрудникам, особенно блаюдариа методисту ЦДООШ С Н Лимоновой за носюяпную поддержку и внимание, а 1акже родным и близким за ежедневную помощь, заботу и понимание
ОСНОВНОЕ СОДЬРЖЛННЬ РЛЬОШ
Глаоа 1 Общая характеристика семейств л Ну(1гос1шгиасеие Рассмотрены вопросы систе,чашки (Анс|Ьот, 1979, Гусев, 1979, Цвелев, 1982, Тахтаджян, 1987), гсо[рафии, местообитании (Апс|Ьог, 1979, Цвелев, 1982) видов семейства Приводяюя известные данные по морфолошн и биологии отдельных таксонов (БиЬгатанулт, 1962, 1ах1аджян, 1966, К.аи1, 1968, 1970, ЗсгЬапеьеиЧиигш, 1972, АпиЬог, 1979, Цвелев, 1982) Глава 2 Макрндл п меюды исследования Макриалоч иееледованпя послужичи собственные сборы НусЬос/ш/ п топиз-юпае и Лгало/е-г а1оч1е5 в 2001-2006 и в старинных и поименных водоемах р Вягки, а ыкже в окресшосич п Ьорок (Ярославская область, Нскоузекии район), образцы растении юрбария 1В№
Сборы проводили в течение ве1с1ациоппою сезона с мая но ссшябрь На начальных экшах ве1 стации - через 5 диен, позже - 7(10) дне» Отдельные особи собирали и шмой с шпервалоч 20-30 шеи Всею проанализировано более 700 особей каждою вида
Места сборов и живые объекты фотографировали, зарисовывали схемы строения отражаю щие структуру особей У каждой из них определяли число метамеров, размеры ассимилируюшн листьев длину черешка, длину и ширину листовой пластинки, а также - число парциальных обра зований, степень и порядок ветвления побеговых систем, особенности цветорасположения Огмс чали время, характер образования, ветвление, число и длину придаточных корней, их цвет, пали чие и степень развития корневых волосков В работе использовали микроскоп МБС-10 с окуляр микрометром
Кроме того, провели ряд экспериментов по изучению продолжительности покоя и биологи турионов водокраеа особенно их размеров и емкости почек
В ходе исследования применен сравнителыю-морфолот ический метод с использованием о^ щспринятых методик и подходов (Серебряков, 1947, 1948, 1949, 1952, 1964, Troll, 1964, Ураног 1965, Работнов, 1969, Серебрякова, 1972, 1976, Гатцук, 1974, 1994, Смирнова и др , 1976, Левши 1987, Лапиров, 1988, Борисова, Попова, 1990, Кузнецова и др , 1992, Жукова, 1995, 2001, Саш пых, 1998,2000,2002,2007,2008)
Жизненные формы охарактеризованы с позиций морфолого-биологической (Серебряког 1954) и фитоценотической (Работнов, 1969, Смирнова, 1976), морфолого-фитоценотической (Лс лекова, 2006) классификаций биоморф
Основное внимание уделено строению побегов и побеговых систем, их формированию в ош генезе особи, характеру омоложения в ре!ультапге травматической или закономерной полной сп циализированной морфологической дезинтеграции, строению вегетативных диаспор, степени и специализации (Смирнова, 1976, Любарский, 1967, 1994, Батыгина, 2002) Структурп функциональные зоны в парциальных образованиях выделены по аналогии с зонами монокарпич ского (Борисова, Попова, 1990) и олигоциклического олигокарпического (Савиных, 1979) побега
Побеги и побеговые системы описаны с использованием трех категорий модулей (Савины 2002) элементарный - элементарный метачер (терм Барыкина, Гуленкова, 1983), универсальны - одноосный побег, образованный в результате деятельности одной апикальной меристемы, о новной - пространственно-временная структура, формирующаяся на основе целого универсальн го модуля или ею части и закономерно повторяющаяся в строении зрелых генеративных особе! Элементарный модуль охарактеризован по длине междоузлия, типу листьев, наличию пазушны почек, их производным Универсальный модуль описан с учетом взаимного расположения удлг ценных и укороченных участков, направлению роста побегов, продолжительности фунмшонир вапня апекса Модели побегообразования охарактеризованы с позиции ТИ Серебряковой (1987 Основной модуль - пространственно-временная структура, формирующаяся на основе целог универсального модуля или ею части и закономерно повторяющаяся v зрелых генеративных ос< бей У этих явпополицептрических растении основной модуль представлен розеточнымн o6pas вапиями па сюлонах, которые по-разному формируются у двух видов, а также отличаются по дщ гслыюсги жизни и строению Поскольку они являются частью особи, потому мы называем и паргтиачг.ными образованиями
Сокращенным oiiiorciiei изучен с пошции днекрегпою описания онтогенеза I Л Рабошова (1950) и Л Л Уранова (1975) с дополнениями О В Смирновой (1976) При выделении онтогенетических состоянии руководствовались признаками, пршшымм в оптогснсшчсских исследованиях (Смирнова, 1976, Жукова, 1995, 2006, Онюгенстичсскии дглдс, 2007) Тип онтогенеза определяли по классификации Л Л Жуковой (1995)
Модусы морфологический эволюции припягы согласно представлениям A JI Гахтаджяна (1954) и 1 И Серебряковой (1983)
Глава 3 Физико-географические j cjioüiiii p.inoii.i исследовании Кировская область находиюя в лесном Поволжье цешрллыю-восточнои части Ьвроггейскои России, простирается or 61°4' сш до 56°3' сш, от41°17' вд и до 53°56' вд (Лавров, 1960), в пределах восточной части Русской платформы Физико-географическая характеристика облает дагга с позиции Б X Березиной (1960), Ь М Исуповои, М О Френкеля (1996), А П Кашиной и др (1996), АН Соловьева (1997)
Озера сосредоточены, главным образом, в долине р Вятки Это, прежде всего, старичные эв-трофные озера, а также котловины, образовавшиеся в результаге заполнения водой углублении понмы при разливах реки Их глубина не более 4-5 м (Соловьев, 1997) Воды слабо прозрачны Ли ом поверхностные слои воды хорошо прогреваются, темнерагура воды достигает +25°С Дон-пая темггература обычгю низкая (от +6° до +15°С), чго в большиггетве случаев вызвагго выходом холодных груггговых вод
Дно озер ппгписюе или песчаное, редко торфянистое Берега чаще заболочены Из-за небольшой глубины возможно полное промсрзаггис воды около берегтэв Толщина льда достигает 5070 см В этих шггах водоемов обычно вегречаюгея И morsus-ranae и S aloides
Глава 4 География, экология и биоморфолошя Hydrochans morsus-ranae L В разделе 4 I охарактериювано географическое распространение и экология Н morsus-ranae с позиций зарубежггых гг отечссгвегшых исследовагелсй (Федчепко, 1934, Беловашигга, 1961, Scuít-horpe, 1967, Гусев, 1979, Cook, 1982, Лисицына, 1993, Василевич, 1995, Папчспков, 2001) Это голарктический борешгыго-меридиопшгыгый вид стоячих и медленно тскучич водоемов Ассоциации с Н morsiis-iапае с позиций доминагпно-дегерминашного подхода определены как Lemno-HjdrochaieUim morsus-ranae и Hydrohcrboso-StraUotctum alo\dis В зависимости or типа сообщества он выступает в роли доминанта, субдоминанта или ассектаюра (в понимании В Н Сукачева, 1928), как внолсш, патент или эксплереш (терм Л Г Рачспскпй, 1938)
В разделе 4 2 на основании анализа лгггерагурпых данных (1 rank, 1872, Arber, 1920, 1925 Федчепко, 1934, bculthoipe, 1967, Kaul, 1970, Scrivuicicu-Jitariu, 1972, Cook, 1974, 1982, Scribailo, 1985, Чорнл, 2001) п собственных наблюдений приведены основные морфологические харакгерн-сгики // inoisiis-i апае Jio однодомное сгологшо-розегочпос свободноплавающее травянистое растение, с черешковыми шстьямн, адвеишвцмми нолузловмми корнями раздельнополыми цвегками одиночными - женскими, мужскими - в шгмошг.гх еоцвегияч, гидрофит
В разделе 4 3 описано побегообразование и ритм сезонного развития в течение вегетационного периода из туриопа в условиях Кировской области'
Установлены особенности развития турионов, парциальных образований, их структурная организация, подтверждены исследования С G Cutter (1964), С D Sculthorpe (1967) о формировании составной оси розеточпого участка из побегов замещения нескольких порядков ветвления у Н morsus-гапае, зависимость развития особей ог погодных условий и расположения растений в водоеме Показана пространственная структура особей этого вида, различие в строении и формировании парциальных образований п-го и (л+1)-го порядка ветвления В побеговой системе Н morsus-ranae выделены шесть типов элементарных, нягь универсальных и один основной модули
В разделе 4 4 описан сокращенный онтогенез (рис 1) посредством развития особи из однотипных специализированных вегетативных диаспор (турионов), формирующихся двумя путями Выделено три периода (латентный, прегенеративный, генеративный) и пять онтогенетических состояний (проросток, ювенилыюе, имматурное, скрытогенеративпое, раннегенеративное, зрелое генеративное) Онтогенез Hydrochaui morsus-ranae соответствует Г-типу, Гг-подтипу (по Л А Жуковой, 1995)
II morsus-ranae - столонно-розеточный поликарпик, вегетативно-подвижный явнополицен трический однолетник вегетативного происхождения с ранней полной специализированной мор фологической дезинтеграцией, с парциальными образованиями из вегетативного полурозеточног побега и монокарпических моноциклических розеточных побегов замещения 5-и-6-и порядког ветвления, специализированными органами вегетативного размножения и возобновления -турно нами двух типов Функцию покровов у турионов выполняют прилистники первого ассимилирую щего листа, запас веществ находится в стебле, внутри - зачатки будущего вегетативного парци алыюю образования В пазухах листьев, начиная с пятого метамера через один, заложены зачаткг пазушных почек Максимальная емкость турионов составляет 11(13) Первый тип турионов фор мируется на столонах, второй - па верхушках осей вегетативно-генеративных парциальных обра зований Структура их однотипна Функционально турионы аналогичны семени
Глава 5 География, экология и бноморфопогия Stratiotes aloides L Приводятся данные о географическом распространении, местообитании, экологических осо бсниосгях вида (Davie, 1913, Лавренко, 1935, Рычин, 1939, Федчеико, 1940, Sculthorpe, 1967, Hut climson 1975, Kornatovvski, 1984, Лисицына, 1993, Чорна, 2001, Папченков, 2001) Stratiotes aloide - евро-сибирский, бореально-субмеридиопальный вид, полупогружеппый укореняющийся летом свободноплавающий осенью Обитает в стоячих, малотскучих водах — речных старицах, заводях прудах озерах, глухих заливах водохранилищ В Кировскои области встречается в ассоциация Stralioletum aloidis, Stratioto-Nupliarctum luteae
В разделе 5 2 па основе анализа полевого, гербарного материала и описаниях вида ветре чающихся в литературе (Arber, 1920, Федчеико, 1934, Рычин, 1948 Смиренскпй, 1952, Sculthorpe
1 llocho'tbbv g гчаве 6 и соответствмацей ей части автореферата будет итожена остальная сравни таыгая \ара*.теристина обонл видов по единому алгоритму, здесь как и с раздепе о Sttatiotei atontes иь ограничимся перечислением выявленных особенностей биоморфоюгни видов
<¡>-2
/-4
—т
Яг/с I Схема онтогенеза II тогпи-гапае а - лагентныи период (семя), б - ювепилыюе, в - нмматурное, г - скрытогеперативнос, д-е -зрелое генеративное онтогенсги-чеекие состояния, ж - турион (1 - вегетативны» нобе|, 2 - цвеюк, 3 - ассимшшрующии лист, 4 - чешуевидный лист, 5 - отмирающий участок побега, 6 - мстамеры удлиненною побега, 7 - ме-гамеры розе точной части побега)
1967, КогпаШууБк!, 1979, 1984, Катапская, 1981, Ефремов, 2004) изложены основные морфологические характерце гики 5 Вид идентифицируется по следующим признакам растение двудомное, побеги полурозе точные с многочисленными сидячими лгшеинымгт темно-зелеными листьями, корни шнуровидпые нсветвятцисся, отходящие 01 основания, цветки пазушные, собраны в соцветия
В разделе 5 3 описано формирование явнополпцептрическои особи из туриона до закономерной морфолог ическои дезинтеграции, особенности возобновления растений из специализированных и неспециализированных вегсташвных диаспор, различия в строении парциальных образовании /1-то и (/?+ 1)-то порядков В иобеговой системе выделено 6 типов элементарных и 2 универсальных модуля, соответствующих основному В пределах основного модуля выделено 4 структурно-функциональные зоны Полностью сформированный основной модуль у этого вида наблюдать невозможно из-за длительною (до 4 лсI) моноподпальною нарастания, ранней морфо-ютнчсскоп лезший рации и регулярною отмирания базалыюю участка
Рсидеп 5 4 посвящен характеристике сокращенною опю1снсм Ы1а1ю1е1 а1оа!ез (рис 2) Определены и описаны 4 периода (латентный, нретенератпвныи, 1спсрагивпын, поспснсрдтшшып) и 6 оптотеистнческих состоянии (проросток, ювеипльиое, нмматурное, в ¡рослое ви еыинмюс, зре-юс генерагивггос, сснилыюс) В генеративном периоде он ют сне т нчсскнс состояния не ныдслягог-ея, поскольку наблюдается один период цветения парциальных образовании («т1)-ю порядка В
результате закономерной морфологической дезинтеграции в зрелом генеративном состоянии об разуются диаспоры не только специализированные (турионы), по и неспециализированные (рок точные побе1и в фазе вторичного вегетативного нарастания, вегетативные столонно-розеточны парциальные образования) Степень омоложения дочерних особей обусловлена типом диаспор! из которой происходит возобновление до ювепильпого (из турионов), имматурного (из столопи розеточных побегов), взрослого вегетативного (из процветших розеточиых побегов) онтогепеп ческих состояний Таким образом, для 5 а1о!с1ез характерна поливариантность онтогенеза, нроя| ляющаяся в разнообразии диаспор и в темпах развития (рис 2)
£ а/о^е-г - столонно-розеточный поликарпик, вегетативно-подвижный явнополицентрич ский однолетник вегетативного происхождения с ранней полной специализированной морфолоп ческой дезинтеграцией, с парциальными образованиями из олигоциклических монокарпически побегов с интеркалярными соцветиями, со специализированными и неспециализированными вег тативными диаспорами Покровы туриопов представлены катафиллами Запасные вещества соср доточены в стебле Максимальная емкость их 42(51), в том числе 1-2 пазушные почки
Рис 2 Схема оптогепоа 5 а!онк$ а - латешпыи период (семя), б - ювептьнос в - нмм 1урнос, г — взрослое вегетативное, д - генератвный период, ж-з - «гюстгенератпвпос» сосюяш е - «сенилыюс состояние» (пунктирной линией ра¡делены вегетационные периоды) Услонш обозначения см на рас I
Plana 6 Сравнительная бноморфологическан характеристика п оснопныс структурные преобразования при формировании сюпонио-рсмсгочпмх гидрофитов
Побеювыс системы оппсаны с использованием трех категорий модулей В них выделяем 5 типов элементарных модулей (рис 3) Наряду с морфологическим сходством они имеют ряд существенных различий
1) при видимом однообразии 3-ю модуля (рис 3 3) цветок S abides пазушный, цветок // morsiis-iапаг кажущийся пазушным, в деиствнтелмюетн терминалы» in (либо ложнотермипаль-нып) поэтому он не может быть включен в состав элементарно! о модуля,
2) метамеры, лишенные пазушных структур (рис 3 4), формирукиея у 5 aloides в результате неразвитня пазушной почки, у II inoisiis-ianae - из-за ранней реализации пазушной почки в побег замещения, продолжающий нарастание составной оси парциального образования,
3) туриопы (рис 3 5) S aloides возникают в основании оси из почек регулярного возобновления, у II monus-ranae - из почек обогащения, как производные верхушечных почек енллептнче-ских побегов последних порядков ветвления в побеговой системе
Рис 3 Элементарные модули а - Hydrochari4 morsus-ranae, б - Su atiotes aloides
Однотипность элементарных модулей этих близкородственных видов свидетельствует о направленности отбора признаков условиями среды, а также демонстрирует ограниченные возможности морфологических перестроек особей в пределах крупною таксона
Совокупность элементарных модулей представляет собой модуль следующей категории -универсальный Для И morsus-ranae характерны следующие универсальные модули (УМ)
1 Двумегачерный полурозеточпый плагпотропный столон с чешуевидными листьями и удлиненным междоузлием первого метамера (рис 4, al) Из почек в пазухе inicia второю метамера формируются два побега замещения Одни обеспечивает встление и юризонтальное разрастание особи, другой - нарастание ПО Верхушечная почка этого базатыюю побега, как н у многих наземных столонпо-розеточных ipaR (Серебрякова 1987), вероятно, не развивается Это самый пер-вып модуль в системе ПО развивается по схеме почка- веютативныи побег
2 Двумегамерный розеточпый монокарпичеекии побс] с листьями срединной формации п коллатеральными почками в naivxe листа шорою мстамсра терминальным цветком Закладывается цветок еще во впутрнпочечную фазу развития нобещ Oiain.i его рапнпия почка - neicia-швный ассимилирующий побег - neieiaiiiRiio-iciiepaiiiBiiuH асспмитирующпй побе! Это первые УМ в составе ро зет очною участка всгсгамшио-геператиных ПО (рис 4, а2)
3 Пятимегамерный розсючш./П ветегагшяшн побег с чпетьячн срединной формации и коллатеральными почками в па!\хе листа второго метамера (рис 4, а4) бсi верхушечного цветка
Э1ЯПЫ развита эюю побега почка - промежуючный иобс! (столон стурионом на верхушке) -турион - встсташвныи ассимилирующий побег Эго самый первый УМ розеточною участка ПО, формирующеюся из туриона
4 Двумегамсрный розсточный вешашвныи побег с листьями срединной формации и коллатеральными почками в назухс листа вюрою мсгамера без верхушечного цветка Эглны развития лого побега почка- вегстапгвныи ассимилирующий побег Эти УМ (рис 4, аЗ) розеточною участка формируется после пятимсгамерного в составе 110, возникающего из туриона Именно они формируются как последовательные побеги замещения всгсгагнвных ПО, возникающих из турггонов
ч>
-1" 2 - 5 "*" 4 ^г
Рис 4 Универсальные модули a- Uydiochaiis morsus-ranae, б-Stiatiotes aloides
Побег овьге системы Slraliotes aloides образованы двумя УМ
1 Вегетативный розегочный олшоциклическнн побег с регулярным мопоподиалыгым нарастанием и отмиранием базалыкмо участка при односезоннон живой част побеговои системы Этим УМ представлены ПО, формирующиеся из туриона Эганы его развития почка - промежуточный побег (турион па коротком столоне) - турион - всгсгашвньтй розеточиыи побег
2 Столонно-розеючный побег (рис 46) Пла1 иотронная часть его двумстамерная с укороченным и удлиненным междоузлиями Розеточиыи участок вететативпыи, либо вегегагивно-теперативныи Он уязвим, поскольку при моноподиалыюм нарастании любое повреждение агтекса нриводш к прекращению нарастания оси и но существу - к гибели УМ В развитии эюю УМ S aloides выделяются следующие этапы ночка, промежуточный побег (почка ira столоне), сто-лонпо-розегочпый вегетативный ассимилирующий побег - стологгно-розеточпый всгсгативно-I оперативный побег- розеючный ассимилирующим иобег в фазе вторичной вегетации
Весь УМ S aloides конструктивен - входит в еоегав побегового тела растения и соответствует основному
Ось парциального образования - основною модуля у H morsus-ia/iae - состоит из одного ба-залыюго УМ и пескочькнх (2-5) замещающих осей рогсгочпоп части, почти полностью являющихся конструктивными (в состав побегового тела не входи г лишь цветок или соцвеше с несущим их участком) Эго парциальное образование формируется в ходе нгерагивною вмвления В результат за один всгегационныи сезон независимо ог апикальной меристемы побем предшествующего порядка формируется несколько самостоятельных побегов ммещения Формирование ПО riyiем итеративною ветвления повышает степень автономности мои структуры Для H moi nii-ranae характерна 6о тьшая эффективность расселения и висгатнвиото размножения За о шп вегетацноиныи нерпот на основе
исходного ПО в течение всего вегетационного периода формируется до 10-и дочерних 5-6-и порядков ветвления Происходит ритмичное расселение Это одна нз адаптации гидрофигов па пут освоения ими водной среды
Рис 5 Структурно-функциональные зоны вегетативно-генеративных ПО а - Stratiotes abides, б- Hydrochans morsus-ranae ЗТ — зона торможения, ВЗ — вегс!ативная зона, ВГЗ — ве-гетативпо-генеративпая зона, ВЗ II - зона вторичного вегетативною нарастания, I - неразвив-шийся цветок, 2 - перазвпвшийся побе! замещения, 3 -туриои
Розсточныс участки ПО неоднородны функционально, поэтому мы сочли возможным по аналогии со структурно-функциональными зонами монокарпичеекпх и олигокарпических побегов выделить таковые не только у S aloides, но и у II morsus-ranae (рис 5)
Зона торможения у II moisus-i апае один мегамер нз удлиненною междоузлия и узла с чешуевидным листом, который только выносит дочернее ПО за пределы материнского У 5 abides это пла-гиотропнып участок и нижние метамеры ро!сточпой части (до 20-30) без пазушных структур Эта часть оси выносит дочернее ПО за пределы исходного и выполняет ассимилирующую функцию
Вегетативная зона - участок оси, на котором чередуются мегамеры с вегетативными пазушными комплексами из почек, сголонно-розеточных побегов, турионов и без них Она объединяет несколько десятков мстамеров (S a/oides) и представлена лишь вторым метамером базапыюго УМ у H moi stis-i апае
Вегетативно-генеративная зона у ПО II morsus-ranae соответствует розе!очному участку зачатки цветков (соцветий) закладываются одновременно с вегетативными ночками У S abides это средняя часть оси ПО Цветки закладываются также одновременно с вс!стагивными почками При одновременном цветении фторальпые зоны из одного метамера у 5 abides расставлены вегетативными поэтому эта часть побега названа вегетативпо-геперагпвпои Па осп одною ПО развивается до 6-н генеративных мстамеров У // morsus-ranae эта часть ПО также состоит из вегста-тпвного и BciciaTiiBHO-ieiieparninioio модулей, чередующихся закономерно 1 bci сигивный, 1 вегетативно-! оперативный Функции этой тоны ассимиляция, разрастание расселение, вегетативное и семенное размножение
Т ипичиая зона вюричною встеигнвното нарастания - участок одноосного побега выше метамера с последним соцветием (цветком) - характерна ючько для ПО S abides И)-sa отмирания большей час-
а
ВЗ
> ВГЗ
ЗТ
Рис. 6. Схематическое строение рамет Нус/госНаг^я топт-гапае (а) и .У/гайо/ел а/о/^е.? (0): I - исходные ПО, 2 - дочерние 110 с мужскими соцве тиями; 3 - дочерние ПО с женскими цветками; 4 - турионы первого типа; 5 - ПО с турионами второго типа; б - два столоппо-розеточных побега
ти базального участка побега осенью именно эта часть зимует и обеспечивает существование особи в течение еще одного вегетационного сезона.
У //. тогзш-гапае возможно два варианта строения вегетативно-генеративных ПО:
1) апекс становится флорадьным, зона вторичного вегетативного нарастания отсутствует;
2) последний побег замещения в составе оси розеточного участка ПО не цветет, на его верхушке формируется турион второго типа.
Таким образом, ПО столонно-розеточных гидрофитов формируются двумя путями: 1) при моноподиальном нарастании с отмиранием проксимальных участков (5. а/окк?); 2) в результате регулярного и закономерного симиодиалыюго нарастания за счет вегетативно-генеративных побегов замещения (Я. тогзш-гапае). Это также демонстрирует конвергентное развитие 2-х близкородственных видов и их адаптации к условиям среды на основе отбора определенного числа однотипных элементарных модулей и разного их сочетания.
Особенности формирования и структуры НО определяют строение особи как сложного индивида.
На основе туриона Н. топш-юпае за один вегетационный период формируется рамста из 10-15 дочерних ПО 5-6 порядков ветвления. Строение и функциональная роль ПО у этого вида меняется в течение вегетационного периода. Из туриона развивается вегетативное ПО (функция ассимиляции и занятия территории). Оси 2-3 порядка несут мужские соцветия, далее формируются ПО с женскими цветками. Осп более высоких порядков этих ПО снова вегетативные. Именно из их верхушечных ночек образуются турионы второго типа. В это же время формируются оси с турионами первого типа но краям рамсгы. Поэтому побеговая система Н. тогяа-гинае неоднородна функционально, па основании чего мы сочли возможным выделить в ее пределах 4 зоны
(рис 6) вегетативную, встстагивпо-тенсративпую с мужскими соцветиями вететатгшю-генерлгивпую с женскими цветками, всгстагнвпую турионовую Гакос формирование нобеювой систем!,i обеспечивает большую энергию вегетативного разрастания и размножения особей, снижает конкуренцию между отдельными ПО рамсгы
У S aloides за вегетационный период формируется рамета всего 2-х порядков ветвления с 2-я - 3-я дочерними ПО Пазушные почки дочерних ПО закладываются еще во впугрнпочечную фазу развития УМ, по побеги развиваются из них только после морфологической дезиптеграгнш и отделения дочернего ПО от исходного, поэтому в составе раметы S aloide:, выделяется лишь 2 сгруктурпо-функциопалыгые зоны вегетативная и вететативно-генератвпая (рис 66)
При этом ПО обоих видов - автономные структуры - центры ассимиляции, разрастания и расселения, вегетативного и семенного размножения, а некоторые и перезимовки
Вегетативно-генеративные ПО Я morsus-ranae гг S abides похожи, по отличаются темпом развития (табл 1) Если у II morsus-ranae развит ire ПО от почки до отмирания происходит в течение 1-го года то у S abides оно развивается в течение 3-4 лет
Таблица 1
Фазы развития вегетативно-генеративных ПО Я morsus-i апае и S abides
Вегетационным сезон Фазы развития
Hydrocharls топиз-гапае Stratioles aloides
1 Почка Почка Промежуточный побег
2 Промежуточный побег Вегетативное ассимилирующее ПО Вегетатнвно-генсратпвпое ПО Турион второго типа (для ПО 5-6 порядков ветвления) Вегетативное ассимилирующее ПО
3 Вегетативно-генеративное ПО
4 Постгеперагивпое ассимилирующее ПО в фазе вторичной вегетации
ПО // momis-i стае отмирает после цветения за исключением случаев формирования турио-нов второго типа
У S aloides после цветения ПО, как правило, наступает фаза вторичной вегетации, в виде которой особь зимует, дает начало новому сложному индивиду в будущем году
Поэтому Я moi sus-ranae летне-зеленое растение, Чhaliotes abides- летпе-зимие-зсленос ^Поскольку у обоих видов морфолот пчсскля дештпетрация ранняя полная, полный онтогенез особн ирослецнть невозможно Болт шую член, ошогепеза растение существует в фазе клопа
Сокращенны» онтогенез Ilydi ochai is moi sus-iапае n Slralioles abides проходит rio схеме, представленной на рис 7
Этапы онтогенеза H momis-nmue iiaieiiiiiini период (гснсрагнвныс (семена) и встстагивпые (гурпопы) чиаспоры), omoi енетпчеекпе состояния п/ю/юсток (мопоцсптричсская особ!, с семядольным шетом) юлешпыюе (моноцептрическая особь бс! ссмядотсй, с 1-2 листьями со стлбо ратшыми пла-
станками, корни слабо развиты), имматурное (моноцентрическое растение, в пазухах листьев коюрых начинают развиваться ночки, хорошо развиты корни), скрытогеперативиое (явнополицешрнческис особи, побеги (л+1)-ю и последующих порядков ветвления имеют веютативно-генерагнвные почки), рапнегеиератчвиое (цвету! ПО с мужскими соцвсшями), зрелое генеративное (цветут ПО как с мужскими соцветиями, так и с женскими цветками, в конце появляются турионы обоих типов)
В отогенезе рачеты возможно выпадение ранне!енеративного изрелого генерагивнот онтогенетических состоянии ПО остаются веюташвными, но в конце лета на столонах также формируются ту-риоиы 1 равматичсская морфодо! ическая дезинтеграция возможна в скрыто! енерашвноч и ранныене-ративном онгогенегических состояниях, закономерная - в зрелом геперашвном Особсиностыо сокращенною ошогенсза 1{ топш-1 апае является образование одного типа диаспор (специализированные турионы) двумя путями на столонах и на верхушке осей ПО
стояния р - проросток,у - ювсиильное, ип - имматурное, V - взрослое вегетативное, g0 - скрыта е-нерагнвное, g/- ранне!енеративное, - зрелое генеративное, ;>}- носа оперативное в фазе вторичною вс1е1ап1впого нарастания, 5-сснильное
0ш01снсз5 а1ок1еь происходит по схеме латетпый (семена, турионы), онтогенетические состояния проросток (моноцспгричсская особь с семядольным листом, несколькими ассимилирующими листьями), ювенилыюе (мопоцентрпческис одноосные бескорневыс особи, кагафиллы уравновешиваю! побс!), имматурное (моноцешрическне особи с корнями, 0[Х0Дяшимн О! базальпою участка побега), взрослое вегетативное (явнополнцешрическнс особи двух порядков ветв юпня), зре-цые генеративные (явпонолицснфичсскис особи двух порядков ветвления исходное ПО всюитв-нос, дочерние - вастапшно-генерашвпые) Морфоло!ическая лезшие!рация особен 5 а/о/Лел па-стунаст в юнерантпом 0п101снс|пческ0м состоянии сонровождастся образованием не только
специализированных, но и неспециализированных диаспор розеточпых побегов в фазе вторичного вегетативною нарастания, вегеташвных ПО
Процветшие столонпо-розеточные побы и переходят к вторичному вегетативному нарастанию 11а будущий год они не цветут Из пазушных почек их сформируются вегетативно-генеративные столонно-розеточпые ПО
Поэтому для S aloidesхарактерна поливариантность онтоюнеза
Особенности строения побеговых систем, побегообразования, онтоморфоюпеза водокраса лягушачьего и телореза алоэвидного перечисленные выше позволяют выявшь признаки, способствующие становлению жизненной формы столонно-розеточных свободноплавающих гидрофитов Считаем возможным оценить их с позиции представлений Т И Серебряковой (1983) как мо-дусьиморфологической эволюции
На уровне элементарного модуля
1 Базальная аббревиация - редукция вегетативных пазушных почек
2 Базальная пролонгация
- параллельное развитие апикальной и боковой меристемы, с одновременным образованием исходной и боковой оси побега у Н morsus-ranae,
- деление зачатка пазушной почки на два мсрнстематических участка, образование коллатеральных почек с постедующчм их самостоятельным развитием
На уровне универсального модуля
1 Базальная девиация - формирование двуметамерного столона, обеспечивающее вынос дочернего ПО
2 Базальная аббревиация - редукция числа элементарных модулей до 2-х ме1амеров у Н mo/sus-ranae, что обеспечивает нарастание оси, ветвление, разрастание и вегеташвпое размножение
На уровне основною модуля
1 Базальная пролонгация - закладка дочерних и внучашх почек во впутрипочечную фазу развития побега
2 Базальная девиация - формирование турионов у S abides из почек регулярного возобновления
3 Базальная аббревиация - формирование составной оси розсточною участка ПО у II morsiti-ranae, у обоих видов в вегетатнвно-генерашвпой зоне ПО функции ассимиляции, семенною и вегетативною размножения совмещены в пределах одного элементарною модуля
На уровне особи
1 Базальная аббревиация - редукция hbcikob у ПО турионового происхождения у обоих видов Данное ПО функционально соотве1Ствус1 no6eiy формирования, обсснсчнвае[ разрастание развитие дочерних виекпивпо-геперативш i\ ПО, расселение и вегегапишос размножение
2 Базальная пролонгация - образование большою числа молодых мсристемашческих участков в ходе HiepaiiiBHoio ветвления, удлинение полною оитотснеза в резулыате образования ту-рнонов первою и второю пша у II morius-ianat Формирование турионов первою ним у водо-
краса ля[ушачьсго можно рассматривать и как терминальную девиацию, но в онтогенезе побега К эюму же модусу считаем возможным отнести раннюю морфологическую дезинтетрацию, что способствует вегетативному размножению растений н омоложению дочерних особей до прстсиера-тивног о периода _
Именно эти признаки обеспечивают успешное существование вегетативно-подвижных сто-лонпо-рокп очных свободионлавающих гидрофигов в современных условиях
Выводы
1 Hydiocliaris moisus-ranae - сюлопно-розеючныи полнкарпик, вегетативно-подвижный яв-нополнцентрический одполегник вегетативного происхождения с ранней полной специализированной морфологической дезинтеграцией с парциальными образованиями из вегетативных гтолу-розеточных побегов и монокарпических моноциклических побегов замещения 5-и-6-и порядков ветвления, специализированными органами вегетативного размножения и возобновления - турно-IUMH двух типов, сокращенным онтогенезом Г-типа, Г^-гюдтииа, рамега - раздельнополая, однодомная особь из парциальных образований 5-6 порядков ветвления с четырьмя структурно-функциональными зонами вегетативной, вегетативно-генеративной с мужскими соцветиями, вегетативно-генеративной с женскими цветками и турионовой Турионы - самые молодые побеги в составе рамс ты
2 Su alióles abides - столопно-розсточпый полнкарпик, вегетативно-подвижный явнополнцеп-трический однолетник вегетативною происхождения с ранней полной специализированной морфологической дсзгггггетрациси, с парциальными образованиями из олигоцикличеекгтх монокарпических побегов с ипгеркалярпыми соцветиями, со специализированными и неспециализированными вегетативными диаспорами и поливарпантным сокращенным он гот снеюм Г-типа, Гг-подгипа Рамега-раздельнополая двудомная особь из 2-х порядков ветвления с двумя структурно-функциональными зонами вегетативной и генеративной (либо с женскими цветками, либо с мужскими соцветиями) 1урионы в составе ве-гегативпои зоны рампы, производные почек возобновления
3 Парциальные образования Ilydiochans morsus-ranae и Sliatioles abides - автономные структуры, обеспечивающие функции целою организма
4 Розсточные участки парциальных образований этих близкородственных растении формируются двумя способами в результате неограниченного нарастания апекса, сопровождающегося отмиранием проксимальных участков н формированием составной осп парциального образования в результате итеративного ветвления
5 Наряду с перечисленными выше различиями отмечаем следующие сходства llydwchani morsus-ranae и Sliatioles abides ранняя специализированная морфологическая дезинтеграция, ве-тмативная подвижность, яшгоиолнцснгрпческис особи, автономность парциальных образований, сокращенный онтогенез Появление лих нришаков привело к формированию особой биоморфы столопно-розеючныи BcicianiBiio подвижный однолетник ве1статнвното происхождения
6 Среди модусов морфологической jbojiiouiih широко представлены базальпые девиации и аббревиации в онготенезе универсальною модуля (побега) и терминальные пролонгации в жизни нарцн-
альных образовании и особен, связанные с образованием енециалшпроваппых opianoB разрастания и BciciauiBiioio размножения и удлинение полною ошоюнезаблаюдаря формированию клонов Синеок рлбо!, опубликованных по ic.mc днсссрыцнн В издшшях, рекомендованных ВАК
ПстуховаД 10, Савиных 11 II Специфика onioiencja столонно-розстомпых шдрофиюв на примере Slratiotes aloides L II Всспшк Сараювскою locaipoyiiHBcpcnieia им 11 И Вавилова -Саратов -2007 -№ 1, вып 2 -С 55-58 0,5 и л В прочих изданиях
lleiyxoBa Д Ю Побсюобразование и жизненная форма водокраса обыкновенно! о / Биоло! ия BiiyipeiiHiix вод проблемы экологии и биоразнообразия юзиеы докладов XII Международной конференции молодых ученых, посвященной 50-лсшю назначения кошр-адмирала, дважды Героя Совстекою Союза ИД Папанина директором Hiicinryia Биолоши Внутренних Вод 23-26 сентября 2002 -Ьорок, 2002 - С 16-17 0,12 и л
Пегухова ДЮ О возобновлении водокраса обыкновенно!о liydrocharis morsus-ranae L / Гидробо!Ш1ика мстодолошя, мстоды маюриалы Школы по 1ндробо!анике (п Борок, 8-12 апреля 2003i ) -Рыбинск ОАО «Рыбинский дом печаш», 2003 -С 175-176 0,1 и л
Петухова ДЮ Особенности биолоши водокраса обыкновенного liydrocharis morsus-ranae L (сем Hydrocharitaceae L) / Актуальные проблемы биолоши и эколоши ма!ериалы докладов Десятой молодежной научной конференции (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 15-17 апреля, 2003 1 ) -Сык!ывкар, 2003 -С 168-170 0,2 п л
Пстухова Д 10 , Савиных II II Cipoeiinc юперамшных особей Hydiocharis morsus-ranae L (сем Hydrocharitaceae L) / Maicpnajibi IV Всероссийской школы-конференции по водным макрофитам «Гидроботаника 2005» (пос Борок, 11-16 окибря 2005 i ) - Рыбинск ОАО «Рыбинский дом печаш», 2006 -С 334-336 0,2 н л
Петухова ДЮ Морфолошя зимующих ночек водокраса ля1ушачьсго (liydrocharis morsus-ranae L ) / Принципы и способы сохранения биоразнообразня сборник маюриалов II Всероссийской научной конференции -Йошкар-Ола Map юс ун-т, 2006 - С 45-46 0,1 п л
ПстуховаД Ю,СавиныхН П Жизненная форма Slraliotes aloides L (сем Hydiocharitaceae)ll Око-101 ня родною края - проблемы и муш их решения Maicpnajibi первой областной научпо-пракшческоп конференции молодежи 25 апреля 2006 i - Киров Сирая Вяша, 2006 - С 53-54 0,12п л
Пстухова Д Ю С!р)ктурныс адашации шдрофиюв па примерах растении семейства llydiothantaceae II Аетуальш проб ими öoianiKii, сколот ia öioicxhojioi и Maicpiaini мпкиародно! конферепцп молодих учеш1х-бо1ап!К1В (27-30 вересня, 2006 р , м Кшв) - Кшв Фцоеошоцсшр, 2006 -С 109-110 0,05 п л
ПстуховаД 10 Особенности онкиснсза водокраса шушачьею (liydrocharis moisiis-iaiiae L ), сем Hydrocharitaceae Juss II Ыюлошя вну ipcumix вод ма[ерналы докладов XIII Международной молодежной школы-конфереицпи (Ьорок, 23-26 омября 2007 i ) - Рыбинск ОАО «Ры-бинекип дом печаш», 2007 - С 154-160 0, 82 п т
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Петухова, Дарья Юрьевна
Введение
ГЛАВА 1. Общая характеристика семейства Hydrocharitaceae Juss.
ГЛАВА 2. Материал и методы исследования
2.1. Материал и методика исследования
2.2. Методологические подходы к характеристике объектов исследования и используемая терминология
ГЛАВА 3. Физико-географические условия района исследования
ГЛАВА 4. География, экология и биоморфология Hydrocharis morsus-ranae L.
4.1. Географическое распространение и экология
4.2. Основные морфологические характеристики
4.3. Побегообразование и ритм сезонного развития
4.4. Онтогенез
ГЛАВА 5. География, экология и биоморфология Stratiotes abides L.
5.1. Географическое распространение и экология
5.2. Основные морфологические характеристики
5.3. Побегообразование и ритм сезонного развития
5.4. Онтогенез
ГЛАВА 6. Сравнительная биоморфологическая характеристика и основные структурные преобразования при формировании столонно-розеточных гидрофитов
Выводы
Введение Диссертация по биологии, на тему "Биоморфология столонно-розеточных гидрофитов"
Выяснение закономерностей онтоморфогенеза, структурной организации и эволюции растений - основные задачи биоморфологии. К настоящему времени в этом разделе ботаники накопилось достаточно много теоретических знаний. В последние десятилетия оформились учения об архитектурных моделях у деревьев (Halle, 1970, 1978), моделях побегообразования у многолетних трав (Серебрякова 1979, 1981; Савиных,
1998, 1999), модульной организации растений (Бигон, 1989; Мазуренко, 1977, 1991; Шафранова, 1980; Марфенин, 1999; Савиных, 2000, 2003 в, 2006 а, 2008). Произошло осознание роли соцветий в сложении биоморф (Савиных, 1978, 1997, 2000, 2006; Кузнецова, 1995; Дорохина, 1999; Беэр,
1999, 2003, 2004; Байкова, 1996, 2006; Курченко, 2002). Предложена классификация жизненных форм и основные направления их эволюции (Серебряков 1952; Серебрякова, 1971, 1981; Хохряков, 1981, 1991; Недолужко, 1997), а также системы жизненных форм в различных таксонах цветковых: злаки (Серебрякова, 1964, 1971), полыни (Дорохина, 1973), хохлатки (Безделева, 1976), рододендроны (Мазуренко, 1976), горечавки (Серебрякова, 1979), вероники (Савиных, 1979, 1988а, 19886, 2006 а), лапчатки (Шафранова, 1964), лютики (Борисова, 1993), шалфеи (Байкова, 1996, 2003, 2006), луки (Черемушкина, 2004) и др. На основе способов филэмбриогенеза, определенных А. Н. Северцовым (1935, 1939, 1945), установлены модусы морфологической эволюции растений (Тахтаджян, 1948, 1954; Серебрякова 1983; Хохряков, 1991), в том числе в конкретных таксонах (Гатцук, 1970; Савиных, 1979, 2002; Серебрякова, 1983; Дорохина 1999, Черемушкина, 2004; Бобров, 2004; Байкова, 2006). Подавляющее большинство этих работ посвящено наземным растениям.
Исследования водных растений в XX в. посвящены в основном их экологии, фитоценологии, систематике (Arber, 1920; Рычин, 1939; Cook,
1974; Kornatowski, 1976, 1979, 1984; Катанская, 1981; Распопов, 1985; Дубына, 1993; Лисицына, 1993; Белавская, 1994; Василевич, 1995; Папченков, 1999; Бобров, 1999, 2001; Свириденко, 2000; Славгородский, 2001). В ряде работ рассматриваются узкие морфологические проблемы: строение и закладка цветков (Scribailo, 1984, 1985; Kaul, 1968, 1970), конкретные морфологические описания вегетативных и генеративных побегов (Cook, 1974; Cook & Liiond, 1982), некоторые особенности ритма сезонного развития (Kornatowski, 1976, 1979, 1984), онтогенетические особенности отдельных видов (Смиренский, 1952; Лапиров, 1993, 1995, 2000; Алябышева, 2001; Савиных, 2003 б; Лебедева, 2006, 2006 а). При этом во многих работах (Смиренский, 1952; Дубына, 1993; Гигевич, 2001) имеются разногласия в понимании ряда морфологических понятий, а чаще — неточности в использовании терминологии, особенно при морфологических описаниях. В имеющихся работах (Arber, 1920; Федченко, 1934; Cutter, 1964; Sculthorpe, 1967; Кривохарченко, 1995; Жмылев, 2002) не прослеживается целостная картина побегообразования, особенностей цветорасположения, не говоря о характеристике ритма сезонного развития и продолжительности жизни этих растений. В настоящее время появился целый ряд работ, посвященных биологии водных растений, касающихся их биоморфологии, ритма сезонного развития и онтогенеза (Лапиров, 1993, 2000, 2004; Свириденко, 1991; Семакина, 2003; Лебедева, 2006; Лелекова, 2006 а, б; Лелекова, Савиных, 2006, 2008).
Место биоморф водных растений в системе жизненных форм цветковых определил И.Г.Серебряков (1952), обозначив их как особый отдел «Водные травы», среди которых он выделил два типа: «Плавающие и подводные травы» и «Земноводные травы». Более детальную классификацию он не разработал, сославшись на недостаток сведений об особенностях строения и сезонного развития этих растений (Серебряков,
1964). В продолжение работ И.Г.Серебрякова (1952, 1954, 1955) была предложена классификация жизненных форм водных растений Б. Ф. Свириденко (2000). К сожалению, в ней, кроме биоморфологических, учтено большое число других признаков. В связи с этим эта классификация получилась достаточно громоздкой и не всегда удобной в работе. Первая классификация биоморф водных растений с учетом только морфологических признаков, как это сделано для наземных растений И. Г. Серебряковым (1952, 1964), предложена Н. П. Савиных (2003 а). Тем не менее, до настоящего времени остаются не полностью изученными специфика морфогенеза, онтогенеза, особенности структурной организации, в том числе цветорасположения, структурно-морфологических адаптаций отдельных биоморф водных и прибрежно-водных растений. Большой вклад в изучение данных проблем внесли работы Н. П. Савиных и Е. В. Лелековой (Семакиной), которые по существу обобщили огромный теоретический и практический материал, показав при этом «белые пятна» и дав руководство к действию многим морфологам-гидробиологам (Савиных, 2003 а, 2006; 2008; Лелекова, 2006 б). .
Исследований биологии отдельных видов свободноплавающих гидрофитов с листьями, расположенными на поверхности воды, нет. Противоречивы данные о морфологии видов; не описаны их побегообразование, сезонное развитие и онтогенез. В связи с этим объектами нашего исследования стали Hydrocharis morsus-ranae L. — водокрас лягушачий и Stratiotes aloides L. — телорез алоэвидный из семейства Hydrocharitaceae Juss. - водокрасовые, в котором в настоящее время нет наземных видов растений.
Hydrocharitaceae - одно из наиболее древних широко распространенных семейств цветковых растений. Оно объединяет виды, которые встречаются в западном и восточном полушариях (например, Ottelia alismoides L. и Vallisneria spiralis L.), а также (не принимая во внимание случаи интродукции) исключительно американские виды, например, Elodea canadensis Rich., Egeria densa Planch., Limnobiitm spongia Bosc. Остальные представители семейства — обитатели Старого Света. Thalassia testudinum Konig., Halophila engelmanni Ascners. встречаются в областях тропических о морей, где температура не опускается ниже +20 С. Представители водокрасовых отсутствуют только в Арктике, на севере таежной зоны Евразии и в высокогорьях (Цвелев, 1982).
Hydrocharis morsus-ranae распространен преимущественно в Евразии, в частности, на Ближнем Востоке, в Предкавказье и Закавказье, в Малой и Средней Азии (Федченко, 1934; Cook, 1982).
Stratiotes aloides встречается в лесной зоне Европы и в лесостепной зоне Западной Сибири (Гусев, 1979).
Эти виды интересны с теоретической точки зрения. Являясь представителями достаточно древнего семейства, они наряду с примитивными чертами организации тела приспособлены к жизни в воде в условиях сезонного климата. Изучение побегообразования, ритма сезонного развития и онтоморфогенеза этих растений позволит выявить их адаптационные возможности к водной среде.
Как водокрас лягушачий, так и телорез алоэвидный играют большую роль в жизни водоемов, зачастую определяя тип растительности, являясь эдификаторами, и формируя собственные ассоциации (Катанская, 1981; Распопов, 1985; Папченков, 2001).
Они интересны и с практической точки зрения. Stratiotes aloides используется как кормовое растение и удобрение полей и огородов. Это связано не столько с его высокой биомассой, сколько с тем, что в сочных тканях вегетативных органов в два раза больше белков и минеральных веществ, чем в турнепсе (Brassica rapa L.) и брюкве (Brassica napus L.) (Лавренко, 1935; Федченко, 1939; Смиренский, 1952; Гаевская, 1966; Sculthorpe, 1967).
H. morsus-ranae является основой пищевого рациона многих видов рыб, водных птиц и грызунов, моллюсков и личинок насекомых (Bernatowicz, 1969). Кроме того, это растение чувствительно ко многим видам загрязнений, поэтому может использоваться как биоиндикатор при экомониторинге (Sculthorpe, 1967; Кокин, 1982). Изучение типичного строения и хода онтоморфогенеза данного вида в разных условиях может быть использовано для составления шкал степени загрязнения среды по состоянию особей. Кроме того, водокрас применяют для ландшафтного озеленения (Лавренко, 1935; Федченко, 1939; Sculthorpe, 1967; Кокин, 1982).
Таким образом, изучение биоморфологии этих видов необходимо для познания особенностей структурных адаптаций столонно-розеточных гидрофитов в целом и наиболее эффективного использования их в практике экомониторинга и хозяйственной деятельности.
Все вышеизложенное определяет актуальность выбранной темы исследования: «Биоморфология столонно-розеточных гидрофитов».
Цель работы: выяснение- механизмов структурных адаптаций столонно-розеточных водных трав.
В связи с этим определены задачи
I. Изучить особенности побегообразования Hydrocharis morsus-ranae и Stratiotes abides.
2. Определить жизненную форму водокраса обыкновенного и телореза алоэвидного.
3. Изучить ритм сезонного развития выбранных объектов в условиях Кировской области.
4. Выявить особенности онтогенеза столонно-розеточных трав на примерах водокраса лягушачьего и телореза алоэвидного.
5. Сравнить модельные виды, определить особенности структурных адаптаций столонно-розеточных водных трав и предложить возможные модусы морфологической эволюции при формировании биоморфы «столонно-розеточные свободноплавающие гидрофиты».
Научная новизна
Впервые с позиции современных представлений изучена и описана биоморфология двух видов столонно-розеточных гидрофитов: развитие побегов и их строение, формирование и строение побеговых систем, онтогенез и онтоморфогенез; описаны типы вегетативных диаспор у Hydrocharis morsus-ranae и Stratiotes aloides, конвергентное возникновение розеточных парциальных образований у двух явнополицентрических видов одной биоморфы; отмечена их морфологическая неоднородность.
На основании полученных данных выявлены структурно-морфологические (на уровне элементарного, универсального, основного модулей и особи), ритмологические, онтогенетические адаптации столонно-розеточных гидрофитов и предложены модусы морфологической эволюции, реализация которых определила формирование особой биоморфы - столонно-розеточный свободноплавающий гидрофит.
Теоретическая и практическая значимость
Получены новые данные о механизмах адаптации растений к среде обитания, подтверждены модусы морфологической эволюции, обеспечивающие два пути формирования вегетативно-подвижных растений (с моноподиальным и симподиальным способами нарастания), показана поливариантность онтогенеза. Результаты работы являются вкладом в фундаментальные теоретические разделы ботаники: учение о структурно-морфологических особенностях и эволюции жизненных форм, онтогенеза и онтоморфогенеза растений, в частности вегетативно-подвижных, поливариантности. Доказана целесообразность применения модульного подхода к анализу биоморф, оценке их структурных адаптаций, определению возможных механизмов структурных перестроек. Данные по биоморфологии водокраса лягушачьего и телореза алоэвидного можно использовать при составлении «Биологических флор», региональных определителей растений. Данные об особенностях биологии, о структурной организации водокраса лягушачьего и телореза алоэвидного могут быть использованы в практической деятельности при озеленении, биоиндикации, изучении процессов зарастания водоемов. Материалы исследования могут быть использованы в учебных дисциплинах «Морфология и анатомия растений», «Экология», «Эволюционное учение»; спецкурсов «Гидробиология», «Формы и уровни жизни»; при проведении летних полевых практик, экскурсий со школьниками.
Положения, выносимые на защиту
1. Длительное существование свободноплавающих гидрофитов в виде автономных простых и сложных индивидов обусловлено структурно-морфологическими, ритмологическими и онтогенетическими особенностями биологии и структурной организации особей; самоподдержание популяций видов обеспечивается наличием специализированных и неспециализированных диаспор.
2. Использование модульного подхода в анализе биоморф позволяет оценить степень адаптивности растений к условиям среды, установить механизмы возникновения их структурных адаптаций в ходе эволюции.
Апробация работы. Результаты работы представлены на научных конференциях ВятГТУ (2001-2008 гг.); заседаниях Кировского отделения РБО, 2002 г.; XII Международной конференции молодых ученых, посвященной 50-летию назначения контр-адмирала, дважды Героя Советского Союза И. Д. Папанина директором Института Биологии Внутренних Вод (Борок, 2002); X Молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2003); Школе по гидроботанике (Борок, 2003); VI Всероссийской школе-конференции по водным макрофитам (Борок, 2005); Первой областной научно-практической конференции молодежи «Экология родного края — проблемы и пути их решения» (Киров, 2006); II Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2006); Международной конференции молодых ученых-ботаников (Украина, Киев,
2006), XIII Международной молодежной школы-конференции «Биология внутренних вод» (Борок, 2007).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ, в том числе одна - в журнале из списка изданий, рекомендованных ВАК РФ.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы. Работа изложена на 207 страницах машинописного текста, имеет 49 рисунков и схем, 6 таблиц. Список литературы включает 226 источников, в том числе иностранных 68.
Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Петухова, Дарья Юрьевна
Выводы
1. Hydrocharis morsus-ranae — столонно-розеточный поликарпик; вегетативно-подвижный явнополицентрический однолетник вегетативного происхождения с ранней полной специализированной морфологической дезинтеграцией с парциальными образованиями из вегетативных полурозеточных побегов и монокарпических моноциклических побегов замещения 5-и-6-и порядков ветвления, специализированными органами вегетативного размножения и возобновления - турионами двух типов, сокращенным онтогенезом Г-типа, Г2-подтипа; рамета - раздельнополая, однодомная особь из парциальных образований 5-6 порядков ветвления с четырьмя структурно-функциональными зонами: вегетативной, вегетативно-генеративной с мужскими соцветиями, вегетативно-генеративной с женскими цветками и турионовой. Турионы — самые молодые побеги в составе раметы.
2. Stratiotes aloides - столонно-розеточный поликарпик; вегетативно-подвижный явнополицентрический однолетник вегетативного происхождения с ранней полной специализированной морфологической дезинтеграцией; с парциальными образованиями из олигоциклических монокарпических побегов с интеркалярными соцветиями; со специализированными и неспециализированными вегетативными диаспорами и поливариантным сокращенным онтогенезом Г-типа, Г2-подтипа. Рамета - раздельнополая двудомная особь из 2-х порядков ветвления с двумя структурно-функциональными зонами: вегетативной и генеративной (либо с женскими цветками, либо с мужскими соцветиями). Турионы в составе вегетативной зоны раметы, производные почек возобновления.
3. Парциальные образования Hydrocharis morsus-ranae и Stratiotes aloides - автономные структуры, обеспечивающие все функции целого организма.
4. Розеточные участки парциальных образований этих близкородственных растений формируются двумя способами: в результате неограниченного нарастания апекса, сопровождающегося отмиранием проксимальных участков и формированием составной оси парциального образования в результате итеративного ветвления.
5. Наряду с перечисленными выше различиями отмечаем следующие сходства Hydrocharis morsus-ranae и Stratiotes aloides: ранняя специализированная морфологическая дезинтеграция; вегетативная подвижность; явнополицентрические особи; автономность парциальных образований; сокращенный онтогенез. Появление этих признаков привело к формированию особой биоморфы: столонно-розеточный вегетативно подвижный однолетник вегетативного происхождения.
6. Среди модусов морфологической эволюции широко представлены базальные девиации и аббревиации в онтогенезе универсального модуля (побега) и терминальные пролонгации в жизни парциальных образований и особей, связанные с образованием специализированных органов разрастания и вегетативного размножения и удлинение полного онтогенеза благодаря формированию клонов.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Петухова, Дарья Юрьевна, Киров
1. Байкова, Е. В. Биоморфология шалфеев при интродукции в Западной Сибири Текст.: автореф. дис. . канд. биол. наук / Е. В. Байкова. -Новосибирск, 1996. 16 с.
2. Байкова, Е. В. Род шалфей: морфология, эволюция, перспективы интродукции Текст. / Е. В. Байкова. Новосибирск: Наука, 2006. - 248 с.
3. Батыгина, Т. Б. Размножение растений Текст. / Т. Б. Батыгина, В. Е. Васильева. СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2002. — 232 с.
4. Безделева, Т. А. Морфогенез и эволюционные взаимоотношения жизненных форм некоторых видов Coiydalis Vent. Текст.: автореф. дис. . канд. биол. наук / Т. А. Безделева. М., 1976. - 16 с.
5. Белавская, А. П. Водные растения России . и сопредельных государств Текст. / А. П. Белавская. — JL, 1994. — 64 с.
6. Беловашина, Н. М. Определитель растений Ярославской области Текст. / Н. М. Беловашина, В. К. Богачев, В. В. Горохова и др. Ярославль: Кн. изд., 1961.-500 с.
7. Березина, Е. X. Климат Текст. / Е. X. Березина // Природа Кировской области / под ред. С. JI. Шеклеина, А. И. Шернина. — Киров: Кировское книжное изд-во, 1960. С. 116-132.
8. Борисова, И. В. О жизненной форме Ranunculus tenuilobus (Ranunculaceae) Текст. / И. В. Борисова // Бот. журн. 1993. - Т. 78. - № 3.-С. 57-61.
9. Беэр, А. С. Структурные особенности соцветия как таксономический признак в секции Campestres Korobkov рода Artemisia L.
10. Текст. / А. С. Беэр // Материалы X Московского совещания по филогении растений / под ред. проф. JI. И. Лотовой и проф. А. П. Меликяна. — М., 1999.-С. 28-31.
11. Беэр, А. С. Структура синфлоресценции у видов секции Campestres рода Artemisia L. {Asteraceae) и ее значение для систематики группы Текст. / А. С. Бэер // Бот. журн. 2003. - Т. 88. - № 3. - С. 52-64.
12. Беэр, А. С. Особенности строения синфлоресценции Artemisia dracunculus L. (Asteraceae) Текст. / А. С. Беэр, Е. С. Гегучадзе // Материалы VIII Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (17-21 мая 2004 года). СПб: СПГУТД, 2004. С. 105.
13. Бигон, М. Экология. Особи, популяции и сообщества Текст.: в 2 кн. / М. Бигон, Дж. Хартер, К. Таусенд. М.: Мир, 1989. - Т. 1. - 667 с.
14. Бобров, А. А. Флора и растительность водотоков Верхнего Поволжья Текст.: дис. . канд. биол. наук / А. А. Бобров. 1999. 153 с.
15. Бобров, Ю. А. Биоморфология некоторых видов семейства Pyrolaceae. Текст.: автореф. канд. биол. наук / Ю.А.Бобров. М.: Вятский государственный гуманитарный университет, 2004. - 18 с.
16. Борисова, И. В. Разнообразие функционально-зональной структуры побегов многолетних трав Текст. / И. В. Борисова, Т. А. Попова // Бот. журн. 1990.-Т. 75. -№ Ю.-С. 1420-1426.
17. Васильевич, В. И. Доминантно-флористический подход к выделению растительных ассоциаций Текст. / В. И. Василевич // Бот. журн. 1995. - Т. 80. - № 6. - С. 28-39.
18. Водолазская, Н. Н. Конспект флоры Рязанской мещеры Текст. / Н. Н. Водолазская, И. А. Губанов, К. В. Киселева, В. С. Новиков, Н. Б. Октябрева, В. Н. Тихомиров / под ред. В. Н. Тихомирова. — М.: Лесная промышленность, 1975. 328 с.
19. Ворошилов, В. Н. Флора Дальнего Востока: Конспект с таблицами для определения видов Текст. / В. Н. Ворошилов. М.: Наука, 1966. — 479 с.
20. Воронихин, Н. Н. Растительный мир континентальных водоемов Текст. / Н. Н. Воронихин. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1953. - 410 с.
21. Воронцова, Л. И. Мультивариантность развития особей в течение онтогенеза и ее значение в регуляции численности и состава ценопопуляций у растений Текст. / Л. И. Воронцова, Л. Б. Заугольнова // Журн. общ. био. 1978. - Т. XXXIX. - № 4. - С. 555-562.
22. Высоцкий, Г. Н. Ергеня. Культурно-фитологический очерк Текст. / Г. Н. Высоцкий // Труды по приклад, бот., генет. и селекц. 1915. - Т. 5. -С. 1113-1464.
23. Гаевская, Н. С. Роль высших водных растений в питании .животных пресных водоемов Текст. / Н. С. Гаевская. М.: Наука, 1966. - 328 с.
24. Гатцук, Л. Е. Элементы структуры жизненных форм геммаксилярных растений и биоморфологический анализ копеечника кустарникового Текст.: автореф. дис. . канд. биол. наук / Л. Е. Гатцук. -М.- 1970.-21 с.
25. Гатцук, Л. Е. К методам описания и определения жизненных форм в сезонном климате Текст. / Л. Е. Гатцук // Бюл. МОИП, отд. биол. 1974. -Т. 79, вып. З.-С. 84-100.
26. Гигевич, Г. С. Высшие водные растения Беларуси: Эколого-биологическая характеристика, использование и охрана Текст. / Г. С. Гигевич, Б. П. Власов, Г. В. Вынаев / под общ. ред. Г. С. Гигевич. -Мн.:БГУ, 2001.-231 с.
27. Губанов, И. А. Определитель сосудистых растений центра европейской России Текст. / И. А. Губанов, К. В. Киселева, В. С. Новиков, В. Н. Тихомиров. 2-е изд. -М.: Аргус, 1995. - 560 с.
28. Гусев, Ю. Д. Семейство Hydrocharitaceae Текст. / Ю. Д. Гусев // Флора Европейской части СССР / под ред. Ан. А. Федорова. — Л.: Наука. -1979. Т. IV.-С. 167-171.
29. Дубына, Д. В. Макрофиты — индикаторы изменений природной среды Текст. / Д. В. Дубына, С. Гейны, 3. Гроудова и др. Киев: Наукова думка, 1993.-434 с.
30. Дорохина, Л. Н. Морфогенез и возможные пути эволюции жизненных форм некоторых полыней: Текст.: автореф. дис. . канд. биол. наук / Л. Н. Дорохина. М., 1973. - 14 с.
31. Жмылев, П. Ю. Биоморфология растений: иллюстрированный словарь Текст.: учебное пособие / П. Ю. Жмылев, Ю.Е.Алексеев, Е. А. Карпухина, С. А. Баландин. М.: Изд-во МГУ, 2002. - 240 с.
32. Жукова, J1. А. Популяционная жизнь луговых растений Текст. / J1. А. Жукова. Йошкар-Ола: РИИК «Ланар», 1995. - 224 с.
33. Жукова, J1. А. Многообразие путей онтогенеза в популяциях растений Текст. / JI. А. Жукова // Экология. 2001. - № 3. — С. 169-176.
34. Зауралова, О. Н. Исследование периода покоя и прорастание турионов некоторых гидрофитов Текст. / О. Н. Зауралова // Вестник ЛГУ, серия биология. Л. - 1980. — 17 с.
35. Иванов, В. В. Изучение водных растений в природе Текст. / В. В. Иванов, И. Б. Иванова // Учен. зап. Новгородского гос. пед. ин-та, биология, том XVIII. Новгород, 1967.
36. Исупова, Е. М. Рельеф Текст. / Е. М. Исупова, М. А. Кузницын // Природа, хозяйство, экология Кировской области / под. ред. В. И. Колчанова, А. М. Прокашева. Киров, 1996. - С. 83-115.
37. Камышев, Н. С. Флора Центрального Черноземья и ее анализ Текст. / Н. С. Камышев. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1978 - 116 с.
38. Кашина, Л. Н. Воды Текст. / Л. Н. Кашина, А. Н. Кликашева, А. В. Русских // Природа, хозяйство, экология Кировской области / под ред. В. И. Колчанова, А. М. Прокашева. — Киров, 1996 С. 136-187.
39. Катан екая, В. М. Высшая водная растительность континентальных водоемов СССР: Методы изучения Текст. / В. М. Катанская. Л.: Наука, 1981 - 187 с.
40. Кокин, К. А. Экология высших водных растений Текст. / К. А. Кокин. ML: Изд-во Моск. ун-та, 1982. - 160 с.
41. Кривохарченко, И. С. Водокрас лягушачий Текст. / И. С. Кривохарченко, П. Ю. Жмылев, Г. А. Белякова // Биологическая флора Московской области. Вып. 11 / под ред. В. Н. Павлова, В. Н. Тихомирова. -М.: Изд-во МГУ, Изд-во Аргус, 1995. С. 57-70.
42. Кузнецова, Т. В. Морфология соцветий: современное состояние Текст. / Т. В. Кузнецова // Итоги науки и техники. Сер. «Ботаника». М., 1991.-Т. 12. - С. 51-174.
43. Кузнецова, Т. В. К истории развития представлений о плане строения побега сосудистых растений и о месте филлома в нем Текст. / Т. В. Кузнецова // Бот. журн. 1995. - Т.80. - № 7. - С. 1 -11.
44. Курченко, Е. И. Род Agrostis L. в России и сопредельных странах. Морфология, систематика, эволюционные отношения Текст.: автореф. дис. . докт. биол. наук / Е. И. Курченко. М., 2002. — 44 с.
45. Лавренко, Е. Hydrocharitaceae. Жабурников1, Водокрасов1 Текст. / Е. Лавренко Л Флора УССР. Кшв, 1935.-С. 116-118.
46. Лавров, Д. Д. Рельеф Текст. / Д. Д. Лавров // Природа Кировской области / под ред. А. И. Шернина. Киров: Волго-Вятское книжное изд-во, 1960.-С. 72-84.
47. Лапиров, А. Г. Биология рдеста гребенчатого Текст.: дис. .канд. биол. наук / А. Г. Лапиров. Борок, 1988.
48. Лапиров, А. Г. Онтогенез Butomus umbellatus (Butomaceae): Развитие из семян в первый год жизни Текст. / А. Г. Лапиров, Б. А. Трусов //Бот. жури. 1993. -Т.78, вып. 11. - С. 45-53.
49. Лапиров, А. Г. Рдест гребенчатый Текст. / А. Г. Лапиров // Биологическая флора Московской области / под ред. В. Н. Павлова, В. Н. Тихомирова. М.: Изд-во МГУ, 1995. - Вып. 11. - С. 37-55.
50. Лапиров, А. Г. Особенности онтогенеза частухи подорожниковой Текст. / А. Г. Лапиров // Гидроботаника 2000. V Всероссийская конференция по водным растениям. Борок, 2000. - С. 174-175.
51. Лапиров, А. Г. Экологические группы растений водоемов Текст. / А. Г. Лапиров // Гидроботаника: методология и методы: Материалы Школы по гидроботанике (п. Борок, 8-12 апреля 2003 г.) Рыбинск: Рыбинский Дом печати, 2003. С. 5-22.
52. Лебедева, О. А. Особенности онтогенеза шелковника волосистолистного Batrachium trichophyllum (Chaix) Bosch (Ranunculacea) Текст. / О. А. Лебедева, А. Г. Лапиров // Ботан. Журн. 2005. - Т. 90. - № 11.-С. 1744-1752.
53. Лебедева, О. А. Биология шелковинка волосистолистного {Batrachium trichophyllum (Chaix) Bosch) Текст.: дис. . канд. биол. наук/ О. А. Лебедева. Сыктывкар, ИБВВ РАН, 2006 а - 176 с.
54. Левин, Г. Г. Проблема индивидуальности у растений Текст. / Г. Г. Левин // Ботан. журн. 1961. - Т. 43, № 3. - С. 432-447.
55. Левин, Г. Г. Жизненные циклы растений, их связи и эволюция (обзор литературы) Текст. / Г. Г. Левин // Ботан. журн. 1963. - Т. 48, № 7.-С. 1039-1060.
56. Левина, Р. Е. Плоды. Морфология, экология, практическое значение Текст. / Р. Е. Левина. Саратов: Приволжское книжное изд-во, 1967.-216 с.
57. Левина, Р. Е. Морфология и экология плодов Текст. / Р. Е. Левина. Л.: Наука, 1987.- 160 с.
58. Лелекова, Е. В. Биоморфология водных и прибрежно-водных семенных растений северо-востока Европейской России Текст.: автореф. дис. . канд. биол. наук / Е. В. Лелекова. — Пермь, ВятГГУ, 20066 19 с.
59. Лисицына, Л. И. Флора водоемов Волжского бассейна: Определитель цветковых растений Текст. / Л. И. Лисицына, В. Г. Папченков, В. И. Артеменко. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. — 200 с.
60. Лотова, Л. И. Морфология и анатомия высших растений Текст. / Л. И. Лотова. М.: Эдиториал УПСС, 2001. - 528 с.
61. Любарский, Е. Л. Об эволюции вегетативного возобновления и размножения, травянистых поликарпиков Текст. / Е. Л. Любарский // Ботан. журн. -1961,- Т.46. № 7. - С. 959-968.
62. Маевский, П. Ф. Флора средней полосы европейской части СССР Текст. / П. Ф. Маевский / под общ. ред. Б. К. Шишкина. Л.: Колос, 1964. - 880 с.
63. Мазуренко, М. Т. Основные направления адаптации жизненных форм рода родододендрон к экстремальным условиям Текст. / М. Т. Мазуренко // Материалы пятого московского совещания по филогении растений (декабрь 1976 г.). — М.: Наука, 1976. С. 104-107.
64. Мазуренко, М. Т. Основные структурные единицы дерева Текст. / М. Т. Мазуренко // Тезисы докладов II Международной конференции по анатомии и морфологии растений (СПб., 14-18 октября 2002 г.). СПб., 2002. - С. 67.
65. Мазуренко, М. Т. Структура и морфогенез кустарников Текст. / М. Т. Мазуренко, А. П.Хохряков. М.: Наука, 1977. - 160 с.
66. Мазуренко, М. Т. Классы метамеров деревьев Текст. / М. Т. Мазуренко, А. П. Хохряков // Журн. Общ. биол. 1991. - Т. 52, № 3. -С. 409-421.
67. Марфенин, Н. Н. Концепции модульной организации в развитии Текст. / Н. Н. Марфенин // Журн. общ. биол. 1999. - Т. 60. - № 1. - С. 616.
68. Мейен, С. В. Основные аспекты типологии организмов Текст. / С. В. Мейен // Журн. Общ. биол. 1978. - Т. 39, № 4. с. 495-508.
69. Недолужко, В. А. Древесные растения: Проблема эволюции жизненных форм Текст. / В. А. Недолужко. Владивосток: Дальнаука, 1997.- 120 с.
70. Определитель растений Кировской области Текст. / сост. Ф. А. Александров, JI. А. Зубарева, В. П. Клиросова и др. Киров: Кир. гос. пед. ин-т им. В.И. Ленина, 1975. - Ч. 1. — 254 с.
71. Папченков, В. Г. Закономерности зарастания водоемов и водотоков Среднего Поволжья Текст. / автореф. дис. . д-ра биол. наук / В. Г. Папченков. СПб.: Ин-т озероведения РАН, 1999. — 48 с.
72. Папченков, В. Г. Растительный покров водоемов и водотоков Среднего Поволжья: Монография Текст. / В. Г. Папченков. Ярославль: ЦМП МУБиНТ, 2001. - 200 с.
73. Положий, А. В. Определитель растений юга Томской области: учеб. пособие Текст. / А. В. Положий, А. С. Ревушкин, В. В. Баранова. -Томск: Изд-во Томского ун-та, 1985. 211 с.
74. Пшенникова, Л. М. Водные растения российского Дальнего Востока Текст. / Л. М. Пшенникова. — Владивосток: Дальнаука, 2005. -106 с.
75. Работнов, Т. А. Методы определения возраста и длительности жизни травянистых растений Текст. / Т. А. Работнов // Полевая геоботаника. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1960. - Т. 2. - С. 249-262.
76. Работнов, Т. А. Фитоценология Текст. / Т. А. Работнов. 2-е изд. -М.: Изд-во Моск. ун-та, 1983. - 296 с.
77. Раменский, Л. Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель Текст. / Л. Г. Раменский. М., 1938.-С. 3-18.
78. Распопов, И. М. Высшая водная растительность больших озер Северо-Запада СССР Текст. / И. М. Распопов. Л.: Наука Ленинградское отделение, 1985. - 198 с.
79. Рычин, Ю. В. Водная и прибрежная флора: Краткий определитель Текст. / Ю. В. Рычин, П. В. Сергеева. М.: Учпедгиз, 1939. - 184 с.
80. Рычин, Ю. В. Флора гигрофитов. Определитель по вегетативным признакам сосудистых растений водоёмов и сырых и влажных местообитаний центральной части Европейской территории СССР Текст. / ТО. В. Рычин. М.: Советская наука, 1948. - 448 с.
81. Савиных, Н. П. Побегообразование и большой жизненный цикл Veronica officinalis L. Текст. / Н. П. Савиных // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1978.-Т. 83.-Вып. 43.-С. 123-133.
82. Савиных, Н. П. Побегообразование и взаимоотношения жизненных форм в секции Veronica рода Veronica L. Текст. / Н. П. Савиных // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1979. - Т. 84. Вып. 3. - С. 92-105.
83. Савиных, Н. П. Побегообразование и жизненная форма вероники щитковой Текст. / Н. П. Савиных // Всесоюзная конф. по высшим водным и прибрежным растениям: Тезисы докладов. Борок, 1988а. - С. 40-42.
84. Савиных, Н. П. К вопросу о становлении жизненной формы Veronica beccabunga L. Текст. / Н. П. Савиных // Актуальные вопросы ботаники в СССР. Тез. докл. VIII съезда Всесоюзн. Ботан. об-ва. Алма-Ата: Наука, 19886. - С. 336.
85. Савиных, Н. П. Вероника лекарственная Текст. / Н. П. Савиных // Биологическая флора Московской области. Вып. 13. / под ред. В. Н. Павлова, В. Н. Тихомирова. -М.: Изд-во Полиэкс, 1997. С. 169-178.
86. Савиных, Н. П. Модели побегообразования у видов рода Veronica L. (<Scrophulariaceae) Текст. / Н. П. Савиных // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков: Тезисы докл., представленных II (X) съезду Рус.
87. Ботанич. общ-ва. (26-29 мая 1998 г. Санкт-Петербург). СПб.: Ботанический институт РАН. - 1998. - С. 71.
88. Савиных, Н. П. Побегообразование, морфогенез Veronica gentianoides (<Scrophidariaceae) и происхождение полурозеточных трав Текст. / Н. П. Савиных // Бот. журн. 1999. - Т. 84. - № 6. - С. 20-31.
89. Савиных, Н. П. Биоморфология вероник России и сопредельных государств Текст.: дис. . д-ра биол. наук / Н. П. Савиных. М.: МПГУ, 2000.-450 с.
90. Савиных, Н. П. Модули у растений Текст. / Н. П. Савиных // Тезисы докл. II Междун. конф. по анатомии и морфологии растений (14-18 октября 2002 г.). СПб., 2002. - С. 95-96.
91. Савиных, Н. П. О жизненных формах водных растений Текст. / Н. П. Савиных // Гидроботаника: методология и методы: Материалы Школы по гидроботанике (п. Борок, 8-12 апреля 2003 г.) Рыбинск: Рыбинский Дом печати, 2003а. С. 39-49.
92. Савиных, Н. П. Онтогенез и его особенности у водных растений Текст. / Н. П. Савиных // Гидроботаника: методология и методы: Материалы Школы по гидроботанике (п. Борок, 8-12 апреля 2003 г.). -Рыбинск: Рыбинский Дом печати, 20036. С. 98-105.
93. Савиных, Н. П. Род вероника: морфология и эволюция жизненных форм Текст. / Н. П. Савиных. Киров: Изд-во ВятГГУ, 2006 а. - 324 с.
94. Савиных, Н. П. Модульная организация растений Текст. / Н. ГТ. Савиных // Онтогенетический атлас: научное издание. Йошкар-Ола, 2007.-Т. 5.-С. 15-34.
95. Свириденко, Б. Ф. Водные макрофиты Северо-Казахстанской и Кустанайской областей Текст.: автореф. дис. . канд. биол. наук / Б. Ф. Свириденко Томск, 1987. - 17 с.
96. Свириденко, Б. Ф. Жизненные формы цветковых гидрофитов Северного Казахстана Текст. / Б. Ф. Свириденко // Ботан. журн. 1991. -Т. 76.-№ 5.-С. 687-698.
97. Свириденко, Б. Ф. Флора и растительность водоемов Северного Казахстана: Монография Текст. / Б. Ф. Свириденко. Омск: Изд-во Омского гос. пед. ун-та, 2000. — 196 с.
98. Северцов, А. Н. Модусы филэмбриогенеза Текст. / А. Н. Северцов // Зоол. журн. 1935. - Т. 14. — № 1.-С. 1-16.
99. Северцов, А. Н. Морфологические закономерности эволюции Текст. / А. Н. Северцов. М.-Л.: АН СССР, 1939. - 610 с.
100. Северцов, А. Н. Этюды по теории эволюции Киев, 1912 Текст. / А. Н. Северцов // Собр. соч. - М.-Л.: АН СССР, 1945. - Т. 3. - С. 19.
101. Серебряков, И. Г. Морфология вегетативных органов высших растений Текст. / И. Г. Серебряков. — М.: Сов. наука, 1952. 391 с.
102. Серебряков, И. Г.Биолого-морфологический и филогенетический анализ жизненных форм покрытосеменных Текст. / И. Г. Серебряков //Уч. зап. МГПИ им. Потемкина. 1954. - Т. 37. / каф. Ботаники / Вып. 2. - С. 21-89.
103. Серебряков, И. Г. Основные направления эволюции жизненных форм у покрытосеменных растений Текст. / И. Г. Серебряков // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1955. - Т. 60, Вып. 3. - С. 71-91.
104. Серебряков, И. Г. Экологическая морфология растений: Жизненные формы покрытосеменных и хвойных Текст. / И. Г. Серебряков. М.: Высшая школа, 1962. - 378 с.
105. Серебряков, И. Г. Жизненные формы высших растений и их изучение Текст. / И. Г. Серебряков // Полевая геоботаника. М., JL: •Наука, 1964. - Т. 3. - С. 148-208.
106. Серебрякова, Т. И. Жизненные формы некоторых злаков лесной зоны и возможные пути их эволюции Текст. / Т. И. Серебрякова // Второе Московское совещание по филогении растений. Тез. докл. М., 1964. С. 64-67.
107. Серебрякова, Т. И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков Текст. / Т. И. Серебрякова. — М.: Наука, 1971. 358 с.
108. Серебрякова, Т. И. Учение о жизненных формах на современном этапе Текст. / Т. И. Серебрякова // Итоги науки и техники. Сер. «Ботаника». М., 1972. - Т. 1. - С.84-169.
109. Серебрякова, Т. И. К вопросу об эволюционных взаимоотношениях древесных и травянистых жизненных форм цветковых растений Текст. /
110. Т. И. Серебрякова // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1973. - т. 78. - Вып. 3. - С. 76-88.
111. Серебрякова, Т. И. Об основных «архитектурных моделях» травянистых многолетников и модусах их преобразованиях Текст. / Т. И. Серебрякова // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1977. - т. 82. - Вып. 5. - С. 112-127.
112. Серебрякова, Т. И. Модели побегообразования и некоторые пути эволюции в роде Gentiana L. Текст. / Т. И. Серебрякова // Бюлл. МОИП., отд. биол. 1979. - Т. 84, вып. 6. - С. 97-107.
113. Серебрякова, Т. И. Жизненные формы и модели побегообразования наземно-ползучих многолетних трав Текст. / Т. И. Серебрякова // Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. М.: Наука. - 1981. — С. 161-178.
114. Серебрякова, Т. И. О некоторых модусах морфологической эволюции цветковых растений Текст. / Т. И. Серебрякова // Журн. Общ. биологии. 1983. - Т. 44. - № 5. - С. 579-593.
115. Серебрякова, Т. И.- Почка как этап развития побега Текст. / Т. И. Серебрякова // Тез. докл. VII делегатского съезда ВБО Донецк 11-14 мая 1983 года.-Л., 1983.-С. 232-233.
116. Серебрякова, Т. И. О вариантах моделей побегообразования у многолетних трав Текст. / Т. И. Серебрякова // Морфогенез и ритм развития высших растений: Межвузовский сборник научных трудов. — М.: МПГИ им. В. И. Ленина, 1987. С. 3-19.
117. Серебрякова, Т. И. Ботаника с основами фитоценологии: Анатомия и морфология растений: Учеб. для вузов Текст. / Т. И. Серебрякова, Н. С. Воронин, А. Г. Еленевский, Т. Б. Батыгина, Н. И. Шорина, Н. П. Савиных. М.: ИКЦ «Академкнига», 2006. - 543 с.
118. Славгородский, А. В. Структура гидрофильной флоры и растительности Окско-донской равнины Текст.: автореф. . канд. биол. наук / А. В. Славгородский. Саранск, 2001. - 22 с.
119. Смиренский, А. А. Водные кормовые и защитные растения в охотничье промысловых хозяйствах: Вып. 2. Текст. / А. А. Смиренский. -М.: Заготиздат, 1952. 184 с.
120. Смирнова, О. В. О двух типах жизненного цикла Viola mirabilis L. Текст. / О. В. Смирнова, JI. Кагарлицкая // Ботан. журн. 1972. - Т. 57, № 5.-С. 481-492.
121. Смирнова, О. В. Структура травяного покрова широколиственных лесов Текст. / О. В. Смирнова. М.: Наука, 1987. - 206 с.
122. Соловьев, А. Н. Памятники природы города Кирова и окрестностей Текст. / А. Н. Соловьев. Киров, 1997а. - 32 с.
123. Соловьев, А. Н. Озера Текст. / А. Н. Соловьев // Энциклопедия Земли Вятской. Т. 7. Природа. Киров: Областная писательская организация, 19976. - С. 200-222.
124. Сукачев, В. Н. Растительные сообщества: Введение в фитоценологию Текст. / В. Н. Сукачев. 4-е изд. - М.; Д., 1928.
125. Тахтаджян, A. JI. Морфологическая эволюция покрытосеменных Текст. / А. Л. Тахтаджян. М.: Советская наука, 1948. - 301 с.
126. Тахтаджян, A. JI. Вопросы эволюционной морфологии растений Текст. / A. JL Тахтаджян. Д.: Изд-во Ленинградского ун-та, 1954. - 216 с.
127. Тахтаджян, A. JI. Система и филогения цветковых растений Текст. / А. Л. Тахтаджян. М-Л.: Наука, 1966. - 612 с.
128. Тахтаджян, А. Л. Система магнолиофитов Текст. . /
129. A. Л. Тахтаджян. Л.: Наука, 1987. - 439 с.
130. Терехин, Э. С. Сем. Hydrocharitaceae Текст. / Э. С. Терехин // Сравнительная анатомия семян / под ред. А. Л. Тахтаджяна. Л.: Наука, 1985.-С. 38-44.
131. Уранов, А. А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функции времени и энергетических волновых процессов Текст. / А. А. Уранов // Научн. докл. высш. шк., биол. науки. 1975. - № 2. - С. 7-34.
132. Федченко, В. А. Водокрасовые Hydrocharitaceae Aschers. Текст. /
133. B. А. Федченко // Флора СССР. Т. 1. - М.: Изд-во Академии наук СССР, 1934.-С. 293-298.
134. Федченко, В. А. Водокрасовые — Hydrocharitaceae Текст. / В. А. Федченко//Флора БССР.-М., 1939.-Т. 1.-С. 130-133.
135. Федченко, В. А. Водяные растения Текст. / В. А. Федченко // Б-ка журнала: В мает, природы, 1940. -.52 с.
136. Флора Красноярского края Текст. / под ред. А. В. Положий. Вып. 1. — Томск: Изд-во Томского ун-та, 1983 - 84 с.
137. Френкель, М. О. Климат Текст. / М. О. Френкель // Природа, хозяйство, экология Кировской области / под ред. В. И. Колчанова, А. М. Прокашева. Киров, 1996. - С. 115-136.
138. Хохряков, А. П. Эволюция биоморф растений Текст. / А. П. Хохряков. М.: Наука, 1981. - 168 с.
139. Хохряков, А. П. Базальные и медиальные девиации в эволюции жизненных форм высших растений Текст. / А. П. Хохряков, М. Т. Мазуренко // Журн. общ. биол. 1991. - Т. 52. - № 1. - С. 45-53.
140. Цвелев, Н. Н. Семейство водокрасовые {Hydrocharitaceae) Текст. / Н. Н. Цвелев // в кн. Жизнь растений в б-и томах. Т. 6. / под ред.
141. A. J1. Тахтаджяна. — М.: Просвещение, 1982. С. 17-24.
142. Черемушкина, В. А. Биология луков Евразии Текст. /
143. B. А. Черемушкина. Новосибирск, 2004. - 277 с.
144. Чорна, Г. А. Рослини наших водойм: Атлас-довщник Текст. / Г. А. Чорна. -Кшв: Фггосоцюцентр, 2001.
145. Шафранова, JI. М. Материалы по эволюции жизненных форм в роде лапчатка {Potentilla L. s. 1.) Текст. / JI. М. Шафранова // Второе Московское совещание по филогении растений. Тез. докл. — М., 1964. — С. 92-94.
146. Шафранова, JI. М. О метамерности и метамерах у растений Текст. / Л. М. Шафранова // Журн. общ. биол. 1980. - Т. XL1. - № 3. - С. 437447.
147. Шик, М. М. Сезонное развитие травяного покрова дубравы Текст.: автореф. дис. . канд. биол. наук / М. М. Шик. 1951. - 12 с.
148. Эсау, К. . Анатомия растений Текст. / К. Эсау // под ред. Л. В. Кудряшова. -М.: Мир, 1969. 564 с.
149. Arber, A. Water plants: a study of aquatic angiosperms Text. / A. Arber. Cambridge: Cambridge University Press, 1920. - 436 p.
150. Arber, A. Monocotyledons: A morphological study Text. / A. Arber. -Cambridge: Cambridge University Press, 1925. P. 5-38.
151. Ancibor, E. Systematic anatomy of vegetative organs of the Hydrocharitaceae Text. / E. Ancibor // Bot. J. Lin. Soc. 1979. - v. 78. - № 4. -P. 237-261.
152. Ascherson, P. Synopsis der Mitteleurop Text. / P. Ascherson, P. Graebner // Flora, Br. I. Leipzig, 1913.
153. Bernatowicz, S. Botanika rybacka Fisheries botany. [Text] / S. Bernatowicz, P. Wolny. Warszawa: PWRiL, 1969. - 421 p.
154. Bursche, E. M. Wasserpflanzen Text. / E. M. Bursche. Fiinfte Aufl., Leipzig, Neumann Verl., 1973. - 136 p.
155. Cook, C. D. K. Water plants of the world: A manual for the identification of the genera of freshwater macrophytes. Text. / C. D. K. Cook, B. S. Gut, E. M. Rix, J. Schneller, M. Seitz. Dr. W. Junk b.v., Publishers, The Hague, 1974.-561 c.
156. Cook, C. D. K. A revision of the genus Hydrocharis (Hydrocharitaceae) Text. / C. D. K. Cook and R. Luond // Aquat. Bot., 1982. № 14. - P. 177-204.
157. Cutter, E. G. Observations on leaf and bud formation in Hydrocharis morsus-ranae Text. / E. G. Cutter // Am. J. Bot. 1964. - 51 (3). - P. 318-324.
158. Davie, R. C. Stratiotes aloides L. Text. / R. C. Davie // Trans. Proc. bot. Soc. Edinb. 1913. - V. 26.-P. 180-183.
159. Daumann, E. Zur Phylogenie der Diskusbildung. Beitrage zur Kenntnis der Nektarien II. (Hydrocharis, Sagittaria, Sagina) Text. / E. Daumann // Beih. Bot. Zentralblatt. 1931a. -48. S. 183-208.
160. Daumann, E. Zur Morphologie und Okologie der Bliite von Stratiotes aloides L. Text. / E. Daumann // Planta. 1931b. - 14: S. 766-776.
161. De Geus-Kruyt, M. Notes on the productivity of Stratiotes aloides in two lakes in the Netherlands Text. / M. De Geus-Kruyt, S. Segal // Pol. Arch. Hydrobiol. 1973. - № 20. - P. 195-205.
162. Engler, A. Angiospermae, in Engler-PrantI Text. / A. Engler // Naturl. Pflfam. Teil. II, Abt. 1, Leipzig, 1889.
163. Frank, A. B. Ueber die Lage und die Richtung schwimmender und submerser Pflanzenteile Text. / A. B. Frank // Beit. Biol. Pfl. 1872. - 1(2). -S. 31-86.
164. Geldart, A. M. Stratiotes aloides L. Text. / A. M. Geldart // Trans. Notfolk and Norwich Nat. Soc. 1906. - v. VIII. - p. 181-200.
165. Gliick, H. Biologische und morphologische Untersuchungen iiber Wasser- und Sumpfgewachse Text. / H. Gliick. Fischer, Jena, 1906 - II. Uber die Turionenbildung bei Wasserpflanzen. p. 83-242.
166. Gliick, H. Biologische und morphologische Untersuchungen iiber Wasser- und Sumpfgewachse. Text. / H. Gliick. Fischer, Jena, 1924. - IV. Submerse und Schwimmblattflora.
167. Goebel, F. Pflanzenbiologische Schilderungen Text. / F. Goebel. -Marburg, 1891-1893. II. - 386 s.
168. Guppy, H. B. The River Thames as an agent in plant dispersal Text. / H. B. Guppy // J. Linn. Soc. London Bot. 1893. - 29. - P. 333-346.
169. Gurney, R. Notes on frogbit (Hydrocharis) and hair-weed (Potamogeton pectinatus) Text. / R. Gurney // Trans. Norfolk Norwich Nat. Hist. Soc. 1949. -15. P. 381-385.
170. Haccius, B. Uber die Blattstellung einiger Hydrocharitaceen-Embryonen Text. / B. Haccius // Planta. 1952. - № 40. - S. 333-345.
171. Hartman, H. Untersuchungen zur Wachstumsruhe in der Turionen von Utricidaria minor L., Hydrocharis morsus-ranae L. und Stratiotes aloides L. Text. / H. Hartman // Ber. Dtsch. Bot. Ges. 1967. - 80. - S. 61-73.
172. Hutchinson, G. E. A Treatise on Limnology Text. / G. E. Hutchinson // Limnological botany. 1975. - V. III. - 660 p.
173. Hejny, S. Okologische Charakteristik der Wasser und Sumpflanzen in den slowakischen Tiefebennen Text. / S. Hejny. Bratislava, 1960. - 489 s.
174. Kaul, R. B. Floral morphology and phylogeny in the Hydrocharitaceae Text. / R. B. Kaul // Phytomorphology. 1968. - 18. - P. 13-35.
175. Kaul, R. В. Evolution and adaptation of inflorescences in the Hydrocharitaceae Text. / R. B. Kaul // Am. J. Bot. 1970. - 57(6). - P. 708715.
176. Kornatowski, J. Dinamics of Stratiotes aloides L. development Text. / J. Kornatowski // Pol. Arch. Hydrobiol. 1976. - 23. - P. 365-376.
177. Kornatowski, J. Turions and offsets of Stratiotes aloides L. Text. / J. Kornatowski // Acta Hydrobiol., 1979. -21.- 185-204 p.
178. Kornatowski, J. Morphological forms of the Water-soldeir (Stratiotes aloides L.) Text. / J. Kornatowski // Acta hydrobiol. 1984. - vol. 25/26, fasc. 2.-p. 145-154.
179. Klebs, G. Uber die Rhythmik in der Entwicklung der Pflanzen Text. / G. Klebs // Silz. Ber. Heidelb. Akad. Wiss. 1911. - 23. S. 1-84.
180. Kummerow, J. Beitrage zur Kenntnis der Ruheperiode von Winterknospen und Samen Text. / J. Kummerow // Beitr. Biol. Pflanzen. -1958.-v. 34.-s. 293-314.1.kshmanan, К. K. Hydrocharitaceae, Juncaginaceae,
181. Scheuchzeriaceae, Potamogetonaceae, Zannichelliaceae, Najadaceae Text. / К. K. Lakshmanan // Bull. Ind. Nat. Sci. Acad. 1970. - № 41. - P. 336-337.
182. M^dalsKi, J. Atlas flory polskiej i ziem osciennych Atlas of Polish flora and adjoining regions. [Text] / J. M^dalsKi. Warszawa-Wroclaw-Krakow: PWN, 1977.-17-19.
183. Matsuraba, M. Versuche uber die Entwicklungserregung des Winterknospens von Hydrocharis morsus-ranae Text. / M. Matsuraba //Planta. -1931.-13: S. 695-715.
184. Montesantos, N. Morphologische und biologische Untersuchungen liber einige Hydrocharideen Text. / N. Montesantos // Flora, N.S.-1913.-5.-S. 132.
185. Mirbel, C. F. Elements de physiologie vegetale et de botanique Text. / C. F. Mirbel. Paris, 1815. - v. 3. - 924 p.
186. Nageli, К. Die Starkekorner Text. / K. Nageli. Zurich, 1858. - 624 S.
187. Nolt, E. F. Botanische Bemerkungen tiber Stratiotes und Sagittaria Text. / E. F. Nolt. Kopenhagen, 1825. - 44 p.
188. Overton, E. Notizen iiber die Wassergewachse des Oberengadins Text. / E. Overton // Vierteljahresschrifl Naturforsch. Ges. Zurich. 1899. - 44: S. 211-228.
189. Podbielkowski, Z. Zaris hydrobotaniki Treatise on hydrobotanics. [Text] / Z. Podbielkowski, H. Tomaszewicz. Warszawa: PWN, 1979. - 531 p.
190. Pringsheim, N. Uber die Bildungsvorange am Vegetationskegel von Utricularia vulgaris Text. / N. Pringsheim. Mber. K. AJcad. Wiss., 1869. - s. 92-116.
191. Raunkiaer, C. The life forms of plants and statistical plant geography Text. / C. Raukiaer. Oxford. - 1934. - 632 p.
192. RejewsKi, M. Roslinnosc naczyniowa jeziora Jeziorak Vascular vegetation of Jeziorak Lake. [Text] / M. RejewsKi // Acta Univ. N. Copernici, Prace Limnol., 1977. 10. - 59-88.
193. Richards, A. I. Factors affecting the germination of turions in Hydrocharis morsus-ranae L. Text. / A. I. Richards, and I. Blakemore // Watsonia (Ir. Brit.). 1975. - v. 10. - p. 273-275.
194. Rohrbach, P. Beitrage zur Kenntnis einiger Hydrocharideen Text. / P. Rohrbach // Abh. Naturf. Ges. Halle. 1873. - 12. - S. 53-114.
195. Sculthorpe, C. D. The biology of aquatic vascular plants Text. / C. D. Sculthorpe. London: Arnold, 1967. - 610 p.
196. Scribailo, R. W. The reproductive biology of Hydrocharis morsus-ranae L. {Hydrocharitaceae): II Seed and seedling morfology Text. / R. W. Scribailo, U. Posluszhy // Can. J. Bot. 1985. - vol. 63. - P. 492-496.
197. Scribailo, R. W. Floral development of Hydrocharis morsus-ranae (Hydrocharitaceae) Text. / R. W. Scribailo, U. Posluszhy // Amer. J. Bot. -1985.-vol. 72, № 10.-P. 1578-1589.
198. Serbanesciu-Jitariu, G. Contributions a la conaissanse du fruit et de la germination de quelques representants de la famille des Hydrocharitaceae Text. / G. Serbanesciu-Jitariu // Bull. Soc. Hist. Nat. Afr. Nord. 1972. - 63. - P. 1928.
199. Simon, S. V. Zur Keimungsphysiologie der Winterknospen von Hydrocharis morsus-ranae, zugleich ein Beitrag zur Frage der Jahresperiodizitat Text. / S. V. Simon // Jahrb. Wiss. Bot. 1928. - 68: 149-205.
200. Simon, S. V. Weitere Untersuchungen zur Keimungsphysiologie der Winterknospen von Hydrocharis Text. / S. V. Simon // Jahrb. Wiss. Bot. -1931.-75: 622-641.
201. Starmach, K. Hydrobiologia Hydrobiology. [Text] /. K. Starmach, S. Wrobel, K. Pasternak. Warszawa: PWN, 1976. - 621 p.
202. Subramanyam, K. Aquatic Angiosperms: Botanical Monograph Text. / K. Subramanyam. CSIR, New Delhi. No. 3. - 1962.
203. Suominen, J. Changes in the aquatic macroflora of the polluted Lake Rautavesi, S.W. Finland Text. / J. Suominen // Ann. Bot. Fenn. 1968. - № 5. -P. 65-81.
204. Terras, J. A. Notes on the germination of the winter buds of Hydrocharis morsus-ranae. Text. / J. A. Terras // Trans. Proc. Bot. Soc. Edinburgh. 1900. -V. 21. - P. 318-329.
205. Treviranus, L. C. Vermischte Bemerkungen 2. Hybernacula der Hydrocharis morsus-ranae L. Text. / L. C. Treviranus // Bot. Zeit. 1857. -15.-S. 697-702.
206. Troll, W. Die Infloreszenzen Text. / W. Troll. Bd. I. Jena: Fischer Verlag, 1964.-615 s.
207. Vegis, A. Uber das Friihtreiben der Winterknospen von Hydrocharis morsus-ranae L. durch hochtemperierte Wasserbader Text. / A. Vegis // Jahrb. Wiis. Bot. 1932. - V. 75.-P. 726-771.
208. Vegis, A. Uber den Einfluss der Temperatur und der taglichen Licht-Dunkel-Perioden auf die Bildung der Ruheknospen zugleich ein Beitrag zur Entstehung der Ruhezustandes Text. / A. Vegis // Symb. Bot. Uppsala. 1955. -V. 14.-P. 1-175.
209. Vegis, A. Bedeutung von Aussenfaktoren bei Ruhezustanden bei hoheren Pflanzen Text. / A. Vegis // Handb. Pfl. Physiol. 1965. - 15 (2). - P. 499-668.
210. Warming, E. Uber perenne Gewachse Text. / E. Warming // Bot. Zbt. -1884.-Bd. 18, № 19. S. 16-22.
211. Wilder, G. J. Symmetry and development of Lymnobium spongia (Hydrocharitaceae) Text. / G. J. Wilder // Amer. J. Bot. 1974. - 61(6). - P. 624-642.
212. Wilder, G. J. Phylogenetic trends in the Alismatidae (Monocotyledoneae) Text. / G. J. Wilder // Bot. Gaz. 1975. - 136(2). -P. 159-170.
213. Wisniewski, P. Beitrage zur Kenntnis der Ruheperiode der Winterknospen von Stratiotes aloides Text. / P. Wisniewski // Acta Soc. Bot. Pol. 1930.-№7,- P. 17-46.
-
Петухова, Дарья Юрьевна
-
кандидата биологических наук
-
Киров, 2008
-
ВАК 03.00.05
- Биоморфология вероник России и сопредельных государств
- Биоморфология некоторых кистекорневых гигрогелофитов
- Биоморфология водных и прибрежно-водных семенных растений северо-востока Европейской России
- Биоморфология некоторых сплавинообразующих гигрогелофитов
- Морфолого-экологические закономерности соматической эволюции в семействе лютиковых
