Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биоморфология вероник России и сопредельных государств

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Савиных, Наталья Павловна

ВВЕДЕНИЕ. ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ.

ГЛАВА 1. РОД VERONICA L.: ОБЪЕМ, ГЕОГРАФИЯ, ЭВОЛЮЦИЯ.

1.1. Объем рода Veronica.

1.2. География и экология вероник.

1.3. Морфология вероник.

1.4. Эволюция рода Veronica.

1.5. Эволюция жизненных форм.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИСЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 3. МЕТОДОЛОГИЧЕСКИЕ ПОДХОДЫ К ХАРАКТЕРИСТИКЕ ОБЪЕКТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИСПОЛЬЗУЕМАЯ ТЕРМИНОЛОГИЯ.

ГЛАВА 4. БИОМОРФОЛОГИЯ ВИДОВ VERONICA.

4.1. Таксономия, ареал, экология, история, биоморфология видов секции Pseudo-Lysimachium Koch.

4.1.1. Таксономия, ареал, экология, история, объекты исследования.

4.1.2. Ареал, экология, биоморфология видов подсекции Longifoliae (Holub) A. Jelen.

4.1.3. Ареал, экология, биоморфология вероник подсекции Spuriae (Holub) A. Jelen.

4.1.4. Ареал, экология, биоморфология V. pinnata L. (подсекция Pinnatae (Holub) A. Jelen.).

4.1.5. Ареал, экология, биоморфология модельных видов подсекции Dahuricae (Holub) A. Jelen.Ill

4.1.6. Ареал, экология, биоморфология модельных видов подсекции Pseudo-Lysimachium.

4.1.7. Ареал, экология, биоморфология V. schmidtiana Regel. подсекция Schmidtianae Boriss. ex A. Jelen.).

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биоморфология вероник России и сопредельных государств"

Проблема жизненных форм - одна из узловых не только в ботанике (Серебрякова, 1972, 1980; Юрцев, 1976; Недолужко, 1996, 1997), но и в биологии в целом (Шарова, 1974; Зозулин, 1968, 1976; Юрцев, 1976; Хохряков, 1975, 1981 а, б; Правдин, 1986; и др.). Исследования жизненных форм ведутся в экологическог^, фитоценотическом, онтогенетическом, эволюционном и типологическом аспектах (Серебрякова, 1980). Получили признание не только биоморфологический анализ (Гатцук, 1970), но и учение о жизненных формах - биоморфология (Хохряков, 1975, 1978, 1981; Юрцев, 1976).

Биоморфология возникла на стыке, биологических наук, особенно \ > j V морфологии и экологии, и географии растений (Хохряков, 1975, 1978, 1981). Эта наука развивается в русле решения основных проблем, сформулированных И.Г. Серебряковым (1952, 1962, 1964): сравнительно-морфологический анализ строения растений; особенности их онтоморфогенеза; выяснение путей и механизмов эволюции жизненных форм.

В последнее время учение о биоморфах пополнилось новыми идеями, которые концентрируют внимание на генетически запрограммированной последовательности морфологических преобразований в онтогенезе растения. Определены архитектурные модели для тропических деревьев (Halle, Oldeman, 1970; Halle, Oldeman, Tomlinson, 1978). Т.И. Серебрякова (1979,1981) определила модели побегообразования у многолетних трав. М.Вит. Марков (1992) в отличие от многолетних трав выделил у малолетников архитектуру, включив в это понятие особенности строения не только побеговой, но и корневой системы, а также соцветий. По его мнению, у малолетников понятия архитектурная модель», «тип морфологической конструкции» и «архитектура» близки по содержанию.

Доказано, что архитектурная модель, модель побегообразования и архитектура представляют собой проявление эндогенного механизма построения тела растения. Разные биоморфы могли возникать в результате коррекции условиями обитания (экзогенным фактором) генетически запрограмированного способа нарастания систем побегов. Это - еще одно проявление сопряженного взаимодействия внешних и внутренних факторов (Серебряков, 1966) на развитие растений. В результате на основе одной архитектурной модели и одной модели побегообразования возникали разные биоморфы (Серебрякова, Петухова, 1978; Серебрякова, Богомолова, 1984; Захарова, 1991; Марков, 1992; Безделева, 1999). В то же время сходные биоморфы могут формироваться на основе разных моделей побегообразования.

Осознание специфики растений как организмов с открытым ростом привело исследователей к оценке их как модульных (Бигон, Харпер, Таунсенд, 1989; Кузнецова, 1995 и др.) и выделению в строении особей закономерно повторяющихся структур (метамеров, модулей). В России основы структурного анализа растений заложил И.Г. Серебряков (1952, 1962, 1964). Он же впервые выделил и структурно-биологические единицы тела растений (то же, что и метамеры, и модули): монокарпический побег, годичный побег, скелетную ось, парциальный куст. Эти представления были дополнены понятиями «система побега формирования» и «система побега ветвления» (Хохряков, Мазуренко, 1968; Хохряков, 1975, 1981; Мазуренко, Хохряков, 1977; Мазуренко, 1982 и др.). JI.E. Гатцук (1974, 1994; Gatzuk, 1975) выделила в структуре геммаксиллярных растений двенадцать иерархически соподчиненных единиц: от метамера, или элементарного фитомера, до генеты (гамета и рамета - по терминологии t-I.Harper (1977)). В. JI. Болотова (1993) описала «комплекс замещения» у злаков. Таким образом, стало актуальным изучение строения разноуровневых модулей растительного организма, их взаимосвязей и трансформации в процессе эволюции.

При изучении и классификации жизненных форм долгое время учитывали лишь строение вегетативных органов, особенно их многолетних частей (Серебряков, 1962, 1964 и др.). Не меньшую роль в организации биоморф играют соцветия, если понимать их в смысле W. Troll (1964), Weberling (1971). Как показано Л.Н. Дорохиной (1978, 1995), Э.А. Мамедовой (1985), Е.В. Байковой (1996, 1999), строение и онтогенез растений тесносвязаны с образованием соцветий, особенно у малолетников и однолетников. Эти растения зачастую представляют собой так называемое "цветущее растение" (термин К. Gobel, 1931) или синфлоресценцию в смысле W. Troll (1964) (Марков, 1992; Ключникова, 1994; Шейпак, 1995). Именно поэтому А.П.Хохряков (1981 б, 1994 а, 1995) предложил включить в сферу изучения биоморфологии не только вегетативные, но и генеративные структуры, особенно соцветия.

Одна из главных задач биоморфологии - выяснение закономерностей онтоморфогенеза и изменений жизненных форм растений в процессе эволюции. Программа этих исследований была определена И.Г. Серебряковым (1954, 1955, 1962, 1964). К настоящему времени в этом плане изучены многие группы покрытосеменных разного таксономического ранга: семейства Злаковые (Серебрякова, 1967, 1971, 1974), Лютиковые (Барыкина, 1995 а), разные виды жимолостей (Мазуренко, 1972-1982), роды Potentilla L. (Шафранова, 1967; Серебрякова, Павлова, 1986), Hedysarum L. (Гатцук, 1967, 1970, 1971) и многие другие.

А.Л. Тахтаджян (1948, 1964) и Т.И.Серебрякова (1983а) оценили эволюционные изменения растений (в том числе и жизненных форм) с позиций общебиологических механизмов преобразования морфологических структур (в смысле А.Н. Северцова, 1935, 1939, 1945). В результате были выявлены модусы биоморфологической эволюции растений: пролонгация, девиация, аббревиация и неотения (Тахтаджян, 1948, 1964). Как справедливо отмечено Т.И. Серебряковой (1983), у растений эти модусы действуют на уровне не только целых особей, но и отдельных побегов. Стало возможным выяснение способов преобразования биоморф на организменном и органном уровнях изучения растений.

Одна их центральных проблем эволюционной морфологии -происхождение трав. На основе данных сравнительной морфологии, анатомии и систематики растений, палеоботаники, ботанической географии большинство авторов (Jeffrey, 1917; Eames, 1911; Sinnot, 1916; Sinnot, Bailey, 1914; Bews, 1927; Попов, 1948; Тахтаджян, 1948, 1954, 1964; Сенянинова-Корчагина,//1949; Серебряков, 1954, 1962; Meusel, 1952; Голубев, 1959 и мн. др.) пришли к выводу, что главное направление эволюции жизненных форм покрытосеменных - от древесных растений к травянистым. Разработаны и общие схемы таких переходов (Тахтаджян, 1954; Попов, 1948).

Однако в некоторых систематических группах не отрицается возможность формирования древесных форм от травянистых предков (Проханов, 1965). Вторичность полукустарничков по отношению к травам показана В.Н. Голубевым (1960), на примере рода Artemisia L. -Л.Н. Дорохиной (1973, 1978). H.H. Цвелев (1970, 1977, 1982), В.А. Недолужко (1996, 1997) считают травянистую жизненную форму исходной для покрытосеменных в целом.

Модусы морфологических преобразований, экологическую и историческую обусловленность эволюции жизненных форм целесообразнее изучать у представителей родственных таксонов. Эта задача была поставлена И.Г. Серебряковым в конце пятидесятых - начале шестидесятых годов, но решена лишь частично (Барыкина, 1995; Барыкина, Гуланян, Губатова, 1977; Барыкина, Потапова, 1994; Гатцук, 1976; Дервиз-Соколова, 1968; Дорохина, 1969, 1973; Дорохина, Гатцук, 1976; Иванова, 1968; Колищук, 1968; Литвиненко, 1977; Мусина, 1977; Пайзиева, 1962; Серебрякова, 1965, 1971, 1972, 1973, 1976; и др.). Относительно слабая разработка проблемы происхождения трав объясняется, во-первых, недостатком серьезных монографических обработок крупных таксонов, а во-вторых, частым реформированием классификационных систем, вызванным происходящей в последние десятилетия сменой парадигмы современной систематики, а именно: переходом от монотипической концепции вида к политипической (Цвелев, 1966; Скворцов, 1968; Еленевский, 1969, 1978) и от линейной эволюции к сетчатой (Мейен, 1978).

Данная работа посвящена биоморфологии видов рода Veronica L. Этот род по видовому и биоморфологическому многообразию, широте географического и экологического распространения представляет собой особый интерес в плане изучения перечисленных выше проблем современной биоморфологиии. Хотя эволюционные взаимоотношения жизненных форм вероник освещены в работах разных авторов (Попов, 1940; Yamazaki, 1957, 1967; Проханов, 1965; Серебрякова, Кагарлицкая, 1972; Еленевский, 1978; Кагарлицкая, 1981; Цвелев, 1982; Недолужко, 1997), проблемы исходной жизненной формы , взаимоотношений биоморф, исходного соцветия и ряд других не решены. Слабо изучена биоморфология однолетников, составляющих почти третью часть видов рода. Именно поэтому род Veronica был избран объектом нашего исследования. Целесообразность изучения биоморфологии вероник определяется, кроме того, наличием прекрасной критической монографии А.Г. Еленевского (1978) по систематике и географии рода.

Цель работы - выявить структурное разнообразие, общие механизмы формообразования, направления и модусы эволюции жизненных форм вероник. Для достижения этой цели решали следующие задачи:

1 .Установить спектр жизненных форм и моделей побегообразования у вероник, соотнести типы жизненных форм, экологических групп и моделей побегообразования с условиями обитания, географическим распространением и историей развития рода.

2. Проследить закономерности онтоморфогенеза у модельных видов.

3. Изучить закономерности развития, строения, и преобразования структурно-биологических единиц растений у модельных видов.

4. Сравнить строение Veronica и Hebe Commers. ex Juss., оценив их по вегетативной подвижности,4, строению особей, систем побегов, отдельных побегов и соцветий.

5. Определить возможные пути и модусы эволюции жизненных форм в роде Veronica в процессе их экологической адаптации.

Работа начата под руководством доктора биологических наук профессора Т.И. Серебряковой в 1974 году во время работы в Кировском государственном педагогическом институте им. В.И. Ленина и обучения в очной аспирантуре при кафедре ботаники Московского государственного педагогического института им. В.И. Ленина с 1976 по 1979 год. В дальнейшем исследование было продолжено (об этом подробнее в разделе "Методика исследования"). Материал обобщен во время прохождения докторантуры при кафедре ботаники Московского педагогического государственного университета с 1996 по 1998 год при научных консультациях доктора биологических наук профессора Н.И. Шориной.

БЛАГОДАРНОСТИ Я благодарю судьбу за то, что она подарила замечательных родителей, прививших мне с детства любовь к знаниям. Позднее - прекрасных учителей: Т.И. Серебрякову, А.Г. Еленевского, Н.И. Шорину, В.П. Клиросову, М.А. Гребеневу, В.В. Альгину, которые щедро делились своими знаниями и опытом, строго оценивали работы, постоянно поддерживали меня. Большую помощь в организации полевых исследований оказали сотрудники Симферопольского университета, Самарского педагогического университета, Института биологии внутренних вод РАН, Никитского и Батумского ботанических садов, Жигулевского заповедника. Обсуждение основных положений диссертации с Р.П. Барыкиной, А.П. Хохряковым, М.Т. Мазуренко H.H. Цвелевым, JIM. Шафрановой, а также с JI.E. Гатцук, Л.Н.Дорохиной и другими сотрудниками кафедры ботаники МПГУ помогли критически оценить мои работы. Постоянную поддержку и реальную помощь оказывали сотрудники кафедры ботаники ВГПУ: Н.П. Дудырева, Т.М. Киселева, Е.А. Домниш^ E.H. Лимонова, К.А. Некрасова, О.Н. Пересторонина. Выполнение и особенно завершение работы было бы невозможно без понимания и сочувствия моей семьи. Всем я выражаю искреннюю благодарность и глубокую признательность.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ ДИССЕРТАЦИИ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ

1. Основные направления биоморфологической эволюции вероник: от древесных жизненных форм - к травянистым; от длиннопобеговых - к полурозеточным и розеточным; от многолетников - к однолетникам.

2. Для познания эволюционных преобразований и сопоставления биоморф целесообразно выделять в строении растений структурно-биологические единицы - модули: универсальный (одноосный побег) и основной (систему побегов, формирующуюся на основе целого одноосного побега или его части). Модули у вероник включают как вегетативную, так и репродуктивную часть особи (соцветие).

3. В ходе биоморфологической эволюции вероник универсальный модуль многократно и разными путями изменялся от поликарпического побега с латеральными соцветиями до монокарпического с терминальным соцветием, дифференцировался на структурно-функциональные зоны, в разных его частях формировались розеточные участки. Формирование трав во многих филумах было обусловлено пролонгацией и акселерацией онтогенеза.

4. Конечные звенья биоморфологических преобразований вероник представлены однолетниками, многолетними розеточными травами. Терминальные соцветия у монокарпических побегов возникали конвергентно и параллельно в разных секциях рода.

5. Параллельные изменения жизненных форм в секциях рода Veronica демонстрируют закон гомологических рядов в наследственной изменчивости в побегообразовании.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Савиных, Наталья Павловна

ВЫВОДЫ

1. Спектр биоморф вероник включает поликарпики и монокарпики; моноцентрические, ацентрические, неявнополицентрические и явнополицентрические, вегетативно неподвижные и вегетативно подвижные растения; хамефиты, гемикриптофиты, криптофиты и терофиты; кустарнички, полукустарнички, многолетние травы, вегетативные однолетники и однолетники; стержнекорневые, наземноползучие, столонообразующие и корневищные многолетние травы с корневой системой из стеблеродных придаточных корней.

2. Модусы возникновения внутривидовой поливариантности Veronica: акселерация в вегетативной и генеративной сфере; смена способа нарастания побегов; изменение строения элементарных метамеров и их частей; редукция элементарных метамеров и их структурных элементов.

3. Модели побегообразования и их варианты у многолетних Veronica: моноподиальная длиннопобеговая плагиотропная; симподиальная длиннопобеговая: а) с ортотропными, б) с анизотропными полегающими, приподнимающимися и погружающимися побегами; симподиальная полурозеточная; симподиальная розеточная а) с ортотропной розеточной

частью, б) с плагиотропной розеточной частью. Побеги у видов рода Hebe формируются по тем же моделям, что и побеги многолетних верон^

4. Модели побегообразования однолетников аналогичны моделям побегообразования многолеших трав без учета способа нарастания последних. Это - длиннопобеговая: а) с ортотропными побегами, б) с плагиотропными побегами; полурозеточная: верхнерозеточная и с базальной розеточной частью.

5. При анализе биоморф целесообразно выделять универсальный и основной модули. Универсальный модуль - элементарная биоморфологическая единица побеговой системы растения на всех этапах его развития. Основной модуль - элементарная биоморфологическая единица особи. Возникновение широкого спектра побеговых систем и биоморф вероник определялось преобразованиями основных и универсальных модулей.

6. Универсальные модули у вероник: моноподиальные побеги с интеркалярными соцветиями (олигоциклические и моноциклические олигокарпические, дициклические дикарпические, моно-дициклические монокарпические, озимые монокарпические); монокарпические побеги (в смысле И.Г. Серебрякова, 1952); системы монокарпического побега: а) с акротонным, б) с мезотонным, в) с базитонным ветвлением; дизъюнктивные системы монокарпических побегов (в смысле Э.Т. Мамедовой,1985).

7. Основные модули у вероник; системы плагиотропных побегов 3-4-х порядков ветвления, аналогичные системам побега ветвления кустарничков; корневище в виде симподия-монохазия; парциальный куст.

8. Соцветия у Veronica представлено разными элементами побеговых систем: частью универсального модуля, основным модулем, всей надземной системой побегов растения. Эволюция соцветий шла путем изменения основных и универсальных модулей. Латеральные кисти у вероник первичны по сравнению с терминальными. Терминальные кисти возникали у вероник в разных линиях, на разных этапах эволюции.

9. Исходной жизненной формой Veronica мог быть лесной аэроксильный кустарник, система побега формирования которого (основной модуль) имела вид многолетней множественной фрондозной кисти. Верхушка побега могла быть двойной фрондозной гомеотетической кистью. Универсальный модуль — олигоциклический олигокарпический побег с пазушными коническими многоцветковыми открытыми брактеозными кистями строился по моноподиальной длиннопобеговой модели. Возможно, по окончании моноподиального нарастания, особенно у побегов высоких порядков ветвления, возникали ложнотерминальные и даже терминальные соцветия.

10. Многолетние травы в роде Veronica могли возникнуть несколькими путями:

А. В условиях повышенной влажности при неограниченном моноподиальном нарастании побеги становились плагиотропными, укоренялись, отмирали с проксимального конца. У гидрофитов не менялось строение основного модуля, и возникли погружающиеся вегетативные однолетники. В гумидном климате возникли стелющиеся и ползучие биоморфы с моноподиальной длиннопобеговой плагиотропной моделью и меньшим числом парциальных кистей в составе сложного соцветия. Универсальным модулем стал олигокарпический побег. При более ранней морфологической дезинтеграции и упрощении парциальных соцветий от таких биоморф могли возникнуть ползучие вегетативные однолетники с интеркалярными двойными и простыми кистями.

Б. В семиаридном и аридном типах климата происходило упрощение основного модуля (многолетней множественной фрондозной кисти) до монокарпического (однажды цветущего побега) в составе исходных кустарников, от которых позднее в результате базальной девиации и аббревиации универсальных модулей возникли многолетние травы с монокарпическими побегами (секция Pseudo-Lysimacliium).

В. Монокарпические побеги у вероник секций Veronica и Veronicastrum возникали параллельно с формированием трав в ходе постепенной редукции частей основного модуля и одновременной дифференциации универсального модуля. Возникновение корневищных трав привело к появлению новых основных модулей: корневища в виде симподия-монохазия и парциального куста.

11. Однолетники и розеточные биоморфы у вероник возникали в результате конвергенции и параллелизма на разных этапах и в разных линиях эволюции. Ограничение онтоморфогенеза образованием одного основного модуля привело к формированию как вегетативных однолетников-поликарпиков, так и однолетников. Розеточные биоморфы произошли в результате изменения универсальных модулей и производны от длиннопобеговых.

12. Конечные звенья морфологической эволюции жизненных форм вероник в разных линиях эволюции - многолетники с монокарпическими (удлиненными, полурозеточными и розеточными) побегами, вегетативные однолетники-поликарпики, однолетники. Параллельные изменения жизненных форм в разных секциях Veronica, а также определенные аналогии в формировании побеговых систем у видов Hebe демонстрируют проявление закона гомологических рядов в наследственной изменчивости в побегообразовании.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Спектр биоморф вероник разнообразен: от поликарпиков до монокарпиков; от моноцентрических до ацентрических, неявнополицентрических и явнополицентрических; от вегетативно неподвижных до вегетативно подвижных; от хамефитов, гемикриптофитов и криптофитов до терофитов; от кустарничков, полукустарничков, многолетних трав до вегетативных однолетников-поликарпиков и однолетников; от стержнекорневых и каудексовых до наземноползучих, столонообразующих и корневищных многолетних трав с корневой системой из стеблеродных придаточных корней.

Вероники обладают значительной внутривидовой онтогенетической и морфологической поливариантностью. Онтогенетическая поливариантность возникает в результате акселерации в вегетативной и генеративной сферах многолетников и вегетативных однолетников, когда все морфологические потенции особи реализуются в первый год ее развития (V. serpyllifolia, V. anagallis-aquatica). По-видимому, это - один из способов возникновения однолетних трав.

Морфологическая поливариантность проявляется в разном строении особей и может быть вызвана несколькими модусами. Изменение способа нарастания побегов приводит к изменению соцветий от гомеотетических двойных кистей до гетеротетических (V. urticifolia) и наоборот (V. biloba, V. arguteserrata). Изменение строения элементарных метамеров и их частей: листьев, длины междоузлий, числа пазушных почек - в значительной степени меняет облик растения. Разное строение формы и края листовых пластинок, длины черешка, опушение растения дает основание для выделения новых видов и подвидов у V. chamaedrys (Сенников, 1995) и V. anagallis-aquatica subsp. anagalloides (Клинкова,1993). Изменение числа очагов формообразования приводит к разной степени разветвленности соцветия у мезофитов (V. longifolia), к образованию сериальных почек и комплексов побегов из них у гигрофитов и гидрофитов (V. anagallis-aquatica), большей степени ветвления у однолетников.

Вследствие редукции элементарных метамеров или их структурных элементов уменьшается вегетативная часть у особей однолетников (V. syriaca), упрощаются до простых сложные соцветия у многолетников (V. longifolia, V. incana, V. spicata), преобразуются в брактеи листья срединной формации (V. gentianoides, V. incana, V. spicata), образуются мелкоцветковые парциальные соцветия у многолетников (V. montana, V. baumgartena) и мелкоцветковые терминальные кисти у однолетников (V. acinifolia).

Поливариантность у вероник, несомненно, является проявлением модификационной изменчивости, которую можно рассматривать как преадаптацию, позволявшую видам значительно расширять ареал, выходить за пределы тех местообитаний, где эти особенности формировались, и быть исходной формой для новых таксонов и биоморф.

Несмотря на разнообразие жизненных форм, у вероник обнаружено сравнительно мало моделей побегообразования и их вариантов. По моноподиальной длиннопобеговой плагиотропной модели формируются олигокарпические побеги у вегетативно подвижных, ацентрических и неявнополицентрических травянистых хамефитов (V. officinalis) и ползучих (V. beccabunga) вегетативных однолетников-поликарпиков.

По симподиальной длиннопобеговой: а) с ортотропными побегами - у корневищных многолетников (V. longifolia, V. teucrium); б) с анизотропными полегающими - у длиннокорневищных многолетников (V. chamaedrys) и столонообразующих вегетативных однолетников-поликарпиков

V. scutellata); приподнимающимися (V. serpyllifolia, V. anagallis-aquatica- гигрофит) и погружающимися (V. ánagallis-aquatica - гидрофит) побегами - у вегетативных однолетников - поликарпиков.

По симподиальной полурозеточной - у полукустарничков и трав с ди- трициклическими монокарпическими побегами (V. incana, V. gentianoides).

Симподиальная розеточная модель а) с ортотропной розеточной частью характерна для верхнерозеточных трав с эпи- и гипогеогенными корневищами (V. aphylla, V. schmidtiana); б) с плагиотропными побегами -для ползучерозеточных биоморф (V. bombycina, V. telephiifolia). Эта модель побегообразования выделена нами впервые. В отличие от симподиальной полурозеточной модели у всей надземной части побега междоузлия укорочены. У верхнерозеточных трав надземные части побегов отмирают после цветения. Зона возобновления - корневище.

У стелющегося полукустарничка V. caespitosa (подсекция Caespitosae

A. Jelen. секция Veronica) исходные побеги удлиненные, обычно нецветущие, с приподнимающейся розеточной частью на верхушке. При акротонном ветвлении их развиваются вегетативно-генеративные розеточные ортотропные, позднее полегающие побеги. Образующиеся системы побегов аналогичны системе побега ветвления (по Мазуренко, Хохрякову, 1976).

Модели побегообразования однолетников аналогичны моделям побегообразования многолетников без учета способа нарастания побегов последних: длиннопобеговая: с ортотропными (V. acinifolia, V. arvensis) и плагиотропными (V. pérsica) побегами; полурозеточная: верхнерозеточная (V. cardiocarpa) и с базальной розеточной частью (V. verna).

Системы побегов у видов рода Hebe формируются по тем же моделям, что и у многолетних вероник.

В качестве структурных единиц для сравнения побеговых систем жизненных форм вероник мы используем два типа модулей: универсальный и основной и, как промежуточную структуру, - комплекс сохраняющегося одноосного побега. Соцветие - часть универсального модуля за исключением некоторых однолетников, у которых вся наземная часть растения - синфлоресценция. Эволюция соцветий шла путем изменения их, как части модуля, в ходе экологической адаптации видов.

Универсальный модуль - одноосный побег, формирующийся в течение его моноподиального нарастания. Универсальный модуль меняется в онтогенезе растения: в прегенеративном периоде он вегетативный, в генеративном - вегетативно-генеративный, в конце жизни особи - снова вегетативный. Это - элементарная биоморфологическая единица побеговой системы, которая может быть использована при изучении растений на уровне системы органов в ходе онтогенеза.

Основной модуль - система побегов, формирующаяся на основе целого универсального модуля или его части в течение полного онтогенеза всего побега, и закономерно повторяющаяся в строении зрелых генеративных особей. Основной модуль состоит из универсальных модулей. Это - элементарная биоморфологическая единица особи, которая может быть использована при изучении растения на организменном уровне.

Тип биоморфы у многолетников определяется строением и числом основных модулей, а у однолетников, как вегетативных поликарпиков, так и типичных монокарпиков, все растение представлено чаще всего одним основным модулем.

Строение комплекса сохраняющегося одноосного побега зависит от длительности моноподиального нарастания последнего. У растений, побеги которых формируются по моноподиальной длиннопобеговой модели, это - система побегов 3-4-х порядков ветвления. Обычно одновременно с окончанием моноподиального нарастания происходит морфологическая дезинтеграция особи. Поэтому комплекс сохраняющегося одноосного побега у таких видов - основной модуль.

У растений, побеги которых развиваются по любой из симподиальных моделей, дистальные участки побегов отмирают, но в разное время. К окончанию моноподиального нарастания на основе моно-или дикарпического побега формируются различные системы. У монокарпических побегов это - дизъюнктивная система монокарпического побега (V. longifolia, V.jacquinii) со сложными соцветиями, побегами возобновления и выраженой зоной торможения; система монокарпического побега с акротонным (V. telephiifolia), мезотонным (V. serpyllifolia) и базитонным (V. macrostemon) ветвлением. В этом случае комплекс сохраняющегося одноосного побега функционально соответствует монокарпическому побегу - универсальному модулю. Именно так мы и рассматриваем эти системы и оцениваем их как этапы преобразования основных модулей исходных форм при формировании трав с монокарпическими побегами.

Универсальные модули у вероник: моноподиальный побег как вегетативный, так и вегетативно-генеративный с разным числом интеркалярных соцветий у разных видов (V. officinalis, V. umbrosa, V.chamaedrys), монокарпический побег (в смысле И.Г.Серебрякова,1952)

V. pinnata), дизъюнктивная система монокарпического побега (V. longifolia, V. jacquinii), система монокарпического побега с акротонным (V. telephiifolia), мезотонным (V. serpyllifolia) и базитонным (V. macrostemon) ветвлением.

Основной модуль у травянистых хамефитов, ползучих трав и погружающихся вегетативных однолетников - комплекс сохраняющегося одноосного побега: система плагиотропных побегов 3-4-х порядков ветвления, аналогичная системе побега ветвления кустарничков. У полукустарничков - система побега ветвления. У рыхлокустовых трав -симподий-монохазий из резидов монокарпических побегов прошлых лет.

У длиннокорневищных трав - парциальный куст (в смысле И.Г.Серебрякова, 1962) - модификация системы побега ветвления кустарничков на новом уровне организации биоморф.

У плотнокустовых трав и моноцентрических полукустарничков произошла редукция основного модуля: не развиваются побеги обогащения и сложные соцветия. Одновременно увеличивается емкость почки, возникают почечные чешуи, значительная часть побега закладывается во внутрипочечной фазе его развития. В результате и основным, и универсальным модулем у таких растений можно считать монокарпический побег (V. pinnata).

В результате сравнения строения биоморф, географии и экологии современных вероник, онтоморфогенеза модельных видов исходную жизненную форму для рода Veronica мы представляем как древесное растение, система побега формирования которого строилась по моноподиальной длиннопобеговой модели, и имела вид многолетней множественной фрондозной кисти. Верхушка побега могла быть двойной фрондозной гомеотетической кистью. Возможно, по окончании моноподиального нарастания побегов, формировались ложнотерминальные и даже терминальные соцветия, в результате чего синфлоресценция приобретала вид фрондозной двойной гетеротетической кисти. Универсальные модули - моноподиальные олигоциклические олигокарпические побеги.

Эволюционные преобразования исходной биоморфы при становлении жизненных форм современных вероник происходили на уровне как универсального и основного модулей, так и на уровне целых особей путем изменения хода онтоморфогенеза.

Изменения универсального модуля близких к исходной форме кустарников привели к образованию олиго-дициклических монокарпических (однажды цветущих) побегов. Эти преобразования были обусловлены ограничением моноподиального нарастания первым цветением и формированием на верхушке побега фрондозной двойной гомеотетической кисти. В результате изменения нарастания последней могли формироваться ложнотерминальные соцветия. В ходе редукции парциальных соцветий - терминальные открытые брактеозные конические кисти, а затем - зонтиковидные и щитковидные. Все эти изменения были возможны у исходных форм. Их можно оценить как терминальные аббревиацию и девиацию (в смысле А.Л.Тахтаджяна,1948). Подобные преобразования встречаются у разных видов рода Hebe, а также в строении побегов у вероник. Формирование ложнотерминальных соцветий могло иметь место в эволюции биоморф видов секции Veronica, терминальных кистей - при возникновении исходных форм секций Pseudo-Lysimachium и Veronicastrum. Описанные изменения универсального модуля приводили к упрощению основного модуля, но происходили в пределах жизненной формы близкой к исходной.

В дальнейшем при возникновении травянистых биоморф базальная

часть универсального модуля с терминальным соцветием значительно изменялась: формировались эпигеогенные корневища, возникали розеточные части побегов. В результате геофилии образовались гипогеогенные корневища и столоны, придаточные корни. Эти изменения мы оцениваем как базальную пролонгацию (в смысле А.Л. Тахтаджяна, 1948) в развитии универсального модуля. В результате всех преобразований произошла дифференциация побега на структурно-функциональные зоны и неравнодолговечные участки. Каждая часть стала выполнять строго определенную функцию. Таким образом, в результате редукции основного и преобразований универсального модуля сформировался монокарпический побег (в смысле И.Г. Серебрякова, 1952). Это - первый путь его возникновения у вероник секции Pseudo-Lysimachium.

Основной модуль исходных форм структурно менялся не всегда, иногда менялось лишь положение в пространстве составляющих его побегов. Сохранилось строение основного модуля у погружающихся вегетативных однолетников секции Beccabunga (V. anagallis-aquatica -гидрофит). Эволюционные преобразования были связаны с интенсивностью вегетативной подвижности и формированием вегетативных однолетников-поликарпиков.

При возникновении стелющихся травянистых хамефитов, ползучих многолетних трав секции Veronica и ползучих вегетативных однолетников секции Beccabunga (V. beccabunga) уменьшалось число парциальных соцветий, формировались двойные фрондозные интеркалярные кисти. В результате упрощения последних у ползучих лесных вегетативных однолетников (V. filiformis) возникли простые фрондозные интеркалярные кисти. Изменения жизненных форм были связаны с отмиранием проксимальных участков, с интенсификацией вегетативной подвижности и формированием вегетативно подвижных трав с неспециализированной морфологической дезинтеграцией.

У всех этих биоморф, за исключением V. anagallis-aquatica-гидрофита, побеги развиваются по моноподиальной длиннопобеговой модели.

В ходе эволюции биоморф видов секции Veronica моноподиальное нарастание исходного побега основного модуля ограничивалось путем смены акросимподиального нарастания мезо-, а затем и базисимподиальным. Происходило ежегодное симподиальное возобновление побегов, уменьшалась часть резида, образующаяся из надземных участков побега. На геофильной части побега в год его формирования возникали придаточные корни. В результате возник дифференцированный на структурно-функциональные зоны монокарпический побег трав (в смысле И.Г.Серебрякова, 1952).

Сложные гетеротетические соцветия в секции Veronica всегда возникают в результате образования ложнотерминальных кистей. В этой секции монокарпический побег возник параллельно с формированием трав в результате постепенного упрощения основного модуля с одновременной дифференциацией частей универсального модуля и возникновением новых основных модулей: симподиев-монохазиев и парциальных кустов. Это -второй путь возникновения монокарпического побега в эволюции вероник.

У видов секции Veronicastrum монокарпический побег и терминальное соцветие возникали на основе универсального модуля с двойной фрондозной интеркалярной или гомеотетической кистью в результате редукции парциальных кистей до одного цветка, как у исходных форм секции Pseudo-Lysimachium. Дальнейшие изменения были подобны изменениям систем побегов у вероник секции Veronica. Это -третий возможный путь формирования монокарпического побега у вероник.

Если в ходе исторического развития разными путями возникают одни и те же структуры, значит, они биологически целесообразны или ограничено число возможных способов преобразования исходных структур. Появление в ходе приспособительной эволюции монокарпического дифференцированного на структурно-функциональные зоны побега мы считаем проявлением высшей формы специализации универсального модуля у трав с ортотропными побегами, одним из ароморфных изменений побеговых систем и относим их возникновение к морфологическим параллелизмам.

Очевидно, что терминальные соцветия, как и гетеротетические кисти у многолетних вероник возникали не однажды и разными путями. У многолетников - раньше монокарпического побега (в секции Pseudo-Lysimachium), параллельно с формированием монокарпического побега (в секции Veronicastrum), в результате смены нарастания монокарпического побега и формирования ложнотерминального соцветия (в секции Veronica). У однолетников терминальные соцветия могли возникнуть без стадии монокарпического побега в результате терминальной аббревиации онтогенеза: путем завершения моноподиального нарастания побегов многолетних трав с простыми интеркалярными соцветиями первым цветением (секции Alsinoides, Diplophyllum). Формирование терминальных кистей у видов секций Pseudo-Lysimachium и Veronicastrum относим к генотипическим, а в роде в целом - к экотипическим параллелизмам и считаем терминальные соцветия производными от сложных соцветий с латеральными парциальными кистями.

Изменение хода онтоморфогенеза вероник было обусловлено пролонгацией онтогенеза в результате морфологической дезинтеграции и образованием клонов. При сохранении единого центра воздействия на среду и сосредоточения биомассы формировались кустарнички и полукустарнички. Все преобразования происходили в этом случае на уровне основного и универсального модулей.

Морфологическая дезинтеграция на первых этапах эволюции биоморф привела к образованию моноцентрических полукустарничков, а при полегании побегов - ацентрических и неявно полицентрических травянистых хамефитов, стелющихся трав и вегетативных однолетников-поликарпиков. В последнем случае строение универсального и основного модулей практически не менялось.

В дальнейшем с формированием эпигеогенных корневищ и геофильных частей побегов возникала специализированная морфологическая дезинтеграция, которая привела к возникновению явнополицентрических многолетних трав и формированию новых основных модулей - симподия-монохазия и парциального куста.

В результате терминальной аббревиации онтогенеза у многолетников и вегетативных однолетников выпала фаза клона и сформировались однолетники. Этот модус действовал в разных линиях и в разных филумах рода Veronica. Однолетники возникали в ксерофильной (секция Alsinebe), мезофильной (секции Alsinoides, Diplophyllum и в гигрофильной (секция Beccabunga) линиях эволюции биоморф. Дальнейшие эволюционные изменения однолетников были связаны с эфемеризацией и с преобразованием, главным образом, репродуктивных структур: соцветий, цветков, плодов и семян. Формирование однолетников мы относим к экотипическим параллелизмам.

Многолетние травы в роде Veronica возникли разными путями. Это было связано с расселением растений в разные местообитания. У гидрофитов и гигрофитов возникла жизненная форма погружающийся и ползучий вегетативный однолетник. Строение основного и универсального модуля у них не менялось.

В условиях повышенной влажности, активной деятельности биоредуцентов в гумидном типе климата сформировались наземно-ползучие травы. Строение универсального и основного модуля у них не менялось за исключением уменьшения числа парциальных кистей, в результате чего сформировались интеркалярные соцветия.

В аридном и семиаридном типе климата путем преобразования основного и универсального модуля возникли корневищные длиннопобеговые, полурозеточные и розеточные травы с ортотропными монокарпическими побегами.

В результате конечными звеньями в эволюции жизненных форм вероник стали многолетники с монокарпическими: (удлиненными, полурозеточными и розеточными) побегами, дифференцированными на структурно-функциональные зоны, вегетативные однолетники-поликарпики, однолетники-монокарпики.

Побеги розеточных трав, которые относятся к трем крупнейшим секциям рода, формируются по двум моделям побегообразования. По симподиальной полурозеточной модели строятся побеги видов подсекций Pseudo-Lysimachium (секция Pseudo-Lysimachium), Alpinae, Fruticulosae, Veronicastrum (секция Veronicastrum); по симподиальной с ортотропной розеточной частью - у V. pyroliformis, V. bogosensis, V. grandiflora, V. aphylla (секция Verónica), V. densiflora (секция Veronicastrum), V. schmidtiana (секция Pseudo-Lysimachium); по симподиальной с плагиотропной розеточной частью - у видов подсекций Petrae, Thymifoliae (секция Verónica) и V. telephiifolia (секция Veronicastrum). Все модели побегообразования, характерные для вероник, имеют место и в роде Hebe.

Считаем, что розеточные травы в роде Verónica возникали в разных филумах и на разных этапах эволюции рода: при освоении стелющимся хамефитом высокогорий исходных местообитаний (секция Verónica), кустарников и кустарничков - открытых семиаридных и аридных территорий (исходные формы секций Pseudo-Lysimachium, Veronicastrum); в ходе альпийского орогенеза (подсекция Veronicastrum) и четвертичных оледенений (подвиды V. spicata). В связи с этим мы относим формирование розеточных частей побегов у вероник к генотипическим параллелизмам и считаем розеточные биоморфы вероник производными от длиннопобеговых.

Таким образом, основными направлениями изменений жизненных форм вероник были следующие: 1) длиннопобеговые кустарники -длиннопобеговые кустарнички и травы; 2) длиннопобеговые кустарнички - розеточные и полурозеточные кустарнички, полукустарнички и травы, длиннопобеговые травы; 3) длиннопобеговые травы - вегетативные однолетники-поликарпики и однолетники.

Основные тенденции изменений биоморф в этих направлениях -формирование терминальных кистей, монокарпических побегов, розеточных частей побегов, акселерация и пролонгация онтогенеза.

Изменения жизненных форм в разных секциях рода Veronica шли параллельно и независимо. Это, а также определенные аналогии в образовании систем побегов у видов рода Hebe, демонстрируют проявление закона гомологических рядов наследственной изменчивости в побегообразовании.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Савиных, Наталья Павловна, Москва

1. Андриенко Т.Л., Прядко Е.И. Экология, ценология и запас фитомассы вероники лекарственной на Украине //Растительные ресурсы 1975. -Т.2. Вып.З. - С. 406-409.

2. Антонова И.С., Азова О.В. Архитектурные модели кроны древесных растений // Бот. журн. 1999. - Т. 84. №3. - С. 10-32.

3. Антонова И.С., Лагунова Н.Г. О модульной организации некоторых групп высших растений // Журн. Общ. биологии 1999 - Т. 60. № 1. - С. 49-59.

4. Афанасьева Е.А., Голубев В.Н. Почвенно-ботанический очерк Стрелецкой степи. Курск: Центрально-Черноземный заповедник, 1962.

5. Афанасьева Н.Г. Эмбриология вероник (p. Veronica). Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1976. - 143 с.

6. Афанасьева Н.Г., Мешкова Л.З. Применение кариогеографических исследований к филогении рода Veronica L. // Бот. журн. 1961.-Т. 46. №2 -С. 247-252

7. Байкова Е.В. Биоморфология шалфеев при интродукции в Западной Сибири: Автореф. дис. канд. биол. наук. Новосибирск, 1996. - 16 с.

8. Байкова Е.В. Основные направления эволюции жизненных форм в роде Salvia (Lamiaceae) // Труды У1 Международной конференции по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. М.: МПГУ, 1999. - С.16-17.

9. Барыкина Р.П. Трансформация жизненных форм в семействах Ranunculaceae Juss. и Berberidaceae //Тр. Международ, ботанического конгресса. Л., 1975. - Т. 1. - С. 243.

10. Барыкина Р.П. Морфолого-экологические закономерности соматической эволюции в семействе Лютиковых (Ranunculaceae Juss.). Дис. докт. биол. наук в виде научного доклада. М., 1995 а. - 46 с.

11. Барыкина Р.П. Поливариантность способов вегетативного размножения и расселения в сем. Ranunculaceae // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1995 -Т.100. Вып. 1. С. 53-65.

12. Барыкина Р.П. Сарментация и партикуляция как особые способы естественного вегетативного размножения растений // Труды У1 Международной конференции по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. -М.: МПГУ, 1999. С. 18-20.

13. Барыкина Р.П., Гуланян Т.А., Чубатова Н.В. К вопросу об эволюции жизненных форм в роде Aconitum L.// Бюл. МОИП. Отд. биол., 1977. Т. 82. Вып. 3. -С.114- 119.

14. Барыкина Р.П., Потапова Н.Ф. Биоморфологический анализ видов рода Anemone L. флоры бывшего СССР в ходе онтогенеза // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1994. Т. 99. Вып. 5. - С. 124-137.

15. Безделева Т.А. Морфогенез жизненной формы Corydalis buschi Nokai и ритм ее сезонного развития // Бюл. МОИП. Отд. биол. -1975. Т.80. Вып. 2.-С. 56-68.

16. Безделева Т.А. Морфогенез и эволюционные взаимоотношения жизненных форм некоторых видов Corydalis Vent.: Автореф. дис. канд. биолог, наук.-М., 1976. 16 с.

17. Безделева Т.А. Модели побегообразования у лесных эфемероидов российского Дальнего Востока // Труды У1 Международной конференции по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. М.: МПГУ, 1999.-С. 26-27).

18. Белянина Н.Б., Крылова И.Л. Ритм развития рода Ornithogalum в природе и в условиях эксперимента // Бюл. МОИП. Отд.биол. 1970. -Т.75. Вып. 1.-С. 73-83.

19. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология: особи, популяции и сообщества. В 2 кн. М.: Мир, 1989. - Т. 1. - 667 с.

20. Болотова В. JI. Некоторые аспекты макроморфологической структуры растительного организма на примере ежи сборной //Бюл. МОИП. Отд. биол. 1993. - Т.98. Вып. 6. - С. 55 - 70.

21. Борисова А.Г. Род Veronica //Флора СССР. М., 1955. - Т. 22. - С. 356 -499.

22. Борисова И.В. Ритм сезонного развития растений луговой степи // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1960. - Т 65. Вып. 6. - С. 78-91

23. Борисова И.В. Биология и основные формы двудольных многолетних травянистых растений степных фитоценозов Северного Казахстана. //Труды Бот. института им. В.Л. Комарова АН СССР. -1961. Сер. 3. Вып. 13.-С. 10-12.

24. Борисова И.В., Попова Г.А. Разнообразие функционально-зональной структуры побегов многолетних трав // Бот. журнал. 1990.- Т 75. № 10. С. 1420-1426.

25. Бортняк М.М. Hobí мюцезростання Veronica peregrina L. на Украш //Укр. боташчний журн. 1979. - Т. 36. № 6 - С. 598 - 599.

26. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости //Классики советской генетики. Л.: Наука, 1968.- С. 9-50. Вальтер Т. Растительность земного шара. - М.: Мир, 1974. - Т.2 - 422с.

27. Горчаковский П.Л. Широколиственные леса и их место в растительном покрове Южного Урала. -М.: Наука, 1972. 146 с.

28. Верещагина В.А. О цветении и опылении вероники лекарственной (V. officinalis L.) //Учен. зап. Пермского гос. университета. 1970. № 96. -С. 85-87.

29. Воронов А.Г. О перезимовке травянистых растений // Бот. журн,-1952.- Т.37. № 2. С. 173-180.

30. Вульф Е. Крымско-Кавказские виды рода Veronica и значение их для истории флоры Кавказа //Тр. Тифлисского бот. сада. 1915. Вып. 15. - 179 с.

31. Вульф Е.В. Историческая география растений. M.-JL, 1944. -546 с.

32. Высоцкий Г.Н. Ергеня. Культурно-фитологический очерк //Тр. Бюро по прикладной ботанике.- 1915.-№ 10-11. С. 1113-1464.

33. Гатцук JI.E. Морфогенез копеечника кустарникого Hedysarum fruticosum Pall, при постоянном уровне субстрата //Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М., 1967. - С. 934.

34. Гатцук JI.E. Элементы структуры жизненных форм геммаксилярных растений и биоморфологический анализ копеечника кустарникого (Hedysarum fruticosum Pall.): Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1970. -21 с.

35. Гатцук JI.E. Некоторые пути эволюции травянистых жизненных форм на примере секции Obscura В. Fedtsch. рода Hedysarum L. // IV Московское совещание по филогении растений: Тезисы докладов. М., 1971. - Т. II. -С. 3-6.

36. Гатцук JI.E. Геммаксилярные растения и система соподчиненных единиц их побегового тела // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1974.- Т 79. Вып. 1.-С.100-113.

37. Гатцук JI.E. Содержание понятия «травы» и проблема их эволюционного положения // Проблемы экологической морфологии растений. М.: Наука, 1976. - С. 55 - 131.

38. Гатцук JI.E Иерархическая система структурно-биологических единиц растительного организма, выделенных на макроморфологическом уровне //Успехи экологической морфологии и ее влияние на смежные науки. М.: Прометей, 1994. - С.18 - 19.

39. Гатцук JI.E Комплементарные модели побега и их синтез // Бот. журн. 1995. - Т. 80. № б. - С. 1-4.

40. Гатцук Л.Е., Дервиз-Соколова Т.Г., Иванова И.В., Шафранова JI.M. Пути перехода от кустарниковых форм к травянистым в некоторых таксонах покрытосеменных //Проблемы филогении высших растений. -М.: Наука, 1974. С. 16 - 36.

41. Голубев В.Н. О морфогенезе деревянистых растений и путях морфологической эволюции от деревьев к травам // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1959. - Т.64. Вып. 5.- С. 49-60.

42. Голубев В.Н. О месте полукустарников в ряду эволюции жизненных форм от деревьев к травам // Бюл. ГБС. 1960. - Вып.56. - С.71-77.

43. Голубев В.Н. Основы биоморфологии травянистых растений центральной лесостепи. Часть 1. Биоморфология подземных органов. //Тр. Центр-Черноз. Заповедника. Воронеж: Изд-во Воронежского университета. - 1962.- Вып.7. - 51с.

44. Голубев В.Н. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи. М.: Наука, 1965. - 286 с.

45. Голяченко Т.В., Бортняк М.М., Войтюк Ю.О., Смик С.Г. Помирення адвентивних вщцв в роду Veronica L., у Средъому Приднепров1 // Укр. бот. журн. 1992. - Т. 49. № 3. - С. 93-95

46. Грудзинская И. А. Летнее побегообразование у древесных растений и еш классификация // Бот. журн. -1960. Т. 45. № 7. - С. 968 - 978.

47. Гуленкова М.А. Становление жизненной формы в процессе онтогенеза у чины гороховидной (Lathyrus pisiformis L.) //Морфология высших растений. -М., 1968.-С. 91-93.

48. Гуленкова М.А. Сериальные почки у некоторых бобовых // Биологические науки.- 1974. № 12,- С. 55 58.

49. Дервиз-Соколова Т.Г. О жизненных формах ив Чукотки, относящихся к секции Myrtosalix Kern // Реферат докладов Всесоюзн. межвузовск. конф. по морф. раст. -М., 1968. С. 55-56.

50. Джалагония К.Т. Вероника Андерсона // Природа. -1957. № 8 С. 111.

51. Джалагония К.Т. Опыт культуры вероники Андерсона в Сухуми // Бюл. ГБС. 1959. - Вып. 5. - С. 113 -114.

52. Долуханов А.Г. Флора и растительность субнивальных ландшафтов верховий большой Лиахвы и Кельского нагорья (Центральный Кавказ) // Бот. журн.- 1969. Т.54. № 11. - С. 1662 - 1674.

53. Дорохина Л.Н. Жизненные формы и эволюционные отношения в подроде Dracunculus (Bess.) Rydb. рода Artemisia L. // Бюл. МОИП. Отд. биол.- 1969. Т. 74. Вып. 2. - С. 77-89.

54. Дорохина Л.Н. Морфогенез и возможные пути эволюции жизненных форм некоторых полыней: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1973. - 14 с.

55. Дорохина Л.Н. О жизненных формах полыней подрода Dracunculus (Bess.) Rydb. и переходе от трав к полукустарникам // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1978. - Т 83. Вып. 4 - С. 97-108.

56. Дорохина Л.Н. Объединенные соцветия (синфлоресценции), модели побегообразования и жизненные формы полыней // Актуальные вопросы экологической морфологии растений. М.: Прометей, 1995. С. 110-115.

57. Дорохина Л.Н. Пути адаптивной специализации моноциклических побегов в псаммофильной линии эволюции на примере рода Artemisia L. // Труды У1 Международной конференции по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. -М.: МПГУ, 1999. С. 79-81.

58. Еленевский А.Г. Перспективы применения политипической концепции вида в систематике растений // Журн. Общ. биологии 1969. -Т. 30. №2.-С. 174-185.

59. Еленевский А.Г. Происхождение и развитие рода Veronica // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1973. - Т. 78. Вып. 1. - С. 70 - 83

60. Еленевский А.Г. Систематика и география вероник СССР и прилежащих стран: Автореф. докт. дис. М, 1975. - 35с.

61. Еленевский А.Г. Систематика и география вероник СССР и прилежащих стран. М.: Наука, 1978. - 258 с.

62. Епова H.A. Реликты широколиственных лесов во флоре Хамар-Дабана. // Изв. Биол.-геогр. НИИ. Иркутск, 1956. - Т. 16. Вып. 1-4. - С.25 -61.

63. Епова H.A. О находке Camptosorus sibiricus (Aspleniaceae) и Veronica officinalis (Scrophulariaceae) в Западном Саяне //Сибирский биол. журн. -1993.-Вып. 4.-С. 60-61.

64. Житков B.C. О метамерах побега в связи с разными формами филлотаксиса // Материалы V Моск. Совещ. по филогении раст. (Декабрь 1976). М.: Наука, 1976а.- С. 53-56.

65. Житков B.C. Модификация метамеров в соцветии и цветке // Материалы V Моск. Совещ. по филогении раст. /Декабрь 1976/. М.: Наука, 19766.-С.56-59.

66. Житков B.C. Формы филлотаксиса в роде Peperomia Ruiz et Pav. и особенности их морфогенеза. // Бюл. МОИП. Отд. биол.- 1977.-Т.82. Вып.4. -С.103-119.

67. Жмылев П.Ю., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А. Основные термины и понятия современной биоморфологии растений. М.: Изд-во Московск. Ун-та, 1993.- 149 с.

68. Жмылев П.Ю., Карпухина Е.А. О вегетативных однолетниках // Успехи экологической морфологии и ее влияние на смежные науки. М.: Прометей, 1994. - С. 12 - 13.

69. Жукова JI.A. Изменение возрастного состава популяции луговика дернистого на окских лугах: Автореф. дис. канд. биол. наук: М., 1967. -14 с.

70. Жукова JI.A. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола: Изд-во МарГУ, 1995. - 222 с.

71. Захарова И.П. Модели побегообразования и жизненные формы некоторых видов Gentiana L. секции Pneumonanthae Bunge: Автореф. дис канд. биол. наук: — М., 1991. 16 с.

72. Зеленчук А.Т. Новые данные о V. filiformis Schmith. в Европейской части СССР // Биол. науки. 1988. - № 2. - С. 55-59.

73. Зернов A.C. Флора Северо-Западного Закавказья: Автореф. дис. канд. биол. наук: М., 1998. - 16 с.

74. Зозулин Г.М. Схема основных направлений и путей эволюции жизненных форм семенных растений. Бот. журн. —1968 - Т.53. № 2 - С. 223 - 233.

75. Зозулин Г.М. Аспекты учения о жизненных формах растений в биосферном плане // Проблемы экологической морфологии растений. -Труды МОИП. 1976. - Т. 42. - С. 45-55.

76. Иванова И.В. Переход от кустарников к травам в одной из эволюционных линий рода ежевика (Rubus L.) //Бюл. МОИП. Отд. биол. -1968. Т.73. Вып. 3. - С. 63-77.

77. Имс А. Морфология цветковых растений. М.: Мир, 1964. - 497 с.

78. Кагарлицкая Т.Н. Побегообразование и жизненные формы вероники ненастоящей //Бюл. МОИП. Отд. биол. -1978. Т. 83. Вып. 1. - С. 85-98

79. Кагарлицкая Т.Н. Онтогенез и эволюция жизненных форм вероник секции Pseudo-Lysimachium Koch: Автореферат дис. канд. биол. наук. -М., 1981.-16 с.

80. Казарян В.О. Физиологические основы онтогенеза растений. Ереван: АН Арм.ССР, 1959. - 426 с.

81. Казарян В.О. О природе старения высших растений // Докл. АН Арм.ССР. 1965. - Т.41, № 2. - С. 122 - 128.

82. Камелин Р.В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии.- JL: Наука, 1973. 355 с.

83. Кемуллярия-Натадзе JIM. К вопросу об объеме рода Veronica // Заметки по систематике и географии растений /Тбилисский ботанический институт. 1959.- Вып. 21. - С. 34-39.

84. Киселева A.A. Неморальные реликты во флоре южного побережья оз. Байкал. //Бот. журн. 1978. - Т. 63. № 11. - С.1647 - 1656.

85. Клеопов Ю.Д. Основные черты развития флоры широколиственных лесов европейской части СССР //Материалы по истории флоры и растительности. М. - Л.: АН СССР, 1941. - Вып.1- С. 183 - 256.

86. Клинкова Г.Ю. Заметки о систематике вероник секции Beccabunga (Hill.) Griseb. (Veronica L. Scrophulariaceae) Нижнего Поволжья // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1993. - Т. 98. Вып. 4. - С. 112 - 119.

87. Клоков М.В. О верониках колосистых // Новости систематики высших и низших растений. Киев, 1975 (1976). - С. 92-111.

88. Ключникова Н.М. Архитектура и популяционная биология двух видов рода Bidens L: Автореф. канд. дис. М., 1994. 16 с.

89. Колаковский A.A. Семейство Колокольчиковые. М.: АО Агент, 1995. -92 с.

90. Колищук В.Г. О морфологической эволюции от деревьев к травам в ряду стелющихся форм растений // Бот. журн. 1968. - Т.53, № 8. - С. 1029 - 1042.

91. Коренева H.H. Разнообразие видов рода Veronica L. в Молдавии // Ботан. иссл. АН МССР. 1989. - Вып. 5. - С. 92-99.

92. Красилов В.А. Нерешенные проблемы теории эволюции. -Владивосток, 1986. 138 с.

93. Кренке Н.П. Теория циклического старения и омоложения растений. М.: Сельхозгиз, 1940. 136 с.

94. Криштофович А.Н. Развитие ботанико-географических областей северного полушария с начала третичного периода // Вопросы геологии Азии. 1955.-Т.2.

95. Кузнецова Т.В. Методы исследования соцветий. 1. Описательный метод и концепция синфлоресценции Вильгельма Тролля //Бюл. МОИП Отд. биол. 1985 а. - Т 90. Вып. 3. - С.62-72.

96. Кузнецова Т.В. Методы исследования соцветий. Концепция псевдоциклов // Бюл. МОИП Отд. биол. 1985 б. - Т 90. Вып. 6. - С. 92 -105.

97. Кузнецова Т.В. О выявлении псевдоциклического сходства у высших растений // Журн. Общ. биологии. 1986. - Т. 47. № 2. - С. 218-233.

98. Кузнецова Т.В. Методы исследования соцветий. III Проблема интеркалярного соцветия // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1987. - Т. 92. Вып. 1.-С. 81-9б/

99. Кузнецова Т.В. Морфология соцветий: современное состояние // Итоги науки и техники. Сер. «Ботаника». -М, 1991. Т. 12. - С. 51 - 174.

100. Кузнецова Т.В. К истории развития представлений о плане строения побега сосудистых растений и о месте филлома в нем // Бот. журн. 1995. -Т.80. № 7. - С. 1-11.

101. Кузнецова Т.В. Редукционные явления в области соцветия: сущность и роль редукции в эволюции модульных организмов // Журн. Общ. биологии. 1998. - Т. 59. № 1. - С.74 - 103.

102. Леса Восточного Подмосковья. -М.: Наука, 1979. 183 с.

103. Литвиненко О.И. Морфогенез и строение подземных органов некоторых видов рода Aconitum L.: Автореф. канд. дис. М., 1977. - 14 с.

104. Любарский Е.Л. Об эволюции вегетативного возобновления и размножения травянистых поликарпиков // Ботан. журн. 1961. - Т. 46, № 7.-С. 959-968.

105. Любарский Е.Л. Экология вегетативного размножения высших растений. Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1967.- 180 с.

106. Любарский Е.Л. Вегетативные однолетники //Успехи экологической морфологии и ее влияние на смежные науки. М.: Прометей, 1994. С. 11.

107. Мазуренко М.Т. О циклах развития кустарников, преимущественно на примере Caprifoliaceae //Докл. МОИП. Зоология и ботаника. 1970г. и 1 полугодие 1971.-М.: Изд-во МГУ, 1972 а. - С. 213-215.

108. Мазуренко М.Т. Некоторые особенности морфогенеза трех видов жимолости // Бюл. Глав. Ботан. сада АН СССР. 1972 б. - Вып.83. - С.78-81.

109. Мазуренко М.Т. Формы роста жимолости камчатской // Почвы и растительность мерзлотных районов СССР. Магадан, 1973 а.- С.244-250.

110. Мазуренко М.Т. Циклы развития побеговых систем у кустарников на примере жимолостных: Автореф. дис. канд. биол. наук. -М., 1973 6.-25 с.

111. Мазуренко М.Т. Онтогенез жимолости камчатской в оптимальных условиях произрастания // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1977.- Т.82. Вып.2. -С. 143-149.

112. Мазуренко М.Т. О жизненных формах стелющихся лесных растений // Ботан. журн. 1978 а. - Т.63. № 4. - С. 593-603.

113. Мазуренко М.Т. Онтогенез жимолости камчатской в условиях глубокого затенения //Бюл. МОИП. Отд. биол.- 1978 б. Т. 83. Вып. 1.-С.99-105.

114. Мазуренко М.Т. Вересковые кустарнички Дальнего Востока: структура и морфогенез. М.: Наука, 1982. - 184 с.

115. Мазуренко М.Т. Биоморфологические адаптации растений Крайнего Севера. М.: Наука, 1986. 208 с.

116. Мазуренко М.Т., Москалюк Т.А. Краски северного лета: Рассказы о растениях: Под ред. А.П.Хохрякова. СПб.: ТОО Алфавит, 1997. - 191 с.

117. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. К биолого-морфологической характеристике кустарничков таежной зоны восточной Сибири // Биология и продуктивность растительного покрова Северо-Востока. Владивосток. -1976,- С. 3-48.

118. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Структура и морфогенез кустарников. -М.: Наука, 1977. -159 с.

119. Мамедова Э.Т. Структура цветоносных побегов в сем. Геснериевых (Gesneriaceae).: Автореф. дис. канд. биол. наук М., 1985. - 16 с.

120. Марков М. Вит. О путях приспособления однолетних сорных растений из семейства крестоцветных к произрастанию в агрофитоценозах // Материалы III Всесоюзн. Совещ. по пробл. агрофитоценологии и агробиогеоценологии. Ижевск, 1983. С.68 - 73.

121. Марков М. Вит. Популяционная биология растений (учебно-методическое пособие). Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1986.

122. Марков М. Вит. Популяционная биология розеточных и полурозеточных малолетних растений. Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1990.-187 с.

123. Марков М. Вит. Структура и популяционная биология малолетних растений центра Русской равнины: Автореф. дис. докт. биол. наук. М., 1992.- 35 с.

124. Марфенин Н.Н. Концепция модульной организации в развитии // Журн. Общ. биологии. 1999. - Т. 60. № 1. - С. 6-17.

125. Мейен C.B. Основные аспекты типологии организмов //Журн. Общ. биологии. 1978. - Т.39. № 4. - С. 495-508.

126. Михайлова Т.Д. Побегообразование и жизненные формы Astragalus macropodum // Биологические науки, 1972 № 6. - С. 7-14.

127. Михайловская И.С. Анатомические особенности корневищ некоторых многолетних трав //Жизненные формы: структура, спектры, эволюция. -М.: Наука, 1981.-С.141-146.

128. Мусина JI.C. Побегообразование и становление жизненных форм некоторых розеткообразующих трав //Бюл. МОИП. Отд. биол. 1976. - Т. 81. Вып.6. - С.123-132.

129. Мусина JI.C. Эколого-морфологические взаимоотношения стержнекорневых и кистекорневых жизненных форм трав в некоторых группах сложноцветных: Автореф. дис. канд. биол. наук М., 1977. - 14 с.

130. Недолужко В.А. Эволюция жизненных форм покрытосеменных с позиции биогенетического закона //Комаровские чтения.- Владивосток, 1996.- Вып.ХЫ1-С.5-29.

131. Недолужко В.А. Древесные растения. Проблема эволюции жизненных форм. Владивосток: Дальнаука, 1997. - 120 с.

132. Нечаева Н.Т. Ритм развития весенних однолетников-эфемеров в пустынях Туркменистана // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1957. - Т. 62. Вып 1. - С. 73-79.

133. Нечаева Н.Т., Василевская В.К., Антонова К.Т. Экологическая классификация однолетних растений Каракумов // Бот. журн. 1969. - Т 54. № 11.-С. 1689-1704.

134. Нечаева Н.Т., Василевская В.К., Антонова К.Т. Жизненные формы растений пустыни Каракумы. М.: Наука, 1973. - 241 с.

135. Нухимовский E.JI. О термине и понятии «каудекс». Сообщение № 2. Современное состояние вопроса // Вестник Моск. Университета. Сер. 6. Биология, почвоведение. 1969 а. - № 1. - С. 55-62.

136. Нухимовский E.JI. О термине и понятии «каудекс». Сообщение 3. Многообразие каудексов и отличие от других структурных образований //

137. Вестник Моск. Университета. Сер. 6. «Биология, почвоведение». 1969 б. - № 2. - С. 71 - 77

138. Нухимовский E.JI. Осевая и побеговая система семенных растений // Известия ТСХА -1971. Вып. 1. - С. 54-66.

139. Нухимовский Е.Л. Основы биоморфологии семенных растений. М: Недра, 1997.-Т.1-630 с.

140. Ожегов С.И. Словарь русского языка / Под ред. Н.Ю.Шведовой. М.: Русский язык, 1987. - 796 с.

141. Определитель растений Кировской области. Киров, 1975. - Т. 2. -256 с.

142. Павлов Н.В. Флора Центрального Казахстана. Л.: Наука, 1938. - Т.З.

143. Павлов Н.В. Краткий обзор казахстанских вероник // Вестн. Акад. Наук Казах. СССР. 1951. - №6. - С. 40-50.

144. Пайзиева С.А. Морфолого-анатомическое исследованиепредставителей родов Cousinia Cass и Arctium L. в их онтогенезе: Автореф. канд. дис. М., 1962. - 14 с.

145. Паленова М.М. Особенности популяционной жизни некоторых наземно-ползучихтрав: Автореф. дис. канд. биол. наук. -М., 1993. 16 с.

146. Пахомов М.М. Палеогеографические аспекты растительности гор Средней Азии // Бот. журн. 1980. - Т. 65. № 9. - С. 1138-1147.

147. Пахомов М.М. Палеогеография гор Востока Средней Азии в позднем кайнозое и вопросы флорогенеза: Автореф. дис. докт. геогр. наук. М., 1982.-48с.

148. Пачоский И.К. Биологические особенности осота (Cirsium arvense Scop.) // Труды по прикладной ботанике 1916.- Т. 9. № 1.- С. 1-16.

149. Петухова Л.В. Онтогенез и структура манжетки пастушьей //Бюл. МОИП. Отд. биол. 1977. - Т. 82. Вып. 3. - С. 120-130.

150. Петров В.В. Ботанические впечатления от поездки по Новой Зеландии // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1977. - Т. 82. Вып. 3. - С. 120 - 130.

151. Положий A.B. Видовой состав рода Veronica L. в Сибири // Сист. заметки по материалам гербария им. П.Н. Крылова Томского отд. Русского бот. общества. 1998. - Т. 31. № 90. - С. 1-3.

152. Попов М.Г. Основные периоды формообразования и иммиграций во флоре Средней Азии в век антофитов и реликтовые типы этой флоры // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1938. - Т.47. Вып.1.- С. 95- 105.

153. Попов М.Г. Опыт монографии рода Eremostachys Bge. //Новые мемуары МОИП. 1940. - Вып. 19. - С. 166-210.

154. Попов М.Г. Род Erigeron в горах Средней Азии //Флора и систематика. Тр. Ботанического института АН СССР. - 1948. - Сер.1. Вып.7. - С. 7-44.

155. Попов М.Г. Очерк растительности и флоры Карпат. М.: МОИП, 1949. -302 с.

156. Правдин Ф.М. Учение о жизненных формах как общебиологическая проблема // Жизненные формы в экологии и систематике растений. М.: Наука, 1986.-С. 3-8.

157. Проханов Я.И. Возникновение двудольных многолетних трав (факты и гипотезы) // Проблемы филогении растений /Тр. МОИП, Т. 13. М.: Наука, 1965.—С. 111 - 124.

158. Работнов Т.А. Биологические наблюдения на субальпийских лугах Северного Кавказа // Бот. журн. 1945. - Т.30. № 4. - С. 167-178.

159. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах //Тр. БИН АН СССР. Сер.З. «Геоботаника». М.: Изд. АН СССР, 1950.-С. 7-204.

160. Работнов Т.А. Некоторые вопросы изучения ценотических популяций //Бюл. МОИП. Отд. биол. 1969. - Т.74. Вып.1.- С.141-149.

161. Работнов Т.А. Фитоценология. М.: Изд-во Моск. ун та, 1983. - 296 с.

162. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-ботаническое исследование земель. -М.: Сельхозгиз, 1938. 620 с.

163. Савиных Н.П. Побегообразование и большой жизненный цикл Veronica officinalis L. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1978. - Т.83. Вып. 43. -С.123-133.

164. Савиных Н.П. Побегообразование и взаимоотношения жизненных форм в секции Veronica рода Veronica // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1979. -Т. 84. Вып. 3. - С.92-105.

165. Савиных Н.П. Эволюционные преобразования побеговых систем при формировании трав сезонного климата (на примере секции Veronica рода Veronica L.) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1981. -Т. 86. Вып. 5. - С. 89-98.

166. Савиных Н.П. К вопросу о происхождении ползучих травянистых растений //Бюл. МОИП. Отд. биол. 1986. - Т.91. Вып. 1. - С. 64-71.

167. Савиных Н.П. Розеточные травы в роде Veronica L. (Scrophulariaceae) и их происхождение. // Бюл. МОИП. Отд. биол.- 1998. Т. 103. Вып.З. -С.34-41.

168. Савиных Н.П. Вероника лекарственная // Биологическая флора Московской области. Вып. 13. Под ред. В.Н. Павлова, В.Н. Тихомирова. -М.: Изд-во Полиэкс,1997. С. 169-178.

169. Северцов А.Н. Модусы филэмбриогенеза // Зоол. журн. 1935. -Т.14,.№ 1.-С. 1-16.

170. Северцов А.Н. Морфологические закономерности эволюции. M.-JL: АН СССР, 1939.-610 с.

171. Северцов А.Н. Этюды по теории эволюции.- Киев, 1912 // Собр. соч. -M.-JL: АН СССР, 1945. Т. 3. - С. 19.

172. Сенников А.Н. Новые данные о распространении V. vindobonensis (Scrophulariaceae) на территории бывшего СССР // Бот. журн. 1995.- Т. 80. №5.-С. 15-18.

173. Сенянинова-Корчагина М.В. К вопросу о классификации жизненных форм // Уч. зап. Ленинградского ун-та. Серия географ. Наук 1949. -Вып.5, № 104.-С. 54-151.

174. Серебряков И.Г. Фенологические наблюдения в лесах Подмосковья //Тр. ГБС АН СССР.- М., 1947. Вып.6.- С.75-108.

175. Серебряков И.Г. Структура и ритм в жизни цветковых растений. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1948. - Т.53. Вып.2.- С.49-66.

176. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. — М.: Советская наука, 1952. 391с.

177. Серебряков И.Г. Биолого-морфологический и филогенетический анализ жизненных форм покрытосеменных //Уч. зап. МГПИ им. Потемкина. 1954. - Т.37. /каф. ботаники/.Вып.2. - С 21-89.

178. Серебряков И.Г. Основные направлаения эволюции жизненных форм у покрытосеменных растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1955. - Т.60. Вып.З.- С.71-91.

179. Серебряков И.Г. Типы развития побегов у травянистых многолетников и факторы их формирования //Уч. зап. МГПИ им. Потемкина. 1959. - Т.100. / каф. ботаники/.Вып.5. - С.3-37.

180. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа, 1962. - 378с.

181. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. М.- Л., 1964.- Т.З. - С.146-205.

182. Серебряков И.Г. Соотношение внешних и внутренних факторов в годичном ритме развития растений // Бот. журн. 1966. - Т.51. № 7. -С.923-938.

183. Серебряков И.Г., Серебрякова Т.И. О двух типах формирования корневищ у травянистых многолетников // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1965. -Т.70. Вып. 2. -С.67-81.

184. Серебряков И.Г., Чернышева М.В. О морфогенезе жизненной формы кустарничка у черники, брусники и некоторых болотных Ericaceae // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1955. - Т.80. Вып.2. - С. 5-27.

185. Серебрякова Т.И. Побегообразование и ритм сезонного развития растений заливных лугов средней Оки // Уч. зап. МГПИ им. В.И. Ленина. -1956. -Т.97. /каф.ботаники/. Вып.З. С.43-120.

186. Серебрякова Т.И. О некоторых морфологических закономерностях побегообразования у овсяницы луговой (Festuca pratensis Huds.) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1959.- Т 64. Вып.З. - С. 89-98.

187. Серебрякова Т.И. Побегообразование и жизненные формы некоторых мятликов (Роа L.) в связи с их эволюцией // Бот. журн. -1965. Т.50. №11. -С.1536- 1555.

188. Серебрякова Т.И. Типы побегов и эволюция жизненных форм в семействе злаков // Биол. науки. 1967. № 2. - С. 61-73.

189. Серебрякова Т.И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. -М.: Наука, 1971. 359 с.

190. Серебрякова Т.И. Учение о жизненных формах на современном этапе //Итоги науки и техники. Сер. «Ботаника». -М., 1972. Т.1.- С.84-169.

191. Серебрякова Т.И. К вопросу об эволюционных взаимоотношениях древесных и травянистых жизненных форм цветковых растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1973. - Т. 78. Вып.З. - С.76-89.

192. Серебрякова Т.И. Эволюционные отношения жизненных форм в некоторых секциях рода Роа L. //Проблемы филогении высших растений. -М.: Наука, 1974.-С.116-152.

193. Серебрякова Т.И. Типы побегов и эволюция жизненных форм в семействе злаков // Научн. доклады высшей школы. «Биол. науки».-1976. -№ 2. -С.61-73.

194. Серебрякова Т.И. Об основных «архитектурных моделях» травянистых многолетников и модусах их преобразований // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1977. - Т.82. Вып.2. - С.112-128.

195. Серебрякова Т.И. Модели побегообразования и некоторые пути эволюции в роде Gentiana L // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1979. - Т.84. Вып.6. - С.97-109.

196. Серебрякова Т.И. Еще раз о понятии «жизненная форма» у растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1980. - Т. 85. Вып. 6. - С. 75-86.

197. Серебрякова Т.И. Жизненные формы и модели побегообразования наземно-ползучих трав //Жизненные формы: структура, спектры, эволюция. -М.: Наука, 1981. С. 161-179.

198. Серебрякова Т.И. О некоторых модусах морфологической эволюции цветковых растений // Журн. Общ. биологии- 1983. Т.44. №5. - С. 579593.

199. Серебрякова Т.И. О вариантах моделей побегообразования у многолетних трав // Морфогенез и ритмы развития высших растений: Межвузовский сборник научных трудов.- М.: МГПИ им. В .И. Ленина.-1987.-С. 3-19.

200. Серебрякова Т.И., Богомолова Т.В. Модели побегообразования и жизненные формы в роде Viola (Violaceae) // Бот. журн. 1984. - Т. 69. № 6. - С. 729-742.

201. Серебрякова Т.И., Кагарлицкая Т.Н. Большой жизненный цикл и эволюционные отношения жизненных форм некоторых видов Veronica L. секции Pseudo-Lysimachium Koch // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1972. - Т.77. Вып.6. - С.81-98.

202. Серебрякова Т.И., Павлова Н. Р. Побегообразование, ритм развития и вегетативное размножение в секции Potentilla рода Potentilla L. (Rosaceae) //Бот.журн. 1986. - Т.71. №2.-СД 54-167.

203. Серебрякова Т.И., Петухова Л.В. «Архитектурная модель» и жизненные формы некоторых розоцветных // Бюл. МОИП. Отд. биол. -1978. Т.83. Вып.6. - С.51-66.

204. Скворцов А.К. Ивы СССР. Систематический и географический обзор. -М.: Наука, 1968. -262 с.

205. Словарь иностранных слов: под ред. И.В. Лехина, Ф.Н. Петрова. Изд. 4. М.: Гос. Изд-во иностранных и национальных словарей, 1954. - С. 456.

206. Смирнов П.А. Флора Приокско-Террасного заповедника //Труды Приокско-Терр. Запов. -М., 1958. № 2.

207. Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Торопова И.А., Фаликов Л.Д. Критерии выделения возрастных состояний и особенности хода онтогенеза у растений различных биоморф // Ценопопуляции растений. -М.: Наука, 1976. С. 14-44.

208. Смирнова О.В. Торопова Н.А. Большой жизненный цикл зеленчука желтого (Galeobdolon luteum Huds.) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1972. -Т.77. Вып.1. - С.76-87.

209. Смирнова О.В., Торопова Н.А. О сходстве жизненных циклов и возрастного состава популяций некоторых длиннокорневищных растений дубрав // Возрастной состав популяций цветковых растений в связи с их онтогенезом. -М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1974. С.56-69.

210. Соколова Н.П. Морфогенез вегетативных органов и жизненных форм в роде Rubus // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1973. - Т. 78. Вып.1. - С. 84-100.

211. Станков С.С., Талиев В.И. Определитель высших растений Европейской части СССР. М.: Сов. Наука, 1949. - 1151 с.

212. Степанов Н.В. К вопросу о реликтовой природе Veronica officinalis L. (Scrophulariaceae) в горах юга Сибири // Бот. журн. 1997. - Т. 82, № 12. -С. 41-45.

213. Тахтаджян А.Л. Соотношение онтогенеза и филогенеза у растений // Труды Ереванского университета -1943. Т. 22.

214. Тахтаджян А.Л. К истории развития растительности Армении // Тр. Ботанического института АН Арм.ССР. -1946. Вып. 4. - С. 51-107.

215. Тахтаджян A.JI. Морфологическая эволюция покрытосеменных. М.: МОЖТ, 1948.-301 с.

216. Тахтаджян А.Л. Происхождение покрытосеменных растений. М.: Советская наука, 1954. - 96 с.

217. Тахтаджян А.Л. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных. -М. Л.: Наука, 1964. - 236 с.

218. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. Л.: Наука, 1978. - 245 с.

219. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов H.H., Яблоков A.B. Краткий очерк теории эволюции. М.: Наука, 1977. - 297 с.

220. Тумаджанов И.И., Беридзе Р.К. О видообразовании в роде Veronica L. // Бот. журн. -1969. Т. 54. № 11. - С. 1647-1661.

221. Тумаджанов И.И. Ботанико-географические особенности высокогорной флоры Дагестана в связи с палеогеографией плейстоцена и голоцена // Бот. журн. -1971. Т. 56. № 9. - С. 1239-1250.

222. Тумаджанов И.И., Беридзе Р.К., Погосян А.И. Опыт анализа популяций Veronica gentianoides Vahl. s. 1. по профилю гор Малого Кавказа // Бот. журн. -1972. Т. 57, № 12. - С. 1495-1515.

223. Тумаджанов И.И., Беридзе Р.К., Погосян А.И. О 48-хромосомном цитотипе полиплоидного комплекса V. gentianoides Vahl. с Малого Кавказа // Сообщ. АН ГССР. 1974. - Т. 75. № 2. - С. 433-436.

224. Тумаджанов И.И., Беридзе Р.К., Погосян А.И. Дифференциация популяций и эволюция полиплоидного комплекса Veronica gentianoides Vahl. aggr. на Большом Кавказе // Бот. журн. 1975. - Т. 60. № 8. - С. 1073-1090.

225. Тумаджанов И.И., Беридзе Р.К., Погосян А.И. Популяционная структура, филогенетические взаимоотношения и происхождение полиплоидного комплекса Veronica gentianoides Vahl. aggr. (Scrophulariaceae) // Бот. журн. -1977. Т. 62. № 11. - С. 1548 - 1558.

226. Уранов A.A. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов. // Биол. науки. 1975. - № 2. - С. 7-35.

227. Федоров A.A. Капуджих (Фитогеографический эскиз) // Известия Арм. Фил. АН СССР. 1942. - Вып. 9-10.

228. Федоров Ал. А., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Соцветия. JL: Наука, 1979. 296 с.

229. Философский словарь / Под ред. И.Т. Фролова. М.: Изд.-во политической литературы, 1986. - 598 с.

230. Хохряков А.П. Закономерности эволюции растений. Новосибирск: Наука, 1975.-202 с.

231. Хохряков А.П. Эмбрионизация в эволюции растений // Журн. Общ. биол. -1978. Т. 39. № 5. - С. 671-684.

232. Хохряков А.П. Категории жизненных форм у растений и их эволюция // Журн. общей биол. -1981 а. Т. 42. № 2 - С. 169-180.

233. Хохряков А.П. Эволюция биоморф растений. М.: Наука, 19816. — 168 с.

234. Хохряков А.П. Биоморфология репродуктивных органов растений // Успехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки. — М.: Прометей, 1994а. С. 121-122.

235. Хохряков А.П. Активная, а не пассивная жизненная форма // Природа. -19946.-№6.-С. 36-41.

236. Хохряков А.П. Соцветия и генеративно-репродуктивнью органы растений как объект биоморфологии // Актуальные вопросы экологической морфологии растений. М.: Прометей, 1995. - С. 103-109.

237. Хохряков А.П. Мазуренко М.Т. Типы побегов и их эволюция у жимолостных // Бюл. ГБС. -1968. Вып. 70.

238. Цвелев H.H. Об эколого-географических расах в семействе злаков (Gramineae) и их таксономическом ранге // Бот. журн. 1966. - Т 51. № 8. -С. 1099-1108.

239. Цвелев H.H. О направлениях соматической эволюции покрытосеменных растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. -1970. Т. 75. Вып. 2. - С. 76-77.

240. Цвелев H.H. О первичной жизненной форме покрытосеменных растений // Бюл. МОИП. Огд. биол. 1977. - Т. 82. Вып. 1. - С. 79-88.

241. Цвелев H.H. Сем. Норичниковые (Serophulariaceae) //Жизнь растений. -1981. Т. 5 (2).-С. 421-427.

242. Цвелев H.H. Вероники (Veronica L.) из родства V. spicata L. и некоторые вопросы филогении этого рода // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1982. - Т. 86. Вып. 6.-С. 82-92.

243. Цвелев H.H. О двух новых для европейской части СССР видах из родов Melandrium (Caiyophyllaceae) и Veronica (Scrophulariaceae) //Бот. журнал. 1984. -Т. 69. №9.-С. 1255-1260.

244. Чистякова A.A. Жизненные формы и их спектры как показатель состояния вида в ценозе ( на примере широколиственных деревьев) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1988. - Т.93. Вып. 6. - С.93-105.

245. Шарова ИХ. Жизненные формы жужулиц: Автореф. дисс. докт. биол. наук.-М., 1974.-32 с.

246. Шафранова JIM. О некоторых возможных переходах от кустарников к травам (на примере рода Potentilla L. s. 1.) // Биол. науки. 1967.- № 7. - С. 70-76.

247. Шафранова JIM. О некоторых путях перехода от кустарников к травам в роде лапчатка (Potentilla L. s. 1.): Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1970.-30 с.

248. Шафранова JI.M. О метамерности и метамерах у растений // Журн. Общ. биологии. 1980. - Т. 41. № 3. - С. 437 - 447.

249. Шафранова JI.M. Ветвление растений: процесс и результат // Жизненные формы: структура, спектры, эволюция. М.: Наука, 1981. -С. 179-213.

250. Шафранова Л.М. Растение как объект гомологизации // Жизненные формы: онтогенез и архитектура. М., 1993. - С. 219-222.

251. Шафранова Л.М., Гатцук Л.Е. Растение как пространственно-временная метамерная (модульная) система //Успехи экологической морфологии и ее влияние на смежные науки. М.: Прометей, 1994. -С. 7.

252. Шейпак O.A. Биоморфологическая характеристика и особенности популяционной структуры некоторых однолетников рода Vicia L.: Автореф. дис. канд. биол. наук. — М., 1995. -16 с.

253. Шик М.М. Сезонное развитие травяного покрова дубравы: Автореф. канд. дис.-1951.-12 с.

254. Шик М.М. Сезонное развитие травяного покрова дубрав. //Уч. зап. МГПИ им. В .И. Ленина -1953. Т. 73. /каф. ботаники/. Вып. 2. - С. 159-250

255. Шилов И.А. Экология. М.: Высшая школа, 1997. - 512 с.

256. Шмальгаузен И.Ф. Флора Средней и Южной России, Крыма и Северного Кавказа. Киев, 1897. -Т. 2 - 768 с.

257. Шорина Н.И. Строение зарослей папоротника-орляка в связи с его морфологией //Жизненные формы: структура, спектры, эволюция. М.: Наука, 1981.- С. 213-232.

258. Шорина Н.И. Опыт синтетического подхода к классификации биоморф папоротников // Успехи экологической морфологии и ее влияние на смежные науки. М.: Прометей, 1994 а. С. 8 - 9.

259. Шорина Н.И. Экологическая морфология и популяционная биология представителей подкласса Polypodiidae. Автореф. дис. доктора наук. М.: 1994 б. - 34 с.

260. Эсау К. Анатомия семенных растений. М.: Мир. 1980. - 558 с. Юрцев Б.А. Жизненные формы — один из узловых объектов ботаники // Проблемы экологической морфологии растений. //Тр. МОИП. Отд. биол.- 1976. - Т. 42. Серия «ботаники». - С. 9- 44.

261. Bailey. L. I. Dictionary of Gardening. Oxford, 1935. T. 3. - P. 1089-1712. Bangerter E., Kent D. Additional notes on Veronica filiformis. - Proc. Bot. Soc. Brit. Is.-1965.Vol. 6. T. 2. - P. 113-118.

262. Bell A.D., Fomlinson P.B. Adaptive architecture in rhizomatous plants // Bot. J. Linnees Soc. 1980. - Vol. 80. № 2. - P. 125-160.

263. Bentham G., Hooker J. Genera plantarum. London, 1876. - V. VIII. -1279 p. Bentham G. Scrophulariaceae // De Candolle. Aug. Pyr. et Alph. Prodromus systematis naturalis regni Vegetabilis. -Parisiis, pars 10,1846. - P. 186-586.

264. Bews I. W. Studies in the ecological evolution of the angiosperms // New Phytologist. -1927. V. 16.

265. Borza A., Boscain N. Systematische und ecologische Betrachtungen über die Art Veronica bachofenii Heuff. //Rev. biol. (Ser. Bot.). -1967.-12, № 2 3. - S. 131-135.

266. Cedercreutz C. Nagra vrd. om Veronica filiformis Sm. in Finland // Mem. Soc. Fauna Fl. Fenn. 1957. - Т. 33.

267. Chittenden F. I. Dictionary of Gardening. Oxford, 1956. - T. 4.-P.1713-2316.

268. Cockayne L. New Zealand plants and their story. Wellington. -1910.-V. VIII (1).-P. 190.

269. Cockayne L. New combinations in the genus Hebe //Trans. Procud. New. Zealand. Inst. 1929. - V. 60. - P. 465-472.

270. Croizat L. The concept of inflorescence // Bull. Torrey Bot. Club. 1943. -Vol. 70.

271. Diels L. Das Verhaltniss von Rhytmik und Verbreitung bei Perennen des europaischen Sommerwaldes // Ber. deutsch, bot. Ges.-^1913. 34, Hf. 6.

272. Eames A. I. On the origin of the herbaceous type in the Angiosperms // Ann. Bot, 1911, №25. P. 214-224.

273. Engler A. Pflanzengegraphische Gliederung von Afiika // Sitzungsber. Akad. Berlin.-1908. T. 2.

274. Fischer M. Veronica caespitosa Boiss, V. bombycina Boiss. et Kotschy und V. thessalica Benth. gehören nicht in die Sektion Veronicastrum Benth. // Oster. BotZtschr. -1969. Bd. 117. Hf. 1. - S. 54-63.

275. Fischer M. A. Veronica L. // Flora of Turkey and East Aegean Islands. -Edinburg, 1978.-T.6.

276. Fischer M. A. Veronica L. // Flora IranicarGraz, 1981. №147. Gatzuk L.E. Hierarchic system of shoot body units in seed plants // XI1 Международный ботанический конгресс. Тезисы докладов. 1975. - С.214.

277. Goebel К. Blutenbildung und Sprossverhaltung (Antokladien und Infloreszenzen). Jena, 1931. - 242 s.

278. Gould S.I. Ontogeny and phytogeny. Cambr. Mass.,1977. - 501 p. Halle F. Modular growth in seed plants // Phil. Trans. R. Soc. Lond. - 1986. - B. 313.-P. 77-87/

279. Halle F, Oldeman R.A.A. Essai sur 1 architecture et la dynamique de croissance des arbres tropicaux. Paris, 1970. - 178 p.

280. Halle F, Oldeman R.A.A, Tomlinson P.B. Tropical trees and forest: an architectural analysis. Berlin-N.-Y.: Springer, 1978.442 p.

281. Hamann U. Morphologische und histogenesische Studien an Veronica-Arten. //Bot. Jahrb. Syst., Pflanzengesch., und Pflanzengeogr. 1958. - Band 78. Hf.l - C. 70-116.

282. Hamann U. Morphologische Beobachtungen an Hebe diosmifolia (Scrophulariaceae), besonders ihren Infloreszenzen // Bot. Jahrb. Syst., Pflanzengesch, und Pflanzengeogr. -1960. Band 79. Hf. 4. - S. 405-427.

283. Hansen A. Veronica filiformis Sm. og dens optraeden i Danmark // Dansk. Bot. Arkiv. 1955. - T. 52. Hf. 1. - C. 61-64

284. Hayek A. Scrophulariaceae. // G. Hegi. Illustrierte Flora von Mitteleuropa, Bd 6, 1 (H. 60). Wien, 1914. - 544s. To *e: 1975. - Band VI. Teil 1. Aufl. 2. - S. 146-236.

285. Hair I. Contribution to a chromosome atlas of the New Zealand Flora. 13. Parahebe and Pygmaea (Scrophulariaceae) //New. Zeal. J. Bot. -1970. T. 8, № 3.

286. Harper J.L. Population biology of plants. London - New-Jork: Acad. Press., 1977.-892 p.

287. Heads M. J. Taxonomic notes on the Hebe complex (Scrophulariaceae) in the New Zealand montains. //Candollea. -1992. T.47. - P.583-595.

288. Heads M.J. Biogeography and biodiversity in Hebe, a South Pacific genus of Scrophulariaceae // Candollea. 1993. -T.48. - P. 19-60.

289. Holub I., Pouzar Z. A nomenclatur analysis of the generic names of Phanerogams proposed by F.M. Opiz in his Seznam Rostlin Kveteny Ceski //Folia Geobot. et Phytotaxon. 1967. - V. 2, № 4. - C. 397-428.

290. Huber E. Beitrage zur Klarung verwandschaftlicher Beziehungen in der Gattung Veronica // Jahrb. Wissensch. Botanik. 1927. - T. 66, № 3.

291. Jeffrey E.C. The anatomy of woody plants. Chicago, 1917. 2 ed. Chicago, 1930.-478 p.

292. Jehlik V. Rozsireni Veronica filiformis Smith v Ceskoslovensku a poznamky k jejimu vyskytu. // Preslia. -1961. 33, N 3. -S. 315-321.

293. Jehlik V. K rozsireni rozrazilu kavkazskeno Veronica filiforaiis Smith v jiznich Cechach. // Zpravy Ceskosl. bot. Spol. ecn. CSAV, 3 (3). 1968. - C. 109-110.

294. Jehlik V., Slavik B. Doplnku k rozsireni Veronica filiformis Smith v Ceskoslovensku //Preslia. 1967. - 39, № 2. - S. 206-208.

295. Juel H. O. De floribus generis Veronicastrum // Acta Horti Berg. -1891. Bd. 1, № 5. -P. 20.

296. Kinzel W. Frost und Licht als beeinflussende Kräfte bei der Samenkeimung.-Stuttgart, 1913.

297. Kivencheimo V. J. Untersuchungen über die Wurzelsysteme der Samenpflanzen in der Bodenvegetation der Walder Finnlands // Ann. Zool. Fenn. 1947. Vol. 22. N.2. P. 1-180.

298. Komas J., Kul M. Veronica filiformis Smith. nowy we florze polskiej uciazliwy chwast lakowy // Acta biol. Cracov (Bot.). - 1954. -13, №1.

299. Maresquelle H.I., Seil I. Les problems physiologiques de la floraison descendante. // Bull. Soc. Fr. physiol. veget. -1965. -T.l 1. № 1. p.94 - 98.

300. Meusel H. Uber Wuchsformen, Verbreitung und Phylogenie einiger mediterraner und mitteleuropaischer Angiospermen-Gattungen // Flora. 1952. -Bd. 139. Hf. 3.-S. 331-393.

301. Moore L.W. Nov to look at Hebe // Futura -1967. V.15. Tl. - P.10-15.

302. Opiz M. Seznam rostlin kveteny Ceske. Praha,1852.

303. Parkin I. The evolution of the infloresence // J.Linn. Soc. 1914. - Bot. Vol. 42, №287.-P. 511-563.

304. Pazmany D. Veronica filifomiis Smith species noua in flora Republicii Socialiste Romania.// Comment. Bot. (Bucuresti). 1969. - 8.

305. Pennel F. The Scrophulariaceae of Western Himalayas // Monogr. Acad. Natur. Sei. Philadelphia. 1943. - 5.

306. Prevost M.F. Architecture de quelques Apocynacees ligneuses // Mem. Soc. Bot. Fr. -1967. V. 114. - P. 24 - 36.

307. Prevost M.F. Modular construction and ist distribution in tropical woody plants // Tropical trees as living systems: Cambridge univ. Press, 1978. P. 223 - 321.

308. Purpus A. Neuseelandische Veronica-Arten (Schluss) // Oesterr. Garten-Ztg. 1914. - № 9. — S. 65-77.

309. Raunkiaer C. The life forms of plants and statistical plant geography. -Oxford, 1934.- 632 p.

310. Richli E. Die strauchartiger Veronica New-Zealands // Mitt. Dtsch. Dendrol. Ges. 1933. - №. 5. - S. 88-90.

311. Rompp H. Verwandschaftsverhaltnisse in der Gattung Veronica. // Fedde Repert. Beih. 1928. - Bd. 50. - S. 1-171.

312. Roos G. Veronica filiformis Sm. finnen in Bjorkboda //Mem. Soc. Fauna et Flora Fenn. 1959.- 36. - S.19.

313. Schmid E. Die wuchsformen der Dicotiledonen //Bericht über das Geobotanische Forschungsinstitut Rubel in Zürich fur das Jahr 1955. Zürich, 1956.-S. 38-39.

314. Sell I.Grappes terminales et grappes laterales (Premiere note). Deux types de grappes laterales. Discussion dans lesprit dés idees de Troll. // Mem. Soc. Bot France. 1964 a. - 111. - P. 54-67.

315. Sell I. Grappes terminales et grappes laterales (Deuxieme note). Gradient de puissance vegetative et gradient de floraison dans les grappes laterales // Mem. Soc. Bot. France. 19646. - 111. - P. 68-78.

316. Sell I. Grappes terminales et grappes laterales (Troisième note). Cas de Veronica gouani Mar. et de V. latifolia L. // Mem. Soc. Bot. France. 1964b. -111.-P. 79-92.

317. Sell I. Les complexes inflorescentiees des quelques Acanthacees Etude particulière des phenomenes de condensation, de racemisation. d homogénéisation et de troncature // Ann. Sei. Nat. Bot. 1969. -T. 10, Ser. 12. -P. 225-350.

318. Scharfetter R. Biographien von Pflanzensippen. Wien. - 1955.

319. Sinnot E.W. Evolution of herbs // Science. 1916. - V. 44, № 1131. -S.291298.

320. Sinnot E.W., Bailey I.W. Anatomical evidences of reduction in certain Amentiferae // Bot. Gaz. 1914. - 58.

321. Stauffer H.U. Gestaltwandel bei Blutenstanden von Dicotyledonen. // Bot. Jahrb. Syst., Pflanzengesch, und Pflanzengeogr. 1965. - Bd. 82. Hf. 2. - S. 216251.

322. Stearn W. Allium und Millula in the Central and Eastern Himalaya // Bull. Brit. Mus. (Bot.). -1960. 2, № 6.

323. Thaler J. 1951. Morphologisches über Veronica fîlifoîmis Schmith und ihre Verwandten.- Pnyton. -1951. Vol. 3, fasc. 3 et 4. - C. 211-226.

324. Troll W. Die Infloreszenzen. B. 1. Jena: Fischer Verlag, 1964. - 615 S. Troll W. Praktische Einführung in die Pflanzenmorphologie. - Jena. B.l, 1954. -258 S.

325. Troll W. Praktische Einführung in die Pflanzenmorphologie. Jena. B.2, 1956. -419 S.

326. Wardle F. Growth habit of New Zealand subalpine shrubs and trees // New Zeal, Bot. 1963.- V.l, №1. - S. 18-47.

327. Warming E. Uber perenne Gewächse. // Bot. Zbt. 1884. - Bd. 18, № 19. -S. 16-22.

328. Watzl B. Veronica prostrata L, V. teucrium L. und V. austriaca L. nebst einem Anhang über deren nächste Verwandte // Abh. zool.-bot. Ges,Wien. -1910.-Taf. 14.-S. 1-94.

329. Weberling F. Die Bedeutung der Infloreszenzmorphologie für Systematik. // Ber. Dtsch. bot. Ges. 1971. - Bd.84, № 3-4.- S.179-181.

330. Wettstein R. Veronica. // Engler A, Prantl K. Die naturlichen Pflanzenfam. Leipzig. 1895. - Teil IV, Abt.3. - S. 39-107.

331. White I. The plant as a metapopulation // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1979. - № 10.-P. 109-145.

332. White I. Plant metamerism // Perspectives on plant population ecology. -Sunerland, Massachusetts. 1984. -P. 5 - 47.

333. Yamazaki T. On the genus Pseudolysimachion // J. Japan. Bot. 1968. - T.43, № 10-11.

334. Yamazaki T. Taxonomical and phylogenetic studies of Scrophulariaceae -Veronicae with special reference to Veronica and Veronicastrum in Eastern Asia //J. Fac. Sei. Univ. Tokyo (Bot.). 1957. - Sect. 3, vol. 7.- S. 91-162.