Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Ядерный и цитоплазматический контроль фертильности пыльцы

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Орлов, Петр Александрович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

ГЛАВА П МАТЕРИАЛ И МЕТОЛУ.

ГЛАВА Ш ВЛИЯНИЕ ЩТОПЛАЗМАТИЧЕСКИХ ГЕНОМОВ НА РАЗВИТИЕ МУЖСКОГО ГАМЕТОФИТА ЭУ- И АЛЛОПЛАЗМАТИ

ЧЕСКИХ ЛИНИЙ ПШЕНИЦЫ

3.1 Характеристика основных этапов развития мужского гаметофита у аллоплазматических линий пшеницы с ЩС и их фертильных аналогов

3.2 Эффекты стерилизующих цитоплазм на субклеточном уровне при развитии мужского гаметофита у аллоплазматических линий пшеницы

ГЛАВА 1У ВЛИЯНИЕ ЩТОПЛАЗМАТИЧЕСКИХ ГЕНОМОВ НА РАЗВИТИЕ СПОРОШТНЫХ ТКАНЕЙ ПЫЛЬНИКОВ АЛЛОПЛАЗМАТИЧЕСКИХ ЛИНИЙ ПШЕНИЦЫ С РАЗЛИЧНОЙ ФЕРТИЛЬностью пыльцы. ;

4.1 Ультраструктурные особенности развития тканей пыльников у аллоплазматических линий

4.2 Особенности симпластического транспорта в пыльниках аллоплазматических линий пшеницы

ГЛАВА У ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ЯДЕРНЫХ И ЩТОПЛАЗМАТИЧЕСКИХ ГЕНОМОВ ПРИ ОПРЕДЕЛЕНИИ НЕКОТОРЫХ ПРИЗНАКОВ, ХАРАКТЕРИЗУЮЩИХ РАЗВИТИЕ МУЖСКОГО ГАМЕТОФИТА У АЛЛОПЛАЗМАТИЧЕСКИХ ЛИНИЙ ПШЕНИЦЫ . 97 ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Ядерный и цитоплазматический контроль фертильности пыльцы"

Использование эффектов гетерозиса у ряда культур, в том числе и пшеницы, практически невозможно без применения цитоп-лазматической мужской стерильности (ЦМС). Многолетний опыт исследований показал, что ЩС является наиболее удобным и эффективным способом кастрации материнских растений. Этот метод обеспечивает стопроцентную гетерозиготность гибридных семян. У пшеницы наиболее распространенным источником ЩС является вид т. -ЫторЬееу!. Однако при его использовании возникает ряд трудностей, препятствующих внедрению гибридной пшеницы в производство. Главной из них является недостаточная эффективность генов кг-восстановителей фертильности, что вызывает неполное завязывание семян и снижение урожайности. Кроме того, цитоплазма т. 1;;1тор]1ееу1 оказывает ряд нежелательных эффектов: удлинение периода вегетации, снижение семенной фертильности и др. В связи с этим необходимо детальное изучение механизмов возникновения ЩС у пшеницы, исследование особенностей взаимодействия ядерных и цитоплазматических генов при формировании фертильной и стерильной пыльцы. Работы в этом направлении целесообразно вести на всех уровнях - генетическом, биохимическом, ультраструктурном и др.

Удобной моделью для решения этих вопросов являются ал-лоплазматические линии пшеницы с различными ядерными и цито-плазматическими геномами и имеющие различную фертильность пыльцы, включая ЩС. Такие линии были получены при длительном бэккроссировании геномов ряда сортов мягкой пшеницы в чужеродные цитоплазмы ВИДОВ Тгтсит И АеёПорз (Тэш^ак!, 1980). 1980). При их изучении выявлены эффекты чужеродных цитоплазм на экспрессию ядерных генов, и наоборот,,изменения плазмона под влиянием чужеродного генома на уровне фенотипических и некоторых биохимических признаков.

Вместе с тем имеется крайне мало сведений об особенностях ультраструктурной организации цитоплазмы репродуктивных клеток в присутствии различных стерилизующих цитоплазм. Сравнительное изучение аллоплазматических и эуплазматических линий в этом плане позволяет вычленить эффекты ядерных и цито-плазматических геномов на тонкую структуру органелл цитоплазмы в процессе микроспоро- и гаметогенеза и их роль в формировании фертильной и стерильной пыльцы.

Совмещение методов электронной и световой микроскопии с методом генетического анализа дает возможность наиболее полно отразить особенности экспрессии ядерных генов и плазмоге-нов на тканевом, клеточном и субклеточном уровнях в онтогенезе пыльников у аллоплазматических линий пшеницы с ЩС. Это также позволит выявить цитоплазмы, более пригодные для гибридного семеноводства.

В связи с этим целью данной работы являлось исследование особенностей формирования мужской генеративной сферы у растений пшеницы с ЩС, имеющей различные чужеродные цитоплазмы, и выявить общие закономерности изменчивости организации цитоплазмы клеток у этих форм на световом и электронно-микроскопическом уровнях при формировании фертильной и стерильной пыльцы.

Для исследования ставились следующие задачи:

I. Изучить влияние ядерного и цитоплазматического геномов на ультраструктурные особенности цитоплазмы репродуктивных клеток эу- и аллоплазматических линий пшеницы, отличающихся по фертильности пыльцы на различных этапах микроспорогенеза.

2. Выявить влияние плазмона на отдельные этапы формирования фертильной и стерильной пыльцы.

3. Проследить особенности онтогенеза стерильных пыльников на тканевом, клеточном и субклеточном уровнях в сравнении с фертильными.

4. Выявить чужеродные цитоплазмы, в наименьшей степени нарушающие развитие мужской генеративной сферы растений с ЦМС.

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Орлов, Петр Александрович

I» Впервые изучены особенности экспрессии ядерных генов и плазмогенов, контролирующих онтогенетическое развитие пыль ников эу- и аллоплазматических линий пшеншщ с различной фер тильностью пыльцы, на тканевом, клеточном и субклеточном уровнях. Показано, что замена цитоплазмы на чужеродную может приводить к Щ С в результате ее несоответствия для нормальной экспрессии ядерных генов, контролирующих отдельные этапы раз вития пыльника.2. Данные световой и электронной микроскопии позволили разделить цитоплазмы, индуцирующие Щ С , по времени и харак теру стерилизации пыльцы на три группы: I) цитоплазмы, инду цирующие раннюю дегенерацию пыльцы - Ае. caudata, т. гаопо coccum; 2) цитоплазмы, индуцирующие позднюю дегенерацию пы льцы - т. dicoccoides nudigl., Т. timopheevi, Т. zhukovskyi;

3) цитоплазмы промежуточного типа - т. dicoccoides spent., Ае. comosa И Др.3. Изучение ультраструктурных особенностей цитоплазмы микроспор и пыльцы у различных аллоплазматических линий с ВДС обнаружило существенные отклонения структуры клеточных органелл в сравнении с фертильными линиями. Нарушается раз витие эндоплазглатического ретикулума, структура митохондрий и Пластид. Характер изменений, время и интенсивность их про явления зависят от типа цитоплазмы.4. Показана строго определенная последовательность структурных преобразований цитоплазмы и ее органелл в МКМ, микроспорах и клетках различных тканей стенки пыльника. Это свидетельствует о дифференциальной активности ядерных генов и плазмогенов, определяющих развитие клеток гаметофита и спорофита, в результате чего пыльник у аллоплазматических линий пшеницы действует как единая интегрированная система.5. Выявлены значительные отклонения в последовательнос ти активизации тканей стенки пыльника под действием чужерод ных цитоплазм. Они выражались в аномальной дегенерации тапе тума стерильных растений по сравнению с фертильными, наруше ниях в структуре пластид среднего слоя, задержке утилизации крахмала в пластидах фиброзного слоя и др.6. Сравнительное изучение ультраструктуры цитоплазмы и ее органелл в клетках микроспороцитов и микроспор у аллоплаз матических линий пшеницы с различными цитоплазмами позволило вычленить отдельные критические этапы в развитии мужского га метофита (поздняя профаза мейоза, одноядерные невакуолизиро ванные микроспоры, переход от одноядерной к двуядерной пыль це). У фертильных линий в эти периоды происходят онтогенети ческие преобразования цитоплазматических органелл. В пыльни ках растений с ЦМС на этих этапах наиболее отчетливо проявля ются признаки стерилизации.7. Выявлены параметры ультраструктуры митохондрий и хло ропластов слабо меняющиеся в присутствии чужеродных ядерных геномов и параметры чувствительные к ним. Такие параметры могут быть использованы для оценки пригодности чужеродных цитоплазм в создании ценного селекционного материала с опре деленными, заранее планируемыми характеристиками ультраструк турной организации митохондрий и хлоропластов.8. Сравнение чужеродных цитоплазм, индуцирующих ВДС, на уровне тканевых, клеточных и органельных нарушений показало, что наименьшее влияние при высокой степени стерилизации пы льцы оказывает цитоплазма т. dicoccoidea nudigi. Она может представлять интерес для селекционной практики как источник

9, Выявлены особенности детерминации параметров структу ры митохондрий и хлоропластов ядерной и цитоплазматическими генетическими системами. Показано, что детерминация признаков стрзпктуры органелл зависит от типа ядерного генома и цито плазмы, а также от степени фертильности пыльцы линий.