Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экологические аспекты энтомофауны внутриквартальных насаждений г. Тулы
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экологические аспекты энтомофауны внутриквартальных насаждений г. Тулы"

На правах рукописи

I

БОРИСЕНКО Марина Ивановна

>

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ЭНТОМОФАУНЫ ВНУТРИКВАРТАЛЬНЫХ НАСАЖДЕНИЙ г. ТУЛЫ

Специальность 03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Калуга - 2005

Работа выполнена на кафедре зоологии Тульского государственного педагогического университета им. Л.Н. Толстого

Научный руководитель: доктор биологических наук,

доцент А. А Короткова

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Г.А. Жариков

кандидат биологических наук A.B. Шпынов

Ведущая организация: Институт проблем экологии и эволюции

РАН, г. Москва

Защита диссертации состоится .............2005 г.

в..И.....часов на заседании диссертационного совета К.212.085.01 в Калужском государственном педагогическом университете им. К.Э. Циолковского по адресу: 248023, г. Калуга, ул. Ст. Разина, д. 26.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Калужского государс I венного педагогического университета им. К.Э. Циолковского.

Авгорефераг разослан 2005 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета кандидат биологических наук у'Ск. Л.Ь Стрельцов

^^ ¿ют

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Городские агломерации - это районы наиболее интенсивных антропогенных воздействий и преобразований экосистем. В городах в разной степени проявляются все виды антропогенной нагрузки на экосистемы.

Крупный город - специфическая система, в пределах которой можно выделить несколько типов урбоэкосистем, отличающихся по способу формирования, характеру антропогенного использования, степени изменчивости экологических факторов и силе техногенного прессинга. Одним из вариантов урбоэкосистем являются внутриквартальные насаждения.

На насекомых, их поведение и развитие во всех типах урбоэкосистем большое влияние оказывает круглосуточное освещение, загрязнения различного типа, а также степень посещаемости территорий человеком и вытаптывание травяного покрова и почвы. Несмотря на антропогенный прессинг, видовое разнообразие насекомых в крупных городах достаточно велико. Нередко здесь возникают экологические комплексы насекомых, схожие с соответствующими комплексами в природных условиях (Клауснитцер, 1990).

В связи с усилением пресса урбанизации на внутриквартальные насаждения заметно увеличивается их деградация (Кривошеина, 1992). В этих условиях особенно актуальными становятся исследования состояния основных компонентов внутриквартальных насаждений, в частности, энтомокомплексов.

Большинство имеющихся литературных источников посвящено изучению отдельных групп насекомых городов, а также изучению отдельных урбоэкосистем -промышленных, автотранспортных, рекреационных зон. Работ, посвященных энтомофауне внутриквартальных насаждений, гораздо меньше (Медведева и соавт., 1962; Клауснитцер, 1990). Некоторые сведения об энтомофауне внутриквартальных насаждений г. Тулы содержатся в работах Коротковой (2003, 2004), а также в совместных статьях (Короткова, Борисенко, 2001; Булухто, Короткова, Борисенко, Киселев, Чарина, 2003; Борисенко, Булухто, 2004; Борисенко, Короткова, 2004; Борисенко, Булухто, Короткова, 2004).

Цели и задачи исследования: изучение видового состава, экологической структуры и особенностей энтомокомплекса внутриквартальных насаждений г. Тулы.

В соответствии с целью в задачи исследования входило:

1. Изучение видового состава энтомофауны внутриквартальных насаждений г. Тулы.

2. Изучение трофической структуры энтомофауны внутриквартальных насаждений г. Тулы.

3. Изучение эколого-фаунистических особенностей карабидофауны внутриквартальных насаждений г. Тулы.

4. Изучение биоицдикаторных возможностей жужелиц для оценки экологического состояния внутриквартальных насаждений города.

5. Изучение видового состава и трофической структуры комплекса насекомых-вредителей внутриквартальных насаждений.

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ , БИБЛИОТЕКА |

>11«III I III ■■!■■—шшяят^т <•

Предмет исследования: видовая и трофическая структура энтомокомплекса внутриквартальных насаждений и его отдельных подсистем, а также реакция морфологических параметров одного из видов насекомых (Pterostichus melanarius 111.) на загрязнение среды изучаемых урбоэкосистем.

Объектом исследования был избран комплекс насекомых внутриквартальных насаждений г. Тулы.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Во внутриквартальных насаждениях крупного промышленного города существуют энтомокомплексы, которые имеют свою специфику.

2. Видовое разнообразие энтомокомплексов внутриквартальных насаждений различных зон города отличается по своему составу и обуславливается разницей экологических условий и степенью антропогенной нагрузки.

3. В трофической структуре энтомокомплекса внутриквартальных насаждений крупного города наибольшую часть занимают фитофаги, что характерно и для природных экосистем.

4. Среди насекомых - вредителей внутриквартальных насаждений преобладают полифаги, повреждающие вегетативные органы растений

5. Флуктуирующая асимметрия жужелиц может быть использована в качестве биоиндикации антропогенного влияния на внутриквартальные насаждения и город в целом.

Научная новизна исследований. В значительной степени расширен список видового состава насекомых, обитающих во внутриквартальных насаждениях г. Тулы.

Изучен комплекс насекомых-фитофагов, активно повреждающих растения внутриквартальных насаждений г. Тулы.

Впервые математически оценена взаимозависимость различных групп фитофагов внутриквартальных насаждений.

Научно-практическая значимость исследований. Использование полученных результатов может способствовать обеспечению целостности и нормального функционирования, а также прогнозированию динамики экосистем внутриквартальных насаждений, сохранению среды обитания человека и биоразнообразия в целом.

В частности, данные работы позволяют:

оценивать и прогнозировать состояние энтомокомплекса внутриквартальных насаждений,

- оценивать экологическую значимость отдельных видов,

- оценивать влияние насекомых-вредителей растений внутриквартальных насаждений и определять необходимость борьбы с ними,

- использовать отдельные виды насекомых для биоиндикации состояния урбоэкосистем как среды обитания человека,

- прогнозировать состояние энтомомплексов внутриквартальных насаждений и урбоэкосистем в целом при создании новых застроек.

Внедрение в практику результатов исследований. Материалы диссертации используются при преподавании учебных курсов «Зоология беспозвоночных», «Животный мир Тульской области», «Экологические основы защиты растений»,

«Экология насекомых» для студентов естественнонаучного и агрономического факультетов Тульского государственного педагогического университета им. J1.H. Толстого.

Апробация работы. Диссертация апробирована на расширенном заседании кафедры зоологии Тульского государственного педагогического университета им. JI.H. Толстого (2005).

Основные результаты исследований по теме диссертации доложены на 2 Международной конференции «Животные в городе» (Москва, МСХА, 15-17 аперля 2002 г.), Международных чтениях памяти профессора В.В. Стачинского, (г. Смоленск, Смоленский государственный педагогический университет, 19-20 ноября 2004 г) и научных конференциях ППС и аспирантов ТГПУ им. JI Н. Толстого (2001, 2002, 2003, 2004гг.).

Объем и структура работы. Диссертационная работа состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложения. Общий объем диссертации составляет 181 страницу, включая 29 рисунка и 22 таблицы. Список литературы включает 319 наименования источников, из них 258 отечественных и 61 зарубежных авторов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследование энтомофауны внутриквартальных насаждений проводились в вегетационные периоды 1999-2004 гг. в южном, северном, северо-восточном, западном и восточном районах г. Тулы, которые отличаются между собой по характеру застройки территории, степени озелененности и антропогенной нагрузке. Собрано более 12 000 экземпляров насекомых.

Исследование фауны и фенологии насекомых проводилось общепринятыми методами через каждые 3-5 дней (Фасулати, 1971), определение - по указанной в списке литературе (Определитель насекомых Европейской части СССР, 1964, 1965, 1969,1970, 1978,1981; Гусев, 1984; Beirne, 1963; Koch, 1984).

Для изучения видового состава, биотопического распределения, экологической структуры карабидофауны и массовых видов насекомых использованы следующие полевые методы: почвенные ловушки, стандартные почвенные пробы, ручные сборы с поверхности почвы и в укрытиях, кошение сачком. Жужелицы собраны с помощью почвенных ловушек Барбера Ловушки экспонировались с апреля по октябрь. Выборку жужелиц производили подекадно одновременно во всех исследуемых биотопах. Для описания экологической структуры жужелиц использованы общеизвестные работы ряда авторов (Шарова, 1971; Васильева, 1973; Грюнталь, 1983; Феоктистов, 1983; Федоренко, 1988; Карпова, Маталин, 1993). Определение жизненных форм имаго жужелиц проведено по системе И.Х. Шаровой (1981). Для характеристики состава различных групп населения жужелиц использована классификация М.И. Шишовой (1994).

Величина флуктуирующей асимметрии вычислялась по проценту асимметричных особей (Захаров, 1987).

Сходство и различие биоразнообразия энтомокомплексов урбанистических экосистем оценивалось с помощью коэффициента Жаккара (Клауснитцер,1990). Величина ^-разнообразия вычислялась через коэффициент Жаккара (Мэгарран, 1992) Коэффициент вариации определялся через среднее квадратичное отклонение, рассчитаны коэффициенты линейной и множественной корреляции (Лакин, 1990).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Глава 2. ВИДОВОЙ СОСТАВ И ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЭНТОМОКОМПЛЕКСОВ ВНУТРИКВАРТАЛЬНЫХ НАСАЖДЕНИЙ

г. ТУЛЫ

За период наблюдений обнаружено 560 видов насекомых, относящихся к 13 отрядам и 100 семействам (таблица 1). Доминирующим по количеству видов (268) является отряд чешуекрылых Ьер1<1ор1ега, на долю которого приходится 47,85% видового обилия. Данный отряд представлен 28 семействами. Наиболее многочисленно семейство совки Мосинс1ае (90 видов, 16,07%) и пяденицы Оеоте1пс)ае (48 видов, 8,57%). Среди чешуекрылых, обитающих в городских дворах Тулы, листовертки То«па<1ае составляют 5,53% общего видового обилия, занимая третье место после совок и пядениц.

Таблица 1

Соотношение отрядов насекомых внутриквартальных насаждений г. Тулы

№ Отряд Количество видов

п/п Абсолютное Относительное, %

1 Чешуекрылые 268 47,85

2 Жесткокрылые 141 25,17

3 Перепончатокрылые 55 9,82

4 Двукрылые 39 6,96

5 Клопы 25 4,46

6 Равнокрылые 10 1,78

7 Сетчатокрылые 4 0,71

8 Уховертки 3 0,53

9 Прямокрылые 10 1,78

10 Стрекозы 1 0,17

И Скорпионницы 1 0,17

12 Верблюдки 1 0,17

13 Ногохвостки 1 0,17

К отряду жесткокрылые Coleóptera относятся 141 вид, что составляет 25,17 % ввдового обилия. Из 22 семейств отряда доминирующими по количеству видов являются семейства жужелицы Carabidae - 42 вида, 7,5%, долгоносики Curculionidae - 27 видов, (4,82% видового обилия), и листоеды Chrysomelidae - 11

видов, 1,96%. Видовое обилие остальных семейств данного отряда составляет не более 1 %.

Отряд перепончатокрылые Hymenoptera представлен 55 видами, что составляет 9,82% общего видового разнообразия, большинство из которых (25 видов, 4,48%) относятся к семейству пилильщики настоящие Tenthredinidae.

На долю представителей отряда двукрылых Díptera приходится 6,96% (39 видов) общего видового обилия. Доминируют представители таких семейств как мухи настоящие Muscidae (7 видов; 17,94%), журчалки Syrphidae (5 видов; 12,82%) и калифориды Calliphoridae (5 видов; 12,82%).

Видовое обилие отряда полужесткокрылых Hemiptera составляет 25 видов (4,46%). Преобладают слепняки Miridae (10 видов, 1,96%) - представители луговой фауны. Отряды равнокрылые Homoptera и прямокрылые Orthoptera представлены 10 видами, что составляет по 1,78% общего видового обилия. Из отряда уховерток отмечено 3 вида, что составляет 0,53% общего видового обилия. На долю отрядов стрекозы Odonata, скорпионницы Mecoptera, верблюдки Raphidioptera, ногохвостки Collembola приходится по 1 виду и по 0,17% соответственно. Наибольшее число видов насекомых - 280, относящихся к 79 семействам и 11 отрядам, зафиксировано на территории западного модельного участка, что составляет 50% общего видового состава энтомофауны внутриквартальных насаждений г. Тулы (рис. 1). В северной части города отмечено 235 вида насекомых из 73 семейств и 11 отрядов, т.е. 41,96% общего видового обилия.

60,00%

50,00%

10,00%

0.00%

'□северный I ■ северо-восточный ■ южный .□западный

I восточный

Модельные участки

Рис. 1. Соотношение видового обилия энтомокомплекса внутриквартальных насаждений г. Тулы

В составе фауны насекомых зеленых насаждений восточного модельного участка насчитывается 224 вида (40% общего видового разнообразия), относящиеся к 67 семействам и 13 отрядам. В южном модельном районе собрано 223 вида насекомых, относящиеся к 67 семействам и 10 отрядам, что составляет 39,82% общего видового разнообразия. На территории северо-восточного модельного участка выявлено лишь 188 вида из 65 семейств и 10 отрядов - 33,57% видов соответственно.

Для оценки сходства видового состава насекомых отдельных модельных участков внутриквартальных насаждений мы использовали коэффициент видового сходства Жаккара и параметры p-разнообразия (таблицы 2, 3).

Таблица 2

Видовое сходство энтомофауны внутриквартальных насаждений г. Тулы (коэффициент Жаккара)_____

Северный Северовосточный Южный Западный Восточн ый

Северный - 0,21 0,16 0,25 0,23

Северовосточный - - 0,42 0,29 0,33

Южный - - - 0,19 0,34

Западный - - - - 0,20

Восточный - - - - -

Среднее 0,262

Коэффициент вариации Cv = 31,10 %

Коэффициент Жаккара для энтомокомплексов внутриквартальных насаждений колеблется от 0,16 до 0,42 при среднем значении 0,262. Наименьшее значение коэффициента Жаккара (0,16) и, следовательно, наименьшая степень сходства видового разнообразия насекомых, отмечено для территорий северного и южного модельных участков, а наибольшее (0,42) - для южного и северовосточного. Для 4 пар модельных участков: северного и северо-восточного; северного и западного; северного и восточного, а также, восточного и западного коэффициент Жаккара находится в пределах от 0,20 до 0,25. Значение коэффициента вариации Су коэффициента Жаккара составляет 31,10%. Полученный результат превышает 25%, в связи с этим, можно судить о значительном варьировании данного параметра (Лакин,1990) и значительных различиях в составе энтомофауны отдельных модельных участков.

На основании расчетов коэффициента Жаккара была рассчитана величина Р-разнообразия и коэффициент ее вариации. Известно, что величина Р-разнообразия возрастает по мере увеличения числа видов в двух квадратах и снижении сходства между ними (Мэгарран, 1992). Максимальное значение р-разнообразия (407,43) выявлено для пары южного и западного модельных участков, что объясняется значительными различиями экологических условий данных биоценозов. Территория внутриквартальных насаждений южного модельного участка подвергается большему антропогенному воздействию. Степень вытоптанности озелененной части городских дворов южного района достигает 25%, в западном

районе она составляет лишь 15%. Близость крупного металлургического предприятия (Косогорский металлургический завод), обуславливает более высокий уровень загрязнения атмосферного воздуха южного района, являясь основным поставщиком вредных соединений, таких как сернистый ангидрид, оксид углерода, диоксид азота, сероводород, оксид марганца. Западный модельный участок в значительной степени удален от крупных магистралей города, тогда как южная модельная территория располагается в 50м от главного городского проспекта с интенсивным движением автотранспорта (420 а/м в час)

Таблица 3

Р-разнообразие энтомофауны внутриквартальных насаждений г Тулы

Северный Северовосточный Южный Западный Восточный

Северный - 334,17 384,72 386,25 353,43

Северовосточный - - 238,38 332,28 276,04

Южный - - - 407,43 295,02

Западный - - - - 403,20

Восточный - - - - -

Среднее 341,09

Коэффициент вариации Су =16,75 %

Минимальное значение р-разнообразия (238,38) отмечено для пары южного и северо-восточного модельного участка. Для пары южного и восточного района исследования значение данного параметра также невелико (295,02), что свидетельствует о небольшом количестве видов и достаточно большой степени сходства видового состава насекомых. Средняя величина Р-разнообразия составляет 341,09. Для 3 пар модельных участков: северо-восточный и западный, северный и северо-восточный, северный и восточный значение р-разнообразия варьирует от 332,28 до 353,43. Несколько выше величина Р-разнообразия для северного и южного (384,72) и для северного и западного (386,25) модельных участков.

Коэффициент вариации р-разнообразия небольшой и составляет 16,75 % Таким образом, по видовому составу энтомокомплексов наибольшим сходством обладают южный и северо-восточный модельные участки (значение р-разнообразия 238,38; коэффициент Жаккара 0,42). Близость крупных промышленных предприятий и центральных магистралей города с интенсивным движением автотранспорта, одинаковая степень посещаемости территорий населением (вытоптанность 25%), сходство состава фитоценозов обеспечивает формирование аналогичных экологических условий.

В изучаемых экосистемах большинство насекомых составляют фитофаги (436 видов), относящиеся к 8 отрядам и 59 семействам. Это составляет 77,85% общего видового обилия энтомофауны внутриквартальных насаждения города (рис. 2). Среди растительноядных насекомых по биоразнообразию лидируют представители отряда чешуекрылых - 268 видов (61,46% видового обилия фитофагов).

3% 5%

Ei фитофаги S энтомофаги ■ сапрофаги Q миксофитофаги

78%

Рис 2. Соотношение трофических групп насекомых внутриквартальных насаждений г. Тулы

Вторым по количеству видов насекомых - фитофагов, является отряд Жесткокрылых Отмечено 76 видов жуков-фитофагов (17,43%), большая часть, из которых принадлежит семействам долгоносики (27 видов, 6,19%) и листоеды (11 видов, 2,52%).

Из 55 видов перепончатокрылых, обнаруженных нами на территории внутриквартальных насаждений, 36 представителей отряда являются абсолютными фитофагами (8,25%) Наиболее многочисленно семейство пилильщики настоящие (25 видов, 5,73%), представители которого являются насекомыми-вредителями зеленых насаждений городских дворов. Обычны Caliora varipes, C.Iimacina, Rhogogaster viridis.

В отряде полужестокрылых отмечено 15 видов (3,44%) фитофагов, относящихся к 5 семействам. Наибольшая доля видового обилия принадлежит семейству слепняки - 9 видов, 2,06%. В составе отряда двукрылых выделено 14 видов (3,21%), предпочитающих растительную пищу. Так, все представители семейства журчалки (5 видов, 1,14%) являются фитофагами. Соотношение видового обилия фитофагов среди прямокрылых и равнокрылых одинаково и составляет по 10 видов (2,29%).

В результате исследований внутриквартальных насаждений г. Тулы выявлено, что среди фитофагов преобладают насекомые с ротовым аппаратом грызущего типа (393 вида, 90,12%) Coleóptera (76 видов, 17,43%), гусеницы Lepidoptera (268 видов, 61,46%), Hymenoptera (29 видов, 6,65 %), Orthoptera (10 видов, 2,29%), Dermaptera (3 вида, 0,68%). 7 представителей (1,60%) отряда Hymenoptera имеют грызуще-лижущий ротовой аппарат. Имаго Lepidoptera (268 видов, 61,46%) имеют сосущий ротовой аппарат и относятся к антофильным насекомым. На исследованных модельных участках города выявлено 29 фитофагов с колюще-сосущим ротовым аппаратом (6,65%) из отрядов Hemiptera (15 видов, 3,44%), Diptera (4 вида, 0,91%) и Homoptera (10 видов, 2,29%). Насекомые с

лижущим ротовым аппаратом составляют 3,21% общего обилия фитофагов (14 видов отряда Díptera).

Преобладание фитофагов характерно для экосистем как естественного, так и искусственного происхождения.

В экосистемах городских дворов г. Тулы выявлено 79 видов (14,10% общего видового обилия) энтомофагов, среди которых преобладают хищники - 66 видов (83,54%). Значительную часть из них составляют жесткокрылые (42 вида, 63,63%), а среди них - жужелицы. В составе карабидофауны внутриквартальных насаждений выделено 27 видов (40,90%) хищных форм жужелиц, из которых 3 вида (Pterostichus melanarius, Amara aenea, Poecilus versicolor) являются наиболее распространенными на территориях городских дворов. Отряд полужесткокрылых представлен 8 видами хищников (12,12%), из которых 5 видов (7,57%) принадлежит семейству клопы-охотники. Среди перепончатокрылых отмечено 4 вида (6,06%) хищников -представителей семейств Pompilidae, Myrmicidae и Vespidae.

Большая часть хищников (17 семейств, 56 видов, 84,84 %) питаются исключительно насекомыми. Представители семейств Histeridae (Coleóptera) и Anthocoridae (Hemiptera), помимо насекомых, используют в пищу клещей. 7 представителей отряда Coleptera из семейств Carabidae (6 видов) и Silphidae (1 вид), питаются насекомыми и моллюсками.

Среди консументов второго порядка во внутриквартальных насаждениях города выявлено 13 видов (2,32%) насекомых-паразитов. В основном, это представители отрядов Hymenoptera и Díptera, паразитирующие на насекомых, птицах, млекопитающих, включая человека. Самым большим обилием видов представлено семейство Ichneumonidae (10 видов, 76,92% общего количества паразитов).

На территориях городских дворов обнаружено 28 видов (5,00%) насекомых-сапрофагов, относящихся к отрядам Coleóptera (10 видов, 35,71%) и Díptera (18 видов, 64,28%). Лидирующее положение по видовому обилию среди насекомых-сапрофагов занимают двукрылые. Их насчитывается 18 видов (64,28 % общего биоразнообразия сапрофагов), из которых 7 представителей относятся к самому распространенному и многочисленному семейству Muscidae. Отряд Coleóptera включает 10 видов сапрофагов. Наиболее разнообразно семейство Scarabeidae (6 видов, 21,42%).

Миксофитофаги внутриквартальных насаждений представлены 26 видами (4,64% общего видового обилия) Небольшое количество миксофиофагов в биоценозах внутриквартальных насаждений г. Тулы обусловлено особенностями конкурентных отношений в структуре энтомокомплекса.

Анализ трофических групп в пределах отрядов насекомых, отмеченных нами во внутриквартальных насаждениях г. Тулы, показал следующее. Все выявленные представители отрядов Lepidoptera и Homoptera являются фитофагами Среди Coleóptera, Hemiptera, и Orthoptera также преобладают фитофаги (53,90%, 60%, 90% соответственно) Большое количество жесткокрылых является хищниками (29,78%) Полужесткокрылые имеют в своем составе хищников (32%) и миксофитофагов (4%) Перепончатокрылые по трофической специализации

являются не только фитофагами (6,65%), но и хищниками (7,27%), и миксофитофагами (4,58%), и паразитами (18,18%).

Большинство видов двукрылых (46,15%) являются сапрофагами. В состав ОгЙюр1ега, помимо фитофагов, входит и один вид миксофитофагов. Представители отрядов Ос1опа1а, 1^еигор1ега, 11арЫ<1юр1ега, Месор1ега относятся к одной трофической фуппе и являются хищниками Со!1етЬо1а и ТпсЬор1ега - сапрофаги.

Глава 3. ВИДОВОЙ СОСТАВ И ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА НАСЕКОМЫХ - ВРЕДИТЕЛЕЙ ВНУТРИКВАРТАЛЬНЫХ НАСАЖДЕНИЙ

г. ТУЛЫ.

Из 560 видов насекомых, обнаруженных нами во внутриквартальных насаждениях, 89 видов (15,89%) относятся к разряду широко распространенных в средней полосе России вредителей древестно-кустарниковых насаждений. Из них 17 видов (18,48%) питаются генеративными органами, 83 (81,52%) -вегетативными Органотропность вредителей вегетативных органов различна: 3 вида (3,61%) повреждают корни, 5 видов (6,03%) - стебли и 75 видов (90,36%)-листья. Многообразие вредителей листьев - филлофагов - можно свести к следующим экологическим группам: минирующие виды (8 видов, 8,88%), галлообразователи (9 видов, 10%), листогрызущие (58 видов, 64,44%) (рис.3).

70,00% г 60,00% 50,00% 40,00% 30,00% -

20,00%

I

; 10,00%

1 0,00%

I

Рис 3. Соотношение экологических групп насекомых-вредителей

Наибольшее количество насекомых-вредителей - 61 вид трофически связано с растениями сем. Розоцветных. За счет листьев ивовых (тополь, осина, ива) развиваются 19 видов вредителей. Вредители березы представлены 18 видами, дуб повреждают 13 видов, листья липы - 7, клена - 5 видов. На листьях жимолости,

I минообразователи 1 I галлообразователи 11

I листогрызущие |

сирени и ясеня обнаружено 3 вида: моль-пестрянка сиреневая, сиреневый осовидный и жимолостный полосатый пилильщики.

В значительной степени органотропность и трофический преферендум насекомых-фитофагов определяется типом ротового аппарата. Из зарегистрированных нами вредителей грызущий ротовой аппарат характерен для жуков (27 видов), личинок и имаго пилильщиков (Hymenoptera; 19 видов), гусениц бабочек (35 видов). Имаго бабочек выполняют роль опылителей. 9 видов тлей (Homoptera), имеют колюще-сосущий ротовой аппарат. Не смотря на известный факт преобладания сосущих вредителей в городских условиях (Сулханов,1992), во внутриквартальных насаждениях г. Тулы эта группа представлена небольшим количеством видов. Однако это вполне компенсируется значительной численностью тлей. 90 % (81 вид) вредителей имеют колюще-грызущий ротовой аппарат, 10% (9 видов) - колюще-сосущий.

Доминирующие положение по видовому обилию среди насекомых-вредителей (рис. 4) во внутриквартальных насаждениях занимает отряд Lepidoptera (35 видов, 38,04%). Отряд Coleóptera представлен 27 видами (29,34%), отряд Hymenoptera -19 видами (20,65%) и Homoptera- 9 видами (9,78%).

10%

30%

■ чешуекрылые ■ жесткокрылые

Ш перепончатокрылые О равнокрылые

Рис 4. Соотношение отрядов насекомых-вредителей внутриквартальных насаждений г. Тулы

Анализ изменчивости видового разнообразия насекомых-вредителей на модельных участках осуществлялся методом кластеризации. После автоматической обработки данных была построена дендрограмма (рис. 5).

Структура дендрограммы показывает, что наиболее близки по количеству видов объекты С2 (северо-восточный модельный участок) и С3 (южный модельный участок), которые объединяются на уровне 3. Объекты дендрограммы С4 (западный модельный участок) и С] (северный модельный участок) так же близки и их

объединение отмечается на 4 уровне. Далее наблюдается соединение образовавшихся кластров на отметке 18. Все объекты окончательно группируются в один кластер на уровне 24.

Видовое разнообразие насекомых-вредителей северного и западного районов исследования несколько отличается от остальных модельных участков Удаление от крупных предприятий города, наличие большого количества древесно-кустарниковых пород растений, менее заселенности территории создают благоприятные условия для существования многих групп насекомых, в том числе и вредителей зеленых насаждений Сходные количественные характеристики видового разнообразия насекомых-вредителей на территориях северо-восточного и южного модельных участков обуславливается сходством эколого-временных условий и степенью техногенного и антропогенного воздействия.

Tree Diagram for 5 Cases Single Linkage Euclidean distances

25 -.-1---1-.-

20

5

0 ------

С_5 С_3 С_2 С_4 С_1

Рис 5. Дендрограмма результата кластерного анализа видового обилия насекомых-вредителей внутриквартальных насаждений г. Тулы. Условные обозначения: Ср северный модельный участок; С2 - северо восточный модельный участок; С3 -южный модельный участок; С4 - западный модельный участок; С5 - восточный модельный участок

Видовой состав чешуекрылых, повреждающих зеленые массивы городских дворов, представлен разнообразными экологическими группами-открытоживущими, минерами и галлообразователями. Среди открытоживущих форм, питающиеся почками, цветками, молодыми побегами и листьями преобладают в основном широко распространенные вредители леса, парка и сада-лунка серебристая (РЬа!ега ЬисерЬа!а Ь), совка пирамидальная (А. ругапнс!еа !_,.),

совка садовая черноватая (М. persicaria L.). Совка пирамидальная (A. pyramidea L.), совка садовая черноватая (М. persicaria L.) являются полифагами и способны повреждать листья тополя, рябины, ильма, лещины, яблони, груши и вишни. На территориях внутриквартальных насаждений южного и северо-восточного модельных участков выделены несколько видов насекомых-вредителей, трофически связанных с сем. Ивовых. В составе фитоценозов данных участков тополь, осина, ива занимают существенную часть в древесно-кустарниковом ярусе и такой представительница чешуекрылых как кисточница-отшельница (Clostera anachoreta Fabr.) здесь особенно многочислененна. Среди бабочек-вредителей внутриквартальных насаждений города немаловажное значение имеют пяденицы (9 видов, 25,71%). Чешуекрылые-вредители, ведущие полускрытый и скрытый образ жизни, на территориях внутриквартальных насаждений представлены двумя семействами листоверток (6 видов, 17,14%) и молей-пестрянок (2 вида, 5,71%), большинство из которых являются полифагами. Во внутриквартальных насаждениях города зарегистрирована одна из самых распространенных и массовых вредителей тополей моль-пестрянка тополевая (Lithocolietis populifoliella Tr.). Наибольший урон насаждениям внутриквартальных насаждений наносят представители семейства Ypomeutidae. Они трофически связаны с растениями сем. Розоцветных (яблоня, рябина, черемуха), а также повреждают листья ясеня и дуба. Черемуховая горностаевая моль (Yponomeutae evonymellus L.) наиболее многочисленна на северном модельном участке, где растения семейства розоцветных составляют существенную часть фитоценоза. Горностаевая яблоневая моль (Yponomeuta malinellus Z.) и плодовая горностаевая моль (Yponomeuta padellus L.) зафиксированы на территориях всех модельных участков.

Заметную роль среди фитофагов внутриквартальных насаждений играют пилильщики, являющиеся постоянными членами рассматриваемых сообществ. Это представители сем. Cimbicidae, Argidae, Pamphiliidae и Tenthredinidae. Нами выделено 15 представителей Tenthredinidae, что составляет 16,30% общего видового состава всех насекомых-вредителей. Личинки ведут открытый образ жизни, повреждая листья. Розанный изменчивый пилильщик (Arge pagana Panz., Argidae) обнаружен в посадках западного и южного модельных участках, где на 70% им были повреждены листья шиповника. Для внутриквартальных насаждений г. Тулы характерны широкое распространение вишневого слизистого пилильщика (Calioroa limacina Retz.), сиреневого осовидного пилильщика (Tenthredo vespa Retz.), пилильщика зеленого (Rhogogaster viridis 1.). Личинки березового серого пилильщика (A. cingillum Klug.) наносят вред березе, объедая листья по краям или уничтожая их целиком.

Подавляющее большинство сосущих вредителей составляют тли (9 видов, 9,78% общего видового обилия насекомых-вредителей). На территориях городских дворов более ранней застройки отмечено большое видовое разнообразие тлей, однако численность их и вредоносность незначительна. В районах приближенных к центру города (южный, восточный), к крупным промышленным предприятиям (северо-восточный) видовое разнообразие незначительно, в тоже время, численность многих видов очень высокая. Такая особенность объясняется в первую очередь состоянием кормовых растений и состоянием самого биоценоза.

Значительный ущерб внутриквартальным насаждениям наносят березовая кружевная тля (Hormaphis betulae L.), вязово-грушевая тля (Eriosoma laguninosum Hort), рябиновая тля (Yezabura sorbí Как.).Эти вредители широко расселены в городских дворах, особенно высокая их численность отмечена на деревьях северовосточного и южного районов. Численному обилию вредителей в зеленых насаждениях этих модельных участков способствуют факторы, ослабляющие рост и развитие кормовых пород, а именно: запыленность и загазованность воздуха, повышенная температура, плохая аэрация почвы, пониженная влажность.

Таким образом, характерной особенностью вредной фауны внутриквартальных насаждений является большая численность насекомых ведущих скрытый и полускрытый образ жизни. Однако видовое обилие их невелико.

По видовому обилию среди насекомых-вредителей доминируют полифаги (36 видов, 40,45%) (рис. 6). Максимальное обилие видов вредителей - полифагов отмечено нами в северном районе города - 23 вида. Наименьшее число вредителей, являющимися полифагами, зафиксировано на восточном модельном участке - (9 видов , 25%) Видовое обилие олигофагов, обитающих на территориях городских дворов представлено 32 видами насекомых (35,95%). Относительное количество представителей этой трофической группы на модельных участках колеблется незначительно от 31,25% на западном участке и до 34,78% на восточном. Во внутриквартальных насаждениях на долю монофагов (21 вид) приходится 23,59% общего видового состава вредителей, их распределение на исследованных территориях не однозначны. В северном районе число монофагов- вредителей максимальное и составляет 13 видов и 61,90%. Минимальное количество монофа! ов (6 видов, 28,57%) отмечено в восточном районе.

50,00% | 45,00% i 40,00% I 35,00% ¡ 30,00% , 25,00% 1 20,00% ! 15,00% I 10,00% i 5,00% ' ojm i

/

■монофаги ■ олигофаш| "■полифаги |

■S"

/

Я

Мэдаьныг участии

Рис. 6. Соотношение трофических групп насекомых-вредителей внутриквартальных насаждений г. Тулы

Для сравнения трофической специализации фитофагов-вредителей пяти модельных участков нами были рассчитаны коэффициенты линейной и множественной корреляции. Значение коэффициента линейной корреляции для монофагов и олигофагов положительное и составляет 0,63, что свидетельствует о сильной сопряженности между этими трофическими группами насекомых-вредителей. Для групп монофагов и полифагов, а также олигофагов и полифагов коэффициент линейной корреляции отрицательный и составляет (-0,97) и (-0,8). Высокое значение коэффициента множественной линейной корреляции (0,99) говорит о тесной взаимосвязи монофагов, олигофагов и полифагов среди насекомых-вредителей внутриквартальных насаждений г. Тулы.

Полифаги, как правило, в большей степени экологически пластичны, они так же характеризуются высокой выживаемостью и численностью, что в свою очередь, увеличивают конкуренцию с олигофагами и монофагами Такой прессинг полифагов вызывает снижение количества видового разнообразия последних двух групп. Динамика относительного количества олигофагов и монофагов заметно коррелирует и снижение количества видов этих групп происходит в одной и той же точке - западного модельного участка. Наряду с этим, относительное количество обилие полифагов достигает своего максимума на территории западного района исследования, что подтверждает известную закономерность. На южном модельном участке наблюдается отрицательная корреляция между монофагами и полифагами Наличие большего количества монофагов свидетельствует о том, что в экосистеме данного модельного участка уже сформировалось некоторое устойчивое состояние, позволяющие существовать таким специализированным видам.

Глава 4. ЭКОЛОГО - ФАУНИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НАСЕЛЕНИЯ ЖУЖЕЛИЦ ВНУТРИКВАРТАЛЬНЫХ НАСАЖДЕНИЙ

г. ТУЛЫ

За период исследований на территориях внутриквартальных насаждений г. Тулы нами было выявлено 42 вида жужелиц относящихся к 20 родам Наибольшим числом видов представлены роды Harpalus (7 видов), Amara (5 видов), Carabus (4 вида). Максимальное разнообразие видов карабидофауны отмечено в восточном районе города. В комплексе жужелиц данной территории многоэтажной застройки выделено 28 видов (66,66%). В западном районе отмечено 24 вида жужелиц, на их долю приходится 57,14%. В северо-восточной части города на территории внутриквартальных насаждений выделено 19 видов (45,23%) представителей карабидофауны. В северном и южном районах - 18 и 15 видов, что соответственно составляет 42,85% и 35,71%.

К видам, доминирующим по численности (более 5%) относятся Pterostichus melanarius, Pterostichus niger, Amara aenea. Субдоминантами (от 1 до 5%) являются. Poecilus versicolor, Agonum assimile, Slivina fossor. Численность остальных видов составляет менее 1%. Pterostichus melanarius доминирует на всех исследуемых территориях.

Зоогеографический состав фауны жужелиц районов многоэтажной застройки г. Тулы характеризуется господством видов с широкими ареалами. Наиболее обильно представлена группа транспалеарктических - 20 видов, 47,62%. которые доминируют в видовом соотношении во всех внутриквартальных насаждениях (от 14,28% до 26,19%). На долю представителей европейско-сибирской группы жужелиц приходится 26,19% (11 видов) общего видового обилия карабидофауны внутриквартальных насаждений. Большая часть этих видов полизональная с большой экологической пластичностью. В численном отношении данная группа доминирует на территории восточного и западного районов. Основу этого комплекса по численности составляют Pterostichus melanarius и Carabus cancellatus. В исследуемых ценозах присутствуют западно-палеарктические (5 видов, 11,90%), циркумбореальные (2 вида, 4,76%), европейские (2 вида, 4,76%), голарктические и европейско-средиземноморские (по 1 виду, 2,38%).

По биотопическому распределению видов жужелиц в исследованных районах города выделено 8 экологических групп жужелиц. Ведущая роль по видовому обилию принадлежит лугово-полевым видам (22 вида, 52,38%). Лесные и эврибионтные группы представлены 5 видами, что составляет по 11,9% общего видового состава карабидофауны внутриквартальных насаждений. На территориях восточного, западного и северного районов города были отмечены также и лесо-болотные виды: Loricera pilicornis, Pt. stremus, Agonum assimile, что свидетельствует о нарастании условий мезофитности.

Характер распределения жизненных форм жужелиц во внутриквартальных насаждениях относительно стабильный. На исследованных территориях города выявлено 8 жизненных форм жужелиц. Преобладают зоофаги (27 видов; 64,28%), которые представлены 6 группами: подстилочные стратобионты, подстилочно-почвенные стратобионты зарывающиеся, подстилочно- почвенные стратобионты, эпигеобионты ходячие, эпигеобионты бегающие, геобионты роющие. Класс зоофагов наибольшим видовым (16 видов, 38,09%) и численным обилием представлен на территории восточного района, из которых 8 видов (19,04%), относятся к подстилочным стратобионтам. Видовое разнообразие зоофагов западного района представлено 15 видами (35,71%) Здесь в роли доминирующей группы видового обилия выступают стратобионты подстилочно- почвенные зарывающиеся (7 видов, 16,66%). На территориях северо-восточного и северного районов обнаружено по 14 видов зоофагов (33,33%), доля подстилочных стратобионтов составляет по 11,90% . В южной части города нами отмечено наименьшее количество зоофагов - 11 видов (26,19%). Менее многочисленны по количеству видов эпигеохортобионты ходячие (5 видов, 11,90%). Наибольшее число жужелиц данной группы по 3 вида, и по 7,14%, зафиксировано на западном и северо-восточном участках исследования.

Миксофитофаги внутриквартальных насаждений города представлены 15 видами, что составляет 35,72% общего видового обилия карабидофауны. Нами выявлено 2 группы миксофитофагов: геохортобионты гарпалоидные (13 видов, 30,95%) и стратохортобионты (2 вида, 4,76%). В восточных многоэтажных застройках количество видов миксофитофагов также велика - 12 видов (28,57%), из

которых 23,80% составляют миксофитофаги геохортобионты гарпалоидные - 10 видов. В западном районе выявлено 8 видов миксофитофагов (19,04%)

Анализ спектра жизненных форм жужелиц внутриквартальных насаждений с разным прессом урбанизации показал, что при возрастании урбанизации наблюдается упрощение спектра жизненных форм. Жужелицы- зоофаги являются менее устойчивыми к антропогенным воздействиям, чем миксофитофаги. По градиенту урбанизации, среди зоофагов сокращается обилие подстилочно-почвенных стратобионтов и увеличивается видовое разнообразие подстилочных стратобионтов. При общем доминировании зоофагов, доля миксофитофагов, трофически связанных с травостоем, увеличивается в ряду от более старых городских дворов к районам новостроек (от 6,25% - северный район до 35,71% -восточный).

Анализ распределения коэффициентов флуктуирующей асимметрии скульптуры надкрылий в разных выборках Pterostichus melanarius 111 по внутриквартальным насаждениям города показывает следующее. Наименьшего значения коэффициент флуктуирующей асимметрии достигает в районах пятиэтажной застройки (западный) - 0,520, а наибольшего - в выборках многоэтажной застройки с интенсивным уличным движением, большим влиянием промышленных предприятий и относительно большой плотностью населения (восточный 0,720 и южный модельные участки 0,600). Многолетнее существование дворов, меньшая численность населения на территориях западной части города способствует большей устойчивости биоценозов, что создает условия для более стабильного морфогенеза Pterostichus melanarius 111. Северный и северо-восточный районы по величине коэффициента флуктуирующей асимметрии занимает промежуточное положение - 0,560, в связи со средними показателями названных факторов.

Для оценки степени влияния загрязнения атмосферного воздуха на проявление флуктуирующей асимметрии у Pterostichus melanarius 111. был проведен корреляционный анализ, который показал зависимость проявления флуктуирующей асимметрии скульптуры надкрылий Pterostichus melanarius 111. от загрязнения атмосферного воздуха. Существенное значение имеют загрязнения атмосферы свинцом (0,63), титаном (0,58), радиоактивным калием (0,56), стронцием (0,45), а так же большое влияние оказывает у-излучение (0,72). Кроме того, на онтогенез Pterostichus melanarius 111 оказывает влияние загрязнения воздуха цезием и ураном Математически обоснована зависимость флуктуирующей асимметрии скульптуры надкрыльев Pterostichus melanarius III от химических загрязнений атмосферного воздуха, что. позволяет использовать данный вид жужелиц в качестве тест-объекта для биоиндикации загрязнения городской среды. В частности, зная определенный коэффициент флуктуирующей асимметрии данного вида жужелиц, можно установить наличие и параметры определенных загрязнителей.

ВЫВОДЫ

1. В результате исследований энтомофауны внутриквартальных насаждений пяти модельных участков, расположенных в разных районах г. Тулы, нами

выявлено 560 видов насекомых, относящихся к 13 отрядам и 100 семействам. Биоразнообразие насекомых в наибольшей степени обусловлено временем существования экосистем внутриквартальных насаждений.

2. Во внутриквартальных насаждениях г. Тулы преобладают представители отрядов Lepidoptera (268 видов, 47,85 % видового обилия) и Coleóptera (141 вид, 25,17% видового обилия), что типично для города и свидетельствует о лугово-лесном характере экосистем внутриквартальных насаждений города.

3. Сходство параметров биоразнообразия энтомокомплексов экосистем различных внутриквартальных насаждений г. Тулы незначительно, что обуславливается небольшими различиями временных и экологических факторов, а также в степени антропогенного воздействия (коэффициент Жаккара колеблется от 0,16 до 0,42 при среднем значении 0,26; (3-разнообразие -341,09).

4. Трофическая структура энтомокомплекса внутриквартальных насаждений соответствует таковой в естественных экосистемах' преобладают фитофаги 436 видов (77,85% видового обилия); хищники представлены 66 видами (11,79 %), паразиты - 13 видами (2,32 %), миксофитофаги - 26 видами (4,64 %), сапрофаги - 19 видами (3,39 %).

5. Во внутриквартальных насаждениях г. Тулы выявлено 89 видов насекомых, являющихся потенциальными вредителями, среди которых доминируют чешуекрылые (35 видов,38,04 %) и жесткокрылые (27 видов, 29,34 %). Отмечена тесная взаимосвязь монофагов, олигофагов и полифагов среди насекомых-вредителей внутриквартальных насаждений г. Тулы (начение коэффициента множественной линейной корреляции высокое - 0,99).

6. Карабидокомплекс представлен 42 видами, относящимся к 20 родам. Выявлено 8 жизненных форм жужелиц, из которых преобладают зоофаги 27 видов (64,28 %), на долю миксофитофагов приходится 35,72 % (15 видов) общего видового обилия карабидофауны внутриквартальных насаждений города.

7. Во внутриквартальных насаждениях г. Тулы установлена тенденция увеличения значения коэффициента флуктуирующей асимметрии скульптуры надкрылий Pterostichus melanarius 111. от 0,520 до 0,720 (при среднем 0,592) в ряду западный модельный участок - северный - северо-восточный - южный -восточный.

8. Математически обоснована зависимость флуктуирующей асимметрии скульптуры надкрылий Pterostichus melanarius 111 от химических загрязнений атмосферного воздуха, что позволяет использовать данный вид жужелиц в качестве тест-объекта для биоиндикации загрязнения городской среды

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Короткова А.А., Борисенко М И.. Энтомофауна транспортных зон окраин города Тулы // Сб. науч. трудов преподавателей, аспирантов и студентов естественнонаучного факультета ТГПУ им. Л.Н. Толстого. - Изд-во ТГПУ им. Л Н. Толстого, Тула, 2001, С. 162-166.

2. Булухто Н.П., Короткова А А., Борисенко М.И., Киселев С.В., Чарина Е.В. Флуктуирующая асимметрия Pterostichus melanarius III. (Coleóptera, Carabidae) в условиях урбанизации // В кн.: Животные в городе. Материалы Второй научно-практической конференции. - Москва: ИПЭЭ РАН, 2003. с. 186-187.

3. Борисенко М.И, Булухто Н.П.Видовой состав жужелиц внутриквартальных насаждений г. Тулы // В кн.: Научные Чтения памяти профессора В.В. Стачинского. вып. 4. Изд-во Смоленского гос. пед. ун-та. -Смоленск, 2004. - С. 53-56.

4. Борисенко М.И., Короткова А.А. Энтомофауна внутриквартальных насаждений г. Тулы. // Деп. в ВИНИТИ, № 373-В2004. - Тула, 2004. - 19 С.

5. Борисенко М.И., Булухто Н.П., Короткова А.А. Эколого-фаунистическая характеристика жужелиц внутриквартальных насаждений г. Тулы // Сб. науч. трудов преподавателей, аспирантов и студентов естественнонаучного факультета ТГПУ им. JI.H. Толстого. - Изд-во ТГПУ им. Л.Н. Толстого, Тула, 2004, С.205

6. Борисенко М. И. Насекомые-вредители внутриквартальных насаждений г. Тулы // Сб. материалов I научно-практической конференции аспирантов, соискателей и молодых ученых ТГПУ им. Л.Н. Толстого. - Изд-во ТГПУ им. Л.Н. Толстого, Тула, 2005, С.256

<

55 - 1 9 0 0 6

РНБ Русский фонд

2006-4

16045 1

Ч,

4

J

ООО «Астея Плюс» Тир. 70-2005. Тел. (0872) 27-44-02

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Борисенко, Марина Ивановна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

ГЛАВА 2 УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ.16.

2.1. Характеристика модельных участков.

2.2. Методы исследований.

ГЛАВА 3. ВИДОВОЙ СОСТАВ И ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ

СТРУКТУРА ЭНТОМОКОМПЛЕКСОВ

ВНУТРИКВАРТАЛЬНЫХ НАСАЖДЕНИЙ

Г. ТУЛЫ.

3.1 Видовой состав и соотношение систематических групп насекомых внутриквартальных насаждений г. Тулы.

3.2.1 Трофическая структура энтомокомплекса внутриквартальных насаждений города.

3.2.2 Трофическая структура энтомокомплекса модельных участков.

ГЛАВА 4. ВИДОВОЙ СОСТАВ И ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА НАСЕКОМЫХ - ВРЕДИТЕЛЕЙ

ВНУТРИКВАРТАЛЬНЫХ НАСАЖДЕНИЙ Г. ТУЛЫ.

4.1. Видовой состав и соотношение систематических групп насекомых- вредителей.

4.2. Трофические группы насекомых-вредителей.

ГЛАВА 5. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НАСЕЛЕНИЯ ЖУЖЕЛИЦ ВНУТРИКВАРТАЛЬНЫХ

НАСАЖДЕНИЙ ГОРОДА.

5.1 Жизненные формы.

5.2. Флуктуирующая асимметрия жужелиц во внутриквартальных насаждений города и ее использование для биоиндикации.

ВЫВОДЫ.1-1-3

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экологические аспекты энтомофауны внутриквартальных насаждений г. Тулы"

В настоящее время наблюдается необычайно активное воздействие человека на природную среду. Городские агломерации - это районы наиболее интенсивных антропогенных воздействий и преобразований экосистем. Урбанизация оказывает значительное влияние на все параметры среды обитания. В городах в разной степени проявляются все виды антропогенной нагрузки на экосистемы — это, прежде всего, загрязнение воздуха, воды и почвы.

Крупный город — это специфическая система, которая отличается от естественных сообществ тем, что представляет собой мозаику разнородных подсистем. В пределах города можно выделить несколько типов ур-боэкосистем, отличающихся по способу формирования, характеру антропогенного использования, степени изменчивости экологических факторов и силе техногенного прессинга. Одним из вариантов урбоэкосистем являются внутриквартальные насаждения.

Городские зеленые насаждения, в том числе и внутриквартальные, являются наиболее важным средообразующим фактором для значительного количества видов насекомых. При этом насаждения различных типов находятся в неодинаковых условиях по отношению к загрязнению воздуха (Муаринь, Раман, 1988) и, как следствие, по-разному заселяются насекомыми. В условиях города зеленые насаждения редко представлены большими массивами, обычно сильно разобщены. Кормовые растения сильно загрязнены транспортными и промышленными выбросами, а урбоэкосистема в целом - бытовым мусором. На насекомых, их поведение и развитие большое влияние оказывает круглосуточное освещение, ведущее к изменению поведения и условий возникновения диапаузы (Клауснитцер,1990), а также степень посещаемости территорий человеком и вытаптывание травяного покрова и почвы. Несмотря на антропогенный прессинг, видовое разнообразие насекомых в крупных городах достаточно велико. Нередко здесь возникают экологические комплексы насекомых, схожие с соответствующими комплексами в природных условиях (Клауснитцер, 1990).

В связи с усилением пресса урбанизации на внутриквартальные насаждения заметно увеличивается их деградация (Кривошеина, 1992). В этих условиях особенно актуальными становятся исследования состояния основных компонентов внутриквартальных насаждений, в частности, энтомокомплексов.

Большинство имеющихся литературных источников посвящено изучению отдельных групп насекомых городов, а также изучению отдельных урбоэкосистем - промышленных, автотранспортных, рекреационных зон.

В числе прочих экосистем города Тулы энтомофауна внутриквартальных насаждений частично изучена в работах A.A. Коротковой (2003, 2004).

Сведения о видовом составе насекомых внутриквартальных насаждений, о структуре населения жужелиц, о вредителях древесно-кустарниковых пород содержится в наших работах (Борисенко, Булухто, Короткова, Киселев, Чарина, 2003; Борисенко, Булухто, 2004; Борисенко, Короткова, 2004; Борисенко, Булухто, Короткова, 2004; Борисенко, 2005).

Цель исследования: изучение видового состава, экологической структуры и особенностей энтомокомплекса внутриквартальных насаждений г. Тулы.

В задачи исследования входило:

1. Изучение видового состава энтомофауны внутриквартальных насаждений г. Тулы

2. Изучение трофической структуры энтомофауны внутриквартальных насаждений г. Тулы.

3. Изучение эколого-фаунистических особенностей карабидофауны внутриквартальных насаждений г. Тулы.

4. Изучение биоиндикаторных возможностей жужелиц для оценки экологического состояния внутриквартальных насаждений города.

5. Изучение видового состава и трофической структуры комплекса насекомых-вредителей внутриквартальных насаждений.

Предмет исследования: видовая и трофическая структура энтомокомплекса внутриквартальных насаждений и его отдельных подсистем, а также реакция морфологических параметров одного из видов насекомых (Pterostichus melanarius 111.) на загрязнение среды изучаемых урбоэкосистем.

Объектом исследования был избран комплекс насекомых внутриквартальных насаждений г. Тулы.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Во внутриквартальных насаждениях крупного промышленного города существуют энтомокомплексы, которые имеют свою специфику.

2. Видовое разнообразие энтомокомплексов различных зон города отличается по своему составу и обуславливается разницей экологических условий исследуемых территорий и степенью антропогенной нагрузки.

3. В трофической структуре энтомокомплекса внутриквартальных насаждений крупного города наибольшую часть занимают фитофаги, что характерно и для природных экосистем.

4. Среди насекомых — вредителей внутриквартальных насаждений преобладают полифаги, повреждающие вегетативные органы растений.

5. Флуктуирующая асимметрия жужелиц может быть использована в качестве тест-объекта для биоиндикации антропогенного влияния на внутриквартальные насаждения и город в целом.

Научная новизна исследований.

В значительной степени расширен список видового состава насекомых, обитающих во внутриквартальных насаждениях г. Тулы.

Изучен комплекс насекомых-фитофагов, активно повреждающих растения внутриквартальных насаждений г. Тулы. Впервые математически оценена взаимозависимость различных групп фитофагов (полифагов, олигофагов и монофагов).

Научно-практическая значимость^ исследований. Использование полученных в ходе исследований результатов может способствовать обеспечению целостности и нормального функционирования, а также прогнозированию динамики экосистем внутриквартальных насаждений, сохранению среды обитания человека и биоразнообразия в целом. В частности, данные работы позволяют оценивать и прогнозировать состояние энтомокомплекса внутриквартальных насаждений,

- оценивать экологическую значимость отдельных видов, оценивать влияние насекомых-вредителей растений внутриквартальных насаждений и определять необходимость борьбы с ними,

- использовать отдельные виды насекомых для биоиндикации состояния урбоэкосистем как среды обитания человека,

- прогнозировать состояние энтомомплексов внутриквартальных насаждений и урбоэкосистем в целом при создании новых застроек.

Внедрение в практику результатов исследований. Материалы диссертации используются при преподавании учебных курсов «Зоология беспозвоночных», «Животный мир Тульской области», «Экологические основы защиты растений», «Экология насекомых» для студентов естественнонаучного и агрономического факультетов Тульского государственного педагогического университета им. Л.Н. Толстого.

Апробация работы.

Диссертация апробирована на расширенном заседании кафедры зоологии Тульского государственного педагогического университета им. Л.Н. Толстого (2005).

Основные результаты исследований по теме диссертации доложены на 2 Международной конференции «Животные в городе» (Москва, МСХА, 1517 аперля 2002 г.), Международных чтениях памяти профессора В.В. Стачинского, (г. Смоленск, Смоленский государственный педагогический университет,- 19-20 ноября 2004 г) и научных конференциях ППС и аспирантов ТГПУ им. Л.Н. Толстого (2001, 2002, 2003, 2004, 2005гг.).

Работа выполнялась с 1999 по 2004 гг. на кафедре зоологии Тульского государственного педагогического университета им. Л.Н. Толстого под руководством доктора биологических наук, доцента А.А. Коротковой. В процессе работы автор пользовался консультациями кандидата биологических наук, профессора Н.П. Булухто и доктора биологических наук P.O. Бутовского. Определение видов жужелиц уточнено кандидатом биологических наук, доцентом Ю.В. Дорофеевым. В работе использованы данные комитета по экологии Управы г. Тулы. Всем названным лицам автор выражает глубокую признательность и благодарность.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Борисенко, Марина Ивановна, Тула

1. Алешин А.И. Растения Тульского края. Тула, 1982. 143 Арутюнян Г.А. Вредная энтомофауна декоративных степ. канд. биол. наук. Ереван, 1968. 17 3. 4. и

2. Арутюнян Г.А. Вредная энтомофауна ботанических садов Армении. Бюлл. Боган. Сада АН Арм. GCP. 1979, №25. 99-

3. Баранник А.П. Эколого-фаунистическая характеристика дендрофильной энтомофауны зеленых насаждений промышленных городов Кемеровской области. «Экология». 1979. №1. 76-

4. Баранник А.П. Насекомые зеленых насаждений населенных пунктов кемеровской области.

5. Насекомые в экосистемах лесной зоны Сибири. Томск: Изд-во Томского ун-та. 1984. 90-

6. Баранник А.П., Маркс Л.П. Влияние твердых выбросов металлургического производства 1978.- 111-113. 9. на черемуховую моль. Проблемы охраны и рационального природопользования в Кузбассе. Кемерово, Басов В.М., Капитонов В.Д., Сапаев Е.А., Халидов А.П. Крупный город как местообитания полезных насекомых (на примере энтомофауны Казани). Успехи энтомологии в СССР: Экология и фа)шистика,

7. Белов Д.А. Грызущие и минирующие листву насекомые зеленых насаждений Москвы. Автореферат диссертации на соискание ученой степени к. б. н. М., 2000. 28

8. Белова Н.К. Биологические наблюдения за лисвенничной чехликовой молью в условиях г. Москвы. Науч. тр. МЛТИ. М.: МЛТИ, 1980, вып. 123.- 123-127.

9. Белова Н.К. Материалы по биологии и экологии лиственничной чехликовой моли в условиях г. Москвы. «Экология и защита леса». 1981.-вып. 6.- G. 80-83.

10. Белова Н.К. Распространение главнейших вредителей древесных пород в декоративных посадках г. Москвы и ее окрестностях. Научн. МЛТИ. М., 1981 а.-вып. 1120.- 132-137.

11. Белова Н.К. Видовой состав и структура вредителей листвы и побегов декоративных насаждений Подмосковья. Научн тр. МЛТИ. 1982. вып. 17.- 11-16.

12. Белова Н.К. Массовые виды филлофагов в зеленых насаждениях г. Москвы. G6. научн. Тр. МЛТИ. Вопросы защиты, охраны леса и озеленения городов. М.: МЛТИ. 1990. вып. 224. 58-64

13. Белова Н.К., Воронцов А.И. Тополевая моль. «Защита растений». 1987.-№7.- 323-34. 17. Бел ©сельская 3.Г. Вишневая побеговая моль (Argyresthia ephippella F.) как вредитель вишни и сливы. «Энтомол. Обозрение». 1952. т. 32. 86-92.

14. Белосельская З.Г. Вредители парковых насаждений нечерноземной полосы и меры борьбы с ними. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1955. 206 с.

15. Биоиндикация загрязнений наземных экосистем. Под ред. Р. Шуберта. М.:Мир, 1988.-350

16. Бирг В. Эколого-фаунистические особенности состояния популяций хвоегрызущих чешуекрылых в зоне промышленного загрязнения. Автореф. дисс. на соискание учен. степ. к. б. н. Минск, 1989. 17

17. Блинов 56-58. 22- Блинов В.В. Сообщества муравьев (Hymenoptera, Foraiicidae) в естественных и антропогенных ландшафтах Беларуси. Автореф. дисс. на соиск. учен. степ. К. б. н. Минск, 2000. 19 С

18. Богатырев Н.Р. Влияние антропогенной нагрузки на численность и видовой состав шмелей в парках Новосибирска- Антропогенные воздействия на сообщества насекомых. Новосибирск, 1985. 128134.

19. Богач Я., Р)жичка В. Анализ экологических групп видов сообществ надпочвенных беспозвоночных как показатель качества окружающей среды. «Экология». 1988. 6. 59-61.

20. Богач Я., Сеплачек Ф., Швецова 3., Криволуцкий Д.А. Животные биоиндикоторы

21. Большаков (Lepidoptera, 64

22. Большаков Л.В. Принципы составления региональных охранных списков угрожаемых видов насекомых. Тула, «Гриф и К», 1999, 35

23. Бондаренко Н. В., Куан Хай Юань Особенности возникновения диапаузы у различных геофафических популяций паутинного клеща. Докл. АН СССР. 1958. т. 119, вып. 6. 1247-11250.

24. Буга СВ. Дендрофильные тли (Homoptera, Aphidinea) зеленых индустриальных Булавоусые загрязнений. чешуекрылые «Журнал Тульской общей области биологии». 1988. т. 49, вып. 5С. 630-635. Л.В. Rhopalocera). Опыт дифференцированного хорологоВ.В. Влияние промышленных выбросов на структуру мирмекокомплексов. Муравьи и защита леса. Новосибирск,. 1987. экологического и созобиологического анализа. Тула, «Гриф и К», 1998,

25. Булухто Н. П. Фотопериодическая реакция и условия реактивации желтого крыжовникового и слизистого вишневого пилильщиков. Вопросы биологии. Тула: Приокское кн. изд-во. 1967. G. 3-14.

26. Булухто Н. П. Главнейшие пилильщики, вредящие плодово-ягодным культурам в Орловской области. Дисс. на соиск. учен. степ. канд. бйол. наук. Ленинград-Пушкин, 1968. 145

27. Булухто Н.П. Пилильщики юга Центрального Нечерноземья. Тула: ШШ «Гриф и К\. 2002. 151 28. Булухто Н.П,, Короткова А.А. Желтый красносмородинный пилильщик. «Защита растений». 1988. 3. 35;

29. Булухто Н.П., Короткова А.А. Желтый черносмородинный пилильщик. «Защита растений». 1991. 9. 23.

30. Булухто Н.П., Короткова А.А., Миллер И.Д. Видовой состав и биоценотические 1991.-19

31. Булухто Н.П., Короткова А.А. Дымчатая сумеречная пяденица. «Защита растений». 1993. №7. 39.

32. Булухто Н.П., Короткова А.А. Экологические комплексы пилильщиков. Материалы 1 региональной конф. «Фауна Центрального Нечерноземья и формирвание экологической культуры», ч.

34. Булухто организмы, повреждающие зеленые насаждения промышленных городов и защитные мероприятия" (9-12 июня 1987 г.). вязи насекомых и клещей на смородине юга Центрального Нечерноземья. Деп. в ВИНИТИ, per. №1158-В91.— Тула, Н.П., Короткова А.А. Пилильщики урбанизированных экосистем. Сборник научных трудов преподавателей, аспирантов и студентов 11 НУ им. Л.Н. Толстого. Тула: Изд-во Тул. гос. пед. ун-та.

35. Булухто Н.П., Короткова А.А,, Чарина Е.В. Карабидофауна городского парка в условиях рекреационной нагрузки. Деп. в ВИНИТИ 22.11.99, 3439-В99.-Тула, 1999.- 9С.

36. Булухто Н.П., Короткова А.А., Чарина Е.В. Карабидофауна парков г. Тулы. Деп. в ВИНРГГИ 20.12.00, 3191-В99.- Тула, 2000. 14

37. Булухто Н.П., Чарина Е.В. К вопросу об изучении энтомофауны парковых насаждений. Сб. науч. тр. преподавателей, аспирантов и студентов ТГПУим. Л.Н. Толстого. Тула: Изд-во Тул. гос. пед. ун-та, 2000. 302-306.

38. Булухто Н.П., Чарина Е.В. Прямокрылые городских парков. Сб. науч. тр. преподавателей, аспирантов и студентов 2001а.- 176-179.

39. Булухто Н.П., Чарина Е.В. Сравнительный анализ карабидокомплексов городских парковых систем. Сб. науч. тр. преподавателей, аспирантов и студентов естественнонаучного факультета ТГПУ им. Л.Н. Толстого. Тула: Изд-во Тул. гос. пед. ун-та, 2001 б. 147-161.

40. Булухто Н.П., Короткова А.А., Борисенко М.И., Киселев СВ., Чарина Е.В. Флуктуирующая асимметрия Pterostichus melanarius 111. (Coleoptera, Carabidae)B условиях урбанизации. 2 Международная конференция «Животные в городе». Тезисы докладов (МСХА, 15-17 апреля 2002г.) М., 2003. mfo@timacad.ra.

41. Бзфлак В.А.. Сибатаев А.К. Асимметрия в природных популяциях личинок малярийных комаров и ее связь с чувчтвительностью к двум подвидам Bacillus thuringiensis патотипа В. Паразиты и паразитарные болезни в западной Сибири: Тезисы докладов 17-18. 1 научн. Конф. Новосибирского отд-я Паразитолог.об-ва РАН. Новосибирск, 1996. естественнонаучного факультета ТГПУ им. Л.Н. Толстого. Тула: Изд-во Тул. гос. пед. ун-та,

42. Бутовский P.O. Действие выбросов автотранспорта на энтомофауну. Автореферат диссертации на соискание ученой степени к.б.н. М., 1987. 2 3

43. Бутовский P.O. Особенности распределения тяжелых металлов в насекомых придорожных агроценозов. «Агрохимия». 1989. 2. 121-128.

44. Бутовский P.O. Автотранспортные загрязнение и энтомофауна. «Агрохимия». 1990. №4. 139 150.

45. Бутовский Р.О: Влияние автодорог на соотношение полов у жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в придорожных агроценозах. «Экология». 1991. №4.- 28-34.

46. Бутовский P.O. Влияние автодороги на соотношение полов у жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в агроценозе земляники. «Биол. науки». 1992. -№1.

47. Бутовский P.O. Устойчивость комплексов почвообитающих членистоногих к антропогенным воздействиям. Дисс. на соиск. учен, степ, доктора биол. наук. М., 2001. 401

48. Варзинска Р.К., Карпа А.И. Загрязнение природной среды выбросами автотранспрта. Рига: Зинатне, 1980. 46

49. Варли Дж. К., Градуэлл Дж. Р., Хасселл М. П. Экология популяций насекомых (аналитический подход). М., Колос, 1978. 222

51. Комплексный динамический анализ данных с помощью системы Диана 2000. М., 2000. 128

52. Верещагина Т.Н., Куперман Р.Г., Степанов А.М. Почвенные жесткокрылые (мезофауна) как возможные индикаторы промышленного загрязнения окружающей среды. Пограничные проблемы экологии. Свердловск, 1986. 128-140.

53. Веселкин Г,А. О синантропных почвообразователях. Место и зоофильных двукрылых двукрылых насекомых как в и роль

54. Виноградова Е.Б. Комары Culex pipiens pipiens (Diptera, Culicidae) в естественных и антропогенных условиях. Место и роль двукрылых насекомых в экосистемах (21-25 апреля 1997г., СПб). 6 Всероссийский диптерологический 58: Владимиров г В.В:, симпозиум, Алексашина посвященный В:В: 100-летию со дня рождения А.А. Штакельберга. СПб, Зоол. Ин-т РАН, 1997.

55. Экологические проблемы антропогенного воздействия на городскую среду. Охрана и улучшение городской среды. Итоги науки и техн. ВИНИТИ. Сер. Охрана природы и воспроизводство природных ресурсов 1988. 22. 43-106.

56. Воронцов А.И., Предтеченский Н.Н., Сазонова Г.В. Защита городских насаждений от вредителей и болезней. М., 1963. 162

57. Галасьева Т.В., Лебедева Г. С Сураппаева В.М. Комплексные очаги листогрызущих насекомых лесопарка «Измайлово» г. Москвы. Научные труды Московского государственного университета леса. Использование и воспроизводстволесных ресурсов. М., 1998. вып. 289.-С. 191-193.

59. Гершензон 3. Сем. Yponomeutidae горностаевые моли. Определитель насекомых европейской части СССР. Чешуекрылые. Л.: Наука, 1981. -Т.4, ч. 2. 331.

60. Голубев А.В., Инсаров Г.Э., Страхов В.В. Математические модели в лесозашгге: учет, прогноз, принятие решений. М.: Лесн. пром-ть, 1980. 104

61. Голубев И.Р., Новиков Ю.В. Окружающая среда и транспорт. М.: И.П, Научные основы современного мониторинга окружающей среды. Изв. АН СССР. Сер. геогр. 1975. №3. 13-

63. Горышин Н.И. Экологический анализ сезонного цикла развития хлопковой совки (Chloridea absoleta) в северных районах ее распространения. Ученые записки ЛГУ. 1958. т. 240. G. 3-20.

64. Горышин Н.И. Влияние суточных ритмов света и температуры на формирование диапаузыхчешуекрьшых. «Энтомол. Обозр.». 1964. т. 43, вып. I.- 86-93.

65. Горьппин Н.И., Саулич А. X, Волкович Т.А. Исследование у трех видов экологической роли фотопериодической реакции СВ., Панько Н.А. Формирование микрофлоры и энтомофауны городских зеленых насаждений. Минск: Наука и техника, чешуекрылых. Тр. Биол. НИИ ЛГУ. 1981. №31. 60-81.

66. Гриценко В.В., Глотов Н.В., Орлинский Д. Б. Эколого-генетический анализ изменчивости центральных элементов рисунка у колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata). «Зоологический журнал». 1998. том 77, №3. 278-284.

67. Гриценко В.В., Соломатин В.М. Анализ популяционной структуры колорадского жука по морфологическим признакам. Фенетика природных популяций. Тезисы докладов. М., 1990. 59.

68. Гриценко В.П. К вопросу о местонахождении летописной Тулы. Тула историческая: прошлое и настоящее. М-лы научно-практ. конф. поев. 850-летию города Тулы. —Тула, 1997. 12-15.

69. Данилевский А. Фотопериодическая реакция насекомых в условиях искусственного освеп1.ения. Докл. АН СССР. 1948. т. 60, вып. 3. С, 481-484.

70. Данилевский А. Фотопериодизм как регулятор сезонной цикличности насекомых. Чтения памяти Н.А. Холодковского, 1954-1955 гг. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1956. 32-55.

71. Данилевский А. Фотопериодизм как фактор образования географических рас у насекомых. «Энтомологическое обозрение». 1957.-Т.36, вып. 1.- 5-27.

72. Данилевский А. Фотопериодизм и сезонное развитие насекомых. Л.: Изд-во ЛГУ, 1961. 243

73. Данилов Данильян В.И. Экология и экономика природопользования. «Зеленый мир». 1998. 7 12-18.

74. Дмитриев Г.В. Вредная энтомофауна парковых насаждений равнинной части УССР. Первая зоологич. конфер. Белорусской ССР. Минск, 1958;

75. Дмитриев Г.В. Вредные насекомые и клещи парковых насаждений Украины. «Зоологический журнал». 1959. т. 38, 6. 846-859.

76. Дмитриев Г.В. Хермесы и меры против них (Вредители хвойных деревьев). «Защита растений от вредителей и болезней». 1960. №5. 36.

77. Дмитриев Г.В. Голубянки вредители декоративных кустарников и деревьев. Вюник Центр. Респ. Ботан. Сада АН УССР. 1961 а. 3 57-60.

78. Дмитриев Г.В. Червецы враги зеленых насаждений и меры борьбы с ними. Наука и техника в городском хозяйстве. 1961 б. 4. 6876.

79. Дмитриев Г.В. Химический метод защиты растений в зеленых насаждениях. «Зоологический журнал». 1963. т. 42, ЗС. 326337.

80. Добровольский Б.В. Фенология насекомых. М.: Высщая школа, 1969. 232

81. Доклад о состоянии окружающей природной среды Тульской области в 2003 г. Комитет природных ресурсов по Тульской области. Тула, 2003 г 6 0

82. Дорофеев Ю.В. Фауна жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Тульской

83. Дорофеев Ю.В. Структура населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) урбанизированных ландшафтов северной лесостепи Центральной России: Автореф. дис. канд. биол. наук .М., 1995 в. 18 с.

84. Дюран Б,, Оделл П. Кластерный анализ. М.: Статистика, 1977. 128

85. Елпатьевский П.В., Филатова Л.Д. Почвенная мезофауна в аномальных эколого-географических условиях. «География и природные ресурсы». -1988;-№1.-С.5-7.

86. Емец В.М., Жулидов А.В. Особенности накопления свинца в теле имаго Pterostichus melanarius 111. (Coleoptera, Carabidae) в популяциях на фоновой и загрязненной территории. Доклады АН СССР. 1983. т. 269, 5.

87. Емец В. М. Динамика популяционной структуры насекомых и механизмы устойчивости популяций к антропогенным воздействиям. Дисс. на соиск. учен. степ. д. б. н. М., 1997 225

88. Еремеева Н.И. Влияние загрязнения корма твердыми металлургических Л.,1990.-17С.

90. Ермоленко В.М.. Шенговский К.А. К экологии некоторых пилильщиков (Hymenoptera, Tenthredinidae), вредящих зеленым насаждениям г. Киева. —Труды Зоол. музея Киевского ун-та. 1954. №4. 101-108.

91. Еськов Е.К. Некоторые перспективные напраавления использования акустических сигналов и электрических полей для управления поведением насекомых. Ориентация насекомых и клещей. Томск, Н.И. Развитие листогрызущих чешуекрылых вблизи металлургических предприятий. «Лесное хоз-во». 1992. №10. предприятий на развитие выбросами листогрызущих чешуекрылых. Автореф. дисс. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук.

92. Жков Д.Г. Массовые вредные насекомые искусственных лесонасаждений Тбилиси и его окрестностей и пути снижения их численности. Автореф. Дисс. на соиск. учен. степ. к. б. н. Тбилиси. 1970.-28

93. Желоховцев А.Н., Тобиас В.И., Козлов М.А. Перепончатокрылые. Определитель насекомых европейской части СССР. т.З, ч.4. Л.: Наука., 1988.-268

94. Зайцева И.Ф. Влияние антропогенного фактора на формирование фауны полужесткокрылых (Heteroptera) городских насаждений Грузии. Успехи энтомологии в СССР: экология и фаунистика, небольшие отряды насекомых. М-лы 10 съезда Всесоюзного энтомологического о-ва. Спб, 1993.- 121-123.

95. Захаров В.М. Асимметрия морфологических структур животных как показатель незначительных изменений состояния среды. Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем, т. 4. Л.: Гидрометеоиздат, 1981. 59-66.

96. Захаров И.А., Сергиевский С О Изучение генетического полиморфизма популяций двуточечной божьей коровки Adalia bipunctata L. Ленинградской области. Сообщение 1 Состав популяций пригородов и области. «Генетика». 1983. т. 19, №7. 1144-1151. 100-Захаров И.А., Сергиевский СО. Популяционный меланизм двухточечной божьей коровки как пример техногенной эволюции. Влияние промышленных предприятий на окружающую среду. Тез. Докл. Всес. школы, 4-8 декабря 1984 г. -Звенигород-Пущино, 1984. 74-76.

97. Захаров В.М. Асимметрия животных (популяционно-феногенетический подход).-М.: Наука, 1987.-216 С

98. Захарян В.А., Ханбекян Ю.Р. Биоиндикация окружающей среды в районе действия Армянской АЭС. «Биологический журнал Армении».

99. Земкова Р.И., Анпилогова В.А. Пути формирования и дальнейшего развития вредной фауны и патогенной микрофлоры в городских насаждениях. Защита растений интродуцентов от вредных организмов. Киев, 1987.- 22-25.

100. Земкова Р.И., Гордиенко А.З., Курдюк М.Г., Брызгалов А.Е. Вредные членистоногие древесных насаждений дендропарка "Аскания-Нова". Эффективность защиты интродуцированных растений от вредных организмов, Киев, 1981. 45-47.

101. Знаменский В. С Лямцев Н. И. Регрессионные модели прогноза численности непарного шелкопряда. «Лесное хоз-во». 1983. №9. 61-63.

102. Зверева Е. Л. Влияние загрязнения среды промышленными выбросами на комплексы короткоусых двукрылых. «Энтомологическое обозрение". 1986. т. 72, вып. 3. 558. 103. Игнатьева М. Е. Основные принципы направленного формирования городской флоры и растительности (на примере г. Пущино Московской области). Состояние, перспективы изучения и проблемы охраны природных территорий Московской области. М., 1988. 67-69.

104. Ильичев В.Д., Каменский И.И., Силаева О.Л. Экологические и техногенные факоры зашумления природньгх местообитаний птиц, «Экология», 1995. 5. С, 31-33.

105. Кавтарадзе Д,Н., Николаева Л.Ф., Поршнева Е. В., Фролова Н.Б. Автомобильные дороги в экологических системах (проблемы взаимодействия), М.: ЧэРо, 1999. 240

106. Казначеев В.П. Проблемы экологии города и экологии человека. Урбоэкология. Научный совет по проблемам биосферы. М,: Наука, 1990,- 7-17, Ш.Каллеейт Р, Биомониторинг и биоиндикация в области наблюдения

107. Катаев О.Д., Голутвин Г.И., Селиховкин А.В. Изменения в сообществах членистоногих лесных биогеоценозов при загрязнении атмосферы. «Энтомологическое обозрение». 1983. т. 62, №1. 24-37.

108. Кашеваров Б.Н. Воздействие пешеходных троп на почвенную мезофауну. Проблемы почвенной зоологии. Материалы докладов 9 Всесоюзного совещания. Тбилиси, 1987. с 38-39. 114; КлаусницерБ. Экология городской фауны; М.: Мир, 1990.-246

109. Ковригина A.M. Биоценотические связи нейроптерюидных насекомых. Успехи энтомологии в СССР: экология, фаунистика, гнебольшие отряды насекомых. СПб, 1993. 28-29.

110. Козлов М.В. Ответные реакции популяций насекомых на антропогенные воздействия. Препринт/ или Д СО АН СССР. Красноярск, 1987. 60

111. Козлов М.В. Распространение первичных молей (Lepidoptera, Eriocraniidae) в городе Ленинграде. «Журнал общей биологии»ю 1988. вып. 49, 5. 670-678.

112. Козлов М.В. Влияние антропогенных факторов на популяции наземных насекомых. Итоги науки и техники, сер. "Энтомология". 1990. 13.- 192

113. Коломоец Т.П., Воробьев Н.М. Принципы защиты зеленых насаждений от вредителей в г. Донецке. Интродукция и акклиматизация растений. Киев, 1987. вып. 7. 70-72.

114. Коломыц Э.Г., Розенберг Г. С Глебова О.В., Сурова Н.А., Сидоренко М.В., Юнина В.П. Природный комплекс большого города: Ландшафтноэкологический анализ. М.:Наука; МАИК «Наука/Интерпериодика», 2000.-286

115. Копанева Л.М., Иванова И.В. прямокрылые (саранчовые и кузнечковые)

116. Королева Е.Г. Воздействие автодороги на комплекс животного населения (на примере юга Московской области). Автореф. Дисс. на соиск. учен. степ. к. б. н. М., 1985. 25

117. Королева Е.Г., Дремина В.И., Гелетюк Н.И. Изменение животного населения почв на придорожных территориях, Экология малого города. Кн.

118. Пущино: ОНТИ, 1987. 45-47.

119. Короткова А.А. Энтомофауна смородины юга центрального Нечерноземья. Дисс. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук. МоскваТула, 1994. 1 4 0

120. Короткова А.А. Фотопериодическая реакция желтого 2 черносмородинного пилильщика Pteronidea leucotrocha Hartig. Открытая городская научная конференция молодых зеных г. пущино: Тезисы докладов. Пущино, 1997,.- 175.

121. Короткова А.А. Листовертки на смородине. «Защита растений». 1997.-№6.- 38.

122. Короткова А.А., Чарина Б.В. Энтомофауна городского парка в условиях рекреационной нагрузки. 90.

123. Короткова А.А. К вопросу о городской энтомофауне. 334.

124. Короткова А.А. Насекомые в городе. Сб. науч. тр. преподавателей, аспирантов и студентов естественнонаучного факультета ТГПУ им. Л.Н. Толстого. Тула: Изд-во Тул. гос. пед. ун-та, 2001. 132-135.

125. Короткова А.А. К вопросу о городской карабидофауне. преподавателей, аспирантов и студентов Сб. науч. тр. естественнонаучного Сб. научн. Трудов ТГПУ. Тула: Изд-во ТГПУ им. Л.Н. Толстого, 2000. 329Региональные проблемы прикладной экологии. Тез. докл. откр. науч.-практ. конф. Белгород, 1998. 89-

126. Короткова А.А. Биоэкологические аспекты энтомофауны г. Тулы. Начно-технические работы, выполненные в 1997-2001 г. при финансовой поддержке администрации Тульской области. Сборник информационных материалов. Тула, 2002. 151-157.

127. Короткова А.А. Трофическая структура энтомокомплекса в урбанизированных условиях. «Объединенный научный журнал». 2002: 35(58). 67-69.

128. Короткова А.А. Флуктуирующая асимметрия Pterostichus melanarius в урбанистических условиях. «Объединенный научный журнал». 2003. 5 (63). 88.

129. Короткова А.А. Флуктуирующая асимметрия Leptinitorsa decilineata Say. в зфбанистических условиях. «Объединенный научный журнал». 2003. 5 (63). 89.

130. Короткова А.А. Энтомофауна г. Тулы. Тула: Гриф и К", 2003. —248

131. Короткова А.А., Борисенко М.И. Энтомофауна транспортных зон окраин города Тулы. Сб. науч. тр. преподавателей, аспирантов и студентов естественнонаучного факультета ТГПУ им. Л.Н. Толстого. Тула: Изд-во Тул. гос. пед. ун-та, 2001. 162-166.

132. Короткова А.А., Булухто Н.П., Киселев СВ. Энтомофауна промышленных зон Тулы. Сб. науч. тр. преподавателей, аспирантов и студентов естественнонаучного факультета ТГПУ им. Л.Н. Толстого. Тула: Изд-во Тул. гос. пед. ун-та, 2001. 166-176.

133. Короткова А.А., Булухто Н.П., Окороков М., Чарина Е.В. К вопросу о лепидоптерофауне г. Тулы и его окрестностей. преподавателей, 2001.- 180-196. аспирантов и студентов Сб. науч. тр. естественнонаучного факультета ТГПУ им. Л.Н. Толстого. Тула: Изд-во Тул. гос. пед. ун-та,

134. Короткова А.А., Кузнецова У.Г. Энтомофазша частных садов Тулы. 2 Международная конференция «Животные в городе». Тезисы докладов (МСХА, 15-17 апреля 2002г.)- М., 2003. mfo@timacad.ru.

135. Короткова А.А., Машинцов Е.А. Влияние техногенного загрязнения на энтомофауну урбанизированных экосистем. «Объединенный научный журнал». 2002. 35(58). 65-67.

136. Короткова А.А., Борисенко М.И. Энтомофауна внутриквартальных насаждений г. Тулы. Деп. в ВИНИТИ, №373-В2004.- Тула, 2004. 19е.

137. Короткова А.А., Киселев С В Видовой состав насекомых техногенных ландшафтов г. Тулы. Деп. в ВИНИТИ, №374-82

139. Кохманюк Ф. Становление структуры вида в новом ареале на примере колорадского жука. «Экология». 1983. №1. 57-61.

140. Креславский А.Г. Некоторые закономерности изменчивости и эволюции рисунков на надкрыльях жуков-листоедов. Автореф. дисс. на соиск. учен. степ, к.б.н. М., МГУ, 1978. 22

141. Криволуцкий Д.А. Почвенная фауна биоиндикатор радиоактивных загрязнений. Радиоэкология почвенных животных. М., 1985. С 5-52.

142. Криволуцкий Д.А. Почвенная фауна в экологическом контроле.- М.: Наука, 1994.- 269 С

143. Криволуцкий Д.А., Тихомиров Ф.А., Федоров Е.А. Биоиндикация и экологическое нормирование. Влияние промышленных предприятий на окружающую среду. М., 1987. 18-26.

144. Кривошеина М.Г. Индикационное значение мух-береговзопек (Diptera, Ephydridae).

145. Кривошеина Н.П. Двукрылые насекомые: систематика, морфология, Современные представления о насекомых экология. Л., 1987. С 56-58. дендробионтах городских экосистем. Дендробионтные насекомые

146. Кубанцев Б. Антропогенные факторы и некоторые типы реакции природных экосистем на их воздействия. Антропогенные воздействия на природные комплексы и экосистемы. Волгоград, 1978. 3-11.

147. Кубанцев Б. С Колякин Н.Н. Пространственная дифференцировка животного компонента экосистем промышленного города. «Экология». 1995. №2. 140-145.

148. Куликов В.В. Градостроительные и архитектурные принципы застройки Тулы по первому регулярному плану. Тула историческая: прошлое и настоящее. М-лы научно-практич. конф. посвященной 850-летию города Тулы. -Тула, 1997. 40-43.

149. Куликова Н.А. Саркофагиды (Diptera, Sarciphagida) в экосистемах средней полосы Европейской части России. Место и роль двукрылых насекомых в экосистемах. Сб. научн. Трудов Всероссийск. Симпозиума диптерологов, посвященного 100-летию со дня рождения А.А.Штакельберга, СПб, 21-25 апреля 1997. СПб, 1997. 69-70.

150. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. 298

151. Ландсберг Г. Е. Климат города. Л., 1983. 248

152. Лапин Е.И., Израилевич СИ. Индикация техногенных загрязнений по фаунистическим комплексам жесткокрылых. Успехи энтомологии в СССР. СПб, 1993. 37-38.

153. Лапиня И.М., Мелецис В.П., Спуньгис В.В., Штернберге Интерпретация применения видового разнообразия Влияние М.Т. сообщества почвенных беспозвоночных при загрязнении почвы индустриальными кальцийсодержащими выбросами. промышленных предприятий на окружающую среду: Тез. докл. Всес. школы 4-8 декабря 1

154. Звенигород. Пущино, 1984. 114-116.

155. Лозовой Д.И. Пахучий древоточец (Coccus coccus L.) в парковых насаждениях Тбилиси. Сообщ. АН Груз. ССР. 1947.- 8. 5.

156. Лозовой Д.И. Вредители ильмовых древесных пород в условиях Тбилиси. Сообщ. АН Груз. ССР. -1948. 9. 4.

157. Лозовой Д.И. Жуки дровосеки в парковых насаждениях Тбилиси и борьба с ними. Сообщ. АН Груз. ССР. 1949. 10. 33.

158. Лозовой Д.И. Непарный шелкопряд в парковых и лесных насаждениях Грузии. Вести. Тбил. бот. сада. 1952. 61. 186-195.

159. Лозовой Д.И. Лунка серебристая Phalera bucephala L, в парковых насаждениях Тбилиси. Вестн. Тбил. бот. сада. 1953. 60. 187-195.

160. Лозовой Д:И: К вопросу о массовом размножении вредных насекомых в лесных и парковых насаждениях Закавказья. Изв. АН Арм. ССР. 1954 а.. 7. 41-52.

161. Лозовой Д.И. Массовые минирующие вредители и борьба с ними в лесах и парках Закавказья. Бюлл. М. о-ва исп. природы. 1954 б. 59 (1), 51-52.

162. Лозовой Д.И. О заносе вредных насекомых в парковые насаждения г. Тбилиси. Бюлл. главн. ботанич. Сада. 1954 в. 19. 117-119. 166- Лозовой Д.И. Златогузка в парковых и лесных насаждениях Грузии. Вестник Тбил. бот. сада. 1955.- 62.

163. Лозовой Д.И. Вредные насекомые парковых и лесопарковых насаждений w- г. Рустави. Вестник Тбил. бот. сада. 1956. 63. 179-192.

164. Лозовой Д.И. О некоторых особенностях массовых размножений вредных насекомых лесных и парковых насаждений Грузии. Вестник Тбил. бот. сада. 1957. 64. 71-81.

165. Лозовой Д.И. К вопросу о мероприятиях по борьбе с вредными насекомыми в лесных и парковых насаждениях Грузинской ССР. Вест. Тбил. бот. сада. 1960а. 66. 187-194.

166. Лозовой Д.И. Вредные насекомые парковых и лесопарковых насаждений Грузии. Тбилиси: Мецниереба, 1965. 271

167. Лозовой Д.И., Имедадзе М.Б. Вредители плодов и семян древесных и

168. Ломакина Л.Г. Насекомые-вредители городских насаждений юговостока Казахстана. Алма-Ата: Наука, 1967. 143

169. Макаркин В.Н. Влияние условий большого города на видовой состав сетчатокрылых (Нешор1ега). «Экология». 1985. 4.- 90-91.

170. Максимова Ю.П. К познанию жесткокрылых (Coleoptera), вредящих древесно-кустарниковым ш насаждениям г. Харькова. «Энтомол. обозрение» 1967. т. 46, вып. 4: 799-804:

171. Максимова Ю.П. Вредная фауна насекомых и клещей древесных и кустарниковых насаждений г. Харькова и обоснование мероприятий по борьбе с главнейшими видами. Автореф. дисс. на соиск. учен. степ, канд. биол. наук. Харьков, 1969. 21

173. Малышев Д. Рыжие лесные муравьи в лесопарках Ленинграда. Муравьи и защита леса. М., 1991. 39-42.

174. Маршаков В. Г. Аналитическая модель для оценки потенциальной эффективности энтомофагов. Бюлл. ВНИИ защиты растений. 1983, вып. 5. 73-77.

175. Машинцов Е.А. Разработка комплексных критериев оценки экологического состояния территорий города Тулы. Дисс. на соиск. уч.степени к. т. н,, Тула, 2000. 230

176. Мелецис В.П. Биоиндикационное значение коллембол (Collembola) при загрязнении почвы березняка-кисличника кальцийсодержащей пылью. Загрязнение природной среды кальцийсодержащей пылью. Рига, 1985. Л.А., Л.А., Малоземов Малоземов Ю.А. Ю.А. Муравьи урбанизированных особенности территорий Среднего Урала. Пермь, 1993. 100-

177. Экологические муравьев урбанизированных территорий. «Экология». 1999. №4.

178. Мельцер Н.А., Соромотин А.В. Шмели (Insecta, Hymenoptera) как индикаторы антропогенной нагрузки в городах юга Западной Сибири. «Экология». 1998. №5. 414-416.

179. Мигунова Т. И. Материалы к энтомофауне древесных и кустарниковых пород парков г. Уфы. Тр. Башкирского 148-151.

180. Мимонов Е.В. Дневные бабочки Пущино и его окрестностей и их распределение по биотопам. Экология малого города: Программа «Экополис». Пущино, 1981. 86-100.

181. Мирзоян А. Мероприятия по защите от вредителей зеленых насаждений Еревана.- Бюлл. Бот. сада АН Армянской ССР. 1959. т. 17.-С. 37-42.

182. Мирзоян А. Рябиновая моль и борьба с ней в Армянской ССР. Изв. АН АрмССР. Биол. науки. 1961. т. 14, 11. 53-64.

183. Мирзоян А. Дендрофильные насекомые лесов и парков Армении. Ереван, 1970.-453

184. Мирзоян А., Григорян А.Д. Рябиново-яблонная моль и борьба с нею. Ереван: Изд-во АН АрмССР, 1989. 71

185. Молодова Л.П. Жуки герпетобионты зеленых массивов Гомеля. Успехи энтомологии в СССР: Экология и фаунистика, небольшие отряды насекомых. М-лы X съезда Всесоюзного энтомологического общества-СПб, 1993- 44-45.

186. Муаринь A.M., Раман К.К. Зеленые насаждения в городе. Окружающая среда крупного города. Л., 1988. 45-69.

187. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992.-184 192. На пути к чистому городу. Тула, 1998 г. 19

188. Николаевский В. Биомониторинг, его значение и роль в системе с.-х. ин-та. -1942. т. 3.

189. Окороков М.В., Короткова А.А. Аннотированный список Деп. в ВИНИТИ, №874-В2003 от 15.05.03.-Тула, 2003.- 17

190. Окороков М.В., Короткова А.А. Аннотированный список видов совок (Lepidoptera, Noctuidae). Деп. в ВИНИТИ, №875-В2003 от 15.05.

192. Павлов Б.К. Механизмы попупяционных адаптации животных к действию антропогенных факторов. Пробл. охр. природы.: Тез. докл. к конф. Байкальск, 1984. 27-28.

193. Павлюк Р. С Стражник Л.В. Основные вредители древесных насаждений г. Львова. Деп. в ВРВДРП, 10.04.1985, №2407-85 Деп. Ред. журн. «Вестн. зоол.». Киев, 1985. 5

194. Палий В.Ф. Методика фенологических и фаунистических исследований насекомых. Фрунзе: Изд-во АН Кир ССР, 1966. 180

195. Панкевич Т.П. Пилильщики-вредители сельского и лесного хозяйства Белоруссии. Минск: Наука и техника, 1981. 151

196. Петрухин В.А., Донченко В.В., Плечов А.Л., Федорова О.Н., Хатунцов Е.П. Экологические проблемы в транспортно-дорожном комплексе России. Автомобильный транспорт: Обзорная информация. Серия: Охрана окружающей среды, вып. 1. М.: Информавтотранс, 1995. 148

197. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. 400

198. Писарский Б. Фауна беспозвоночных урбанизированных районов Варшавы. Биоиндикация в городах и пригородных зонах. М,: Наука, 1993.- 43-49.

199. Пискунов В.И. К фа)е выемчатокрылых молей (Lepidoptera, видов булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) города Тулы.

200. Пискунов В.И. Сем. Gelechiidae выемчатокрылые моли. Определитель насекомых европейской части СССР. Чешуекрылые. Л.: Наука, 1981. т. 4, ч. 2. 659-748.

201. Подгорная Л.И. Прямокрылые насекомые семейства Tetrigidae (Orthoptera) фауны СССР. Л., Наука, 1983. 96

202. Плющ И.Г. Булавоусые чешуекрылые урбанизированных территорий Украинской ССР. Успехи энтомологии в СССР: насекомые перепончатокрылые и чешуекрылые. Материалы 10 съезда Всесоюзного энтомол. О-ва, Ленинград, 11-15 сентября 1989г.-Л., 1990. 192-197.

203. Пригода Ю.Г., Гордыня Н.П., Богословская Л.Г. Гигиеническая оценка загрязнения атмосферного воздуха от покрытий автомобильных дорог. «Гигиена и санитария». 1987. №7. 14-18.

204. Райне М.Дж. СМ., Вейнбас Г., Фоппе Р. Прогноз воздействия транспорта на популяции гнездящихся видов птиц. М., 1998. 92

205. Ратников А.И. Почвы Тульской области. Тула, 1955. 35

206. Региональный доклад о состоянии окружающей природной среды Тульской области в 2001 году. Тула, Комитет природных ресурсов по Тульскойобласти, 2001. —56

207. Рекк Н.Г. Изменение карабидофауны Coleoptera, Carabidae) под антропогенным влиянием (на примере г. Тбилиси и его окрестностей). Изв. АН ГССР, Сер. биол. 1987. 13, 3. 193-199.

208. Риклефс Р. Основы общей экологии, М.: Мир, 1979. 424

209. Римский-Корсаков М.Н. Вредители древесных пород из мира насекомых в парке Лесного института. Изв. Ленингр. лес. ин-та. 1929. т. 37. 29-36.

210. Ростовцев М.И. Тула. Эколого-географический очерк. Тула: Тульское книжное изд-во, 1958. 163

211. Рупайс А.А. Дендрофильные тли в парках Латвии. Рига: Изд-во АН Латвийской ССР, 1961.-252

212. Рябинин Н.А., Ганин Г.Н., Паньков на А.Н. Влияние отходов сернокислотного производства комплексы почвенных беспозвоночных. «Экология». 1988. №6. 29-37.

213. Садыков О.Ф., Любашевский Н.М., Богачева И.А., Троценко Г.В. и др. Некоторые экологические последствия техногенных выбросов фтора. Проблемы антропогенного воздействия на окружающую среду. М., 1985. 43-53.

214. Селиховкин А.В. Влияние промышленного загрязнения воздуха на насекомьЕХ-филлофагов. Чтения памяти Н.А. Холодковского, 4 апр. 1986г. Л.: Наука, 1988. 3-42.

215. Селиховкин А.В. Стволовые насекомые в загазованных сосняках. Экология и зашита леса. Л., 1989. 70-73.

216. Селиховкин А.В. Преобразование комплексов микрочешуекрылых под влиянием загрязнения воздуха. Автореф. дисс. на соиск. учен, степ. Д.6.Н., СПб, 1994.-39

217. Селиховкин А.В. Отравляющее воздействие промышленных на загрязнителей воздуха на дендрофильных микрочешуекрылых Лесной журнал». 1997. №5. 88-94.

218. Селиховкин А.В. Изменения промышленных состояния растений под воздуха на влиянием загрязнителей дендрофильных организменном уровне. «Известия Высших учебных заведений. микрочешуекрылых на организменном уровне. «Известия Высших учебных заведений. Лесной журнал». 1997. №5, 94-103.

219. Сергеев М.Г. Формирование сообществ прямокрылых на газонах города диффузного типа (на примере Новосибирского Академгородка). Антропогенные воздействия на сообщества насекомых. Новосибирск, 1985.-С. 105-112.

220. Сергеев М.Г., Дубатолов В.В. Особенности сообществ булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalicera) в условиях города диффузного типа. Ландшафтная экология насекомых. Сб. научн. трудов. Новосибирск: Наука, Сибирское отд-ние, 1988. 75-80.

221. Сергеева Т.К. Трофические отношения и механизмы устойчивости сообществ хишдых беспозвоночных. Диссертация на соискание ученой степени д. б. н. М., 1994. 257

222. Сергиевский CO., Захаров И.А. Изучение генетического полиморфизма популяций двуточечной божьей коровки Adalia bipunctata (L.) Ленинградской области. Сообщ.

223. Состав популяций г. Ленинграда. «Генетика». 1983. 19, N9. С 243-263.

224. Скловский А. Бабаянц П. С Машинцов Е.А. Анализ данных по проблеме «Экология-здоровье». Материалы НИР по договору №6\96 от 15 марта 1996г. Тула, 1996. 315

225. Смирнов Ю.Б. Насекомые как биоиндикаторы загрязнения почв тяжелыми металлами некоторых техногенных ландшафтов. энтомологии в СССР: 1993.-С. 69-70.

226. Соколов Э.М., Кузнецов А.А., Лебедев А.М., Коряков А.Е., Машинцов Е.А. Методика оценки экологического состояния отдельных территорий. -Тула, 1999а.-31

227. Солодовников И.А., Филимонов В.А. Население жужелиц (Coleoptera, Carabidae) на приусадебных участках г. Витебска. Чтения памяти профессора В.В. Станчинского, Смоленск, 2000, вып.

228. Смоленск, 2000.- 461-465.

229. Спуньгис В.В, Галлицы биоиндикаторы загрязнения лесных биогеоценозов соединениями кальция. Загрязнение приходной Успехи экология и фаунистика, небольшие отряды насекомых. Материалы 10 съезда Всесоюзн. Энтомол. О-ва, 1993. СПб, среды кадьцийсодержащей пьшью. Рига, 1985. 127-141.

230. Стадницкий Г.В., Гребенщиков В.П. Растениеядные насекомые в городской среде. Озеленение, проблемы фитогигиены и охрана городской природной среды. Л.: ЗИН, АН СССР, 1984. 60-69.

231. Степанов A.M., Черненькова Т.В.,Коробов Е.Д., Усачев В.Л. Жужелицы (Coleoplera,Carabidae) как биоиндикаторы. Почвенная фауна и почвенное плодородие: Тр. 9 Междунар. колл. по почв, зооп., Москва, август 1985.-м., 1987.- 493-494.

232. Стрельцов А.Б., Шестакова Г.А., Шпынов А.В. Организация биомониторинга в г.Калуге. Экология городов. Ресурсосберегающие и экологически чистые технологии. Тезисы докл. Всерос. назно-практ. конф. Самара, 1993. 91-97.

233. Стрельцов А.Б., Шпынов А.В., Шестакова Г.А., Гаркунов М.И. Фенетический метод в комплексной программе организации биомониторинга в г. Калуге. Всероссийская научно-практическая конференция «Антропогенные воздействия и здоровье человека». Тезисы докладов. Калуга, 1994. 33-34.

234. Тарарина Л.Ф., Шереметьева И. С Шереметьев П.Б., Голев СБ., Голева Е.Г. Реестр растительного покрова Тульской области. В 3-х тт. На правах рукописи. Тула, 1998.-203 237. Тер-Григорян М,А. Вредная энтомофауна парковых культур Еревана и Ленинакана. Зоол. сб. зоол. ин-та АН Армянской ССР.- 1944. вып. 3. С 195-210.

235. Тертерян А.Е. О состоянии фауны насекомых и других групп беспозвоночных животных Еревана в условиях антропогенного пресса. «Энтомологическое обозрение». 1990. т. 72, вып. 4. 764-775.

236. Томилова В.Н. Насекомые и клещи вредители зеленых насаждений Приангарья и меры борьбы с ними.- Автореф. дисс. на соиск. Учен, степ.канд. биол. наук. Иркутск, 1960. 26

237. Трусевич А.Г. О фауне минирующих насекомых вредителей зеленых

238. Тыщенко В,П., Тыщенко Г.Ф. Сезонные адаптации совки С-черное. «Энтомологическое обозрение». 1988. т. 62, вып. 1. 11-19.

239. Фасулати К.К. Полевое изучение наземных беспозвоночных. М.: Высшая школа, 1971.- 424

240. Федоров В.Д. Особенности организации биологических систем и гипотеза «вспышки» в сообществе. Вестник МГУ. 1970. №2. 71-81.

241. Хотулева О.В. Накселение и структура популяции жужелиц (Coleoptera, Carabidae) урбанизированных М 1997.-15

242. Хотько. Э.И. Р1ндикаторная роль стафилинид при загрязнении лесных биоценозов промышленными выбросами. Ред. журн. «Изв. АН БССР. Сер. биол. наук» Рукопись деп. в ВИНИТИ 23.03.1988, 2225-В

244. Хотько Э.И., Зайко СМ, Ветрова Н., Пахолкина Н.В. Индикаторная оценка почвенных беспозвоночных при осушении болот Белорусского Полесья. Почвенная фауна Северной Европы. М., 1987. 124-133.

245. Хрынова Т.Р. Вредная энтомофауна древесно-кустарниковых интродзщентов в Горьковской области. Вредители растений семейств, отсутствующих в местной флоре. Вып.

247. Хрынова кленовых, Т. Р. Вредная энтомофауна древесно-кустарниковых крыжовниковых, интроцуцентов в Горьковской области. Вредители растений семейств березовых, жимолостных, ивовых. бобовых, гортензиевых, розовых, Наземные и водные экосистемы, Наземные и водные экосистемы. ландшафтов на севере Меш[ерской низменности. Авторефереа дисс. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук. вып. 11.-Горький, 1988. 48-62.

248. Ципириг О.В. Энтомофауна агроценоза земляники на юге центрального Нечерноземья (состав, структура, динамика). Дисс. на соиск. учен, степ. канд. биол. наук. Москва Тула, 2000. 159

249. Чарина Е.В., Булухто Н.П. Флуктуирующая асимметрия как метод биоиндикации экологического состояния парков г. Тулы. Сб. науч. тр. преподавателей, 2001.-С. 231-233.

250. Чарина Е.В: Экологические аспекты энтомофауны парков г. Тулы. Дисс. на соиск. учен. степ. к. б. н. Калуга Тула, 2002. 155

251. Шаров А.А. Жизненные системы популяций насекомых (структура, динамика, управление). Дисс. на соиск. учен. степ. д. б. н. М., 1988. 519

252. Шаров А.А. Моделирование динамики численности популяций насекомых. Итоги науки и техники. ВИНРГГИ, Энтомология. 1986. 6.-С. 1-115.

253. Шарова И.Х.Жизненные формы жужелиц (Coleoptera, Carabidae). М.: Наука, 1981.-360

254. Шарова И.Х., Киселев И.Ч. Динамика структуры населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) урбанизированных ландшафтов города Саранска. -Саранск, 1999.-213

255. Щербакова Л. Л. Особенности формирования энтомокомплекса ели в условиях промышленного загрязнения. Научн. Тр. МЛТИ. 1981. вып. 120.- 28-29.

256. Ш,ербакова Л. Л. Особенности формирования энтомокомплексов ели в условиях промышленного загрязнения. Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов.

257. Защита леса и охрана живой природы: Тез. докл. М., 1984. 28-29.

258. Шестакова Г.А., Шпынов А.В., Стрельцов А.Б., Паукова И.Н., Гаркунов аспирантов и студентов естественнонаучного факультета ТГПУ им. Л.Н. Толстого. Тула: Изд-во Тул. гос. пед. ун-та,

259. Ширяева Н.В. Вредные членистоногие насаждений городских парков Северного Кавказа. Сб. научи. Трудов МГТИ: Посвящается 10-летию Республики адыгея. Майкопский технологический институт. Майкоп, 2001. 352-356.

260. Шпынов А.В., Стрельцов А.Б., Шестакова Г.А, Паукова И.Н., Гаркунов М:И:, Константинов Е.А. Флукт5а1рующая асимметрия как показатель антропогенного воздействия. Всероссийская научно-практическая конференция «Антропогенные воздействия и здоровье человека». Тезисы докладов. Калуга, 1994. 43-44.

261. Шрейнер Я.Ф. Борьба с вредными насекомыми в Царскосельском Императорском парке летом 1900-1901 гг. СПб, 1902. 44

262. Энциклопедия городов и районов Тульской области. Под ред. Д. Ошевского. Тула: Изд. Дом «Пересвет», 2000.- 431

263. Amdt и., Nobel W. Amdt U., Nobel W., Schweizer B. Bioindikatoren. Moglichkeiten, Grenzen und neue Erkenntnisse. Stuttgart, 1987. -388 S.

264. Barkmeyer W. Zum vorkommen einiger FHegenfamilien im Bremen Burgeфark (Diptera: Asilidae, Rhapionida, Stratiomyidae, Tabanidae, Xylomyidae, Xylophagidae). Abn. Naturwiss. Ver. Bremen. 1992. 42. S. 143-156.

265. Barkmeyer W. Zur Schwebfliegenfauna des Bremen Burgerparks (Diptera: Syфhydae). Abn. Naturwiss. Ver. Bremen, 1992a. 42. S. 127-141.

266. Belton P., Kempster R. H. A field test on the use of sound to repel the European com borer. Entomol. Exp. Et appl. 1962. 5, n4. P. 281-288.

267. Bioindication in terrestrichen Okosystemen. Hrg. R. Schubert. Jena, 1985. S 117-124.

268. Braun S., Fluckiger W., Oertli J.J. Einfluss einer Autobahn auf den Befall von

269. Braim S., Fluckiger W. Increased population of the Aphis pomi at a motorwayiPart.

270. Field evalutim. Env. Pollut. 1984. vol. A 33, n. 2. P.54-56.

271. Brusseaux G. Les insects, nouveaux acteurs dans la protection de la Natur. Alexanor. 1999. 21, n. 1-2. P. 67-70.

272. ButovslQ R.O., Gongalsky K.B. Morphometric analysis of ground beetles (Coleoptera, Carabidae) in antropogenic impact bioindication. PoUut.Induced Changed Soil Invertebrate Food-Webs. Vol. 2, Amsterdam, Mosow, 1999. P. 77-78.

273. Butovsky R.O., Vemoef S.C, Zaitsev A.S. Heavy metals in different invertebrate groups as related to soil contamination. PoUut.-Induced Changed Soil Invertebrate Food-Webs. Vol. 2, Amsterdam, Mosow, 1999. P. 117-127.

274. Chlodny J., Matuszczyk J., Styfi-Bartkiewiecz В., Syrek D. Catchability of the epigeal fauna of pine stands as a bioindicator of industrial pollution of forests. Ekol. Pol. 1987. 35, n. 2. S. 271-290.

275. Chudzicka E. Structure of leafhopper 67-99.

276. Czechowski W. Influence of the manner of managing park areas and their situation on the formation of the communities of carabid beetles (CoL, Carabidae). Fragm. Faun. 1980. 25. P. 199-219.

277. Czechowski W. Carabids (Col., Carabidae) of the Vistula escarpment in Warsaw. Fragm. Faun. 1980. 25. P. 119-144.

278. Dabrowska-Prot E. Muchowki (Diptera) jako bioindykatory stanu srodowiska (Homoptera, Auchenorryncha) communities in the urban green of Warsaw. Mem. zool. 1987. 42, P. przyrodniczego. Wiad. Entomol. 1987. 7, №1/2. S. 1-9.

279. Diefenbach L.M.G., Becker M. Carabid taxocenes of an urban park in

280. Body size, wing morphs and colonization.— Stud. Neotrop. Fauna and Environ. 1992b. 27, n. 4. P.201-209.

281. Donath H. Per Straentod als bestandsgefahrdenter Faktor fur Hummeln (Insecta, Hjmienoptera, Bombidae). Naturschutzarb. Berlin, BrandenburgPotsdam. 1986. 22. S. 39-43.

282. Donath H. Insecktenverluste durch Strapenverkehr im Bereich eines Rotkleefeldes im Sommer 1

283. Entomol. Nachr. Ber. 1987. 31, n.4. S. 169-171.

284. Donath H. Strapenverkehr und Hummeln eine erste Bilanz. Beitr. Entomol. -1989.-39.-8.181-187.

285. Drescher W. Die Eignung der Bienen als Indikatoren fur Umweltbelastung. Decheniana. 1

287. Franc V. Interesting findings of beetles (Coleoptera) in the urban area of Banska Bystrica (Slovakia). Acta univ. Caliv. Biol. 1991. 35, n. 6. P. 229-237.

288. Geier P.W., Clark L.R., Briese D.T. Principles for the control of arthropod pests.

289. Elements and functions involved in pest control. Prot. Ecol.. 1983.-5,nl.-P. 1-96.

290. Gongalsky K.B., Butovsky R.O. The impact of a metallurgical plant on ground beetle (Coleoptera, Carabidae) communities. P. 71-76.

291. Gowacka J. Wptyw zabudowy na przestrzenne sroznicowanie struktury entomophauny. Probl. Ochr. I ksztalt. Srodow. Przyr. Obszarach zurbanizow.: Semin. Nauk., Warszawa, 28-29 czerw., 1990, Cz.2., SGGWAR Warszawie. Warszawa, 1990. S. 137-146.

292. Griinitz K. Zur Verbreitungen der Heuschecken (Saltatoria) in Bremen und der naheren Umgebung. Abh. Naturwiss. Veer. Bremen. 1992. 42. S. 23-40. PoUut.-Induced Changed Soillnvertebrate Food-Webs. Vol. 2, Amsterdam, Mosow, 1999.

293. Hansen L.T.T., Amundsen Т., Forsgren E. Attractive not only tou females. Proc. Roy.Soc. London. B. 1999. 66, n. 1425. P. 1235-1240.

294. Haslett J.R. Qualitatsbeurteilung alpiner Habitate: Schwebfli-egen (Diptera: Syrphidae) als bioindikatoren fur Auswirkungen des intensiven Skibetriebes auf alpinen Wiesen in Osterreich. Zool. Anz. 1988. 220, n.3\4. S. 179184.

295. Hawkeswood T.Y. Alistand botes on some noctumally acpive beetles (Coleoptera) attrascted to street linghts at Townsville, north-eastern Queenslend, Australia. G. ital: Entomol. 1992: 6, n. 30: P. 5-8;

296. Heliovaara R., Vaisanen R. Interactions among hebivores in three pollutedpine stand. Silva fenn. 1988. 22, 4. P. 283-292.

297. Heliovaara R., Vaisanen R. Reduced cocoon size of diprionids (Hymenoptera) reared on pollutant affected pines. Appl. Entomol. 1989. 107, 1. p. 340.

298. Juliano S.A. Food limitation of reproduction and survival for population of Brachius (Coleoptera, Carabidae). Ecology. 1986. 67. P. 1036-1045.

299. Klausnitzer B. Okologie der Gropstadtfauna. Jena, 1987. 246 S.

300. Klausnitzer B. Verstfldterung von Tieren. Wittenberg, 1988. 315 S.

301. Klausnitzer В., BClausnitzer U. Bemerkungen zur Feldheuschrecken Fauna des Stadtzentrums von Leipzig (Caelifera, Acrididdae). Ent. Nachr. U. Ber. -1982,26.- S. 133-134.

302. Klausnitzer В., Koberlein C Koberlein F., Vogel J., Uhlig M. Zur Staphylinidenfauna zweier Leipziger Stadtparks. Faun. Abh. Mus. Tierk. Dresden. 1982. 9. S. 195-202.

303. Klausnitzer В., Richter K. Zur Insekt-Pflanze-Beziehung unter Bercksichtigung urbaner Bedingungen. Wiss. Z. Karl-Marx-Univ. Leipzig. Math, -naturwiss. R. 1980. 29, n. 6. S 550-555. 299- Klausnitzef В., Richter K. Qualitative and quantitative Aspekte der Carabidenfauna der Stadt Leipzig. Wiss. Z. Karl-Marx-Univ. Leipzig. Math.

304. Klausnitzer В., Richter K. Presence of urban gradient demonstrated for carabid associations. Oecologia. 1983. 39, n. 1. P. 79-82.

305. Komarek S. Artenspectrum, Quantitat und Phanologie der Schmetterlingsfamilie Noctuidae in Griingurtel Wiens (Vorlaufige Resultat). Sitzungsber. Osterr. Akad. Wiss. Math. Naturwiss. Kl. Abt. I. 1987. 196,1-4.-8.111-122. 302. Kot M., Schaffer W.M. The effects of seasonality on discrete models of population growth. Theor. Popul. Boil. 1984. 26, n. 3. P. 340-360.

306. Loibl H. Schmetterlinge in Hamburgs Garten und Parks. Schmetterlinge als Kulturfolger. Mitt. Faun. Arbgem. Schleswigholstein, Hamburg und Lubeck N. F. 6. 1953. S. 38-45.

307. Mader H.-J. Der Konflikt StrasseTierwelt aus okologischer Sicht. Schr. R. Landschaftspfl. Naturschutz. 1988. h. 22. 104 S.

308. Malicky H. Zur Insectenfauna von Obergiitsch (500-600 m), Stadt Luzem.

309. Tricoptera (Kocherflogen). Entomol. Ber. Lezern. 1992. n. 28. S. 8185. 306- Mikkola K., Albrechtl A. The melanism of Adalia Ann. Zool. Fenn. 1988. 25. P. 177-185.

310. Muller H.J. Der Saisondimoфhismus dei Zikaden der Gaftung Euscilis Brull. Beitr. Z. entom. 1954. 4, n. 1. S. 1-56.

311. Naumann J., Schaller G. Ubet den Einflup von Luftverunreinigungen auf Okosysteme.

312. Abundanzdynamik und Biomasse-Umsatz des Puccinella distans Aphiden Coccinelliden Komplexes. Zool. Jahrb. Abt. 3. 1986.-113,№1.-S. 111-113.

313. Nowakowski E. Influence of urban pressure on communities of Diptera Acalyptrata. Animals in urban environment. Wroclaw, 1982a. P.79-90.

314. Pappa B. Zieфflanzenschadlinge in und um Hamburg. Entomol. Mitt. Zool. bipunctata around the Gulf of Finland as an industrial phenomenon (Coleoptera, Coccinnellidae).

315. Pielou E.G. The usefiilness of ecological models: a stocktaking. Quart. Rev. boil.-1981.-56, n. l P 17-31.

316. Pisarski B. La faune de Varsovie sa composition et son origine. Animals in urban environment. Wroclaw, 1982. P. 103-113.

317. Pospischil R. Kafer als Indikatoren fur den Wasserhaushalt des Waldes. Decheniana, 1

319. Richtet K., Klausnitzer B. Zur Orthopterenfauna (Blattaria, Dermaptera, Ensifera, Caelifera) unterschiedlich urban beeinflupter Ruderal stellen in Leipzig.- Entomol. Nachr. Ber. 1987. 31, 4. S. 163-167.

320. Schmitz O. Beitrad Zur Netzfliiglerfauna (Insecta: Neuroptoidea) von Koln und Umgebung. Decheniana. 1992. 150. P. 165-180.

321. Skibinska E. Structure of.wasp (Hymenoptera, Vespoidea) communities in the urban green of Warsaw. Memor. zool. 1987. 42. P. 37-54.

322. Skibinska E. Effect of antropogenie pressure on Vespoideaand Sphecidae communities. Memor. zool. 1987a. 42. P.55-66.

323. Strary P. Aphid parasitoidsin an urban environment (Hymentera, Aphidiidae). Acta entomol. bohemosl. 1987. 84, 2. P. 91-101.

324. Stein K., Umland F. Mobile und immobile Probensammlung mit Hilfe von Bienen und Birlcen. Fresenius Z. analyt. Chem. 1987. 327, 2. S. 132-141.

325. Sustek Zb. Changes in body size structure of Carabid communities (Goleoptera, Carabidae) along an urbanization gradient. Biologia. Ser. B. Zool. 1987. 42, n. 2. S. 145-156.

326. Taksdal G. Hemiptera (Heteroptera) collected on ornamental trees and shrubs at the agricultural college of Norwat. As. Norsk. Entomol. Tidsskr. 1965. 1 3 N o l 2 P 5-10. 322. Van Dogen S. Accuracy and power in the statistical analysis of fluctuating asymmetry: effects of between-individual heterogeneity in developmental

327. Wasowska M. Structure of leaf beetle (Coleoptera, 19-

328. Chrysomelidae) communities in the urban green of Warsaw. Memor. Zool. 1987. 42.- P.