Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биоморфология видов рода Corydalis DC. Закарпатья

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биоморфология видов рода Corydalis DC. Закарпатья"

НАЦЮНАЛЬНА АКАДЕМ1Я НАУК УКРА1НИ Нацюнальний боташчний сад ím. М.М.Гришка

РГ6 од

1 h НОП ^

На правах рукопису

ПЕКАР ЯРОСЛАВНА ПЕТР1ВНА

УДК 581.4: 635.965.287(477.87)

БЮМОРФОЛОГ1Я ВИД1В РОДУ CORYDALIS DC. ЗАКАРПАТТЯ

03.00.05 - ботанжа

АВТОРЕФЕРАТ

дисертаци на здобуття наукового ступеня кандидата бюлопчних наук

Кшв - 2000

Дисертащею е рукопис.

Робота виконана на кафедрi боташки та в М1жвщомчш науково- дослщшй лаборатори охорони природных екосистем (МНДЛ ОПЕ) Ужгородського державного ушверсистсту.

Науковий KepiBiiiiK: доктор бюлопчних наук, професор КОМЕНДАР ВАСИЛЬ 1ВАНОВИЧ

Ужгородський державний ушвсрситет Науковий кер1вник МНДЛ ОПЕ

Офщшш опоненти: доктор бюлопчних наук, професор МЕЛЬНИК BIKTOP 1ВАНОВИЧ

Нащоналышй боташчний сад iM. М.М.Гришка HAH Украши, зав1дуючий вщдшом природньо'1 флори

кандидат бюлопчних наук ШЕВЕРА МИРОСЛАВ ВАСИЛЬОВИЧ

1нститут боташки ¡м. М.Г.Холодного HAH Украши, старший науковий сшвробггник

Провщна установа: 1нститут екологп Карпат HAH Украши, м. JlbBiß

Захист В1дбудеться " {0" JULüT&flllQtl* 2000 р. о годит ки1в.часу на

засщант спещашзовано!" вчено\' ради К 26.215.01 Нацюналыюго боташчного саду ¡м. М.М. Гришка HAH Украши за адресою: 01014, м. Ки1в- 14, вул. Тимирязевська, 1.

3 дисертащею можна ознайомитись у б1блютеш Нацюнального боташчного саду ¡м. М.М. Гришка HAH Укра'ши за адресою: 01014, м. Ки'1в- 14, вул. Тимирязевська, 1.

Автореферат розюланий " ниобпня 2000 р.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальшсть теми. Píct науково- техшчного прогресу та шдустр1агнзащя людського сусшльства i пов'язане з ними забруднення навколишнього середовища викликають дестабшзащю природних екосистем, спричинюють зникнення не тшьки популяцш, але й вщцв живих opraHÍ3MÍB. Тому, зрозумшо, одним з головних завдань людства, зпдно положень Конвенцп про збереження бюрпномашття (Rio de Janeiro, 1992) та рсзолющй М1жнародно1 конференцп Planta Europa (Hyeres, 1995), е збереження генофонду всього оргашчного свпу i розробка наукових основ природокористування.

В зв'язку з цим особливо актуальними е вивчення i оцшка стану рщмсних та зникаючих вид1в рослин як компоненте екосистем на популяцшному píbhí з метою ix охорони.

Рщ Corydalis DC. - один ¡з маловивчених таксошв флори Сврази. До цього часу не розроблена внутршньородова систематика. 3 проблем бюморфологп вид i в наявш OKpeMi в1домост1 i майже немае po6ÍT, в яких би висвп'лювалися ui питания на популяцшному píbhí. Вщсутш даш, що стосуються впливу еколого-ф1тоценотичних фактор1в на бюморфологпо особин, демограф1чш характеристики та структуру популяцш ви,шв роду Corydalis.

Corydalis cava Schweigg. et Koerte та С.solida (L.) Clairville -rperinnii релжти бореальних flicÍB Сврази, що в Карпатах приурочен! до первинних дубових (лише С.solida), дубово-букових, букових та буково-ялинових лгав i виявляються шдикаторами люорослинних умов та стану фпоценоз1в, до яких вони входять.

Вщомо, що hí один Í3 вид1в роду Corydalis не занесено hí до "Червоно! книги УкраУни", hí до репонального "Червоного списку Закарпаття".

С.lutea (L.) D.C. — швденно- алыпйський елемент флори ¡з субсередзем-номорським типом ареалу, рщюсний для флори Закарпаття вид.

С.cava та С.solida потребують охорони, оскшьки зростають переважно в букових nicax, що за осташп десятир1ччя пщдаються ¡нтенсивним сушльним рубкам головного користування. Таке ведения лкового господарства стимулюе на схилах rip ¡нтенсивш epo3Íñni процеси, пщ час яких вимиваеться не тшьки др1бнозем, але й насшня, сходи та шдземш органи рослин як вид1в роду Corydalis так i значно'1 KmbKocTi червонокнижних вид1в рослинного покриву бучин (Galanthus nivalis L., Scilla bifolia ssp. subtriphylla (Schur) Dom., Leucojum Vernum L., Crocus heuffelianus Herb., Lilium martagón L.).

Зв'язок роботи з науковимн програмами, темами, планами.

Робота е частиною науковоК тематики кафедри ботанжи УжДУ «Розробка наукових основ охорони рщмсних та корисних рослин Укра'шських Карпат», яка впродовж бшьше 20 роюв пщ кер1вництвом проф. ВЛ.Комендара переросла в науковий напрямок «монограф1чного вивчення вид1в рослин, як комнонент1В екосистем на популящйному píbhí». На niñ ochobí розроблено HayKOBÍ заходи по стабЫзашУ сучасних арсшпв раритетних вид1в рослин i вщновленню ix до природних меж.

Мета й завдання дослщження. Мета роботи полагала у проведенш бюморфолопчних та популяцшно- бшлопчних дослщжень вид1в роду Corydalis, що природньо зростають в Закарпатп.

Вщповщно до цього були поставлеш таы завдання:

1) встановити видовий склад роду Corydalis DC. у (jwiopi Закарпаття;

2) вивчити поширення та еколого- фггоценотичну приурочсшсть вщцв роду

Ряст в цьому perioHi;

3) вивчити морфолопчну будову вид1в роду Corydalis Закарпатсько'1 облает^

i'x внутршньовидову MiiiiinBicTb;

4) дослщити онтоморфогенез вид1в цього роду в Закарпатп;

5) дослщити щшьшсть та вкову структуру ценопопуляцш вщцв роду

Corydalis ;

6)дослщити репродуктивну бюлопю вид1в роду Ряст.

Наукова новизна одержаних результат. Вперше на популяцшному piBHi проведено комплексне бюморфолопчне вивчення вид!в роду Corydalis Закарпаття. Встановлено i'x еколого- фтоцспотичну приурочсшсть цих вид1в вивчено онтоморфогенез та репродуктивну бюлпю. Дослщжено в1кову структуру, щшьшсть, насшневу продуктившсть та вегетативне розмноженя вщцв роду Ряст. Для оцшки антропогенного впливу на мкцезростання цих вид ¡в розроблено "Шкалу для визначення ступеня антропогенного навантаження на лicoвi бюгеоценози Закарпаття".

На гндстав1 критичного перегляду секцн Corydalis Liden роду Corydalis DC. не шдтверджено юнування вщцв C.intermedia (L.) Merat. та C.pumila (Host) Rchb.

Розроблено д1агностичш таблищ, на основ! яких, та "Шкали кольор1в" (Бондарцев,1954) описано для C.cava 3 р1зновиди i 29 форм, для C.solida 36 форм а для С.lutea - 5 форм.

Виявлено noniBapianTnicTb проходження вжових сташв та стадш окремими особинами в ценопопулящях вид1в роду Corydalis. На 0CH0Bi цього видшено 5 тишв онтогенезу у дослщжуваних вид1в. Розроблено схеми протжання кожного типу онтогенезу, гпдраховано ix тривалють.

Дослщжено вплив еколого- фшщенотичних та антропогенного фактор1в на морфолопю, онтоморфогенез, дсмографио та репродуктивну бюлопю вид1в роду Ряст Закарпаття.

Практичне значения отриманих результате. Складено проект створення 4-х флористичних заказниив, затверджений Обласним управлшням екобезпеки.

Розроблено способи розмноження C.cava, C.solida та C.lutea для введения в культуру з метою використання в фармацевтичнш промисловостс та квтшкарств1, а також при вщновлешй природнього трав'яного покриву на люосжах.

Особистий внесок здобувача. Дослщження бюморфологп та внутр1шньо-видово'1 систематики, опис впутрпиньовидових таксошв провсдеш автором самостшно.

Апробащя результатов дисертаии. Ochobhí положенння та результата доповщались, обговорювались на наукових конференщях молодих вчених i професорсько- викладацького колективу бюлопчного факультету Ужгородського державного ушверситсту (Ужгород, 1995-1998рр.), на науково-практичшй конференци "The 1-st Hungarian-Ukrainian Conference of Carpatian Euroregion Ecology "Cereco-94" (Ужгород, 1994), на науково-практичшй конференцп "Вивчення онтогенезу рослин природних та культурних флор у боташчних закладах Свразп (JlbBÍB, 1994), на м^жнародному региональному ceMÍHapi "Охорона довкшля: cy4acni дocлiджeння в екологи i мжробюлогн" (Ужгород, 1997), на р.пжнародшй науково-практичнш конференцш "М1жнародш аспекта вивчення та охорони бюр4зномашття Карпат" (Paxiß, 1997).

Ochobhí положения дисертацЬ' викладеш у 13 опублжованих роботах, в тому чиаш: 7-ми статтях, 4-х матер1алах конференцш та 2-х тезах доповщей.

Об'см i структура роботи.

Дисерташя складаеться 31 «Вступу», 9-ти роздшв, «Bhchobkíb», «Пропозицш», «Лггератури» та «Додатав». Основний текст роботи викладений на Í50 сторшках машинопису. Робота ¡люстрована 65 таблицями та 9t рисунками. Список лггератури включае 31Í найменування. Додатки представлен) на £63 CTopÍHKax.

3MICT РОБОТИ.

Вступ.

Обгрунтовано актуальшсть теми, доцшьшсть проведения дослщжень.

Огляд лггератури. Наведено критичний анал1з боташчно!' (112 вггчизняних та шоземних джерел) .'птсратури 19-20 столгпъ по TeMi дисертаци. Зроблено висновки про те, що переважна бшьплсть публжацш присвячена боташко- географ1чним та морфолопчним аспектам вивчення роду Corydalis. Вказано на вщсутшсть комплексних монограф1чних та популяцшно- бюлопчних дослщжень вид1в цього роду.

Ф1зико- геограсЫчна характеристика Закарпаття.

На Закарнагп, зпдно В.П.Ашсова (1960) пануе континентально- европейський кл1мат, що в горах характеризуемся зональнютю, i, в свою чергу, обумовлюе вертикальний розподщ рослшшосп.

Об'ект, матер1али та методика дослщжень.

Об'ектами дослщжень стали ценопопуляцп вид1в роду Corydalis, що природньо зростають в Закарпатп.

MaTcpia.noM для написания дано! роботи послужили результата 10-р1чних (1990- 2000 pp.) дослщжень ценопопуляцш С.cava, С.solida та С.lutea, а саме:

1) результата морфолопчних дослщжень морфопараметр1в bcíx bíkobhx фуп особин;

2) результати вивчення онтогенезу, щшьносп, bíkoboí структури;

3) результати вивчення насшневого та вегетативного розмноження;

4) результати фенолопчних спостережень, геоботатчт описи;

5) шюстрацп до текту (фотозшмки, рисунки, схеми) виконаш автором;

6) 140 геоботашчпих опимв ф1гоцсноз1в;

7) понад 9000 гербарних зразюв .

KpiM того, в poöoTi використано результати опрацьованих гербарних матер1ал1в наукових гербарпв: 1) кафедри боташки Ужгородського державного ушверситету (м.Ужгород) (UU); 2) Чершвецького державного ушверситету (м.Чершвш) (CHER); 3) 1нституту боташки HAH Украши (м. Кшв) (KW); 4) Центрального 6oTaHÍ4Horo саду HAH Украши (KWB); 5) Бюлопчного центру м.Лшц (земля Верхня Австр)я) (LZ).

Доошдження велися в р1зних рослинних поясах Закарпаття в 7-ми мкцезростаннях C.cava (91, 10, 11, 12, 13, 15), 15-ти мкцезростаннях С.solida (1-15; 6 мкцезростань /8, 9, 10, 11, 12, 13, 15/ виявилися спшьними для обидвох вид1в) та 2-х мкцезростаннях С.lutea (16, 17) просторово i реподуктивно ¡зольованих одне В1д одного: 1. Закарпатська pienuua: 1) с.Зняцево, заплавний дубовий jiíc, 105 м.; 2) м.Винофа/ив, мкький парк, 113 м.; 16) м.Ужгород, Ужгородська телестуд1я, 110 м.; 17) м.Ужгород, Ужгородський замок, 140-150 м.; 3) с.Ономвщ, околищ, дубовий лю, 120- 130 м.; 4) с. Холмовець, ур. "Холмовецька гора" дубово-буковий nie, 115130 м. ; 5) с.Невицьке, ур. "Дубки", дубово- буковий лк, 150-Í80 м.; 6) околищ м.Виноградов, г.Чорна гора, ур."Теплищ", дубово-буковий ¡lie, 150-200 м. ; 2. üepedzipiiuü пояс: 7) c.IOjiíbuí, ур."Юл1всьи гори" ,буково-грабовий л1с 300-350 м. ; 8) околищ с.Шаян, буковий, буково-грабовий лю, 300-350 м. ; 9) с.Зар1чево, ур. "Нижнш Облаз", буковий, буково- грабовий nie, 250-300 м. ; 10) с.Кам'яниця, гора шд "Невицьким замком", буковий лк, 300-350 м. ; 3. Нижпъогхрський nicoeuü пояс: 11) г.Синатор1я, ур."Липов1 екали", буковий л1с, 810-837 м. ; 12) г.Дш, ур."Анталовецька поляна", буковий л1с, 890-930 м.; 13) с.Велика Уголька, ур."Печери" (територ!я Карпатського заповщника), буковий nie, 830-870 м. ; 4. BepxHboeipcbKuü nicoeuü пояс: 14) с.Усть-Чорна, г.Гора Любов1, буково-ялиновий nie, 1200-1300 м.; 15) г.Апецька, буково-ялиново-ялицевий nie, 1280-1300 м.надр.м.

Систематика роду та вид1в вивчалася пор1вняльно- морфолопчним методом з використанням л1тературних та гербарних даних.

У Bcix вищеперерахованих м1сцезростаннях проводились, як маршрута!, так i стащонарш досл1дження. Маршрута! дослщження зд1йснювали для вивчення apeaiÚB, ступеня антропогенного впливу на локалып популяцп C.cava, С.solida та C.lutea, а також для опису i характеристики угруповань вид1в в зв'язку з рельефом та грунтовими умовами. Фгеоценотична характеристика уфуповань складена на ochobí опису пробних площ (розм1ром 25x25 м.). у вщповщноси з принципами домшантно! класиф!каци (Сукачов, 1928; Лавренко 1959; Шеншков 1964; Работнов 1987). Назви bcíx вид1в рослин наведет за С.К.Черепановим (1981). Хоролопчна шформащя узагальнена на ochobí картограф1чно1 cítkh квадраив (10,6 х 11,2), застосовано!" при картувашп флори Украши ("Хоролопя флори Украши", 1987).

' Кожний географ!чний пункт, мюцезростання ценопопуляцп позначен! цифрово.

Бюморфолопчш особливоеп та наспшсву продуктившсть ценопопуляцш C.cava, С.solida та С.lutea дослщжували зпдно методик Т.А.Работнова (19506, 1960), ГВ.Вайнапя (1973, 1974) з доповненнями Ю.А.Злобша (1993). Матер1ал для цих досшджень 3¡6paHO рендомним методом.

Стацюнарними дослщженнями передбачалось закладання пробних площ 1x1 м2, по 10 у кож1пй ценопопуляци niopi'tiio /впродовж 1995- 1997 pp./. Як виняток, ценопопулящя №15, де досшдження проводили лише 1 p¡K /1997/ i юльюсть пробних площ збшыиили до 30-ти. На них проводились фенолопчш спостереження (за 1.М.Бейдеман (1960, 1974) та Г.Н.Зайцевим (1974)), спостереження за протканням онтогенезу (за Т.А.Работновим (19506, 1964) з доповненнями О.В.Смирново! (1976), Ф.М.Куперман (1982), Ю.А.Злобша (1989)), спостереження за динамкою bíkobo'í структури та нпльносп популяцш дослщжуваних вид1в, за природньою схожктю наешня.

Бюморфолопчпа характеристика рослин кожно°1 bíkobo'í групи i стадн складалась на ociiobí bhmípíb 90 генеративних особин та 30 особин кожно!' bíkobo'í групи прегенеративного перюду. При видшенш внутршньовидових таксошв використано «М1жнародний кодекс ботатчио!" номенклатури» (Алексеев, Губанов, Тихомиров, 1989), «Шкалу кольорш» (Бондарцев, 1954) а також власш «Шкали...». Вегетативне розмноження досшджували за методикою М.С.Шалита (1960).

В умовах вщкритого грунту cnocrepiranii за схожютю пасшня з р1зних ценопопопуляцш, та онтогенезом особин починаючи з стадн проростка.

Добуп число!» даш обробляли BapiauiñHO- статистичними методами (Зайцев 1973; Лакин 1990). Статистична обробка здшснена на ЕОМ типу IBM PC 586 з використанням програмного забезпечення, "Statistic 5", "Exel 7.0". Рисунки виконаш за допомогою рисувального апарату ZA-4.

Bei дослщження проводились зпдно програми популяцшного анал!зу раритетних вид1в природньо'1 флори (Kpiчфaлyшiй, Комендар, 1990).

Хоролопя та еколого- фггоценотнчна характеристика вид1в роду Corvdalis DC. Рщ Ряст представлений понад 300- ма видами, що поширеш по веш níbhí4híñ niBKyjii, í3 одним видом в схщноафриканських високопр'ях; два близькоспорщнеш роди (Phacocapnos Í3 3- ма видами та Cysticapnos ¡з 1 видом) зустр1чаються в ГПвдешпй Африщ. Центр походження вщцв роду Corydalis знаходиться в Схщшй Азн (Fedde, 1936).

C.cava- европейський атлантично- субатлантичний вид (Meusel, 1969). В Закарпагп знаходиться швдепно- схщна межа ареалу виду, який зустр1чаеться тут В1Д передпр'я до верхнього прського л i со во [-о поясу. С.solida- евразшський вид з европейським типом ареалу (Meusel, 1969). В Закарпатп знаходиться центральна частина ареалу виду,що зустр1чаеться тут вщ низовини до верхнього прського jiicoBoro поясу. C.lutea мае диз'юнктивний субсередземноморський ареал (Meusel, 1969) ¡3 масовим поширенням в Центральнш Сврош. В Закарпагп вщом1 лише два мюцезростання C.lutea в м.Ужгород на jiíbomv та правому берегах р.Уж. В poöoTi наведено карти поширення ви;нв роду Corydalis на Закарпагп.

В геоботашчнш niTeparypi практично вщсутш дан i про еколого- ценотичш особливост1 C.cava, C.solida та C.lutea в Закарпатп. C.cava та С.solida- еумезофгги. С.solida поширений в широколистяних лках обпасп вщ низовини до верхнього прського jiicoBoro поясу. Вертикальна ампл1туда поширення C.cava трохи вужча тому, що обмежуеться псредпр'ям, нижньо- та верхньопрським л1совими поясами, хоча для Центрально! Свропи Геп (Hegi,1986) вказуе на зростання C.cava в низовинних заплавних ясеново- в'язових лках.. Встановлено поширення на Закарпатп трьох вид!в роду Corydalis: C.cava, C.solida та C.lutea. C.cava зростае в передпр'Т, нижньо- та верхньопрЧ в асощащях: Carpineto-Fagetum anemonosum nemorosae, Fagetum aposeridoso- carexosum pilosae, Fageto-Vlmetum rubosum hirti, Fageto- Fraxinetum lunarioso- rubosum hirti, Fageto- Abietum rubosum hirti. C.solida зростае разом Í3 C.cava y bcíx вищезгаданих асощащях а також в таких рослинних угруппованнях як: Querceto- Fraxineto- Aceretum mercurialidoso-anemonosum nemoroseae, Fraxineto- Aceretum platanoidoso ficariosum, Querceto-Carpinetum galeobdolosum luteae, Querceto- Ulmeto- Fagetum asperuloso-anemonosum, Querceto- Carpineto- Ulmetum anemonoso-galeobdolosum luteae, Fageto- Ulmeto- Carpinetum ficariosum, Fagetum galeobdolosum luteae, Fageto-Abietum aegopodioso- oxalidosum в низовиш, nepeflrip'ï, нижньо- та верхньопр'ь C.lutea в Закарпатп зростае в низовиш в двох асощащях: Asplenietum ruta-murarioso- trichomaniosum та Corydaletum luteoseae. У додатку дисертацп подан i таблиц! таблиц! з еколого- фпоцснотично!' характеристики bcíx дослщжених м^цезростань вид1в.

Бшморфолопя bh.tíb роду Corydalis. Згщно М.Лщена (Liden, 1986), рщ Corydalis входить до складу: триби (колша) Corydaleae Reichenb., п1дродини Fumarioideae (DC.) Endlicher, родини Papaveraceae, порядку Papaverales, класу Dicotylédones, вщдшу Magnoliophytha. Зараз, pifl Corydalis складаеться Í3 19-ти секц!й. Кшьк1сть вид1в коливаеться в межах 193- 226. C.cava входить до секцп Radix cava Irm., C.solida - до секцп Corydalis (колишня Pes- gallinaceus Irm.), a C.lutea - до нового роду Pseudofumaria Liden (Liden, 1986). В po6oTi подано в вигляд1 таблиц! пор1вняльний огляд системи роду Corydalis згщно М.Г.Попова (1937), Ф.Федде (Fedde 1936) та М. Лщена (Liden 1984).

Завдяки популя1ийному пщходу до вивчення систематики вид1в роду Ряст, з'ясовано, що Í3 pÍ3Ho'í кшькост1 вид1в, hkí наводилися авторами (Javorka, 1925; Polivka et all.; Szafer et all.; Бордзшовський, Клоков, 1953; Морозюк, 1987) для флор прилеглих до Закарпаття територш Угорщини, Словаччини, Полыщ, CxiflHOï Укрй'ни (C.cava, C.solida, С.intermedia, C.pumila, C.capniodes, C.lutea, C.alba, C.ochroleuca) реально зростають в дослщжуваному райош лише 3 види: C.cava, C.solida, C.lutea. Нашими дослщженнями пщтверджено б1льш paHHi вказ1вки С.С.Фодора (1972) на зростання цих вид1в в Закарпатп.

Оскшьки C.cava та C.solida - фенотишчно м1нлив1 види, в лп-epaTypi часто вказуються ïx пщвиди чи форми на niflCTaei неч1тких fliarH03ÍB, що таи ознаки як: галыасть kbítíb у cyuBÍrri, консистенц!я суцв1ття (густе чи рщке), квпковя китиця пряма чи похила, плодова китиця пряма чи похила, довжина

квпкошжки, одно- чи багостебельшсть, наявшсь чи вщсутшсть додаткового пагона в пазуа лусковидного листка, кшьюсть листшв на генеративному naroHi виявилися або яюсними ознаками pi3iiiix еташв генеративного перюду, або в1зуальними показниками життевого стану особин в окремо взятих ценопопулящях, або 3míni0i0tb cboi параметри в ход1 фенолопчного розвитку.

Пор1вняльно- морфолопчш дослвдження гербарних матер)алт С.solida, С.intermedia та C.pumila вищевказаних наукових гербарпв не шдтвердили ¡снування вид1в С.intermedia та C.pumila.Haoii твердження базуються на визначенш поняття "виду як cyKynHocTi популяцш" (Синская, 1979).В опрацьованш нами JiiTcpaTypi не зафжсовано масове зростання особин цих вид1в, навпаки, е згадки лише про поодинои знахщки екземпляр1в цих вид i в в мшцезростаннях С.solida (Hegi 1909, 1919; Koch 1895; Polivka et all 1928, Davis, Cullen 1966; Soy 1968 та íhiiií). Ми знаходили поодипою екземпляри таких ви;йв в ценопопулящях C.solida, а в подальшому описали C.intermedia як C.solida f. integerrimi-bracteosa Pekar f. nov. C.pumila ми вважаемо малопотужними особинами C.solida в молодому генеративному пщсташ.

На ochobí вивчення пол^морфносп вид1в роду Ряст розроблено д^агностичш * таблиц! "Ступешв тршчагост1 листмв", "Ступени! глибини p03CÍ4eH0CTÍ пластинки листка, центрального сегменту листка та приквшш", "Сшввщношення М1Ж довжиною та шириною дольки центрального сегменту листка, м1ж довжиною та шириною пластинки прикв^ки та м1ж довжиною та шириною пальчиив прикв1тки" (див. табл. 5.1-3.). На ochobí цих таблиць, "Шкали кольор|'п" A.C. Бондарцева та "М1жмародного кодексу боташчнсн номенклатури" описано для С.cava 3 р1зновиди i 29 форм (var.albiflora Petent.: f. nivea Pekar1 f. nov., f.pallido-cerina Pekar f. nov. f.pallido-viridis Pekar f. nov.; var. rosea Pekar var. nov: f.pallido-rosea Pekar f. nov., f.roseo-atropurpurea Pekar f. nov., f. luteo-roseae Pekar f. nov., f. rosea Pekar f. nov.; var. purpurea Soó: f. purpurea Pekar f. nov., /.atropurpúrea Pekar f. nov; f. biternato-tridualis Pekar. f. nov.\f. biternato- biternata Pekar f. nov.,f. triternata Pekar f. nov., f. triternato- biternata Pekar f. nov., f. triternato- triternata Pekar f. nov., f. serrati-segmenta Pekar f. nov.,f. divisi- segmenta Pekarf. nov.,/. incisi- segmenta Pekar/. nov., / brevielliptici- loba Pekar / nov., /. oblongoelliptici- /oliosa Pekar /. nov., / angustielliptici- /oliosa Pekar / nov., / oblongolineari- /oliosa' Pekar /. nov., /. brevielliptici- bracteosa Pekar /. nov., /. oblongoelliptici- bracteosa Pekar /. nov., / angustielliptici- bracteosa Pekar /. nov., / oblongolineari- bracteosa Pekar / nov., /.minuti-bracteosa Pekar /. nov., f. media-bracteosa Pekar /. nov., / grandi-bracteosa Pekar/ nov.; для C.solida 36 форм (f. roseolo- lHacina Pekar/. nov., / rosea Pekar /. nov., / roseolo- violacea Pekar / rtov., /. atro- violacea Pekar / nov., / violaceo-carminata Pekar/. nov., / biternato- tridualis Pekar/ nov.,/. biternato- biternata Pekar/. nov., / triternata Pekar /. nov., / triternato- biternata Pekar /. nov., / triternato-triternata Pekar /. nov., /. serrati- segmenta Pekar /. nov., /. divisi- segmenta Pekar / nov., / incisi-segmenta Pekar / nov., /.integerrimi- bracteosa Pekar / nov. = /. intermedia (Merat) Hayek., / serrati-bracteosa Pekar/ nov., /. divisi- brbcteosa Pekar/.

' Д1агнози, рисунки р1зновид1в та форм наведет в дисертацшнш po6oT¡.

Таблиця5.1.

Ступет трШчатосп листюв C.cava, C.solida та C.lutea.

Ступе- HÍ трШча TOCTÎ Кшыасть дольок в окремих сегментах листка Загальна :ума дольок Тип пластинки листка

■мвий ссгмеи иентряль-ннй сегмент лравиН сегмент

VII S (3+2) 7 (3+21) 5 (3+2) 17 Q'+2S¡ дв1ч1тршчато- ТрНЧ1ДВ1НЧЯТИН

vni 6 (3+3) 7 (3+22) 6 (3+3) 19(32+2j+2) дв<ч1тр(пчато- трнчЬзвш-чато- двтчатий

IX 7 (3+21) 7 (3+21) 7 (3+22) 21 (32+32+3) двиптр1йчато- дв1Ч1тр!й-чато- тршчатий

X 7(3+22) 9<32) 7 (3+22) 23 (3'+32+3+2) двН'иржчато- aBÍ4¡Tp¡ñ-чато- тршчато- двШчатнй

XI 8 (2г+2г) 9(3') 8 (22+2!) 25 (33+Эг+3+22) дв!Ч1тр1йчато- двттрШ-чато- тржчато- дв|'ч(дв|'й-чатий

XII 9(3') 9(3') 9(32) 27 (З1) три ч ¡трШчатий

XIII 12 (32+3) 12 (3!+3) 12 (32+3) 36 (3J+32) трич ¡тр!Йчато- ABÍ4Írpiñ-чатий

XIV 15 (32+3+2) 15 (32+3+2) 15 (32+3+2) 45 (33+32+ з1) трич1тр1йчато« двМтрш-чат0-да141тршчатнн

XV 18 (32+32) 18 (32+32) 18 (32+32) 54 (З3+З3) трич1тр!йчато-трич ¡тршчатий

XVI 21 (32+32+3) 21 (32+32+3) 21 (32+32+3) 63 (3J+3J+ З2) три ч i тршчато- три ч ¡тржчато- дв1ч ¡тршчатий

Таблиця 5.2.

Ступеш глибшш розс1ченосп пластинки листка, центрального сегменту листка та приквггки C.cava, C.solida та C.lutea.

Ступ1нь глибнни розрианостЬ розс1ченост1 Дтпазон ciiíbkuhoiik'iil мЬк глибиною p03ci4eh0cti та довжиною чи шириною пластинки Тип пластинки

I 0 ¿ X < 0,125; (0-12,5%) ц1л1сний

II 0,125^X^0,25; (12,5-25%) зазубрений

III 0,25< Х<0,50; (25-50%) роздшений

IV 0,50<Х розачений

Таблиця 5.3

Стввщношення мгж довжиною та шириною дольки центрального сегменту листка, м1ж довжиною та шириною

пластинки приквггки та М1Ж довжиною та шириною _пальчиюв приквггки._

CTyniiib видовженосп Стввщношення míjk шириною та довжиною Форма пластинки

1 1-1,1 окрупв

2 1,25-1,45 шцхжюшпнга

3 1,5-2 загалренэегагнтш

4 2,1-2,5 джгастоепишмв

5 2,6-5 дэвгалопийщ

6 5-10 ву&юищякй

и о v., f. incisii-bracteosa Pekar f. nov., f. brevielliptici- digitalia Pekar f. nov., f. oblongoelliptici- digitalia Pekar f. nov., f angustielliptici- digitalia Pekar f. nov., f oblongolineari- digitalia Pekar f. nov., f. lanceolatii -digitalia Pekar f. nov., f. brevielliptici- loba Pekar f. nov., f. oblongoelliptici- foliosa Pekar f. nov., f angustielliptici- foliosa Pekar f. nov.; f oblongolineari- foliosa Pekar f. nov., f. lanceolati- foliosa Pekar f. nov., f obovato- bracteosae Pekar f. nov., f. brevielliptici- bracteosa Pekar f. nov., f. oblongoelliptici- bracteosa Pekar f. nov., f angustielliptici- bracteosa Pekar f. nov., f oblongolineari-bracteosa Pekar f. nov., f. lanceolati- bracteosae Pekar f. nov., f. minuti-bracteosa Pekar f. nov., f. media-bracteosa Pekarf. nov., f. grandi-bracteosa Pekar f. nov.;.а для C.lutea - 5 форм: f. lutea Pekar f. nov, f. lutescens Pekar f. nov., f flavo- aurantiacus Pekar f. nov., f. latifoliosa Pekar f. nov., f. angustifoliosa Pekar f. nov.

При видшенш форм вщцв, ми виходили з того, що кожна диференцшна ознака виду, наприклад, цшюшсть пластинки прикв1тки, представлена цшим спектром форм вщ цшокрайоУ (сшввщношення М1ж глибиною роз«ченост1 та довжиною пластинки прикв1тки становить 0) до пальчастороздшеноУ (сшввщношення м1ж глибиною розс1ченост1 та довжиною пластинки приквтси становить.0,5 та бшьше). Таксони нижчого шж вид рангу, яю видшялися попередшми вченими, е не що шше, як опис лише одше'1 особини ¡з комбшащею р1зних фенотишчних ознак. А, оскшьки, багато ознак спадкуються незалежно одна вщ одно'1, то не можна стверджувати, що форма С./ triternato-triternata Pekar f. nov., маючи найвищий стушнь двшчастосп- TpiñHacTOCTi листка обов'язково буде мати також глибокорозачеш пластинки приквпок. В дослщжених нами ценопопулящях саме зустр1чаються переважно особини ¡з pÍ3H0MaHÍTH0ro незалежною KOMÓiiianiero таких ознак.

Под1бн1 BHyTpiBHflOBi таксони були описаш М.Г.Поповим (1937) для вид1в секцп Pes-gallinaceus (Corydalis ambiqua, C.remota, С.solida) YccypiñcbKoro краю та Амуру. На нашу думку таку законом1ршсть у мшливоеп внутр1видових ознак можна пояснити законом гомолопчних ря/iiß М.Вавилова (1920).

Анал13 отриманих по морфометрн даних показав, що дослщженим параметрам ознак С.cava та C.solida властивий широкий д1апазон вартовання не тшьки м1ж популяц1ями, але й всередиш них. Найбшьш вар1абельними (Cv ? 25%) параметрами ознак особин bíkobhx стан i в прегенеративного перюду виступають довжина рослини, довжина та ширина бульби, маса бульби та маса рослини. Таким морфопараметрам генеративних особин, як площа листкових пластинок, маса листкових пластинок та маса рослини, довжина надземно!" частини стебла та глибина залягання бульби. як всередиш популяцш виступають властивий також найвищий коефщшт aapianii. Встановлено, що максималЬними показниками морфопараметр1в характеризуются ценопопу-ляцн С.cava нижньо- та верхньопр'я (11, 12, 13, 15), а мшмальними-передпрн1 (9-10). Низовинним (1-6) ценопопулящям C.solida властив1 максимальн1 показники морфопараметр1в, а верхньопрським (14, 15) — мпимальш. Зроблено пор1вняння bcíx дослщжених ценопопуляц1й С.cava та

C.solida за допомогою кластерного аиал1зу показниюв 18 - ти морфопараметр!в генеративних особин. Результата кластеризаци вказали на залежшсть морфопарамстр!в генеративних особин вщ висоти mícucboctí над píbhcm моря. Для C.cava встановлена пряма залежшсть, а для C.solida - зворотня.

ОнтоморФогенез вшив роду Corydalis. Впродовж 1995-1997 pp.3Í6paHO даш про сезонний розвиток виддв роду Corydalis i зведено в фенолопчш спектри. При nopÍBHHimi ценопопуляцш C.cava за фснолопею цвтння, плодоношения та проростання насшня виявилося, що нижньопрсью ценопопуляцн C.cava вщстають на одну, а верхньопрськ1 — на дв1 декади вщ передпрних у настанш вищевказаних фенофаз. Таю ж 3aKOHOMÍpHOCTÍ зафшсоваш i для C.solida. KpiM того, при пор1внянш обидвох видов за фенолопею вищевказаних сезонних фаз розвитку виявилося, що C.cava вщстае вщ C.solida на 1,5- 2 декади. Вперше описано сезонний розвиток C.lutea. На вщмшу вщ C.cava та C.solida - ранньовесняних сфемсроцив- це лп-ньозелений медитеральний вид, перюд вегетацн якого в умовах iioNiipnux широт (Закарпаття) тривае з кшця березня- початку kbítiw до початку- середини листопада.

Описано bíkobí перюди (латентний, прененеративний та генеративний) та стани (проростоки- р, ювенши- j, ¡матури- im, Biprinüin- v, генеративи- g) онтогенетичного розвитку C.lutea. Для C.cava та C.solida описано 6 bíkobhx сташв (р, j, im, v, g, ss+s) та 17 bíkobhx стадш (jl, j2, j3, iml, im2, im3, im4, vi, v2, v3, v4, v5 gl, g2, g3,g4, g5 ) (Пекар, Комендар 1994). В генеративному сташ дослщжених вид1в запропоновано вид1ляти для зручност! не молодий, зрший та старий генеративи! стани а три пщстани (gb g2, g3).

На 6a3i резулыат1в 10-р1чних спостережень за ходом онтоморфогенезу C.cava та C.solida виявлено 1ЮЛ1вар1антшсть проходження bíkobhx CTanie та ctafliñ окремими особинами в ценопопулящях цих в ид i в i, на ochobí цього, за швидк1стю прот!кання видшено 5-ть тигпв онтогенезу: 1) швидкий; 2) прис-корений; 3) повний; 4) сповшьнений; 5) повшьний. Розроблено схеми протжання кожного типу онтогенезу. Вщповщно до них П1драховано, що швидкий онтогенез тривае 27- 39, прискорений -28- 40, повний - 29-41, сповшьнений - 34- 46, а повшьний - 39 - 51 pÍK. В р1зновисотних мюцезростаннях ценопопуляцш обчислено процентне стввщношення особин Í3 р1зними типами онтогенезу. Швидкий (12-9%), як i повшьний (5-9%), онтогенези характеры! лише для невеликого вщсотку особин популяцш C.solida. Найбшьшу частку (36-41%) в ценопопулящях низовинного та передпрного пояс i в складають особини ¡з прискореним онтогенезом. В нижньо- та верхньопрському поясах найбшьш характерними е повний (3029%) та сповшьнений (34-36%) онтогенез. Що стосуеться С.cava, то в передпрних ценопопулящях найбшьш типово проявляеться повний онтогенез (46%), а в ниж ньопрських- сповшьнений (50%).

ДемограДня популяцш. DiKona структура таннльшсть ценопопуляцш внд1в роду Corvdalis. Впродовж 1995- 1997 рр в 7 мкцезростаннях С.cava, 14 мшцезростаннях С.solida, та 2 мюцезростаннях С.lutea вивчали пцлыпсть та bíkoby структуру популяцш цих вид1в. Виявилося (див. табл. 7.1.), що максимальна (178,4-139,1 ос./м2) щшыпсть особин C.cava характерна для ценопопуляцш передпр'я (№9, 10), а мнпмальна (2,88 ос./м2) для верхньопр'я (№15). Максимальними показниками щшыюсп (328,3-225,64 ос/м') характеризуются низовинш (№1-6), а мЫмальними (87,13-35,9 ос/м2) -верхньопрсью ценопопуляцп С.solida (№14-15) (див. табл. 7.1.). На ochobí отриманих даних побудоваш bíkobí та 6a30bí bíkobí спектри дослщжених ценопопуляцш. Встановлено, що ценопопуляцп C.cava передпр'я (8, 9, 10) характеризуються «¡восторошпстю базових bíkobhx спектр1в, а ценопо-пулящям нижньо- та верхньопр'я (11, 12, 13, 15) властив1 двовершинш bíkobí спектри. Для С.solida залежносп типу базового спектру вщ висотного град1енту не виявлено, осюльки в мкцезростаннях цього виду KpÍM висотного та фггоце-нотичного фактору ¡стотну роль BÍflirpae CTynÍHb антропогешзацп бюгеоценозу. Щоб пор1вняти дос.пджеш ценопопуляцп C.cava та С.solida було проведено ix кластерний анал1з за 17-ма демограф1чними показниками. Виявилося, що ценопопуляцп C.cava та С.solida спочатку розпадаються на групи за ступенем антропогенного навантаження, а вже шзнше диференщюються за висотним rpaflieHTOM.

Щшынсть, bíkoba структура та bíkobí спектри в дослщжених ценопо-пулящях С.lutea змшюються щом1сячно, оскшьки рослини цього виду за один перюд всгетапп (7,5- 8 мюяша) проходять не один, а деюлька bíkobhx ctahíb. Ранньою весною (квиень) середня ннлынсть 16-1 ценопопуляцп становить 24,7 особин/ м2, а шзньоТ oceHÍ (жовтень)- 12,61 особин/м.кв. Така низька щщьшсть ценопопуляцш С.lutea, в пор1внянш з ¡ншими видами, пояснюеться тим, що середньогенеративш та crapi reiiepaTHBiii особини займають велию плопц 0,3 -0,5 м2 i, тим самим, пригшчують молоде поколшня. Демограф1чш показники íhuioI ценопопуляцп (№17) С.lutea трохи вщр1зняються вщ попередньо'1. Так, середня щшыпсть ранньою весною (квггень) становить 14,54 особини/ м2, а восени - 10,15 особини/ м2.

Репродуктивна бшлопя. Встановлено, що види роду Corydalis розмножуються як генеративно так i вегетативним шляхом. Генеративне (статеве) розмноження вщбуваеться завдяки генеративним структурам, з1браним у суцвгпя - кисть. Суцв1ття може бути мало- чи багатокв1тковим. У C.cava середня юльккть kbítíb на суцвп*п в

залежноеп вщ мшцезростання ценопопуляцп,коливаеться вщ 7,63 до 17,09, при цьому nÍMroi становлять 3 - 25. У C.solida середня KijibKÍCTb kbítíb на cyuBÍTTÍ коливаеться в межах 9,68- 17.01, при JiiMÍrax 2-35 . Кисть С.lutea в середньому скпадаеться з 18- 20, л1мгги галькосп яких складають 5- 24.

Таблиця 7.1.

Щшьшсть та BiKOBa структура ценопопуляцш С.cava в ф1тоценозах передпрних, нижньо- та верхньопрських _мюцезростаннях впродовж1995-1997 рр._

Показники ЩШЬНОСТ! (%) № м'юцезростання C.cava № мюцезростання C.solida

9 11 15 1 9 11 15

Р 10,3 51,3 4,24 90,1 8,55 51,03 9,43

у. 3,82 20,88 0,9 7,27 1,96 7,58 3,91

¡1 2,5 3,79 1,61 23,34 2,31 9,28 7,08

и 0,07 0,14 0,1 7,49 1,49 13,7 4,94

im, 2,09 8,26 0,8 4,76 5,77 9,28 2,25

с >« /та 1,57 6,66 1,17 24,87 3,24 5,47 6,59

Q. im 1 0,87 5,43 1,09 5,09 1,69 3,93 2,93

CQ v, 1,17 9,85 0,42 11,8 3,91 12,96 2,11

к V, 1,15 11,56 0,92 10,41 6,66 7,24 3,97

ш V, 0,96 8,67 0,44 8,68 4,8 7,36 2,67

Bi 7,65 16,13 6,95 15,42 16,14 16,68 8,68

Яг 13,6 23,83 7,36 23,75 34,13 30,5 11,82

Si 8,79 9,7 10,24 22,12 19 13,76 17,7

ss+s 0,5 0,46 0,75 0,54 0,08 0,06 3,05

Середня Щ1л1.н1сть особин на 1 м 178,4 46,6 2,88 255,64 109,74 188,49 87,13

!ндекс вщновленкя, 1, 151,5 60,43 30,35 169,21 45,95 126,03 95,42

1ндекс замщення, I2 221,4 94,99 40,60 223,46 59,82 173,29 111,92

Про результатившсть процесш MÍKpo- та макроспорогенезу, запилення та зашпднсння на pÍBHÍ особин та ценопопуляцш С.cava C.solida та C.lutea свщчать показники naciinieBoi продуктивность ПНП/|1ап.|1'лта,С1|сра1„И11„йпапи значно Bapiioe (5-11 у С.cava; 6-12 у C.solida;), змшюеться також ФНП/наШ1Лта геисративний папм (1- 9- у C.cava; 0- 8 у C.solida). На ПНП та ФНП впливае розмпцення генеративних структур (kbítíb, нлод1в) на генеративному пагош. Так, вщ основи до середини суплщдя (суцвггтя) нами облжовано в плодах найбшьшу юльюсть HaciHHeBHx зачатюв (8-12 у C.cava; 10-11 у C.solida) та насшня (6-8 у C.cava; 8-9 у C.solida), яка вже вище середини знижуеться ( 6-8 нас.зач. та 0-8 насшин) аж до самого верхнього плода (4-6 нас.зач. та 0-5 насшин). Встановлено, що бшышсть показнигав насшнево! продуктивное^ (okpím ПНПна п.™) обернено корелюють Í3 град1ентом висот на яких зростають ценопопуляцп C.cava та C.solida (див. табл.8.1.).

За бшышстю показниив репродукцп домшують псредпрн1 ценопопуляцп (8,9,10) C.cava та низовинш (1,2,3,4,5,6) ценопопуляцп C.solida.

Кшьюсть kbítíb у cyuBÍTri C.lutea коливаеться вщ 11 до 21 в обидвох дослщжених ценопопулягиях. ПНП„а |]л!л коливаеться bía 5 до 8 а ФНП|га n.iUi -в!д1 ДО 7. ПНП на генеративний narin КОЛИВаСТЬСЯ ВЩ 83 ДО 172, а ФНП „а 1с„сратив1шй narii. — вщ 28 до 142. Ценопопуляцп №16 властив1 бшьш bhuií показники нас1ннево*1 продуктивное^. Якщо по показникам naciinieBOÍ продуктивное'!'! ценопопу-

Таблиця 8.1.

Показники насшневоТ продуктивности C.cava, C.solida та C.lutea в

Вид № имеце-ростан плщ ГЕНЕРАТИВНИЙ ПАПН lásH * ф I ю а J I О О ТС » £ " я 2 L. V- О ! Урожай нас'|ння на 1 м2

с*> ПНП ФНФ ПО, (%) nn.j ПНП ФНП ПО, (%)

о " 9 (1-2) 7,59 5,01 64,07 75,19 72,59 47,91 65,01 49,67 2377,31

11 (0) 7,42 3,81 51,33 62,62 66,78 34,08 51,01 23,31 792,71

о 15(0) 7,50 3,17 42,74 66,67 29,62 12,52 43,34 24,55 307,37

"о rt 2 (2-3) 8,95 6,65 73,42 80,38 134,23 96,07 71,47 47,98 4610,62

9(1-2) 7,22 4,42 62,73 74,33 93,82 59,63 62,66 69,30 4135,57

« т о 11 (0) 7,57 4,08 53,88 67,83 48,48 25,48 52,56 54,76 1395,25

15(0) 7,25 3,88 53,52 49,18 33,98 17,94 52,80 38,20 685,31

= г 16 7,72 6,78 87,96 94,76 154,46 135,67 87,77 650,59 11910,96

о i 17 7,41 6,51 85,07 92,26 142,40 117,88 82,78 715,01 9758,65

Примака. 5 дужках Ыля номера мюцезростання вказано ступшь антропогенного навантаження. 3ipo4Ka С) означас те , що при вивченн1 насжневоУ продуктивное™ c.lutea брався до уваги не показник юлькоеп генеративних особин на 1 м2, а к1льк!ст|. генеративних пагошв на цЫ площ[.

лящя №16 переважае над ценопопулящею №17, то по юлькост1 суцв1тть на 1м2 друга домшуе (715,01шт./ 1м2). Однак по урожайност1 ценопопуляцп на 1-му míclú сто'пъ 16-та пепопопуляшя (11910,96 шт/м2 на вщмшу вщ 9758,65 шт/м2 17-1 популящ'О.

Пророщування насшня виявило, що максимальними показниками (7075%) схожост! насшня характеризуються передпрш (8,9,10) ценопопуляцп C.cava. Для C.solida це можна сказати про ценопопуляцп низовини (1-6, 9084%) та передпр'я (7-9, 86-82%). Однак, якщо поршняти показники схожосп насшня обидвох вид1в, то виявиться, що у C.solida вони у bcíx ценопопулящях досить bhcokí (71-91%), а у С.cava трохи знижеш (55%- 70%). Найнижч1 показники схожоеп насшня виявлено у C.lutea (26- 27%). Окр1м вивчення насшневоУ продуктивное™ ценопопуляшй bivub роду Corydalis ми визначався вщеоток нежиттездатного насшня, закладалися експерименти по вивченню динамки проростання насшня цих вид1в. В дисертацшшй робой наведено таблиц! ¡3 результатами дослщжень по показниках репродукцп, насшнево! продуктивное^, схожосп насшня, життездатност1 та динамЫ проростання насшня вид i в роду ряст Закарпаття.

Встановлено, що в дослщжених ценопопулящях C.cava, OKpiM сенильного розпаду (Смирнова 1987) бульби, -спостершаеться (в бшьшост1 внпадюв) генеративна партикулящя в середньо- та старому генеративному станах. При цьому бульба, яка несе на co6i вщ 2-х до 12-ти генеративних пагошв розпадаеться на окрем1 частини, яи ще досить довго (10-15 рр) можуть гпдтримувати житте;пялыпсть завдяки щор1чному накопиченню поживних речовин 1пд брунькою вщновлення вегетативного чи генеративного пагону. Нами проведеш окрем1 дослщження таких багатопагонових середньо- та старих генеративних особин. Як з'ясувалося, таю особини найчаст1ше

зустуичаються в нижньо- та верхньопрському рослинних поясах i компенсують, на нашу думку, завдяки великш фотосинтезуючш площ1 листмв, великИ'! юлькосп kbítkohocíb, а, отже, плод!в та насшня, низьку щшыисть цих ценопопуляцш. Багатопагоновим особинам ценопопулящй C.cava передпр'я (8, 9, 10) властив1 переважно 2-4 генеративш пагони, ценопопулящям нижньопр'я - 2-8 пагошв, а ценопопуляшям верхньопр'я -- 2-12 пагон1в.

Для C.solida нами встановлено, що в ценопопулящях р1зних висотних пояав зустр1чаються pÍ3HÍ типи вегетативного розмноження. Так, в ценопопулящях 1, 3 (низовина), 7, 8, 9 (пердпр'я) зустр1чаемо i генеративну (2-й тип) i В1ргшшьну (3-й тип) партикулящю. При цьому, в старому генеративному стан i (g3) зафжсовано явище омолодження доч1ршх партикул до молодого генеративного стану (gi), а в окремих випадках аж до З-i стади BipriHMbHoro стану (v3). При партикуляцн в в1рпншьному CTani було заф1ксовано омолодження доч!ршх партикул до pÍ3iinx стадш ¡матурного стану (mb im2, írrij). Процес партикуляцп у C.solida веде до утворення kíiohíb. Кшьмсть рамет у клош може значно коливатися. У низовинних популящях вона варное в межах вщ 2 до 30 рамет/клон; у передпрних 6-2 рамет/клон, у нижньому та верхньопрському поясах ильюсть рамет у ktiohí майже завжди становить 2, зрщка 4. PÍ3hok> виявляеться i масова частка у ценопопулящях р13них висотних пояав. В низовин1 клони складають 0,58% вщ загально!" юлькосп особин на 1 м2, в nepcflrip'i — ця величина в середньому дор1внюе 1,24%, в нижньому прському л^совому пояа — 0,64%, в верхньому прському jiicoBOMy пояс1 — 1,29%. Що стосуеться C.lutea, то цей вид уже в ¡матурному CTani утворюе 2-3 вегегативш пагони, кшькють яких зростае в генеративному bíuí до 20- 30 i бшыпе.

В дисертацн наведено таблиц! ¡з показниками морфопараметр1в та насншевоУ продуктивное^ особин- kíiohíb C.cava, C.solida, C.lutea.

Народно-господарське значения та проблеми охорони вид1в роду Corydalis. C.cava та C.solida — цнпп медоносш, лкарсьм та дскоративш види рослин. C.cava мютить близько 20 вид1в алкалоцпв, яю складають 5% вщ загального вмкту рослини. Такий вщсоток алкаловдв е одним Í3 найвищих серед рослин Центрально! Свропи (Petri et all, 1988). Найцшшни алкалощи- це бульбокапнш, тетрогщропальматин та корщалин, яы можуть бути зампшиками морфшу (не викликають залежносп) i BUKopucrani при лкуванш каталепсп. Деяю види роду Corydalis, включаючи C.cava, C.solida та C.lutea, завдяки своему декоративному вигляду ycniumo використовуються в квшшкарств1 (Гроздов 1959; Крейча, Якабова 1989). Види роду Corydalis виявляються хорошими медоносами i перганосами (Ерофеев 1980; Пельменев, Кувалдина 1973; Пельменев, Руднянская 1976).

Bi/юмо, що hí один Í3 вид!в роду Corydalis не занесено до ЧсрвоноТ книги Украши (199 ). Не занесет вони i до Червоного списку Закарпаття (Кр1чфалушш, Будшков, Мигаль 1999), хоча впродовж останшх десятир1чч знищуються екотопи, в яких вони зростають через надм1рш рубки букових

лгав. Десятир1чш (1989-1999 рр) маршрутно- флористичш дослщження, проведен! посеред масив1в природних бучин i на лгсоыках, переконали нас в тому, що види роду Corydalis (С.cava, С.solida) не вщновлюються на nicociKax де проведено суцшын рубки. Це пов'язано з тим, що на звшьнених вщ лку схилах вщбуваются ¡нтенсивш ерозшш процеси, пщ час яких вимиваеться не тшьки др1бнозем, але й насшня, проростки та шдземш органи рослин як вщць роду Corydalis так i значно! kuibroctí вид!в живого наземного покриву бучин, серед яких i червонокнижш види (Galanthus nivalis, Scilla bifolia, Leucojum Vernum, Crocus heuffelianus, Lilium martagón та in.).

Висновки.

Ha ochobí проведених дослщжень можна зробити таи висновки: l.Ha Закарпат поширеш три види роду Corydalis: С.cava, С.solida та С.lutea. C.cava поширений в передпр'1, нижньо- та Bepxnborip'i' в асощащях: Carpineto-Fagetum anemonosum nemorosae, Fagetum aposeridoso- carexosum pilosae, Fageto-Ulmetum rubosum hirti, Fageto- Fraxinetum lunarioso-rubosum hirti, Fageto- Abietum rubosum hirti. C.solida зустр1чаеться разом Í3 C.cava y bcíx вищезгаданих асощащях а також в таких рослинних угруппованнях як: Querceto- Fraxineto- Aceretum mercurialidoso-anemonosum rtemoroseae, Fraxineto- Aceretum platanoidoso ficariosum, Querceto- Carpinetum galeobdolosum lúteas, Querceto- Ulmeto- Fagetum asperuloso- ünemonosum, Querceto- Carpineto- Ulmetum anemonoso-galeobdolosum luteae, Fageto- Ulmeto- Carpinetum ficariosum, Fagetum galeobdolosum luteae, Fageto- Abietum aegopodioso- oxalidosum в низовиш, передир'!, нижньо- та верхньопр'У. С.lutea в Закарпатп зростае в низовиш в двох асощащях: Asplenietum ruta-murarioso- trichomaniosum та Corydaletum luteoseae.

l.C.cava, C.solida - фенотигнчно mhdiiibí види, що утворюють багато p¡3HOBHflÍB, форм. Описано 3 р!зновиди та 29 форм C.cava, 36 форм C.solida та 5 форм C.lutea. На ochobí пор1вняльно- морфолопчних дослщжень не пщтверджено ¡спування ви;пв C.intermedia та C.pumila. C.intermedia описано як C.solida f. integerrimi-bracteos'a Pekar f. nov. C.pumila- це малопотужш особини C.solida в молодому генеративному пщсташ. У мшливосп ознак C.solida Закарпагтя та далекосхщних bii.iíb секцй' Pes-gallinaceus ¡снують законом1рност1, що пояснюються "законом гомолопчних ряд)в" М.Вавилова. Показники морфолопчних ознак p¡3hobíkobhx особин C.cava та C.solida корелюють Í3 висотою мкцезростання над pinncM моря. Для C.cava- це пряма залежшсть, а для C.solida- обернена. 3. Тривалють вегетацшного nepiofly C.cava та C.solida в умовах Закарпаття залежить в1д висотного фактору i становить для ценопопуляцш C.cava 80 Д1пв (2,8 мшящ) в передпр'!', 70 дн1в (2,3 мкящ) в нижньо- та верхньопр'!'. Hir/KiiboripcbKÍ цсно[юпуля[п1 C.cava в1дстають в сезонному розвитку на одну, a BepxHboripcbKi — на ;ibí декади в1д передпрних, у насташп фенофаз цвтння, плодоношения та проростання насшня. C.cava вщстае в сезонному розвитку

вщ С.solida на 1,5- 2 декади. Вегетацшний перюд C.solida тривае близько 9 декад (3 мюящ) в низовиш та передпр'!, 8 декад в нижньопрЧ та 7 декад в верхньопр'У. Для ценопопуляцш C.solida також характерне ввдставання в фенологи нижньо- та верхньопрських ценопоуляцш вщ низовинних та передпрних на 1,5- 2 декади. Сезонний розвиток С.lútea в умовах Закарпаття тривае з кшця березня- початку квггня до початку- середини листопада.

4. В онтогенез! C.cava та C.solida видшено 4 перюди, 6 bíkobhx craiiiB та 19 bíkobhx стадш. C.cava та C.solida властива пол1вар1антшсть проходження bíkobhx сташв та стад i й онтогенетичного розвитку. На íi ochobí описано 5 тишв онтогенезу: швидкий, прискорений, повний, сповшьнений, повшьний. В передпрних ценопопулящях C.cava найбшьш типово проявляеться повний онтогенез (46% особин), а в нижньопрських- сповшьнений (50% особин). В ценопопулящях C.solida низовини та передпр'я переважають особини (3641%) Í3 прискореним онтогенезом, а в нижньо- та верхньопрських - рослини проходять . повний (30-29% особин) та сповшьнений (34-36% особин) онтогенез. В онтогенетичному розвитку С.lútea видшено 3 перюди та 6 bíkobhx сташв. Сезонний розвиток С.lútea в умовах по\ирного кшмату тривае 7-8 мкящв.

5. Максимальною (еколопчною) щ1лыпстю характеризуються передпрн1 ценопопуляцп C.cava, а миймальною- BepxHboripcbKÍ. Для C.solida еколопчна щ1лыпсть властива р1внинним ценопопулящям, а м1н1мальна-верхньопрським. Щшьн1сть ценопопуляцш C.cava та C.solida знаходиться в обернено пропорцшшй залсжност1 вщ висоти мкцевосп над piencM моря. Ценопопуляцп C.cava передпр'я (8, 9, 10) характеризуються лтосторошпстю базових bíkobhx спект-pÍB, а ценопонуляц1ям нижньо- та верхньопр'я (11, 12, 13, 15) властив1 двовершшпн bíkobí спектри. Для C.solida залежнють базового спектру BÍfl висотного град1енту не виявлено, осмльки в мюцезростаннях цього виду KpÍM висотного та фкоценотичного фактору ¡стотну роль вщграе ступ1нь антропогенного навантаження бюгеоценозу. Щ1лыпсть, -в1кова структура та bíkobí спектри ценопопуляцш C.lutea зкпнюються щомшячно, оскшьки рослини цього виду за один перюд вегетаци (7,5- 8 мюящв) проходять не один, а декшька bíkobhx CTaHÍB.

6. Показники HacÍHHeBoi продуктивное^ (okpím ПНПиа „ .¡л) обернено корелюють Í3 rpaflieiixoM висот на яких зростають ценопопуляцп C.cava та C.solida. ПНПна „.,¡;l майже не змшюегься в pÍ3inix М1сцезр0станнях цих вид1в i становить в середньому 7-8 нас.зач. Максимальними показниками ПНП та ФНП характеризуються передпрш (8,9,10), а м1н1мальними - верхньопрська (15) ценопопуляц1я C.cava. Максималып показники ПНП та ФНП властив1 низовинним (1-6), а мш1мальш- верхньопрським ценопу-лящям (14, 15) C.solida. Для ценопопуляцш C.lutea ПНП/ген.паг.=138-155нас.зач., ФНП/ген.паг.=113-136нас. За бшышетю показниив репродукцп дом!нують неред1лр1П ценопопуляцп (8,9,10) C.cava та низовинш (1,2,3,4,5,6) ценопопуляцп C.solida.

7. Максимальными показниками схожосп (63-69%) насншя характеризуються передпрш (8,9,10) ценопопуляци C.cava i ценопопуляци C.solida низовини (84-90%) та передпр'я (81-84%). Найнижч1 показники схожост! насшня виявлено у C.lutea (26-27%). Вщсоток нежиттездатного наспшя в ценопопулящях C.cava становить 3,73- 4,39%, в ценопопулящях C.solida-3,21- 3,95%, а в ценопопулящях C.lutea- 1,53-1,70%.

8.В ценопопулящях C.cava окр1м сенильного розпаду (згщно л1тературних вщомостей) спостершаеться (в бщыносп випадив ) генеративна партикулящя в середньо- та старому генеративному станах. В низовинних та передпрних мкце-зростаннях C.solida вщбуваеться генеративна i в1ргшшьна партикулящя. При партикуляци в старому генеративному сташ зафксовано омолодження доч1ршх партикул. У C.lutea вегетативне розмноження вщбуваеться пасивною партику-лящею в старому генеративному сташ.

9. Встановлено, що h зростанням ступеня антропогенного навантаження на мкцезростання дослщжених цепопопулящй C.cava та C.solida поступово знижуються 1х дсмограф1чш та репродуктивш показники навш> в умовах еколопчного для цих вид1в оптимуму.

Пропозицп. Для збереження генофонду р1вноважних (дефштивних) ценопопуляцш вщнв роду Corydalis запропоновано занести ix в наступне видання "Червоного списку Закарпаття", а в релжтових фпоценозах, де вони зростають, створити 4 флористичш заказники. (Характеристика об'екпв заповщання наводиться в тексп дисертаци.)

Перелж основиих публ1кащй автора.

1 .Species of Corydalis Medic.Genus of the Carpathians and measures of their Protection // Тези доповщей науково- практично'1 конференци "The 1-st Hungarian-Ukrainian Conference on Carpatian Euroregion Ecology. Cereco-94 " (30 may- 20 june, 1994), -Ужгород, 1994,- P. 45.

2.Вивчення бюморфологп видiв роду Corydalis DC. в Закарпагп //Тези доповщей 49-i науковоТ конференци присвяченоТ 50-р1ччю бюлопчного факультету УжДУ. -Ужгород, 1995. -С.68.

3.До вивчення онтогенезу у вид1в роду Corydalis Medic, в Закарпагп// У зб1рнику "Вивчення онтогенезу рослин природних та культурних флор у боташчних закладах Сврази". -КиТв-Льв1в, 1994, -С.184-189 (в сшвавторстш ¡з ВТ.Комендар).

4.До вивчення бюлогн розмноження вид1в роду Corydalis Vent, у Карпатах // Науковий вкник Ужгородського державного ушверситету.-Ужгород, 1995, N 2, С.43-45.

5.Систематика вид1в роду Corydalis Vent, в Укра'шських Карпатах //Науковий eicHHK Ужгородського ушверситету. -Ужгород, 1996, N 3, С.24-26.

б.Особенности семенной продуктивности некоторых видов геоэфемероидов в Закарпатье // Ботаника и Микология на пути в третье тысячелетие: Международный сборник научных статей, посвященный 70-

летию со дня рождения акад. К.М.Сытника. -Киев, 1996, -С. 152-160 (у сшвавторств1 i3 В.1.Комендар,.В.1.Сабадош, Н.В.Шумська).

7.До вивчення систематики вид1в роду Corydalis Vent, в Укра'шських Карпатах // Науковий вюник Ужгородського Ушверситету. -Ужгород, 1997, N4, С.71-74.

8.Систематика вид1в роду Corydalis Vent. Закарпаття //'Матсртли М1жнародно1 науково-практично!' конфсренцп, присвячено'1 550-pi44K> м.Рахова "М1жпарод(п аспекти вивчення та охорони бюр13номашття Карпат".-m.Paxie, 1997, С.144-145.

9.Вшшв вертикально'1 зональносп на б1морфолопчш параметри ВИД1В роду Corydalis Vent, в Закарпагп //Матер1али м1жнародного репонального семшару "Охорона довкшля: сучаап дослщження в екологи i мжробюлогп'".-м.Ужгород, травень 1997.- С. 131-132.

Ю.Про 3MiHH кшьюсного складу флавоно'шв у вщ»в роду Corydalis Vent. В npoueci онтогенезу. // HayKOBi записки Тернопшьського пед. ун-ту. CepiH бюлопя. Тернопщьсышй державний педагопчний ушверситет,- Тернопшь, 1997, Т.1, № 4,- С.43-44 (у сп1вавторств! ¡з О.В. Цюсько та Ю.Ю.Петрус).

11.Динамка вм1сту флавоно'дав у вщйв роду Corydalis DC. в npoqeci онтогенезу. //Науковий вюник Ужгородського державного ушверситету. Сер1я бюлопя.-Ужгород, Вид-во "Карпати", 1998, N 5, с.144-147. (спшьно i3 О.В.Цюсько).

12.Антропогенний стрес та його вплив на демографго популяцш Corydalis solida (L.) Sw. в Закарпатп // MaTcpiajni I-'i Всеукра'шськоУ науково! конферешш «Еколопчний стрес i адаптащя в бюлопчних системах».-Тернопшь, 1998.=- С. 101-102 (в cnieaeTopcTBi i3 ВЛ.Комендаром).

13.Система роду Ряст (Corydalis D.C.) флори Укра'шських Карпат // MaTepiann М1жнародно1 науково- практично! конференцн, присвячено! 10-р'1ччю створення нацюнального природного парку «Синевир».- Синевир, 1999.-С. 141-144.

Пекар Я.П. Бшморфолопя вид1в роду Corydalis DC. Закарпаття.-

Рукопис. Дисертащя на здобуття паукового ступеня кандидата бюлопчних наук за спещальшстю 03.00.05- боташка.- Нацюнальний боташчний сад ¡м. М.М.Гришка HAH Укра'ши, м.Кшв, 2000.

Дисертащя присвячена монограф1чному вивченню вщцв роду Corydalis DC. Закарпаття як компоненте екосистем на популящйному piBHi.

ChpHMaHi фактичш дат по морфологи, онтогенетичному та сезонному розвитку, анльност1, BiKOBifi crpyicrypi та вжовим спектрам, по насшневш продуктивное™ та вегетативному розмноженню, ям евщчать про те, що в умовах Закарпаття щ характеристики ценопопулящй дослщжених вид1в (C.cava, C.solida, C.lutea) знаходяться в залежносп вщ комплексу бютичних та a6ioTH4HHx фактор1в (антропогенний, висотний, ф1тоценотичний, едаф1чний). Вперше статистично доведено, що показники морфолопчних ознак pi3HOBi-кових особин C.cava та C.solida корелюють i3 висотою мкцезростання над

pißHeM моря. Для C.cava- це пряма залежшсть, а для С.solida- обернена. Щшьшсть ценопопуляцш C.cava та C.solida знаходиться в обернено пропорцшнш залежност1 вщ висоти mícucboctí над р1внем моря. Показники насшневоУ продуктивное™ (окр1м ПНП,|а п:пл) обернено корелюють ¡з град1ентом висот на яких зростають ценопопуляци C.cava та C.solida.

Вперше подаеться орипнальна внутршньовидова класифшащя вид1в (описи isapiauiñ, форм, i'x рисунки), перюдизащя онтогенезу вссрсдиш bíkobhx груп (описи та рисунки особин р1зних bíkobhx тдгруп), класифжащя онтогенезу (визначення pi3HHx тип!в онтогенезу, та схеми ix проикання) за швидюстю проходження pí3iiiix bíkobhx craniß, шкали для визначення внутршньовидових таксошв. Для оцшки сили антропогенних вплив1в наводиться "Шкала для визначення ступеня антропогенного навантаження на flicoBi бюгеоцепози Закарпаття". Для збереження популящй вид i в пропонуеться створити в 4-х дефпптивних м1сцезростанннях флopиcтичнi заказники, а види C.cava, C.solida, С.lutea - занести до наступного видання "Червоного списку Закарпаття".

Ключов! слова: Закарпаття, Corydalis, морфолопя, систематика, класиф1кац1я, популяц1йна б1олопя, висотний град1ент, антропогенне навантаження, охорона.

Пекарь Я.П. Биоморфология видов рода Corydalis DC. Закарпатья.-

Рукопись. Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.05.- ботаника.- Национальный ботанический сад им. М.М.Гришка HAH Украины, г.Киев, 2000.

Диссертация посвящена монографическому изучению видов рода Corydalis DC. Закарпатья как компонентов экосистем на популляционном уровне.

Получены фактические данные по морфологии, онтогенетическому и сезонному развитию, плотности, возрастной структуре и возрастным спектрам, по семенной продуктивности и вегетативному размножению, которые свидетельствуют о том, что в условиях Закарпатья эти характеристики ценопопулляций исследованных видов (C.cava, C.solida, С.lutea) находятся в зависимости от комплекса биотических и абиотических факторов (антропогенный, высотный, фитоценотический, эдафический). Впервые статистически доведено, что показатели морфологических признаков разноворастных особей C.cava и C.solida коррелируют с высотой местопроизрастания над уровнем моря. Для C.cava- это прямая зависимость, а для C.solida- обратная. Плотность ценопопулляций C.cava и C.solida находится в обратно пропорциональной зависимости от высоты местности над уровнем моря. Показатели семенной продуктивности (за исключением ПСП11К)Т£ШШ11Ь,юЯ семенной продуь'гивиости )) обратно коррелируют с градиентом высот, на которых произрастают ценопопуляции C.cava и C.solida.

Впервые приведена оригинальная внутривидовая классификация видов (описание вариаций, форм, их рисунки), периодизация онтогенеза внутри возрастных групп (описание и рисунки особей разных возрастных подгрупп), классификация онтогенеза (определения разных типов онтогенеза и схемы их протекания) за скоростью прохождения разных возрастных состояний, шкалы для определения внутривидовых таксонов. Для оценки антропогенных влияний приводится «Шкала для определения степени антропогенной нагрузки на лесные биогеоценозы Закарпатья». Для сохранения популляций видов предлагается образовать в 4-х дефинитивных местопроизрастаниях флористические заказники, а виды С.cava, C.solida, C.lutea - занести в следующее издание "Червоного списку Закарпаття".

Ключевые слова: Закарпатье, Corydalis, морфология, систематика, классификация, популяционная биология, высотный градиент, антропогенная нагрузка, охрана.

Pekar Ya.P. Biomorphology of genus Corydalis DC. in Transcarpathia.-

Manuscript. Thesis for the Degree of Candidate of Biological Sciences, Specialty 03.00.05 - Botany. - National Botanical Garden named after M.M.Hryshko, National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv, 2000

The thesis gives a new solution of the scientific task, which is expressed in a new approach to the monographic investigation of genus Corydalis DC. species in Transcarpathia in terms of population biology. The studies were carried out in accordance with the scientific trend formed under the supervision of Prof. V.I.Komendar at the Botany Department, Uzhgorod State University, in the last decades. Through this integrated approach the diversity of genus Coiydalis species in the Transcarpathian flora was critically considered, ontomorphogenesis and demography of cenopopulations, as well as reproductive biology of three species were studied.

It was stated that there are three genus Corydalis species distributed in Transcarpathia: C.cava, C.solida and C.lutea. In Transcarpathia C.cava grows in the piedmont, low and high mountain areas in the following associations: Carpineto-Fagetum anemonosum nemorosae, Fagetum aposeridoso- carexosum pilosae, Fageto-Ulmetum rubosum hirti, Fageto- Fraxinetum lunarioso- rubosunt hirti, Fageto- Abietum rubosum hirti. C.solida grows together with C.cava in all the associations mentioned above, and also in such plant communities as Querceto-Fraxineto- Aceretum mercurialidoso- anemonosum nemoroseae, Fraxineto-Aceretum platanoidoso ficariosum, Querceto- Carpinetum galeobdolosum luteae, Querceto- Ulmeto- Fagetum asperuloso- anemonosum, Querceto- Carpineto-Ulmetum anemonoso-galeobdolosum luteae, Fageto- Ulmeto- Carpinetum ficariosum, Fagetum galeobdolosum luteae, Fageto- Abietum aegopodioso-oxalidosum (low and high mountain areas). C.lutea grows in the lowlands in two

associations: Asplenietum ruta-murarioso- trichomaniosum, Corydaletum luteoseae

C.cava and C.solida were found to be phenotypically variable species having a lot of varieties and forms. We have described three varieties and 29 forms of C.cava, 36 forms of C.solida and five forms of C.lutea. Our comparative morphological studies have not confirmed the existence of C.intermedia and C.pumila species, stated in the botanical literature. We have described C.intermedia as C.solida f. integerrimi-bracteosa Pekar f. nov., while C.pumula are considered as C.solida individuals of low power in the young generative stage.

It has been statistically proved that the indices of morphological features in C.cava and C.solida individuals of different ages correlate with the site altitude above sea level. For C.cava it is the direct relation while for C.solida it is reverse.

We have found that the duration of vegetative period of C.cava and C.solida within Transcarpathia depends on the altitude factor and lasts 80 days (2.8 months) for C.cava cenopopulations in piedmonts, 70 days(2.3 months) in low and high mountain areas. The seasonal development of C.lutea within Transcarpathia lasts 7 to 8 months.

Four periods, six age states and 19 age stages were singled out in C.cava and C.solida ontogenesis. C.cava and C.solida species are characterised by polyvariancy in the rates of developing the age states and ontogenetic stages. Taking this into account, we have described five types of ontogenesis (rapid, accelerated, complete, slowed down, slow) and calculated the percentage of individuals with different types of ontogenesis in cenopopulations of these species growing in the sites of different altitudes. In the ontogenetic development of C.lutea three periods and six age states have been stated.

It was found that the ecological, i.e. maximum density (178.38 ind/sq.m) is characteristic of the piedmont populations of C.cava, while the high mountain populations are characterised by the minimum density (35.90 ind/sq.m) The densities of C.cava and C.solida populatons are inversely proportional to the altitude of the site area above sea level. The piedmont populations of C.cava are characterised by the left-sidedness of the basic age spectra, while the cenopopulations of low and high mountain areas have double-peaked age spectra. For C.solida no dependence of the type of basic spectrum on the altitude factor has been found, since in the sites of this species, besides the altitudinal and phytocenotic factors, the degree of anthropogenic loading on biocenosis is of great importance. The density, age structure and age spectra of C.lutea cenopopulations change every month, as plants of this species pass not only one, but several age states during a single period of vegetation (7.5 to 8 months).

The seed productivity indices, apart from that of potential seed productivity per fruit, are inversely proportional to the altitude gradient of the site where the C.cava and C.solida populations grow. The potential seed productivity per fruit is almost invariable in different sites of this species and averages 7 to 8 ovules.

The maximum viability indices (63 to 69 %) are characteristic of the seeds from piedmont populations of C.cava and cenopopulations of C.solida in lowlands

(84 to 90%) and piedmont (81 to 84%). The lowest indices of viability were found in C.lutea(26-27%).

In C.cava cenopopulations, apart from the senile disintegration, generative division of the tuber was observed in the middle and old generative states. In the lowland and piedmont sites of C.solida generative and virginal divisions of the tuber occur. Rejuvenation of the daughter tubers was noted as a result of division in the old generative state of C.lutea.

It has been stated that with the rising anthropogenic loading on the sites of the studied C.cava and C.solida cenopo-pulations, their demographic and reproduction indices gradually lower even under the conditions of their ecological optimum.

Key words: Transcarpathia, Corydalis, morphology, systematics, classification, population biology, altitude factor, anthropogenic loading, conservation.