Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Гомеостатическая функция почек и состояние гемодинамики после водно-солевых и гипоксических нагрузочных проб у здоровых юношей

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Гомеостатическая функция почек и состояние гемодинамики после водно-солевых и гипоксических нагрузочных проб у здоровых юношей"

На правах рукописи

Ондар Аяна Олеговна

ГОМЕОСТАТИЧЕСКАЯ ФУНКЦИЯ ПОЧЕК И СОСТОЯНИЕ ГЕМОДИНАМИКИ ПОСЛЕ ВОДНО-СОЛЕВЫХ И ГИПОКСИЧЕСКИХ НАГРУЗОЧНЫХ ПРОБ У ЗДОРОВЫХ ЮНОШЕЙ

Специальность 03.00.13 - физиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск - 2009

003489245

Работа выполнена на кафедре анатомии, физиологии и безопасности жизнедеятельности ГОУ ВПО «Новосибирский государственный педагогический университет» Министерства образования РФ и в лаборатории функциональных резервов организма Научно-исследовательского института физиологии Сибирского отделения Российской Академии Медицинских Наук г. Новосибирск

Научные руководители:

доктор биологических наук, профессор, Айзман Роман Иделевич

заслуженный деятель науки РФ

доктор медицинских наук, Кривощеков Сергей Георгиевич

профессор

Официальные оппоненты:

доктор медицинских наук, Шошенко Констанция Антониновна

профессор

доктор биологических наук, Федоров Вячеслав Иванович

профессор

Ведущая организация: Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Новосибирский государственный медицинский университет»

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке НИИ физиологии СО РАМН

Защита состоится «24» декабря 2009 г. в «10.00» часов на заседании диссертационного совета Д 001.014.01 в НИИ физиологии СО РАМН (630117, Новосибирск, ул. Ак. Тимакова, 4, тел. (383)334-89-61, факс (383) 335-97-54, е-пшк dissovet@physiol.ru

Автореферат разослан 9» Л.СС9

Ученый секретарь

Диссертационного совета Д 001.014.01

кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Системы кровообращения и водно-солевого обмена тесным образом взаимосвязаны. Важнейшим фактором, интегрирующим деятельность системы кровообращения и выделения, является объем циркулирующей крови, ОЦК (Cort, 1968; Lang, 1985; Andersson et al., 1986; Тернер, 1997). Известно, что ведущую роль в механизме его поддержания играет волюморегулирующий рефлекс. Изменение кровенаполнения почек, с одной стороны, может влиять на ренин-ангиотензин-альдостероновую систему и, следовательно, на АД и ОЦК, с другой стороны, может привести к изменению интенсивности образования мочи и как следствие - также к изменению ОЦК и АД (Смирнов, ред., 2000). Увеличение ОЦК приводит также к выделению атриального натрийуретического фактора, под влиянием которого снижается реабсорбция натрия в проксимальных канальцах, что приводит к увеличенной экскреции натрия и воды и снижение объема тканевых жидкостей (Beltowski, Wojcicka, 2002). Тесная взаимосвязь систем регуляции водно-солевого обмена и гемодинамики проявляется в сочетанном изменении их параметров при ряда воздействий. Так, гипоксия увеличивает ЧСС и симпатическую активность, стимулирует хеморецепторы, (Saito et al., 1988; Кривощеков, 2007) и изменяет общий а внутриорганный ОЦК (Шошенко, 2003). При этом наблюдаются антидиуретический и антинатрийуретический ответы (Olsen et al., 1992,1995).

В жизни практически не бывает ситуаций изолированного действия одного фактора, есть лишь его количественное преобладание в той или иной ситуации. Поэтому проблема комбинированного действия факторов среды на организм человека является одной из ключевых в биологии, медицине и экологии (Ушаков, 2004). Это в полной мере относится и к действию на организм таких факторов, как избыток жидкости, нарушение гомеостаза ионов и гипоксия. Их влияние на человека имеет место при почечных патологиях, сердечно-сосудистых заболеваниях и других патофизиологических состояниях. У здоровых людей комбинация воздействия этих факторов возникает в высокогорных районах при использовании для питья ледниковых вод и на подводных лодках в условиях длительного автономного плавания. Однако механизмы их комбинированного взаимодействия у здоровых людей мало изучены.

Среднестатистическая характеристика систем в условиях покоя лишь в ограниченной степени отражает возрастные и региональные особенности их функционирования. Как указывает большинство авторов (Баевский, 1979; Казначеев, 1980; Айзман, 1985; Кривощеков и др., 2005), любой норматив должен включать в себя показатели деятельности органов и систем в условиях

оптимального напряжения с учетом их адаптивных, резервных возможностей. Поэтому в последние годы все более широкое применение находят функциональные нагрузочные пробы, вызывающие различные сдвиги констант внутренней среды (углеводные, водно-солевые нагрузки и т.д.) или смещение уровня функционирования системы от ее оптимума (физические, гипоксические, умственные нагрузки и т.д.) (Быков, Рязанцев, 2008; Джанашия, Диденко, 1999; Айзман, 2001; Кривощеков, 2001). По величине этих сдвигов, полноте и скорости их преодоления, степени возврата их к норме можно судить об адаптивных резервах системы.

Гипоксия - это фактор внешней среды, с которым человеческий организм достаточно часто сталкивается в повседневной жизни (гипоксия при физической нагрузке, горная гипоксия, гипоксия (ишемия) тканей при кровопотере, действии холода и др.). В последние годы получили широкое развитие методы профилактики и лечения с помощью гипоксических воздействий. Метод интервальной гипоксической тренировки (ИГТ) в нормобарическом режиме получил распространение как в нашей стране, так и за рубежом. Он эффективно используется в комплексном лечении и во время предоперационной подготовки больных с ИБС, сердечной недостаточностью, гипертонией, в профилактике стресс-индуцированных расстройств и в спортивной медицине (Шевченко, ред., 2000). При этом комплексное изучение функций почек и состояния системы гемодинамики не проводилось.

Остаются без ответа следующие вопросы:

1) Какие механизмы гемодинамики и ее регуляторные звенья являются ведущими при регуляции АД после воздействия водно-солевых и гипоксических стимулов?

2) Какова роль мышечного и кожного кровотоков в регуляции водно-солевого гомеостаза, учитывая, что примерно треть ОЦК содержится в мышечных и покровных тканях?

3) Насколько различаются механизмы регуляции АД при раздельном и сочетанном воздействии нагрузок, вызывающих нарушения водно-солевого гомеостаза и кровообращения?

Цель исследования. Выяснить гомеостатическую функцию почек и состояние гемодинамики после водно-солевых нагрузок и при их сочетании с гипоксическим воздействием.

Задачи исследования.

1. Исследовать показатели гидро- и ионоуретической функций почек и водно-солевого гомеостаза у здоровых юношей в состоянии относительного покоя организма и после применения функциональных водно-солевых и водно-гипоксической нагрузочных проб.

2. Выявить особенности реакции системного АД и региональной гемодинамики у здоровых юношей после применения функциональных водно-солевых и водно-гипоксической нагрузочных проб.

3. Оценить взаимосвязь гидро- и ионоуретической функций почек и гемодинамики после водной нагрузки и в сочетании ее с гипоксическим и солевыми (ЫаС1, КС1) нагрузками.

Научная новизна. Впервые изучена гидро- и ионоуретическая функция почек и состояние центральной и региональной гемодинамики после сочетанных водно-гипоксических и водно-солевых нагрузок у здоровых юношей. Установлено, что водная нагрузка и прием избытка натрия и калия вызывает перераспределение межорганного кровотока в сторону почек (снижается кожный кровоток и увеличивается скорость клубочковой фильтрации) и реакцию сердечно-сосудистой системы, препятствующую увеличению ОЦК и повышению АД (уменьшается ЧСС). Установлено, что водная нагрузка в условиях гипоксии сопровождается более выраженным снижением кожного кровотока и ЧСС с сохранением среднего АД, но с меньшим увеличением гидро- и ионоуретической функции почек, что может свидетельствовать о централизации кровотока в этих условиях. Прием избытка калия в условиях гипоксии сопровождается снижением систолического давления.

Теоретическое и практическое значение работы. Основные экспериментальные материалы настоящей работы позволили сформулировать представление о взаимосвязанной деятельности выделительной и сердечнососудистой систем в регуляции постоянства артериального давления и характера межорганного распределения кровотока в сторону почек в условиях водных и солевых нагрузок и нормобарической гипоксии.

Можно рекомендовать комбинирование калиевой нагрузки с гипоксической пробой при проведении лечебно-оздоровительных и профилактических мероприятий у гипертоников, так как при этом проявляется снижение артериального давления.

Материалы работы используются в курсе лекций и практических занятий по физиологии человека и животных в Институте естественных и социально-экономических наук Государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Новосибирский государственный педагогический университет».

Положения, выносимые на защиту:

1. После водной и водно-солевых нагрузок происходит перераспределение межорганного кровотока в сторону почек для поддержания высокой скорости

клубочковой фильтрации и экскреторной функции почек в условиях поддержания постоянным системного артериального давления.

2. При сочетанном воздействии водной нагрузки и гипоксии при неизменном уровне системного артериального давления происходит меньшее увеличение гидро- и ионоэкскретирующей функции почек, но более выраженное снижение кожного кровотока, что свидетельствует о централизации кровотока, характерного для состояния гипоксии.

Апробация работы. Основные положения диссертации представлены в виде докладов и тезисов на ежегодной научно-практической конференции студентов и аспирантов ИЕСЭН НГПУ (Новосибирск, 2006-2009); Всероссийской конференции студентов и молодых ученых «Научно-технический прогресс» (Новосибирск, НГУ, 2006); в VI всероссийской конференции молодых ученых в рамках «The 13th International Congress on Circumpolar Health» (Novosibirsk, Russia, June 12-16, 2006); конференции молодых ученых, посвященной 40-летнему юбилею ГУ НИИ физиологии СО РАМН (Новосибирск, 2007); VI Сибирском физиологическом съезде (Барнаул, 2008); XLV ERA-EDTA Congress (Sweden, 10-13 may, 2008), the 14й International Congress on Circumpolar Health (Yellowknife, Cañada, Jul. 11-16,2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 печатных работ, из них 2 статьи в журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 133 страницах компьютерного текста, состоит из введения и глав, включая обзор литературы, материалы и методы исследования, результаты собственных исследований, обсуждение, выводы и список используемой литературы, состоящий из 135 отечественной и 151 иностранных источников, приложение. Диссертация иллюстрирована 12 таблицами, 11 рисунками.

ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Экспериментальные данные получены при исследовании здоровых юношей-добровольцев. Возраст испытуемых в среднем был 21 ±0,6 года, рост -177±1,2 см, масса тела - 69±2,3 кг, индекс массы тела - 22±0,5 кг/м2. Основной контингент испытуемых состоял из студентов-добровольцев со средним уровнем физической тренированности и двигательной активности. Состояние здоровья испытуемых оценивалось по «Анкете здоровья», включавшей четыре блока: перенесенные острые заболевания, операции; наличие врожденных пороков развития; инвалидность; хронические (приобретенные) заболевания. Исключались лица с патологией сердечно-сосудистой системы, почек, эндокринной и нервной систем.

Для исключения влияния суточных ритмов все эксперименты проводились в утренние часы. Предварительно испытуемые 30 мин адаптировались в экспериментальном помещении с температурой 25 °С. В соответствии с различными функциональными нагрузками было выполнено 7 серий исследований.

В первой серии у испытуемых (п=27) натощак брали пробу мочи; измеряли на левой руке АД и ЧСС (автоматический регистратор фирмы МесШесЬ, США) и с помощью венозно-окклюзионного плетизмографа («РЕЯКЗиАМТ 3500», Германия) определяли кровоток в покое (мл/100 мл*мин) при давлении в манжете 60 мм рт. ст., емкость венозного русла (мл/ 100 мл) при пошаговом повышении давления в манжете от 20 мм рт. ст. до 80 мм. рт. ст. и скорость кровотока при реактивной гиперемии (мл/100 мл*мин), вызванной 3-минутной ишемией при давлении в манжете 180 мм. рт. ст. Затем испытуемым предлагалась водная нагрузка -1% от массы тела и через 60 мин после нее вновь регистрировали показатели кровообращения. Посленагрузочные пробы мочи собирали с интервалом 30 мин в течение 2 ч и в них определяли осмолярность (миллиосмометр МТ-5, Россия), концентрацию натрия и калия (пламенный фотометр 'Т1арЬо-4", Германия) и креатинина (фотоэлектроколориметр «8реко1»). Перед началом обследования и через 45 минут после нагрузки у пациентов забирали кровь из локтевой вены и теми же методами в плазме крови определяли осмолярность, концентрации натрия, калия и креатинина.

Условные обозначения: ФП - измерение показателей функций почек;

ВП- вариационная пульсометрия; ПК - взятие проб крови из вены; ПГД - периферическая гемодинамика.

Во второй серии тех же 27 испытуемых через 2 ч после водной нагрузки, когда восстанавливается водно-солевое равновесие (Айзман, 1984), подвергали

гипоксическому воздействию (дыхание газовой смесью с 10% кислородом в течение 10 мин), до и после которого измеряли показатели гемодинамики и величину насыщения гемоглобина крови кислородом (пульсооксиметр "Palco 305", США).

В третьей серии (п=12) такое же гипоксическое воздействие проводили сразу после приема воды. В остальном схема эксперимента была аналогичной первой серии.

Схема третьей серии исследования

В 4 и 5 сериях (п=13 и 9) проводились исследования с пероральными водно-солевыми нагрузками: через 30 мин после приема воды (10 мл/кг) испытуемые получали КС1 (50 мг/кг) или №С1 (100 мг/кг) в виде 20% водного раствора (Орехов и др., 1984). Временные интервалы сбора мочи, проб крови и регистрации показателей гемодинамики были аналогичны первой серии,

В 6 и 7 сериях (п=13 и 9) влияние водно-солевых нагрузок сочеталось с гипоксическим воздействием, которое проводили через 2 ч после приема соответствующих растворов. Процедура регистрации изучаемых параметров была аналогична таковой в серии 2.

Схемы 4,5,6,7 серий исследования

Список экспериментальных процедур и схема исследования одобрены биоэтическим комитетом Института физиологии СО РАМН. От испытуемых получено информированное согласие на участие в эксперименте.

Статистический анализ. Статистический анализ полученных данных выполнен с использованием программы SPSS 11.5 for Windows, 2000. Соответствие нормальному распределению оценивали по критерию Колмогорова-Смирнова. Достоверность различий нормально распределенных величин оценивалась с помощью парного t-критерия Стьюдента, в других случаях - непараметрического критерия Вилкоксона. Достоверность различий принималась при р<0,05. В работе приводятся средняя арифметическая ± ошибка средней. Коэффициенты корреляции (г) между показателями кровотока и функций почек рассчитывались по Пирсону, достоверность корреляций для малых выборок проверялась методом «зет» Р. Фишера.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Реакция почек и системы кровообращения на водную нагрузку, гипоксию и их сочетанное воздействие

Реакция почек и системы кровообращения на водную нагрузку

При водной нагрузке отмечается снижение ЧСС (рис. 1) и сохранность системного АД. Такая нагрузка, по данным А.Я. Тернера (1991), увеличивает ОЦК примерно на 3% и согласно его расчетам должна бы привести к повышению АД на 18%. Однако в реальности этого не происходит, так как повышенное кровенаполнение камер сердца и увеличенный сердечный выброс

9

приводят к снижению ЧСС и предотвращают повышение системного АД. Наблюдаемое в нашем исследовании уменьшение кожного кровотока (рис. 1) в условиях возможной гиперволемии у испытуемых, вероятно, способствует поддержанию высокого кровотока в почечных сосудах, на что указывает повышение диуреза. Можно заметить, что венозная емкость в тканях после водной нагрузки несколько увеличивается (достоверно в мышцах).

Таким образом, прием 10 мл воды на 1 кг массы тела может приводить к перераспределению межорганного кровотока в сторону почек, повышению ее диуретической функции, снижающей повышенный ОЦК и к реакциям сердечно-сосудистой системы, поддерживающих системное среднее АД -урежению ЧСС.

14

12

(»

; # 5 « ¡4 1 2 0

Диурез

Фон

30'

60'

90' 120'

70

3 а

■ 60

55

ЧСС

Фон

60 мин

1,2 \ 1

I 0,8

| о.«

? 0,-1 е

" 0,2 О

Кожный кровоток

Фон

<50 мнн

53

е. §2

Емкость вен в мышцах

Фон

60 мин

Рис. 1. Изменение диуреза, ЧСС, кожного кровотока и емкости вен в мышцах после водной нагрузки.

Примечания. Достоверность различий с соответствующим фоновым уровнем: * - р<0,05; **-р<0,01.

[

Реакция системы

на гипоксию

После воздействия гипоксии (серия 2) наблюдалось достоверное снижение кровотока в коже и повышение диастолического давления (рис. 2), что, возможно, свидетельствует о межорганном перераспределении кровотока. Известно, что в условиях гипоксии это распределение меняется с резким увеличением доли сердечного выброса в ЦНС (Шошенко, 1993; Петров и др., 1998; Ладыкин и др., 1999; Сороко и др., 2005, Балыкин, 1994, 2007).

Эти изменения кровотока сопровождаются, судя по нашим данным, увеличением активности симпатической нервной системы: коэффициент вариации сердечного ритма резко уменьшается (р<0,01).

Таким образом, гипоксия стимулирует активность симпатической нервной системы, что приводит к увеличению периферического сопротивления в кровеносном русле, показателем которого служит падение кожного кровотока.

Рис 2. Изменение диастолического давления, кожного кровотока и коэффициента вариации сердечного ритма после гипоксического теста.

Примечания. Достоверность различий с фоновым уровнем: * - р<0,05; ** -р<0,01; *** -р<0,001.

Реакция почек и системы кровообращения на сочетанное воздействие водной нагрузки и гипоксии

Гипоксия на фоне водной нагрузки снижает увеличенную после нее экскрецию воды и электролитов (рис. 3 а, б, в). Это означает, что в условиях гипоксии перераспределение органного кровотока в связи с водной нагрузкой в сторону почки снижается. Однако, как показывают наши данные, при таком сочетанном воздействии падает и кожный кровоток. По-видимому, острая нормобарическая гипоксия приводит к централизации кровотока, увеличивая его в сердце и головном мозге (Шошенко, 1993; Петров и др., 1998; Ладыкин и др., 1999; Сороко и др., 2005) и понижая на периферии (Rothe et al., 1989), в частности, в тканях конечности, что хорошо видно по нашим данным кровотока в коже.

«>1

14 !

м 12 7

10

Г-;

*

S 6 1

а

i» 4

к 2 i

0 4

-вн

- - ВН+

гт

фон 30 60 90 120

б)

о

5

1000 . 800 I «00

400 200 О

....../Ж

вн

U

.......

—ВН+

гт

фон 30 60 90 120

350 „ 300 | 250 200 150 100 50 О

5

в

S

тт..

?

фон 30 60 90 120

■ВН

• - ВН+ ГТ

Рис 3. Динамика диуреза (а), экскреции натрия (б), экскреции калия (в) после водной нагрузки (ВН) и ее сочетания с гипоксией (ВН+ГТ).

Примечание. ь - р<0,05 - достоверность различий в сравнении с водной нагрузкой.

Наиболее часто при гипоксии наблюдается повышение ЧСС, что связано с повышенной активностью симпатической нервной системы (Кривощеков и др., 2001; Сороко и др., 2004; Саноцкая и др. 2004). Однако, в наших экспериментах гипоксия в комбинации с 1% водной нагрузкой приводила к противоположному эффекту - к брадикардии, когда ЧСС снижалась с 62 до 54 уд/мин (рис. 4) и при этом активность симпатической нервной системы, измеренная по величине коэффициента вариации сердечного ритма, не изменилась. Можно предположить, что при сочетании гипоксии и водной нагрузки более важное влияние на регуляцию системного артериального давления оказывает рост объема циркулирующей крови (ОЦК), а не изменение активности симпатической нервной системы. ОЦК увеличивается как за счет приема жидкости, так и за счет увеличения массы циркулирующей крови при рефлекторном сокращении селезенки. Для компенсации увеличенного ОЦК организму более выгодно повышение сердечного выброса и снижение ЧСС. Следует обратить внимание на высокую корреляцию между снижением кожного кровотока и урежением пульса в этих экспериментах (г = 0,8; р<0,01).

-1(1 -15

ВН

ЧСС

гт

вн+гт

о -20 -40 -60 -80

Кожный кровоток

ВН

ГТ

вн+гт

0.36+0.085 х, р =0.01

ЧСС

Рис 4. ЧСС и кожный кровоток после водной нагрузки (ВН), гипоксического теста (ГТ) и их сочетания (ВН+ГТ); линия регрессии между кожным кровотоком и ЧСС.

Реакция почек и системы кровообращения на калиевую нагрузку и на сочетанное воздействие калиевой нагрузки и гипоксии

Реакция почек и системы кровообращения на калиевую нагрузку

Влияние калия на функцию почек и гемодинамику проявляется как в увеличении его экскреции, так и в существенном повышении скорости клубочковой фильтрации (рис. 5), что косвенно свидетельствует об увеличении почечного кровотока. Механизм такого влияния ионов калия на гемодинамику на первый взгляд, кажется объяснить трудно, поскольку концентрация катиона в плазме крови практически не изменялась. Существует точка зрения, что гомеостатическая регуляция экскреции калия осуществляется рефлекторными механизмами, начало которых расположено в воротной вене и в печени (Айзман, Финкинпггейн, 1976). Калий всасывается в кишечнике и воздействует на калийчувствительные рецепторы, нервные импульсы от которых по блуждающим нервам поступают в ЦНС и гипоталамус (Айзман, 2001). Так как в наших экспериментах не наблюдалось повышения концентрации калия в плазме крови, то снижение кожного кровотока, по-видимому, носит рефлекторный характер под влиянием импульсов из ЦНС.

Особый интерес представляло проанализировать зависимость гемодинамических изменений с выведением калия (рис. 5). Отмечена обратная корреляция между экскрецией калия (и К*\') и мышечным венозным оттоком (МВО) (г= -0,8; р<0,01), Можно предположить, что с увеличением выведения избыточного калия из организма, параллельно включаются механизмы, обеспечивающие уменьшение дальнейшего выведения калия из мышц, которые являются основным калийдепонирующим органом (Айзман, 1984).

Таким образом, прием избытка калия приводит к перераспределению кровотока в сторону почки (резко падает кожный кровоток) и возрастанию клубочковой фильтрации, повышению диуреза и экскреции калия. При этом системное АД сохраняется постоянным.

Эыгкрецня калия •

.<00 '

р. 400 п - Т п ;

X 300 .........../ ш V. -4 \ 1

¿5 1 200 ................../••' \ 1 ........... .......ВН —-ш

100 /

0 фон 30 60 90 120

180 160 140 120 100 80 60 40 20 О

СКФ

Фон

\iyCVN

После нагрузки

§ 1,5

I 0,5

Кожный кровоток 1

у=210.9 - 4.3 х, р=0.003

Фон

60 мнн

-50 -30 -10 10

-40 -20 О 20

МВО

Рис 5. Скорости экскреции калия после водной и калиевой нагрузок (ВН и КН), клубочковой фильтрации и кожного кровотока; линия регрессии между экскрецией калия (и К*У) и мышечным венозным оттоком (МВО) после калиевой нагрузки.

Примечание. ш -р<0,01; " - р<0,001 - достоверность различий в сравнении с водной нагрузкой; ** - р<0,01 - в сравнении с фоном.

Реакция системы кровообращения на сочетанное воздействие калиевой нагрузки и гипоксии

Прием избытка калия в условиях гипоксии не сопровождается изменениями периферического кровотока и лишь приводит к достоверному снижению систолического артериального давления на 8% (р<0,01). Согласно нашим данным, механизм такого снижения связан с уменьшением симпатических влияний на сердечно-сосудистую систему: индекс вегетативного баланса увеличивается с 54 при гипоксии до 97 при гипоксии + избыток калия (Баевский, 1979). Известно,- что гипоксия вызывает

15

периферическую вазоконстрикцию (Петров и др., 1998; Шошенко 2003), а калий является вазодилятатором центральных и периферических сосудов (Yang et al., 1998; Murphy et al., 1999). Не случайно исследователи наблюдали благотворный эффект калия на артериальное давление в случае высоких концентраций этого катиона в диете (Whelton et al., 1997; Michael, David, 1999; Francis et al., 2006; Horacio et al., 2007; Makiko et al., 2008). Поэтому сочетание приема избытка калия с гипокситерапией, можно использовать для снижения уровня АД у пациентов с гипертонией.

Реакция почек и системы кровообращения на натриевую нагрузку и на сочетанное воздействие натриевой нагрузки и гипоксии

Реакция почек и системы кровообращения на натриевую нагрузку

Прием избытка натрия у здоровых людей приводит к резкому снижению кожного кровотока, увеличению клубочковой фильтрации и экскреции натрия, существует обратная корреляционная связь между скоростью кровотока в коже и скоростью выделения натрия (г = -0,8; р<0,01), (рис. 6). Такое явление может показывать повышение почечного кровотока при снижении его в других органах и, в частности, в коже. Мы не наблюдали у наших испытуемых возрастания концентрации натрия в плазме крови после его приема. Есть данные, что физиологически приемлемые величины натриевой нагрузки (до 500 мг/кг) могут временно депонироваться в печени (Тернер, 1993), но не приводить к задержке его в других тканях, повышению концентрации в крови и существенного увеличения объема плазмы (Айзман, Великанова, 1978). Поэтому снижение кожного кровотока, наблюдаемое в наших исследованиях, по-видимому, обеспечивает, как и в случае с приемом избытка калия, рефлекторный механизм, начало которого лежит в воротной вене и в печени (Финкинштейн и др., 1972).

Таким образом, прием избытка натрия приводит к перераспределению кровотока в сторону почки (резко падает кожный кровоток) и возрастанию клубочковой фильтрации, повышению диуреза и экскреции натрия. При этом системное АД сохраняется постоянным.

150

гч

Дш

50

СКФ

ЬУпУгУ^

Фон

90 мни

'^кскрецнЕЯ натрия

-ч

200 О

........}..

/й........—

•V у... Ь Г —I-......

•вн нн

фон 30 60 90 120

и

£ 1

1 0,8

1 0,6' О

2 0,4

' о а

о -

КоЖНЬП! кровоток

швн □ нн

Фон

60 мни

у=493.8 - 303.2 х, р=0.005

Кожный кровоток

Рис б. Скорости клубочковой фильтрации (СКФ) после натриевой нагрузки, экскреции натрия и кожного кровотока после водной и натриевой нагрузок (ВН, НН). Справа внизу линия регрессии между скоростями экскреции натрия (и №* V) и кожного кровотока.

Примечание. ш -р<0,01- достоверность различий в сравнении с водной нагрузкой; * р<0,05; ** р<0,01 - с фоном.

Реакция системы кровообращения на воздействие гипоксического теста на фоне натриевой нагрузки

Прием избытка натрия в условиях гипоксии, как и прием избытка калия при гипоксии, не приводит к изменениям параметров кровоснабжения конечности, которые наблюдались без воздействия гипоксии (рис. 6). При этом не меняются ЧСС и системное артериальное давление. Возможно, в условиях гипоксии снижается реактивность натрийрегулирующих механизмов, в том числе и гладких мышц кожных сосудов.

Таким образом, прием избытка воды или солей приводит к уменьшению кожного кровотока и перераспределению в сторону почек, увеличению в ней

17

процессов, приводящих к удалению этого избытка из организма и снижению объема циркулирующей крови (рис. 7), При этом системное артериальное давление поддерживается постоянным. Кратковременная и неглубокая гипоксия снижает выделительную функцию почек, а в случае приема избыточного калия и натрия не приводит к снижению кожного кровотока.

Вегетативные влияния

Сердце

,§, Кожный кровоток

Мышечный венозный отток

! Альдостерон

Почки

МОК

Сосуды

. Ренин-ангиотензин 1 альдостероновая система

ЧСС» систолический объем

: Импульсация с • интерорецепторов

Гипоталамус ! Гипофиз 1 -

Антидиуретический гормон

Рис 7. Механизм регуляции АД при водной, водно-гипоксической, водно-солевых нагрузках у здоровых юношей

Выводы:

1. Прием 1 %-ной водной нагрузки вызывает реакцию сердечнососудистой системы, направленную на компенсацию увеличения объема циркулирующей крови и артериального давления - уменьшение частоты сердечных сокращений при перераспределении кровотока из кожи в центральные и почечные сосуды.

2. Острое гипоксическое воздействие в течение 10 минут увеличивает диастолическое АД, существенно понижает кровоток в коже, повышает тонус симпатической нервной системы, что говорит о перераспределении кровотока к внутренним органам, к сердцу. При этом тенденция к понижению ЧСС не предотвращает повышения АДД.

3. При водно-гипоксической нагрузке происходит усиление симпатической активности вследствие воздействия гипоксии и уменьшение экскреции жидкости, натрия и калия, по сравнению с водной пробой, но при этом артериальное давление не изменяется и этот баланс поддерживается благодаря более выраженному снижению ЧСС и перераспределению кровотока из кожи во внутренние органы - сердце и почки.

4. После водно-калиевой (50 мг/кг) и водно-натриевой (100 мг/кг) нагрузок развиваются специфические ионоуретические реакции, направленные на выведение из организма избытков катионов. При этом системное АД не изменяется, но снижается кожный кровоток, за счет перераспределения в почечные сосуды для поддержания высокой скорости клубочковой фильтрации.

5. Сочетание калиевой нагрузки с гипоксией снижает систолическое АД по сравнению с «чистым» гипоксическим тестом, что обусловлено повышением тонуса парасимпатической нервной системы.

6. Выявленные корреляции между изменением экскреции калия и натрия почками и периферическим кровотоком в органах-депо свидетельствуют о наличии обратной взаимосвязи между ионоэкскретирующей функцией почек и периферической гемодинамикой.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

По «Перечню ведущих рецензируемых журналов и изданий, в которых должны быть опубликованы научные результаты диссертаций на соискание ученой степени доктора и кандидата наук» ВАК:

1. Донгак А.О. Показатели гемодинамики у молодых мужчин при действии водной нагрузки в сочетании с кратковременной гипоксией / В.Н.Мельников, , С.Г. Кривощеков, Р.И. Айзма.н, А.О. Донгак // Бюллетень СО РАМН, № 3 (125). - 2007. - С. 159-162.

2. Донгак А.О. (Ондар А.О.) Взаимосвязь функций почек и гемодинамики у молодых мужчин при действии водной нагрузки в сочетании с кратковременной гипоксией / А.О. Донгак, В.Н.Мельников, Г.А. Корощенко, Т.Г. Комлягина, В.И. Кирсанов, С.Г. Кривощеков, Р.И. Айзман И Бюллетень СО РАМН, № 4 (132), 2008. - С. -77-84.

Публикации в других изданиях:

3. Донгак А.О. (Ондар А.О.) Взаимосвязь гемодинамики и функции почек у юношей в покое и после нагрузки / А.О. Донгак // Материалы XLIV международной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс». - Новосибирск, 2006. - С. 83.

4. Донгак А.О. (Ондар А.О.) Взаимосвязь гемодинамики и функций почек у юношей в покое и после водной, гипоксической нагрузок / А.О. Донгак И Материалы конференции студентов и аспирантов НГПУ. -Новосибирск, 2006. - С. 97-99.

5. Донгак А.О. (Ондар А.О.) Взаимосвязь гемодинамики и функций почек у юношей в покое и после функциональных нагрузок / А.О. Донгак, С.Г. Кривощеков, Р.И. Айзман // Материалы 13 международного конгресса по приполярной медицине. - Новосибирск, 2006. - С. 73-74.

6. Dongak А.О. (Ondar А.О.) Correlation of hemodynamics and kidney function in young men at rest and after functional loads / A.O. Dongak, S.G. Krivoschekov and R.I. Aizman // The 13th international congress on circumpolar health. - Novosibirsk, Russia, 2006. - P. 73-74,

7. Донгак А.О. (Ондар А.О.) Влияние водной, гипоксической и водно-солевых нагрузок на функции почек и гемодинамику у молодых мужчин /

A.О. Донгак // Материалы конкурса молодых ученых, посвященной 40-летнему юбилею ГУ НИИ физиологии СО РАМН. - Новосибирск, 2007. -С. 6-8.

8. Донгак А.О. (Ондар А.О.) Влияние водно-солевых нагрузок на функции почек и гемодинамику у молодых мужчин / А.О. Донгак, С.Г. Кривощеков, Р.И. Айзман // Сибирский консилиум. Медико-фармацевтический журнал. - 2007. - № 7 (62). - С. 186.

9. Dongak A. (Ondar A.) The influence of ionic loads on kidney functions and hemodynamics in young males / A. Dongak, S. Krivoschekov and R. Aizman // XLV ERA-EDTA Congress (Sweden, 10-13 may, 2008). - NDT Plus. - V. 1. - Suppl. 2.-P. 48.

lO.Ondar A.O. Environmental determinants of peripheral circulation in northern and southern Siberian population - a comparison / V.N. Melnikov, S.Yu. Novitskaya, T.G. Komlyagina, A.O. Ondar. // Abs. Book 14th International Congress Circumpolar Health. - Yellowknife, Canada, 2009. - P. 141.

11.Ондар А.О. Изменение периферической гемодинамики при водной нагрузке у здоровых мужчин / А.О. Ондар, В.Н. Мельников, С.Г. Кривощеков, Р.И. Айзман // Тезисы VI съезда физиологов Сибири. -Барнаул, 2008. - Т. 1. - С. - 138. 12.Ондар А.О. Вариабельность ритма сердца у здоровых юношей после гипоксической пробы на фоне водно-солевых нагрузок / А.О. Ондар,

B.Н. Мельников, С.Г. Кривощеков, Р.И. Айзман // Тезисы VI съезда физиологов Сибири. - Барнаул, 2008. - Т. 1. - С. - 39.

Подписано в печать 24.11.09. Формат бумаги 60x84/16. Печать RISO. Уч.-изд.л. 1,4. Усл. п.л. 1,3. Тираж 100 экз. Заказ № 59.

Педуниверситет, 630126, Новосибирск, Вилюйская, 28

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ондар, Аяна Олеговна

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ !

1.1. Современные представления о механизмах регуляции функций почек и водно-солевого \ обмена |

1.2. Роль системы кровообращения в регуляции водно- 1 27 солевого обмена

1.3. Влияние гипоксии на водно-солевой обмен и гемодинамику

2. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ {

2.1. Объект исследования ¡

2.2. План эксперимента I

2.3. Функциональные нагрузки {

2.3.1. Водная нагрузка

2.3.2. Солевые нагрузки |

2.3.3. Гипоксическая нагрузка |

2.4. Методы исследования !

2.4.1. Сердечно - сосудистая система |

2.4.2. Параметры водно-солевого обмена

2.4.3. Статистический анализ

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИИ }

3.1. Реакция почек и системы кровообращения на водную нагрузку, гипоксию и сочетанное | воздействие водной нагрузки и гипоксии !

3.1.¡.Реакция почек и системы кровообращения | на водную нагрузку

3.1.2. Реакция системы кровообращения на гипоксию

3.1.3.Реакция почек и системы кровообращения на сочетанное воздействие водной нагрузки и гипоксии

3.2. Реакция почек и системы кровообращения на водно-калиевую нагрузку и на сочетанное воздействие ее с гипоксией

3.2.1. Реакция почек и системы кровообращения на водно-калиевую нагрузку

3.2.2. Влияние 10-минутной гипоксии на систему кровообращения в условиях водно-калиевой нагрузки

3.3. Реакция почек и системы кровообращения на водно-натриевую нагрузку и на сочетанное воздействие ее с гипоксией

3.3.1. Реакция почек и системы кровообращения на водно-натриевую нагрузку

3.3.2. Влияние 10-минутной гипоксии на систему кровообращения в условиях водно-натриевой нагрузки ■

3.3.3. Сравнение показателей функций почек и гемодинамики при водной и водно-солевых нагрузках и влияние на них гипоксии

3.4. Вегетативная регуляция ритма сердца при сочетанном воздействии водно-солевых нагрузок и гипоксии

4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

5. ВЫВОДЫ СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Гомеостатическая функция почек и состояние гемодинамики после водно-солевых и гипоксических нагрузочных проб у здоровых юношей"

Актуальность

Системы кровообращения и водно-солевого обмена тесным образом взаимосвязаны. Важнейшим фактором, интегрирующим деятельность системы кровообращения' и выделения, является объем циркулирующей i крови, ОЦК (Cort, 1968; Lang, 1985; Andersson et al., 1986; Тернер,! 1997). 1

Известно, что ведущую • роль в механизме его поддержания ¡играет s \ волюморегулирующий рефлекс. Изменение кровенаполнения почек, с i одной стороны, может влиять на ренин-ангиотензин-альдостероновую I систему и, следовательно, на АД и ОЦК, с другой стороны, |может привести к изменению интенсивности образования мочи и как следствие — также к изменению ОЦК и АД (Смирнов, ред., 2000). Увеличениё1 ОЦК 5 приводит также к выделению атриального натрийуретического фактора, под влиянием которого'снижается реабсорбция натрия в-проксимальных канальцах, что приводи^ к увеличенной экскреции натрия и воды и г снижение объема-тканевой, жидкостей (Beltowski, Wöjcicka, 2002).,[Тесная 4 I взаимосвязь систем регуляции водно-солевого обмена и гемодинамики проявляется в сочетанном изменении их параметров при ряда воздействий. I

Так, гипоксия увеличивает ЧСС и симпатическую активность, стимулирует хеморецепторы, (Saito et al., 1988; Кривощеков, 2Р07) и ■ изменяет общий и внутриорганный ОЦК (Шошенко, 2003). При, этом 'наблюдаются антидиуретический и антинатрийуретический ответы,(Olsen et al., 1992, 1995). . j

В жизни практически не бывает ситуаций изолированного действия одного фактора, есть лишь его количественное преобладание в той или иной ситуации. Поэтому проблема комбинированного действия факторов 9реды ■ на организм человека является одной из ключевых в биологии, медицине и экологии. (Ушаков, 2004). Это в полной мере относится и к 1 i 1 .-' . • 1 ! >1

I ;

I ' ] »■ . действию на организм таких факторов, как избыток жидкости, нарушение гомеостаза ионов и гипоксия. Их влияние на человека имеет мес|го при почечных патологиях, ^ сердечно-сосудистых заболеваниях и Других патофизиологических состояниях. У здоровых людей комбинация воздействия этих факторов возникает в высокогорных районах1 при использовании для питья ледниковых вод и на подводных лодках в условиях длительного автономного плавания. Однако механизмы их

1 * ■ . ■ ! : комбинированного взаимодействия у здоровых людей мало изучены! '

Среднестатистическая характеристика систем в условйях покоя-лишь в ограниченной степени отражает возрастные и региональные особенности ее функционирования. Как указывает большинство авторов (Баевский, 1979; Казначеев, .1980; Айзман, 1985; Кривощеков и др., 2005), штобой норматив должен включать в себя показатели деятельности органов. ;и систем в, условиях оптимального напряжения с: учетом их адаптивных, 'резервных возможностей. ¡Поэтому в последние годы все более широкое применение находят функциональные нагрузочные пробы, вызывающие различные сдвиги констант внутренней-среды (углеводные, водно-солевые нагрузки и т.д.) или смещение уровня функционирования системы, ¡от ее оптимума (физические, гипоксические, умственные нагрузки и т.д.) (Быков, Рязанцев,: 2008; | Джанашия, Диденко^ 1999; Айзман, | 2001; Кривощеков, 2001). По величине этих сдвигов, полноте и скорорти их преодоления, степени возврата их к норме можно судить об,, адаптивных резервах системы. ;

Гипоксия:!- это ¡фактор внешней среды, с которым человеческий организм достаточно, ¡. часто сталкивается в повседневной жизни (недостаток кислорода в замкнутых помещениях, гипоксия ! при физической нагрузке, горная гипоксия, гипоксия (ишемия), тканей при кровопотере, действии холода и др.). В последние годы получили широкое развитие методы .профилактики и лечения с помощью гипоксиреских звенья воздействий. Методы интервальной гипоксической тренировки- (ЙГ'Г) в нормобарическом режиме получил наибольшее распространение ( как: в • нашей стране, так и; за рубежом. Он эффективно' используется в -; ; - ■ ( : ■ •'•-. ' . ' * ; комплексном лечении и во время предоперационной подготовки больных с ИБС и сердечной недостаточностью,, в профилактике различных заболеваний, стресс-индуцироваииых расстройств и в спортивной медицйне (Шевченко, ред., 2000). При этом комплексное изучение |гидро-ишоноуретической функций почек и состояния системы гемодинамики не проводилось. у

Остаются без ответа следующие вопросы: . I) Какие: механизмы гемодинамики и ее регуляторные являются ведущими при регуляции АД после воздействия.водно-сол'евых и. гипоксических;стимулов?4; . , -.•'.;. . ; . |

2) Какова роль мышечного и кожногокровотоков в регуляции, водно-солевого- гомеостаза;. учитывая,, что примерно, треть; ОЦК содержится в мышечных и покровных тканях? I ;

Насколько различаются механизмы регуляции АД при раздельном и . сочетанием. воздействии нагрузок, вызывающих- нарушения водно-солевого гомеостаза и кровообращения?

Цель и задачи исследования Выяснить , гомеостатическую , . функцию почек . и ■ состояние гемодинамики: !после водно-солевых нагрузок и при их сочетании с гипоксическим воздействием у здоровых юношей. |

Для достижения указанной цели необходимо было решить .следующие задачи:- . • ' . |

Ь 1. Исследовать показатели гидро- и ионоуретической функций почек и водно-солевого . гомеостаза у здоровых юношей в состоянии относительного покоя организма и после применения функциональных водно-солевых и водно-гипоксической нагрузочных проб. |

1 Г

2. Выявить особенности реакции системного АД и региональной

• гемодинамики у здоровых юношей после применения функциональных I водно-солевых и водно-гипоксической нагрузочных проб. { ' 1 *

3. Проанализировать взаимосвязь гидро- и ионоуретической функций почек и гемодинамики после водной' нагрузки в сочетании! ее с I гипоксическим и солевыми (Ъ1аС1, КС1) нагрузками. | 1

Научная новизна

Впервые изучена гидро- и ионоуретическая функция почек и ,

1 ' состояние центральной и ,региональном гемодинамики после сочетанных - водно-гипоксических и , водно-солевых нагрузок у здоровых юношей. калия

Установлено, что* водная нагрузка, и прием избытка натрия и вызывает перераспределение межорганного кровотока в сторону почек снижается кожный кровоток и увеличивается скорость клубочковой фильтрации) и реакцию сердечно-сосудистой системы, препятствующую увеличению ОЦК и среднее АД (уменьшается ЧСС). Установлено, что водная нагрузка в условиях гипоксии также сопровождается снижением кожного кровотока с сохранением среднего АД, но с меньшим

I » увеличением экскреторной функции почек, что может свидетельствовать о централизации .кровотока в этих условиях. Прием избытка калия в условиях гипоксии сопровождается снижением систолического давления. 1

Теоретическое и ¡практическое значение

Основные экспериментальные материалы настоящей работы позволили сформулировать представление о взаимосвязанной деятельности выделительной и сердечно-сосудистой систем в регуляции постоянства артериального давления и характера межорганного распределения кровотока в сторону почек в условиях водных и содевых нагрузок и нормобарической гипоксии. • <

Можно рекомендовать комбинирование калиевой нагрузки (диеты) с : гипоксическими сеансами при проведении лечебно-оздоровительных и профилактических мероприятий у гипертоников, так как при этом проявляется снижение артериального давления. I

Материалы работы используются в курсе лекций и практических 1 занятий по физиологии человека и животных в Институте естественных и

1 I социально-экономических наук Государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Новосибирский государственный педагогический университет». 1 Положения, выносимые на защиту

11 . После, водной и водно-солевых нагрузок, происходит перераспределение межорганного кровотока в сторону почек для поддержания высокой скорости клубочковой фильтрации и экскреторной функции почек в условиях поддержания постоянным системного-артериального давления.

2. При сочетанном воздействии водной нагрузки и гипоксии при неизменном уровне системного артериального давления происходит меньшее увеличение гидро- и ионоэкскретирующей функции почек, но более выраженное снижение кожного кровотока, что свидетельствует о централизации кровотока, характерного для состояния гипоксии.

I , • , I

Апробация работы

Основные положения диссертации представлены в виде докладов и тезисов на ежегодной научно-практической конференции студентов и аспирантов ИЕСЭН НГПУ (Новосибирск, 2006-2009); Всероссийской конференции студентов и молодых ученых «Научно-технический ' í' i : t i прогресс» (Новосибирск, НГУ, 2006); в VI всероссийской конференции молодых ученых в рамках «The 13th International Congress on Circumpolar

Health» (Novosibirsk, Russia, June 12-16, 2006); конференции молодых > ученых, посвященной 40-летнему юбилею ГУ НИИ физиологии СО РАМН :

Новосибирск, 2007); VI Сибирском физиологическом съезде (BápÍHayn,

2008); XLV ERA-EDTA Congress (Sweden, 10-13 may, 2008), the 14th

International Congress on Circumpolar Health (Yellowknife, Cañada, Juli 11-16, i

2009). H i i;

Публикации |

По теме диссертации опубликовано 12 печатных работ, из | них 2 статьи в журналах, рекомендованных ВАК РФ. ) ; г ' i ' Объем и структура диссертации | ¡ г

Диссертация ; изложена на 133 страницах компьютерного текста, состоит из введения и глав, включая обзор литературы, материалы и методы исследования, результаты собственных исследований, обсуждение, ■ выводы и список используемой литературы, состоящий из; 135

• i ; отечественной и 151 иностранных источников, приложение. Диссертация содержит 13 таблиц и 10 рисунков.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Ондар, Аяна Олеговна

Выводы: |

1. Прием 1%-ной водной нагрузки вызывает реакцию сердечно сосудистой системы, направленную на компенсацию возможного увеличения объема циркулирующей крови и артериального давления — уменьшение частоты сердечных сокращений при перераспределении кровотока из кожи в почечные сосуды. \

2. Острое гипоксическое воздействие в течение 10 ¡минут существенно понижает кровоток в коже, что говорит о перераспределении кровотока к внутренним органам, к сердцу. !

3. При водно-гипоксической нагрузке происходит некоторое уменьшение экскреции жидкости, натрия и калия, по сравнению с водной пробой, но при этом артериальное давление не изменяется и этот баланс I поддерживается благодаря более выраженному снижению ЧСС и перераспределению кровотока из кожи во внутренние органы. | I

4. После водно-калиевой (50 мг/кг) и водно-натриевой (100|мг/кг) I нагрузок развиваются специфические ионоуретические реакции, направленные на выведение из организма избытков катионов. При этом системное АД не изменяется, но снижается кожный кровоток, который I вызывает перераспределение в почечные сосуды для поддержания высокой скорости клубочковой фильтрации, в результате чего достигается стабильность системного артериального давления.

5. Сочетание калиевой нагрузки с гипоксией снижает систолическое АД по сравнению с «чистым» гипоксическим тестом, что обусловлено повышением тонуса парасимпатической нервной системы.

6. Выявленные корреляции между изменением экскреции калия и натрия и периферическим кровотоком органов-депо показывают наличие обратной взаимосвязи между ионоэкскретирующей функцией почек и периферической гемодинамикой.

Выражаю благодарность своим научным руководителям и идейным ' вдохновителям: Айзману Роману Иделевичу, Кривощекову Сергею

Георгиевичу, научному консультанту по статистике Мельникову

Владимиру Николаевичу, сотрудникам лаборатории функциональных I резервов организма НИИ физиологии СО РАМН за помощь в проведении экспериментов: Комлягиной Тамаре Григорьевне, Диверту Виктору

Эвальдовичу, врачам и лаборантам клиники при НИИ физиологии СО РАМН, а также Корощенко Галине Анатольевне, доценту ГОУ ВПО «Новосибирский государственный педагогический университет». *

Особую признательность выражаю своей маме Арине Чапаевне I I

Донгак и близким людям, друзьям за моральную и материальную поддержку при написании и подготовке к защите диссертации. 1 1

• I

I 1 1

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ондар, Аяна Олеговна, Новосибирск

1. Айзман Р.И. Возрастные особенности водно-солевого обмена ифункций почек: дис. . доктора биол. наук / Айзман Роман

2. Иделевич. Н., 1984.-550 с. .1

3. Айзман Р.И. Возрастные особенности регуляции гомеостаза калияI2001-С. 21-33. = ;j

4. Айзман Р.И. Некоторые методические подходы к изучениюфункций почек в онтогенезе человека / Р.И. Айзман // ВозрастныеIособенности формирования морфологии и физиологии j почкиIчеловека. Сб.н.тр.- Н.:НГПИ. 1981.- С. 17-35. j 'I

5. Айзман Р.И. Онтогенез водно-солевого обмена и функций почек /

6. Р.И. Айзман // Инф. метод, обзор для препод, аспир., студентов ЕГФ - Н.: НГПИ. - 1990.- С. 3-38.

7. Айзман Р.И. Рефлекторный механизм регуляции гомеостаза |калия:дис. . канд. биол. наук / Айзман Роман Иделевич Н., 1975. — 183 с.

8. Айзман Р.И. Исследование водно-солевого обмена у людей разноговозраста с помощью нагрузочных проб / Р.И. Айзман, Л.К.1 ,

9. Великанова // Тез. докл. Всесоюзн. конф. по j клин, патофизиологии почек и водно-солевого обмена. — М — 1979 — С. 135-136. i1.,

10. Айзман Р.И. Роль ренальных нервов в экскреции воды и J ионов1.• 94почками / Р.И. Айзман, JI.K. Великанова, А.Д. Герасев!, И.А. Дюкарев, ЯЛ. Муравьева // Вестник Ивановской медицинскойIакадемии. 1988. - Т. 3. - С. 26-38. j

11. Айзман Р.И. Влияние солевых нагрузок на водные разделыорганизма крыс разного возраста / Р.И. Айзман, JI.K. Великанова, О.М. Паутова // Ж. эволюционной биохимии и физиологии. —1986.-с. 16-20. ;влияние на них некоторых факторов среды / Р.И. Айзман, Н.Е.t

12. Калмыкова, С. А. Борисова, И.П. Слинькова // В кн.:

13. Формирование механизмов регуляции водно-солевого обмена вIпроцессе онтогенеза. Н., 1979. — С. 18-37. ,I

14. Айзман Р.И. Реакция почек подростков на водную и солевуюнагрузки / Р.И. Айзман, О.Н. Петрова // Возрастные особенности 'формирования морфологии и физиологии почек человека.— Н: Изд. НГПИ, 1981.-С. 81-89. j

15. Айзман Р.И. Возрастные особенности гемодинамики у человека настимуляцию осморегулирующей системы / Р.И. Айзман, О.Н.I

16. Петрова, И.О. Тупицын // Физиология человека.- 1988 Т. 34.I4.-С. 647-651. |j

17. Айзман Р.И. Осмо- и ионные рецепторы печени / Р.И. Айзман, Я.Д.

18. Финкинштейн // Физиол. ж. СССР. 1976.- Т. 62.- № 1.- С. 128—I136. |

19. Акопджанова И.К. О механизме увеличения венозного оттока изскелетных мышц при внутриартериальном введении гипертонических растворов / И.К. Акопджанова, J1.A. Вильде //I

20. Бюллетень экспериментальной медицины. 1968. - Т. 66.-№ 10 — С. 16-18.1 I

21. Баевский P.M. Прогнозирование состояний на грани нормы ипатологии / P.M. Баевский. М.: Медицина, 1979. - 298 с.I

22. Балаховский И.С. Исследование состава крови и экскрециинекоторых веществ при водно-нагрузочной пробе /. И.С. Балаховский, В.Б. Носков, Р.К. Киселев // В кн.: IV Всесоюз. конф. по функциям почек и водно-солевому обмену. — Черновцы. 1974.-С. 134.

23. Балаховский И.С. Влияние водных и водно-солевых нагрузок уздоровых людей на ортостатические реакции / И.С. Балаховский,1

24. И.Г. Длусская // Физиология человека. 1981. - Т. 7. -№1. - С.t130.

25. Барабанова Т.А. Влияние паратиреоидного гормона ипаратиреоидного гипертензивного фактора на механические свойства миокарда нормотензивных крыс / Т.А. Барабанова, Н.З.I

26. Клюева, Д.Б. Рыжов, С.Г. Чефу // Росс, физиол. ж. им! И.М. Сеченова. 2000.- Т. 86.- № 2.- С. 182-189.I

27. Берхин Е.Б. Интероцептивные связи почек / Е.Б. Берхин //I

28. Механизмы регуляции физиологических функций. — Л., Наука,1971.- С. 144-152. ;I

29. Бобылева О.В. Динамика показателей вегетативной реактивности кострой дозированной гипоксии в курсе интервальной гипоксической тренировки / О.В. Бобылева, О.С. Глазачев // Физиология человека. 2007. - Т. 33. - № 2. - С. 81-89.

30. Борисова С.А. Роль афферентных механизмов почек в регуляцииводно-солевого обмена: автореф. дис. . канд. мед. наук / С.А. Борисова. Н., 1965 .- 11с. >

31. Брин В.Б. Активность ренина и содержание альдостерона в плазмекрови крыс при некоторых гормональных воздействиях '/ В.Б.

32. Брин // Матер. VII Всесоюзной конференции по физиологииjпочек и водно-солевому обмену. Чернигов. - 1985. - С. 38.

33. Булатецкая JI.M. Осмо- и ионорегулирующие реакции уваготомированных собак / JI.M. Булатецкая, Л.Я. Кузнецова, А.Я. Тернер // В кн.: VI Всесоюзная конференция по функциям1 почек и водно-солевому обмену. — Н., 1981— С.49. ,

34. Быков Е.В. Нейровегетативная регуляция хроно- и инотропной функции детей при умственной нагрузке / Е.В. Быков, A.B.I

35. Рязанцев // Успехи современного естествознания. — 2008. — №5. С. 81-83.II

36. Васильева//Физиол.ж. СССР . 1958. -т. 44. - С. 450-455. 1I

37. Великанова JI.K. Влияние перерезки спинного мозга наводовыделительную функцию почек / JI.k. Великанова //'бюлл. эксперим. биол. и мед. 1957. — № 11. — С. 62-64. |I

38. Великанова JI.K. Значение эфферентных систем осмо-, волюмо- иjионорегулирующих рефлексов в интеграции функции почек / J1.K.

39. Великанова // Интеграция функциональных систем в онтогенезе. — Новосибирск: Изд. НГПИ. 1990. - С. 3-18. ;I

40. Великанова JI.K. О рецепторах осморегулирующего рефлекса /

41. JI.K. Великанова // Бюлл. эксперим. биол. и мед. 1958. - Nd4. - С. 21-23. ;

42. Великанова JI.K. Осморецепторы тазовых конечностей / JI.K.5

43. Великанова// Бюлл. эксперим. биол. и мед. —1962. т. 53. 1.I1. С. 15-19. I1

44. Великанова JI.K. Формирование механизмов регуляции функциипочек в процессе онтогенеза / JI.K. Великанова // Возрастные1особенности формирования морфологии и физиологии | почки человека. Сб.н.тр. -Н.:НГПИД981. С. 3-16. |I

45. Финкинштейн //Физиол. ж. СССР. -1959. т. 45. - № 12. - С.j '1472-1476. ' ;I

46. Возрастные аспекты исследования водно-солевого гомеостаза иIфункции почек у человека с помощью водной и водно-солевыхфункциональных проб: метод. Рекомендации; под ред. Горбачеваt1. В.-М, 1984.-С. 3-49. i,

47. Гинецинский А.Г. Новые данные о регуляции деятельности почек /i

48. А.Г. Гинецинский // Тез. докл. VII Всесоюз. съезда физиол., биохимиков и фармакол. Киев, 1955. - С. 170.

49. Гипоксия. Адаптация. Патогенез. Клиника / Под ред. Шевченко1. Ю.Л., 2000. 373 с. j

50. Горизонтов П.Д. Система крови как основа резистентности иадаптации организма / П.Д. Горизонтов // Физиол. ж. СССР. -'1981.-т.23.-№3:- С. 317-321.

51. Григорьев А.И. Транспорт ионов в почке и содержание гормонов в• 11 1: 98Iкрови при нагрузочных пробах / А.И. Григорьев, Б.Р. Дорохова, Г.С. Арзамазов // В кн.: XIII Всесоюз. съезд физиол. общ-ва им И.П. Павлова. Алма-Ата. - 1979 б. - т. 1. - С. 361. |

52. Гуревич М.И. Механизмы регионарных сосудистых реакций приизменениях кислородного баланса организма / М.И. Гуреви^, С.А. Берштейн // Регионарное и системное кровообращение; под ред. В.В. Орлова.-Л., 1978.-С. 39-49. ;

53. Данияров С.Б. Адаптация сердечно-сосудистой системы кусловиям высокогорья Тянь-Шаня / С.Б. Данияров, И.Е. КононецI

54. Очерки по экологической физиологии. Н.: РАМН СО |ИФ.I1999.-С. 135-142.

55. Данн М.Д. Почечные простагландины: влияние на экскрецию1натрия и воды, систему ренин-ангиотензин, почечный кровоток и гипертензию / М.Д. Данн // Гормоны и почки М. Медицина, 1983.-С. 110-138. 1

56. Дворецкий Д.П. Контрактильная функция сосудистых миоцитов:II

57. Росс, физиол. ж. им. И.М. Сеченова.- 2001.- Т. 87.- № 10.- С. 1318-1324. |

58. Диверт В.Э. Влияние острой нормобарической нагрузки нарегионарное кровоснабжение верхней конечности / В.Э. Диверт,

59. Т.Г. Комлягина, С.Г. Кривощеков // Физиол. чел. 2004 .1. Т. 30. 99-№ 6.- С. 51-56. ;t

60. Динниц Е.Д. Роль альдостерона в механизме развития ормо- иионорегулирующих реакций / Е.Д. Динниц, Р.И. Айзман, Я.Д.i

61. Финкинштейн // В кн.: VI Всесоюз. конф. по функциям почек иводно-солевому обмену. Н., 1981- С. 92. ¡

62. Длусская И.Г. К вопросу о реакциях ренин-альдостероновойсистемы на водно-нагрузочные пробы / И.Г. Длусская // Физиол.чел.- 1984 .-Т. 10.-№3. С. 435-439.

63. Закс М.Г. О механизмах адаптации к опреснению среды уJнекоторых литоральных организмов / М.Г. Закс, М.М. Соколова //i

64. Ж. эволюц. биохимии и физиол. 1965. — № 1. - С. 538-5421

65. Захаров Ю.М. Чувствительность клеток к кислороду и продукцияiэритропоэтина / Ю.М. Захаров // Росс, физиол. ж. им! *И.М.i

66. Сеченова.-2005.-Т. 91.-№ 9.-С. 993-1004. |i

67. Иванов Ю.И. Современные данные по объемной регуляциифункции почек / Ю.И. Иванов // Регуляция функции почек и водно-солевого обмена; ред. Е.Б. Берхина. — Барнаул, 1973 а — вып. 3.-С. 24-34. ' j

68. Иванова JI.H. Взаимоде йствие вазопрессинергической исеротонергической систем мозга в регуляции водного баланса /

69. Л.Н. Иванова // Всероссийский конгресс «Нефрология и Диализiсегодня». 2003.' - Т.5. - № 3. - С. 231. ji

70. Инчина В.И. Осмо- барорецепторы поджелудочной железы' / В.И.i

71. Инчина, Я.Д. Финкинштейн // Физиол. ж. СССР. 1964. - ¡т. 50!3.-С. 301-305. ii ,

72. Колчинская А.З. Гипоксическая гипоксия, гипоксия нагрузки:i iповреждающий и конструктивный эффекты / А.З. Колчинская // Hypoxia Medical J. 1993. - № 4. - С. 8. jloo

73. Конради Г.П. Регионарное кровообращение как физиологическаяпроблема / Г.П. Конради, В.А. Левтов, С.И. Теплов // Вопросы регуляции кровообращения; под ред. Конради Г.П.- Л., 1969 С.3.17. !1 .

74. Косицкий Г.И. Афферентные системы сердца / Г.И. Косицкий //1. М., Медицина. 1975. !I

75. Косицкий Г.И. Сердце как саморегулирующаяся система / Г.И.

76. Косицкий, И.А. Червова // М., Наука. 1968.I

77. Кочемасова Н.Г. Об изменениях содержания электролитов й водыв сосудистой стенке и во внутренних органах! при экспериментальной артериальной гипертонии / Н.Г. Кочемасова // Гемодинамика и периферическое кровообращение; под ред. М.И.

78. Гуревича.- Киев, 1968.- С. 163-174. '

79. Кочемасова Н.Г. Роль электролитов в регуляции сосудистоготонуса / Н.Г. Кочемасова // Гемодинамика и периферическоеIкровообращение; под ред. М.И. Гуревича Киев, 1968 - С. 149— 161. |

80. Кривощеков С.Г. Структурно-функциональные резервы организмапри действии гипоксии / С.Г. Кривощеков // Сибирскийконсилиум. 2007. - Т. 31. - № 7 (62). - С. 52. 1

81. Кривощеков С.Г. Принципы физиологической регуляции функцийпри незавершенной адаптации / С.Г. Кривощеков, Г.М. Диверт // Физиология человека.-2001.-Т. 27-№ 1.-С. 127-135.I

82. Кривощеков С.Г. Расширение функционального диапазонавоздействиях / С.Г. Кривощеков, Г.М. Диверт, В.Э. Диверт //

83. Физиология человека.- 2005.- Т. 31, № 3.- С. 100-107.I

84. Кузнецова Л.Я. Эндокринные сдвиги у собак на введениеi

85. А.Я. Тернер // Матер. VIII Всесоюзной конф. по физиол. почек иiводно-солевого обмена. Харьков, 1989. — С. 97.

86. Кузнецова Л.Я. Эндокринные сдвиги на инфузию питуитрина уiсобак / Л.Я. Кузнецова, А.Я. Тернер // Матер. VII Всесоюзной конф. по физиол. почек и водно-солевого обмена. Чернигов, 1985. - С.110.111. Í

87. Кузьмин Б.Л. Осмо- и натриорецепторы малого кровообращения / Б.Л. Кузьмин // Физиол. ж. СССР. 1964. - Т. 50. - № 5. - С. 603607. •;t i

88. Кузьмин Б.Л. Осмо- и натриорецепторы малого j кругакровообращения. / Б.Л. Кузьмин // Физиол. ж.

89. СССР. 19<э4. - Т. 50.- №5.-С. 603-607. Í '

90. Куприянов B.C. О влиянии температуры на тонус кровеносных сосудов /B.C. Куприянов // Физиологический журнал СССР. —1976. -Т. 62. №4. -С. 573. \iiинститутов / Г.Ф. Лакин. М., 1986, «Высшая школа». 343 с.

91. Ладыкин М.В. Органные особенности компенсации тканевойгипоксии в условиях гипоксии / М.В. Ладыкин, Х.Д. Карбокатов,

92. A.A. Чонкоева, Е.В. Блажко // Очерки по экологической1физиологии.- Н.: РАМН СО ИФ, 1999.- С. 143-151. j 1

93. Логвиненко Н.С. Возрастные особенности рецепции альдостеронаiв дистальных сегментах нефронов крыс и индукции экспрессии

94. Na+, К+- АТФазы / Н.С. Логвиненко, Т.М. Хлебодарова,

95. Е.И.Соленов, Л.Н. Иванова // Росс, физиол. ж. им. И.М. Сеченова.-2004.-Т. 90.-№3.-С. 375-384. i 'i

96. Лукьянова Л.Д. Митохондриальная дисфункция типовойпатологический процесс, молекулярный механизм гипоксии / Л.Д.

97. Лукьянова // , Проблемы гипоксии: молекулярные, физиологические и медицинские аспекты; под ред.| , Л.Д. Лукьяновой и И.Б. Ушакова. М.: Истоки, 2004 С. 8. j

98. Лучкин Ю.Н. Осморецепторы сердца: автореф. дис. . канд. мед.гнаук / Ю.Н. Лучкин. Н., 1968. - 19с. |

99. Мажбич Б.И. Осцилловазометрия артериальных сосудовконечностей / Б.И. Мажбич Н.: Наука СО,1990.- С. 88-150.i

100. Макаров A.A. Особенности реакций сосудов сердца иj

101. Макаров, A.B. Докукин, А.Ж. Блюмберг // Вопросы регуляциикровообращения; под ред. Конради Г.П. Л., 1969 - С. 82-88.I

102. Маршак М.Е. Общие вопросы регуляции регионарного изонального кровообращения / М.Е. Маршак // Вопросы регуляции кровообращения; под ред. Конради Г.П. Л., 1969 - С. 17-28.

103. Матвеева М.Б. Афферентный и центральный механизмыIIгипоталамуса / М.Б. Матвеева, В.В. Осипович, И.А. Журавин // Физиол. ж. СССР 1981-Т. 67-№ 8-С. 1251-1256. Iгiнарушений с помощью адаптации к гипоксии / С.Ю. Машина,1 ;

104. Б.В. Смирин, И.Ю.'Малышев, Н.П. Лямина // Росс, физиол. ж. им. И.М. Сеченова.-2001.-Т. 87.-№ 1.-С. 110-117.

105. Медведев В.И. Адаптация / Медведев В.И. // СПб.: Институт мозгачеловека РАН 2003.- 584 с.

106. Медведева H.A. Секреторная функция эндотелия как факторрегуляции сердечно-сосудистого тонуса в норме и при патологии сердечно-сосудистой системы / H.A. Медведева, С.А. Гаврилова,

107. М.А. Графов, М.П. Давыдова // Росс, физиол. ж. им.| И.М. Сеченова.-2001.-Т. 87.-№ 11.-С. 1518-1526.i

108. Меерсон Ф.З. Адаптация к стрессорным ситуациям и стресслимитирующие системы организма. В кн.: Физиология1адаптационных процессов. Гл.10. / Под ред. Газетах О.Г.,

109. Меерсон Ф.З. -М., Наука, 1986.- С. 521-631. I1

110. Меерсон Ф.З. Адаптация, стресс и профилактика / Ф.З. Меерсон //1. М. Наука.-1981. Iч I

111. Мерзон А.К. Физиологический анализ водовыделительнойjфункции почки человека / А.К. Мерзон, JI.B. Хорунжая //!в кн.:11979.-Т. 1.-С. 363. ii t

112. Митракова O.K. Осморецепторы сердца: автореф. дис. канд. мед. наук / O.K. Митракова. Н., 1973. - 18с. j

113. Муравьева Я.Л. Влияние денервации на структуру и функциипочек крыс в онтогенезе / Я.Л. Муравьева // Интегральная физиология. Сб.н.тр —Н.: НГПУ, 2001.- С. 44-51. j

114. Наточин Ю.В. Ионорегулирующая функция почки / J Ю.В.

115. Наточин.-Л.: Наука, 1976.-С. 112-182. j

116. Наточин Ю.В. Реакция мидий на раздельное изменениеосмотической концентрации и солености среды /Ю.В. Наточин //

117. Ж. общ. биол .- 1966.- Т. 27.- С. 473-479. ji л

118. Нестеров В.В. Физиологическая регуляция водной проницаемости1базолатеральной мембраны эпителиальных клеток собирательнойIтрубки наружного слоя мозгового вещества почки крысы}/ В.В.

119. Нестеров, Г.С. Батурина, Г.Р. Ходус, Е.И. Соленов, Л.Н. Ивановаi

120. Всероссийский конгресс «Нефрология и диализ сегодня». -2003. Т.5. — № 3. С. 238.

121. Нестеров C.B. Особенности вегетативной регуляции сердечногоритма в условиях воздействия острой экспериментальнойгипоксии / В.В. Нестеров // Физиология человека . 2005.у Т. 31-№1.-С. 82-87. j'

122. Нехаев A.C. Венозное давление как показатель объемаtциркулирующей крови / A.C. Нехаев, В.А. Дегтярев. B.C. Бедненко // Космич. биол. и авиакосмич. мед. 1982.-Т. 16. -№2.-С. 91-92. ji •

123. Носков В.Б. Функциональная проба с водной нагрузкой:iфизиологические параметры и критерии оценки / В.Б. Носков,i

124. А.И. Григорьев, Г.И. Козыревская. Лаб. дело, 1978. - №7. - С.415.419. !j (

125. Орехов К.В. Возрастные аспекты исследования водно-солевогоiобмена и функции почек у человека с помощью водной и водноf 'солевых функциональных проб: метод, рекомендации / К.В. i i Орехов, Р.И. Айзман, JI.K. Великанова, А .Я. Тернер. Я. Д.

126. Финкинштейн, Е.М. Трофимович. М., 1984. - 50 с. jt

127. Осадчий 1 Л.И. Реактивность артериальной системы* привазодилатации, вызванной нитропруссидом натрия / Л.И. Осадчий, Т.В. Балуева, И.В. Сергеев // Росс, физиол. ж. им. И.М.

128. Сеченова.-2001.-f. 87-№ 10-С. 1325-1332. | 'i

129. Осадчий Л.И. Влияние исходного (спонтанного) уровняIартериального давления на ортостатические реакции системной гемодинамики / Л.И. Осадчий, Т.В. Балуева, И.В. Сергеев,' Е.А.i j I

130. Вершинина // Росс, физиол. ж. им. И.М. Сеченова 2001 - Т. 87—1. С. 90-96. 1 jt

131. Парфенюк В.В. Механизм изменений функций почек приувеличении объема внеклеточной жидкости у лягушек, голубей, 1 105крыс: автореф. дис. . канд. биол.наук / В.В. Парфенюк. Ч Киев, 1981.-22 с. I

132. Перехвальская Т.В. Гормональные механизмыIосморегулирующего рефлекса с печени: Автореф. дис. .: канд.мед.наук / Т. В. Перехвальская. Н, 1970. - 16 с. I

133. Перехвальская Т.В. Натрийконцентрирующий механизм печени иего роль и его роль в регуляции ионно-осмотического равновесияорганизма / Т.В. Перехвальская, H.H. Полякова // В кн.: IV

134. Всесоюз. конф. по функциям почек и водно-солевому обмену. Черновцы, 1974, с. 157-158.

135. Ройфман М.Д. Изменение гемодинамики после водной нагрузки учеловека / М.Д. Ройфман, А .Я. Тернер // VI Всесоюз. конф. по физиол. почек и водно-солевого обмена. — Н, 1981. — С. 235.j

136. Самойлов М.О. Адаптивные эффекты гипоксическогопрекондиционирования нейронов мозга / М.О. Самойлов, Е.В.

137. Лазаревич, Д.Г. Семенов, A.A. Мокрушин // Росс, физиол. ж. им.

138. И.М. Сеченова.-2001.-Т. 87-№6.-С. 714-729. \

139. Смирнов В.М. Физиология человека: учебник для студентов мед.вузов / В.М. Смирнов М.: Медицина, 2001 — 608 с. \

140. Соколова Р.И. Интерстициальные клетки мозгового слоя ! почек

141. Солдатова О.Г. Темперамент человека как фактор, влияющий науровень здоровья / О.Г. Солдатова, Ю.И. Савченков, С.Н. Шилов // Физиология человека 2007 - Т. 33.- № 2 - С. 76-80.5

142. Сороко С.И. Внутрисистемные и межсистемные перестройкифизиологических параметров при острой эксперимент^ьнойгипоксии / С.И. Сороко, Э.А. Бурых // Физиол. чел. 2004. - Т.i30.-№ 2.-С. 56-62.

143. Сороко С.И. Комплексное многопараметрическое исследованиесистемных реакций организма человека при дозированномгипоксическом воздействии / С.И. Сороко, Э.А.Бурых; С.С.i

144. Бекшаев, Е.Г. Сергеева // Физиология человека — 2005 — Т.'31, № 5.-С. 88-109.i

145. Султанов Ф.Ф. Гипертермия / Ф.Ф. Султанов. Ашхабад: Ылым,i1978.-224 с.iсосудов скелетной мышцы ~кошки при гипоксии и гипотермии организма / М.С. Табаров // Росс, физиол. ж. им. И.М. Сеченова.2001.-Т. 87.-№ 1.-С. 43-49. {i

146. Тернер А.Я. Роль рецепторов пищеварительной системы врегуляции водно-солевого обмена / А.Я. Тернер // Актуальные вопросы современной медицины. — Новосибирск, 1972. — С. 303—304. ! !i

147. Тернер А.Я. Гормональные механизмы регуляции экскреции1.<натрия почками / А.Я. Тернер // Инф. метод, сб.- Новосибирск:i1. Изд. НГПУ, 1997.-63 с. i

148. Тернер А.Я. Механизмы натрийуреза при осморегуляции уiчеловека / А.Я. Тернер // Матер. VIII Всесоюзной конф. поiфизиол. почек и водно-солевому обмену. — Харьков, 1989. — С.

149. Тернер А.Я. Механизмы поддержания натриевого гомеостаза приосморегуляции. Дис. . доктора мед.наук/ А.Я. Тернер, 1993.

150. Тернер А.Я. Развитие представлений о механизмах ионнойрегуляции / А.Я. Тернер // Интегративная физиология —

151. Новосибирск: Изд. НГПУ, 2001.- С. 35-43. !

152. Тернер А.Я. Реакция эндокринной системы на водно-солевыенагрузки у людей / А.Я. Тернер // Тез. 7-й Всес. конф. по функциям почек и водно-солевому обмену, поев. 90-летию А.Г. Гинецинского. (Чернигов, 1985).-Чернигов, 1985-С.217.

153. Тернер А.Я. Характеристика натрийнакопительной способности печени / А.Я. Тернер, Р.И. Айзман // Бюл. эксперим. биол. .и мед.s1984. т. 3. - № 3. - С. 263-265. 1i

154. Тернер А.Я. Об изменении функции почек при солевой нагрузке /

155. А.Я. Тернер, И.Ю. Юдаев // Физиол. чел. 1980. - Т. 6. -№'2'. - С.i286.291. 1 'i

156. Тихонова И.В. Оценка возрастных изменений регуляциипериферического кровотока у человека / И.В. Тихонова, A.B. Танканаг, Н.И. Косякова, Н.К. Чемерис // Росс, физиол. ж. им.

157. И.М. Сеченова.-2005.-T. 91.-№ 11.-С. 1305-1311. )i

158. Тишенина P.C. Осморецепторы селезенки / P.C. Тишенина, Я.Д.i

159. Финкинштейн // Докл. 2-й науч. конф. физиол. Зап-Сиб.объединения. Томск, 1961—С. 148. 'i

160. Е.М. Трофимович, Р.И. Айзман, А.Д. Герасев, Г.И. Крашенинина

161. Обмен калия и его гигиеническое значение Н.: НГПУ,2004 —i1. С. 17-29.

162. Тырышкина Е.М. Рецепторы и афферентные пути системы,1 , 108регулирующей ионный, осмотический и объемный гомеостаз /

163. Е.М. Тырышкина // XIII съезд Всесоюзн. физиол. общ-ва шк. И.П. Павлова. Алма-Ата, 1979- Т. 2 С. 232. ;

164. Тырышкина Е.М. Электрофизиологическая характеристика,природа и локализация осморецепторов печени /! Е.М.1

165. Тырышкина //Физиол. ж. СССР. 1978.- Т. 64.- № 3.- С. 349357.I

166. Тырышкина Е.М. Осмо- ионо- и объемные рецепторы печени /

167. Е.М. Тырышкина, Я.Д. Финкинштейн // Физиол. ж. СС^СР. -1977.-Т. 63.-№9.-С. 1334-1341.

168. Удельнов М.Г. Физиология сердца / М.Г. Удельнов. М.: МГУ.1975. |1

169. Ушаков И.Б. Гипоксические механизмы комбинированныхвоздействий / И.Б. Ушаков 2004. С. 297-387.Iстатистическая обработка / В.В. Фадеев // Проблемы эндокринологии. 2002.- Т. 48 - № 3 - С. 47-48.I

170. Федорова О.И. Влияние умеренной высокогорной гипоксии наструктуру суточных ритмов кислотно-основного состояния и газового состава крови / О.И.Федорова, М.В. Балыкин // Физиол. чел. — 1995. — Т. 21—№ 3.— С. 116. }

171. Финкинштейн Я.Д. Афферентные и центральные механизмырегуляции водовыделительной и натрийуретической функциипочек / Я. Д. Финкинштейн // В кн.: Физиология почки; ред. Ю.В.I

172. Наточин. Л.: Наука, 1972. - С. 190 - 205. !1..

173. Финкинштейн Я.Д. Афферентные механизмы систем,регулирующих водно-солевой гомеостазис / Я.Д. Финкинштейн // В кн.: Соврем, пробл. физиол. и патол. почек и водно-солевогоI: 1091.■