Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Закономерности накопления ртути и биологические последствия действия ее сублетальных доз для гидробионтов

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Закономерности накопления ртути и биологические последствия действия ее сублетальных доз для гидробионтов"

На правах рукописи

Гремячих Вера Алексеевна

ЗАКОНОМЕРНОСТИ НАКОПЛЕНИЯ РТУТИ И БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОСЛЕДСТВИЯ ДЕЙСТВИЯ ЕЕ СУБЛЕТАЛЬНЫХ ДОЗ ДЛЯ ГИДРОБИОНТОВ

03 00 18 - Гидробиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Борок - 2007

иис} 174424

003174424

Работа выполнена в Институте биологии внутренних вод им. И Д Папанина РАН

Научный руководитель:

доктор биологических наук, главный научный сотрудник

ИБВВ им И Д Папанина РАН В Т Комов

Официальные оппоненты:

Доктор биологических наук, профессор, каф гидробиологии

биологического ф-та МГУ О Ф Филенко

Доктор биологических наук, профессор,

ИБВВ им И Д Папанина РАН В Н Яковлев

Ведущая организация

Институт водных проблем РАН

Защита состоится 25 октября 2007 г на заседании диссертационного

совета К 002 036 01 при Институте биологии внутренних вод

им И Д Папанина РАН по адресу

152742 п Борок Некоузского р-на Ярославской области,

тел/факс (48547)24042

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии внутренних вод им И Д.Папанина РАН

Автореферат разослан

Ученый секретарь диссертационного совета

Актуальность исследования Ртуть и ее соединения относятся к числу наиболее опасных для живых организмов токсических веществ [Трахтенберг, Коршун, 1988] В отличие от других тяжелых металлов, ртуть обнаруживается повсеместно, что связано с ее уникальными физико-химическими свойствами (летучестью, длительным пребыванием в атмосфере, образованием ртутьорганических соединений, растворимых в воде и липидах) и возможностью атмосферного переноса и осаждения на значительных расстояниях от источников [Arctic Pollution , 2002] В настоящее время, когда в рамках международного сотрудничества предпринимаются специальные меры по сокращению ее применения, уменьшению выбросов и сбросов, контролю за утечками металла и его соединений, интенсивность ртутного загрязнения окружающей среды по-прежнему велика [Swam et al, 2007]

В отсутствие локальных источников загрязнения ртуть и её соединения поступают в водоемы, главным образом, из атмосферы [Расупа, Расупа, 2002; Грановский и др, 2001], донных отложений и с поверхностным стоком [Watras. et al, 1996, Rudd, 1995] Под воздействием совокупности микробиологических, физических и химических факторов они трансформируются в токсичные метилированные соединения, которые интенсивнее, чем неорганические, аккумулируются гидробионтами и медленнее выводятся из организма, что приводит к более эффективному переносу ртути по водной трофической цепи, по сравнению с прямым поглощением металла животными из воды или донных отложений [Huckabee et al, 1979] Высокие уровни содержания ртути (1 0-3 0 мг/кг сырой массы) в рыбах из слабоминерализованных водоемов и кислых озер, удаленных от ее промышленных источников, отмечены в Скандинавии [Hakanson et al, 1990, Verta et al, 1986], Канаде [McMurty et al., 1989, Wren, MacCrimmon, 1983], США [Greib et al, 1990, Heiskary, Helwig, 1986] и России [Степанова, Комов, 1996, 1997, Haines et al, 1994] Это связано, во-первых, с увеличившимся количеством выбрасываемой в атмосферу ртути по сравнению с доиндустриальным периодом (Johnson et al, 1986, Rada et al, 1989), во-вторых — с интенсификацией процессов образования метилированной формы ртути в слабощелочных и закисленных водах (Wiener et al 1990, Winfrey and Rudd 1990) Наличие локальных источников загрязнения ртутью на площади водосборного бассейна усугубляет ситуацию К сожалению, в России проведено крайне мало исследований по изучению накопления металла в рыбе и экосистемах водоемов в целом, и они касаются, прежде всего, водохранилищ с признаками локального ртутного загрязнения [Ефимова, Рукавишников, 2001, Леонова, 2004, Грошева, 1990, Янин, 1992]

Экспериментальные работы по изучению влияния соединений ртути на гидробионтов проводились, в основном, на рыбах с использованием

неорганических соединений металла в концентрациях, ориентированных на оценку последствий техногенных выбросов [Scheuhammer et al, 2007] Исследований подобного рода на водных беспозвоночных разных уровней организации и трофического статуса мало [Biesinger et al, 1982, Monson В А, Brezonik, 1999], не смотря на то, что они играют существенную роль в аккумуляции металла в водных экосистемах (в том числе поступающего из рыбы, как вторичного источника ртутного загрязнения) и эффективной передаче её по трофической цепи [Сухенко, 1995, Кузубова и др, 2000] Таким образом налицо необходимость специального исследования, восполняющего указанные выше пробелы

Цель и задачи исследования Цель работы - выявить основные закономерности и особенности накопления гидробионтами различных соединений ртути и его биологические последствия в полевых и экспериментальных условиях

При этом решались следующие задачи

1 оценить уровни накопления ртути рыбами из озер северо-запада Европейской России и выявить основные абиотические и биотические факторы, способствующие интенсивному накоплению этого элемента,

2 изучить в экспериментах на Ceriodaphma affims, Chironomus riparius, мальках Rutilus rutilus и Perca fluviatilis закономерности накопления ртутьорганических и неорганических соединений ртути, поступающих в организм животных с пищей или из воды и грунта,

3 оценить биологические последствия накопления ртути в сублетальных концентрациях для типичного планктонного организма Ceriodaphnia affims в ряду поколений,

4 выяснить особенности тератогенного действия органических и неорганических соединений ртути на личинок Chironomus riparius,

Научная новизна Впервые оценено содержание и проанализированы закономерности накопления ртути окунем из 64 озер северо-запада Европейской России, расположенных на территории 9 регионов (Архангельская, Владимирская, Вологодская, Костромская, Новгородская, Псковская, Рязанская, Ярославская области и республика Карелия) В экспериментальных исследованиях на гидробионтах разных уровней организации (ракообразные, личинки насекомых, рыбы), занимающих разные жизненные ярусы (ракообразные и рыбы - толщу воды, личинки насекомых -донные отложения) и принадлежащих к низшему (ракообразные и личинки насекомых) и высшему (рыбы) трофическим уровням, установлены основные

закономерности накопления ими различных соединений ртути, содержащихся в сублетальных концентрациях в среде или поступающих с кормом. Выявлены особенности воздействия сублетальных концентраций ртути на животных, в зависимости от пути ее поступления в организм (с кормом или непосредственно из среды) Полученные результаты вносят вклад в развитие теории функционировании водных экосистем в условиях загрязнения тяжелыми металлами.

Практическая значимость Полученные данные могут быть использованы в системе экологического мониторинга водных объектов, для оценки качества вод и рыбной продукции, могут быть включены в учебные курсы по специальностям «Гидробиология», «Водная токсикология», «Санитарная гидробиология»

Основные положения, выносимые на защиту.

- повышенные уровни накопления ртути окунем из водоемов северо-запада Европейской России, в первую очередь, связаны с низкими значениями рН воды озер и их географическим положением Опосредованная связь может иметь место с содержанием Р0бщ> биомассой фитопланктона, трофическим статусом и составом ихтиофауны озер, поскольку указанные переменные в свою очередь зависят от значений рН воды,

уровень накопления гидробионтами соединений ртути, содержащихся в окружающей среде или поступающих с пищей, возрастает с увеличением концентрации металла в источнике, а интенсивность процесса (коэффициент накопления Hg) - снижается,

- интенсивность накопления ртути беспозвоночными С affims и СИ riparius, характер и степень поражения отдельных функций и структур зависят от формы соединений ртути и путей ее поступления в организм животных

Апробация работы и публикации Материалы диссертации были представлены на международных конференциях «Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов» (Петрозаводск, Карелия, 2004), «Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем» (С-Петербург, 2006), 8-ая Междунар. конф «Mercury as a global pollutant» (Madison, USA 2006), всероссийских конференциях «Современные проблемы водной токсикологии» (Борок, 2002), «Экология пресноводных экосистем и состояние здоровья населения» (Оренбург, 2006)

По теме диссертационной работы опубликовано 15 работ

Объем и структура работы Диссертация изложена на 117 страницах машинописного текста, состоит из введения, 7 глав, выводов, списка

литературы, состоящего из 270 источников, в том числе 170 иностранных, содержит 18 рисунков и 14 таблиц

Благодарность. Автор выражает глубокую признательность сотруднику лаборатории морфологии и систематики водных животных ИБВВ РАН Гребенюк ЛП за предоставленные данные по морфометрическим деформациям личинок хирономид и коллегам по работе за научные консультации и помощь в проведении исследований

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Обзор литературы

Представлен обзор литературных данных по эмиссии ртути из различных источников в окружающую среду, особенностям ее распределения и трансформации в водных экосистемах, накоплению металла животными различных трофических уровней и его биологическим последствиям

Глава 2. Район исследований, материал и методы

2 1. Характеристика района и объекта исследований Накопление ртути анализировалось в рыбах, отловленных в 1991-2007 гг в 64 озерах 9 регионов северо-запада Европейской России (Архангельская, Владимирская, Вологодская, Костромская, Новгородская, Псковская, Рязанская, Ярославская области и республика Карелия) Всего исследовано 904 экземпляра окуня

Исследованные водоемы располагаются на территории, простирающейся в меридиональном направлении на 1200 км, а в широтном -на 800 км) и ограниченной с севера 66°с ш (Карелия), юга - 56°с ш (Владимирская область), запада 30°в д (Псковская обл ) и востока 42°в д -(Владимирская и Костромская обл) Площадь озер варьировала от 0 01 до 1100 км2, максимальная глубина - от 1 5 до 20 м

Содержание ртути определяли в мышцах окуня Perca fluviatihs, широко распространенного во внутренних водоемах России вида, имеющего промысловое значение и представляющего интерес для любительского рыболовства Отлов рыб, отбор проб и их хранение проводили по ранее описанной методике [Комов, Степанова, 2004]

2 2 Объекты исследований и методики постановки экспериментов В качестве объектов экспериментальных исследований были использованы ветвистоусый рачок Ceriodaphnia afflms Lillyeborg (1862) и личинки комаров Chironomus riparius Meigen (1803), в экпериментах с содержанием рыб в бассейнах и рыбоводных лотках - личинки плотвы

Rutilus rutilus L и окуня Perca fluviatihs L, полученные искусственно от производителей, выловленных на нерестилищах Рыбинского водохранилища

Источником неорганических соединений металла служили водные растворы ионов неорганических соединений ртути (хлорида и нитрата), вносимые непосредственно в среду обитания животных или же ассоциированные (адсорбированные или аккумулированные) с кормом (зеленые водоросли р Chlorella), ртутьорганических - фарш, приготовленный из мышечной ткани рыб Рыбинского водохранилища — окуня и плотвы В мышцах рыб 90-99% ртути находится в метилированной форме [Bloom, 1992, Huckabee et al, 1979] Содержание металла в мышцах окуня весом 400 г и выше составляло 0 4 (0 3-0 5), плотвы весом 200-400г -0 025 (0 02-0 03) мг/кг сырого веса В экспериментах использовали отстоянную артезианскую воду с pH 7 8-8 2, содержанием Са2+ около 40 мг/л, кислорода - б 0-7 5 мг/л и температурой 22±2°С

Основные закономерности накопления гидробионтами неорганических и органических соединений ртути, содержащихся в среде и корме, и его биологические последствия изучали в ряду 18-20 поколений цериодафний, на личинках хирономид, а также на личинках плотвы и окуня в течение 16-18 недель, начиная со стадии рассасывания желточного мешка Интенсивность накопления Hg оценивали по коэффициенту биологического накопления (Кн), под которым понимали отношение содержания металла в теле животных к его содержанию в источнике (воде, грунте, корме) в расчете на единицу массы вещества

Эксперименты на цериодафниях Условия содержания животных во всех трех экспериментах соответствовали методическим указаниям [Жмур, 2001].

Оценивались следующие показатели выживаемость и индивидуальная плодовитость животных, размеры семидневных особей, продолжительность жизненного цикла, индивидуальная плодовитость за весь жизненный цикл, накопление ртути (к 20 поколению), устойчивость к действию неорганических соединений ртути (48 часовая LC50) - в экспериментах с растворами хлорида ртути

1-й эксперимент животных в первые сутки от рождения кормили гомогенатом из мышечной ткани плотвы и окуня, содержавших разные количества ртутьорганических соединений (-0 25x10-3 и 3 5x10"3 мкг ртути при кормлении фаршем из плотвы и окуня, соответственно, на 15 см3 культивационной сред), а затем переводили на питание хлореллой

2-й эксперимент животных выдерживали в сублетальных концентрациях раствора хлорида ртути 0 2 и 1 0 мкг/л. в 1-м, 5-м, 10-м и 20-м поколениях - на протяжении всего жизненного цикла (около 6 недель), во

всех остальных поколениях - 2 недели, начиная с 1-х суток от момента рождения (растворы обновляли ежедневно)

3-й эксперимент- схема эксперимента аналогична предыдущей, но животных содержали в чистой воде (также обновляемой еженедельно), а хлорид ртути был ассоциирован с кормом (по подсчетам ежедневно в среду обитания цериодафний с кормом поступало 0 01мкг Н§)

Количество животных в экспериментах составило ~1000, 1800 и 1200 экземпляров, соответственно (без учета данного ими потомства)

Эксперименты на хирономидах Молодь хирономид в 1-е сутки после выведения из кладок помещали на ртутьсодержащий грунт или переводили на ртутьсодержащий корм на 4-6 недель до достижения ими стадии личинок IV возраста Исследованные показатели выживаемость, размеры, содержание ртути в личинках, морфологические отклонения структур ротового аппарата оценивали по общепринятым методикам [Шилова, 1976, Гребенюк, Томилина, 2006] Данные по морфологическим деформациям личинок хирономид предоставлены ст н с ИБВВ РАН Л П Гребенюк

В 1-ом эксперименте раствор хлорида ртути вносили в грунт в концентрациях 0 5, 1 0, 1 5, 2 0, 3 0, 5 0, 10 0 и 20 мг /кг сухой массы (0 03 мг/кг сухой массы - содержание ртути в природном грунте) Кормили животных суспензией кормовых дрожжей три раза в неделю

Во 2-ом эксперименте животных содержали на фарше из мышечной ткани рыб с концентрацией ртути 0 2 мг/кг и 2 1 мг на 1 кг сухой массы, который служил питательной средой для развития бактерий и простейших, непосредственно поедаемых личинками Количество животных в экспериментах составило -1330 и1300 экземпляров, соответственно

Эксперименты на мальках окуня и плотвы. Личинок окуня (2001г.) и плотвы (2003, 2004гг) содержали в однотипных бассейнах (16 м3) или рыбоводных лотках (1 5 м3) в течение 15-18 недель Раз в неделю в бассейны вносили по 50-100 г растертого рыбного фарша с разным количеством ртути

Оценивались показатели выживаемость, размеры (длина и вес тела) животных, содержание ртути в мышечной ткани рыб, образцах планктона и грунтов, отобранных из бассейнов

2 3 Определение содержания ртути в образцах Подготовку проб и инструментальный анализ содержания металла в образцах проводили в соответствии с международными требованиями, установленными Комиссией ООН по Продовольствию и Сельскому Хозяйству [БАО/ЗГОА, 1983] и как описано ранее [Степанова, Комов, 1996].

Результаты обрабатывали статистически и представляли в виде средних значений и их ошибок (х±тх) Достоверность различий оценивали,

используя метод дисперсионного анализа (ANOVA, LSD-тест) при уровне значимости р = 0 05 Математическая обработка результатов проводилась с помощью пакета программ STATGRAPHICS Plus 2 1

Глава 3. Содержание ртути в мышцах окуня из озер северо-запада Европейской России

Содержание ртути в мышцах окуня из озер северо-запада Европейской России варьировало в широких пределах (табл.1) Максимальные значения (0 6-3 0 мг/кг сырой массы) отмечены для рыбы из озер Вологодской (Темное, Утешково, Мотыкино, Дубровское), Новгородской (Большое Горецкое, Малое Горецкое) и Псковской (Межницкое) областей Минимальные (0 04-0 06 мг/кг сырой массы) - в окуне из оз Юхор (Владимирская обл), оз Чухломское (Костромская обл) и оз Неро (Ярославская обл ) (табл 1)

Табл 1 Содержание ртути в окуне из озер регионов северо-запада Европейской России

Регион и количество исследованных озер Среднее содержание Hg, мг/кг п Годы сбора

Архангельская обл - 2 0.18±0 03аЬ 18 2005

респ Карелия-18 0 24±0 02a 221 1991-2005

Владимирская обл — 6 0.16±0 04a 49 2006

Вологодская обл - 12 0 45±0 08ь 203 1990-2002

Костромская обл —5 0 17±0 05a 30 1992

Новгородская обл - 14 0 28±0 05a 291 2005-2007

Псковская обл - 5 0 3±0 09аЬ 71 2005-2007

Рязанская обл - 1 0 07±0 01a 8 2007

Ярославская обл -1 0 07±0 02a 15 2004-2005

а,ь- значения с разными буквенными надстрочными индексами достоверно различаются (р <0 05), п — объем выборки

Накопление ртути в рыбе отрицательно коррелировало с уровнем рН воды (г = -0 74, р = 0 000), содержанием в ней общего фосфора (г = -0.61, р = 0 001) и биомассой фитопланктона (г = -0 55, р = 0 03) (табл 2) Высокое -

0.42± 0 01 мг/кг сырой массы - содержание металла в рыбе отмечено в озерах с низким трофическим статусом олиго- и дистрофных В тех озерах, где ихтиофауна представлена единственным видом (окунь), средняя концентрация ртути составляла 0 58±0 01 мг/кг Максимальный (1 2-2 4 мг/кг сырой массы) уровень накопления ртути зафиксирован в отдельных экземплярах окуня из ацидных озер - Большое и Малое Горецкое (Новгородская обл ), Мотыкино и Змеиное (Вологодская обл ) В эвтрофных озерах по количеству видов и массе в уловах преобладали представители карповых рыб Окунь в таких водоемах накапливал ртуть в незначительном количестве 0 04-0 1 мг/кг сырой массы

Табл 2 Корреляционная зависимость содержания ртути в мышечной ткани окуня от абиотических и биотических показателей водоемов __

11 1 ё О я Географические координаты 1 1 о ё ксимальная глубина рН Цветность Робщ Биомасса зоопланктона Биомасса фитопланктона

с се ^ со с ш в д. я

Г 0 13 -0.27 -0 25 -0.19 -0 74 0 24 -0 61 0 1 -0 55

1 6 74 6 1 34 55 9 5 8 36 8 1 0 30 2

Р 03 0 03 0 11 03 0 000 0 16 0 001 061 0 03

п 64 64 43 29 43 36 27 29 16

г - коэффициент корреляции Пирсона, Ябц (/г2) - коэффициент детерминации, %,р- уровень значимости, п - объем выборки.

Содержание Щ в мышечной ткани окуня достоверно зависело от меридиональной составляющей географических координат водоемов и не зависело от широтной, а также глубины и площади водоемов (табл 2) Был проведен анализ накопления ртути рыбой из малых и больших озер отдельно, поскольку величина рН воды положительно коррелировала с площадью водного зеркала (г = 0 48, р = 0 001)

Достоверные зависимости содержания металла в рыбе из малых озер от таких показателей, как рН воды и содержание Ро6щ, оказались более выраженными, чем в рыбе из больших озер Для последних была установлена статистически значимая положительная корреляция концентрации ртути в мышцах окуня от цветности воды (г = 0 55, р = 0 02) Влияние показателя максимальной глубины озера на содержание ртути в мышцах рыб не было статистически значимым, однако в группе малых озер увеличение

накопления ртути в окуне с уменьшением глубины водоема было выражено сильнее

Результаты проведенного анализа свидетельствуют о том, что чем севернее и западнее в пределах указанной территории распложены водоемы, ниже уровень рН воды, содержание Р0бЩ, трофический статус и чем беднее состав ихтиофауны, тем выше содержание ртути в населяющей их рыбе В малых озерах выявлена отрицательная связь накопления ртути с глубиной, а в крупных - положительная связь с цветностью воды

Глава 4. Накопление соединений ртути планктонными ракообразными и его биологические последствия (на примере Ceriodaphma affinis)

В связи со значительной естественной вариабельностью плодовитости у цериодафний полученные в экспериментах результаты анализировали не по отдельным поколениям животных, а по группам с первого по шестое поколение (включительно) и все последующие, до окончания эксперимента (по восемнадцатое-двадцатое) В 1-ом эксперименте (ртутьорганические соединения, содержащиеся в рыбном фарше) отмечено достоверное снижение выживаемости цериодафний I-V1 поколений в первую неделю жизни в группе животных, получавших корм с максимальным содержанием ртутьорганических соединений (в последующих поколениях стабилизировалось на уровне контрольного) и усиливающаяся в поколениях стимуляция плодовитости рачков Во 2-ом эксперименте (HgCl2 в растворе) под влиянием хлорида ртути снижалась выживаемость животных в первую неделю жизни, продолжительность жизненного цикла и, вероятно, за счет этого, суммарная плодовитость (при 10 мкг Hg/л) В 3-ем (HgCl2, ассоциированный с кормом) - выявлена достоверная стимуляция плодовитости рачков, как в первую неделю жизни, так и суммарно, за весь жизненный цикл (табл 3)

С увеличением концентрации раствора HgCl2 возрастало накопление металла ракообразными экспериментальных групп, при этом Кн ртути животными снижался. Асоциированная с кормом ртуть в условиях 3-его эксперимента аккумулировалась цериодафниями интенсивнее, чем из растворов хлорида ртути (табл 4)

Размеры семидневных цериодафний измеряли в 18-ом поколении первого эксперимента и в 20-ом - второго и третьего Достоверно более мелкие особи по сравнению с контрольными были отмечены в группах животных, получавших корм с относительно низким содержанием метил ртути (1 эксперимент), с хлоридом ртути (3 эксперимент) и в растворе хлорида ртути самой высокой концентрации (2 эксперимент)

Табл 3 Средние по 20-ти поколениям показатели функционального состояния цериодафний в экспериментах с хлоридом ртути _

Условия эксперимента (вид соединений и источник Ни) п Выживаемость в 1-ю неделю жизни, % Плодовитость в 1 -ю неделю жизни, экз на 1 самку п Суммарная плодовитость (за весь жизненный цикл), экз на 1 самку Продол-житель ность жизненного цикла, дн

Контроль 480 94 0±1 Зь 7 0±0 За 240 104 5±4 5Ь 35 9±1 Зь

Раствор ЩС12 (0 2 мкг/л) 240 91 1±3 2аЬ 6 1±0 З3 120 91 0±7 4аЬ 29 5±1 8а

Раствор НвС12 (1.0мкг/л) 240 86 3±3 9а 6 6±3 9а 120 84 7±8 5а 28 0±1 8а

НёС12, ассоциированный с кормом 240 90 8±2 7аЬ 11.2±2 7ь 120 122 8±7 3е 37 6±1 7Ь

ь — значения с разными буквенными надстрочными индексами достоверно различаются при уровне значимости р = 0 05 в каждом столбце, п — объем выборки.

Табл 4 Эффективность накопления хлорида ртути цериодафниями в XX поколении

Условия эксперимента (вид соединений и источник Н§) Концентрация Hg в источнике Содержание Hg в цериодафниях, мкг/г сухой массы Кн

Раствор HgCl2 0 2 мкг/л 2 8±0 02 1х103

1 0 мкг/л 3 7±0 01 0 4хЮ3

Н§С12 ассоциированный с кормом* 0 4 мкг/л* 7 2±0 04 2 0x103

* Концентрация хлорида Н^, ассоциированного с кормом приводится из того расчета, что ежедневно в среду поступал 0 01мкг ртути, а продолжительность жизни цериодафний из данной экспериментальной группы в 20-м поколении составила в среднем 36 дней

Накопление цериодафниями металла из растворов хлорида ртути сублетальных концетрациий, происходило менее интенсивно, чем

ассоциированного с кормом (хлорид ртути+хлорелла). Во всех случаях соединения ртути влияли в первую очередь на показатели воспроизводства рачков и продолжительность жизненного цикла отдельных особей, но степень выраженности и направленность реакций животных на воздействие токсического вещества различались в зависимости от пути его поступления в организм.

Глава 5. Накопление соединений ртути личинками водных насекомых и его биологические последствия (на примере СМтопотт прапт)

В 1-ом (ртутьорганические соединения в корме) и во 2-ом (хлорид ртути в грунте) экспериментах накопление металла личинками положительно коррелировало с увеличением содержания его в источнике, а Кн - снижался. Однако накопление личинками ртутьорганических соединений из корма происходило интенсивнее, чем накопление хлорида ртути из грунта (рис.1).

Выживаемость личинок снижалась с увеличением концентрации ртути в грунте и при содержании более 2 мг /кг отличалась от контрольной. Линейные размеры животных достоверно от контрольных не отличались и составляли от 6 до 8 мм.

0,4 0,8 1,2 1,6 2

Содержание Щ в источнике, от/кг сумой массы

Рис.1. Зависимость коэффициента накопления соединений ртути личинками хирономид от содержания соединений ртути в источнике: корме (г = -0.92, р = 0.0004) и грунте (г = -0.74, р = 0.006).

-корм

---грунт

Относительная численность личинок с деформациями в обоих экспериментах достоверно возрастала с увеличением содержания ртути в источнике Наибольший процент деформаций от общего числа исследованных структур и в первом, и во втором эксперименте приходился на долю антенн - в основном 50-100% В меньшей степени тератогенному действию металла были подвержены слабо- и сильно хитинизированные структуры верхнегубного комплекса - 10-20%

Такие показатели, как процент деформированных антенн и сильно хитинизированных структур от общего числа деформированных органов, а также число деформированных структур на одну особь в обоих экспериментах не зависели от содержания ртути в корме и грунте При сравнении средних (по всем концентрациям ртути в источнике) значений этих показателей в эксперименте с ртутьсодержащим кормом число деформированных структур на одну особь было ниже, а частота встречаемости отклонений в строении сильно хитинизированных структур -выше, чем в эксперименте с ртутьсодержащим грунтом

Отмеченные в сублетальных концентрациях ртути отклонения в строении ротового аппарата личинок свидетельствуют о нарушении нормального течения морфогенеза, которое может затрагивать также другие жизненно важные органы и структуры и быть причиной снижения жизнеспособности как отдельных организмов, так и популяции хирономид в целом.

Глава 6. Накопление соединений ртути рыбами и его биологические последствия (на примере Rutilus rutilus L и Perca fluviátil®)

В условиях природных водоемов, не имеющих на площади водосборного бассейна локальных источников загрязнения ртутью, до 90% этого элемента поступает в организм рыб с пищей [Harris, Snodgrass, 1993] В наших экспериментах источником ртутьорганических соединений для мальков рыб служил рыбный фарш, а потребление его мальками, особенно в начале, было опосредовано деятельностью бактерий и микроорганизмов, что сопровождалось рассеиванием ртути по компонентам искусственного мезокосма (бассейн)

За период экспозиции мальки рыб аккумулировали ртуть в концентрациях сопоставимых с ее содержанием в фарше, при этом Кн ртути мальками снижался с увеличением ее содержания в корме Выживаемость рыб по отдельным экспериментам различалась, но в основном была невысокой, как в экспериментах с окунем -30%, так и в экспериментах с плотвой — 30-90% Линейно-массовые показатели окуня достоверно положительно коррелировали с содержанием ртути в корме, в то время как у плотвы они достоверно и более значимо отрицательно зависели только от

фактической плотности рыб в бассейнах в конце экспозиции (количества выловленных рыб)

Из бассейнов, в которых содержалась плотва, по окончании экспозиции были взяты образцы грунтов, пробы планктона, насекомых (жуков сем ОуЬзс^ае) и моллюсков (сем 1лтпае1с1ае) Ртуть присутствовала во всех перечисленных объектах и содержание ее увеличивалось с увеличением концентрации металла в фарше, вносимом в мезокосм

Содержание накопленной ртути у рыб, выращенных в лотках, определялось только концентрацией металла в корме, а соответствующие Кн превышали таковые для рыб из бассейнов при тех же условиях кормления.

На основании данных по количеству поступившей в бассейн с кормом ртути (в каждом эксперименте при конкретном варианте кормления), числу выловленных по окончании экспозиции мальков и среднему содержанию в них Н§ был рассчитан процент усвоенного рыбой металла от общего количества внесенного от 7 до 30% - для экспериментов в бассейнах, и от 2 до 10% - для экспериментов в рыбоводных ваннах, при этом он был тем выше, чем ниже было содержание ртути в используемом корме

Таким образом, в условиях мезокосма - (искусственной экосистемы среднего размера) и при использовании в качестве источника ртути для мальков плотвы естественного продукта - измельченных фрагментов ткани рыб - накопление мальками ртути увеличивается с повышением содержания металла в фарше, при этом существуют механизмы, как на организменном уровне, так и на уровне сообщества организмов, составляющих мезокосм, смещаюшие равновесие процесса «поступление ^-выведение Щ» в сторону выведения токсического вещества из системы

Глава 7. Обсуждение результатов.

В большинстве исследованных озер среднее содержание ртути в мышечной ткани окуня не превышало 0 6 мг/кг сырой массы (ПДС по ртути для хищных пресноводных видов рыб) [Санитарные правила и нормы , 1997], за исключением рыб из трех озер Вологодской (Дубровское, Темное и Утешково), двух - Новгородской (Малое и Большое Горецое) и одного -Псковской (Межницкое) областей (0 6-3 0мг Н|*/кг сырой массы) Это позволяет предположить, что содержание ртути в нехищных видах рыб также не будет превышать значения установленного для них ПДС (0 3 мг/кг сырой массы)

Увеличение содержания ртути в мышечной ткани окуня связано в основном с низкими значениями рН воды озер. Разграничить влияние активной реакции среды и таких характеристик водоемов как цветность воды, содержание Р0бщ, трофического статуса, состава ихтиофауны на накопление ртути в рыбе затруднительно, поскольку процесс ацидификации

влияет и на эти характеристики [Моисеенко, 2003, Комов, Лазарева, 1994] Статистически значимая положительная зависимость содержания ртути в мышцах окуня от цветности воды была установлена только для крупных озер Это подтверждает справедливость предположения о том, что наличие заболоченных территорий на водосборах озер ускоряет процесс накопления ртути в рыбе [Greenfield et al, 2001]

Корреляция исследуемого показателя с площадью водного зеркала и, соответственно, объемом воды - одно из свидетельств того, что большие размеры водных экосистем предполагают их большую структурную и функциональную сложность, которые в свою очередь увеличивают стабильность системы в целом и способность «сопротивляться» неблагоприятным внешним воздействиям (атмосферному закислению воды и загрязнению экосистемы ртутью)

Меридиональная зависимость содержания ртути в рыбе может быть объяснена расположением основных источников загрязнения ртутью в урбанизированных промышленных районах Западной Европы, и переносом соединений металла с атмосферными осадками на восток в соответствии с преобладающим направлением ветра на территории северо-запада Европейской России [Экологические проблемы , 2001 ]

В экспериментальных работах показано, что гидробионты накапливают металл тем больше, чем выше его содержание в среде [Biesinger et al, 1982], при этом интенсивность аккумуляции снижается [Biesmger et al, 1982, Rossaro et al, 1986] Наиболее эффективно аккумулируются животными ртутьорганические соединения, содержащиеся в пище [Harris, Snodgrass, 1993], в то время как накопление различных форм металла из воды в значительной степени зависит от совокупности гидрохимических характеристик [Monson, Brezomk, 1999] и не превышает 15% общего поступления ртути в организм [Hall et al, 1997]

В наших экспериментах с планктонными ракообразными, личинками насекомых и рыбами накопление соединений ртути также возрастало, а его интенсивность (Кн) - снижалась с увеличением концентрации металла в источнике Уменьшение интенсивности накопления Hg гидробионтами происходило в ряду ракообразные > личинки насекомых> рыбы (табл 5) Аккумуляция цериодафниями и личинками хирономид соединений ртути, поступающих с пищей, происходила эффективнее, чем из воды или грунта Известно, что в сублетальных концентрациях соединения ртути не только эффективно аккумулируются водными беспозвоночными, но и влияют на воспроизводство, [Best et al, 1981, Thain, 1984], угнетают рост и процессы регенерации поврежденных тканей [Tham, 1984, Valenti, 2005, Медведев, Комов, 2005], вызывают неспецифические поведенческие и

морфофункциональные нарушения, снижая тем самым жизнеспособность организмов [Белоногова и Шляхтин, 2001]

Таблица 5 Аккумуляция гидробионтами различных соединений ртути, содержащихся в окружающей среде или поступающих с кормом_

Вид Длительность эксперимента, недели Источник НЕ Минимальная - максимальная концентрация Н§ в источнике (над чертой) и соответствующие ей (под чертой) концентрации накопленной гидробионтами Нй (1 вариант) и Кн (2 вариант)

1 вариант 2 вариант

Сепос1ар11ша аАНшв до 5 Вода1 0.2-1 0 280-370 0.2-1 0 1400-370

Корм1 04 720 0.4 1800

СЫгопотш прапш 4-6 Грунт2 0 03-3.7 02-69 0.03-3.7 6.7-1.9

Корм2 005-2 1 0.8-4 8 0.05-2.1 16 0-2.3

КиШш гай1ш3 16-18 Корм2 0.1-2.0 0.1-0.9 0.1-2.0 1.0-0.5

Регса АиушМю3 0 1-2.0 04-08 01-2.0 40-0.4

ЯиЫш гиШш4 18 Корм2 0 1-2.0 0.5-2 5 0 1-2.0 50-1.3

• 1 - содержание ртути в воде и водорослевой суспензии приведено в мкг/л,

в цериодафниях - в мкг/кг сырой массы,

• 2 - содержание ртути в грунте, корме и биологических объектах приведено в мкг/г сухой массы

• 3 - данные по эксперименту в бассейнах

• 4 - данные по эксперименту в рыбоводных лотках

В экспериментах на цериодафниях выявлено как угнетающее (ЩС12 в растворах), так и стимулирующее (ртутьорганические соединения и Н§С12, поступавшие с пищей) влияние сублетальных концентраций ртути на

плодовитость животных, опосредованное увеличением или сокращением продолжительности их жизненного цикла с сохранением способности размножаться. При этом в первых шести поколениях рачков хлорид ртути, содержащийся в среде, оказывал более выраженное токсическое действие (снижал выживаемость и плодовитость), чем хлорид ртути, ассоциированный с кормом Негативные последствия поступления HgCl2 в организм животных с кормом проявились в 20-м поколении достоверным уменьшением размеров цериодафний, снижением выживаемости животных в первую неделю жизни и продолжительности их жизненного цикла на фоне все еще высокой плодовитости. Вероятно, что токсичность одной и той же формы ртути (в данном случае неорганической), как и эффективность накопления металла животными зависит от пути ее поступления в организм Водные организмы, в отличие от наземных, в большей степени зависимы от факторов внешней среды и в первую очередь реагируют на изменение химического состава воды [Немова, Высоцкая, 2004]

Ранее было показано, что влияние химического загрязнения на личинок хирономид, проявляется в патоморфологических отклонениях строения ротового аппарата [Warwick, 1985, 1988, 1999] Частота встречаемости деформаций отражает сублетальные эффекты воздействия загрязняющих веществ на животных и положительно коррелирует с их содержанием в донных отложениях водных экосистем [Ильяшук, Ильяшук, 2004], что подтвердили результаты наших исследований Относительная численность личинок с деформациями возрастала с увеличением содержания ртути в грунте и в пище, но в последнем случае интенсивность процесса была достоверно выше Наибольший процент деформаций от общего числа исследованных структур приходился на долю антенн, несущих ряд тонких хеморецепторов и реагирующих на минимальное неблагоприятное внешнее воздействие, в отличие от более «устойчивых» сильно хитинизированных структур - ментума и мандибул. В эксперименте с ртутьсодержащим грунтом доля деформированных антенн у личинок (в среднем по всем исследованным концентрациям) была достоверно выше, а сильно хитинизированных структур - ниже, чем у животных с деформациями в эксперименте с ртутьсодержащим кормом

Таким образом, тератогенное действие на личинок хирономид HgCl2> наиболее мобильного из растворимых неорганических соединений металла в природных условиях [Лапердина, 2005], содержавшегося в грунте отличалось от действия ртутьорганических соединений металла, поступающих с кормом Хлорид ртути, в большей степени влиял на «чувствительные» и быстро реагирующие на загрязнение антенны, в то время как ртутьорганические соединения - на устойчивые сильно

хитинизированные структуры ротового аппарата личинок, ментум и мандибуды

Биологические последствия воздействия сублетальных концентраций ртути на рыб проявляются на различных уровнях биологической организации от субклеточного до популяций и сообществ [Немова, 2005, Кашулин, 2004] Отмечены изменение поведения личинок и молоди рыб [Sandhemrich, Miller, 2006, Baker, 2001 ], подавление развития гонад, выработки половых гормонов [Kamman et al, 2005] и икры, процессов икрометания [Armstrong, 1979, Drevnick, Sandhemrich, 2003; Friedmann et al, 1996, Matta et al, 2001, Webber and Haines, 2003], изменение белкового, липидного и углеводного обменов и деструктивные процессы в тканях, а также нарушение функций клеточных мембран [Немова, 2005], изменение активности и метаболизма ферментов и гематологические показателей [Dawson, 1982, Drevnick, 2006, Серпунин и др , 2005], замедление или ускорение темпов роста рыб [Голованова и др , 2002, Таликина и др , 2004]

Действие сублетальных доз ртутьорганических соединений на рыб в наших экспериментах в меньшей степени сказалось на линейно-весовых показателях животных, тк было опосредовано рядом факторов (качество посадочного материала, плотность посадки мальков в бассейн), и отчетливее проявилось на клеточном, органном и функциональном уровнях В этих же экспериментах было выявлено тератогенное и мутагенное влияние ртутьсодержащего корма на течение раннего гаметогенеза, изменение патофизиологического состояния клеток паренхимы печени и гематологических показателей рыб [Голованова и др, 2002, Таликина, Комов, 2003; Таликина и др , 2004]

Накопление ртути мальками рыб и беспозвоночными животными в лабораторных экспериментах увеличивалось, а интенсивность его снижалась с повышением содержания металла в источнике, что предполагает существование компенсационных механизмов, как на организменном уровне, так и на уровне сообщества мезокосма, активизирующих процессы выведения ртути из системы

Оценить все последствия повышения содержания ртути в водных экосистемах чрезвычайно сложно, учитывая их многокомпонентность, но некоторые из них очевидны Уменьшение видового разнообразия, как беспозвоночных, так и позвоночных животных за счет элиминации наиболее чувствительных к воздействию металла видов, изменение уровня продукции, как отдельных групп организмов, так и экосистемы в целом, а также накопление ртути водными организмами, которое делает их опасными для употребления в пищу человеком, рыбоядными животными и птицами.

Выводы

1 Содержание ртути в мышцах Р Агтсййк из озер северо-запада Европейской России варьирует в широких пределах от 0 04-0 06 мг/кг до 0 63.0 мг/кг сырой массы Наиболее интенсивное накопление металла окунем происходит в первую очередь в озерах с низкими значениями рН воды и содержанием Р0бщ, низким трофическим статусом и обедненным составом ихтиофауны В крупных озерах накопление рыбами положительно коррелирует с увеличением цветности воды

2 Аккумуляция содержащихся в окружающей среде и поступающих с пшцей ртутьорганических и неорганических соединений металла исследованными видами гидробионтов - С а/Апк, Ск прапиз, К гиЫш и Р. АгтаЫю - протекает интенсивнее у животных более низкой организации и трофического статуса При поступлении соединений ртути в организм водных животных с пищей эффективность накопления металла (уровни и коэффициенты накопления) выше, чем при поступлении его из воды или грунта

3 Мальки Я гиЫш и Р АгтаЫгз при содержании в рыбоводных лотках накапливают ртуть в более высоких концентрациях, чем выращенные в условиях мезокосма, для которых характерно рассеивание значительной части поступающей с фаршем ртути по отдельным компонентам и наличие у рыб возможностей выбора объектов питания

4 В поколениях С аЛГтш под воздействием растворов неорганических соединений ртути в сублетальных концентрациях снижается как продолжительность жизненного цикла животных, так и суммарная плодовитость за жизненный цикл Ртутьорганические и неорганические соединения металла, ассоциированные с кормом, стимулируют плодовитость рачков, однако это приводит к уменьшению размеров животных к 1 поколениям

5 Накопление соединений ртути СИ прапш при сублетальных концентрациях металла в среде сопровождается увеличением числа личинок с отклонениями в строении структур ротового аппарата Воздействие на животных неорганических и ртутьорганических соединений, содержащихся в среде и поступающих с кормом, проявляется по-разному в первом случае тератогенному действию соединений ртути в большей степени подвержены чувствительные к различным видам химического загрязнения антенны, во втором — устойчивые сильно хитинизированные структуры

6 Негативные последствия накопления ртути гидробионтами в экспериментах - снижение выживаемости и плодовитости, уменьшение размеров С а/рти, увеличение частоты встречаемости морфологических деформаций структур ротового аппарата СИ прапиз, патологические

изменения биохимических показателей отдельных клеток, структур и функций мальков R rutilus и Р fluviatilis - в естественных условиях могут быть причиной снижения жизнеспособности популяций животных и сообщества в целом

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Гремячих В А , Гребенюк Л П , Степанова И К Накопление ртути и ее влияние на личинок и комаров Chironomus plumosus II Современные проблемы водной токсикологии Тез Всерос конф Борок 2002 С 10

2 Таликина М Г , Комов В Т, Чеботарева Ю В , Гремячих В А Комплексная оценка длительного воздействия ртути на молодь плотвы Rutilus rutilus в экспериментальных условиях // Вопросы ихтиологии 2004 Т 44 № 6 С 847-852

3 Комов ВТ, Степанова ИК, Гремячих В А. Содержание ртути в мышцах рыб из водоемов северо-запада России причины интенсивного накопления и оценка негативного эффекта на состояние здоровья людей // Актуальные проблемы водной токсикологии Борок ИБВВ РАН 2004 С 99-123

4 Медведев И В , Гремячих В А, Аксенова И А, Желтов С, Богданенко О Влияние ртутьорганических соединений на размножение, пищевое поведение и восстановление фоторецепторных органов у двух видов пресноводных планарий // Международ конф по соврем пробл физиол и биохим водных организмов Тез докл Петрозаводск 2004 С 89-90

5 Гремячих В А , Гребенюк Л П , Комов В Т , Степанова И К Накопление ртути и ее тератогенное действие на личинок Chironomus nparius (Díptera- Chironomidae) // Биология внутренних вод 2006 № 1 С 99-107

6 Медведев И В , Гремячих В А , Желтов С В , Богданенко О В , Аксенова И А Регенерация фоторецепторных органов у трех видов пресноводных планарий при различных уровнях накопления ртутьорганических соединений природного происхождения // Онтогенез. 2006 Т 37 №2 С 136-141

7 Таликина М Г , Комов В Т , Гремячих В А , Чеботарева Ю В Влияние ртути на морфофизиологические и цитоморфологические показатели окуня Perca fluviatihs в хроническом эксперименте // Токсикологический вестник. 2006 № 4 С 847-852

8 Гремячих В А , Степанова И К, Комов В Т Распределение ртути в абиотических и биотических компонентах экосистем озер Дарвинского государственного заповедника // Труды Дарвинского государственного

природного биосферного заповедника. Выпуск XVI 2006 Череповец С 32-42.

9 Томилина ИИ, Гремячих В А, Гребенюк ЛП Использование методов биотестирования и биоиндикации для эколого-токсикологической оценки водоемов Рдейского заповедника // Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем Тез Международ конф Санкт-Петербург 2006 г С 152

10 Голованова ИЛ, Комов ВТ, Гремячих В А. Характеристика пищеварительных карбогидраз из ацидных озер Рдейского заповедника (Новгородская область) // Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем- Тез Международ конф Санкт-Петербург 2006 г С 38-39

11 Гремячих В А, Томилина И И, Комов В Т Влияние кулинарной обработки на содержание ртути в рыбе // Экология пресноводных экосистем и состояние здоровья населения Матер конф Оренбург 2006 С 9

12 Лобус НВ, Гремячих В А Интенсивность накопления ртутьорганических соединений у некоторых видов членистоногих (Artropoda) и их трофическая роль в водоемах северо-запада России // Экология пресноводных экосистем и состояние здоровья населения Матер конф Оренбург 2006 С.18

13 Gremyachikh V, Tomilma I Accumulation and Effect of Mercury on Morpho-Functional Indices of Chironomus riparms Meigen (Díptera Chironomidae) // 8-th International Conference "Mercury as a global pollutant" Madison, Wisconsin 2006 M-63

14 Томилина ИИ, Гремячих В А, Гребенюк Л.П, Комов ВТ Использование методов биотестирования и биоиндикации для эколого-токсикологического мониторинга пресноводных водоемов, испытывающих воздействие атмосферного загрязнения // Физиология и токсикология пресноводных животных. Рыбинск Рыбинский Дом печати 2007 С 205230

15 Гремячих В А Содержание ртути в рыбе из водоемов центрального и северо-западного регионов России // Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем Сб матер Междунар конф С-Пб Лема 2007 С 309-313

Лицензия ПД 00661 от 30 06 2002 г Печ л I Заказ 1234 Тираж 100 Отпечатано в типографии Ярославского государственного технического университета г Ярославль, ул Советская, 14 а, тел 30-56-63

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Гремячих, Вера Алексеевна

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Общие сведения о ртути: ртуть, как глобальный источник загрязнения

1.1.1. Физико-химические свойства ртути

1.1.2. Нахождение и уровни содержания ртути в окружающей среде, источники поступления в атмосферу

1.2. Ртуть в пресноводных экосистемах: установленные закономерности накопления металла в рыбе

1.2.1. Формы нахождения и миграция по отдельным компонентам водных экосистем

1.2.2. Трансформация ртути в водных экосистемах и факторы ее определяющие

1.2.3. Накопление ртути рыбой и другими гидробионтами

1.2.4. Факторы, способствующие процессу накопления ртути рыбой 22 1.3.Токсические свойства соединений ртути и биологические последствия накопления ее гидробионтами

Глава 2. Район исследований, материал и методы

2.1 Полевые исследования

2.1.1 Краткая характеристика района исследований

2.1.2. Объекты исследования

2.2. Экспериментальные исследования накопления ртути гидробионтами и особенностей ее токсического действия

2.2.1. Объекты исследований

2.2.2. Методика постановки экспериментов и регистрируемые показатели токсичности металла

2.3. Определение содержания ртути в образцах

Глава 3. Содержание ртути в мышцах окуня из озер северо-запада Европейской России

Глава 4. Накопление соединений ртути планктонными ракообразными и его биологические последствия (на примере С. afflnis)

Глава 5. Накопление соединений ртути личинками водных насекомых и его биологические последствия (на примере Chriparius).

Глава 6. Накопление соединений ртути рыбами и его биологические последствия (на примере плотвы R. rutilus и окуня P. fluviatilis).

Глава 7. Обсуждение результатов

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Закономерности накопления ртути и биологические последствия действия ее сублетальных доз для гидробионтов"

Актуальность исследования. Ртуть и ее соединения относятся к числу наиболее опасных для живых организмов токсических веществ [Трахтенберг, Коршун, 1988]. В отличие от других тяжелых металлов, ртуть обнаруживается повсеместно, что связано с ее уникальными физико-химическими свойствами (летучестью, длительным пребыванием в атмосфере, образованием ртутьорганических соединений, растворимых в воде и липидах) и возможностью атмосферного переноса и осаждения на значительных расстояниях от источников [Arctic Pollution., 2002]. В настоящее время, когда в рамках международного сотрудничества предпринимаются специальные меры по сокращению ее применения, уменьшению выбросов и сбросов, контролю за утечками металла и его соединений, интенсивность ртутного загрязнения окружающей среды по-прежнему велика [Swain et al., 2007].

В отсутствие локальных источников загрязнения ртуть и её соединения поступают в водоемы, главным образом, из атмосферы [Расупа, Расупа, 2002; Грановский и др., 2001], донных отложений и с поверхностным стоком [Watras et al., 1996, Rudd, 1995]. Под воздействием совокупности микробиологических, физических и химических факторов они трансформируются в токсичные метилированные соединения, которые интенсивнее, чем неорганические, аккумулируются гидробионтами и медленнее выводятся из организма, что приводит к более эффективному переносу ртути по водной трофической цепи, по сравнению с прямым поглощением металла животными из воды или донных отложений [Huckabee et al., 1979]. Высокие уровни содержания ртути (1.0-3.0 мг/кг сырой массы) в рыбах из слабоминерализованных водоемов и кислых озер, удаленных от ее промышленных источников, отмечены в Скандинавии [Hakanson et al., 1990, Verta et al., 1986], Канаде [McMurty et al., 1989, Wren, MacCrimmon, 1983], США [Greib et al., 1990, Heiskary, Helwig, 1986] и России [Степанова, Комов, 1996; 1997; Haines et al., 1994]. Это связано, во-первых, с увеличившимся количеством выбрасываемой в атмосферу ртути по сравнению с доиндустриальным периодом (Johnson et al., 1986, Rada et al., 1989), во-вторых - с интенсификацией процессов образования метилированной формы ртути в слабощелочных и закисленных водах (Wiener et al. 1990, Winfrey and Rudd 1990). Наличие локальных источников загрязнения ртутью на площади водосборного бассейна усугубляет ситуацию. К сожалению, в России проведено крайне мало исследований по изучению накопления металла в рыбе и экосистемах водоемов в целом, и они касаются, прежде всего, водохранилищ с признаками локального ртутного загрязнения [Ефимова, Рукавишников, 2001; Леонова, 2004; Грошева, 1990; Янин, 1992].

Экспериментальные работы по изучению влияния соединений ртути на гидробионтов проводились, в основном, на рыбах с использованием неорганических соединений металла в концентрациях, ориентированных на оценку последствий техногенных выбросов [Scheuhammer et al., 2007]. Исследований подобного рода на водных беспозвоночных разных уровней организации и трофического статуса мало [Biesinger et al., 1982; Monson В.A., Brezonik, 1999], несмотря на то, что они играют существенную роль в аккумуляции металла в водных экосистемах (в том числе поступающего из рыбы, как вторичного источника ртутного загрязнения) и эффективной передаче её по трофической цепи [Сухенко, 1995; Кузубова и др., 2000]. Таким образом, налицо необходимость специального исследования, восполняющего указанные выше пробелы.

Цель и задачи исследования. Цель работы - выявить основные закономерности и особенности накопления гидробионтами различных соединений ртути и его биологические последствия в полевых и экспериментальных условиях.

При этом решались следующие задачи:

1. оценить уровни накопления ртути рыбами из озер северо-запада Европейской России и выявить основные абиотические и биотические факторы, способствующие интенсивному накоплению этого элемента;

2. изучить в экспериментах на Ceriodaphnia affinis, Chironomus riparius, мальках Rutilus rutilus и Perca fluviatilis закономерности накопления ртутьорганических и неорганических соединений ртути, поступающих в организм животных с пищей или из воды и грунта;

3. оценить биологические последствия накопления ртути в сублетальных концентрациях для типичного планктонного организма Ceriodaphnia affinis в ряду поколений;

4. выяснить особенности тератогенного действия органических и неорганических соединений ртути на личинок Chironomus riparius.

Научная новизна. Впервые оценено содержание и проанализированы закономерности накопления ртути окунем из 64 озер северо-запада Европейской России, расположенных на территории 9 регионов (Архангельская, Владимирская, Вологодская, Костромская, Новгородская, Псковская, Рязанская, Ярославская области и республика Карелия). В экспериментальных исследованиях на гидробионтах разных уровней организации (ракообразные, личинки насекомых, рыбы), занимающих разные жизненные ярусы (ракообразные и рыбы - толщу воды, личинки насекомых - донные отложения) и принадлежащих к низшему (ракообразные и личинки насекомых) и высшему (рыбы) трофическим уровням, установлены основные закономерности накопления ими различных соединений ртути, содержащихся в сублетальных концентрациях в среде или поступающих с кормом. Выявлены особенности воздействия сублетальных концентраций ртути на животных, в зависимости от пути ее поступления в организм (с кормом или непосредственно из среды). Полученные результаты вносят вклад в развитие теории функционировании водных экосистем в условиях загрязнения тяжелыми металлами.

Практическая значимость. Полученные данные могут быть использованы в системе экологического мониторинга водных объектов, для оценки качества вод и рыбной продукции; могут быть включены в учебные курсы по специальностям «Гидробиология», «Водная токсикология», «Санитарная гидробиология».

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Гремячих, Вера Алексеевна

Выводы

1 Содержание ртути в мышцах P. fluviatilis из озер северо-запада Европейской России варьирует в широких пределах: от 0.04-0.06 мг/кг до 0.6-3.0 мг/кг сырой массы. Наиболее интенсивное накопление металла окунем происходит в первую очередь в озерах с низкими значениями рН воды и содержанием Робщ, низким трофическим статусом и обедненным составом ихтиофауны. В крупных озерах накопление Hg рыбами положительно коррелирует с повышением цветности воды.

2. Аккумуляция содержащихся в окружающей среде и поступающих с пищей ртутьорганических и неорганических соединений металла исследованными видами гидробионтов - С. affinis, Ch. riparius, R. rutilus и P. fluviatilis . - протекает интенсивнее у животных более низкой организации и трофического статуса. При поступлении соединений ртути в организм водных животных с пищей эффективность накопления металла (уровни и коэффициенты накопления) выше, чем при поступлении его из воды или грунта.

3. Мальки R. rutilus и P. fluviatilis при содержании в рыбоводных лотках накапливают ртуть в более высоких концентрациях, чем выращенные в условиях мезокосма, для которых характерно рассеивание значительной части поступающей с фаршем ртути по отдельным компонентам и наличие у рыб возможностей выбора объектов питания.

4. В поколениях С. affinis под воздействием растворов неорганических соединений ртути в сублетальных концентрациях снижается как продолжительность жизненного цикла животных, так и суммарная плодовитость за жизненный цикл. Ртутьорганические и неорганические соединения металла, ассоциированные с кормом, стимулируют плодовитость рачков, однако это приводит к уменьшению размеров животных в поколениях.

5. Накопление соединений ртути Ch. riparius при сублетальных концентрациях металла в среде сопровождается увеличением числа личинок с отклонениями в строении структур ротового аппарата. Воздействие на животных неорганических и ртутьорганических соединений, содержащихся в среде и поступающих с кормом, проявляется по-разному: в первом случае тератогенному действию соединений ртути в большей степени подвержены чувствительные к различным видам химического загрязнения антенны, во втором - устойчивые сильно хитинизированные структуры.

6. Негативные последствия накопления ртути гидробионтами в экспериментах -снижение выживаемости и плодовитости, уменьшение размеров С. affinis, увеличение частоты встречаемости морфологических деформаций структур ротового аппарата Ch. riparius, патологические изменения биохимических показателей отдельных клеток, структур и функций мальков R. rutilus и P. fluviatilis - в естественных условиях могут быть причиной снижения жизнеспособности популяций животных и сообщества в целом.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Гремячих, Вера Алексеевна, Борок

1. Алферовская М.М., Красникова JI.B. О некоторых итогах исследования гидрохимического режима малых озер Ленинградской области // Опыт повышения биопродуктивности малых озер северо-запада путем применения минеральных удобрений. Л., 1972. С. 169-185.

2. Балушкина Е.В. Функциональное значение личинок хирономид в континентальных водоемах. Л.: Наука. 1987. 179 с.

3. Баранов И.В. Лимнологические типы озер СССР. Л., 1962. 276 с.

4. Безель B.C., Андрияшкин Ю.Г., Коршун М.Н. и др. К вопросу оценки последствий загрязнения водных экосистем промышленными выбросами ртути // Количественные методы в экологии позвоночных. Свердловск: УрНЦ РАН. 1983. С. 141-157.

5. Бикбулатов Э.С., Бикбулатова Е.М., Литвинов А.С. и др. Гидрология и гидрохимия озера Неро. Рыбинск: Рыбинский Дом печати, 2003. 192 с.

6. Брагинский Л.П., Величко И.М., Щербань Э.П. Пресноводный планктон в токсической среде. Киев: Наук, думка. 1987. 180 с.

7. Варшал Г.М., Буачидзе Н.С. Исследование сосуществующих форм ртути (II) в поверхностных водах // Журн. аналит. химии. 1983. Т. 38. Вып. 12. С. 2156-2167.

8. Варшал Г.М., Кощеева И.Я., Хушвахтова С.Д. и др. Комплексообразование ртути с гумусовыми кислотами как важнейший этап цикла ртути в биосфере // Геохимия. 1999. №3. С. 1-7.

9. Габайдуллин А.Г., Ильина Е.М. Рыжов В.В. и др. Охрана окружающей среды от ртутного загрязнения. Казань: Магариф, 1999. 95 с.

10. Гапеева М.В., Гребенюк Л.П., Ершов Ю.В. и др. Токсикологическая и тератогенная оценка загрязнения донных отложений нефтепродуктами и ртутью на примере водохранилищ Верхней и Средней Волги // Биология внутр. вод. 2001. №3. С. 85-91.

11. Гапеева М.В., Гребенюк Л.П., Ершов Ю.В. и др. Загрязнение малых рек: комплексная характеристика р. Латки, Ярославская область. // Эколог, химия. 2003. Т. 12. Вып. 1.С. 25-33.

12. Гаранина С.Н. Действие тяжелых металлов на некоторые элементы углеводного обмена каспийских гаммарид // Гидробиол. ж. 1984.Т. 20. № 4. С.67-69.

13. Гидрология озер Воже и Лача. Л.: 1979. 288 с.

14. Гладышев В.П., Левицкая С.П., Филиппова Л.М. Аналитическая химия элементов. Ртуть. М.: Наука. 1974. 227с.

15. Голдина Л.П. География озер большеземельской тундры. Л.: 1972. 101 с.

16. Голованова И.Л., Комов В.Т. Влияние ртути на гидролиз углеводов в кишечнике речного окуня Perca fluviatilis /I Вопр. ихтиол. 2005. Т. 45. № 5. С.695-701.

17. Голованова И.Л., Комов В.Т., Кузьмина В.В. Влияние повышенного содержания ртути в корме на активность карбогидраз и протеиназ у различных гидробионтов // Биология внутр. вод. 2002. № 1. С.85-89.

18. Грановский Э.И., Хасенова С.К., Дарищева A.M. и др. Загрязнение ртутью окружающей среды и методы демеркуризации. Алматы, 2001. 100 с.

19. Гребенюк Л.П., Томилина И.И. Изменение физиологических и морфологических показателей личинок Chironomus riparius Meigen (Diptera: Chironomidae) при действии токсических веществ различной природы // Биология внутр. вод. 2006. № 3. С.81-90.

20. Гремячих В.А., Гребенюк Л.П., Комов В.Т. и др. Накопление ртути и ее тератогенное действие на личинок Chironomus riparius Meigen (Diptera: Chironomidae) // Биология внутр. вод. 2006. № 1. С.99-107.

21. Григорьев С.В., Фрейндлинг В.А., Харкевич Н.С. Озера и реки Карелии // Фауна озер Карелии. Беспозвоночные. М.: Наука, 1974. С. 21-41.

22. Трошева Е.И. Ртуть и селен в гидробионтах озера Байкал и Новосибирского водохранилища // Ртуть в реках и водоемах: Тез докл. всесоюз. симпоз. Новосибирск, 1990. С. 42.

23. Дегопик И.Я., СоловьеваН.Ф. Гидрохимическая характеристика озер некоторых ландшафтов северо-запада // Озера различных ландшафтов северо-запада СССР. Л: Наука, 1969. Ч. 2. С. 5-58.

24. Дегопик И.Я. Гидрохимическая характеристика озер различных ландшафтов // Озера различных ландшафтов Кольского полуострова. Л.: Наука, 1974.4. 2. С.4-62.

25. Ефимова Н.В., Рукавишников B.C. Медико-экологическая оценка ртутной опасности для населения Иркутской области // Гигиена и санитар. 2001. № 3. С. 19-21.

26. Жадин В.И., Герд С.В. Реки, озера и водохранилища СССР, их фауна и флора. М.: Учпедгиз, 1961.597 с.

27. Жмур Н.С.Методика определения токсичности воды и водных вытяжек из почв, осадков сточных вод, отходов по смертности и изменению плодовитости цериодафний. Ф.Р. 1.39.2001.00282. М.: АКВАРОС, 2001. 52с.

28. Загорский Г.Ф. Гидрологические районы Калининской области // Природа и хозяйство Калининской области: Уч. зап. Калининского ГПИ. Калинин, 1967. Т. 44. С. 99-112.

29. Иванова Л.А., Коршун М.Н., Савченко М.В. Сравнительная токсичность иона ртути (И) в виде катиона и комплексного аниона на организменном и клеточном уровнях // Гигиена труда. 1991. № 3. С.42-43.

30. Ильяшук Е.А., Ильяшук Б.П. Анализ остатков хирономид из донных отложений водоемов при палеоэкологической реконструкции // Водн. ресурсы. 2004. Т.31. № 2. С. 223-235.

31. Исакова Е.Ф., Коломенская Е.Е. Морфологические отклонения у Daphnia magna Straus при кратковременном воздействии бихромата калия // Экологические системы и приборы. М., 2002. С. 31-34.

32. Исидоров В.А. Введение в курс химической экотоксикологии: Учебн. пособие. С-Пб.: Из-во С-Пб. ун-та. 1997. 88 с.

33. Кабата-Пендиас А., Пендиас X. Микроэлементы в почвах и растениях. М.: Мир. 1989.439 с.

34. Кашулин Н.А. Рыбы малых озер Северной Фенноскандии в условиях аэротехногенного загрязнения. Апатиты: изд-во КНЦ РАН, 2004. 167 с.

35. Колесников В.А., Нюкканов А. Содержание ртути в рыбе после особенностей кулинарной обработки у жителей Якутии // Охрана природы и воспроизводство природных ресурсов: Вестн. КрасГУ, 2005. № 5. С. 113-115.

36. Комаровский Ф.Я., Полищук JI.P. Ртуть и другие тяжелые металлы в водной среде: миграции, накопление, токсичность для гидробионтов// Гидробиол. журн. 1981. Т. XVII. № 5. С.71-83,

37. Комов В.Т., Лазарева В.И., Степанова И.К. Антропогенное закисление малых озер на севере европейской территории России // Биология внутр. вод. 1997. № 3. С. 3-15.

38. Комов В.Т., Степанова И.К. Гидрохимическая характеристика озер Дарвинского заповедника // Структура и функционирование экосистем ацидных озер. С-Пб.: Наука, 1994. С.31-42.

39. Комов В.Т., Степанова И.К., Лапкина Л.Н. и др. Ртуть как модификатор жизненных циклов, биохимии, физиологии и морфологии водных животных // Проблемы гидроэкологии на рубеже веков: Матер, конф. С-Пб. 2000. С. 77-78,

40. Коновалов Ю.Д. Ртуть в организме рыб: (Обзор) // Гидробиол журн. 1999. Т. 35. №2. С. 79-84.

41. Константинов А.С Биология хирономид и их разведение // Труды Саратовского отд. ВНИОРХ. Саратов: Коммунист, 1958. 359 с.

42. Лапердина Т.Г. Определение форм ртути в объектах окружающей среды // Ртуть. Проблемы геохимии, экологии, аналитики: Сборн. научн. тр. М.: ИМГРЭ, 2005. С. 62-97.

43. Леонова Г.А. Биогеохимическая индикация загрязнения водных экосистем тяжелыми металлами // Водн. ресурсы. 2004. Т. 31. № 2. С. 215-222.

44. ЛесниковВ.К., Абросов В.Н. Озера Псковской области. Псков: ЛТИ, 1973. 154с.

45. Медведев И.В., Комов В.Т. Воздействие ртутьорганических соединений природного происхождения на регенерацию у двух видов пресноводных планарий Dugesia tigrina и Polyctlis tenuis // Онтогенез. 2005.Т. 36. № 1. С. 35-40.

46. Моисеенко Т.И. Закисление вод: факторы, механизмы и экологические последствия. М.: Наука, 2003. 276 с.

47. Мотыль Chironomusplumosus L. (Diptera, Chironomidae). M.: Наука, 1983.309 с Мур Дж. В., Рамамурти С. Тяжелые металлы в природных водах. М.: Мир, 1987.288 с.

48. Немова Н.Н. Биохимические эффекты накопления ртути у рыб М., Наука. 2005. 164 с.

49. Немова Н.Н., Высоцкая Р.У. Биохимическая индикация состояния рыб. М.: Наука, 2004.215 с

50. Никаноров A.M., Жулидов А.В. Биомониторинг металлов в пресноводных экосистемах. JL: Гидрометеоиздат, 1991. 312 с.

51. Овчинникова JT.H. Прикладная геохимия. М.: Недра, 1990. 248 с.

52. Озеро Кубенское. Ч.Н. Гидрохимия, донные отложения, растительные сообщества. Д., 1977. 220 с.

53. Озерова Н.А. Ртуть и эндогенное рудообразование. М.: Наука, 1986. 230 с.

54. Озёра Лача и Воже. Материалы комплексных исследований. Л.: Наука, 1975. 36 с

55. Оловоорганические соединения и жизненные процессы гидробионтов. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1975. 261 с.

56. Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т .VI. Ч. 4. Владивосток: Дальнаука, 2006. 936 с.

57. Отчет ФГУП ВНИРО о научно-исследовательской работе по договору №13/07 от 01.01.2007. «Оценить состояние запасов водных биологических ресурсов, разработать прогноз ОДУ на 2008 г. для Рыбинского водохранилища». ИБВВ РАН, (рукопись). 2007. 154 с.

58. Пидгайко М.Л. Зоопланктон водоемов Европейской части СССР. М.: Наука, 1984. 206с.

59. Природа Кировской области. Ч. 2. Киров, 1966. 368 с.

60. Продовольственное сырье и пищевые продукты. Гигиенические требования к качеству и безопасности продовольственного сырья и пищевых продуктов. СанПиН 2.3.2.560-96. М.: Госкомэпиднадзор России, 1997. 569 с.

61. Роева Н.Н., Ровинский Ф.Я., Кононов Э.Я. Специфические особенности поведения тяжелых металлов в различных природных средах // Журн. аналит. химии. 1996. Т. 51. Вып. 4. С. 384-397.

62. Ртуть. Критерии санитарно-гигиенического состояния окружающей среды. Женева: ВОЗ, 1979.150с.

63. Сабанеев Л.П. Рыбы России. С-Пб.: СТИКС, 1994. 672 с.

64. Сазонова Е.А., Бушмелева Л.И. Перспективы развития любительского рыболовства // Рыбное хозяйство Псковской области. Л.: ГосНИОРХ, 1988. С. 5672.

65. Сауков А.А. Геохимия. М.: Наука, 1975. 480 с.

66. Степанов В.А., Моисеенок В.Г. Геология золота, серебра и ртути. Владивосток: Дальнаука, 1993. 228 с.

67. Степанова И.К., Комов В.Т. Ртуть в абиотических и биотических компонентах озер северо-запада России // Экология. 1996. № 3. С. 198-202.

68. Степанова И.К., Комов В.Т.Накопление ртути в рыбе из водоемов Вологодской области // Экология. 1997. № 4. С.295-299.

69. Степанова И.К., Комов В.Т. Роль трофической структуры экосистем водоемов северо-запада России в накоплении ртути в рыбе // Гидробиол. журн. 2004. Т. 40. №2. С. 87-96.

70. Сухенко С.А. Ртуть в водохранилищах: новый аспект антропогенного загрязнения биосферы. Аналит. обзор. Сер.: Экология. Вып.36. Новосибирск: ГПНТБ СО АН ССС, 1995. 59 с.

71. Суховская И.В., Смирнов Л.П., Немова Н.Н. и др. Влияние ртути на фракционный состав низкомолекулярных пептидов мускулатуры речного окуня Percafluviatilis II Вопр. ихтиол. 2001. Т. 41. № 5. С. 699-703.

72. Таликина М.Г., Комов В.Т. Реакция молоди карпа Cyprinus carpio и окуня Perca fluviatilis на длительное воздействие ртути // Вопр. ихтиол. 2003. Т. 43. № 1. С. 127-131.

73. Таликина М.Г., Комов В.Т., Чеботарева Ю.И., Гремячих В.А. Комплексная оценка длительного воздействия ртути на молодь плотвы Rutilus rutilus в экспериментальных условиях // Вопр. ихтиол. 2004. Т. 44. № 6. С. 847-852.

74. Томилина И.И., Михайлова JI.B., Гребенюк Л.П. и др. Влияние нефтепродуктов на личинок комаров рода Chironomus (Diptera, Chironomidae) // Биология внутр. вод. 2003. № 2. С. 100-106.

75. Трахтенберг И.М., Коршун М.Н. Ртуть и ее соединения // Вредные химические вещества. Неорганические соединения элементов I-IV групп. Л.: Химия, 1988. С. 170-188.

76. Трахтенберг И.М., Коршун М.Н. Ртуть и ее соединения в окружающей среде. Киев: Высш. шк., 1990.232с.

77. Филенко О.Ф., Дмитриева А.Г., Исакова Е.Ф. и др. Механизмы реагирования водных организмов на воздействие токсических веществ // Антропогенные влияния на водные экосистемы. М.: МГУ, 2005. С. 70-93.

78. Фортунатов М.А., Московский Б.Д. Озера Ярославской области // Озера Ярославской области и перспективы их хозяйственного использования. Ярославль, 1970. С. 3-182.

79. Химический энциклопедический словарь. М.: Сов. энцикл., 1983.792 с.

80. Хорошко В.И., Эмирова Р.И. Мониторинг содержания токсикантов в тканях гидробионтов // Рыбохозяйственные исследования на Каспии. 2001. С. 71-76

81. Чеботарева Ю.В., Изюмов Ю.Г., Таликина М.Г. Некоторые особенности картины крови сеголеток плоты Rutilus mtilus после воздействия токсикантов на спермии производителей // Вопр. ихтиол. 2003. Т. 43. № 5. С. 711-714.

82. Шилова А.И. Хирономиды Рыбинского водохранилища. Л.: Наука, 1976. 251 с.

83. Шимановская Л.Н., Сорокин С.М., Ковалева М.П. и др. Рыбохозяйственный фонд озер, рек и водохранилищ // Рыбохозяйственный фонд внутренних водоемов (озера, реки, водохранилища) и перспективы повышения их рыбопродуктивности. Л.: ГосНИОРХ, 1974. С. 3-93.

84. Щербань Э.П. Токсичность ионов некоторых тяжелых металлов для D. magna в зависимости от температуры // Гидробиол. журн. 1977. Т. 13. № 14. С. 86-91.

85. Экологические проблемы Верхней Волги: Коллективная монография. Ярославль: Изд-во ЯГТУ, 2001. с.7.

86. Янин Е.П. Ртуть в окружающей среде промышленного города. М.: ИМГРЭ, 1992. 169 с.

87. Aiken G., Haitzer М., Ryan J.N. et al. Interactions between dissolved organic matter and mercury in the Florida Everglades // J. Phys. IV. 2003. V. 107. P. 29-32.

88. Andersen A. Mercury in some marine organisms from Oslofiord // Norw. J. Zool. 1974. V. 22. №3.P.231-233.

89. Arctic Pollution (AMAP). Oslo. 2002. 212 p.

90. Armbruster G., Gerow K.G., Gutenmann W.H. et al The effects of several methods of fish preparation on residues of polychlorinated biphenyls and sensory characteristics in striped bass // J. Food Safety. 1987. V. 8. P. 235-243.

91. Armbruster G., Gutenmann W.H., Lisk D.J. The effects of six methods of cooking on residues of mercury in striped bass // Nutr. Rep. Intl. 1988. V. 37. P. 123-126.

92. Armstrong F.A.J. Effects of mercury compounds on fish // The biogeochemistry of mercury in the environment. N. Y.: Elsevier/North-Holland Biomedical Press,. 1979. P. 657-670.

93. Barkay Т., Gillman M., Turner R.R Effects of dissolved organic carbon and salinity on bioavailability of mercury // Appl. Environ. Microbiol. 1997. V.63. P. 4267-4271.

94. Benoit J.M., Gilmour C.C., Mason R.P. Estimation of mercury-sulfide speciation in sediment pore waters using octanol-water partitioning and implications for availability to methilating bacteria//Environ. Sci. Technol. 1999. V. 18. P. 2138-2141.

95. Benoit J.M., Gilmour C.C., Mason R.P The influence of sulfide on solid-phase mercury bioavailability by pure cultures of Desulfobulbous propionicus (lpr3) // Environ. Sci. Technol. 2001. V. 35. P. 127-132.

96. Benoit J.M., Gilmour C.C., Mason R.P. et al. Mercury cycling in the Patuxent River and Estuary, MD, USA // Biogeochem. 1998. V. 40. P. 249-265.

97. Best J.B., Morita M., Ragin J. et al. Acute toxic responses of the freshwater planarian, Dugesia dorotocephala, to methylmercury // Bull. Environ. Contam. Toxicol. 1985. V. 27. P. 49-54.

98. Biesinger K.E., Anderson L.E., Eaton J.G. Chronic effects of inorganic and organic mercury on Dahhnia magna: toxicity, accumulation and loss // Arch. Environm. Contam. 1982. № 11. P. 769-774.

99. Bloom N.S Determination of pictogram levels of methyl mercury by aqueous phase methylation, followed by cryogenic gas chromatography with cold vapor atomic fluorescence detection //Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1989. V. 46. P. 1131.

100. Bloom N.S. On the chemical form of mercury in edible fish and marine invertebrate tissues // Canad. J. Fish, and Aquat. Sci. 1992. V. 49. P. 1010-1017.

101. Blum J.E., Bartha R. Effect of salinity on methylation of mercury // Bull. Environ. Chem. Toxicol. 1980. V. 25. P. 404.

102. Bodaly R.A., Rudd J.W.M., Fudge R.J.P. et al. Mercury concentrations in fish related to size of remote Canadian Shild lakes // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1993. V. 50. P. 980-987.

103. Boudou A., Ribeyre F. Experimentalstady of trophic contamination of Salmo gairdneri by two mercury compounds HgCl2 and CH3HgCl. Analysis at the organism and organ levels // Ibid. 1985. V.26. P. 137-148.

104. Brosset C. The behavior of mercury in the physical environment // Water, Air and Soil Pollut. 1987. V. 34. P. 145-166.

105. Cabana G., Rasmussen J.B. Modeling food chain structure and contaminant bioaccumulation using stable nitrogen isotopes // Nature. 1994. V. 372. P. 255-257.

106. Callister S.M., Winfrey M.R. Microbial methylation of mercury in upper Wisconsin River sediments // Water, Air and Soil Pollut. 1986. V. 29. P. 125.

107. Cappon C., Smith J.C. Chemical form and distribution of mercury and selenium in edible seafood //J. Anal. Toxicol. 1982. V. 6. P. 10-21.

108. Cizdziel J., Hinners Т., Cross C. et al. Distribution of mercury in the tissues of five species of freshwater fish from Lake Mead, USA // J. Environ. Monit. 2003. № 5. P. 802-807.

109. Cocoros G., Cahn Ph., Siler W. Mercury concentrations in fish, plankton and water from three western Atlantic estuaries // J. Fish. Biol. 1973. V. 5. № 6. P. 641-647.

110. Compeau G.C., Bartha R. Effects of sea salt anions on the formation and stability of methylmercury // Bull. Environ. Contam. Toxicol. 1983. V. 31. P. 486.

111. Compeau G.C., Bartha R. Effects of salinity on mercury-methylating activity of sulfate-reducing bacteria in estuarine sediments // Appl. Environ. Microbiol. 1984. V. 53. P. 261.

112. Cossa D., Gobeil Ch. Mercury specification in the Lower St. Lawrence Estuary // Can. J. Fish, and Aquat. Sci. 2000. V. 57. P. 138-147.

113. Craig P.J. Organomercury compounds in the environment // Organometallic compounds in the environment: Principles and Reactions. 1986. P. 65-110.

114. Crossa M. M., McGi'ath D. Mercury accumulation in the Pirarucu Arapaima gigas Cuvier (1918) in the Lower Amazonian Varzea // Boi. Mus. paraen. E-Goeldi. Tool. 1999. V. 15. №1. P. 7-22.

115. Cizdziel J., Hinners Т., Cross C. et al. Distribution of mercury in the tissues of five species of freshwater fish from Lake Mead, USA // J. Environ. Monit. 2003. № 5. P. 802-807.

116. Cunningham P.A., Tripp M.R. Accumulation, tissue distribution and elimination of ZUJHgCl2 and CH3ZUJHgClin the tissues of the American oyster Crassostrea virginica II Mar. Biol. 1975. V. 31. P. 321-334.

117. Dales L.G. The mercurotoxicity of alkylmercury compounds // Amer. J. Med. 1972. V. 53. №2. P. 219-232.

118. Dawson M.A. Effects of long-term mercury exposure on Hematology of striped bass, Morone saxatilis // U.S. N-Atl. Mar. Fish. Serv., Fish. Bull. 1982. V. 80. P. 389392.

119. De Goey J., Houtman J.P. Mercury distribution levels observed in various ecosystems as determined by neutron activation analysis // Nucl. Activation Techn. Life Sci. Vienna. 1972. P. 295-306.

120. Downs S.G., MacLeod C.L., Lester J.N. Mercury in precipitation and its relation to bioaccumulation in fish: a literature review // Water, Air and Soil Pollution. 1998. V. 108. № 1-2. P. 149-187.

121. Drevnick P.E., Sandheinrich M.B. Effects of dietary methylmercury on reproductive endocrinology of fathead minnows // Environ. Sci. Technol. 2003. V. 37. P. 4390-4396.

122. Drevnick P.E., Sandheinrich M.B., Oris J.T. Increased ovarian follicular apoptosis in fathead minnows (Pimephales promelas) exposed to dietary methylmercury // Aquatic. Toxicol. 2006. V. 79. P. 49-54.

123. Ellis D. Environments at risk. Case histories of impact assessment. Berlin. Heidelberg: Springer-Verlag. 1989. 329 p.

124. FAO/SIDA, Manual of methods in aquatic environment research. Part 9. Analyses of metals and organochlorines in fish. FAO Fish. Tech. Pap. 1983. № 212. 33 p.

125. Fagerstrom Т., Jernelov A. Some aspects of the quantitative ecology of mercury // Water Res. 1972. V. 6. P. 1193.

126. Fleming E., Mack E.E., Green P.G. et al. Mercury methylation from unexpected sources: molybdate-inhibited freshwater sediments and an iron-reducing bacterium // Appl. Environ. Microbiol. 2006. V. 72. P. 457-464.

127. Friedmann A.S., Watzin M.C., Brinck-Jonson T. et al. Low levels of dietary methylmercury inhibit growth and gonadal development in juvenile walleye (Stizostedion vitreum) I/ Aquat. Toxicol. 1996. V. 35. P. 265-278.

128. Frost T.M., Montz P.K., Kratz Т.К. et al. Multiple stresses from a single agent: diverse responses to the experimental acidification of Little Rock Lake, Wisconsin // Limnol. Oceanogr. 1999. V. 44. P. 784-794.

129. Gilmour C.C., Henry E.A., Mitchell R. Sulfate simulation of mercury methylation in freshwater sediments // Environ. Sci. Technol. 1992. V. 26. P. 2261-2287.

130. Gilmour C.C., Riedel G.S., Ederington M.C. et al Methyl mercury concentrations and production rates across a trophic gradient in the northern Everglades // Biogeochemistry. 1998. V. 40. P. 327-345.

131. Greenfield B.K., Hrabik T.R., Harvey C. J. et al. Predicting mercury levels in yellow perch: use of water chemistry, trophic ecology and spatial taints // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 2001. №58. P. 1419-1429.

132. Greib Т., Driscoll C., Gloss S. et al. Factors affecting mercury accumulation in fish in the upper Michigan peninsula // Environ. Toxicol. Chem. 1990. V. 9. P. 919-930.

133. Haines T.A., Komov V.T., Jagoe C.H. Lake acidity and mercury content of fish in Darwin National Reserve, Russia// Environ. Pollut. 1992. V. 78, P. 107-112.

134. Haitzer M., Aiken G.R., Ryan J.N. Binding of mercury (II) to aquatic humic substance of pH and source of humic substances // Environ. Sci. Technol. 2003. V. 37. P. 2436-2441.

135. Hakanson L., Andersson Т., Nilsson A. Mercury in fish in Swedish lakes linkages to domestic and European sources of emissions // Water, Air, Soil Pollut. 1990. V. 50. P. 171-191.

136. Hall B.D., Bodaly R.A., Fudge R.J.P. et al. Food as the dominant pathway of methylmercury uptake by fish // Water, Air and Soil Pollut.1997. V. 100. P. 13-24.

137. Hammerschmidt C.R., Sandheinrich M.B. Maternal diet during oogenesis in the major source of methylmercury in fish embryos // Environ. Sci. Technol. 2005. V. 39. P. 3580-3584.

138. Harmon S.M., King J.K., Gladden J.B. et al. Methyl mercury formation in a wetland mesokosm amended with sulphate // Environ. Sci. Technol. 2004. V. 38. P. 650-656.

139. Harris R.C., Snodgrass W.J. Bioenergetic simulations of mercury uptake and retention in walleye (Stizostedion vitreum) and yellow perch (Perca flavescens) II Water. Pollut. Res. J. Canada. 1993. V. 28. № 1. P. 217-236.

140. Hattula M., Sarkkla I., Ianatuinen I. Total mercury and methyl mercury contents in fish from lake Paijanne // Environ.Poll. 1978. V. 17. № 1. P. 19-29.

141. Hecky R.E., Ramsey D.J., Bodaly R.A. et al. Increased methyl mercury contamination of fish in newly formed reservoirs // Advances in Mercury Toxicology. N.Y.: Plenum Press. 1991. P.33-52.

142. Heiskary S., Helwig D. Mercury levels in northern pike, Esox lucius, relative to water chemistry in northern Minnesota lakes // Lake Reserv. Manage. 1986. V. 2. P. 3337.

143. Hornung H., Krumgalz B.S., Cohen Y. Mercury pollution in sediments, benthic organisms and inshore fishes of Haifa Bay, Israel // Mar. Environ. Res. 1984. № 12. P. 191-208.

144. Janssens de Bisthoven L., Postma, A., Vermuellen A. et al. Morphological deformities in Chironomus riparius Meigen larvae after exposure the cadmium over several generations // Water, Air and Soil Pollut. 2001. V. 129. P. 169-179.

145. Janssens de Bisthoven L., Timmermans K.R., Ollevier F. The concentration of cadmium, lead, copper and zinc in Chironomus gr. thummi larvae (Diptera, Chironomidae) with deformed versus normal menta // Hydrobiologia. 1992. V. 239. P. 141-149.

146. Jenkins D.W. Biological monitoring of toxic trace metals // U.S. Environ. 1980. V. 2. Part II. 600/3-80-091. P. 779-982.

147. Jensen S., Jernelov A. Biological methilation of mercuru in aquatic organisms // Nature. 1969. V. 223. P. 753-754.

148. Jeremiason J.D., Engstrom D.R. et al. Sulphate addition increases methyl mercury production in an experimental wetland // Environ. Sci. Technol.2006. V. 40. P. 38003806.

149. Jernolov A. Mercury and food chains // Environmental mercury contamination. Ann Arbor, Michigan: Ann Arbor Science Publishers, 1972. P. 174-181.

150. Johnson M., Culp L., George. S. Temporal and spatial trends in metal loadings to sediments of the Turkey lakes, Ontario II Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1986 . V. 43. P. 754762.

151. Joiris C.R., Holsbeek L., Moatemri N. L. Total and methyl mercury in sardines Sardinella aurita and Sardina pilchardus from Tunisia // Marr. Pollut. Bull. 1999. V. 38. №3. P. 188-192.

152. Kamman N.C., Burgess N.M., Driscoll C.T. Mercury in freshwater fish of northeast North America a geographic perspective based on fish tissue monitoring databases // Ecotoxicology. 2005. V. 14. P. 150-163.

153. Kamman N.C., Lorey P.M., Driscol C.T. Assessment of mercury in waters, sediment and biota of New Hampshire and Vermont lakes, USA, sampled using a geographically randomized design // Environ. Toxicol, and Chem. 2004. V. 23. P. 1172-1186.

154. Kelly C.A., Rudd J.W.M., Holoka M.H. Effect of pH on mercury uptake by an aquatic bacterium: implications for Hg cycling // Environ. Sci. Technol. 2003. V. 37. P. 2941-2946.

155. Kidd K.A., Hesslein R.H., Fudge R.J.P. The influence of tropic level as measured by delte 15N on mercury concentrations in freshwater organisms // Water, Air and Soil. Pollut. 1995. V. 80. P. 1011-1015.

156. Kim J. P., Barggraaf Sh. Mercury bioaccumulation in rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) and the trout food web in lakes Okareka, Okaro, Tarawera, Rotomahana and RotoruaNew Zealand. // Water, Air and Soil. Pollut. 1999. V.l 15. №1-4. P. 535-546.

157. King J.K., Kostka J.E., Frischer M.E. Sulphate-reducing bacteria methylate mercury at variable rates in pure culture and marine sediments // Appl. Environ. Microbiol. 2000. V. 66. P.2430-2437.

158. Knauer G.A., Martin J.H. Mercury in a marine pelagic food chain // Limnol. Oceanorg. 1972. V. 17. № 6. P. 868-876.

159. Koster M.D., Ryckman D.P., Weseloch D.V.C. Mercury levels in great lakes herring gull (.Larus argentatus) eggs, 1972-1992 // Environm. Poll. 1996. V. 93. № 3. P. 261270.

160. Martin-Doimeadios R.C., Tessier E., Amourroux D. Mercury methylation/demethylation and volatilization pathways in estuarine sediment slurries using species-specific enriched stable isotopes // Mar. Chem. 2004. V. 90. P. 107-123.

161. Marvin Di-Pascuale M., Agee J., Mcgovan C. Methyl-mercury degradation pathways: a comparison among three mercury-impacted ecosystems // Environ. Sci. Technol. 2000. V. 34. P. 4908-4916.

162. Mason R.P., Sallivan K.A. The distribution and speciation of mercury in the South and equatorial Atlantic // Deep-Sea Res. Part II-Top. Stud. Oceanogr. 1999. V. 46. P. 937.

163. Matta M.B., Linse J., Cairncross C. Reproductive and transgenerational effects of methylmercury or Aroclor 1268 on Fundulus heteroclitus II Environ. Toxicol. Chem. 2001. V. 20. P. 327-335.

164. Maxon P. Global mercury production, use and trade // Dynamics of mercury pollution on regional and global scales: atmospheric processes and human exposures around the world. N. Y.: Springer, 2005. P. 25-50.

165. May K., Stoeppler M., Reisinger K. Studies in the ratio total mercury/methyl mercury in the aquatic food chain // Toxicol. Environ. Chem. 1987. V. 13. P. 153-159.

166. Mehrotra A.S., Sedlak D.L. Decrease in net mercury methylation rates following iron amendment to anoxic wetland sediment slurries // Environ. Sci. Technol. 2005. V. 39. P. 2564-570.

167. Meili M. Mercury in lakes and rivers // Metal ions in biological systems. N. Y.: Marcel Dekker Inc. 1997. V. 34. P. 21-51.

168. Monson B.A., Brezonik P. Influence of food, aquatic humus and alkalinity on methylmercury uptake by Daphnia magna II Environ. Toxicol, and Chem. 1999. V. 18. №3. P. 560-566.

169. Morgan J.N., Berry M.R., Graves R.L. Effects of commonly used cooking practices on total mercury concentration in fish and their impact on exposure assessments // J. of Expos. Analys. and Environ. Epidemiol. 1997. V. 7. № 1. P. 119-133

170. Morrissey M.T., Ramussen R., Okada T. Mercury content in Pacific troll-caught albacore tuna (Thunnus alalunga) // J. Aquat. Food. Prod. Technol. 2004. V. 13. № 4. P. 41-52.

171. Munthe J., Bodaly D., Branfireun B.A. et al. Recovery of mercury-contaminated fisheries // AMBIO. 2007. V. 36. № 1. P. 33-44.

172. Olivero J., Mendoza C., Mestre J. Hair mercury levels in different occupational groups in southern Bolivar (Columbia) // Rev. Sande Publica, SAO-Paulo. 1995. V. 29. P. 376-379.

173. Oremland R.S., Culbertson C.W., Winfrey M.R. Methyl mercury decomposition in sediments and bacterial cultures: involvement of methanogens and sullphate reducers in oxidative demethylation//Appl. Environ.Microbiol.1991. V. 57. P.l 30-137.

174. Orihel D.M., Paterson M.J., Gilmour C.C. et al. Effect of loading rate on the fate of mercury in littoral mesocosms // Environ. Sci. Technol. 2006. V. 40. P. 5992-6000.

175. Pacuna J.M. Atmospheric emissions of arsenic, cadmium, lead and mercury from high temperature processes in power generation and industry // Lead, mercury, cadmium and arsenic in the environment (SCOPE 31). Chichester : Wiley and Sons. 1987. P. 6988.

176. Pacyna E. G., Pacyna J. M. Global emission of mercury from anthropogenic sources in 1995 // Water, Air and Soil Pollut. 2002. № 1-4. P. 159-165.

177. Porcella D.B. Mercury in the Environment: Biogeochemistry // Mercury pollution: integration and synthesis. Boca Ration, Florida: Lewis Publ. 1994. P. 3-19.

178. Principles of ecototoxicology. (SCOPE 12). N. Y.:Wiley and Sons. 1979.372 p.

179. Rada R., Wiener J., Winfrey M. Recent increses in atmospheric dfposition of mercury to North Central Wisconsin lakes inferred from sediment analyses // Arch. Environ. Contam. Toxicol. 1989. V. 18. P. 175-181.

180. Ramirez-Perez Т., Sarma S.S.S., Nandini S. Effects of mercury on the life table demography of the rotifer Brachionus calyciflorus Pallas (Rotifera) // Ecotoxicology. 2004. № 6. P. 535-544

181. Ramos A., Campos M. Mercury contamination of fish in Guatemala // Bull. Environ. Contam. and Toxicol. 1979. V.22. № 4-5. P. 488-493.

182. Rask M., Metsala T.R., Salonen К. Mercury in the food chains of a small polyhumic forest lake in Southern Finland // Mercury pollution: integration and synthesis. Boca Raton, Florida: Lewis Publ. 1994. P. 409-425.

183. Ravichandran M., Aiken G.R., Reddy M.M. et al. Enhanced dissolution of cinnabar (mercuric sulphide) by dissolved organic matter isolated from the Florida Everglades // Environ. Sci. Technol. 1998. V. 32. P. 3305-3311.

184. Ribeyre F., Boudou A. Trophic chains and experimental ecosystems: Study of bioaccumulation and transfer processes // Aquatic toxicology: Fundamental concepts and methodologies. Boca Raton, Florida: CRC press. 1989. P. 3-46.

185. Rider S. J., Adams D. H. Mercury concentrations in spotted seatrout (Cynoscion nebulosus) from northwest Florida // Gulf. Мех. Sci. 2000. V. 18. № 2. P. 97-103.

186. Rodgers D.W. You are what you eat and little bit more: bioenergetics-based models of methylmercury accumulation in fish revisited // Mercury pollution: integration and synthesis. Boca Raton, Florida: Lewis Publ. 1994. P. 427-439.

187. Rossaro В., Gaggino G.F., Machetti R. Accumulation of mercury in larvae and adults, Chironomus riparius (Maigen) // Bull. Environ. Contam. Toxicol. 1986. № 37. P. 402-406.

188. Rudd J.W.M. Sources of methyl mercury to freshwater ecosystem: a review // Water, Air and Soil Pollut. 1995. V. 80. P. 697.

189. Rudd J.W.M., Furutani A., Turner M.A. Mercury methylation by fish intestinal contents // Appl. Environ. Micro. 1980. V. 40. № 4. P. 777-782.

190. Sandheinrich M.B, Miller K.M. Effects of dietary of methylmercury on reproductive behavior of fathead minnows // Environ. Toxicol. Chem. 2006. V .25. P. 3053-3057.

191. Sastry K.V., Rao D.R., Singh S.K. Mercury induced alterations in the intestinal absorption of nutrients in the fresh water murrel, Channa punctatus II Chemosphere.1982. V. 11. P. 613-619.

192. Scheuhammer A.M., Meyer M.W., Sandheinrich M.B. Effects of environmental methylmercury of the health of wild birds, mammals and fish // AMBIO. 2007. V. 36. № 1. P. 12-18.

193. Schreiber W. Mercury content of fishery products: data from the last decade // Sci. Total Environ. 1983. № 31. P. 283-300.

194. Schroeder W.H. Developments in the speciation of mercury in natural waters // TRAC: Trends. Anal. Chem. 1989. V. 8. № .9. P. 339-342.

195. Soether O.A. A survey of the bottom fauna in lakes of the Okanagan Valley, British Columbia//Fish. Mar. Serv. Tech. Rep. 1970. V. 196. P. 1-30.

196. Spry D.J., Wiener J.G. Metal bioavailability and toxicity to fish in low alkalinity lakes: a critical review // Environ. Pollut. 1991. V. 71. P. 243-304.

197. Svobodova W., Dusek L., Hejtmanek M. Bioaccumulation of mercury in various fish species from Orlic and Kamyc water reservoirs in the Czech Republic // Ecotoxicol. Environ. Safety. 1999. V. 43. № 3. P.231-240.

198. Swain E.B., Jacus P.M., Rice G. Socioeconomic consequences of mercury use and pollution // AMBIO. 2007. V. 36. № 1. P. 45 -61.

199. Thain J.E. Effects of mercury on the prosobranch mollusc Crepidula fornicata: acute lethal toxicity and effects on growth and reproduction of chronic exposure // Mar. Environ. Res. 1984. № 12. P. 285-309.

200. Tsui M.T.K., Wang W-X. Influences of maternal exposure on the tolerance and physiological performance of Daphnia magna under mercury // Environ. Toxicol, and Chem. 2005. № 5. P. 1228-1234.

201. Ullrich S.M., Tanton T.W., Abdrashitova S.A. Mercury in the aquatic environment: A review of factors affecting methylation. Critical Reviews // Environ. Sci. Techn. 2001. V. 31. №3. P. 241-293

202. Valenti T. W., Cherry D.S., Neves R.J. Acute and chronic toxicity of mercury to early life stages of the rainbow mussel, Villosa iris (Bivalvia: Unionidae) // Environ. Toxicol, and Chem. 2005. № 5.P. 1242-1246.

203. Verma S.R., Tonk I.P. Effect of sublethal concentrations of mercury on the composition of liver muscles and ovary of Notopterus notopterus II Water, Air and Soil Pollut. 1983. № 20. P. 287-292.

204. Vermeulen A.C., Liberloo G., Dumont P. et al. Exposure of Chironomus riparius larvae (Diptera) to lead, mercury and p-sististerol: effects on mouthpart deformation and molting//Chemosphere. 2000. V.40. P. 1581-1591.

205. Verta M. Changes in fish mercury concentrations in an intensively fished lake // Can. J. Fish. Acuat. Sci. 1990. V. 47. P. 1888-1897.

206. Verta M., Rekolainen S., Kinnunen K. Causes of increased fish mercury levels in Finnish reservoirs // Publications of the Water Research Institute, National Board of Waters, Finland. 1986. V. 65. P. 44-58.

207. Victoriamma P.C., Radhakrishnaiah K. Size and sex related tolerance to mercury in the freshwater crab, Oziotelphusa senex II Compar. Physiol, and Ecol. 1986. V. 11. № 3. P. 127-130.

208. Vidal D. E., Home A. J. Inheritance of mercury tolerance in the aquatic oligochaete Tubifex tubifex // Environ. Toxicol, and Chem. 2003. № 9. p. 2130-2135.

209. Vucetic Т., Vernberg W., Anderson G. Long term annual fluctuations of mercury in the zooplankton of the East Central Adriatic // Rev. Int. Oceanorg. Med. 1974. V. 33. № 75. P. 81-85.

210. Warner K.A., Roden E.E. Bonzongo J.C. Microbial mercury transformation in anoxic freshwater sediments under iron-reducing and other electron-accepting conditions // Environ. Sci. Technol. 2003. V. 37. P. 2159-2165.

211. Warner K.A., Roden E.E., Bonzongo J.C. Microbial mercury transformation in anoxic freshwater sediments under iron-reducing and other electron-accepting conditions // Environ. Sci. Technol. 2005. V. 38. P. 332-352.

212. Warwick W.F. Palaeolimnology of the Bay of Quinte, Lake Ontario: 2800 years of cultural influence// Can. Bull. Fish. Aquat. Sci. 1980. V. 19. № I. P. 1-117.

213. Warwick W.F. Morphological abnormalities in Chironomidae (Diptera) larvae as measures of toxic stress in freshwater ecosystems: indexing antennal deformities in Chironomus Meigen II Canad. J. Fish. Aquat. Sci. 1985. V. 42. № 12. P. 1881-1914.

214. Warwick W.F. Morphological deformities in Chironomus, Cryptochironomus and Procladius larvae (Diptera, Chironomidae) from two differentially stressed sites in Tobin Lake, Saskatchewan // Canad. J. Fish. Aquat. Sci. 1988. V. 45. № 7. P. 11231144.

215. Warwick W.F. Morphological deformities in larvae of Procladius sktise (Diptera, Chironomidae) and biomonitoring potential // Canad. J. Fish. Aquat. Sci. 1989. V .6. № 7. P. 1255-1270.

216. Watras C.J., Back R.C., Halvorsen S. Bioaccumulation of mercury in pelagic fresh water food webs // Sci. Total Environ.1998. V. 219. P. 183-208.

217. Weber H.J. Reviews of possible paths for abiotic methylation of mercury (II) in the aquatic environment // Chemosphere. 1993. V. 26. P. 2063-2077.

218. Webber H.M., Haines T.A. Mercury effects on predator avoidance behavior of a forage fish, golden shiner (Notemigonus crysoleucas) П Environ. Toxicol. Chem. 2003. V. 22. P. 1556-1561.

219. WHO (World Health Organization). IPCS. Environmental Health criteria 101. Methyl mercury. Ceneva: World Health Organization. 1990. P. 60-99.

220. Wiener J.G., Fitzgerald W., Watras C. et al. Partitioning and bioavailability of mercury in an experimentally acidified Wisconsin lake // Environ. Toxicol. Chem. 1990. P. 909-918.

221. Wiener J.G., Knights B.C., Sandheinreich M.B. Mercury in soils, lakes and fish in Vojageurs National Park (Minnesota): importance of atmospheric deposition and ecosystem factors // Env. Sci. Technol. 2006. V. 40. P. 6261-6268.

222. Wiener J.G., Spry D.J. Toxicologicl significance of mercury in freshwater fish // Wildlife: Interpreting Tissue Concentrations. Boca Raton. Florida: Lewis Publishers. 1996. P. 297-340.

223. Wilken R.-D. Mercury analysis: a special example of species analysis // Fresenius J. Anal. Chem. 1992. V. 342. P. 795-801.

224. Williams K.A., Greene D.W.J., Pascoe D. et al. The acute toxicity of cadmium to different larval stages of Chironomus riparius (Diptera: Chironomidae) and its ecological significance for pollution regulation // Ecology. 1986. V. 70.P. 362-366.

225. Windom H., Taylor F., Styckney R. Mercury in North Atlantic plankton // J. Cons. Int. Explor. mer. 1973. V. 35. № 1. P. 18-21.

226. Winfrey M.R., Rudd J.W.M. Environmental factors affecting the formation of methyl mercury in low pH lakes a review // Environ. Tox. Chem. 1990. V. 9. P.863-869

227. Wong A.H.K., McQueen D.J., Williams D.D. Transfer of mercury from bentic invertebrates to fish in lakes with contrasting fish community structures // Canad. J. Fish, and Aquat. Sci. 1997. V. 54. P. 1320-1330.

228. Wren C., MacCrimon H. Mercury levels in the sunfish (Lepomis gibbosus) relative to pH and other environmental variables of Precambrial Shield lakes // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1983. V. 40. P. 1737-1744.

229. Xun L., Campbell N.E.R., Rudd J.W.M. Measurements of specific rates of net methyl mercury production in the water column and surface sediments of acidified and circumneutral lakes // Canad. J. Fish, and Aquat. Sci. 1987. V. 44. P. 750-757.

230. Zabik M.E., Booren A., Zabik M. et al. Pesticide residues, PCBs and PAHs in baked, charbroiled, salt boiled and smoked Great Lakes lake trout // Food Chemistry. 1996. V. 55, №3. P. 231-239.

231. Zhang X., Naidu A. S., Kelley J. J. et al. Baseline concentrations of total mercury and methyl mercury in salmon returning via the Bering Sea (1999-2000) // Mar. Pollut. Bull. 2001. V. 42. № 10. P. 993-997.

232. Zlabek V., Svobodova Z., Randak T. et al. Mercury content in the muscle of fish from the Elbe River and its tributaries // Czech J. Anim. Sci. 2005. V. 50. № 1 l.P. 528534.

233. Zimak J., Cwiorthniowska E. Zawartosimethylorteci w ryback sladkowodnych // Roos.Pansi. Zakl. Big. 1976. V. 27. № 1. P. 19-25.