Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

М0РФОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ASCOCHYTA P133 LIBERT И A.PINODES L.K. JONES НА СОРТАХ И ГИБРИДАХ ГОРОХА

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "М0РФОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ASCOCHYTA P133 LIBERT И A.PINODES L.K. JONES НА СОРТАХ И ГИБРИДАХ ГОРОХА"

. - "їасїшрша сеші лїшинА а с$да* тжесго spjcaoro эдшяа

БившгячвскиА фаяудывт \

■■.'.'.',.:"■":■ .■■ Е& правах, рукописи

: шг^жссмшзийїсіачЕсіш дажрашшшг-двжнт«* ияг ыввке а *~ит«жь.*-ївнкз

• :БІ СОРТАХ В ГаБЕКДЛХГОРША .',■

{03.00„05 Ботаника)

' АЯГОРВДЄРАТ двсввртацив аа сохсюшае y»mtt'Стелек* ~ : кандидата (Заолошчваяи*. наук

МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРфНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им* м .в .ломоносова

Биологический факультет

На праісис рукописи

ЛЕНИХОВА Римме Матвеевна

ЫОРФОЯОРСНЙШСЙОГИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ .' АЗСОСНЇГА РІЗІ ЫВВЕТ И А-МИОЛвЭ Ь.К.ЛОНКЗ

НА ООРТАХ Й ГИБРИДАХ ГОРОХА

Специальность

; ^03 ¿.00.05 Ботаника:

АДГОРЕФЁРАТ диосі )тации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Двма-глы": - .¡; ШбЬЬі/»! . шдс-ь...

Коаоа - 1975 Г.

Работа выполнен» в лаборатории иьшунигата Научно-исследовательского инотиіута селюкого хозяйства центральних районов нечврновемной зоны цех PCiCP ,в течение 1974 г.Г. '

" Диссертация изложена на П5 страницах иалиаопаоного текотаі ооотощ на введения! 5 глав и выводов, содержит 22 цифровых таблиц',. 4 графина и 27 фотографий. Спиоои использованной литературы включает 275 наименований, в том-1, числе ISO на иностранных языках.

Научный руководитель! кандидат биологических наук„ ' О.Л.Рудаков, Научный консультант по оелеиции; кандидат биологических наун - Г.А.Дебелый. *

'Официальные оппонентыt доктор биологических наук, . профессор K.I1, Степанов, кандидат биологических наук, доцент 1\ДДспенская. ' /

Ведущее учреждений! Всесоюзный Научно-исследовательский институт аернобобовых и крупяных культур, Орел.-

, ..Завіита состоится на заседании Учедого совета биологического факультета МГУ ' <S ' 197

Автореферат разослан 197 ^"г.

Замечаниям отзывы об автореферате про сии высылать по адресу»117234, Москва В-284; МГУ, биологический факультет, Ученому секретарю. . -

Отзывы просьба направлять в двух экземплярах, заве- ■ реннше печатью. -;..;..:: .'.■ * ' .

Директивами XXIУ съезда КПСС по пятилетнему ,(лаиу раз вития народного хозяйства СССР 2 1970-1975 г»г. намечено резкое увеличение производства селвскокозяйст вен нык продуктов за счет повышенна урокайности сельскохозяйственных куль тур. Особое внимание уделено увеличению производства зерна.

Среди зернобобовых культур ведущее меото занимает горох - наиболее ценная продовольственная культура. Даньней шее повышение производства гороха тесно связано с. проблемой борьбы, с болезнями и вредителями, в неблагополучные годы сникающие урожайность на 30-50$.' "

Применение пестицидов для защиты растений успешно раз виваетсй, но связано с рядом нежелательных процессов: загрязненной внешней среды, глубокими нарушениями биологических связей в природе,.необходимостью ежегодных крупных материальных затрат.

Одним из наиболее рациональных методов борьбы является выведение устойчивых сортов. Опыт работы Й.С.Пустовойта-(1960) зарааихоусюйчивостью подсолнечника, ■ Ц .ФЛераов-г ского (1965) с иммунными формами табака.и других исследователей показывает, что селекция растений, опирающаяся на знание биологии паразиюв, нош г привести х крупным ■ практическим успехам, ■ ■

Современная теория иммунитета исходит из взаимодействия сортов растений с расами и биотипами паразитов » внутривидовая дифференциация которых определяет огромный резерв изменчивости, ведущей'к преодолений защитных свойств новых сортов.Изучение структуры вида у грибов - одно из основных задачсоврснеяной микологии(Гордевко, 1974).

Аскохитоз гороха - наиболее распространенная болезнь этой культуры. Однако, внутривидовая дифференциация природных популяций возбудителей оставалась неизученной. Наши .исследования были направлены на изучение структуры природных популяций возбудителей «скохигоза гороха и их биологического взаиыодействия с сортовым и гибридным разнообразием г у I >охз.

МАТЕРИАЛ И ИЕТОДИНА '

Работа' выпад далась в лабораторна иммунитета Иаучяо-исоледозательскоіч) института белыжого хозяйства Нечерноземной гоїш б течение 1971-1974 г,.1, о использованием селекционных образцов и с'ортов .гороха лаборатории селекция зернобобовых- культур» - ...':.•■

' fl' 1972 г. погодные уадовия характеризовались очень оу-; хми, жаркдо лётом» -в 1973 г, - засушливых июне» и обильными _освдками в' последующий период. В 1974 г. была холодная ва-тпжпая ¿есна и обдоьные осадки в течение всего вегетационного сезона., 1 .¡...■■.:

Сбор-образцов гороха, пораженного аскохитозом, проводило" методой фит опат ологя ч е око го обследования посевов в' ■ - ■ период кассового развития" болевни.'Изучено 215 изолятов возбудителей аскохитоза» ввделешшх о разных'сортов, гибри- . дов «мутантов гороха в Московской, Рязанской и Орловской об ласіях, расщепление' популяций. выполнялось методом моко-кодиальиого и секторального*анализа на агаре Чапека, карто- .. фельнои,/овсяном н^горохошы агарах. Для изучения каждого-кзолята.'было сделано'не; менее 200 нзвокод&альныхи сектой '' ршшшх посевов;'Изучали вирулентные свойства, а такие топо-,графим колоний' (цвет,-конфигурации» iú откость* расположение ликнид и т.п.) и микропризнака (морфологию аиккид^' конидий',-и хлвшдоолор),.а также изменение, этих признаков на разных питательный средах* Культуры отабшшшх клонов'частично ; били" обнаружены, в S-4 поколениях, яо чаце в 7-Ю.поколениях, Аллеломорфцые ликивйбнаружены.а S74 поколениях^ но чаще только в 8-Ю поколениях. Сравнительным анализом стабильные • клоны сгруппировали в норфолого-кулвтуралвные типы,

. Для, изучения; поведения ядерного аппарата грибов они выращивались на яредиетных стерильных отеклах, на тонном слое агара Чапека, Инкубирование проводили ч режиме 23°С) в чаш-" ках Петри в влажной фильтровальном бумагой.'После,суточного . роста стекла снимали, фиксировали в смесй Карнуа. Окрашива-' вие'проводили ііетЬдоц v HCL -Гииза. Общее количество про- ; анализированных препаратов равно II00 по 5-Ю повторений для каждого образца,

■ ,\ ? ^Длд.изучения аотреблвния углерода грк0и выращивались

на жйдкой среда Чапека, Сахароз а заменилась в опыте разными ; , источниками углерода! глвкозой, галактозой, мальтозой и крахмалом.'Количество оставшегося в фильтрате углерода ■■ ре дел ял й по методу Бертрана. , • ;,J; -'-V ; • '

' •>; ' iПри изучении потребления азота грибы выращивались, на V питательной .среде следуювдго состав'аго»!^ КН2Р0^; 0,1% ч\ '

M630I» ■ 2¡S глкжоЗи; Iii пептона(.1'л дистиллированной во-, '■/.'' ды. Пептон заменялся в опыте различными омвкокислотами; - • - . . аспарагиновая и глвлаыииовая кисло'ты, лизик, ал'анин, гиоти- /' ; дик , аргинин iтлицин, Количество оставшегося в фильтрате' ' ' ' азота определили по медному'опоообу (Ермаков, 1972), . V

- <\ '. : : Для изучения вирулентных.свойств морфолого-фиэиодоги-,

, чеоки'х'фори приготовляли водную суспензию сор, которой ино- ' V - кул и pos ал и набор сортов гороха в полевых и лабораторных ус- . ■ ловиях. Концентрация рабочей оуспвнзки:(0,5 - I млв.спор в I

■ литре воды) устедавлиэалаоь по сталдаргу мутности, предвари- '

тельно оттитрованной с помощью камера Горяева.

1 Исследования проводились на 44 сортах гороха различного .

ч • эколого-географического происхождения » Для.испытания .каждого ■■': штамма гриба делался изолированный посев-всех'изучаемых сор-. . . тов•1 Заражение в поде проводили з вечерние часы опрьгскива-. нием посева-водной суспензией гриба, после.чего делянки за-; крывали полиэтиленовой пленкой доутра..В I&72 году'быиа ' проверена вирулентность семи морфолого-культуралышх форм '-- ■ *. A. pial. ■' и.«рех A.pinodee ^ ' ,10'в 1973-1974 .Г«г, дополни-; . 1. тельно к ним - еще б морфолого-культуралькых $OfW. A*, pin ad es. . Все 'половые ояьиы проведены в 'двукратной поаторнооти. От об- < щкх'посевов гороха опыты были отделены1 массивами вики или • ' ■ ; ' '. люпина.' . , '.■■.'■ ■'. '■;.. ■ ■.'•■■"■ ,'"'ч >■'':

' 1 . Оценкул о радения* растений ^аскохит о зоы; проводили по ме-.. • тодаке УСХ Госсортсети (1971).' . \ > / ■ '''''--' '■■<..-■

1 ' ■■■ Для- отбора- устойчивых образцов среди:селекционного ма- "■

■.'Черпала составлялась искусственкая'популяцкя, состоящая из , всехвыявленных чюрм возбудителей"аовохитоза* Искусственная1 (смешанная)' популяция .составлялась' в равноценном соотношении ! .. торы (!;!>♦• " • ,■ ''■;'

' ■ * Биометрическую обработку проводили по измерениям 100 конидий для каждой морфолого-нультуралыюй формы возбудителей аскохитоза гороха,

РЕЗУЛЬТАТИ ИССЛЕДОВАНИЙ

РАСПРОСТРАНЫИЕ И'ВРЕДОНОСНОСТЬ АС К ОНДТОЗ А - ГОРОХА

Наиболее распроотраненным заболеванием гороха является мкохатоэ. Отпечено 4 вида возбудителя: Aseechyte. pial

Libert, Ai pin odes li.K.Janee, A.plnodellft L .K. Jones, A. p*eudo pin od ell a Bond т-f. ton t. et. їїяяіі ■ ■■ 1

. Аскохис03 гороха распространен повсеместно н отмечается его большая вредоносность ( Krllljer ,Iií95jVan-Haok ,19061 3toae ,1912 ( Jo1"«« >,1927; Sbjrder ,I9«¡ Veaver ^',1946 И др.)« ^

На территории Советского Союза обычно отмечают два возбудителя: A.píel и- A.pinodes , (Ячевский, 1900,-1929) Бондарцев и Лебедева, 1914; Семашко, I9I5) Нагорный и эри-стави, 1929 и др.). Они распространены во многих районах возделывания гороха: в Прибалтике (Михеева, 1956,1960, 1968), северо-заладных районах PCíCP (Халеева, 1956, I960) Леонть-. ева, 1966), а центральних районах Нечерноземной полоси (Квасников и. др.,'1966).

В центральных районах Нечерноземной полосы A. pial и A.pmodee/ ' встречаются повсеместно.. Основним источником возобновления иифзкции являются зараженный семена и растительные остатки. Болеань появляется на всходах, поражая первые листья:гороха. Ко времени цветения и завязывания бобов начинается вторичное более сильное раз ви tue бсиїезни. В это вреиА оба возбудителя обычно встречаются на растениях одновременно. ■ " ' .

ВНУТРИВИДОВАЯ MOPiCtforO-гШЬШ'АЛЫШ 'Ї!ФФёРЕН 1ШЛШ1Я " А-РІЗІ LXBÜHT 1

Изоляїи кз природа (лерше понесения) характеризуются рыхлоеато-войлочным полиморфным мицелием с варьирующей ок. раской. Пики иды 350-500 икм, Конидии с 0-1 (2) перегородка- .. ни, 9 ,5-16x3-5 И KU в среднем I3,2±0,2x4,8±0,fi мкм,

Популяции дифференцируются на ? основных форм, гаепадх еле-, дующие признаки .накартофельно-гяюковной: среде и модификации этик признаков• на других оредах. Д '.:>.'■ : - . . ,

, I , Колонии: подушечновидные, се ров ^ тые, покраям с чвр^ ной широкой полосой. Пикниды; 500-650 ШШ я диаметреКонидии одно- дзукл'еточные/8-15x3-5 мки, в средкеи11,3±0,2*3,9^0,1. На овсяноы.агареколонми - простирающиеся, бархатист о-в ой- . лочные. v ' . - ' ' ;.1 . ■' ;

' 2. Колонии слегка выпуклые, оветлые:по кршшд широкой "серой полосой. Пикниды 500-600 ики в -диаметре. Конидии;дву- ~ клеточные, б-Ю х 3-5 шш, о о ре днем 8,8±0,05 х 3,8±0,04,' На ^гаре; Чапека колонии*таиой же форыы, но почти белые, 'а наовояноы агаре иовдые, прост и рающие ся, ; в с о чно-б архати- , отые,^ :•* Xj-;-'' -./.' ;-' ,'v--; V V-'

.. Э.Колонии телесные слегка выпуклые, аональные,' Пикниды Л50-600 иш в диаметра. Конидии;двукяет очные {¿'12-15 х ■ х _3-5:икм,.в средиеи.13,0^0,0в х 4,03±0,05,На агаре Чапека колонии подушечкови^ные, на овоянсы ^-простиравшееся, бархатист ыа , а на.гороховом - бархатисто-войлочные.« ' -

. 4,: Колонии ¡выпуклые, светлые, по краям серые. Пикниды 400-550 иш.в; диаметре. Конидии двукя©точные, 8-10 х 3-4 мки S скеднец 8,8±0,б х 3,4,2.0,03. На агаре' Чапека колонии поду-нечковидные, на овсяном и гороховом агаре войлочно-С архати- '

стые, клочковатые." . -.■- ..'У-v;.'"■ .:■„.

. i . . ■■■■■•■' . ' ■ ■ ■ ■ ■ ■■ ■ . - 5. Колониивыпцтише,, оветлосерыес .более светлой цент

ральной частью. Пивниды только :в центре колонии,' 500-700 мки

в диаиетре. Конидии дву-трекле1очные,10-15 х 8-4 мки, в

средней I2,7±0,II: х 3,5±0,03. На агараЧапека и гороховой >■,

агаре колония подушёчковилные, а на.овсяном простираюпщеоя.

';■ 6, Колонии простирающиеся, яиэко войлочныеf в центра ;

тёмнокрасные, а /на-периферии 'серые.' Пикниды 450-500 мки. в .

' дилметрё>-Конидии двукдеточные; 9-13 х S-5 ыкм; в' оредкеи

II,4±0,Н х з',9±0,05. На остальных средах колонка изрехен- .

ние, "простирающиеся. - . '■,-"=' * '-..-У-' ■".'-■'

V ila ¿оex питательных средах образует одинаковые;бег1

лоонелные; НОЙЛОЧНИе, бесплодные . КОЛОНИИ. - V ;

ВНУТРИВИДОВАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ л.мносвз ^К^ОДВЭ

В первом поколении образуются полиморфные, простирающие 0Я| войлочные колонии, темносерого цвета, о более светлыми или почти черными участками* Цианиды 800-400 мю> в диаметре. Хлаыидоспоры многочисленные, 15-20 мга. Конидии одно-двуклвточные, 10-16 х 3-7 икм, в сроднен 13,7^0,18 х 7^0,0?.

Популяции дифференцируются на 9 морфалого-кудьтурольных фор!* '

. I. Колонии бурые, стелящиеся, .в центре уплотненные. Хламкдоспоры 10-15 икм. Пикниды 800-400 икм в диаметре. Конидии одно-двуклеточные, 8-10 х 5-6 икы, в среднем 9,2^0,06 х х 5,9±0,0б. Не агаре Чапека колонии зональные, а на гороховом г'овспнои простирающиеся.

2. Колоний серые, войлочно-клочковатые. Хламидоспоры обильные, 15 18 икм. Пикниды 500-600 мни в диаметре. Конидии одно-двуклеточные'9-13 х 3-6 мкм( в среднем 10,6^,1x5,110,15 На агаре Чапека колонии подушечковидные, на овсяном игороховом проотиращився, иэрежйшше. V

3. Колонии темиосерые в центральной части, и-черные.по краям. Хлаиидоспорц>цепочнами, 1СЫ5- икм. Пикниды 250-850 мкм в диаметра. Конидии-одно- двуклеточные, 8-10 х 4-6 икм, в среднем 9,6±0,08 х 5,3^0,05. На остальных средах колонии серые, простирающиеся.

*4. Колонии о черним субстратным мицелием и,с оерым поверхностным налетом. Хламидоспоры многочисленные 10-15 мкм. Лииниды 250-400мки в диаметре ,л Конидии одно- двуклеточиые, 5-8 х 2-4 МКМ, в средней 6,4*0,05 X 8,1±р,06. На гороховом агаре колонии со слаборазвитом светлобурым мицелием.

5. Колонии в центре темные от обилия погруженных пик- . ннд и хламидоспор. Вокруг располагается .бархатисто-белый пояс, Хламидоопорд многочисленные 10-15 мкм. Пикниды 300-400 икм в диаметра. Конидии'одноклеточные 7-Ю к 5-7 икм, в среднем 9,2±0,06 х б,Э±.0,'12.' На овсяном и гороховом агаре колонии безвоздушного'мицелия. ;

6, Колонии темносерые с обильным количеством поверхностных кикнид, собранных на слабо заметкой субстрат» гриб-вица'. Хламидоспоры обильный, 10-15 икм. Пикниды 300-450 мкм

в диаметре. Конидии одноклеточные« 4-7 х 2-В мкм,в среднем 5,4±0,09 х 2!6jO,05. На гороховом агара колонии состоят иэ пикнид. ■ s ♦

7. Колонии бурш, простирающиеся* в центре, которых вырастает мотнЛа,- белый мицелий. Хлемидос^орм;многочисленные, 15-20 мкм. Пикниды одно- двуклеточные6-8 х 8-5 мки, s оред-нем 7,2*0,11 х 4,I¿0,09. На остальных средах колонии идентичны. """. . '

8. Колонии темносерые, простирающиеся¿ ХламидосКоры многочисленные 18-23 мкм. Пикниды 350-400 мки в. диаметре.* Конидии одно- двуклеточные, 5-8 х 2-3,5 ним< в .редеем . ' б,1±0«07< х. 2,7±0j'04. На гороховом и овсяном агаре колонии <со слаборазвитой субстратной грибницей* ■ л - . ; .

9. Колонии на всех средах белоснежные, тонковойлочные, бесплодные. ; I J ' .,... .' ' . J■ V ' '■ •

Скорость роста морфолого-кулмуральных фор* возбудителей аскохитоэа определяли до приросту-размеров колоний на \ картофельно-глюкознсы агаре.

Наблюдения за;характером роста воздушного мицелия.и ' образованием конидий показали,; что все морфолого-кульЧурадь-" ные формы A.pinodea растут быстрее и диаметр коловий атих^ грибов больше,.чем у; д.piel .,Все формы A.piei и почти все . а- piiiadее - продуцируют одно- двуклеточные конидии» развивающиеся в гшкнидахпод густым мицелием или в центре колонии. ,А 5 и 8 форш a-pinod#e ; имеют в центральной воне -слаборазвитый.мицелий и массу пака ид,' а по периферии - воздушный мицелий без спороношения. , ■ ■

КАШ0Л0П4ЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА В08ВУДИТЕЛЕЙ' ' ' ■ ' '.,' .". 'АСКОХИТОЭА ГОРОХА • * ■ '

Активный рост, на предметных стеклах о'тоаым сдоем агара Чапека наблюдался через 1'0 часов. В период роота мицелия просматриваются анастомазы. В клетках конидий имеется по' одному ядру, во всех гифадвных клетках содержится по 2-3 ядра, кроме третьей морфолого-культуральвой (фориы A.plBl и пятой A.pinodes ' , в гифалышх клетках которых обнаружено по одному ядру. Количество хромосом колеблется в . . цредалах 5-7. й период активного роста мицелия в клетках

обнаруживается интеиоивноэ размножение .'ядер. ! ; • . -» Ядра в гифаяыщх клетках делятся по 3 типам! классического митоза, атипичного иитоза и о образованием сборы ых1. хромосом» Существенных,отличий в развитии ядер у разных иор-фолого-кулътуралышх форм грибов не обнаружено;

■ БИОХИМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРйСТЙИА МОРаЮЛОГО-ШШРАЛЬНиХ . ' ФОРМ A.Pisi •• И А.ИИООНЗ \

' Изучено'; потребление формами грибов1 разных- источников' -углерода и-азота. '.• i' ■ 1

Результаты исследования показали, что всв морфояого-' культуралыше формы возбудителей аскохитоэагороха,использ^г-й* вое испытанные источники углерода,.однако не в равной оте

пани (таблица I). - ' 1 ' '

.'■■-.■■ Таблица I ■■'

Потребление-различных Сахаров фориами ■ • ;

.■. A- piel Л и А. ptaadea

i i Э— __ _

Морфолого-куль- - Глюко- -Галак- ■ Мальто-, Сахаро- Крахмал

туродыше' за тоэа за • за -. _ г -----_ - _

. A.piei ' ■ • " '

I. • 78,82 76',73 . 10,71 1 8S.76- 69,45

. 2. ' 71,79 15,00- 9,52 75,86- 73,95

. 9, : - 88,75 69,52 95,06- 45,45' 51,63

95,02 26,71 ' 17,23 96,95 74,63

" 5. ■ 99,54 9? ,15 83,53 98,08 ' 90,96

'■■ 6. 96,52' 87,15 3,23 96,06 . 66,98

7. ! 50,44 81,35 34,25 / i 91,59 54,55

..ploadie ■ Г' " ' 1

I* ■ • 99,23; 97,54 ! 94,26 90,96

г, '■■ 97,25- 97,64 87,22 ;98,42 ; 93,91.

э ' • 89,65 86,35 65,15 89,25,' 60,63

90,07 97,38 ' ,07 96,16 81,67

5. V "'•";" 99,74 96,28 es,:г\ 98,66 . 42,66

■ б. ■-.'.' 94,82 ЭТ,63 71, гг 60,11 . 95,13

■ ■ ■7. :"> . 84,15 69,0 21,15 85,58 90,66

8» . * 85,0 13,84 .15,52 ■ 22,45 €3*23

9. • '■'.'- 50,44 81,35 134,25 91,59 W.55

В целом штаммы; A-piei' . в «еныпей стеиени усваивали углерода, чем A.pinodee. . " . ■ - j :..-;■ (-!

■ ■ Потребность изучаемых аминокислот для разимх иорфолого-, ,культуральвых фори'различна.(таблица 2).,Лучше всего,грибы _ . усваивали аминнцд азот' гистидина, аргинина и алаиина. Меньше всего ГЛИЦИН. .

-, . .. - Таблица 2

Накопление аминногэ азота формами■■ ■ : , '■■:' А- pisi и A»ptood«s' '' ■'-

(в иг на I г сухого вещества) " '■'

Корфолого-, Den- ' Гл ют а-Ас да- Ли- ...Ала- Гисти-.Арги- Гл«-культу рал ь- тон иино-^раги7 зин - виц • див ■ вин. дни кие формы - 1 '1 воя. новая ■ - ■ ■ . ____^ ц-£а_ к-1&_ ___; ___■;___ _

A.pisl ■ - ~ \ . '■■ - . : ■' ,. ■

' . I. . 8,34 3,69 4,47 1,65' 1,47 1,53 1,36 14,29

. 2. 4,02 • 3;39 1,46 2,94 0,56. 0,64 0,21 15,24

3. " - 4,30 ' б;?5. 6,81 1,65 1,21- 1,28 1,77 17,59

5,13 7,28 5,59 1,61 8,91 1,92- 2,04' 17,97

5. 6,77 5,85 5,97, 21,45 10,34 1,53 14,06 20,37

6. 8,02 '. 9,46 5,44 14,67 9,15 3,07 I ¿12 10,93 • 7. ''/.■' 10,9Э 12,74 9,95 22,13 3,52 1,76 1,52 . 18,29 A«ptaode» ' ' ■ ; ■.■;.-,"■.■. '''■■„■ .t : -V- ' - ,;■

I. . 2,12 4,36 5,06 1,24 1,35 1,92 1,11 16,56

' 2. •' . 3,03' 4,64' 5,23 0,93 -¿,99 "1,59 1,45 1 6,72

. 3 . 3,60 5,06 4,85 33,74 1,67 : 2,33 1,45 20,37

4. ' 4,13 4,47 6,75 20,91 9,78 13,96 1,67 21,51

5 . 5,65 9,07 .9,83 8,1.3 ч 10,07 6,92 0,37 21,51

6. 5,95 10,57 10,91 7,07 10,76 5,02 0,37 20,3'>

7. 8,13 Ii ,32 11,52 11,95 10,76 6,58 , 0,64 20,96

8. 7 7,14 ; 11 ,32 18,06 7,07 31,18 6,94 0,46 20,43

9. 10,93 12,74 9,9b 22,13 3,52 1,76 1,52 18,29

Показатели остаточного шинного азота для паразитних и сапрофитных видов грибов специфичны и по этому показателю можно судить о степени' паразитизма организма. Формы, накапливающие меньшее количество аминнего азота, являются паразитами , большее - оалрофитаыи, остальные - промежуточными по паразитизму (Горле нко, Успенская, 1960).

Лаяние, полученные нами для возбудителей аскохитоза, показывают, что здесь также наблюдается обратная зависимость между накоплением в питательной среде аминного азотами степенью паразитизма гриба. Паразитными формами А.р4в1 являются I,2,3, . - 1,2,3,4. Остальные формы

взих грибов являются промежуточными по паразитизму^

вирулентность морфолого-шьтурадыш' форм . возбудителей аскошсйа гороха

. Изучение вирулентных СВОЙСТВ иорфолого-нультуральных форм возбудителей аскохитоза, выполнено на 44 сортах гороха, относящихся ио происхождению к различным эколого-географи-' ческим группам ¿в отношении которых в литераторе, имелись указания об их сравнительной устойчивости к аскохитозу.

Результаты исследований представлены в таблице 3.

Сш показывает, что сорта гороха по-разному реагируют аа морфол ого- культу рал ьные формы грибов ; наиболее агрессивными являются 1,2 и 3 формы А.р1к1, . и 1,2,8,4 формы дчргаойав - , .чю коррелирует с даннцми биохимических исследований* Штаммы седьмого а-рия и девятого л»р1*о4ве ' показали наименьшую агрессивность против всех сортов гороха.

В целом все формы а. р1ва(1е» оказались более вирулентны^ чем А.Р*в1 , Степень поражения сортов гороха различными формами грибов в 1972,1973 и 1974 годах коррелирует._ ,

1 В последнее время сообщаются (Макашева, 1964) о различиях в устойчивости сортов гороха к болезням в связи с их систематической'принадлежиостью, Кы проиели оценку сортов, гороха, относящихся к разл чным эколого-геогра^ичесниы группам) на фоне искусственного заражения разными формами

Тайлйца З

Вирулентность мо ^ ojio г о-культур алыш фори ріаі к А; pino dee - (средвеё за I972-Î974 г.г.}'

Иоражеше (jí) следующий форианм

i. Piel • • i, pinodM

I ■ 2 3 4 5 6 7 Т*" 2 3 ' 4 . 5 6 7 8 9

їанкші кон-

сервный , 83 63 . S Ig 90 38 20 90 78 ?2 ' 85 90 77 62 37 20

Meseop 41, 31' 38 33 18 20 20 78 38 62 65 22 15 32 62 23

Я-5438 48 45 К se 18 18 23 . 66 35 ЗО 50 62' 42 32 27 23

S-43Ô -Франция 75 . 36 55 65 78 55 23 88 75 32 57 82 27 . 90 40 2

Торсдат ' 31' 25, 45 35 20 20 ІЗ SI 28 37 72 42 "22 62 ЗО 18

Спартанец "" 23 23 23 п Í3 25 18 ! «.: ІЗ И . ЗО 20 20 12 37 18

Паули 41 . 48 30 18 ЗІ 18 8 : 50 43 37 37- 52 22 35 із

Фвленская 42 : 28 16' 13 18 18 І5 15 43 16 20 17 37 15 20 12 із'

возбудителей.'Результаты представлены в. таблице Они показали,1 что мекду сортами различных зколого-географических . rpynit, .подвидов'и разновидное те й имеются больвие различия в устойчивости к .аскохитоэу. Так, овощные .сорта гороха с «оз-говши семенами западно-европейскои эколого-географической . группы оказались более восприимчивыми! чем. сорта из этой )' группы,с'/гладкими семенами.: В целом .сорта среднеевропейской . * . группы оказались более устойчивыми. -,

РАЗРАБОТКА МЕТОДОВ РАСОВОЙ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЙ ВОЗБУДИТЕЛЕЙ.'

АШШТО0А ГОРОХА ■

Генетические основы взаимодействия паразита с хозяином,, "предложенные Х.Г.Флорой ( пог , 1955), основшш на сверх^ . чувствительной ¡реакции,' ионтралируешэй-специфическими "генами,

gii взаимодействии возбудителей аскохитоза- с. сортами гороха г специфическое (моногенноИ) реакции не обнаружено. Устойчивость : сортов выражается в сравнительно слабой развитии болезни no" ^ .i отношении'к проявлению болезни на других (восприимчивых)- сортах- Устойчивость гороха к аскохнтозу, л о-видим ому, ре гул и- , . руется многими генами, определяющими степень выраженности, так^называемойÏ- горизонтальной устойчивости (Вал дер План«, - ■■ . I9?S)i В связи;с этим и физиологическая дифференциация попу:-; дяций- паразита носит полимерный характер; а расыне явлнмтся моногенными* Только.будущие исследования о использованием изогеннше лиши гороха и более дробных биотипов паразита могут жжазать, имеется ли здесь вообще мопогешшй тин устойчивости*'- . ' - >

Следовательно;.выявленные нами формы грибов не'являются расами моногенного типа. Их взаимодействие с растением, " по-видимому» регулируется многими генами. Возможно,' их можно характеризовать как сложные-расы. / , -•

Результаты Проверки решеции сортов гороха на заражение ^ шташами иорфолого-культуральних форм 1'рноов A.piei'- i и A.pisoda« ... позволили сделать отбор ограниченногоьчисла ■ сортов, имеющих различия по признака« устойчивости (таблица 5)-'- ■■-, .

■ ' 1а5лица 4 -Иммунологическая характеристика'сортов гороха " . (знаком + отмечены относительно устойчивые сорта),

. Сорта ■

. Мор^олого-культу"! иорфолого-культуральвые ральные формы | формы Л.рАиоДвв А-р1в1 1 ■

! г

I 2 3 4 5 6 7

2 5 4 5 6. 7 8 9

Западноевропейская ГРУДОЙ

'Сорта с мозговы- .Г

,. ми семенами „ . , ...

У". Новая форма + * ч

Штамбовый полу- , '

-.карлик" + ■..' «

' Скороспелый .

: -¡МОЗГОВОЙ ' ■'■.'.-. к

Свобода ' . . +

'-.'■. Ранние консерв- * " ■ - „

". .. ный ■ ..■■„ - ■ ■+ '

* .Ранний грибов- - " * ',

.СКИЙ

Победитель. ' +

Сорта" с гладкими 1 " ■■ ' семенами '

,.„«-5438 ■■ ■

[■".' Паули . ■ .

Дик-фром' .

Метеор К-5432 ' * ,

' .'■ • ,','■ ' Среднеевропейская группа ,

; И ем Чинов ский 766 ' У ' : ,

.. - ^ладовскии кйнлеШшй

'" Чкшшнекий рг ¿лиЙ Торсдаг ' 1 ' ' * Присиульский Ыбрндшлй ■ .(иевсиии 9 : + + ;+ +

Мёлкосемянний 2 + +■*+ ++ * ■■. --"■ ' . . 11алшки

г!« СП 1

+ + -1 + ' + ■ + +

+

+ !.:+ + + .' +

Заленская Спарта:'.ец

+ +

+

+ +

t +

+ +"'

+ +'

1-+ +

V Таблица 5

Физиологическая характеристика морфологических фор« д. pi«i и А. pieodee на сортах-лиффаренциаторах (знаком + отмечены относительно устойчивые сорта)

Форш* Мел- Фа- Нев- Спар- Торс-Пау- . Е- Новая К- Побе-грн- ко- лен** екий та- даг ли -5X22 форма -5433 JW-бов се- екая 9 нец • тель

мян- 42 ный

___________: _______ _______

І.рНі

I + +

г ' t- +■ 1 ;

3 + + + '

4 + . . .

5 + t * *

6 + +'* + +■ * + t + 7 '+ + +

4. pt«Oden

1 + ..

2 + + »

3 + + '

4 + + ..+ t

5 + ■

6 +* + + t- + +

7 - + + t t <

!>' + /

При слабом развитии оолезак (до 20^). сорта следует относить х относительно устойчивый, а выше -к восприимчивым.

'Наряду с ¿тик, некоторые из приведенных сортов го- : роха- проявляют повышенную устойчивость к отдельным формам грибов (до 10$ поражения)» Они могут служить источниками иммунитета «определенным формам (или расам) грибов, а такие сортами-дифференциаторами более узкого набора , (таблица 6);

Таблица б

Сорта-дифференциаторы более узкого набора рас

- Сорта Морфолога-физиологические формы

Л. р1»1 1 ---------- ------ I А.р1»о&аа

I 2 3 4 5 6, 7| I 2 3 4 5 6 7 8 9

Роман ■ +

Иелюшка вот-

ки некая + ,

К-5119 +

Пауля /- Г' . + " +

Яиния 56 + .

Московский 572' ■ + 1 1

ФИТОПАТСЙОГИЧЕСКИй АНАЛИЗ СЫШ ГОРОХА .

Для того, чтобы уточнить, в йакой степени при лоражег нии. вегетативных органов растения искусственной популяцией і поражаются такхе и семена гороха, ии провели фит опат слоги--/ : ческий анализ семян гороха^ . ■. \ ■■

Результат представлены ;в табляце 7; :

" , . .'г.-. Таблица 7

Вирулентность искусственной популяции возбудителей : аекохитоэа на сортах гороха' ■ '■'.*'

Поражение вегетатив- Поражение сештн в %' , ■ пых органов в # ■ , ■: - . . ■

. 1972 1973 1974 сред- 1972 . 1973 ' 1974 сред-,

'-/ - нее :■.■.-, •• нее ■

- І. Слабовораяаеіше семена (0-15$)' -

1. Торс дат 35,0 40,0 40,0 38,3 10,0. 10,0 15,0 11,6 .

2. Улалоаский ' : .' - ' ■ юбилейный .35,0 40,0 45,0 40,0 5,0 ; 10,0 15,0 10,0

9. Спартанец 20,0 25,0 25,0 23,3 5<0 • 10,0 10,0 8,3 .Г ' П. Поражаемые семена (16-30%), , " ' ■ -"

4, Некчиковский-' X * ' "■'' - 766 50,0 60,0 60,0 56,6 15,0 35,0 40,0"30,0

5. 'ґорсдаг ско- - " - '■■■■""/ , роспелый 40,0 60,0 65,0 55,0 10,0. 30,0 30,0 23,3-

6. Иетеор '35,0 ,40,0 :>5,0 .140,0 5,0 ; 30,0 30,0 21,3 '

7, ИевскиЕі 9 V, 20,0 25,0 25,0 23,3 1 0,0 20,0 20,0 1 6,6.

' .. і. Сйльнопоракаеіше семена (свыше ВО^)

8, Новая форма 50,0 60;0 55,0 55,0 30,0 35,0 35,0 33,3 '

9, Свобода' 35,0 60^0 60,0 , 51,6 20,0 50,0 50,0 40,0

10. ¡1-5432 ' 50,0 60,0 ' 65,0 58,3.30,0 50,0 60,0 46,6 -

II'. Линия 56 40,0 60,0 60,0 53,3 35,0 60.0 60,0 $1,6

12. 1С-436 Фран- ' ■

■ цйя 80,0 -90,0 9С,0 86,6 60,0 80,0 60,0 73,3-:

Из приведенных данных видно, что вегетативные органы ." pao тений сильнее порАжаются чей семена. По степени поражения семян все сорта гороха были разбиты на три группы!

I. Слабопоражаеиые (0-15£), ■ ■' < ' 2. Поражаемые (16-30$), • . ' 1

8. Сильяопораяаёмые (свыше 30JS). - ■ '* -

\ ЛАБОРАТОРНЫЙ МЕТОД ОЦЕНКИ СОРТОВ ГОРОХА *

■■У л Для предварительной оценки оедекциопного материал; ..'■ Н.Н.Балашова,(1965) предл ожил а проводить искусственное'аара-■ женив верен гороха, разложенных в чашках Петри. Этот метод находит применение, однако не выявляет иммунологические > свойства вегетирующях раотений. Мы проверили иммувологичес-кус реакцию свежесорванных листьев гороха в фазу" полного цветения» помещенных в чашки Петри на влажную фильтровальную бумагу» и сравнили результаты с половымзаражениеи вегетиру«-щих растений. одинаковым инокулюмом. Изучено 19 сортов гороха. Данные учета нииунояогичеокой реакции сортов пок авали полную корреляции результатов. '

-'■■. Лабораторный метод иимуиологичесноа оценки рекомендуется, дня использования. йнокулш следует наносить каплями на срезанные листья гороха различных сортов, после: их.помещения в чаякм Петри на увлажненную фильтровальную бумагу. Чаики закрывают и устанавливают в условиях рассеянного света при -■ комнатной температуре, ¿.каждую чашку укладывается по 8-5 лио-точяоа. На 10 день проводят учет развития болезни по наличию-некро^ов (бурых пятен). ; ,

НЕШКОЙОЛШСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СЕЛЕКЦИОННОГО, : МАТШАЛА ■

: Оце нкп - се л е кционио го ■ н ai е ри ал a селекции'зернобобовых '' НИИ'сельского хозяйства Нечерноземной зоны проводилась i течение I972-I974 г..г. Оценка ионеров выполнялась на фоне естественного и искусственного заражения. <. ■ _ . 1 • '.. t На естественной фоне заражения (таблица 8) в селекционном материале и 19 72 год)* из 860 номеров выделен у сравни-

Тейлзща 8

Соот^шение устойчивж я восдряшчжаыг сортов; гибридов и мутантов гороха при естественней эарахешш аскоштоэом

" Пит™: " " " поражено"а^тозм"вТ ""7 " " """

. доме ров о-Ю ■ ■ . ' Ц-25; 26-50 ■ свыше 50

" 197? 1973 1974 1972 1973 1974 1972 1973 1974 1972 1973 1974 1972 1973 1974

_ , - --—..' ! ~ 7 ~ ~ ~ ~ ~ -"-'7.~" ~ 7 ■ ~ ~ ~ ~'

I. йонкурское ■ •■';■'., . . ' -■'■■■.'■

сортоиспытание 33 28 71 - - 29 18 Я 10 10 20-

2. Предварительное ■ -'' ■ . '" ' ■ 1 •

сортоиспытание 21 , - ■ 85" .- ■; - ■. 5 — 20 16 - 65 -

3. Селекционный ' '

питомник Ггода-351 2159 202 67 . - 2 210 335 56 (74 1888 143 -■■'271 I

4." Селекционный- > > ( .-■■■". '■

питомник 2 года -/ . 872 1369 - - I 5 - ' 249 193 591 1031 - 31 140 .

5. I: КОНТРОЛЬНОЙ " " " 1 ■ ' " •

питомник чб .352 /327 2 ; - 36 75 48 8 242 . 264,- 35 1 5

6« II контрольный " " ' '■-'■.

питомник 409 II? - 85' I - 272 19 62 70 - " - 27 -

В с е г о: 860 2.527 2054 1 54. 2 7 523 673 317 1 83 2809 1554 10 374 176

■ Тайдща 9

'Соотношение устойчивы! и -восприимчивых сортов, гибридов и аутавтов гороха лри искусственном заражении аскошгозом

Всего изучено Из них поражено аскохитозом в % номеров рю_11-25 26-50

свде 50

1972 1973 1972 1973 -1972 1973 1972 1973 1972 197В

Гибриды Гх . Гибриды Г,_5 ¡»ухактй Сорта .

3 с е.г о :

351 41 13,

153 ИЗ 4

317 389 6

125 - 6

946 543 31

87 5 206 29 45 • 7

47 30 "70' 64 32 19

95 31 ПО 290 44 6В

28 ■ 73 18

257 66 519 383 139 94

тельно умойчивые' (до25$ поражения) -677'номеров, в 1973 году из 2527 номеров -7 680,''в 1974: году из 2054 номеров - 824 номера. ? \ : ' .' ','■'■ ■'■'

' При искусственном заражении использовалась смесь 'попу-Л ляций возбудителей аскохитоза. ■ .■: V ..

Результаты исследований; представлены в .таблице 9. .

На фоне искусственного заражения'в 1972 году выделено 288'сравнительно устойчивых номеров',,в 1973 году - 66 номеров . Все новые, .сравнительно устойчивые гибридные <^еиьй, ; . индивидуальных отборов ¿.проверены-на-уточнения искусствен- v:.

ного'заражения разными,формами.возбудителей аскохиюза, для. . поте н ци аль н ой: в озможн оо ти. и анооления'на них отдельных форм. / или рас паравитов.Дана их иммунологаческав характеристика ; и выявлены 3 комбинации,: у .которых свще' 20$ семей в течение /: трех лет нзученияимели сравнительную устойчивость (до 25% поражения). . :;'. .

1 . ВЫВ0дЫ> v '".':'' V":':' " '.-'С:-

X. В-Центральной Нечериоэемной.полосе распространены-':'

1 два возбудителя аскохитоза гороха: A.pl»iv .' и A.ptn»d«s ', в в аимо действие кото'рых.с сортамии гибридами хозяина отличаются изменчивостью по морфологическим и вирулентным-свойствам.' -", У ' " ..".-.' ■ ■ '' ■ ' !

2. Внутривидовая.дифференциация природных популяций

, грибов изучена моноспоровым: и^се.кторальиым анализом 215 изо-, лятов, выделенных с/разных сортов .гороха.в Московской, Рязанской 'и Орловской областях. Выявлено 7. основных морфолого-Vv v-кзяьтуральшдс'форк,- А.Р*« . И"9 - A.pioodee '

3. Ii орфол о го-культу дальние >орш грибов изучены на.сортах гороха, в'полевых и лабораторных условиях, а такие,на агаре Чапека, картофельном.:агаре с'глюкозой, овсяном и гороховом агарах. Составлены диагнозы морфолого-культуральиых форм 110/.' микро- и какропризнакам с'указанием иоди^икационной изменчи-;

. воетй. Подобраны оптимальные среды и рехиа выращивания для , \ " инонулша, обеспечивающие ускоренное развитие колонии я ин- -тенсивную их спорообразумщуюся активность.* ■;. - ■

Сравнительный иикромореологическии и кариологичес-кий анализ морфилого-кулыуральных формвовбудитела аонохи-. тоэа гороха показал, что в клетках конидий всех'форм оодер-. иятоя по одному ядру, а в гифалькых клетках по 2-3 ядра, ■ кроме третьей морфолого-культуральной форйы а.ріві и пятой А-ріпо<3ев , в гифальных клетках которых.обнаружено по I ядру. Деление ядер в гифальных клетках происходит по трем типам»'по классическому митозу, атипичному иитозу и с образованней сборных хромосом. Количество хромосом в ядрах. . колеблется в пределах 5-7» -

•5. Морфолого-нультуральные'формы возбудителя аскохито-за имеют существенные физиологические различия« проявляющиеся в разнице уровня использования источников углерода (глюкозы^.галактозы, мальтозы, сахарозы, крахмала), источников азота (аспарагиновой, глютаминовой кислот, гистидина, аргини-1 аа, аланина; глицина, лизина), а така а по накоплению амин-ного азота при росте на пиїательаоИ среде с пептоном. В целом, форлц л-ріяі в меньшей степени усваивают углероды, чем, 'дарыы а.ріиоіівв . Потребность изучаемых аминокислот для ' различных иорфолого-культуральнцх форы возбудителей - различна. Лучше всего грибы усваивают аминшіі азот гистидина, аргинина и аланииа, меньше всего - глицин, 11

6: Установлена связь- между физиолого-биохимичесними показателями'« вирулентностью колоний на сортах гороха: повышенная вирулентность в патогенность коррелирует о поникеишш и скопление «і аь нікого .азота ( А.рі»і - форма 1,2,5| А.pi.ood.eo^ - форуы 1,2,3,^), .

7; Вид і,ріяо<їе» ' 'содержит большее количество вирулентных <ро[Ю» чем ;jt.ptиі . Особенно активны у зтого гриба I и 24 орфолого-культуралыше форми. Вид А.різі в паразитическом отношении-менее активен. Наиболее вирулентной его ыорфолого-культуральной формой является ® I. Наименьшей активностью обладают неспорулирущие формщ1?— а.ріяі ■ Ч 9- А.рІПгкіев *

8. Для дифференциации местных популяций возбудителей аскохитоза гороха рекомендуется цабор сортов-дифференциаторов'.,

9, Установлено, что* поражения ао ко хитовой срезанных; 1 листьев^гороха, помещенных so влажные камеры, коррелирует с' . иммунологической';реакцией вёгетирущих>растенийв полевых 'У условиях.и предложен лабораторный метод .изучения иммунных л:' / свойств сортов гороха« • , . -' . • ■'*yyN-'-

10,'Дана'шыуиапогичеокая характерисгина 44 сортов/ УУ ' гороха по" отепенИ;поражения вегетирукщах органов и семян.

11, Сорта гороха на разных эколого-гоографических групп различны по устойчивости к возбудителям аскохитоза.• .• . Наиболее устойчивы.сорта среднеевропейской эколого-геогра- 'уУ фической .группы | >а'наиболее ^восприимчивы представители1 - -У средивемноморокой экодого-географической группы, а также/;" у у-сорта. овощного' гороха''с мозговыми ■ семенами из западноевропейской эколого-географической группы. ; />; у-у'.

'. 12« В селекционном.материале на естественном.фоне¡; заражения в 1972 году, иэ 860 номеров выделены сравнительно устой--чивыо (до Z5% поражения) - б?7 номеров, в 1973 году из 2527. номеров 680,' в 1974 году, из 2054 номеров - 324 номера . . У -

f 13, Оценка "оелёкци они ого материала на фоне искусствен-кого заражения'выполнена;с .применением сборного инокулюма, составленного из всех выявленных фора гриба. В' 1972.г. выделено 289 сравнительно" устойчивых номеров, в 1973 р. - 66 но.. меров,- ; v:':- ■; ..; ■' V. ■■ -, :-.'■. ^ ч у :■ * , 14, Выявлены и рекомендованы "для использования в ка- ' , честве' источников иммунитета сорта гороха; Нелкосемшшый'2,', Фаленская 42, Невский 9, Спартанец,' Тородаг, Паули,';К-5122, ■"■ Новая форма, К-5433, Победитель. " - ,

15; Среди;гибридных-форм гороха селекции HtH)CiIlPH3 ' .■■■'.. выявчены три комбинации с повышенной устойчивостью к аскс-' хитозу. ' • • . . • . . , ■'' 1 yt'."

16. Коллекция культур^всех* выделенных форм возбудитег' • лей аскохитоза поддерживаются периодическим иерессвоьз.. . У ' г- По' материален диссертации' опубдиковешн следу^^е работы:У- ' ,.-V -.-' ■:.:.■' :.у■-'.,У": '■''■■."■ ::\у ■ I. РудЬюв О.Л., ЛеЕшхова!'Р.Ы., 1973."Лабораторный' метод у -у' оценки;гороха.на устойчивость и-аскохктозу. Селекция и семеноводство, te-5, 61,- ¡ ■ ::. ".';- V; ' ''

. ' • 2. Лепихова Р.М,i 1973, Иммунологическая .характеристика ■', ;. І-'-',■.'.:сортов,- гороха' на фоне искусственного заражения аскохи- ' . тоэом.- Научные труды ШІИСХ центральных районов Не черно-' " V" . земной зоны, 29, M.« 103-105, ' '' ."■'"'■■/

' . В. Рудаков.О.Л., Лепихова P.U.,- Титова К.Д., 1974. Внухри-• Vv; видовая морїолого-физаемогичвсная дифференциация грибов

у A» plst Ь1Ъ., А. рів о a »e Jones, Ca bat! «lia СашИтага Kart*.,

; '- Тезисы докладов У конкуренции но споровш растениям 1 .: . '.: \ Средней Азии и Казахстана, Ашхабад, - ; '' /

;>4,"Лепихога" Р.У. 1974,^Дифференциации вирулентных свойств . • * популяции возбудителей аскохитоэа гороха. Сборник трудов . -Л. , 'НШСХ центральных-районов Нечерноземной зоны, 32, U*, ( ' '. ■'■ 82-86. .-:.';', ■ ,'■'. ' ■

. 5. Рудаков О.Л., Лепихова P.U. '1974. Внутривидовая иорфоло-' Г0-4{изиологичеокая дифференциацйя грибов Asooûh/ta.piet. їДь

■.,. ■:./ и \ A.pinadea а* г, Joe«* -,; "Микология и фитопатоло-. • ¡ 4- гин", S,6, 408-412. . '■■', ,'"

: ■ - Результаты исследований по теме диссертации доклады-1 -•' :"' вались на і • . •„■•• ". ' ;у,

, I. На научной конференции молодых ученых. Ненчвновиа, Ыоо-

...'-:■ '■!'-,-. ковской обл., 1972. '■','-' '''■'* -' * , '' ■' '' . . . -,

2, всесоюзной конференции молодых ученых, работакнцих в об- ,, ..Д; 'ласти ,генетики и селекции зерновых и зернобобовых куль-- ■

'." тур. Неычиновка, Московской обл., 1973. ' : ' . . ■■'

3. Всесоюзной конференции по селекции зернобобовых и кру. . пппых культур. Орел. I9V3. '-..'; V : Ч

/ . .

Подписано к печати 4/У-?5~. Яакпэ.£20 Тираж ГОО

РУ ' RíüíitCXT, Носино, 1 Mo сковок;) Г: обл.