Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Воздействие биоты на глобальный климат

ВАК РФ 03.00.02, Биофизика

Автореферат диссертации по теме "Воздействие биоты на глобальный климат"



на правах рукописи

СЕМЁНОВ Денис Александрович

ВОЗДЕЙСТВИЕ БИОГЫ НА ГЛОБАЛЬНЫЙ КЛИМАТ 03.00.02-Биофизика.

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

КРАСНОЯРСК-2003.

Работа выполнена в Институте биофизики СО РАН.

доктор физико-математических наук, профессор, Хлебопрос. Р.Г.

доктор биологических наук, Брильков А.В.

доктор физико-математических наук Габуда. С.П.

Научно-исследовательский институт биологии и биофизики при Томском государственном университете.

Защита состоится " —2003 г. в / ^ час.

на заседании Диссертационного совета Д. 003.007.01. при Институте биофизики

СО РАН по адресу: 660036, Красноярск-36, Академгородок

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биофизики СО РАН.

Автореферат разослан " 24 " октября 2003 г.

Ученый секретарь диссертационного

совета, к.ф.-м.н. ^ Л.Г. Косолапова

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

' 2,оо5-А

I & 2^2- ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

Актуальность проблемы. Традиционно большое внимание в современной науке уделяется анализу климатических явлений. В предсказаниях погоды и последствий антропогенного воздействия на климат, в реконструкциях палеоклиматов Земли активно используются математические модели. При изучении климатов прошлого специалисты постоянно опираются на анализ данных биологического происхождения, используя их как маркер состояния климата. Общепринято, что состав атмосферы сформирован деятельностью биоты. Режим среднегодовой температуры поверхности Земли зависит от концентрации углекислого газа в атмосфере, которая, в свою очередь, контролируется биосферой. Построение модели воздействия биоты на климат актуально для климатологии, геохимии, палеонтологии. Методы изучения и моделирования биологических систем, развитые в биофизике могут оказаться полезными для данной задачи. Настоящая работа посвящена созданию модели воздействия биоты на глобальный климат и изучению следствий предлагаемой модели. Рассмотрен состав, структура и биофизические особенности потока веществ выносящих углерод из атмосферы. Как важная: часть этого потока рассмотрен растительный полимер лигнин. Последняя глава целиком посвящена биохимии и биофизике формирования и биодеградации этого полимера. Изучение данных о свойствах лигнина заставило предложить новую схему его формирования.

Цель и задачи исследования. Целями работы является разработка теоретического подхода к изучению воздействия биоты на климат и исследование динамики климатической системы на больших временах. В связи с целями исследования решались следующие задачи:

1. Разработка модели воздействия биоты на глобальный климат.

2. Анализ, при помощи математической модели, возможной динамики углекислого газа и температуры на геологических временах, а также устойчивости современного состояния климата.

3. Исследование свойств потока веществ выносящих углерод из атмосферы.

4. Исследование биосинтеза и биодеградации лигнина. Научная новизна работы.

2. Построена модель, позволяющая изучать динамику климата на геологических временах. Обнаружена возможность существования нескольких равновесных состояний, контролирующихся биотой. В модели возможно появление спонтанных переходов и триггерных режимов. С помощью модели по-новому проинтерпретированы палеонтологические данные.

2. Развит новый подход к исследованию такого явления как ледниковые периоды. Так как в модели возможно существование предельных циклов, то ледниковые периоды интерпретируются как предельный цикл на фазовой плоскости температура—концентрация углекислого газа.

3. Рассмотрены общие свойства биогенных веществ, формирующих поток, выносящий углекислый газ из атмосферы. Рассмотрены наиболее значимые события, приводящие к существенному изменению состава данного потока.

4. На основании анализа литературных данных выявлен ряд фактов, не допускающих интерпретации в рамках существующих представлений о синтезе лигнина. Предложена новая схема биосинтеза лигнина, учитывающая его функциональные свойства и необходимость регуляции этих свойств растением. Предложенная схема позволяет объяснить трудности, возникающие в процессе биодеградации данного растительного полимера.

Научно-практическое значение работы. Полученная модель может стать основой для дальнейших количественных прогнозов долговременной динамики климата, в том числе антропогенного влияния на климат. Использованные в модели представления о характере эволюционного процесса и стремлении системы к оптимуму продуктивности могут быть легко перенесены на другие модели биологических процессов. Модель показала, что масштабные климатические явления, такие как оледенения, сопутствующие им вымирания и ледниковые периоды могут иметь биологическую причину, а наличие биоты является ведущим фактором контроля над климатом. Предложенный подход к механизму биосинтеза лигнина позволяет одновременно понять и механизм регуляции его функциональных свойств, что, возможно, позволит регулировать свойства древесины. В работе высказаны предложения по учету влияния колебаний на биодеградацию лигнина, что может стимулировать применение колебаний в биотехнологии. На защиту выносятся следующие положения:

1. В предложенной минимальной модели воздействия биоты на глобальный климат возможно существование нескольких равновесных состояний, спонтанных переходов и триггерных режимов. Это позволяет объяснить климатические катастрофы и массовые вымирания живых организмов в прошлом.

2. Возможность существования в модели предельного цикла позволяет интерпретировать ледниковые периоды, как незатухающие колебания, обусловленные взаимодействием биоты и компонент климатической системы.

3. Предложена схема биосинтеза растительного полимера лигнина, позволяющая регулировать функциональные свойства данного биополимера. Эта схема позволяет объяснить особенности биодеградации лигнина и его значимость в глобальном круговороте углерода.

Апробация работы. Результаты работы докладывались на: 7-й Пущине кой школе-конференции «Биология—наука 21-го века» (Пущино, 2003), Конференции молодых ученых ИБФ СО РАН (Красноярск, 2001), Конференции молодых ученых отделов при президиуме КНЦ СО РАН (Красноярск, 2003), Конференции молодых ученых КНЦ СО РАН (Красноярск, 2003), Международном симпозиуме «Гомеостаз и экстремальные состояния организма» (Красноярск, 2003), семинарах теоротдела ИБФ СО РАН (Красноярск, 2000-2002), семинаре лаборатории физической биохимии ИТЭБ РАН (Пущино, 2003).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 работ, из них 2 статьи в центральных журналах, два препринта, 5 тезисов докладов на

Ж*

-5?

конференциях, одна статья принята к печати.

Структура и объем диссертации. Диссертация отпечатана на 117 страницах машинописного текста, содержит 40 рисунков. Текст состоит из введения, четырех глав, заключения и списка литературы. Список литературы содержит 146 источников, из них 63 на иностранном языке.

Благодарности. Автор благодарит своего научного руководителя профессора Хлебопроса Р.Г. за все ценные советы, постоянное обсуждение и предоставленную им возможность заниматься этой работой в Красноярске. Профессор Судачкова Н.Е. очень помогла в написании работ, посвященных лигнину, и указала на синхронность горообразования и оледенений. Прокопьев В.В. указал на неустойчивость параметров современного климата без учета биоты, что позволило обосновать модель воздействия биоты на климат. Академик Гительзон И.И. предложил учесть влияние растений на альбедо земной поверхности. Автор также считает своим долгом отдать дань уважения двум уже покойным ученым: д.б.н. Жанаева Т.А. впервые обратила мое внимание на вопросы формирования лигнина, а д.х.н. Чупка Э.И. проделал ряд оригинальных экспериментов и, кроме того, явился для меня примером отношения к научной деятельности. В придании окончательной формы работе очень помогли семинары: Теоретический семинар ИБФ СО РАН и Семинар лаборатории физической биохимии ИТЭБ РАН. Благодарю всех участников семинара, особенно д.б.н. С.Э. Шноля, и всех с кем обсуждалась данная работа.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Во Введении обоснована актуальность проблемы, сформулированы цели и задачи исследования, научная новизна, практическая и теоретическая значимость полученных результатов.

В 1 главе рассмотрены общие подходы к моделированию климатических явлений. Характер и особенности существующих математических моделей климата. Обсуждаются современные представления о роли живых организмов в формировании климата. Изложены результаты работ, демонстрирующих, что климат контролируется биотой. Без учета биоты современное состояние климата неустойчиво. Устойчивыми для Земли являются состояния с полностью замерзшей и полностью вскипевшей водой. Температурный интервал, в котором пребывает климатическая система Земли на протяжении более трех миллиардов лет, включает неустойчивое (без учета воздействия биоты) состояние равновесия. Эта область является областью наименьшей вариации вклада воды в парниковый эффект, в ней управление климатом через изменение количества углекислого газа в атмосфере осуществляется наиболее легко. Данное замечание позволяет игнорировать изменение вклада воды в парниковый эффект (хотя для современного климата он составляет 75%). Во 2-й главе построена и проанализирована модель воздействия биоты на глобальный климат:

Постановка задачи. Температура на Земле задается тремя факторами: 1) потоком солнечного излучения, приходящим к поверхности, 2) долей

поглощенного Землей света, 3) концентрацией С02 в атмосфере. Существование других парниковых газов игнорируется. Сама же концентрация СО2 определяется геологической эмиссией углерода и необратимым связыванием углерода биосферой. В этих предположениях динамика С02 и температуры описывается системой уравнений:

= ■Е- (?) - Г«"" - ГО " «)0 " ^ ) + ТШ\ -е^ )=

ш

= Егюгя(Т)-{\-2а.)Т-2аТес\

где: С—молярная концентрация С02 в атмосфере; Т—температура в энергетических единицах; I—время; ДС,Т)—скорость необратимого связывания углерода; а—телесный угол, под которым переизлученное тепло попадает на Землю; Епогл - поглощенная поверхностью Земли солнечная радиация; к— коэффициент, характеризующий поглощение тепла атмосферным С02; чу— геологическая эмиссия С02.

Первое уравнение представляет собой баланс вещества, второе - баланс энергии. В модели отсутствуют депо углерода, какими в природе являются биомасса и океан. Отсутствие депо позволяет игнорировать сложную динамику на временах порядка десятков лет. Модель оперирует с геологическими временами, что также позволяет игнорировать пространственную неоднородность в распределении углекислого газа (его источников и стоков) и сложные явления атмосферной динамики. Практически, биосфера представлена в модели как точечная система.

Во втором уравнении использовано линейное приближение по Т при учете парникового эффекта, таким образом, в уравнении опущен постоянный коэффициент, что не влияет на качественное поведение системы и результаты последующего анализа. • Вид изоклины горизонталей. В первом приближении примем, что Ело2л=со1Ш. Тогда уравнение изоклины имеет вид:

Г-_*_

(1 - 2а) + 2ае~а

Это монотонно растущая функция. Поскольку а<1/2, то существуют 7|пах = £7(1-2а) и Ттп=Е. Кроме того, для изоклины существует точка перегиба при С>0.

Учтем зависимость Епогл(Т). Будем считать, что при низких температурах альбедо возрастает за счет льда. Уравнение изоклины получаем из уравнения

Если на некотором участке Епогл(Т) растет быстрее, чем Т, то Епогл(Т)/Т растет и значение С(Т) падает. Это качественное изменение по сравнению со случаем Епогл(Г)=сотХ. Вид изоклины горизонталей приведен на рисунке 1. Как будет показано дальше, возникновение немонотонности изоклины горизонталей может существенно отразиться на динамике климата. Ежегодные изменения альбедо с установлением снежного покрова не меняют содержания углекислого газа в атмосфере, так как эти колебания не длительны. Представление о характере изоклины горизонталей можно получить, исходя из данных долговременной динамики климата.

Рис. 1. Вид изоклины горизонталей. В зависимости от Епогл(Т) изоклина может бить монотонно возрастающей, либо немонотонной.

Вид изоклины вертикалей. Уравнение изоклины определяется из уравнения ДС,Т)=\у. При крайних значениях С и Т продуктивность экосистем стремится к нулю, следовательно, и ДС,Т) стремится к нулю. Мы предполагаем, что существует только один максимум Таким образом, изоклина

представляет собой замкнутую кривую. Далее будем рассматривать наиболее простой случай выпуклой замкнутой кривой. Нарушение выпуклости должно иметь дополнительные обоснования.

Для дальнейших рассуждений, связанных с учетом в модели биологической эволюции удобно использовать следующую простую схему трансформации вещества биосферой:

где I—пул неорганического углерода, в случае предлагаемой модели -атмосферный углекислый газ.

В—биомасса, точнее органическое вещество, включая опад и почву. Остальные обозначения это соответствующие скорости:

- скорость геологической эмиссии углекислого газа, £ - скорость необратимого изъятия углерода из биосферы, Р—скорость производства биомассы или продуктивность биосферы, И - скорость биодеградации органики и возврата углерода в атмосферу. Как показано С.Э. Шнолем, принципом эволюционного развития организма является максимизация скорости прироста биомассы, это утверждение сформулированное им в работе, «Физико-химические факторы биологической эволюции», названо принципом максимального кинетического совершенства. Перенося этот принцип на биосферу в целом, получаем, что с ходом эволюции Р должно возрастать при прочих равных условиях. В стационарном случае считается по своей природе независимым от деятельности биоты, по крайней мере на временах, характерных для модели. И. стремится к своему максимуму, f - к минимуму. Таким образом, биосфера в целом стремится к максимальной замкнутости по веществу. Кроме того, Р=11, а лу=£ Вопрос о природе потока f подробно разобран в третьей главе. Зависимости Р(С,Т), ЩС.Т) 5(С,Т) представляют собой выпуклые поверхности пересекающиеся с плоскостью (С,Т) при 00 и Т>0. С ходом эволюции все эти поверхности поднимаются вверх при прочих равных условиях.

А

С

/ \ I \

/ \ | \

т

---=»

Рис. 2. Вид изоклины вертикалей. В модели рассматривается только участок, на котором не происходит угнетения продуктивности углекислым газом (на рисунке сплошной линией снизу). Участок изоклинй, обозначенный на рисунке пунктирной линией выпадает из дальнейшего рассмотрения.

Для удобства анализа воспользуемся тем фактом, что в области существования жизни оптимум по С лежит достаточно далеко от его современного значения, и что в широких пределах изменения С угнетения продуктивности биосферы не происходит. Будем рассматривать только тот участок изоклины, для которого это верно. Изоклина в таком представлении - это выпуклая книзу кривая (рисунок 2). Точка Стт—единственный минимум С(Т) - соответствует

некоторому температурному оптимуму необратимого изъятия углерода из атмосферы. Уменьшение значения приводит к снижению Стт и расширению границ существования биосферы. Кроме того, эволюционный прогресс приводит к опусканию кривой.

Характер точек пересечения. Ограничимся рассмотрением случая, когда возможно существование либо одной, либо трех точек пересечения изоклин (точек равновесия). Такое взаимное расположение изоклин напрямую вытекает из предположений о ходе биологической эволюции. Жизнь должна была формироваться в условиях большего насыщения атмосферы углекислым газом, вблизи правой восходящей ветви изоклины горизонталей. Стт задается положением некоторого температурного оптимума на ^С.Т), и находится в пределах интервала температур, задаваемого парниковым эффектом и интенсивностью солнечного излучения; оптимизация за пределами этого диапазона не имеет смысла.

Рис. 3. Три варианта взаимного расположения изоклин. Изоклина вертикалей перемещается ниже при уменьшении интенсивности геологической эмиссии углекислого газа или с ходом эволюции биоты.

Наличие участков одновременного возрастания С и падения Т обнаруженные в геологическом прошлом и синхронизированные с периодами экспансии льдов (Pearson P.N. Palmer M.R. Atmospheric carbon dioxide concentrations over the past 60 million years.—Nature. 2000. v.406. p.695-699.), свидетельствует о немонотонности изоклины горизонталей.

В случае существования трех точек пересечения, крайняя справа точка всегда устойчива и узел. Крайняя слева устойчива, если лежит на восходящем участке изоклины горизонталей, и может быть неустойчивой, если лежит на нисходящей ветви изоклины горизонталей. Эта точка может быть как узлом, так и фокусом. Между двумя данными точками неустойчивая равновесная точка типа седло.

На рисунке 3 представлены некоторые варианты пересечения изоклин.

Динамика температуры. Существование трех точек пересечения изоклин на фазовом портрете можно обнаружить, если в прошлом существуют значительные скачки температуры, что соответствует климатическим катастрофам. Согласно предлагаемой модели, резкое понижение температуры может не сопровождаться столь же значительным понижением концентрации углекислого газа. Даже более того, концентрация СОг может вырасти. Стартовым состоянием эволюции системы биосфера—климат можно считать наличие одной точки равновесия на правой восходящей ветви изоклины горизонталей. Спад вулканической активности (либо эволюция биосферы) приводит к постепенному опусканию изоклины вертикалей и появлению трех точек пересечения (равновесия). Дальнейшее опускание изоклины вертикалей приведет к исчезновению двух правых точек пересечения, останется только одна (левая). Если до исчезновения двух правых точек равновесия система не попала в левую точку равновесия, то переход произойдет спонтанно, без

Рис! 4. Гистерезис при спонтанных переходах. Спонтанный переход в область низких температур и спонтанный переход обратно в область высоких температур осуществляются при разных значениях интенсивности эмиссии углекислого газа, концентрации углекислого газа в атмосфере и температуры.

Возрастание вулканической активности (или антропогенная эмиссия углекислого газа) приведет к обратному прохождению последовательности стационарных состояний. Заметим, что в системе существует гистерезис, и спонтанные переходы из одного состояния в другое и обратно происходят при разных значениях V/ (рисунок 4). Следствия.

1. Модель допускает существование нескольких равновесных состояний, триггерные режимы, спонтанные переходы и гистерезис при этих переходах. Отметим, что при эволюции вблизи одной точки равновесия продуктивность

!

I

должна расти со временем (при прочих неизменных условиях) это должно приводить к понижению значения равновесной температуры вблизи точек типа узел или фокус и повышению для точки типа седло.

2. Существование единственной точки равновесия должно приводить к тому, что под действием случайных (даже значительных) возмущений система будет стремиться в окрестности точки равновесия. Как пример разберем сценарий похолодания, вызванного падением 1фупного метеорита. Понижение температуры в системе с единственной точкой равновесия не смогло бы привести к долгосрочному похолоданию и гибели большинства видов животных. Вымирание динозавров в результате падения метеорита было ) возможно, только в случае существования ещё одной точки равновесия при

^ более низкой температуре. Наиболее вероятной причиной появления такой

точки равновесия является эволюция животных. Появление теплокровных перед вымиранием динозавров явилось необходимым, но, возможно, не достаточным условием перестройки биосферы. Отсюда также следует, что необратимого похолодания в результате падения метеорита в современных

Рис. 5. Существование единственной и при этом неустойчивой точки равновесия приводит к возникновению предельного цикла.

3. Модель допускает существование на фазовом портрете единственной точки равновесия, причем находящейся на нисходящей ветви изоклины горизонталей (рисунок 5). При определенных условиях, эта точка является неустойчивой. Тогда должен существовать предельный цикл, и колебания температуры и концентрации углекислого газа в атмосфере. Характер расположения изоклины горизонталей позволяет говорить о значительных колебаниях температуры при малых изменениях состава атмосферы. Заметим, что нисходящий участок изоклины горизонталей обусловлен действием ледников на альбедо Земли. Таким образом, мы имеем перед собой объяснение ледниковых периодов без вовлечения в модель внешних колебаний, например яркости Солнца, или угла

наклона оси Земли. Теория Гернета или равнозначная ей теория Стокса, утверждающие, что ледниковые периоды продукт бистабильности внутри системы, не рассматривают биосферу как значимый компонент при описании оледенений. Заметим, что обе теории подчеркивают спонтанную способность ледников разрастаться. На языке предлагаемой модели это означает, что точка равновесия лежит на нисходящем участке изоклины горизонталей. В 3-ей главе рассмотрены несколько вариантов дальнейшего развития предложенной модели, полученные при использовании дополнительных предположений и сведений. Рассмотрен поток веществ необратимо связывающих углекислый газ из атмосферы. .

Поверхности Земли достигает в первую очередь свет видимой области спектра. Поглощение света определяется оптическими свойствами поверхности. Для большей части суши оптические свойства поверхности определяются наличием растений. Учет влияния биоты на поглощение света потребует введения дополнительных членов в уравнение энергобаланса. В первом приближении будем считать, что доля энергии поглощенной фотосинтетическими пигментами и рассеянной в виде тепла пропорциональна продуктивности биосферы. Биологический вклад в поглощение обозначим Е*, приблизим его выпуклой поверхностью в области ненулевой продуктивности. За пределами границ существования Е* результат и вид модели не изменятся. Внутри результат зависит от того, как была бы окрашена земная поверхность без фотосинтетических пигментов. Если поверхность темнее фотосинтезирующей поверхности растений то растительность будет "охлаждать" если светлее -"согревать" дополнительно. Далее будем считать, что фотосинтетические пигменты дают положительный вклад в общее значение суммарной поглощенной энергии.

Рис. 6. Изменение изоклины горизонталей при учете Е*(Т,С). Внутри области ненулевой продуктивности (показана цветом) изоклина горизонталей проходит строго ниже изоклины горизонталей без учета Е*(Т,С). Возможна потеря изоклиной монотонности.

Возможное изменение характера изоклины горизонтали показано на рисунке 6. Появляется еще одна возрастающая на некотором участке функция температуры, следовательно, еще одна причина немонотонности изоклины горизонталей. При рассмотрении ледниковых периодов может быть важен контраст в альбедо льда и фотосинтезирующей поверхности. На ранних этапах эволюции этот контраст мог быть менее значительным, и оледенения не сопровождались подобной сложной динамикой. Отметим, что данная модификация модели демонстрирует, что вопрос о природе ледниковых периодов может быть целиком перенесен из области геологии и геофизики в область биофизики Земли.

Можно отметить и то, какие биомы подвергаются наибольшему воздействию оледенений. Это в первую очередь тундры и степи (из-за повышения аридности при оледенениях). Именно в этих биомах важную роль играют высшие животные. Теплокровные, возможно, стабилизировали тундру, наиболее эффективно ускоряя процесс деградации растительных остатков. Без них в этом биоме не достигалась бы стабильно высокая продуктивность, скорость возврата биогенных элементов была бы низка. Как следствие тундры занимали бы меньшую площадь, и климат стабилизировался бы при несколько более высокой среднеглобальной температуре.

Рассмотрим еще несколько замечаний касающихся модификаций предложенной модели.

Существуют представления о том, что оледенение сопутствуют интенсивному горообразованию (орогенезу). Считается, что основная причина здесь в поднятии некоторых участков поверхности на уровень, где условия благоприятны для формирования ледников. Таким образом, причины здесь чисто физические. Рассмотрим, как влияет горообразование на продуктивность биоты. В первом приближении горы и формирующийся ледник уменьшают продуктивность на своей территории, следовательно, связывается меньше углерода. С другой стороны горы являются интенсивным источником биогенных элементов, а продуктивность биосферы лимитируется возвратом этих биогенных элементов. Влияние гор на продуктивность следует признать значимым фактором формирования климата, углерод связывается быстрей, поэтому равновесное состояние достигается при более низких температурах и, возможно, сопровождается оледенением. Согласно предложенной модели появление гор, так как оно приводит к тем же последствиям, что и эволюционный прогресс, может вызывать спонтанные переходы в область более низких температур. Отметим, что горообразование увеличивает сток ионов кальция в океан, что в свою очередь способствует более интенсивному формированию карбонатов.

Рассмотрим устойчивость современного состояния климата. Напомним, что согласно нашей модели современная динамика описывается предельным циклом, то есть незатухающими колебаниями. Как ведет себя система при перемещении по этому циклу при значительных однократных внешних воздействиях? Нетрудно показать, что при попытке сместить температуру в область более высоких значений сначала возрастает продуктивность и объем

связанного углерода, при дальнейшем воздействии возможны перестройки экосистем, связанные с пожарами, массовыми вспышками вредителей и т.д. Это высвобождает значительное дополнительные количества углерода в атмосферу. То есть сначала включается обратная отрицательная, а затем обратная положительная связь. При малых воздействиях система релаксирует к равновесному состоянию достаточно быстро, но, начиная с некоторого порога, время релаксации резко возрастает. При смещении температуры в область более низких значений порядок включения обратных связей противоположен. Для малых понижений температуры может оказаться, что поток связывания углерода возрастает, так как биосфера выходит из оптимального режима. Перестройки экосистем при похолодании тоже могут сопровождаться значительным высвобождением дополнительных количеств углерода в атмосферу, что ускоряет возвращение к исходному состоянию. Эти рассуждения демонстрируют, что при медленных изменениях температуры и концентрации углекислого газа биота не усиливает изменение, если температура возрастает, и усиливает, если она падает, то есть ведет себя

Рис. 7. На рисунке показаны оптимальные и субоптимальные режимы продуктивности и изъятия углерода из атмосферы. Кратковременное воздействие выводит систему из оптимального состояния и приводит к повышению /(Т).

Ключевым понятием предложенной выше модели является поток необратимого изъятия углерода биотой из атмосферы. Далее рассмотрим, какими веществами представлен этот поток, и какие эволюционные события влияют на его состав и интенсивность. Нас интересуют породы сложенные целиком или частично из органогенных содержащих углерод веществ. Это могут быть карбонаты, каустобиолиты и т.д. Формирование залежей останков живых организмов является закономерным процессом. Возврат углерода в биосферу осуществляется гетеротрофами, они потребляют вещества, из

которых могут извлечь энергию. При этом гетеротрофы затрачивают энергию на освоение субстрата. Заведомо должны оставаться те вещества, затраты на разложение которых не окупаются. Так, например, карбонаты не поглощаются гетеротрофами как источник энергии. Карбонат кальция формирует обширные залежи на дне морей. Отметим, что биогенное происхождение залежей указывает на то, что концентрация в морях не достаточна для выпадения кристаллов без участия живых организмов. С биотой скорость образования кристаллов выше скорости растворения, это происходит из-за того, что морские организмы затрачивают энергию на формирование своих раковин. г Раковины формируются как кинетический барьер по отношению к внешней

среде. Стратегия биосинтеза такова, что отбираются наименее быстро растворяющиеся раковины (форма, состав, структура). Осев на дно, они растворяются уже с поверхности дна, а не со всей своей поверхности. Отложение органического углерода в отличие от отложения карбонатов важно при оценке динамики кислорода в атмосфере. По всей видимости, этот процесс начался еще до фанерозоя. До появления дыхания гетеротрофы вынуждены были получать энергию из реакции диспропорционирования органических веществ, следовательно, формировался пул веществ, с которым дальнейшее превращение этого типа было невозможно. Следующий важный и возможно почти такой же древний шаг это появление антиоксидантной системы у живых организмов. Нейтрализация негативного действия кислорода в живых организмах связана не только с появлением специальных ферментов, но и с появлением веществ-доноров электронов тушащих окислительные реакции. Таким образом, создается кинетический барьер, что снижает скорость окисления органики и стабилизирует на более высоком уровне концентрацию кислорода. Последним значимым шагом является использование антиоксидантных веществ в совершенно новом качестве—как строительных компонентов клеточной стенки растительной клетки. Это событие связано с моментом выхода растений на сушу. Именно тогда как строительный материал появляется лигнин. Надо отметить, что одна из физиологических функций данного полимера заключается, опять же, в создании кинетического барьера между организмом и окружающей средой. Следовательно, разложение органики лимитируется постоянно веществами, для которых препятствие разложению является физиологической функцией, а значит с ходом эволюции поток нарастает. Даже учитывая то, что антиоксидантная система и покровные ткани эволюционно долго не изменяются, необходимо иметь ввиду, что нарастает продуктивность биосферы, и синтезируется все больше веществ V указанного типа. В природе, остатки того же лигнина модифицируются,

формируя, например, гуминовые вещества почв или захороняются в виде углей, торфа и т. д. Все эти процессы протекают закономерно, а не по воле случая. С течением времени биота при прочих равных условиях оказывается способна переотложить большее количество углерода. Так как в стационарном случае поток равен геологической эмиссии углерода, то при постоянной интенсивности геологической эмиссии смещаются условия температурного баланса.

Использование кислорода для извлечения энергии из органических соединений, появление экзоскелета, использование антиоксидантов как строительного материала,—эти события существенно изменяли состав потока захороненного углерода.

Важны также систематические процессы, способствующие накоплению биогенного углерода. Эти процессы рассмотрены в работе Г.А. Заварзина «Бактерии и состав атмосферы»:

1. Различие между температурными оптимумами фотосинтеза и дыхания.

2. Сохранение органики путем рассеяния.

3. Сохранение органического углерода путем физического захоронения в осадках.

4. Химическая иммобилизация при деградации.

5. Анаэробная деградация.

В зависимости от условий существования и стадии развития биосферы, соотношение между этими пятью процессами меняется. Так, учет в модели первого пункта данного списка заставляет разнести температурные оптимумы продуктивности биосферы и изъятия углерода. При переходе из одного равновесного состояния в другое интенсивность потока захоронения углерода сохраняется, а продуктивность может существенно изменяться. Последняя 4-я глава посвящена биофизическим особенностям растительного полимера лигнина.

В настоящее время подавляющая часть первичной продукции биосферы приходится на долю высших растений. Деградация остатков высших растений лимитируется лигнином. Лигнин составляет иногда более 25% сухой массы растения. Его появление связано с выходом растений на сушу и появлением опорной и сосудистой систем в организме фотосинтетиков. Выход растений на сушу уже сопровождался климатическими изменениями, например, в морях зафиксированы резкие изменения видового состава. Колонизация суши и появление высших растений сформировали мощный поток захоронения органического углерода. Кроме скоплений углей и торфа, огромные количества углерода накоплены в почвах. Формирование органического вещества почв • происходит при биотрансформации растительных остатков. Учитывая долю конденсированных соединений ароматической природы, можно сказать, что органическое вещество почв сформировано на основе продуктов трансформации лигнина. Продуктивность водных экосистем в значительной степени зависит от притока органического вещества с поверхности континентов, который в значительной степени состоит из вещества почв. Таким образом, при рассмотрении круговорота углерода и динамики климата могут оказаться важными свойства лигнина. ___

Ниже будет показано, что существует возможность связать вместе функциональные свойства лигнина, особенности биосинтеза и биодеградации данного растительного полимера.

Представления о биосинтезе лигнина были развиты полвека назад. В отличие от других биологических полимеров для лигнина предлагалась схема синтеза через радикальную цепную реакцию полимеризации мономерных

предшественников фенольной природы. Накопленные к настоящему времени сведения позволяют говорить о том, что существующая схема синтеза неполна или неверна.

Анализ литературных данных позволил предложить новую схему формирования лигнина, существенно отличающуюся от классической и предлагаемых в последнее время другими авторами. Функцией лигнина в составе клеточной стенки является конструкционная прочность. Лигнин заполняет пространство между целлюлозными фибриллами наподобие бетона в железобетоне. Лигнин также ответственен за непроницаемость клеточной стенки, он создает барьер для тока жидкости. Как регулировать функциональные свойства полимера? В предлагаемой схеме это решается при помощи ферментативного окисления поверхности лигнина. Фермент отрывает от поверхности наиболее доступные куски, удаляя наименее связанные мономеры (наименее стабилизированные нековалентными взаимодействиями). Остаются наиболее прочно связанные участки, и как следствие, формируется более прочный полимер. Существенную роль в данной схеме играет тот факт, что фермент значительно превышает по размерам мономеры. Это не позволяет ферменту проникать вглубь полимера, создавать в нем поры и ослаблять структуру, происходит только поверхностное сглаживающее травление. Сборка полимера по прежнему является результатом цепной реакции, но его свойства в большей мере определяются тем, насколько долго и интенсивно полимер подвергался травлению. В данной схеме свойства и структура полимера определяются характером нековалентных взаимодействий стабилизирующих отдельные мономеры. Такая стратегия синтеза позволяет создать более долговечный полимер,—ферментативное травление как бы моделирует процесс разрушения. Прочный полимер одновременно и наименее подвержен ферментативному окислению.

Предположение, что лигнин при формировании подвергается частичной окислительной деполимеризации основано на следующих экспериментальных данных:

1. В биосинтезе лигнина активно задействованы пероксидазы, ферменты сходные с грибными ферментами ответственными за биодеградацию лигнина. Это сходство так велико, что недавно был выделен растительный фермент, охарактеризованный как лигниназа, а грибные пероксидазы в свою очередь полимеризуют конифериловый спирт как и растительные пероксидазы.

2. Растительные пероксидазы способны деполимеризовать лигнин в неполярном растворителе, что указывает на то, что термодинамически существуют все возможности для окисления лигнина в растительной клетке, но полимер стабилизирован взаимодействиями с водным окружением.

3. Частичная деполимеризация лигнина наблюдается в водных растворах, при этом образуются как более легкие продукты разложения, так и более конденсированные по сравнению с исходным, далее не окисляющиеся продукты.

4. Природный лигнин, как правило, труднее поддается биодеградации, чем

искусственные аналоги.

5. Фенольные соединения в организме высших растений подвергаются глубокому окислению.

6. Пероксидазная активность в период лигнификации сосредоточена в клеточной стенке.

Некоторые экспериментальные данные указывают на то, что лигнин в составе клеточной стенки структурирован. В частности существует выделенное направление ориентации ароматического кольца перпендикулярно нормали к клеточной стенке. Такая структурная особенность сама по себе может быть обусловлена выделенным направлением роста полимера в процессе синтеза и возможным взаимодействием между ароматическими структурами. Однако, отсутствие данных о существовании подобной упорядоченности в искусственных аналогах лигнина позволяет предположить, что стабилизированные указанным взаимодействием мономеры менее подвержены ферментативному окислению так как прочно связаны с поверхностью. В процессе ферментативного окисления полимер содержит все большую долю мономеров ориентированных указанным образом. Упорядочение в процессе травления с поверхности является общим следствием, как для лигнина, так и для более абстрактного твердого тела. При осаждении на поверхность, например атомов металла из раствора формируются более и менее упорядоченные участки, первые характеризуются более низкой потенциальной энергией. Следовательно, при травлении с менее упорядоченных участков легче удалить атомы, в результате травления упорядоченность возрастет. Травление является и возможным способом добиться лучшего совмещения двух полимеров—целлюлозы и лигнина, просто за счет большего числа вариантов.

Согласно предложенной схеме, на синтез более прочного полимера расходуется больше энергии, а синтезируется он медленнее, этим можно объяснить результат полученный на безлигниновых растениях. Американские исследователи путем генно-инженерной модификации получили растения ивы синтезирующей крайне мало лигнина. Проростки такого растения росли вдвое быстрее по сравнению с нормой, что не находило объяснения, возможно из-за того, что затраты на биосинтез лигнина недооцениваются. Описанная выше стратегия синтеза должна существенно влиять на характер биодеградации лигнина и растительных остатков. Во-первых, направленно накапливаются стерически затрудненные структуры устойчивые к ферментативному окислению. Во-вторых, мономеры в данной схеме синтеза должны обладать (и обладают) тем свойством, что после окисления не теряют способности к дальнейшей полимеризации. Возникает возможность накопления стерически затрудненных структур уже в процессе разложения растительных тканей гетеротрофами. Единственным способом разукрупнить полимер в данном случае является окисление, но чем больше полимера окислиться вне клетки, тем меньше энергии извлечет из этого гетеротроф. При окислении лигнина ферментом поверхность полимера через некоторое время адаптируется и становится недоступной для данного фермента. Этот эффект в

общем случае связан с размерами фермента, избавиться от него можно применив низкомолекулярный окисляющий реагент, что и происходит в природе. Наряду с лигнинпероксидазой (лигниназой) существует Мп-пероксидаза, использующая ион Мп как медиатор при окислении фенолов. Отдельно рассмотрены особенности процесса формирования и биодеградации лигнина, указывающие на важность учета колебаний при исследовании этих процессов. Рассуждения базируются на общей схеме: если мы имеем двухстадийный процесс (А-»5-» С), где стадии осуществляются последовательно, то иногда его скорость может быть увеличена за счет колебаний. Пусть есть некий фактор, влияющий на процесс, и максимум скорости первой стадии осуществляется при X,, а максимум скорости второй стадии при Х2 (см. рисунок 8) Тогда, меняя значение X, мы сможем ускорить суммарный процесс, если проигрыш в скорости одной из стадий может компенсироваться выигрышем в скорости другой стадии. Выгодность колебаний напрямую вытекает из разделения процесса на две последовательные стадии и невозможности разделения стадий в пространстве.

Рис. 8. Протекание двухстадийного процесса в зависимости от внешних условий. При неизменных внешних условиях, система должна существовать около точки (а). При колебаниях в интервале (Ь) происходит увеличение скорости процесса в целом.

Применим это для предложенной выше схемы формирования лигнина. Наибольшая скорость полимеризации осуществляется при высокой концентрации мономеров. Высокая скорость травления при низкой концентрации мономеров. В данном случае мономеры и полимер конкурируют за фермент. Если мы хотим достичь достаточной степени травления полимера, то необходимо избавление от мономеров в среде, так как они быстрее связываются с ферментом. В процессе синтеза лигнина мономерные предшественники транспортируются в виде комплексов с гликозидами, защита

А—»В

В->С

снимается гликозидазами, что может позволить разобщить процесс полимеризации и частичной деполимеризации во времени. Это может ускорить процесс формирования лигнина в целом.

Ключевым ферментом при деполимеризации является пероксидаза, способная окислять как полимер, так и продукты деполимеризации. Таким образом, избыточное окисление приводит к реполимеризации и дальнейшей конденсации. Возможно, более эффективным оказывается периодический режим, когда деполимеризуется только часть полимера, после чего фермент бездействует. Продукты деполимеризации могут без дальнейшего окисления удаляться и поглощаться грибной клеткой. Такие задержки должны уменьшать удельные затраты, но увеличивают время биодеградации. Кроме этого в работе обсуждаются: чередование окисления непосредственно ферментом и медиатором при биодеградации, влияние внешних колебаний освещеннности и температура на ход биодеградации и пространственная организация колебаний при делигнификации.

Для реализации колебательного режима часто необходим источник колебаний. Внешние, естественные колебания той же освещенности слишком длительный процесс. Если делигнификационный комплекс ферментов способен формировать бистабильные состояния (что для пероксидаз характерно), то источником колебаний может стать сам процесс, то есть, появятся автоколебания, обусловленные регуляцией процесса деполимеризации. Можно связать экономику и динамику деполимеризации в виде простой модели. Пусть существует гетеротроф питающийся только лигнином. Отложим по оси абсцисс затраты на делигнификацию (потребление). По оси ординат -количество извлеченной из этого субстрата энергии. Если вместо лигнина рассматривать, например, глюкозу или целлюлозу, то перед нами будет кривая с насыщением. Большие затраты означают большую скорость потребления. Теперь, если мы хотим рассматривать стационарное состояние, то у нас есть некоторая модель. Необходимо только условие, что вся энергия, полученная в процессе потребления субстрата в текущий момент, будет израсходована на потребление в следующий момент.

Даже в этом простейшем случае существуют два возможных состояния для данной системы в зависимости от начальных условий. Либо затраты падают до нуля, либо выходят на некий стационарный уровень (см. рисунок 9а). Угол наклона кривой во второй стационарной точке позволяет говорить о том, что данное состояние устойчиво. Для лигнина же увеличение интенсивности окисления с некоторого момента уменьшает отдачу. В данном случае характер устойчивости меняется (рисунок 96). Начиная с некоторого угла наклона в системе возможны незатухающие колебания, обусловленные резким падением энергоотдачи.

Рис. 9. Зависимость полученной энергии от затрат в ходе разложения (а)— целлюлозы или глюкозы, (б)—лигнина. Для лигнина возможно неустойчивое равновесие и существование колебаний.

Рис. 10. Изменение качества полимера с ходом биодеградации и динамики делипшфикации. (Комментарии в тексте).

Эта модель позволяет проиллюстрировать, как лигнин меняется с ходом делигнификации (рисунок 10). Накопление новых, все более окисленных и более кинетически затрудненных, структур приводит к тому, что для нового полимера кривая энергозатрат пройдет строго ниже исходной кривой. Следовательно, вырастет порог с которого хватает энергии на разложение лигнина, а затраты в стационарном случае упадут. При снижении интенсивности процесс постепенно станет устойчивым, колебания прекратятся. Начиная с некоторого уровня, субстрат станет невыгодным для потребления.

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ И ВЫВОДЫ.

1. Разработана модель воздействия биоты на глобальный климат, позволяющая j исследовать динамику среднеглобапьной температуры и концентрации углекислого газа на геологических временах. Показано наличие | возможности существования нескольких равновесных состояний , климатической системы, а также спонтанных переходов и триггерных режимов в условиях совместимых с существованием жизни. Проинтерпретированы данные, о массовых вымираниях живых организмов в результате климатических катастроф.

2. Обнаружена возможность существования в модели предельного цикла в j области существования ледников. В связи с этим рассмотрена природа ледниковых периодов. j

3. Как один из факторов меняющих параметры модели рассмотрен процесс I биологической эволюции. Показано, что с ходом биологической эволюции ' динамика климатической системы меняется в направлении снижения 1 температуры равновесных состояний, около которых система способна пребывать долгое время. i

4. Показано, что скорость разложения организмов определяется веществами, j чьей физиологической функцией является формирование кинетического i барьера между организмом и средой. Поток подобных веществ | увеличивается со временем при прочих равных условиях.

5. Предложена новая схема формирования лигнина. Неупорядоченную радикальную полимеризацию предлагается дополнить стадией ферментативного окисления. Такая схема биосинтеза отразится и на биодеградации лигнина—наиболее прочный полимер одновременно наименее подвержен биодеградации. j

Список работ опубликованных по теме диссертации |

1. Семенов Д.А. Судачкова Н.Е. Хлебопрос Р.Г. Новая схема формирования

лигнина и механизм регуляции его функциональных свойств. // ДАН. 2002. J

т.382. №5. с.703-706. 1

. 2. Семенов Д.А. Хлебопрос Р.Г. Биофизические аспекты воздействия биосферы

на глобальный климат. // ДАН. 2002. т.387. №6. С.830-831. 1

3. Семенов Д.А. Хлебопрос Р.Г. Модель воздействия биоты на глобальный климат. //Биофизика (в печати) j.

4. Семенов Д.А. Хлебопрос Р.Г. Воздействие биосферы на глобальный климат. , // Препринт 817Ф. Институт физики им. Л.В. Киренского. Красноярск. 2002. j

5. Семенов Д.А. Модель формирования, разложения и адаптации функциональных свойств лигнина. // Препринт 821Ф. Институт физики им. Л.В. Киренского. Красноярск. 2001.

6. Семенов Д.А. Воздействие биосферы на глобальный климат. // Биология—

наука 21-го века. Тез. докл 7-й Пущинской школы-конференции молодых i ученых, с. 255. Пущино. 2003.

7. Семенов Д.А. Синтез, разложение и регулирование функциональных свойств I лигнина. // Биология—наука 21-го века. Тез. докл 7-й Путинской школы- j

конференции молодых ученых, с. 375. Пущино. 2003.

8. Семенов Д.А. Формы изъятия углерода из биосферы. Влияние внешних условий и биологического прогресса на формирование каустобиолитов. // Биология—наука 21-го века. Тез. докл 7-й Путинской школы-конференции молодых ученых, с. 425. Пущино. 2003.

9. Семенов Д.А. Модель воздействия биоты на глобальный климат. // Материалы конференции молодых ученых КНЦ СО РАН. Красноярск: ИВМ СО РАН. 2003. с. 34-35.

Ю.Семенов Д.А. Влияние биоты на устойчивость современного состояния глобального климата. // Тезисы докладов 9-го международного симпозиума «Гомеостаз и экстремальные состояния организма». Красноярск 2003. с. 126127.

Подписано в печать 23.10.2003. Усл. печ. л. 1,4. Уч.-изд. л. 1,3. Тираж 100 экз. Отпечатано в типографии «Город», г. Красноярск, ул. Юности, 24а

rsoUíT * 18222

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Семёнов, Денис Александрович

РЕФЕРАТ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. МОДЕЛИРОВАНИЕ ДИНАМИКИ КЛИМАТА И УЧЕТ РОЛИ БИОТЫ В ФОРМИРОВАНИИ СОСТОЯНИЯ КЛИМАТА.

1.1. Общие представления о климате и факторах формирования климата.

1.2. Математические модели динамики климата.

1.3. Роль биоты в формировании климата.

ГЛАВА 2. МОДЕЛЬ ВОЗДЕЙСТВИЯ БИОТЫ НА ГЛОБАЛЬНЫЙ КЛИМАТ.

2.1. Построение модели воздействия биоты на глобальный климат.

2.2. Характер точек пересечения.

2.3 Динамика климата и состава атмосферы. Следствия предложенной модели.

ГЛАВА 3. МОДИФИКАЦИИ МОДЕЛИ ВОЗДЕЙСТВИЯ БИОТЫ НА ГЛОБАЛЬНЫЙ КЛИМАТ И ОБСУЖДЕНИЕ ЕЕ ОСНОВНЫХ ПОЛОЖЕНИЙ.

3.1. Влияние биоты на количество поглощенной поверхностью Земли энергии.

3.2. Характер взаимного расположения изоклин в современном состоянии системы биота - климат.

3.3. Эволюция биосферы и состояние климата.

3.4. Антропогенная эмиссия углекислого газа и устойчивость современного состояния климата.

3.5. Влияние горообразования на оледенения.

3.6. Состав и свойства потока необратимого связывания углерода биосферой.

ГЛАВА 4. БИОСИНТЕЗ, БИОДЕГРАДАЦИЯ И БИОФИЗИЧЕСКИЕ ОСО

БЕННОСТИ ЛИГНИНА.

4.1. Новая схема формирования лигнина и механизм регуляции его функциональных свойств.

4.2. Биодеградация лигнина.

4.3. Динамика биосинтеза и биодеградации лигнина. 92 ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ И ВЫВОДЫ 103 ЗАКЛЮЧЕНИЕ 104 СПИСОК РАБОТ ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Воздействие биоты на глобальный климат"

Актуальность проблемы. Традиционно много внимания в современной науке привлекается к анализу климатических явлений. В предсказаниях погоды и последствий антропогенного воздействия на климат, в реконструкциях палеоклиматов Земли активно используются математические модели. При изучении климатов прошлого специалисты постоянно опираются на анализ данных биологического происхождения, используя их как маркер состояния климата. Общепринято, что состав атмосферы сформирован деятельностью биоты. Углекислый газ формирует режим среднегодовой температуры поверхности Земли, и сам в свою очередь контролируется биосферой. Понимание причин и построение модели воздействия биоты на климат актуально для климатологии, геохимии, палеонтологии. Методы изучения и моделирования биологических систем, развитые в биофизике могут оказаться полезными для данной задачи. Настоящая работа посвящена созданию модели воздействия биоты на глобальный климат и изучению следствий предлагаемой модели. Рассмотрен состав, структура и биофизические особенности потока веществ выносящих углерод из атмосферы. Как важная: часть этого потока рассмотрен растительный полимер лигнин. Последняя глава целиком посвящена биохимии и биофизике формирования и биодеградации этого полимера. Изучение данных о свойствах лигнина заставило предложить новую схему его формирования.

Цель и задачи исследования. Целями работы является разработка теоретического подхода к изучению воздействия биоты на климат, а также изучение биофизических свойств лигнина, В связи с целями исследования решались следующие задачи:

1. Разработать модель воздействия биоты на глобальный климат.

2. При помощи математической модели проанализировать возможную динамику углекислого газа и температуры на геологических временах, а также устойчивость современного состояния климата.

3. Исследовать свойства потока веществ выносящих углерод из атмосферы.

4. Исследовать биосинтез и биодеградацию лигнина. Научная новизна работы.

1. Построена модель, позволяющая изучать динамику климата на геологических временах. Обнаружена возможность существования нескольких равновесных состояний. В модели возможно появление спонтанных переходов и триггерных режимов. На основании модели проинтерпретированы палеонтологические данные.

2. Развит новый подход к исследованию такого явления как ледниковые периоды. Так как в модели возможно существование предельных циклов, то ледниковые периоды интерпретируются как предельный цикл на фазовой плоскости температура—(концентрация углекислого газа). Дальнейшая детализация модели позволяет исследовать устойчивость современного состояния климата.

3. Рассмотрены общие свойства биогенных веществ, формирующих поток, выносящий углекислый газ из атмосферы. Закономерности эволюционного формирования этого потока и его ключевых компонент. Рассмотрены наиболее значимые события, приводящие к существенному изменению состава данного потока.

4. На основании анализа литературных данных выявлен ряд фактов, не допускающих интерпретации в рамках существующих представлений о синтезе лигнина. Предложена новая схема биосинтеза лигнина, учитывающая его функциональные свойства и необходимость регуляции этих свойств растением. Предложенная схема позволяет объяснить, в том числе, и трудности, возникающие в процессе биодеградации данного растительного полимера.

5. Всесторонне рассмотрено влияние колебаний на процессы формирования и биодеградации лигнина. Влияние динамики на окончательный результат этих процессов продемонстрировано в ряде вербальных и математических моделей.

Научно-практическое значение работы. Полученная модель может стать основой для дальнейших количественных прогнозов долговременной динамики климата, в том числе антропогенного влияния на климат. Использованные в модели представления о характере эволюционного процесса и стремлении системы к оптимуму продуктивности могут быть легко перенесены на другие модели биологических процессов. Результатом модели можно считать, то что масштабные климатические явления, такие как оледенения (сопутствующие им вымирания) и ледниковые периоды рассмотрены с позиций биофизики, а наличие биоты является ведущим фактором контроля над климатом. Предложенный подход к механизму биосинтеза лигнина позволяет одновременно понять и механизм регуляции его функциональных свойств, что, возможно, позволит регулировать свойства древесины. Кроме того, предложенный механизм упрочнения через травление применим не только к лигнину, так как носит неспецифический характер. В работе высказаны предложения по учету влияния колебаний на биодеградацию лигнина, что может стимулировать применение колебаний в биотехнологии. Апробация работы. Результаты работы докладывались на 7-й Пущинской школе-конференции "Биология—наука 21-го века" (Пущино, 2003); Конференции молодых ученых ИБФ СО РАН (Красноярск, 2001); Конференции молодых ученых отделов при президиуме КНЦ СО РАН (Красноярск, 2003); Конференции молодых ученых КНЦ СО РАН (Красноярск, 2003), Международном симпозиуме "Гомеостаз и экстремальные состояния организма" (Красноярск, 2003), семинарах теоротдела ИБФ СО РАН (Красноярск, 20002002), семинаре лаборатории физической биохимии ИТЭБ РАН (Пущино, 2003).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 работ, из них 2 статьи в центральных журналах, два препринта, 7 тезисов докладов на конференциях, одна статья принята к печати. Список работ приведен в конце диссертации.

Структура и объем работы. Диссертация отпечатана на 117 страницах машинописного текста, содержит 40 рисунков. Текст состоит из введения, заключения, четырех глав и списка литературы. Список литературы содержит 146 источников, из них 63 на иностранном языке.

Заключение Диссертация по теме "Биофизика", Семёнов, Денис Александрович

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ И ВЫВОДЫ.

1. Разработана модель воздействия биоты на. глобальный климат, позволяющая исследовать динамику среднеглобальной температуры и концентрации углекислого газа на геологических временах. Показано наличие возможности существования нескольких равновесных состояний климатической системы, а также спонтанных переходов и триггерных режимов в условиях совместимых с существованием жизни. Проинтерпретированы данные, о массовых вымираниях живых организмов в результате климатических катастроф.

2. Обнаружена возможность существования в модели предельного цикла в области существования ледников. В связи с этим рассмотрена природа ледниковых периодов.

3. Как один из факторов меняющих параметры модели рассмотрен процесс биологической эволюции. Показано, что с ходом биологической эволюции динамика климатической системы меняется в направлении снижения температуры равновесных состояний, около которых система способна пребывать долгое время.

4. Показано, что скорость разложения организмов определяется веществами, чьей физиологической функцией является формирование кинетического барьера между организмом и средой. Поток подобных веществ увеличивается со временем при прочих равных условиях.

5. Предложена новая схема формирования лигнина. Неупорядоченную радикальную полимеризацию предлагается дополнить стадией ферментативного окисления. Такая схема биосинтеза отразится и на биодеградации лигнина—наиболее прочный полимер одновременно наименее подвержен биодеградации.

104

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

Наряду с изложением основных результатов, полученных при моделировании воздействия биоты на глобальный климат, в данной работе преследовалась цель продемонстрировать перспективность данной тематики для дальнейшего исследования. Междисциплинарный характер данной темы и актуальность, в связи с антропогенным воздействием на климат, привлекаю к данной теме специалистов различных областей. Можно надеяться, что биофизика и развитые этой наукой методы займут в разработке данной темы достойное место и позволят получить еще много интересных результатов.

В биофизике развиты подходы к изучению структуры и свойств бологиче-ских полимеров, однако, лигнин его функциональные свойства этой наукой почти не рассматривается. Хочется надеяться, что предложенная в данной работе схема формирования лигнина и соображения о биосинтезе и биодеградации этого биополимера помогут в формировании биофизического подхода в этой области.

СПИСОК РАБОТ ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ.

1. Семенов Д.А. Судачкова Н.Е. Хлебопрос Р.Г. Новая схема формирования лигнина и механизм регуляции его функциональных свойств. // ДАН. 2002. т.382. №5. с.703-706.

2. Семенов Д.А. Хлебопрос Р.Г. Биофизические аспекты воздействия биосферы на глобальный климат. // ДАН. 2002. т.387. №6. С.830-831.

3. Семенов Д.А. Хлебопрос Р.Г. Модель воздействия биоты на глобальный климат. //Биофизика (в печати)

4. Семенов Д.А. Хлебопрос Р.Г. Воздействие биосферы на глобальный климат. // Препринт 817Ф. Институт физики им. Л.В. Киренского. Красноярск. 2002.

5. Семенов Д.А. Модель формирования, разложения и адаптации функциональных свойств лигнина. // Препринт 821Ф. Институт физики им. Л.В. Киренского. Красноярск. 2001.

6. Семенов Д.А. Воздействие биосферы на глобальный климат. // Биология—наука 21-го века. Тез. докл 7-й Пущинской школы-конференции молодых ученых, с. 255. Пущино. 2003.

7. Семенов Д.А. Синтез, разложение и регулирование функциональных свойств лигнина. // Биология—наука 21-го века. Тез. докл 7-й Пущинской школы-конференции молодых ученых, с. 375. Пущино. 2003.

8. Семенов Д.А. Формы изъятия углерода из биосферы. Влияние внешних условий и биологического прогресса на формирование каустобиолитов. // Биология—наука 21-го века. Тез. докл 7-й Пущинской школы-конференции молодых ученых, с. 425. Пущино. 2003.

9. Семенов Д.А. Модель воздействия биоты на глобальный климат. // Материалы конференции молодых ученых КНЦ СО РАН. Красноярск: ИВМ СО РАН. 2003. с. 34-35.

Ю.Семенов Д.А. Влияние биоты на устойчивость современного состояния глобального климата. // Тезисы докладов 9-го международного симпозиума «Гомеостаз и экстремальные состояния .организма». Красноярск 2003. с. 126-127. с 4

I. V

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Семёнов, Денис Александрович, Красноярск

1. Андреева. А.Г. Фермент пероксидаза. М. Наука. 1988.

2. Болобова A.B., Аскадский A.A., Кондращенко В.И., Рабинович М.Л. Теоретические основы биотехнологии древесных композитов. (Книга 2. Ферменты, модели, процессы.). М: Наука. 2002—343с.

3. Борисенков Е.П. Алтунин И.В. Моделирование углеродного цикла в системе атмосфера океан - биосфера в рамках линейной и диффузионной моделей. - Метеорология и гидрология. 1983. №3. с. 57-64.

4. Борисенков Е.П. Алтунин И.В. Рост углекислого газа в атмосфере и его влияние на климат. ДАН СССР. 1985. т. 281. №3 с. 559-561.

5. Борисенков Е.П. Модели антропогенного роста С02 в атмосфере. Труды ГГО. 1980. вып. 438. с.4-36.

6. Будыко М.И. Климат в прошлом и будущем-Л. Гидрометиоиздат, 1980. 350с.

7. Будыко М.И. О происхождении ледниковых эпох. Метеорология и гидрология, 1968. №11, с.3-12.

8. Будыко М.И. Полярные льды и климат. Изв. АН СССР. Сер. Геогр., 1962. №6 с. 3-10.

9. Будыко М.И. Ронов А.Б. Яншин А.Л. История атмосферы Л. Гидрометиоиздат, 1985 - 208с.

10. Будыко М.И. Эволюция биосферы.—Л. Гидрометиоиздат. 1984. 488с.

11. Бютнер Э.К. Планетарный газообмен 02 и С02 Л. Гидрометиоиздат, 1986. 240с.

12. Вербицкий М.Я. Чаликов Д.В. Математическая модель сисемы ледники океан - атмосфера. - ДАН СССР, 1983 т. 271 №6 с. 1492-1496.

13. Вербицкий М.Я. Чаликов Д.В. Оценка вариаций климата в кайнозое. -ДАН СССР, 1982, т. 263. №2 с.451-453.

14. Верзилин H.H. Роль живого вещества в образовании земной коры. -Вестн. ЛГУ. Сер. Геология. География. 1977. вып. 4. №24 с 5-13.

15. Вернадский В.И. Живое вещество-М. Наука, 1978. 358с.

16. Вернадский В.И. Химическое строение биосферы и ее окружения. М. Наука, 1965. - 374с.

17. Вершаль В.В. Чупка Э.И. Осцилляторные эффекты при окислении лигнина в щелочном растворе.—В сборнике трудов 7-й. Всесоюзной конференции по химии и использованию лигнина. Рига. 1987.

18. Вудс Дж.Д. Верхний слой океана. Взаимодействие океана и атмосферы и глобальный климат с.298-389. в Глобальный климат (под ред. Дж.Т. Хоторна) - JI. Гидрометиоиздат, 1987

19. Гернет Е.С. Ледяные лишаи. М. Наука. 1981. 145с.

20. Голицин Г.С. Анализ законов сохранения для циркуляции атмосферы в переменных теории подобия. Изв. АН СССР. Физика атмосферы и океана. 1976. т.12. №3. - с. 343-346.

21. Голицын Г.С. Мохов И.И. Об устойчивости и экстремальных свойствах моделей климата. Изв. АН СССР. Физика атмосферы и океана. 1978. т.14. №4. с. 378-387.

22. Головлева JI.A. Леонтьевский A.A. Биодеградация лигнина.—Успехи микробиологии.-1990-№24 cl 28-155.

23. Головлева Л. А. Леонтьевский A.A. Лигнолитическая активность дерево-разрушающих грибов.—Микробиология. 1998. Т. 67. №5. С. 581585.

24. Древесина: химия, ультраструктура, реакции. Фенгел Д. Вегенер Г. М. Лесная промышленность. 1988. 511с.

25. Заболоцкий Г.А. Термодинамика простых моделей климата. Труды ААНИИ. 1983 т.392 с.54-64.

26. Заварзин Г.А. Бактерии и состав атмосферы.—М. Наука. 1984. 193с.

27. Запрометов М.Н. Основы биохимии фенольных соединений. М: Высшая школа—214с. 1975.

28. Запрометов М.Н. Фенольные соединения и их роль в жизни растений. М: Наука. 1996.45с.

29. Захаров В.И. Грибанов К.Г. Прокопьев В.Е. Шмелев. Влияние полосы прозрачности 8-13 мкм. На устойчивость теплового состояния земли. Атомная энергия, т. 72. вып. 1. с. 98-102. Кадацкий В.Б. Климат как продукт биосферы. Мн. Наука и техника. 1986. 112с.

30. Каницкая JI.B. Козлов И.А. Бабкин В.А. Дерягина Э.Н. Количественная1 и

31. Н и С ЯМР спектроскопия лигнинов.—Химия растительного сырья. 1998. №3. с.35-40. Карманов А.П. Кузнецов С.П. Монаков Ю.Б. Моделирование биосинтеза лигнина in vitro. Странный атрактор.—ДАН. 1995. Т.342. №2. С.193-196.

32. Карманов А.П. Лигнин. Структурная организация и самоорганизация.—

33. Кароль И.Л. Розанов Е.В. Радиационно-конвективные модели климата. -Изв. АН СССР. Физика атмосферы и океана. 1982, т. 18, №11 с. 1179-1191.

34. Кондратьев К.Я. Радиационный баланс Земли, аэрозоли и облачность. -М. ВИНИТИ, 1983.

35. Кононова М.М. Органическое вещество почвы. Его природа, свойства, методы изучения. М: Изд-во АН СССР. 1963. 314с.

36. Костицин В.А. Эволюция атмосферы, биосферы и климата. М: Наука. 1984. 96 с.

37. Левит М.Н., Шкроб A.M. Лигнин и лигниназа.—Биоорганическая химия. -1992-том18-№3

38. Лигнины (Структура, свойства и реакции). (Под ред. К. В. Саркенена). М. Лесная промышленность 1975. 630с.

39. Лоренц Э.Н. Предсказуемость климата. с 137-141 в Физические основы теории климата и его моделирования. Л., 1977.

40. Макарьева A.M. Горшков В.Г. Парниковый эффект и проблема устойчивости среднеглобальной температуры земной поверхности. ДАН. 2001. т. 376. №6. с. 810-814.

41. Манская С.И. Генералова В.Н. Образование лигнина в дифференцирующихся тканях растений. "Физиология растений"-1968 т. 15.-выпб. с.972-978.

42. Мануковский Н.С., Абросов Н.С., Косолапова С.Г. Кинетика биоконверсии лигноцеллюл оз. Н. Наука 1990. 112с.

43. Марчук Г.И., Дымников В.П. и др. Математические модели общей циркуляции атмосферы и океана. Л. Гидрометиоиздат, 1984 - 320с.

44. Миланкович М. Математическая климатология и астрономическая теория колебаний климата. М, Л;, 1939. 207 с.

45. Моисеев H.H. Крапивин В.Ф. Свирежев Ю.М. Тарко A.M. На пути построения модели динамических процессов в биосфере. Вестник АН СССР. 1979 б. №10. с. 88-104.

46. Моисеев H.H. Свирежев Ю.М. Системный анализ динамических процессов в биосфере. Концептуальная модель биосферы. Вестник АН СССР. 1979 а. №2.

47. Монин A.C. Введение в теорию климата. JI. Гидрометиоиздат, 1982 -246с.

48. Норт Дж.Р., Коукли Дж.А. Простые сезонные модели климата. Метеорология и гидрология. 1978. №5 с. 26-32.

49. Пененко В.В. Методы численного моделирования атмосферных процессов. JI. Гидрометиоиздат, 1981 - 352с.

50. Ревел Р. Манк У. Цикл углекислого газа в биосфере. В кн. Энергия и климат. JI. Гидрометеоиздат. 1981. с. 266-301.

51. Романовский Ю.М., Степанова Н.В. Чернавский Д.С. Математическая биофизика.—М. Наука. 1984. 304с.

52. Сергин В.Я. Сергин С.Я. Исследования по динамике климатических изменений в плейстоцене. ДАН СССР. 1969. т. 186. №4. с. 897-900.

53. Сергин В.Я. Сергин С.Я. Системный анализ проблем больших колебаний климата и оледенения Земли. JL Гидрометеоиздат. 1978. 279 с.

54. Стрельский В.А, Чупка Э.И, Бейгельман A.B. Изменение содержания растворенного кислорода в> процессе окисления лигнина, катализируемого пероксидазой.—Прикладная биохимия и микробиология. 1984. Т.20. вып.З.

55. Стрельский В.А. Чупка Э.И. Действие света на относительную активность пероксидазы в процессе аэробного окисления лигнина/'Химия природных соединений."-1984 №3

56. Стрельский В.А. Чупка Э.И. Ферментативное окисление лигнина и его модельных соединений. "Химия природных соединений." 1988. №2.

57. Тарко A.M. Богатырев Б.Г. Кириленко А.П. и др. Моделирование глобального цикла двуокиси углерода, (отв. ред. Свирежев Ю.М.) М, ВЦ АН СССР. 1988.

58. Тарко A.M. Глобальная роль системы атмосфера растения - почва в компенсации воздействия на биосферу. - ДАН СССР. 1977. 237. №7. с.234-237.

59. Унтерштейнер Н. Криосфера с.259-278. в Глобальный климат (под ред. Дж.Т. Хоторна) - JI. Гидрометиоиздат, 1987

60. Уэбстер П.Дж. Стефенс Г.Л. Связь облачности и радиации и проблема климата. с. 150-182. в Глобальный климат (под ред. Дж.Т. Хоторна) - Л. Гидрометиоиздат, 1987.

61. Федькина В.Р. Бронникова Т.В. Бистабильность и биритмичность в пе-роксидазно-оксидазной реакции. 1994. Биофизика т.39. №4. с. 599607.

62. Фомин В.В. Молекулярное поглощение в инфракрасных окнах прозрачности. М. Наука. 1986.

63. Хелд. И.М., Хоскинс Б.Дж. Крупномасштабные вихри и общая циркуляция тропосферы, -с 21-47. в Динамика климата (под ред. С. Манабе) -Л. Гидрометиоиздат. 1988.

64. Чемберлен Д. Теория планетных атмосфер. М., 1981. - 352.

65. Шкловский И.С. Звезды. М., 1975. - 368 с.

66. Шноль С.Э. Физико-химические факторы биологической эволюции. М. Изд-во МГУ. 1979. 269с.

67. Adem J. Numerical simulations of the annual cycle of climate during the ice ages—J. Geophys. Res., 1981 v.86,№C 12,p. 12015-12034.

68. Adem J. On the theory of general circulation of the atmosphere.—Tellus, 1962, v.14. p. 102—115.

69. Adem J. Simulation of the annual cycle of climate with a thermodynamic numerical model.—Geoph. Int., 1982, v.21, №3 p.229-247.

70. Arrhenius S. Lehrbuch der kosmishen Physik.—Hirzel. 1903. Leipzig.—1026 s.

71. Arrhenius S. On the influence of the carbonic acid in the air upon the temperature of ground—Philos Mag. 1896 v.41. p. 237-275

72. Atalla R.H. Agarwal U.P. Raman microprobe evidence for lignin orientation in the cell walls of native woody tissue.— Science. 1985 v227 №4687 pp 636-638.

73. Avenhaus R. Fenii S. Frick H. Box model for the C02 cycle of the Earth.— Envir. Int. 1980. v.2. №4-6. p. 379-385.

74. Banci L. Ciofî-Baffoni S. Tien M. Lignin and Mn peroxidase-catalized oxidation of phenolic lignin oligomers.—Biochemistry. 1999. 38. №10. c. 3205-3210

75. Berger A.L. Obliquity and precession for the last 5000000 years.— Astronomy and Astrophysics. 1976. v.51.p. 127-135.

76. Berger A.L. Support for the astronomical theory of climatic chahge.—Nature. 1977 v.269. №5623. p. 44-45.

77. Bolin B. Steady state and response characteristic of a simple model of the carbon cycle.—In SCOPE-16. Carbon Cycle Modelling. N. Y.: John Wiley and Sons. 1981. p. 315-331.

78. Bosco F., Ruggeri B., Sassi G. Optimisation of cultural conditions for production of lignin peroxidases by Phanerochaete chrisosporum. "Microbios"-1999 №389 p.35-49.

79. Broda P., Peterson A. Lignin biodégradation becomes biochemistry.—Nature. 1983 v. 306 №5945. p. 737-738.

80. Chamberlin T.C. A group of hypothesis bearing on climatic changes.—J. Geology, 1897. v.5. p.653-683.

81. Chamberlin T.C. An attempt to frame a working hypothesis of the cause of glacial periods on an atmospheric basis.—J. Geology, 1899. v.7. p.545-584.

82. Chance B. The kinetic end stoichiometry of the transition from the primary to secondary peroxidase peroxide complexes.—Arch. Biochem. Biophys. 1952. V.41. p. 416-424.

83. Ciang V.—Nature Biothechnology. 1999. 17. P. 750.

84. Crowley T.J. Cycles, cycles everywhere.—Science. 2002. v. 295. p. 1473-1474.

85. Davin L.B. Lewis N.G. Dirigent proteins and dirigent sites explain the mystery of specificity of radical precursore coupling in lignan and lignin biosynthesis.—Phlant Physiology. 2000. V.123. p. 453-461.

86. Dickinson R.E. Convergence rate and stability of ocean atmosphere coupling scheems with a zero-dimensional climate model.—J. Atmos. Sci. 1981. v. 38. №10 p. 2112-2120.

87. Dickinson R.E. How will climate change.—Preprint. Villache. 1985. p.1-61.

88. Dordick J.S. Marietta M.A. Klibanov A.M. Peroxidases de-polimerize lignin in organic media but not in water.—Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1986. v. 83. №17. p. 6255-6257.

89. Flohn H.H. Ein geophysikalisches Eiszait-Model.—Einszaitalter und Geden-wart. 1969. Bd.20. s. 204-231.

90. Freudenberg. K. Uber einen Formelvorschlag fur das Fichtenlignin.— Holzforschung. 1968. №3.

91. Gates W.L. The use of general circulation models in the analysis of the ecosystem impact of climate change.—In: Reports of the study conference on sensitivities of ecosystem and society to climate change. WMO/UNEP/ICSU. WCP-83. Geneva. 1984. 24p.

92. Hauk T. Schnider F.W. Chaos in a farey sequence through doubling in the peroxidase-oxidase reaction.—J. Phys. Chem. 1994. 98. P. 2072-2077.

93. Hauser M.J.B. Olsen L.F. The role of naturally occurring phenols in including oscillations in the peroxidase-oxidase reactions.—Biochemistry. 1998, vol 37, №8, p. 2458-2469.

94. Hays J.D., Imbrie J., Shacelton N.J. Variations in the Earth's orbit: pacemaker of the ice ages—Science. 1976. v. 194. p. 1121-1132.

95. Jia Jing-Luan. Localisation of peroxidase activity in leaf-blades and root-tip cells of several plant.—J. Electronic microscopy.-l986-35 suppl. №4. p. 3279-3280

96. Kallen E., Crauford C., Gill M. Free oscillation in a climate model with icesheet dynamics.—J. Atmos. Sci. 1979 v. 36, №12, p.2292-2303.

97. Kohlmaier G.H. et. al. The roe of the biosphere in the carbon cycle and biota models.—In: Carbon dioxide: Current Views and Developments in Energy./Climate Research. Dordreht et. al. D. Reidel. Publ. Co. 1983. p. 94-144.

98. Milancovich M. Theorie mathématique des phenomenes thermiques produitspar la radiation solaire.—Paris. 1920. 339 p. North J.R. Cahalan R.F. CoacleyJ.A. Energy balance climate models.—Rev.

99. Geophys. and Space Phys., 1981. v.19 №1 p. 91-121. North J.R. Theory of energy balance climate models.—J. Atmos. Sei., 1975. v.32. p. 2033-2043.

100. Paillard D. Glacial cycles: towards a new paradigm.—-Revue Geophysics. 2001. 39 №3. p. 325-346.

101. Paillard D. Glacial hiccups.—Nature. 2001. 409. №6817. p. 147-148.

102. Pearman G.I. Hyson P. Activities of the global biosphere as reflected in atmospheric C02 record. J. Geophys. Res. 1980. v. C85. №8. p. 44574467.

103. Pearson P.N. Palmer M.R. Atmospheric carbon dioxide concentrations over the past 60 million years.—Nature. 2000. v.406. p.695-699.

104. Peng L., Ming-Dah Chou, Arcing A. Climate studies with a multi-layer energy baleens model. Part 1: Model description and sensitivity to the solar constant.—J. Atmos. Sci., 1982. v.39, №12, p. 2639-2656.

105. Plass G.H. The carbon dioxide theory of climatic change.—Tellus, 1956 v.8. №2 p. 140-154.

106. Pollard D. A couple climate—ice sheet model applied to the quaternary ice ages.—J. Geophys. Res. 1983 v. 88. p.7705-7718.

107. Rempel A.W. Waddington E.D. Wettlaufer J.S. Possible displacement of the climate signal an ancient ice by premelting and anomalous diffusion.— Nature. 2001. 411. №6837. p. 568-571.

108. Retallack G.J., A 300-million-year record of atmospheric carbon dioxide from fossil plant cuticles—Nature. 2001. 411. p. 287-290.

109. Ros Barcelo. Hydrogen peroxide production is a general property of the lignifying xylem from vascular plants.—Annals of Botany. 1998. v 82. p 97-103.

110. Rothmari D.H. Atmospheric carbon dioxide levels for the last 500 million years.—Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 2002. 99. №7.

111. Sailers W.D. A Global climatic model based on the energy balanse of the erth—atmosphere system.—J. Appl. Meteorol. 1969. №8 p.392-400.