Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Формирование резервных возможностей системы регуляции функций почек и водно-солевого обмена в онтогенезе

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Формирование резервных возможностей системы регуляции функций почек и водно-солевого обмена в онтогенезе"

На правах рукописи

УДК: 612.46.015-053+612.В5

ФОРМИРОВАНИЕ РЕЗЕРВНЫХ ВОЗМОЖНОСТЕЙ СИСТЕМЫ РЕГУЛЯЦИИ ФУНКЦИЯ ПОЧЕК И ВОДНО-СОЛЕВОГО ОБМЕНА В ОНТОГЕНЕЗЕ

03.00.13 - Физиология человека и животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск - 1996

Работа выполнена в Новосибирском государственном

педагогическом университете.

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор Р.И. Айзман »

Официальные оппоненты: доктор медицинских наук,

профессор Б.Я. Варшавский доктор биологических наук, профессор С.Б. Лурье

Ведущая организация: Институт физиологии РАМН

Защита соотоится " И " ^"/Я01 1дэб г. в час на заседании диссертационного совета по присуждении ученой степени кандидата наук К.113.38.01 Новосибирского государственного педагогического.университета ( 6X126,г.Новосибирск, ул.ВилЕЙская 28 ).

Автореферат разослан " V " 1995 г.

Ученый секретарь диосертационного совета ,

к. б. н., доцент А

Н.Г.Игдина

Общая характеристика работы.

Актуальность темы. Основным органом,поддерживающим гоме-остаа в организме,является почка. Она обеспечивает выведение продуктов метаболизма, регулирует электролитный состав крови, объем водных сред, их осмолярность, осуществляет инкреторные и другие функции (Гинецинский А.Г.,1963; Великанова Л.К.,1978, 1985, 1990; Финкинштеин Я.Д., 1983; Наточин Ю.В.,1988; Иванова Л.Н., 1993).

Сведения о механизмах формирования системы регуляции водно-солевого гомеостаза в процессе индивидуального развития получены как на животных (Гинецинский А.Г., 1952, 1963; Васильева В.Ф., 1953; Курдубан Л.И., 1971; Длоуга Г. и др., 1981; Антонен--ко Н.П., 1983; Иванова Л.Н., 1993), так и при исследовании детей разного возраста (Тур А.Ф., i960; Рачев Л. ,1962; Вельтщев D.E., 1967, 1983; Вичев Ев.,1970; Антонова А.Г.,1971; Зале М.Б., 1975; Айзман Р.И., 1984).

Однако большинство работ выполнено преимущественно на животных и людях раннего возраста и взрослых. Сведений же об особенностях функций почек и водно-солевого обмена в подростковом возрасте крайне, мало (Петрова O.K., 1988; Физиология подростка, 1988; Айгман Р.И., Тернер А.Я., 1991).

В литературе отсутствуют комплексные исследования возрастных особенностей формирования резервных возможностей системы регуляции водно-солевого гомеостаза, крайне мало данных о внутрисистемной (кровь - тканевые депо - почки) и межсистемной интеграции водно-солевого обмена о другими видами гомеостаза.

Проблема развития и взаимосвязи гомеостатических систем в онтогенезе имеет большое теоретическое и практическое значение, поскольку позволит выявить критические периоды процесса формирования и интеграции различных звеньев водно-солевого обмена, а также оценить функциональные резервы исследуемой сиотемы.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы являлось изучение формирования резервных возможностей системы регуляции водно-солевого обмена и ее интеграции с углеводным обменом в онтогеневе.

Для решения поставленной цели были выдвинуты следующие

задачи:

1. Изучить особенности функций почек и водно-солевого обмена

у крыс 3-х возрастных групп в условиях относительного покоя и в состоянии гипер-и дегидратации • а так же при-аплоксановом диабете.

2. Оценить роль тканевых вйднс^ солевых " депб-.в:'- поадержаяш-ионно-осмотических констант-крови в-онтогенейе.'4 • ■ ' ■.

3. Выявить характер межгормональных 'взаимоотношений' у животных различных возрастных групп' В покое, при гипёр-''и-дегидратации. • • ••

4. Изучить характер взаимного•влияния 'нарушений углеводного и водно-солевого обмена в условиях гипер-, дегидратаций й ал-локсановом .диабете. • • '•'•• ' ;

Б. Установить степень интеграции некоторых звеньев'системы водно-солевого и углеводного обменов в обеспечении резервных во~ зможностей организма в онтогенезе. ;

Научная новизна: В работе впервые изучена внутрисистемная интеграция различных'звеньев системы регуляции водно-солевого обмена в онтогенезе. Впервые показано, что резервные возможности данной системы,определяемые по величине ионно-осмотических сдвигов плазмы крови нэ гипер-- и дегидратацию, формируются в процессе индивидуального развития на основе созревания почечных функций и.гидро- и ионнодейййирувдей способности'тканевых депо. Установлено, что с возрастом изменяется вклад клубочковых и ка-4 нальцевых процессов в гомеостатйческих почечных" реакциях;,

Впервые показана возрастная динамика концентрации ряда гормонов,' участвующих в регуляции водно-солевого и ' углеводного обмена и гормональный ответ на противоположные - (гипер- и дегидратация) нагрузки. ...

Впервые у крысят подросткового возраста (45-50 дней) показана высокая реактивность почечного и гормонального ответов на водные нагрузки, аналогичные детям соответствующего" этапа"онтогенеза. • ■" '

Практическая значимость исследования.' Представленный '-эк- ' спериментальный материал позволяет глубже'понять.'этапы формиро-: вания механизмов регуляции водно-солевого гомеоотаза в онтогенезе. Результаты исследования показывают зависимость объема резервных возможностей организма от степени взаимосвязи различных звеньев внутри гомеоотатической системы и межсиотемной интеграции.

Подученные данные о степени зрелости гомеоотатических систем необходимы для проведения экспериментов, а также для правильной трактовки результатов.

Результаты работы используются в курсе лекции по общей и возрастной физиологии в НГПУ, НГМИ,а также при проведении и планировании экспериментов в НПО "Гигиена".

Основные положения, выносимые на защиту:

1. В процессе онтогенетического развития повышается устойчивость ионно-осмотических констант внутренней среды к водно-солевым нагрузкам.

2. Повышение резервных возможностей гомеостатической системы водно-оолевого обмена в онтогенезе осуществляется за счет внутри- и межсистемной интеграции процессов, обеспечивающих во-дно-злектролитный баланс.

3. По мере онтогенетического развития возрастает роль альдо-стерона, кортизола и инсулина в гомеоотатических реакциях на водно-солевые сдвиги.

4. В подростковом периоде онтогенеза повышается реактивность почечного и гормонального ответов на водные нагрузки.

Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались на ежегодных научных конференциях НГПУ 1987-1995г.г.; VI Европейском коллоквиуме по физиологии почек (Варна, 1988г.); VIII Всесоюзной конференции по физиологии почек и водно-солевому обмену (Харьков, 1989г.);Республиканской конференции по проблеме гистофизиологии соединительной ткани(Новосибирск, 1989г.);Х Всесоюзном совещании по эволюционной физиологии (Ленинград,1990г.); IV Всесоюзной конференции "Физиология развития человека"(Москва, 1990г.); Научной конференции "Механизмы патологических реакций" (Новокузнецк, 1991г.); IV Всесоюзной научной конференции ''Фармакология водно-солевого.обмена" (Чебоксары, 1993г.); Симпозиуме, посвященном 100-летию А.Г. Гинецинского (Новосибирск, 199Бг).

Публикации.По материалам диссертации опубликовано 10 работ.

Структура и объем работы.Диссертация изложена 17f страниц машинописного текста, состоит из введения,обзора литературы, описания объектов и методов исследования, результатов собственных исследований, их обсуждения, выводов и списка литературы источника,из них lio зарубежных авторов).Иллюстративный ма-

териал представлен в 25 таблицах и 13 рисунках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Объект и методы исследования.

для решения поставленных задач были использованы крысы обоего пола линии Вистар трех возрастных групп. Первая группа (I) состояла из крысят в возрасте 25-30 дней жизни (415 шт.), вторая(П)-из крысят-подростков возраст 45-50 дней (350 шт.), третья группа(1П)- из взрослых крыс возраст 6-7 месяцев (380 шт.).

Все животные содержались в стандартных условиях солевого режима, бег ограничения потребления воды согласно требованиям питания животных в виварии (Лоскутова З.Ф., 1980).

В соответствии с целью и задачами исследования были изучены контрольные показатели функций почек, водно-солевого и углеводного обмена в условиях относительного покоя организма. В дальнейшем было поставлено 3 серии экспериментов:

В 1-й серии изучалось влияние длительных нагрузок 4-хХ раствором сахарозы, который является гипоосмотическим раздражителем; во 2-й серии изучалось влияние 2, 4 и 6 - суточной водной депривации.в 3-й оерии изучались возрастные особенности нарушений углеводного обмена на функцию почек и водно-солевой гомеостаз. Нарушение углеводного обмена вызывалось однократным подкожным введением 10 X раствора 200 мг/кг. аллок-сана. Такая доза, по литературным данным, вызывает отчетливый диабет через 10-12 суток.

В полученных пробах определялась концентрация натрия и калия в крови, моче и тканях методом пламенной фотометрии. В биологических жидкостях определяли осмолярность(криоскопичес-ким методом), концентрацию креатинина, мочевины, глюкозы, общего белка (спектрофотометрическим методом),концентрацию гормонов: альдостерона, кортизсша и инсулина (радиоиммунологическим методом), а также содержание гликогена в печени и мышцах. Парциальные функции почек рассчитывались по общепринятым формулам (Наточин Ю.В., 1974).

Статистический анализ производился на основе расчета средних арифметических (М) и их ошибок (±ш) генеральных ' совокупностей.

В большинстве серий экспериментов различия показателей по сравнению с контролем и между'возрастными группами оценивались методом вариационной и разностной статистики по Ь -критерию Стьвдента и считались достоверными при р < 0.05.

Функциональная зависимость между показателями определялась с помощью корреляционно-регрессионного анализа. Все расчеты проводились по формулам общепринятыми методами (Лакин Г.

1980).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

1. Возрастные особенности интеграции водно-солевого и углеводного обмена при гипергидратации.

Поскольку в экспериментах с гипергидратацией животных 4Х раствором сахарозы более БОЖ крысят 25-дневного возраста погибали после 2-х суток опыты с более продолжительной гипергидратацией на них не проводились.

В динамике эксперимента во всех возрастных группах количество потребляемого раствора прогрессивно увеличивалось. При анализе соотношения объема потребленного раствора и выведенного количества мочи отмечалось нарушение баланса у крыс I и II возрастных групп оно составило: у крысят 90% на вторые сутки, у подростков - 922 на шестые сутки, тогда как у взрослых животных нарушение баланса не обнаружено.

Существенные возрастные отличия выявились при анализе механизмов описанной гидроуретической реакции. У крысят скорость клубочковой фильтрации на втсрые сутки увеличилась в 2.5 раза, а торможение канальцевой реабсорбции жидкости составило 22%. Скорость клубочковой фильтрации (рис. 1.) у подростков возросла на 25Х ко вторым суткам гипергидратации, тогда как у взрослых этот показатель увеличился лишь на 15Х. На шестые сутки эксперимента СКФ у подростков увеличилась в 2.2 раза, а у взрослых в 3 раза. Параллельно с этим отмечалось статистически достоверное торможение канальцевой реабсорбции жидкости, у подростков на ЗХ и 19.8Х,у взрослых на 7У. и 19.3% на 2 и 4-6 сутки, соответственно (рис. 1.). Диуретическая реакция развивалась по типу водного диуреза (рис. 2). У крысят показатели, характеризующие интенсивность функции разведения, меньше, чем у взрослых.

Рис. 1. Динамика диуретической функции почек у крыс разного'возраста при гипер- (А) и дегидратации (Б).

-— - крысята (I);-----подростки (II);----- взрослые (III).

* - достоверные отличия по сравнению с контролем.

В динамике эксперимента экскреция натрия .калия и мочевины у крысят увеличивалась относительно контроля (рис. 3). У подростков и взрослых, в отличие от крысят, динамика ионоуре-тической реакции имела противоположную направленность.Так,экскреция натрия у подростков снижалась в 6 раз, а у взрослых -в 3 раза; выведение калия у подростков и взрослых уменьшалось в 3 раза, а экскреция мочевины возрастала как и у крысят в 3 раза.

Для выяснения роли канальцевых механизмов ионоуретичес-кой реакции мы исследовали экскретируемые фракции катионов и мочевины. У крысят экокретируемая фракция натрия (ЕГыа) и мочевины (ЕРиг) увеличивалась относительно контроля в 2.2 и 2 раза соответственно на вторые сутки, тогда как экокретируемая фракция калия (ЕРк) достоверно не изменялась (рис. 3).

У взрослых крыс и подростков экокретируемая фракция натрия и калия изменялась параллельно выведению катионов и имела противоположную направленность по сравнению с крысятами. Экокретируемая фракция мочевины возрастала в обеих группах животных, так же как у крысят, в 2 раза.

Можно заключить, что снижение экскреции катионов у подростков и взрослых было обусловлено увеличением реабсорбции натрия и калия. Тогда как у крысят ионноуретическая реакция была следствием снижения реабсорбции электролитов. Вероятно, это приводило к гомеостатическим сдвигам в крови, что явилось одной из причин гибели крысят.

Таким образом.в динамике диуретической и ионоуретической реакции клубочково-каяальцевые процессы играли неодинаковую роль у крысят и взрослых животных. У крысят эти реакции зависели главным образом от клубочковых процессов, тогда как у подростков и взрослых от изменения реабсорбции.

Важную роль в возникновении или отсутствии гомеостатиче-ских сдвигов на нагрузки могут играть тканевые водно-солевые депо.

Как видно из табл. 1, у крысят на вторые сутки эксперимента достоверно возрастало содержание воды в мышцах и подкожной' клетчатке, у подростков увеличение содержания-воды отмечалось только на шестые сутки в ткани подкожной клетчатки, кроме того,Еыявилась отчетливая тенденция к накоплению жидко-

1.5 1.0 0.5 0.0 -0.5 -1.0 -1.5

т

1 щ*

1.5 1.0 . 0.5

Ш 0.0

-0.5 -1.0 -1.5

т 1 в '

' 1 *•

, mi/ЮОГ. тае

6 сутки

O.CO

К 2 4 6 СУТКИ

Рис. 2. Изменения реабоорбции осмотически свободной воды у крыс разного возраста при гипер- (А) и дегидратации (Б).

|—| - контроль; ~ нагрузка.

I - крысята; II - подростки; III- взрослые.

* - достоверные отличия по сравнению о контролем.

А Б

Рис. 3. Динамика конноуретической реакции у крыс разного возраста при гипер- (А) и дегидратации (Б). Обозначения такие же как на рис. 1.

Содержание Na, К (ммоль/lOOr. сух. веса} и ffeO (%) в тканях животных разного

возраста при гипер-(А), дегидратации (Б) .и аююксановом (В) диабете (М±ш);

А

i Ткань ЦГруппаЦ Í iПоказа^

| органов Цтель | Контроль! 2-

¡Мышца ||

1 1 ¡Подкожная! 1 клетчатка!

Na К

н20

Na' К

НгО

IZO. 7 Ц34.9 172.5 II

123.7

114.8

¡71.7

JL

4!—

I I

I I I

'" 11 "—ir сутки!

Контроль | 6-е сутки|| Контроль -i 6-е сутки!

1.6)121.2 1.2134.9 0.9Ц77.7 1

1.5|19.7 1.1 Ii 20.0 1.4J81.7

1.4 Ц16.8 2.2 Й29.4

0.7*171.5 »

0.8*114.3 2.1 1 5.8 1.0*167.2 JU__>

0.6

1.3 0.2

1.4 0.3 2.4

I! 9.3 Ц5.3 175.2 1

ИЗ. 5

112.2 178.5

Л L ■

0.5*|16.0 1.7*134.6 1.9 ¡73.4

1

1.7 ¡16.0 1.1*1 7.2 1.7*166.2

1.5 2.0 0.6

0.4 0.4 1.2

1 6.0 118.6 174.3

I

113.8 «15.6 Ц71.9

-1

0.6*1 1.8*1

0.7 || »

1-3 1 1.2*| 3.1*1 __!1

г-™— |Мышца

Na ¡I 14.3 К Ц34.5 н20 1171.4

О.5Ц20.9 0.4Ц28.5 0.2Ц67.7

1.2*1 9.8 0.8*125.4 0.4*171.9

0.6 ¡21.5 0.3 ¡30.5 1.3 173.8

0.5*116.0 0.7 Ц34.6 0.6 ¡73.4

1.5 Ц7.6 0.7 2.0 ¡30.4 0.9 1.3 171.3 0.6

II Подкожная || ЦклетчаткаЦ

Na ¡15.5 К ¡10.4 Н20 Ц67.4

0.5J27.7 0.41 8.8 0.7Ц40.1

0.9*1|14.5 0.7 1 5.8 1.5*167.2

1.1 И 48.8 0.3 ¡11.5 1.3 ||47.6

2.3*||16.5 0.'3*|| 6.9 1.8*167.8

0.4 ¡40.8 5.6*|| 0.5 1110.9 0.5 1 2.6 142.7 1.7*1

в

| Ткань ¡Группа!.

I

II

¡Показа]}

'{органов Цтель ¡] Контроль! Аллоксан Ц Контроль 1 Аллоксан | Контроль 1 Аллоксан

1Мышца ¡1 11 1

8

Иа |20.7 К || 34.9 НгО ]|72.5

1.6124.4 1.2|2б.4 0.9169.2

0.9 ¡16.8 1.2*129.4 1.0 171.5

0.6 ¡13.5 1.3 ]|19.9 0.2 171.6

1.7 Ц6.0 0.7*134.6 1.2 ¿73.4

1.5 Ц2.3 0.7 1 2.0 ¡23.5 1.2*1 0.6 175.7 0.7 1

¡Подкожная!■ Ыа ¡23.7 1.5129.2 1.3*114.3 1.4 ¡24.1 1.0*|16.0 0.4 125.2 1,2*1 К клетчатка! К Ц1.4.8 1.Ц11.1 1.2 | 5.8 0.3 || 4.6 0.5 1 7.2 0.4 ! 6.5 0.7 || ¡1 1 Н20 171.7 1.4||57.4 2.1*162.8 2.4 Ц59.6 2.2*160.2 1.2 151.2 2.1*1

Примечание: здесь и во всех последующих таблицах

* - достоверные отличия по сравнению с контролем.

оти в ткани печени и мышц. У взрослых животных содержание жидкости во. всех тканях достоверно не изменялось во время всего эксперимента. Вероятно, отсутствие гидратации тканей взрослых животных обусловлено сохранением водного баланса в организме между потреблением и выведением жидкости, тогда как у подростков и, особенно 1фысят, он нарушен.

Дня понимания механизмов депонирования жидкости и электролитов важно было исследовать концентрацию электролитов в тканях (табл.1). У крысят содержание натрия в почке и подкожной клетчатке, а калия в почках уменьшилось. У подростков на вторые сутки гидратации отмечалось снижение содержание натрия только в подкожной клетчатке, на шестые сутки в -мышцах.В ткани подкожной клетчатки наблюдалась аккумуляция калия.У взрослых крыс динамика и направленность изменений была аналогичной подросткам, но наибольшая степень отдачи электролитов характерна для взрослых животных, затем - подростков и меньше всего - для крысят.

Резюмируя результаты данного раздела, можно заключить, что способность тканевых депо участвовать в регуляции водно-солевого обмена путем временной задержки или отдачи электролитов (Айзман Р.И.,1985; Айзман Р.И. и др.,1987), формируется В онтогенезе постепенно, благодаря чему взрослые и подростки справляются с гипергидратацией,а крысята начинают гибнуть после двух суток эксперимента.

Одним из важных показателей объема резервных возможностей организма является стабильность ионно-осмотичеоких констант крови при различных возмущающих воздействиях.

Ионно-осмотические показатели плазмы во всех группах животных были практически одинаковы в условиях покоя (табл.2.).

Существенные возрастные отличия выявились при гипергидратации. У крысят физико-химические показатели плазмы снижались уже на вторые сутки эксперимента и степень снижения была выше, чем у других групп животных, содержание калия при этом возрастало (табл. 2).У подростков достоверное изменение концентрации натрин и мочевины отмечались на четвертые сутки, а осмолярнооти на вторые сутки и оставались ниже контрольного уровня до конца эксперимента. У взрослых животных ионно-осмо-тические показатели крови имели аналогичную направленность. В

Ионно-осмотические показатели крови у крыс разного возраста при гипергидратации (М+гл).

в-в-я-в-о-и II

¡Группа! Сутки 1 Натрий g Калий f Р osm S Мочевина 8 | J j ммоль/л § ммоль/л Е мосм/л | ммоль/л $

j-1-1-1-j-1-1

J I §Контроль$144.4 1.9 в 7.3 0.1 5 290 2.6 | 5.1 0.3 ( 1 I 2 J123.5 2.3 *8 9.1 0.3*| 248 5.2 *| 4.5 0.1* |

i I i si i jj

{ II ¡Контроль¡141.2 1.3 1 6.5 0.5 J 297 1.32 J 7.8 0.4 8 | I 2 5135.3 1.3 I 5.3 0.2 J 278 1.2 *J 7.4 0.7 8 I 8 4 ¿130.3 1.2 *| 5.7 0.5 J 263 5.3 *{ 5.5 0.1 8 8 6 8134.4 0.9 *8 7.2 0.2 S 276 7.1 *J 4.3 0.8 IS I Б J г t IS III ¿Контрольi 140.2 1.2 J-6.7 0.8 | 298 5.5 | 5.2 0.3 S J 1-2 8136.3 1.5 | 6.4 0.7 | 278 2.3 *{ 5.7 0.7 g S 8 4 ¡¡134.4 1.4 *| 6.8 0.4 8 276 6.5 *J 3.6 0.4 *{ S | 6 1139.7 1.6 j 8.4 0.3 1 285 7.3 *| 3.9 0.2 *! i_a_ii_a_t—_a_в

Ионно-осмотические показатели крови у крыс разного возраста при дегидратации (М±ш).

t и ц и -в-в

j Группа 8 Сутки { Натрий 8 Калий 8 Р osm | i 8 1 ммоль/л I ммоль/л S мосм/л I i-Н-1-Р-1-—S

[ I s Контроль?144.4 1.9 \ 7.3 0.1 | 290 3.6 5 I | 2 5147.8 1.5 | 7.1 0.1 i 305 0.8 *|

J S 4 3154.3 2.8 *| 5.4 0.2 *5 329 1.5

III ill

I II Р Контроль¡142.2 2.2 J 6.5 0.5 Ц 295 1.3 |

S \ 2 3147.3 2.1 8 7.0 0.1 | 305 0.4 *8

f fj 4 flol.O 1.5 *J 7.2 0.1 8 310 0.5*8

S 6 6 8159-1 1.3 *| 7.1 0.1 j 312 0.5 *{

I II S 15 8

J Ill 1 Контроль¡140.2 2.2 | 7.4 0.8 1 2S8 5.5 8

8 i 2 8143.8 3.5 8 8.4 0.4 8 301 1.6 8

8 g 4 |142.3 2.3 з 8.3 0.3 1 311 2.6 *8

8 8 6 Ц63.4 1.6 *8 7.7 0.5 8 348 2.2 *8

t_s_в_» ■ ■

отличие от крысят, у подростков и взрослых животных изменении в содержании калия не отмечено.

Хотя направленность сдвигов была одинаковой,величина изменений была выше у крысят,что, вероятно, связано, с функциональной незрелостью реабоорбционных процессов в канальцах, а также низкой эффективностью ионнодепонирующей способности тканевых водно-солевых депо.

Снижение концентрации мочевины в плазме связано о ее экскрецией почками и отсутствием в потребляемом растворе белка, продуктом которого он является.

В связи о вышеописанной реакцией системы водно-солевого обмена представляло интерес изучить гормональную реакцию организма в онтогенезе на гипергидратацию 4% раствором сахарозы.

Как видно из табл.3, фоновая концентрация гормонов имела возрастные отличия.Наибольшая концентрация альдостерона и ко-ртизола отмечалась в подростковом возрасте, а наименьшая в крови взрослых животных.

Таким образом, у крысят,также как и в онтогенезе человека,выявляется "пубертатный скачок" активности минерало-и глю-кокортикоидной функции надпочечников (КолесоЕ Д.В., 1978; Пронина Т.С., 1984).

Гипергидратация привела к значительному повышению содержания альдостерона и кортизола у животных всех возрастных групп на протяжении эксперимента.Наибольшее повышение отмечалось у крысят уже на вторые сутки (табл. 3). У подростков повышение титра гормона наблюдалось на четвертые сутки и максимума достигло к шестым суткам. Меньший по величине гормональный сдвиг имел место у взрослых животных.

Несмотря на более высокий базальный уровень гормонов у подростков гормональный ответ по сравнению со взрослыми был меньше, что повлияло на способность этой группы животных эффективно противодействовать нагрузке,в результате чего сдвиги концентрации натрия и осмолярности плазмы были более выраженными и длительными, чем у взрослых.

Противоположная гормональная реакция отмечалась при определении инсулина в плазме крови.Как видно из табл.3, у крысят концентрация инсулина достоверно не изменялась, тогда как у подростков и взрослых она снижалась на вторые сутки в 2 ра-

Содержание гормонов в плазме крови у крыс разного возраста при гипергидратации (М±ш).

И-5-у у-1-и

I Группа В Сутки ЦАльдостеронЦ Кортизол 8 Инсулин 8 jj 1 8 пг/ма g нг/мл 8 мкед/мл jj

I-й-8-5-8-8

I I | Контроль1 86.3 6.2 f 49.4 5.3 J 23.6 3.6 {

J | 2 8166.6 16.6*11185.2 18.3*8 23.6 3.6 |

18 8 8 8 8

I II 1 Контроль8113.1 15.4 8 63.5 2.7 fi 25.2 3.9 8

8 8 2 J189.6 6.5*1 67.7 4.4 i 12.5 2.1*8

8 8 4 8243.3 10.5*8 69.8 9.2 8 13.4 0.5*8

| 5 6 8323.8 44.8*8232.3 17.1*8 14.7 1.6*8

S 8 8 8 8 1

8 III 8 Контроль5 65.7 5.6 t IV.7 0.9 8 18.8 1.2 |

| 8 2 8 83.7 4.7 *J 32.9 4.1*| 20.4 1.1 |

8 I 4 I 94.4 3.8 *8 68.4 6.7*8 24.5 2.1 8

S 8 6 {110.0 9.8 *1 74.9 8.6*8 8.5 1.5*8

i_в_в_» » »

Содержание гормонов в плазме крови у крыс разного возраста при дегидратации (М±т).

и а-;-г-1-л-s

I Группа 8 Сутки |Альдостерон8 Кортизол ( Инсулин 8

8 8 5 пг/мл 8 нг/мл 8 мкед/мл j

8-|-8---J-S-S

8 I s Контроль8 86.3 6.2 5 49.4 5.3 8 23.6 3.6 8

8 8 2 а272.О 25.5*8176.6 21.8*8 8.4 0.1*8

8 8 4 8219.6 68.1*8200.6 51.6*8 12.2 1.0*8

8 8 8 5 8 8

5 II 8 Контроль{113.1 15.4 8121.7 21.9 8 25.2 3.9 j

8 8 2 8251.6 15.6*1174.2 46.2 | 14.6 1.9*1

1 1 4 8223.4 38.1*1271.4 85.1*5 15.2 0.8*8

i 8 6 8220.1 13.8*1340.8 74.8*1 15.6 1.9*8

jj 8 i ¡j 8 8

{ III I Контроль! 65.7 5.6 8 17.7 0.9 8 18.8 1.2 1

8 S 2 J227.4 31.3*8 26.3 1.8 *J 16.5 1.1 1

| 8 4 8197.0 37.0*J 40.7 4.5 *j 15.3 2.4 1

8 6 6 J248.0 38.0*| 39.7 2.3 *J 7.5 1.7*1

i_в_в_в_в_о

эа относительно контроля и оставалась на низком уровне до конца опыта.

Поскольку животные за время эксперимента потребляли раствор сахарозы и получали тем самым не только жидкость, но и углеводы,нам представлялось необходимым исследовать состояние углеводного обмена. В динамике эксперимента увеличивалось,потребление сахара во всех группах животных, однако, относительное потребление сахара у крысят на вторые оутки превысило потребление сахара у подростков и взрослых.

Тем не менее (табл.4).содержание глюкозы в крови, и гликогена в печени и мышцах у крысят достоверно снижалось на вторые сутки эксперимента.

Аналогичная направленность изменений концентрации глюкозы и гликогена отмечалась у подростков и взрослых на вторые сутки гипергидратации, на четвертые сутки концентрация глюкозы и гликогена не только восстанавливалась до уровня контрольных показателей,но и происходило увеличение гликогена в печени на шестые сутки эксперимента. У взрослых крыс восстановление показателей было лучше, чем у подростков.

Приведенные данные свидетельствуют о том, что недоразвитие ренадьных и экстраренальных механизмов, недостаточная интеграция процессов, обеспечивающих водно-солевой и углеводный- обмены' являются причиной недостаточной надежности указанных систем в раннем онтогенезе и напряженности их в подростковом возрасте.

2. Возрастные особенности водно-солевого и углеводного обмена при дегидратации.

При водной депривации количество потребляемого корма прогрессивно снижалось во всех возрастных группах, достигая минимума к 4-м суткам. После 4-х суток сухоядения более 50Х животных младшего возраста погибало, поэтому у крысят исследование ограничивалось этим сроком.4

В ходе эксперимента у крыс во всех возрастных группах происходило уменьшение мочеотделения, и степень изменений зависела от возраста. У крысят диурез уменьшился в 3.6 раза, у подростков в 6 раз, у взрослых в 4 раза (рис. 1). Описанная антидиуретическая реакция.была обусловлена клубочково-какаль-цевыми процессами. В динамике сухоядения снижение скорости

Концентрация глюкозы и белка в плазме крови и содержание гликогена в печени и мышцах при гипергидратации (Mim).

и-е-в-ii 1 i ii .

|ГруппаЦ Сутки | Глюкоза | Гликоген 1 Гликоген 8 Белок 9 Ü jj | мгХ Í печени, мг%| мышц,мг% | ммоль/л 8

8-b-1-¡-[-1-¡

i I |Контроль|108.4 1.9 | 1942 59 | 1282 84 85.3 0.1 J 6 5 2 J 92.5 0.5 1633 45 *| 947 41 *13.9 0.2*1

I I I I! 9 I ' t

| II |КонтрольJ129.5 1.6 s 3190 243 J 1134 132 j5.8 0.02 |

1 | 2 5118.3 1.4 *| 2239 110*1 781 28 *j¡5.2 0.03*5

| I 4 Ц20.6 1.1 *¡ 3895 105 | 707 36 *|4.7 0.07*|

| 1 5 ¡124.4 1.3 *| 5348 88 *5 825 35 *||4.2 0.08*5

8 9 i 8 I I I

5 III ¡Контроль|103.3 2.6 6 2060 56 6 1510 74 56.9 0.1 I

| 1 2 | 92.3 3.6 *| 1500 80 *¡¡ 1110 100*56.5 0.02 \

Ü | 4 Ц09.3 2.9 I i960 167 ¡ 1220 98 *|6.4 0.03 5

5 S 6 J105.4 1.6 S 8800 998*8 1310 240 j5.2 0.07*5

i_в_' '_" "_e

Концентрация глюкозы в плазме крови и содержание гликогена в печени и мышцах при дегидратации (М±т).

и "Т"™ в и и """■"""""'^Tl

5 Группа ¡ Сутки ) Глюкоза 5 Гликоген | Гликоген 5 j { 5 мгЯ jпечени,мг%5 мышц,мгХ 5 i-1-5-ä-i-5

5 I 5 Контроль! 96.4 1.0 5 1962 119 { 1282 84 ( 5 5 2 | 74.1 1.2 *1 1220 85 *J 610 46 *|

8 5 4 5 61.9 1.3 *5 1070 75 *& 542 54 *5

i Í 8 15 5

8 II 5 КонтрольJ129.5 1.6 ¡ 3190 243 5 1134 132 5

Í 5 2 5 74.5 1.1 *| 2045 105*5 741 64 *8

J 5 4 5 70.6 0.7 *5 1310 115*5 629 48 *(

5 5 6 5 72.2 0.3 *Е 1450 84 *8 665 51 *6

¡55 955

| III | Контроль5103.3 2.6 8 2060 56 5 1510 74 5

8 8 2 5 64.8 1.1*5 1633 34*5 634 75*5

5 5 4 5 80.0 1.9 *5 1437 77 *5 851 И *5

8 8 6 5 91.5 2.1 *8 1430 142*5 725 13 *!

I_» * "_» '

клубочковой фильтрации у крысят началось со 2-х суток эксперимента, у подростков с 4-х суток, а у взрослых животных только на 6-е оутки дегидратации. Одновременно у животных во всех возрастных группах происходило повышение реабсорбции жидкости (рис. 1).

Полученные данные показали, что о возрастом повышается роль канальцевых процессов: у крысят за время сухоядения прирост ZRH20 составил 23%, у подростков - 327., а у взрослых животных 52% (р<0,001).

Оценивая коррелятивную овязь между диурезом, СКФ и IRH20 у крыс разного возраста в процессе сухоядения,можно отметить, что увеличение в онтогенезе коэффициента корреляции между диурезом "и реабсорбцией жидкооти и снижении его между диурезом и кяубочковой фильтрацией свидетельствует о возрастании роли канальцевых и снижении клубочковых процессов при формировании диуретической функции в онтогенезе.

Параллельно увеличению канахьцевой реабсорбции жидкости происходило снижение реабсорбции осмотически свободной воды на протяжении всего эксперимента (рис. 2). Вероятно, это Связано с.уменьшением фильтрационной аагрузки нефрона. Поэтому мы рассчитали относительное значение этого показателя на 100 мл. клубочкового фильтрата. Как оказалось,при таком расчете в динамике водной депривации реабсорбции осмотически свободной воды у обследуемых животных старших возрастных групп повышалась в большей степени,чем у крысят.Такая динамика свидетельствует о повышении концентрирующей функции почки по мере углубления депривации. \0б*этом же свидетельствует снижение ин-. декса осмотического концентрирования.

Приведенные результаты позволили заключить, что реакция почек на сухоядение обусловлена осморегулирующими механизмами, эффективность которых возрастала в онтогенезе.

Для оценки осморегуляции немаловажным является характер ионоуретической реакции почек на депривацию.

Как видно на рис. 3, у всех животных происходило уменьшение натриуреза,особенно выраженное в подростковом возрасте. Экскретируемая фракция натрия уменьшалась параллельно его выведению.

Большая реактивность натриуретической функции почек у по-

дростков по сравнению с крысятами и взрослыми, очевидно, является результатом нейро-эндокринных перестроек в период пубертата (Петрова О.Н., 1988).

Таким образом, несмотря на водную депривацию и угрозу гиперосмии, экскреция осмотически активных веществ уменьшалась, вероятно, в связи с необходимостью поддержания объема циркулирующей жидкости, даже в ущерб гиперосмии (Айзман Р. И. 1985).

Не так однозначно изменялась экскреция калия (рис. 3). У крысят не отмечалось достоверного изменения выведения катиона^ у подростков и взрослых крыс на вторые сутки депривации выведение калия увеличивалось, на 4-е сутки у подростков и на 3-е у взрослых животных происходило достоверное снижение содержания калия в моче. Экскретируемая фракция калия изменялась параллельно выведению катиона.

Следовательно, ионоуретическая реакция обеспечивалась канальцевыми процессами,хотя у крысят с первых суток,а у подростков и взрослых к концу эксперимента определенную роль иг-. рази клубочковые процессы (уменьшение фильтрационной нагрузки нефрона за счет снижения СКФ).

Во всех возрастных группах к .4-6-м суткам водной депривации отмечалось статистически достоверное повышение концентра ции натрия и осмолярности плазмы (табл. 2).Степень этих сдеи-гов зависела от возраста животных. Концентрация калия у подростков и взрослых имела тенденцию к увеличению, а у крысят содержание калия на 4-е сутки сухоядения достоверно снижалось.

Таким образом, при сухоядении ионно-осмстические сдвиги в крови у животных младшего возраста возникали раньше и имели большую выраженность по сравнению с подростками и вврослыми.

Разная выраженность гомеостатических сдвигов при водной депривации, вероятно, связана с неодинаковой способностью тканевых водно,-солевых депо участвовать в поддержании ионно-осмотических констант крови.

Как видно из табл. 1, на 2-е сутки дегидратации содержание жидкости у крысят достоверно снижалось в тканях мышц и подкожной клетчатки,при одновременном увеличении концентрации натрия. На 4-е сутки депривации повышение содержания натрия наблюдалось в следующих тканях .-подкожной клетчатке (78%),

мышце (46%),почке (24%).сердце (20%) и мозге (17%).Концентрация калия достоверно повышалась только в почке,а в ткани мышц отмечалось снижение содержания катиона. У подростков достоверное снижение содержания воды было' отмечено на 4-е сутки только в ткани подкожной клетчатки. По степени прироста натрия ткани расположились в следующем порядке:подкожная клетчатка(в З.Б раза),мышцы(3 раза), печень (2.4 раза),оердце (1.6 раза), почки (1.3 раза). У взрослых животных в ткани мозга и сердца на протяжении всего эксперимента достоверных изменений содержания жидкости и электролитов не отмечалось. На 2-е сутки дегидратации повышалось содержание натрия в подкожной клетчатке и почках (соответственно на 250% и 31%). В печени и мышцах концентрация натрия возрастала на 4-е сутки на (75% и 34% соответственно) .

Статистически значимые изменения содержания воды отмечались только в подкожной клетчатке.

Сопоотавляя степень изменений концентрации катионов и содержания воды в тканях крыс разного возраста в процессе сухоядения, можно отметить, что у крысят, по оравнению с другими возрастными группами, больше величина водных сдвигов, а возникающие ионные сдвиги на 4-е сутки уже отмечались и в жизненно важных органах - мозге и оердце. У подростков более выражены ионные сдвиги, которые не затрагивали ткань мозга, тогда как у взрослых степень электролитных сдвигов минимальна я не возникает в жизненно важных органах - мозге и оердце.

Для понимания механизма описанной реакции почек и водно-солевого обмена несомненный интерес вызвало изучение эндокринной реакции организма в условиях дегидратации (табл. 3).

Концентрация альдоотерона и кортизола возрастала во всех возрастных группах на протяжении эксперимента. Наибольшие изменения отмечались у взрослых животных на 6-е сутки деприва-ции.

Таким образом, в условиях сухоядения повышение концентрации гормонов надпочечников обеспечивало задержку натрия в организме, тем самым сохраняя объем жидкости,'даже несмотря на развивающуюся гиперосмию. Снижение содержания гормонов надпочечников к 4-м суткам дегидратации у крысят,видимо, связано с истощением функциональных резервов системы. У подрост-

ков, несмотря на более высокие фоновые показатели концентрации гормонов, отмечалось снижение гормонального ответа, что, по видимому, связано с уменьшением чувствительности надпочечников к регуляторным факторам (Пронина Т.С., 1984; Колесов Д.В., 1978; Колесов Д.В., Чемоданов В.И. 1983). У взрослых животных несмотря на низкий базальный уровень гормонов эффективность регуляторного ответа была достаточно адекватной, что подтверждается более поздними и меньшими по величине ионно-осмотическими сдвигами в плазме,по сравнению с крысами I и II возрастных групп.

Можно полагать,что это обусловлено повышением в онтогенезе функциональных резервов функций надпочечников,которые особенно отчетливо выявились при длительной стимуляции системы сухоядением.

Поскольку в динамике эксперимента было отмечено уменьшение потребления корма животными важно было выяснить,за счет чего покрывались энергетические потребности организма и, каким образом, в связи о вышеуказанными сдвигами водно-солевого го-меостаза, изменялся углеводный обмен.

Как видно из таблицы 4, концентрация глюкозы в крови у крысят на 4-е сутки дегидратации достигала минимума (36%).У подростков содержание глюкозы снижалось на протяжении всего эксперимента. Аналогичная динамика наблюдалась у взрослых животных, но максимальный сдвиг концентрации глюкозы отмечался на 2-е сутки дегидратации (40%).

Параллельно изменялось содержание гликогена в печени и мышцах, однако возрастных различии не наблюдалось.

Такая динамика содержания глюкозы и гликогена позволяет предположить, что для пластических к энергетических нужд использовались эндогенные резервы углеводов, тем более, что после 4-х суток животные практически отказывались от корма.

Результаты определения концентрации инсулина в плазме показали, что у всех животных происходило снижение содержания гормона уже на 2-е сутки, эксперимента.Снижение титра инсулина, видимо, связано о уменьшением концентрации глюкозы в плазме крови.

Реакция кортизола, как было показано ранее, имела противоположную направленность. Указанная динамика изменении инсу-

лина и кортизола позволяет допустить, что в первые сутки дегидратации углеводный обмен перестраивался на получение глюкозы через гликогенолиз, а с 4-х суток баланс глюкозы поддерживался через включение глюконеогенеза (Кендыш И.Н., 1985). Несмотря на ато.депривация сопровождалась гипогликемией и снижением концентрации гликогена в печени и мышцах.

Большинство сдвигов, по-видимому, носит защитно-компенсаторный характер, что приводило к временному восстановлению гомеостаза, хотя и на новом уровне.

3. Возрастные особенности интеграции водно-солевого и углеводного обмена при аллокоановом диабете.

Введение аллоксана во■ всех возрастных группах животных вызывало гипергликемию (табл. 5). Концентрация глюкозы у крысят увеличилась на 40%, у подростков на 28% и у взрослых на 52%. В связи с дефицитом инсулина глюкоза не может проникнуть в ткань кз крови, в результате чего организм использовал запасы гликогена, о чем свидетельствовало снижение концентрации гликогена в печени и мышцах. По степени снижения содержания гликогена в печени на первом месте стоят крысята (48%), затем подростки (30%) и взрослые (27%). Содержание гликогена б мышцах у взрослых снизилось более чем в 2 раза, у подростков на 47.6%, у крысят на 42%.

Таким образом,аллоксановый диабет характеризовался существенными изменениями углеводного обмена, которые, влекли за собой сдвиги водно-солевого гомеостаза (табл. 6).

Концентрация натрия в плазме крови повышалась относительно контроля во всех возрастных группах в пределах 5.9-6.8%. Аналогичная направленность отмечалась в концентрационном сдвиге калия: у крысят содержание катиона возрастало на 21.9%, у подростков на 12.3%, у взрослых животных на 11.8%.

Параллельно увеличению содержания катионов в плазме крови отмечалось повышение ее осмолярности: у крысят осмолярноси увеличивалась на 3.8%, у подростков и взрослых соответственно т 2.7% и 3.3%.

Описанная динамика ионно-осмотических сдвигов в плазме крови свидетельствует о зависимости величины сдвигов от возрастной реактивности организма и уровня интеграции функций почек с гидро-и ионодепонирующей способностью тканевых дэпо.

Действительно, анализ почечных функций показал, что в;

! Таблица 5.

Концентрация глюкозы в плазме и содержанке гликогена в тканях печени и мышц' (мгХ.Ку крыс разного возраста при аллоксановом диабете (Mim). j

I ':. Группа]! г: ' ' Т7 I [ '' . III Т

¡Показатель! КонтрольЦ •Аллоксан | Контроль || Аллоксан ¡ Контроль | Аллоксан ||

¡Глюкоза ¡108.4 1.98451.4 2.1*8124.3 1.3 8159'.'9 3.2*8103.4 2.8 1157.4 3.1*1

II 1 1 Г й . I ' » II

¡Гликоген 8 1960 49 || 1120 85 *1 3387 446 || 2376 206*|| 2160 56 1 1590 125*1

¡печени II ' 1 8 I II 8 8

¡Гликоген || 1280 54 || 745 54 *1 1600 132 || 843 112*1 1660 35 1 803 33 *1

'¡мышц I! 1 1 1 II II II

Таблица 6.

Иошю-осмотические показатели плазмы крови у крыс разного возраста при аллоксановом диабете (М+ш). ".

II Группа! I 1 ■ II | III I

¡Показатель! Контроль! Аллоксан || Контроль | Аллоксан || Контроль jj Аллоксан |

¡Натрий ]l44.2 1.9|jl54.2'1.4*1141.2 1.2~]|149.4 1.2*|Ц40.3 1.2~i|149.8 1.1*1

Цммоль/л Ifi 1 || ■ II 8 11

!Калий II 7.3 0.11 8.9 0.5*11 6.5 0.211 7.30.2*|| 7.4 0;3 ! 8.30.2*1

Цммоль/л 1 - 1 . 1 II II II II

¡Р osm ¡290:3 2.68301.4 1.1*|296.6 1.3 ¡304.2 1.4*1295.5 1.5 ¡305.4 1.3*1

Лмосм/л Л_1 1_II II_fi__1

всех возрастных группах фоновые значения диуреза были достоверно выше контроля почти в 2 раза (табл. 7). Механизм описанного повышения мочеотделения имел возрастные особенности:у крысят повышение скорости' мочеотделения было обусловлено как клубочковыми процессами (увеличение СКФ на 31%), так и канальцевыми (торможение Х1?Н20 на 3.3%) .У подростков и взрослых животных прирост диуреза был обусловлен только торможением относительной реабсорбции жидкости на 3.7% - 4.3% в обеих группах (табл. 7).

Увеличение диуреза, вероятно носило характер осмотического, поскольку параллельно снижению Хйадо происходило повышение клиренса осмотически активных веществ. Максимальный прирост осмотического клиренса отмечался у крысят,в меньшей степени у подростков и взрослых.

Параллельно диурезу, достоверно увеличивалась экскреция натрия и калия во всех возрастных группах.У крысят экскреция натрия возрастала на 18%, у подростков на 16%, у взрослых на 32%, выведение калия соответственно увеличивалось на 52% у крысят и более чем в 2 раза у подростков и взрослых (табл. 7).

Описанная ионоуретическая реакция была обусловлена торможением канальцевой реабсорбции катионов, о чем свидетельствовало возрастание зкскретируемых фракций (табл.7.).

Таким образом ,в условиях хронического дефицита инсулина имело место значительное угнетение реабсорбции калия, натрия, воды и увеличение их экскреции.

Для анализа состояния водно-электролитного состава тканей при аллоксановом диабете был исследован ряд тканей. Как видно из табл.1,у крыоят во воех тканях отмечалась отчетливая тенденция к снижении количества жидкости, особенно существенное е подкожной клетчатке. У подростков достоверное снижение содержания жидкости отмечалось только в ткани подкожной клетчатки,в тканях мозга,печени и почек проявлялась аналогичная тенденция.В тканях взрослых животных уменьшение содержания воды наблюдалось только в ткани подкожной клетчатки. По отепени дегидратации подкожной клетчатки от иоходного фона на первом месте стоят крысята(19.5%) ,на втором подростки (18.2%),на третьем взрослые животные (15%).

При изучении содержания натрия в тканевых депо у крысят было отмечено достоверное увеличение концентрации натрия в подкожной клетчатке и тенденция к возрастанию концентрации катиона

Таблица. 7.

Показатели гидро- и ионоуретических функций почек у крыс разного возраста при аллоксанояом диабете (Mim).

го ся

Группа!

I

I 1

I I I

—Н1

ЦПокоаатель || Контроль! Аллоксан | Контроль! Аллоксан | Контроль! Аллоксан ||

! (V) ¡оТГз 0~.~0510.75 0.04*10.32 0.03||0.61 0.05*10.16 0.03!|0.34 0.05*!

«мл/юог ч II s 1 » I!. 1 I!

I (F). 115.3 1.1 II20.2 1.1 *||12.7 1.2 Ц13.8 1.9 Ц4.9 1.2 112.3 1.7 1

1 мл/ЮОг ч || 1 1 . 1 ' '1 1 ||

I %RH20 (%) 198.6 0.16Ц95.3 0.31*197.0 0.1 Ц93.3 0.5 *198.6 0.1 Ц94.3 0.4 *1

II II 1 »1 1 S !!

1 UNa V Ц26.4 1.2 131.4 1.3 *i44.8 1.3 ¡61.9 1.4 *125.4 1.2 Ц33.6 1.3 *.||

1мкмо.ЯЬ/100г 4l 1 | 1 1 ' I 1

1 UK V 116.1 1.7 J24.7 2.6 * II 20.5 1.2 Ц49.2 2.2 *||15.5 1.2 ¡ 35.4 2.4 *1

Цмкмоль/МОг ч! 1 S' II . II i 1

I EFNa (Z) 1 2.6 0.1 1 4.0 0.5 *|] 3.9 0.1 || 5.5 0.4 *1 1.2 0.1 | 2.8 0.5 *1

I EFK (Z) I! с

II TH90 II мл/ЮОг ч

1 U

I P

II Cosm j|мл/ЮОг ч

II EFosm (Z) 110.8 0.7 1122.3 0.6 *||11.8 0.8 ¡20.7 0.4 *j| 9.5 0.3 |jl5.8 0.2 *||

^----------------- » , ., " ................" « . ц ", _а

Ц2.7 1.5 Ц34.2 1.2 *||29.5 1.1 ¡62.0 1.4 *||12.1 1.1 ¡47.9'1.7 *1

II II II il II 1 - «

111.34 0.0412.42 0.03*11.37 0.04Ц3.00 0.04*10.62 0.04Ц.31 0.04*1

I II 1 1 II 1 1

II 4.4.0.2 II 4.9 0.3 1 5.3 0.1 || 6.3 0.3 *|| 4.4 0.5 || 5.6 0.2 *1

II 1 11 !i l! 1

11.54 0.0413.12 0.03*11.64 0.04Ц3.04 0.04*10.87 0.04||1.51 0.04*1

в мышцах. Изменения в содержании калия имели противоположную направленность. У подростков увеличение концентрации натрия было отмечено в ткани почек и подкожной клетчатки, соответственно на 23Х и 68Х ,а концентрация калия в ткани печени и мышц достоверно уменьшалась на 327. и 33% соответственно. У взрослых животных направленность изменений была аналогична подросткам: концентрация натрия в почках возрастала на 24%,а в подкожной клетчатке на 432. Снижение содержания калия в печени и мышцах по величине было таким же, как у подростков, соответственно ЗЗХ и 32Х.В остальных тканях крыс всех возрастных групп статистически значимых изменений содержания катионов не отмечено.

Уменьшение концентрации К"1" в основных гликогеновых депо (печени и мышцах), очевидно, обусловлено снижением содержания гликогена в них, и как следствие,высвобождением калия из тканевого пула.

Таким образом, в условиях нарушения углеводного обмена возникали сдвиги в тканевых водно-солевых депо, имеющие возрастные различия: у крысят более выражены изменения содержания тканевой жидкости по сравнению с подростками и взрослыми, а у последних больше проявлялись.ионные сдвиги. Это подтверждает высказанный ранее взгляд о гетерохронности формирования гидро- и ион-нодепонирующей способности тканевых депо в онтогенезе.

ВЫВОДЫ

1. В условиях хронической гипергидратации 4% раствором сахарозы развивается осморегулирующая реакция по типу разведения, направленная на экскрецию избытка жидкости и экономию электролитов. У крысят интеграция диуретических и ионоуретичес-ких компонентов осморегуляции еще не сформирована, в результате чего наряду с экскрецией воды отмечалооь увеличение ионоуреза.

2. В условиях хронической дегидратации развиваются ионно -осмотические сдвиги, степень которых уменьшается в процессе онтогенеза. С возрастом повышается эффективность гомеостатических реакций почек,направленных на сохранение объемного баланса, даже в ущерб осмотическому равновесию.

3. Эффективность почечной реакции на гипер- и дегидратацию у взрослых животных обеспечивается главным образом канальце-

вши процессами, .тогда как у подростков и, особенно крысят, фильтрационный компонент в почечном ответе более выражен.

4. Наряду .с ^почками, в сохранении,ионно-осмотического го-меостаза существенную роль играют тканевые, водно-солевые, депо. Гидро-и ионодепонирующие функции тканей в онтогенезе формируются гетерохронно. ...

5. Нарушение углеводного обмена при экспериментальном диабете приводило к изменении почечной функции и водно-солевого обмена. Степень нарушений параметров . водно-солевого обмена с возрастом уменьшалась.

6. Е условиях физиологического покоя выявлен "пубертатный скачок" активности минерало- и глюкокортикоидной активности надпочечников. Гормональный ответ на противоположные нагрузки-, (гипер- и дегидратацию) характеризовался повышением концентрации гормонов коры надпочечников, эффективность которого о возрастом-увеличивалась. .. •

7. Процесс онтогенетического формирования.резервных возможностей системы регуляции водно-солевого обмена обеспечивается благодаря формированию внутри- и межоистемнок интеграции различных процессов: гидро- и ионодепокирующей способности - тканевых водно-солевых депо, повышению эффективности гидро- и ионовыдели-тельной функции почек, эффективностью гормональной реакции системы, интеграции с другими видами обменов, (в частности, углеводным), благодаря чему физико-химические константы крови сохраняют достаточную стабильность при различных возмущающих воздействиях.-

По материалам диссертации опубликовано следующие работы:

1. Aizman R., Korbrnan В., lashvili M., Novikov M.Age pe-culiaritits of the renal fanction and water-salt metabolism in acute and chronic hyprhydration.// In: Acta physiol. et Pharmacol. Bulgaria, Vl-th European Coll. on renal physiology.Varna. -1988.-vol.-14. suppl 1. -p.15. N.-12.

2. Айгман P.И., Иашвили M.B. Возрастные особенности сое-денительной ткани при кратковременных и длительных нарушениях водно-солевого обмена //Проблемы гистофизиологии соединительной ткани. Новосибирск.-1989."С. 4-5.

3. Иашвили М.В. Возрастные особенности функции почек и

водно-оолевого гомеостаза у 1фыс при длительной гипер- и дегидратации // VIII Всесоюзная конференция по физиологии почек и водно-солевому обмену. Харьков.-1989. 13-15 сентября.-С.77.

4. Иашвшш М.В.Возрастные и дозозависимые реакции тканевых водно-солевых депо при гипер- и дегидратации // X Всесоюзное совещание по эволюционной физиологии, посвященной памяти академика Л.А.Орбели. Ленинград.-1990.-С.306.

5. Иашвшш М.В. Изменение гормонального баланса у крыс разного возраста при гипер- и дегидратации // IV Всесоюзная конференция по физиологии развития человека. Мооква.-1990.-С.111.

6. Айзман Р.И..Иашвили М.В. Возрастные особенности функций почек и водно-солевого гомеостаза при хронической гипергидратации крыс разного возраста //Интеграция функциональных сиотем в онтогенезе. Новосибирск. -1990.-С.54-65.

7. Айзман Р.И..Иашвили М.В. Возрастные особенности патофизиологических механизмов водно-солевых сдвигов при хронической гипер- и дегидратации // Механизмы патологических реакций. Новокузнецк. -1991. -.С. 64-66.

8. Иашвили М.В., Айзман Р.И., Подцепилова Н.И., Ширшова В.М.Возрастные особенности функции почек и водно-солевого обмена у крыо о аллокоановым диабетом // Фармакология водно-солевого обмена. Чебоксары.-1993.-С.6.

9. Иашвили М В. Формирование резервных возможностей системы регуляции водно-солевого обмена в онтогенезе // Симпозиум, посвященный 100-летию Л.Г.Гинецинскому. Новосибирск.-1995.-С.39.

10. Ширшова В.М..Иашвили М.В.Состояние ионно-осмотических констант крови у крыс разного возраста в условиях дефицита инсулина // Симпозиум, посвященный 100-летию Л.Г.Гинецинскому. Новосибирск. -1995.-С. 94.