Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние внешних факторов среды на газообмен и продуктивность растений Salicornia europaea L., как возможной составной части фототрофного звена системы жизнеобеспечения

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Влияние внешних факторов среды на газообмен и продуктивность растений Salicornia europaea L., как возможной составной части фототрофного звена системы жизнеобеспечения"

На правах рукописи

ТИХОМИРОВА НАТАЛЬЯ АЛЕКСАНДРОВНА

ВЛИЯНИЕ ВНЕШНИХ ФАКТОРОВ СРЕДЫ НА ГАЗООБМЕН

И ПРОДУКТИВНОСТЬ РАСТЕНИЙ ЯаИсогта еигораеа КАК ВОЗМОЖНОЙ СОСТАВНОЙ ЧАСТИ ФОТОТРОФИОГО ЗВЕНА СИСТЕМЫ ЖИЗНЕОБЕСПЕЧЕНИЯ

03.00 16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Томск-2006

003067255

Работа выполнена в Институте биофизики СО РАН (г Красноярск)

На\чный руководитель:

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Ушакова Софья Аврумовна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Евдокимов Евгений Васильевич,

кандидат биологических наук, доцент Минич Ирина Борисовна

Ведущая организация

Институт физиологии растений им. К.А. Тимирязева РАН (г. Москва)

//

00

Зашита состоится «21» февраля 2007 г в /Л на заседании диссертационного совета Д 212 267 10 при Томском государственном университете по адресу: 634050, Томск, пр. Ленина, 36.

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Томского государственного университета

Автореферат разослан Ж М^/Ы М^г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Просекина Е Ю.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Наряду с огромным природным разнообразием естественных экосистем, возможно создание человеком различных искусственных экосистем Искусственная система, предназначенная для существования в ней какого-либо конкретного вида (например, человека) определяющего качественную специфику всех процессов в системе, может быть названа системой жизнеобеспечения данного вида (Гительзон и др., 1975).

Все экосистемы по характеру обмена веществами с внешней средой можно разделить на открытые, существующие благодаря внешнему массообмену, и закрытые, способные более или менее длительное время функционировать без притока веществ извне и без выведения веществ из системы. Примером открытых естественных экосистем могут служить многие биогеоценозы, а открытых искусственных - проточные непрерывные культуры микроорганизмов Закрытые по обмену веществ системы можно разделить на два крайних типа: системы с запасами всех необходимых веществ и системы с регенерацией необходимых веществ за счет внутрисистемного их круговорота Первые могут существовать за счет однократного использования ранее запасенных веществ и накопительного складирования уже использованных веществ, как это делалось в первых обитаемых космических кораблях. Естественно, что срок существования таких закрытых систем изначально ограничен и определяется отношением количества запасов к скорости расходования веществ. Другой тип закрытых систем - замкнутые экологические системы. Это системы с организованным внутри самой системы круговоротом биогенных элементов, в котором вещества, используемые с определенной скоростью для биологического обмена одними звеньями, с такой же средней скоростью peí е-нерируются из конечных продуктов их обмена до исходного состояния другими звеньями и вновь используются в тех же циклах биологического обмена. Такие системы при идеально согласованном круговороте веществ могут существовать бесконечно долго (Ничипорович, 1963; Гительзон и др., 1964; Серяпин и др., 1966; Лисовский и др., 1967; Гительзон и др., 1975).

В искусственных экосистемах круговорот веществ может быть достигнут, либо биологическим, либо физико-химическим путем, а также их сочетанием В нашей работе под биорегенеративной системой жизнеобеспечения мы понимаем замкнутую искусственную экосистему, предназначенную для существования в ней человека При этом замкнутый круговорот веществ в такой системе можег быгь достигнут биологическим путем.

Актуальность исследовании. Одной из проблем вовлечения хлористого натрия в круговорот веществ в искусственных экосистемах является эффективное выведение этой соли из корнеобитаемой среды с последующим вовлечением ее в трофические пищевые цепи Одним из наиболее интересных подходов в решении этой проблемы является изучение различных видов растений, устойчивых к высокому содержанию солей в почве и способных к их утилизации.

В биорегенеративных системах жизнеобеспечения (БСЖО), являющихся частным случаем искусственных экосистем, проблема утилизации тупиковых отходов, связанных, в частности, с накоплением в системе жидких выделений человека.

содержащих хлористый натрий, до сих пор не имеет эффективных решений. Хотя жидкие выделения человека содержат все питательные вещества, необходимые для растений, засоление почвы хлоридом натрия создает крайне неблагоприятные условия для их роста (Гительзон и др., 1975). До последнего времени системы жизнеобеспечения включали высшие растения, которые либо обладали очень ограниченными способностями адаптироваться к засолению в течение онтогенеза (пшеница, многие бобовые, морковь, картофель, кукуруза), либо были относительно соле-усгойчивыми (ячмень, сахарная свекла, шпинат) (Замкнутая система человек -высшие растения, 1979, Мелешко и др., 1994, Тихомиров, Лисовский, 2001) Мно-ючисленные исследования показали, что засоление почвы чрезмерно снижает про-дук1иппость таких растений и в дальнейшем непригодный субстрат накапливается в системе (Гительзон и др, 1975) Эта ситуация тормозит создание биорегенеративных систем жизнеобеспечения с высокой степенью замкнутости, у которых количество тупиковых отходов должно быть минимизировано. Одним из возможных решений данной проблемы является подбор таких видов растений, которые могли бы утилизировав хлористый натрий в достаточно высоких концентрациях, быть съедобными для человека и обладать достаточно высокой продуктивностью. Это требует проведения исследований по поиску такого вида растений и исследованию их физиологических характеристик в условиях среды, характерной для искусственных биорегенеративных систем жизнеобеспечения (БСЖО)

Согласно данным литературы, одним из наиболее приемлемых растений для этих целей является гапофит солерос европейский (^аЬсогта еигораеа), способный накапливать до 50 % хлорида натрия на массу сухого вещества, и надземная часть этого растения полностью съедобна для человека (Ипатьев, 1966; Физиология сельскохозяйственных растений, 1967) Однако физиологические исследования по этом) виду растений велись, в основном, для условий его естественного произрастания Для искусственного выращивания, где физические факторы внешней среды могут значительно отличаться от естественных, важно выяснить способность этих растений к росту в нестандартных для них условиях среды. Особое место занимает исследование солеусгойчивости и продуктивности этих растений при характерных для искусственной биорегенеративной системы жизнеобеспечения температурных и световых режимах Кроме того, неизвестно, как нехарактерные для естественной экосистемы условия минерального питания скажутся на росте и развитии растений БаИсо! та еигораеа.

Цель и задачи работы. Цель работы заключалась в изучении влияния внешних факторов среды на фоюсинтетическую продуктивность и накопление натрия растениями БаЬсогпш еигораеа, как возможной составной части фототрофно-го звена БСЖО.

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

1 Разработать научно-методические основы технологии выращивания растений 5аНсотш еигораеа в условиях интенсивной светокультуры.

2 Изучить влияние различных форм азотного питания на фотосинтетическую продуктивность растений БаЬсогп'ш еигораеа.

3 Изучить влияние различных концентраций хлористого натрия в питательных растворах на накопление натрия в биомассе растений ЗаЬсогта еигораеа

4. Изучип> влияние концентраций минеральных солей, эквивалентных концентрациям солей в жидких выделениях человека, на фотосинтетическую продуктивность и накопление натрия растениями 8аНсогп1а еигораеа

5. Изучить влияние интемсивностей ФАР, которые предполагается использовать в БСЖО для выращивания растений, на фотосинтетическую продуктивность и накопление натрия растениями Sahcornia eitropaea при различных концентрациях минеральных солей в питательных растворах. Научная новизна. Полученные результаты вносят вклад в развитие представлений о физиологических особенностях растений Sahcornia europaea при выращивании в условиях интенсивной светокультуры.

Показано, что главным органическим осморегулятором для данного вида растений является глутаминовая кислота, а не пролин, являющийся осморегулятором для многих видов растений. Впервые показано, что растения Sahcornia europaea способны расти на растворах, содержащих азот в форме мочевины. При этом продуктивность этих растений не ниже продуктивности растений, выращенных на растворах, содержащих азот в нитратной форме.

Выявлено, что растения Sahcornia europaea способны расти на растворах с высокой концентрацией минеральных элементов. Однако при выращивании на ia-ких растворах повышение интенсивности ФАР от 150 Вт/м2 до 250 Вт/м2 не приводит к увеличению продуктивности растений, поскольку высокая концентрация солей в питательном растворе является фактором, лимитирующим рост растений

Показано, что в результате выращивания растений Sahcornia europaea на растворах с высоким содержанием Na и К, в надземных органах растений накапливается практически равное высокое количество этих элементов, следовательно, при таких условиях минерального питания невозможно избирательное поглощение Na растениями.

Практическая значимость. Результаты исследований могут быть использованы при создании биорегенеративиых систем жизнеобеспечения высокой степеии замкнутости, а также для снижения засоления почв и повышения их плодородия в естественных экосистемах.

На защиту выносятся следующие основные положения:

1. Амидная форма азота обеспечивает продуктивность водной культуры Sahcornia europaea L., близкую к продуктивности растений при использовании нитратной формы азота. При этом амидная форма азота приводит к увеличению содержания сырого протеина, клетчатки и суммы свободных аминокислот в надземной биомассе растений.

2. Высокие концентрации минеральных солей в растворах, имитирующих минеральный состав урины человека, не приводят к существенному снижению продуктивности Salicornia europaea L. Применительно к биорегенеративпым системам жизнеобеспечения, это представляет возможность использования урины как основы питательного раствора для выращивания Sahcornia europaea.

3. Увеличение интенсивности ФАР от 150 до 250 Вт/м2 при выращивании растений Salicornia europaea L на растворах с содержанием минеральных солей, эквивалентных усредненной концентрации солей в урине человека, не приводит к повышению продуктивности растений, так как лимитирующим фактором является высокая концентрация минеральных солей в питательном растворе.

Апробация работы. Материалы настоящей работы были доложены на 34-ой Ассамблеи COSPAR, г. Хьюстон, США, 2002; на 10-ой Всероссийской студенческой конференции «Экология и проблемы защиты окружающей среды», г. Краспо-

ярск, 2003; па 5-ом съезде Общества Физиологов Растений России, г. Пенза, 2003; на 3-ей международной научной конференции "Регуляция роста, развития и продет ивности растений", г. Минск, 2003; на 54-ом Международном Астронавтиче-ском Конгрессе, г. Бремен, Германия, 2003; на 35-ой Ассамблеи СОБРАИ., г. Париж, Франция, 2004; на 55-ом Международном Астронавтическом Конгрессе, Ванкувер, Канада, 2004; на Международном Симпозиуме по Экспериментам Замкнутого Проживания и Технологии Круговорота Веществ, г. Мисава, Япония, 2004; на конкурсе-конференции ИБФ СО РАН научных работ молодых ученых и аспирантов, г. Красноярск, 2005, на 35-ой Международной Конференции по Экологическим Системам, г. Рим, Италия, 2005; на 36-ой Ассамблеи С08РАЯ, г. Пекин, Китай, 2006.

Публикации. По теме диссертационной работы опубликовано 13 научных работ, из которых 5 в рецензируемых зарубежных и отечественных изданиях.

Объем и струю-ура работы. Диссертация изложена на 128 страницах машинописного текста, содержит 7 рисунков, 31 таблицу; состоит из введения, обзора литературы, главы материалов и методик исследования, трех глав экспериментальных результатов и их обсуждения, заключения, выводов, списка литературы, включающего II1 наименований.

Работа выполнена в лаборатории управления биосинтезом фототрофов Институт биофизики СО РАН (ИБФ СО РАН)

Автор выражает глубокую благодарность за сотрудничество и помощь в организации исследований Волковой Эльвине Константиновне, Паршиной Ольге Владимировне, сотрудникам аналитической лаборатории ИБФ СО РАН во главе с заведующей лаборатории к б.н. Калачевой Галиной Сергеевной, а также всем сотрудникам лаборатории управления биосинтезом фототрофов ИБФ СО РАН. Особая благодарность - научному руководителю Ушаковой Софье Аврумовне за ценные советы и поддержку в выполнении данной работы

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В литературном обзоре освещены данные по проблеме вовлечения хлористого натрия в массообмен в биорегенеративных системах жизнеобеспечения человека В данной главе дана характеристика галофитов и гликофитов. Приведена сравнительная характеристика различных видов солероса и показана актуальность дальнейших исследований. Показано, что наиболее подходящим для вовлечения хлористого натрия в биологические системы жизнеобеспечения является солерос европейский, поскольку он произрастает на засоленных почвах и является единственным из всех рассмотренных видов солероса растением, надземная часть которо-1 о полностью съедобна для человека

2. ОБЪЕКТ И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЯ

В качестве объекта исследований было выбрано растение из семейства маревых СЬспоросйассае - солерос европейский (5о/;согпш еигораеа Ь ). Растения выращивали в условиях светокультуры в вегетационной камере при естественной концентрации С02 (0,034 %) Температуру воздуха в камере поддерживали на

уровне 24°С. Источником освещения служили лампы ДКСТВ-6000, которые представляют собой дуговые ксеноновые лампы с водяным охлаждением (Маршак и др., 1963). В зависимости от эксперимента интенсивность ФАР составляла 120, 150 и 250 Вт/м2, освещение круглосуточное

Было использовано 2 метода выращивания растений: почвенная культура (торф) и водная культура. При культивировании растений на торфе, посадочный материал был получен методом вегетативного размножения. Подготовленный растительный материал выращивали на разных по уровню засоления почвах в 5-литровых сосудах В каждый сосуд было посажено по 10 растений, а затем, после оптимизации плотности посадки часть растений была удалена и оставлено по 4 растения до конца вегетации.

При использовании метода водной культуры посадочный материал получали следующим образом. Семена Salicornia europaea высевали в торф, который ежедневно увлажняли до появления всходов, а затем ежедневно поливали раствором Кнопа с добавками цитрата железа и микроэлементов. Всходы недельного возраста перемещали из субстрата в раствор Кнопа с добавками цитрата железа и микроэлементов на 7 суток для адаптации растений к водной среде. В дальнейшем растения выращивали методом водной культуры в 5-литровых сосудах. Плотность посадки соответствовала 6 растениям на сосуд

Уборку растений проводили в зависимости от варианта в возрасте 26 и 36 суток. Состояние растений оценивали по массе сырого и сухого вещества растения, минеральному составу растений, биохимическому составу растений, внешнему С02-газообмену растений, содержанию фотосинтетических пигментов в растениях

Минеральные элементы определяли с помощью следующих методик: К, Na - по методу (Полуэктов, 1959), Са, Mg - по методу (Славин, 1971), N - по методу (Плешков, 1976), Р - по методу (Пешкова, Громова, 1961), S - по методу (Кузнецов и др., 1968).

Содержание свободных аминокислот в надземных органах растений, выращенных на еженедельно сменяемых растворе Кнопа и растворе по прописи Токарева с добавлением азота в форме мочевины при интенсивности ФАР 120 Вт/м2, определяли после предварительного обессоливания методом ионообменной хроматографии на аминокислотном анализаторе KLA-3B ("Hitachi", Япония).

Анализ биохимического состава проводили только у растений, выращенных при оптимальных условиях (интенсивность ФАР 150 Вт/м2, модифицированные растворы Кнопа и Токарева, концентрация NaCl в растворах составляла 10 г/л). Методики и условия анализа липидов и жирных кислот подробно изложены в работах (Кейтс, 1975; Калачева и др., 2001). Анализ метиловых эфиров жирных кислот проводили на газовом хроматографе с масс-спектрометрическим детектором (GCD Plus, "Hewlett-Packard", США) Содержание сырого протеина в растительном материале вычисляли, умножая количество азота на общепринятый для зеленой биомассы коэффициент 6,25 (Плешков, 1976). Анализ углеводов проводили по методу (Починок, 1976).

Концентрацию С02 в герметичной вегетационной камере измеряли с помощью ИК олтико-аккустического газоанализатора ГИАМ-14 со шкалой 0-0,5 %, а также с помощью газоанализатора LI-820 ("LI-COR", США). Внешний С02-газообмен оценивали по следующим характеристикам: видимый фотосинтез (Рвид.), выделение С02 на свету (световое дыхание) (Ксвет ).

Определение содержания хлорофиллов и каротиноидов проводили по методу (Гаврилепко и др., 1975).

Всего было проведено 3 серии экспериментов В зависимости от варианта, эксперименты проводили в двух - пяти биологических повторностях. В таблицах и на рисунках представлены данные в виде средних арифметических значений со стандартной ошибкой. Достоверность различий между двумя сравнительными группами определяли по критерию Стьюдента Значение критерия Стьюдента (1Я) находили по числу степеней свободы для 95 %-го уровня значимости (а=0,95) (Ла-кин, 1973)

3. ВЫБОР ОПТИМАЛЬНЫХ УСЛОВИЙ ВЫРАЩИВАНИЯ РАСТЕНИЙ ЯаИсопт еигораеа Ь. В УСЛОВИЯХ ИНТЕНСИВНОЙ СВЕТОКУЛЬТУРЫ

Учитывая, что БаИсотш еигораеа в естественных условиях могут расти на заболоченных низинах, растения были выращены как на торфе в соответствие с ранее описанной методикой, так и методом водной культуры. Однако культивирование растений солероса на твердом субстрате приводило к потере большей части корней, содержащих КаС1. Известно, что продолжительное засоление субстрата соответственно негативно влияет на почвенную микрофлору (Комарова и др, 2002) Более того, повторное использование субстрата для выращивания БаИсогта еигораеа с добавлением хлорида натрия перед каждой посадкой растений, приводило бы к чрезмерному засолению субстрата и ингибированию роста растений Поэтому в дальнейшем растения БаИсогта еигораеа выращивали методом водной культуры.

Для изучения влияния различных форм азотного питания на продуктивность солероса при интенсивности ФАР 120 Вт/м2 растения выращивали на 3 разных питательных средах: раствор Кнопа, раствор по прописи Б.И. Токарева с добавлением СО(ЫН2)2, раствор по прописи Б И. Токарева с добавлением МН4М03 Концентрация МаС1 во всех исходных растворах соответствовала концентрации хлорида натрия в жидких выделениях человека и составляла 10 г/л (Синяк и др, 1994). Для снижения возможного влияния недостатка элементов минерального питания, растения были выращены на питательных растворах с коррекцией таким образом, что в процессе 3 последних недель вегетации в питательный раствор постепенно была добавлена питательная смесь по количеству минеральных элементов, равному исходному содержанию элементов питания в растворе. Исключение составлял №С1, который не входил в состав корректирующих растворов. Было показано, что наиболее высокую сырую и сухую надземную биомассу имели растения, выращенные па растворах, содержащих азот в нитратной форме (табл. 1). Однако, как показали дальнейшие эксперименты, разница в массе растений между вариантами, отличающимися формами азотного питания, была связана не с формой азотного питания, а с недостатком К в растворе Токарева. Невыравненные условия минерального питания сказались па продуктивности растений.

В результате выращивания ЗаЧсогта еигораеа на растворах, смену которых проводили еженедельно на протяжении всего эксперимента, чтобы исключить влияние недостатка минеральных элементов на рост растений, было показано, что амидпая форма азота не являлась токсичной для данного вида растений и продук-

тивность солероса была не ниже продуктивности растений с нитратным питанием (табл.2).

Таблица 1. Масса растений Salicorma europaea, выращенных на питательных растворах с коррекцией при интенсивности ФАР 120 Вт/м2

Вариант Масса надземной части 1 растения, г Сухая масса корней 1 растения, г

Сырая Сухая

no; +10 г/л NaCI 93,3 ± 10,7 9,2 ± 1,1 1,4 ± 0,2

CO(NH2)2 +10 г/л NaCI 61,0 ± 3,9 4,4 ± 0,3 0,8 ± 0,1

nh4no3" +10 г/л 63,6 ± 9,5 5,9 ± 0,9 1,3 ± 0,2

Таблица 2 Масса растений БаЧсогта еигораеа, выращенных на сменяемых питательных растворах при интенсивности ФАР 120 Вт/м2

Вариант Масса надземной части 1 растения, г Сухая масса корней 1 растения, г

Сырая Сухая

NOj 56,9 ± 5,3 5,5 ± 0,5 0,6 ± 0,1

CO(NH2)2 88,7 ± 9,2 7,5 ± 0,9 1,1 ± 0,1

Таким образом, содержание азота в форме мочевины в урине человека не будет являться фактором, лимитирующим рост растений Salicorma еигораеа.

Известно, что осморегуляция у Salicorma еигораеа осуществляется, в основном, за счет накопления в вакуолях клеток больших количеств неорганических ионов, однако органические вещества, в частности свободные аминокислоты, также выполняют осморегуляторную и протекторную функции (Ashraf, Harris, 2004) В результате выращивания растений Salicornia еигораеа на сменяемых растворах при интенсивности ФАР 120 Вт/м2 в надземной части растений наблюдалось относительно высокое содержание глутаминовой кислоты, как при амидном, так и при нитратном питании, а содержание пролина оказалось относительно невысоким по сравнению с содержанием остальных свободных аминокислот (табл 3) Таким об-

разом, скорее всего, у растений ЗаПсогта еигораеа именно глутаминовая кислота при засолении выполняет протекторную функцию.

Таблица 3 Содержание глутаминовой аминокислоты и пролина в надземной части растений БаЬсогта еигораеа (мг/г сухого вещества), выращенных на сменяемых питательных растворах при интенсивности ФАР 120 Вт/м2

Аминокислота CO(NH2)2 N03

Глутаминовая 0,96 ± 0,09 1,39 ± 0,13

Пролин 0,28 ± 0,02 0,41 ±0,04

Для изучения продукционной деятельности растений Sahcornia еигораеа в условиях интенсивной светокультуры, приближенных к оптимальным условиям выращивания растительного звена в БСЖО (Замкнутая система: человек - высшие растения, 1979) нами был выбран следующий режим: интенсивность ФАР 150 Вт/м2, метод выращивания - водная культура. Концентрация NaCI в растворах соответствовала концентрации хлорида натрия в жидких выделениях человека и составляла 10 г/л (Синяк и др., 1994). Кроме того, для сравнения влияния форм азотного питания (амидное или нитратное), растворы Кнопа и Токарева были несколько модифицированы с целью снятия различий по содержанию макроэлементов Растения выращивали на бессменных растворах и проводили коррекцию содержания всех минеральных элементов. В результате использования таких условий выращивания было показано, что форма азотного питания не оказывала существенного влияния на продуктивность Sahcornia еигораеа, и растения имели одинаковую сухую биомассу (табл. 4).

Таблица 4. Масса растений Salicornia еигораеа, выращенных на питательных растворах при интенсивности ФАР 150 Вт/м2

Вариант Масса надземной части 1 растения, г Сухая масса корней 1 растения, г

Сырая Сухая

NO] 99,4 ±5,0 8,5 ± 0,6 1,2 ±0,1

CO(NH2)2 118,9± 12,1 8,7 ± 0,7 1,3 ±0,1

Однако оценка функционального состояния растений показала, что в возрасте от 28 до 35 суток у растений, выращенных на растворах с нитратным азотом, наблюдалось увеличение видимого фотосинтеза, тогда как в варианте с амидным азотом значение видимого фотосинтеза практически не менялось (рис.1, а). При этом в возрасте от 28 до 33 суток интенсивность дыхания растений, выращенных на растворе с амидной формой азота, увеличилась, а у растений с нитратным питанием эта величина практически не изменилась (рис.1, б). Таким образом, в возрасте от 28 до 35 суток наблюдалось увеличение доли дыхания в фактическом фотосинтезе растений, выращенных на растворе с амидной формой азота, а у растений с нитратным питанием эта величина практически не менялась. Вероятно, при амидном

питании, процессы развития растений были более интенсивными, чем при нитратном, и раньше наступал процесс перехода растений к репродуктивной фазе развития

А

18 22 26 28 33 35

возраст растений, сутки

Рис 1. С02 - газообмен растений Sahcornia europaea (мг/ч*раст.), выращенных на питательных растворах, содержащих азот в нитратной форме или в форме карбамида при интенсивности ФАР 150 Вт/м2

Выращивание растений Заксогта еигораеа в условиях, приближенных к оптимальным условиям выращивания растительного звена в БСЖО показало, что форма азотного питания не оказывала существенного влияния на содержание Ш и К в растениях солероса, а также на содержание общего азота в корнях растений (табл.5) В надземных органах растений, выращенных при амидном питании, количество азота было выше по сравнению с растениями, выращенными при нитратном питании Возможно, что такой результат был связан с более интенсивным поглощением солеросом азота в амидной форме в сравнении с нитратным азотом. При этом в растениях солероса в наибольшем количестве накапливался натрий и количество этого элемента было более, чем в 2,5 раза выше по сравнению с количеством калия Содержание основных биогенных элементов в растениях исследуемых вариантов было практически одинаковым и значительно ниже по сравнению с содержанием натрия, калия и азота

Таблица 5 Содержание калия, натрия и общего азота в растениях Salicornia еигораеа (% на сухое вещество), выращенных на питательных растворах при интец сивности ФАР 150 Вт/м2

Вариант к 1 Na | Nnfii„

Надземная часть

N03" 2,70 ± 0,30 9,20 ± 0,92 2,50 ±0,25

CO(NH2)2 3,00 ± 0,30 8,30 ±0,70 3,80 ±0,30

Корни

ко3- 2,00 ± 0,20 4,90 ±0,49 2,60 ± 0,30

СО(МНг)2 2,10 ±0,21 5,00 ± 0,50 3,40 ± 0,50

Наши данные хорошо согласуются с описапными ранее физиологическими особенностями галофитов и показывают преимущественное накопление ионов в надземных органах растений и более низкое содержание ионов Ыа+ в корнях по сравнению с надземной массой в связи с тем, что ионы натрия от питательной среды "транзитом" проходят к надземным органам. Таким образом, при выращивании на стандартных растворах с добавлением хлорида натрия, когда концентрация калия и других биогенных элементов в растворах была в несколько раз ниже концентрации натрия, Заксогта еигораеа обладает важным для использования в замкнутой системе свойством соленакапливающих галофитов - на фоне избыточного накопления натрия снижать поглощение калия и других биогенных элементов, что дает возможность обеспечивать разделение солей.

В результате выращивания растений солероса в условиях, приближенных к оптимальным условиям выращивания растений в БСЖО, установлено, что в биохимическом составе съедобной части солероса в наибольшей степени содержится сырой протеин (табл.6). При этом в растениях, выращенных на растворах с амид-ным азотом, содержание сырого протеина и клетчатки было выше, чем в растениях, выращенных на растворах с нитратным азотом Форма азотного питания не оказы-

вала значимого влияния на содержание остальных биохимических веществ в растениях солероса.

Таблица 6. Биохимический состав растений Баксогта еигораеа (% на сухое вещество), выращенных на питательных растворах с коррекцией при интенсивности

ФАР 150 Вт/м2

Биохимический состав N03" CO(NH2)2

Надземная часть Корни Надземная часть Корни

Водорастворимые сахара 1,5 ±0,3 0,9 ±0,1 1,1 ±0,1 0,8 ±0,1

Полисахариды (кроме клетчатки) 8,2 ± 0,9 14,5 ±1,5 7,7 ± 0,8 18,1 ±1,9

Клетчатка 3,1 ±0,4 2,8 ± 0,3 4,7 ± 0,7 5,8 ± 0,6

Сырой протеин 15,4 ± 1,4 16,4± 1,5 24,0 ± 2,3 21,5 ±3,2

Липиды 7,0 ± 0,6 4,5 ± 0,5 6,5 ± 0,5 3,4 ±0,3

Таким образом, при выращивании солероса в БСЖО на растворах с азотом в форме мочевины, растения не будут уступать растениям солероса, выращиваемым на растворах с нитратным азотом, по содержанию в съедобной части питательных веществ, необходимых для человека.

Несмотря на то, что содержание липидов в растениях солероса относительно невысокое, показано, что жиры растений характеризуются высокой степенью ненасыщенности, главным образом, за счет альфа-линоленовой и линолевой кислот (табл 7).

Таблица 7. Содержание основных жирных кислот в растениях Salicorma еигораеа (% от суммы), выращенных на питательных растворах с коррекцией при интенсивности ФАР 150 Вт/м2

Жирные кислоты NOf CO(NH2h

Надземная часть Корни Надземная часть Корни

Пальмитиновая (16:0) 17,97 ± 1,80 28,82 ±2,88 18,56 ± 1,86 27,08 ±2,71

Линолевая (18-2-0)6,9) 21,54 ±2,17 34,12 ±3,41 22,14 ±2,19 34,91 ± 3,47

Альфа-линоленовая (18 3-ы3,6,9) 51,62± 5,15 6,38 ±0,86 49,04 ± 4,90 8,18 ±0,95

4. ВЫРАЩИВАНИЕ РАСТЕНИЙ ЯаИсогша еигораеа НА ПИТАТЕЛЬНЫХ РАСТВОРАХ, ИМИТИРУЮЩИХ МИНЕРАЛЬНЫЙ СОСТАВ УРИНЫ

На следующем этапе была исследована возможность выращивания растений солероса на модельных растворах, имитирующих минеральный состав урины. Поскольку концентрация минеральных элементов в жидких выделениях человека варьирует в определенных пределах, было приготовлено два варианта модельных растворов. В первом варианте концентрация минеральных элементов была эквивалентна минимальному содержанию минеральных элементов в урине человека (табл. 8, опыт 1), а во втором варианте содержание минеральных элементов соответствовало максимальной концентрации минеральных элементов в жидких выделениях человека (табл. 8, опыт 2). Азот был добавлен в растворы в форме карбамида из расчета 177 мг/л. В качестве контроля был использован модифицированный раствор по прописи Б.И. Токарева с добавлением азота в амидной форме (табл. 8 , контроль) Концентрация №С1 во всех вариантах соответствовала концентрации хлорида натрия в жидких выделениях человека и составляла 10 г/л (Синяк и др., 1994) Было проведено две независимых группы экспериментов с разным типом коррекции растворов. Показано, что в результате использования первого способа коррекции растворов (мочевиной в опытных вариантах или исходным раствором без добавления ЫаС1 в контроле, табл. 9) продуктивность растений, выращенных на модельном растворе с концентрацией минеральных элементов, эквивалентной минимальной концентрации минеральных элементов в урине человека (опыт 1), была практически такой, как в контрольном варианте (табл. 9). Следовательно, концентрация солей, эквивалентная минимальной концентрации минеральных элементов в урине человека, не вызывала ингибирования роста растений, однако, вероятно, растения находились в состоянии некоторого стресса ввиду больших различий между массами отдельных растений Концентрация минеральных элементов, эквивалентная максимальному содержанию минеральных элементов в жидких выделениях человека (опыт 2), приводила к некоторому ингибированию роста растений, поскольку наблюдалось снижение общей биомассы растений по сравнению с первым опытным и контрольным вариантами (табл. 9).

При дополнительном внесении всех минеральных солей с коррекцией растворов включая №С1, происходило некоторое снижение продуктивности растений также в варианте с концентрацией минеральных элементов, эквивалентной минимальной концентрации минеральных элементов (опыт 1) в урине человека (табл 9).

Однако во всех вариантах концентрации минеральных элементов не были настолько токсичны, чтобы приводить к значительному ингибированию роста или гибели растений.

В результате дополнительного внесения с коррекцией минеральных солей в растворы, включая хлорид натрия, наблюдалось некоторое снижение фактического фотосинтеза растений в сравнении с растениями, выращенными на растворах, коррекцию которых проводили мочевиной (опыты) или исходным раствором (контроль) без №С1 (табл. 10) Однако вне зависимости от способа коррекции растворов величина фактического фотосинтеза опытных растений была не ниже, чем в контрольном варианте. Таким образом, высокие концентрации минеральных элементов, содержащиеся в урине человека, не будут являться фактором, в значительной степени лимитирующим рост растений солероса европейского применительно к БСЖО.

Таблица 8. Общее количество макро- и микроэлементов, лимоннокислого железа, внесенных в модельные и контрольные

растворы за период вегетации (мг/л)

Вариант Макроэлементы Микроэлементы Лимоннокислое железо

Р | Б | К | N3 | С1 | Са | Мй |

Содержание в исходных растворах

Опыт 1 500 500 1500 3932 6418 200 70 177 1,7 2,4

Опыт 2 700 1200 3000 3932 7786 970 200 177 1,7 2,4

Контроль 57 66 166 3932 6586 246 50 177 1,7 2,4

Коррекция мочевиной (опыты) или исходным раствором (контроль) без №С1

Опыт 1 500 500 1500 3932 6418 200 70 402 1,7 2,4

Опыт 2 700 1200 3000 3932 7786 970 200 396 1,7 2,4

Контроль 121 141 354 3932 6586 524 107 377 3,6 5,1

Коррекция исходными растворами с ЫаС1

Опыт 1 1085 1085 3271 8493 13867 420 150 374 3,7 5,3

Опыт 2 1384 2358 5922 7746 15327 1915 400 353 3,4 4,8

Контроль 158 183 458 10694 17938 682 138 478 4,6 6,5

Таблица 9. Влияние концентрации минеральных элементов в питательных растворах на продуктивность растений Salicornia europaea, выращенных при интенсивности ФАР 150 Вт/м2

Вариант Масса надземной части 1 растения, г Оводненность надземной части, % Сухая масса корней 1 растения, г

Сырая Сухая

Коррекция растворов мочевиной (опыты) или исходным раствором (контроль) без 1ЧаС1

Опыт 1 139,6 ±33,7 12,7 ± 3,1 90,9 ± 0,2 2,7 ± 0,4

Опыт 2 102,9 ±21,3 9Д ±1,9 91,2 ±0,1 1,6 ±0,3

Контроль 142,3 ± 14,7 10,5 ± 1,8 92,9 ± 0,5 1,9 ±0,2

Коррекция всех растворов исходными растворами, включая NaCl

Опыт 1 102,9 ±5,3 9,8 ±0,5 90,5 ± 0,3 2,6 ± 0,2

Опыт 2 96,9 ± 4,5 9,0 ± 0,4 90,7 ± 0,2 2,0 ± 0,2

Контроль 130,3 ± 12,6 11,5 ± 1,4 91,3 ±0,5 2,3 ± 0,3

Таблица 10. Влияние концентрации минеральных элементов в питательных растворах на фотосинтез и дыхание растений Salicornia europaea, выращенных при интенсивности ФАР 150 Вт/м2 (мг/ч* г сухого вещества)

Вариант Возраст Р вид. R Рфакт.

Коррекция растворов мочевиной (опыты) или исходным раствором (контроль) без ЫаС1

Опыт 1 36 сут. 4,7 ± 0,4 1,2 ±0,1 5,9 ± 0,5

Опыт 2 36 сут. 5,7 ± 0,5 1,4 ±0,1 7,1 ±0,6

Контроль 36 сут. 3,8 ± 0,3 1,8 ±0,2 5,6 ± 0,5

Коррекция всех растворов исходными растворами, включая NaCl

Опыт 1 37 сут. 2,2 ± 0,2 1,7 ±0,1 3,9 ±0,3

Опыт 2 37 сут. 2,8 ± 0,3 1,4 ±0,1 4,2 ± 0,4

Контроль 37 сут. 2,1 ±0,2 1,4 ±0,1 3,4 ± 0,3

Анализ минерального состава растений солероса, выращенных на стандартных растворах и растворах, имитирующих минеральный состав урины, показал, что увеличение концентрации хлорида натрия в растворах от 10 до 20 г/л не приводило

к значимому увеличению содержания натрия в надземных органах растений (табл 11) Также было показано, что при высоких концентрациях минеральных элементов в растворах, в надземных органах растений в большом количестве накапливается не только Na, но и К, что связано, видимо, с отсутствием у этих растений механизма избирательного поглощения натрия по отношению к калию Следовательно, при выращивании растений Salicornia europaea на растворах, содержащих эти элементы в близких концентрациях, разделение натрия и калия невозможно

Таблица 11. Влияние концентрации минеральных элементов в питательных растворах на содержание калия и натрия в надземных органах растений Salicornia europaea (% на сухое вещество), выращенных при интенсивности ФАР 150 Вт/м2

Вариант Коррекция растворов мочевиной (опыты) или исходным раствором (контроль) без №С1 Коррекция всех растворов исходными растворами, включая №С1

К Na К Na

Опыт 1 6,71 ±0,67 8,88 ± 0,87 5,15 ±0,52 8,25 ± 0,83

Опыт 2 7,50 ± 0,75 6,95 ± 0,68 8,00 ± 0,80 9,00 ± 0,90

Контроль 3,41 ±0,33 9,00 ± 0,87 2,47 ± 0,25 9,98 ± 1,00

5. ВЛИЯНИЕ ИНТЕНСИВНОСТИ ФАР НА ФОТОСИНТЕТИЧЕСКУЮ ПРОДУКТИВНОСТЬ И НАКОПЛЕНИЕ НАТРИЯ РАСТЕНИЯМИ Salicornia europaea ПРИ РАЗЛИЧНЫХ КОНЦЕНТРАЦИЯХ МИНЕРАЛЬНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ В ПИТАТЕЛЬНЫХ РАСТВОРАХ

Поскольку интенсивность культивирования высших растений в замкнутой системе, прежде всего, определяется созданным для них световым режимом (Ги-тельзон и др, 1975), в следующей серии экспериментов было исследовано влияние интенсивности ФАР на фотосинтетическую продуктивность растений Salicornia europaea, выращенных на модельных растворах Растения выращивали при интен-сивностях ФАР, которые были использованы (Гительзон и др, 1975, Замкнутая система человек - высшие растения, 1979) или планируется использовать (Лисовский, Тихомиров, 2003) в БСЖО - 150 и 250 Вт/м2 соответственно. Концентрация минеральных элементов в опытных растворах была эквивалента средней концентрации минеральных элементов в урине человека (табл. 12)

Таблица 12. Исходное содержание макро-, микроэлементов И лимоннокислого Железа в модельных растворах, концентрация минеральных элементов в который эк* Бивалентна среднему содержанию минеральных элементов в урине (мг/л)

Макроэлементы Микроэлементы Лимоннокислое железо

Р S К Na С1 Са Mg ^общ

600 850 2250 3932 7087 585 135 177 1,7 2,4

В качестве контроля был использован модифицированный раствор по прописи Б.И. Токарева с добавлением азота в амидной форме.

Показано, что при выращивании растений на модельных растворах, в которых концентрация минеральных элементов эквивалентна средней концентрации минеральных элементов в урине человека, повышение интенсивности ФАР от 150 до 250 Вт/м2 не приводило к увеличению продуктивности растений, вероятно, из-за высокого осмотического давления раствора (табл. 13) При выращивании растений на контрольных растворах с дополнительным внесением минеральных солей в течение вегетации повышение интенсивности ФАР от 150 до 250 Вт/м2 также не приводило к увеличению продуктивности растений, что, вероятно, было обусловлено высокой концентрацией хлорида натрия в растворах. Увеличение интенсивности ФАР также не приводило к повышению относительного количества Na в растениях как опытных, так и контрольных вариантов.

Таким образом, интенсивность ФАР 150 Вт/м2 является более предпочтительной по сравнению с 250 Вт/м2 ФАР для выращивания растений Salicornia europaea на модельных растворах, имитирующих минеральный состав урины человека в БСЖО

Таблица 13. Влияние интенсивности ФАР на продуктивность растений ЗаЬсогта еигораеа, выращенных на питательных растворах с разной концентрацией минеральных элементов

ФАР, Вт/м2 Возраст растений Масса надземной части среднего растения, г Сухая масса корней среднего растения, г

Сырая Сухая

Опыт

150 26 суток 72,5 ± 7,7 5,7 ± 0,6 1,2 ± 0,1

37 суток 141,4 ± 12,4 14,8 ± 1,3 2,0 ± 0,1

250 26 суток 52,7 ± 5,9 5,6 ± 0,5 1,6 ± 0,2

37 суток 99,0 ± 18,7 12,3 ± 1,9 2,0 ± 0,3

Контроль

150 26 суток 88,4 ± 5,1 6,2 ± 0,4 1,5 ± 0,2

37 суток 157,4 ± 28,4 13,2 ± 2,8 2,0 ± 0,4

250 26 суток 60,9 ± 4,7 5,6 ± 0,3 1,1 ± 0,2

37 суток 171,1 ± 27,2 15,3 ± 2,7 3,2 ± 0,4

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты проведенных исследований показали, что в искусственных условиях среды растения БаИсогта еигораеа Ь можно выращивать как методом субстратной, так и методом водной культуры При этом источником азота могут быть соединения, содержащие азот и в нитратной и в восстановленной форме. Это значительно упрощает выбор технологии выращивания солероса европейского при включении его в состав растительного звена БСЖО Являясь овощными растениями, растения £!аИсогта еигораеа могут быть для человека источником некоторых незаменимых амино- и жирных кислот Кроме того, возможность накапливания значительного количества На (до 10 % в расчете на сухое вещество) при средней сухой надземной массе 1 растения около 10 г позволяет сделать предварительный расчет относительно посевной площади, которую необходимо было бы отвести под эти растения в БСЖО, для решения проблемы утичизации Ыа, входящего в состав урины человека. Если исходить из суточной нормы потребления и выделения человеком ЫаС1, равной 12 г, что соответствует примерно 5 г Ш, ежесуточно необходимо будет убирать и включать в рацион питания около 50 г сухой надземной биомассы растений БаИсогп'ш еигораеа. При длительности вегетационного периода 35 суток, для утилизации всего Ыа, выделенного за этот период человеком потребуется вырастить около 175 растений с массой сухого вещества надземных органов около 1750 г. В наших экспериментах мы выращивали по 6 растений на площади 0,032 м2 Таким образом, выращивание растений 8а11согта еигораеа на площади 1 м2 могло бы решить проблему утилизации Иа. Но при этом почти полностью будет поглощен и К, так как исходя из наших экспериментов, разделение К и Ка с помощью растений БаИсогма еигораеа невозможно Поэтому вопрос о целесообразности выращивания растений на растворе, в основе которого находится минерализованная урина после удаления излишнего азота, требует отдельного рассмотрения Возможно, значительно целесообразнее было бы выращивание растений Баисогта еигораеа на растворах, в основе минерального состава которых находились бы минеральные элементы, не испотьзованные другими растениями, представителями звена высших растений БСЖО Таким образом, нам кажется вполне вероятной следующая цепочка включения минерализованной урины в массообмен. минерализованные экзометаболиты человека со всем комплексом минеральных элементов могут служить основой питательного раствора для выращивания пшеницы Не поглощенные растениями пшеницы минеральные элементы (некоторая часть биогенных элементов и, в основном, Ка) могут быть использованы как основа питательного раствора для выращивания растений 5аНсогп1а еигораеа. Но рассмотрение этого вопроса выходит за рамки поставленных задач и входит в планы нашей дальнейшей работы.

ВЫВОДЫ

1 Выращивание растений ЗаЬсогта еигораеа Ь. методом водной культуры на растворах, содержащих азот в форме мочевины, показало, что продуктивность этих растений не ниже, чем в вариантах с нитратной и аммонийно-нитратной формами азота 2. Анализ биохимического состава растений показал, что в растениях, выращенных на растворах с добавлением азота в форме карбамида, содержится

больше клетчатки и сырого протеина по сравнению с растениями, выращенными на растворах с добавлением азота в нитратной форме.

3. Показано, что главным органическим осморегулятором для данного вида растений является глутаминовая кислота, а не пролин.

4. Повышение концентрации NaCl в растворе от 10 г/л до 20 г/л не приводит к значимому увеличению относительного содержания Na в надземных органах растений, выращенных на стандартных минеральных растворах и модельных растворах с концентрацией минеральных элементов, близких к концентрации минеральных элементов в урине человека.

5 Показано, что растения Salicornia europaea L. способны произрастать на растворах, имитирующих минеральный состав урины, и высокие концентрации минеральных элементов в растворах не оказывают значимого влияния на фактический фотосинтез и рост растений Следовательно, при выращивании растений Sahcornia europaea L. непосредственно на минерализованной урине для дальнейшего возможного включения растений Sahcorma europaea L. в состав фототрофного звена СЖО с целью вовлечения хлорида натрия во внутрисистемный массообмен, высокие концентрации минеральных элементов в растворах не будут являться фактором, в значительной степени лимитирующим рост растений.

6. Повышение интенсивности ФАР от 150 Вт/м2 до 250 Вт/м2 не оказывает влияния на продуктивность растений, выращенных на модельных растворах, в которых концентрация минеральных элементов эквивалентна усредненной концентрации минеральных элементов в урине человека.

7. В результате выращивания растений Sahcornia europaea L. на модельных растворах, имитирующих минеральный состав урины и содержащих сравнимые концентрации Na и К, в надземных органах растений накапливается близкое количество этих элементов, что не подтверждает ранее высказанное в литературе предположение о способности растений Sahcorma europaea L. к избирательному поглощению Na. Следовательно, с помощью растений Sahcorma europaea L невозможно провести разделение Na и К в растворах с близкими концентрациями этих элементов.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Ushakova S.A , Kovaleva N.P., Gnbovskaya I.V., Dolgushev V.A , Tikhomirova N.A Effect of NaCl concentration on productivity and mineral composition of Sahcornia europaea as a plausible representative of LSS photosynthesizing component (abstract), in: COSPAR 10-19 October, Houston, USA, 2002.

2 Тихомирова H А Влияние амидной формы азотного питания (мочевины) на газообмен, продуктивность и минеральный состав растений Sahcornia europaea. Тезисы докладов X Всероссийской студенческой научной конференции "Экология и проблемы защиты окружающей среды". Красноярск, 2003 С. 40-41.

3. Тихомирова H.A., Тихомиров А А., Грибовская И,В , Ковалева Н.П Влияние различных форм азотного питания на газообмен, продуктивность и минеральный состав растений Sahcornia europaea Тезисы докладов V Съезда Общества Физиологов Растений России. Пенза, 2003. С. 165-166.

4 Заворуева Е.Н., Тихомирова Н А , Ушакова С А Влияние засоления на пигментные и флуоресцентные параметры растений Salicorma europaea Тезисы докладов V Съезда Общества Физиологов Растений России Пенза, 2003. С 276.

5. Тихомирова Н А., Ушакова С.А., Ковалева Н.П , Грибовская И В. Влияние концентрации NaCl и ФАР на продуктивность и минеральный состав растений Salicorma europaea. Материалы III Международной научной конференции "Регуляция роста, развития и продуктивности растений" Минск, 2003 С. 179

6. Ushakova S А , Kovaleva N.P., Tikhomirov A A., Gribovskaya I V , Kudenko Yu А , Tikhomirova N.A. Incorporation of human liquid wastes into material cycling in biological life support systems (abstract), in. IAC 29 September - 3 October, Bremen, Germany, 2003,

7. N.A Tikhomirova, S.A. Ushakova, N.P. Kovaleva, I.V Gribovskaya, A A Tikhomirov. Influence of high concentrations of mineral salts on production process and NaCl accumulation by Sahcornia europaea plants as a constituent of the LSS phototroph link (abstract), in: COSPAR 18-25 July, Paris, France, 2004

8. Tikhomirov A A , Gitelson 1.1., Ushakova S A , Kovaleva N P , Tikhomirova N A The possible way of introducing mineral elements of liquid human wastes into the material cycle in biological life support systems (abstract), in- IAC 4-8 October, Vancouver, Canada, 2004.

9 A A Tikhomirov, S A Ushakova, Yu A Kudenko, N.P. Kovaleva, I.G Zolo-tukhin, N A. Tikhomirova, V.V. Velichko, J.B. Gros, Ch. Lasseur. Evaluation of the possibility of using human and plant wastes in bioregeneiative life support systems //Technical paper 2005-01-2981. SAE International, 2005.

10 N A Tikhomirova, S A Ushakova, N P. Kovaleva, I.V. Gribovskaya, A.A Tikhomirov Influence of high concentrations of mineral salts on production process and NaCl accumulation by Salicorma europaea plants as a constituent of the LSS phototroph link. Adv. Space Res 35 (9), 1589-1593, 2005.

11. A.A Tikhomirov, SA Ushakova, NP Kovaleva, YuA Kudenko, IG Zolo-tukhin, N.A. Tikhomirova, and V V Velichko Some ways of waste utilization for a bioregenerative life support system, in' Proceedings of the International Symposium on Closed Habitation Expeiiments and Material Circulation Technology, Mi-sawa, Japan, pp. 210-213, 2005.

12.SA Ushakova, N P Kovaleva, I V Gribovskaya, V.A Dolgushev and N A Tikhomirova Effect of NaCl concentration on productivity and mineral composition of Salicorma europaea as a potential crop for utilization NaCl in LSS Adv, Space Res. 36(7), 1349-1353,2005,

I3.C.A, Ушакова, Н.П. Ковалева, H А. Тихомирова, И 0 Грибовская, А Л Кол* макова. Влияние интенсивности ФАР, засоления и типа йзотногв (штаНии на рост растений Salicorma europaea // Физиология растений 2006. Т. 53 (6) С. 886-894

Тираж 100. Заказ 1308. Томский государственный университет систем управления и радиоэлектроники 634050, Томск, пр. Ленина, 40

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Тихомирова, Наталья Александровна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ПРОБЛЕМА ВОВЛЕЧЕНИЯ ХЛОРИСТОГО НАТРИЯ В МАССООБМЕН В БИОРЕГЕНЕРАТИВНЫХ СИСТЕМАХ ЖИЗНЕОБЕСПЕЧЕНИЯ ЧЕЛОВЕКА (обзор литературы)

1.1. Физиология солеустойчивости растений

1.1.1. Галофиты и гликофиты

1.1.2. Особенности ультраструктуры клеток некоторых соленакапливающих галофитов

1.1.3. Ответные реакции соленакапливающего галофита б'е/^/г'йш гоьтаппт на внезапный солевой стресс

1.1.4. Сравнительная характеристика различных видов солероса

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Объект исследования и технология выращивания растений

2.2. Методы исследования растений

ГЛАВА 3. ВЫБОР ОПТИМАЛЬНЫХ УСЛОВИЙ ВЫРАЩИВАНИЯ РАСТЕНИИ БаНсогта еиюраеа Ь.

3.1. Выбор технологии выращивания растений БаИсогта еигораеа в условиях интенсивной светокультуры

Выводы к главе 3.1.

3.2. Продукционная деятельность растений БаИсогта еигораеа при оптимальных условиях выращивания 65 Выводы к главе 3.2.

ГЛАВА 4. ВЫРАЩИВАНИЕ РАСТЕНИЙ БаИсогта еигораеа НА ПИТАТЕЛЬНЫХ РАСТВОРАХ, ИМИТИРУЮЩИХ МИНЕРАЛЬНЫЙ СОСТАВ УРИНЫ 77 Выводы к главе

ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ ИНТЕНСИВНОСТИ ФАР НА ФОТОСИНТЕТИЧЕСКУЮ ПРОДУКТИВНОСТЬ И НАКОПЛЕНИЕ НАТРИЯ РАСТЕНИЯМИ БаПсогта еигораеа ПРИ РАЗЛИЧНЫХ КОНЦЕНТРАЦИЯХ МИНЕРАЛЬНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ В

ПИТАТЕЛЬНЫХ РАСТВОРАХ

Выводы к главе

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние внешних факторов среды на газообмен и продуктивность растений Salicornia europaea L., как возможной составной части фототрофного звена системы жизнеобеспечения"

Наряду с огромным природным разнообразием естественных экосистем, возможно создание человеком различных искусственных экосистем. Искусственная система, предназначенная для существования в ней какого-либо конкретного вида (например, человека) определяющего качественную специфику всех процессов в системе, может быть названа системой жизнеобеспечения данного вида (Гительзон и др., 1975).

Все экосистемы по характеру обмена веществами с внешней средой можно разделить на открытые, существующие благодаря внешнему массо-обмену, и закрытые, способные более или менее длительное время функционировать без притока веществ извне и без выведения веществ из системы. Примером открытых естественных экосистем могут служить многие биогеоценозы, а открытых искусственных - проточные непрерывные культуры микроорганизмов. Закрытые по обмену веществ системы можно разделить на два крайних типа: системы с запасами всех необходимых веществ и системы с регенерацией необходимых веществ за счет внутрисистемного их круговорота. Первые могут существовать за счет однократного использования ранее запасенных веществ и накопительного складирования уже использованных веществ, как это делалось в первых обитаемых космических кораблях. Естественно, что срок существования таких закрытых систем изначально ограничен и определяется отношением количества запасов к скорости расходования веществ. Другой тип закрытых систем - замкнутые экологические системы. Это системы с организованным внутри самой системы круговоротом биогенных элементов, в котором вещества, используемые с определенной скоростью для биологического обмена одними звеньями, с такой же средней скоростью регенерируется из конечных продуктов их обмена до исходного состояния другими звеньями и вновь используются в тех же циклах биологического обмена. Такие системы при идеально согласованном круговороте веществ могут существовать бесконечно долго (Ничипорович, 1963; Гительзон и др., 1964; Серяпин и др., 1966; Лисовский и др., 1967; Гительзон и др., 1975).

В искусственных экосистемах круговорот веществ может быть достигнут, либо биологическим, либо физико-химическим путем, а также их сочетанием. В нашей работе под биорегенеративной системой жизнеобеспечения мы понимаем замкнутую искусственную экосистему, предназначенную для существования в ней человека. При этом замкнутый круговорот веществ в такой системе может быть достигнут биологическим путем.

АКТУАЛЬНОСТЬ ИССЛЕДОВАНИЯ. Одной из проблем вовлечения хлористого натрия в круговорот веществ в искусственных экосистемах является эффективное выведение этой соли из корнеобитаемой среды с последующим вовлечением ее в трофические пищевые цепи. Одним из наиболее интересных подходов в решении этой проблемы является изучение различных видов растений, устойчивых к высокому содержанию солей в почве и способных к их утилизации.

В биорегенеративных системах жизнеобеспечения (БСЖО), являющихся частным случаем искусственных экосистем, проблема утилизации тупиковых отходов, связанных, в частности, с накоплением в системе жидких выделений человека, содержащих хлористый натрий, до сих пор не имеет эффективных решений. Хотя жидкие выделения человека содержат все питательные вещества, необходимые для растений, засоление почвы хлоридом натрия создает крайне неблагоприятные условия для их роста (Гительзон и др., 1975). До последнего времени, системы жизнеобеспечения включали высшие растения, которые либо обладали очень ограниченными способностями адаптироваться к засолению в течение онтогенеза (пшеница, многие бобовые, морковь, картофель, кукуруза), либо были относительно солеустойчивыми (ячмень, сахарная свекла, шпинат) (Замкнутая система человек - высшие растения, 1979; Мелешко и др., 1994; Тихомиров, Лисовский, 2001). Многочисленные исследования показали, что засоление почвы чрезмерно снижает продуктивность таких растений и в дальнейшем непригодный субстрат накапливается в системе (Гительзон и др., 1975). Эта ситуация тормозит создание биорегенеративных систем жизнеобеспечения с высокой степенью замкнутости, у которых количество тупиковых отходов должно быть минимизировано. Одним из возможных решений данной проблемы является подбор таких видов растений, которые могли бы утилизировать хлористый натрий в достаточно высоких концентрациях, быть съедобными для человека и обладать достаточно высокой продуктивностью. Это требует проведения исследований по поиску такого вида растений и исследованию их физиологических характеристик в условиях среды, характерной для искусственных биорегенеративных систем жизнеобеспечения (БСЖО).

Согласно данным литературы, одним из наиболее приемлемых растений для этих целей является галофит солерос европейский (БаНсогта еи-гораеа), способный накапливать до 50 % хлорида натрия на массу сухого вещества, и надземная часть этого растения полностью съедобна для человека (Ипатьев, 1966; Физиология сельскохозяйственных растений, 1967). Однако физиологические исследования по этому виду растений велись, в основном, для условий его естественного произрастания. Для искусственного выращивания, где физические факторы внешней среды могут значительно отличаться от естественных, важно выяснить способность этих растений к росту в нестандартных для них условиях среды. Особое место занимает исследование солеустойчивости и продуктивности этих растений при характерных для искусственной биорегенеративной системы жизнеобеспечения температурных и световых режимах. Кроме того, неизвестно, как нехарактерные для естественной экосистемы условия минерального питания скажутся на росте и развитии растений ЗаИсогта еигораеа.

ЦЕЛЬ РАБОТЫ. Изучение влияния внешних факторов среды на фотосинтетическую продуктивность и накопление натрия растениями БаИсогта еигораеа, как возможной составной части фототрофного звена БСЖО.

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

1. Разработать научно-методические основы технологии выращивания растений Salicornia еиюраеа в условиях интенсивной светокультуры.

2. Изучить влияние различных форм азотного питания на фотосинтетическую продуктивность растений Salicornia europaea.

3. Изучить влияние различных концентраций хлористого натрия в питательных растворах на накопление натрия в биомассе растений Salicornia europaea.

4. Изучить влияние концентраций минеральных солей, эквивалентных концентрациям солей в жидких выделениях человека, на фотосинтетическую продуктивность и накопление натрия растениями Salicornia europaea.

5. Изучить влияние интенсивностей ФАР, которые предполагается использовать в БСЖО для выращивания растений, на фотосинтетическую продуктивность и накопление натрия растениями Salicornia europaea при различных концентрациях минеральных солей в питательных растворах.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА. Полученные результаты вносят вклад в развитие представлений о физиологических особенностях растений Salicornia europaea при выращивании в условиях интенсивной светокультуры.

Показано, что главным органическим осморегулятором для данного вида растений является глутаминовая кислота, а не пролин, который является осморегулятором для многих видов растений. Впервые показано, что растения Salicornia europaea способны расти на растворах, содержащих азот в форме мочевины. При этом продуктивность этих растений не ниже продуктивности растений, выращенных на растворах, содержащих азот в нитратной форме.

Выявлено, что растения Salicornia europaea способны расти на растворах с высокой концентрацией минеральных элементов. Однако при выращивании на таких растворах, повышение интенсивности ФАР от 150 Вт/м до

250 Вт/м2 не приводит к увеличению продуктивности растений, поскольку высокая концентрация солей в питательном растворе является фактором, лимитирующим рост растений.

Показано, что в результате выращивания растений Salicomia еиюраеа на растворах с высоким содержанием Na и К, в надземных органах растений накапливается практически равное высокое количество этих элементов, следовательно, при таких условиях минерального питания невозможно избирательное поглощение Na растениями.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ. Результаты исследований могут быть использованы при создании биорегенеративных систем жизнеобеспечения высокой степени замкнутости, а также для снижения засоления почв и повышения их плодородия в естественных экосистемах.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ. На защите планируется обсуждение следующих вопросов.

1. Амидная форма азота обеспечивает продуктивность водной культуры Salicomia еиюраеа L., близкую к продуктивности растений при использовании нитратной формы азота. При этом амидная форма азота приводит к увеличению содержания сырого протеина, клетчатки и суммы свободных аминокислот в надземной биомассе растений.

2. Высокие концентрации минеральных солей в растворах, имитирующих минеральный состав урины человека, не приводят к существенному снижению продуктивности Salicomia еиюраеа L. Применительно к биорегенеративным системам жизнеобеспечения, это делает возможным использование урины как основы питательного раствора для выращивания Salicomia еиюраеа.

3. Увеличение интенсивности ФАР от 150 до 250 Вт/м2 при выращивании растений Salicomia еиюраеа L. на растворах с содержанием минеральных солей, эквивалентных усредненной концентрации солей в урине человека, не приводит к повышению продуктивности растений, так как лимитирующим фактором является высокая концентрация минеральных солей в питательном растворе.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Материалы настоящей работы были доложены на 34-ой Ассамблеи С08РАЯ, г. Хьюстон, США, 2002; на 10-ой Всероссийской студенческой конференции «Экология и проблемы защиты окружающей среды», г. Красноярск, 2003; на 5-ом съезде Общества Физиологов Растений России, г. Пенза, 2003; на 3-ей международной научной конференции "Регуляция роста, развития и продуктивности растений", г. Минск, 2003; на 54-ом Международном Астронавтическом Конгрессе, г. Бремен, Германия, 2003; на 35-ой Ассамблеи СОБРАИ., г. Париж, Франция, 2004; на 55-ом Международном Астронавтическом Конгрессе, Ванкувер, Канада, 2004; на Международном Симпозиуме по Экспериментам Замкнутого Проживания и Технологии Круговорота Веществ, г. Мисава, Япония, 2004; на конкурсе-конференции ИБФ СО РАН научных работ молодых ученых и аспирантов, г. Красноярск, 2005; на 35-ой Международной Конференции по Экологическим Системам, г. Рим, Италия, 2005; на 36-ой Ассамблеи СОЗРАЛ, г. Пекин, Китай, 2006.

ПУБЛИКАЦИИ. По теме диссертационной работы опубликовано 13 научных работ, из которых 5 в рецензируемых зарубежных и отечественных изданиях.

ОБЪЕМ И СТРУКТУРА РАБОТЫ. Диссертация изложена на 128 страницах машинописного текста, содержит 7 рисунков, 31 таблицу; состоит из введения, обзора литературы, главы материалов и методик исследования, трех глав экспериментальных результатов и их обсуждения, заключения, выводов, списка литературы, включающего 111 наименований.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Тихомирова, Наталья Александровна

ВЫВОДЫ

1. Выращивание растений Salicornia europaea L. методом водной культуры на растворах, содержащих азот в форме мочевины показало, что продуктивность этих растений не ниже, чем в вариантах с нитратной и аммонийно-нитратной формами азота.

2. Анализ биохимического состава растений показал, что в растениях, выращенных на растворах с добавлением азота в форме карбамида, содержится больше клетчатки и сырого протеина по сравнению с растениями, выращенными на растворах с добавлением азота в нитратной форме.

3. Показано, что главным органическим осморегулятором для данного вида растений является глутаминовая кислота, а не пролин.

4. Повышение концентрации NaCl в растворе от 10 г/л до 20 г/л не приводит к значимому увеличению относительного содержания Na в надземных органах растений, выращенных на стандартных минеральных растворах и модельных растворах с концентрацией минеральных элементов, близких к концентрации минеральных элементов в урине человека.

5. Показано, что растения Salicornia europaea L. способны произрастать на растворах, имитирующих минеральный состав урины, и высокие концентрацией минеральных элементов в растворах не оказывают значимого влияния на фактический фотосинтез и рост растений. Следовательно, при выращивании растений Salicornia europaea L. непосредственно на минерализованной урине для дальнейшего возможного включения растений Salicornia europaea L. в состав фототрофного звена СЖО с целью вовлечения хлорида натрия во внутрисистемный массо-обмен, высокие концентрации минеральных элементов в растворах не будут являться фактором, в значительной степени лимитирующим рост растений.

6. Повышение интенсивности ФАР от 150 Вт/м2 до 250 Вт/м2 не оказывает влияния на продуктивность растений, выращенных на модельных растворах, в которых концентрация минеральных элементов эквивалентна усредненной концентрации минеральных элементов в урине человека.

7. В результате выращивания растений Salicornia europaea L. на модельных растворах, имитирующих минеральный состав урины и содержащих сравнимые концентрации Na и К, в надземных органах растений накапливается близкое количество этих элементов, что не подтверждает ранее высказанное в литературе предположение о способности растений Salicornia europaea L. к избирательному поглощению Na. Следовательно, с помощью растений Salicornia europaea L. невозможно провести разделение Na и К в растворах с близкими концентрациями этих элементов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты проведенных исследований показали, что в искусственных условиях среды растения ЗаНсогта еигораеа Ь. можно выращивать как методом субстратной, так и методом водной культуры. При этом источником азота могут быть соединения, содержащие азот и в нитратной и в восстановленной форме. Это значительно упрощает выбор технологии выращивания солероса европейского при включении его в состав растительного звена БСЖО. Являясь овощными растениями, растения ЗаНсогта еигораеа могут быть для человека источником некоторых незаменимых амино- и жирных кислот. Кроме того, возможность накапливания значительного количества Ыа (до 10 % в расчете на сухое вещество) при средней сухой надземной массе 1 растения около 10 г позволяет сделать предварительный расчет относительно посевной площади, которую необходимо было бы отвести под эти растения в БСЖО, для решения проблемы утилизации Ыа, входящего в состав урины человека. Если исходить из суточной нормы потребления и выделения человеком ЫаС1, равной 12 г, что соответствует примерно 5 г Ыа, ежесуточно необходимо будет убирать и включать в рацион питания около 50 г сухой надземной биомассы растений ЗаНсогта еигораеа. При длительности вегетационного периода 35 суток, для утилизации всего Ыа, выделенного за этот период человеком потребуется вырастить около 175 растений с массой сухого вещества надземных органов около 1750 г. В наших экспериментах мы выращивали по 6 растений на площади 0,032 м2. Таким образом, выращивание растел ний ЗаИсогта еигораеа на площади 1 м могло бы решить проблему утилизации Ыа. Но при этом почти полностью будет поглощен и К, так как исходя из наших экспериментов, разделение К и На с помощью растений ЗаНсогта еигораеа невозможно. Поэтому вопрос о целесообразности выращивания растений на растворе, в основе которого находится минерализованная урина после удаления излишнего азота, требует отдельного рассмотрения. Возможно, значительно целесообразнее было бы выращивание растений ЗаНсогта еигораеа на растворах, в основе минерального состава которых находились бы минеральные элементы, не использованные другими растениями, представителями звена высших растений БСЖО. Таким образом, нам кажется вполне вероятной следующая цепочка включения минерализованной урины в массообмен: минерализованные экзометаболиты человека со всем комплексом минеральных элементов могут служить основой питательного раствора для выращивания пшеницы. Не поглощенные растениями пшеницы минеральные элементы (некоторая часть биогенных элементов и, в основном, Ыа) могут быть использованы как основа питательного раствора для выращивания растений БаИсогта еигораеа. Но рассмотрение этого вопроса выходит за рамки поставленных задач и входит в планы нашей дальнейшей работы.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Тихомирова, Наталья Александровна, Красноярск

1. Аветисова Л.В., Кадыков В.А. Ультраструктура клеток апикальной меристемы побега пшеницы, развивающегося при низких положительных температурах. Структура ядра// Цитология. 1985. Т. 1. С. 28-32.

2. Балнокин Ю.В. Ионный гомеостаз у галотолератных водорослей: Ав-торефер. дис. докт. биол. наук. М.: ИФР РАН, 1995. 50 с.

3. Беляева И.С., Саляев Р.К., Сабирова Р.Н. Получение высоких урожаев экологически чистой продукции при помощи оптимизации минерального питания растений. Иркутск: Оттиск, 2002. 144 с.

4. Быков О.Д. К анализу кинетики газообмена растений на свету (теория вопроса) // Физиология растений. 1962. Т. 9. С. 325-333.

5. Гавриленко В.Ф., Ладыгина М.Е., Хандобина Л.М. Большой практикум по физиологии растений. Фотосинтез. Дыхание. М.: Высшая школа, 1975. 392 с.

6. Гительзон И.И., Ковров Б.Г., Лисовский Г.М., Окладников Ю.Н., Рер-берг М.С., Сидько Ф.Я., Терсков И.А. Проблемы космической биологии. М.: Наука, 1975. Т. 28.312 с.

7. Гудвин Т., Мерсер Э. Введение в биохимию растений. М.: Мир, 1986. Т. 1.393 с.

8. Гэлстон А., Девис П., Сэттер Р. Жизнь зеленого растения. М.: Мир, 1983.550 с.

9. Замкнутая система: человек высшие растения / Под ред. Лисовского Г.М. Новосибирск: Наука, 1979. 160 с.

10. Иванова Т.И., Семихатова О.А., Юдина О.С. Темновое дыхание гало-фитов// Физиология растений. 1994. Т. 41. С. 44-48.

11. Ипатьев А.Н. Овощные растения земного шара. Минск: Вышэйшая школа, 1966.384 с.

12. Калачева Г.С., Жила Н.О., Волова Т.Г. Липиды зеленой водоросли Botryococcus в ходе стадийного развития в периодической культуре // Микробиология. 2001. Т. 70. С. 305-312.

13. Калинкевич А.Ф. О превращениях мочевины в почве // Почвоведение. 1961. №4. С. 114-117.

14. Кейтс М. Техника липидологии. Выделение, анализ и идентификация липидов. М.: Мир, 1975. 305 с.

15. Кларксон Д. Транспорт ионов и структура растительной клетки. М.: Мир, 1978.368 с.

16. Коваль С.Ф., Шаманин В.П. Растение в опыте. Омск: ИЦиГ СО РАН, ОмГАУ, 1999. 204 с.

17. Комарова Т.Н., Коронелли Т.В., Тимохина Е.А. Вклад низкомолекулярных азотистых соединений в осмоустойчивость бактерий родов Rhodococcus и Arthrobacter // Физиология растений. 1979. Т. 71. С. 166-171.

18. Кузнецов В.И., Басаргин H.H., Мясищева Л.Г. Усовершенствование метода определения серы в растительных объектах по Шенигеру // Агрохимия. 1968. №3. С. 134-137.

19. Куркова Е.Б., Балнокин Ю.В., Мясоедов H.A. Некоторые особенности ультраструктуры клеток и накопление Na+ и СГ в тканях галофита Petrosi-monia triandra II Физиология растений. 1992. Т. 39. С. 32-39.

20. Куркова Е.Б., Балнокин Ю.В. Пиноцитоз и его возможная роль в транспорте ионов в клетках соленакапливающих органов галофитов // Физиология растений. 1994. Т. 41. С. 578-582.

21. Куркова Е.Б., Мясоедов H.A., Котов A.A. и др. Особенности структурной организации клеток корня соленакапливающего галофита Suaeda altis-sima II Доклады академии наук. 2002. Т. 387. С. 710-713.

22. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1973. 344 с.

23. Леман В.М. Курс светокультуры. М.: Высшая школа, 1976. 271 с.

24. Лисовский Г.М., Тихомиров A.A. Оптимизация структуры фотосинте-зирующего звена для замкнутой экологической системы жизнеобеспечениячеловека // Очерки экологической биофизики / Под ред. Воловой Т.Г. Новосибирск: Издательство СО РАН, 2003. С. 253-267.

25. Маршак И.С., Васильев В.И., Тохадзе И.А. Малогабаритная безбалластная трубчатая ксеноновая лампа с водяным охлаждением // Светотехника. 1963. Т. U.C. 13-17.

26. Пешкова В.М., Громова М.И. Практическое руководство по спектрофо-тометрии и колориметрии. М.: МГУ, 1961. 173 с.

27. Плешков Б.П. Практикум по биохимии растений. М.: Колос, 1976. 256 с.

28. Полонский В.И., Лисовский Г.М., Трубачев И.Н. Продуктивность и биохимический состав пшеницы при высокой интенсивности ФАР в светокультуре // Физиология растений. 1977. Т. 24. С. 718-724.

29. Полуэктов Н.С. Методы анализа по фотометрии пламени. М.: Химия, 1959. 230 с.

30. Починок Х.Н. Методы биохимического анализа растений. Киев: Нау-кова Думка, 1976. 334 с.

31. ЗЬСатклифф Дж.Ф. Поглощение минеральных солей растениями. М.: Мир, 1964. 222 с.

32. Синяк Ю.Е., Гайдадымов В.Б., Скуратов В.М. и др. Водообеспечение экипажей // Космическая биология и медицина, 2. Обитаемость летательных аппаратов / Под ред. Генина A.M., Салзмана Ф.М. М.: Наука, 1994. С. 337-374.

33. Славин У. Атомно-абсорбционная спектроскопия. Л.: Химия, 1971. 296 с.

34. Строганов Б.П. Физиологические основы солеустойчивости растений. М.: Изд-во АН СССР, 1962.366 с.

35. Тихомиров A.A., Золотухин И.Г., Сидько Ф.Я. Влияние световых режимов на продуктивность и качество урожая редиса // Физиология растений. 1976. Т. 23. С. 502-507.

36. Тихомиров А.А., Лисовский Г.М. Уровни организации фотосинтетического аппарата и управление продукционным процессом в фитоценозах в условиях светокультуры // Физиология растений. 2001. Т. 48. С. 461-466.

37. Тихомиров Ф.К. Ботаника. М.: Высшая школа, 1974. 397 с.

38. Ушакова С.А., Ковалева Н.П., Тихомирова Н.А., Грибовская И.В., Колмакова А.А. Влияние интенсивности ФАР, засоления и типа азотного питания на рост растений Salicornia europaea II Физиология растений. 2006. Т. 53. С. 886-894.

39. Физиология сельскохозяйственных растений / Под ред. Рубина Б.А. и др. М.: МГУ, 1967. Т. 3.411 с.

40. Allan Н.Н. Flora of New Zealand. Wellington: Government Printer, 1961. http://www.scs.leeds.ac.uk/pfaCindex.html.

41. Amor N.B., Hamed K.B., Debez A., Grignon C., Abdelly Ch. Physiological and antioxidant responses of the perennial halophyte Chrithmum maritimum to salinity // Plant Sci. 2005. V. 168. P. 889-899.

42. Ashraf M., Harris P.J.C. Potential biochemical indicators of salinity tolerance in plants // Plant Sci. 2004. V. 166. P. 3-16.

43. Aslam M., Travis R.L., Rains D.W. Differential effect of amino acids on nitrate uptake and reduction systems in barley roots // Plant Sci. 2001. V. 160. P. 219-228.

44. Bajji M., Kinet J.-M., Lutts S. Salt stress effects on roots and leaves of Arti-plex halimus L. and their corresponding callus cultures // Plant Sci. 1998. V. 137. P. 131-142.

45. Barta D.J. and Henninger D.L. Regenerative life support systems—why do we need them? // Adv. Space Res. 1994. V. 14. P. 403-410.

46. Benlloch-Gonzalez M., Fournier J.M., Ramos J., Benlloch M. Strategies underlying salt tolerance in halophytes are present in Cynara cardunculus II Plant Sci. 2005. V. 168. P. 653-659.

47. Briens M., Larher F. Osmoregulation in halophytic higher plants: a comparative study of soluble carbohydrates, polyols, betaines and free proline // Plant, Cell and Environ. 1982. V. 5. P. 287-292.

48. Britton N.L., Brown A. Food plants of the N. American Indians. Publication no.237. 1970. http://www.scs.leeds.ac.ukypfaCindex.html.

49. Brooker S.G., Cambie R.C. and Cooper R.C. Economic native plants of New Zealand. 1991. http://www.scs.leeds.ac.uk/pfaf/index.html.

50. Coffey T. The history and folklore of North American wild flowers. Facts on File. 1993. http://www.scs.leeds.ac.uk/pfaf/index.html.

51. Cribb A.B. and Cribb J.W. Wild Food in Australia. Fontana, 1976. ISBN 000-634436-4. http://www.scs.leeds.ac.uk/pfafindex.html.

52. Crowe A. Native edible plants of New Zealand. Hodder and Stoughton, 1990. ISBN 0-340-508302. http://www.scs.leeds.ac.uk/pfaf/index.html.

53. Demmig-Adams B., Adams W.W. Photoprotection and other responses of plants to high light stress // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1992. V. 43. P. 599-626.

54. Donovan L. A., Richards J.H. and Schaber E.J. Nutrient relations of the halophytic shrub, Sarcobatus vermiculatus, along a soil salinity gradient // Plant Soil. 1997. V. 190. P. 105-117.

55. Elias T. and Dykeman P. A field guide to N. American edible wild plants. 1982. ISBN 0442222009. http://www.scs.leeds.ac.uk/pfaf/index.html.

56. Ellison A.M. Effects of competition, disturbance, and herbivory on Salicor-nia europaea II Ecology. 1987. V. 68. P. 576-586.

57. Facciola S. Cornucopia a source book of edible plants. Kampong Publications, 1990. ISBN 0-9628087-0-9. http://www.scs.leeds.ac.uk/pfamndex.html.

58. Fernald M.L. Gray's manual of botany. American Book Co, 1950. Internet Version, http://www.scs.leeds.ac.uk/pfaf/index.html.

59. Fisher J. and Kliss M. Waste processing research and technology development at NASA Ames Research Center // Closed Habitation Experiments and

60. Material Circulation Technology / Ed. Tako Y. Misawa: Institute for Environmental Sciences, 2004. P. 131-148.

61. Flowers T.J., Troke P.F., Yeo A.R. The mechanism of salt tolerance in halo-phytes // Ann. Rev. Plant Physiol. 1977. V. 28. P. 89-121.

62. Flowers T.J. Hajibagheri M.A. & Clipson N.J.W. Halophytes // Q. Rev. Biol. 1986. V. 61. P. 313-337.

63. Gale J. Water balance and gas exchange in plants under saline conditions // Ecological Studies. 1975. V. 15. P. 168.

64. Gitelson I.I., Lisovsky G.M., MacElroy R.D. Manmade closed ecological systems. London NY: Taylor & Francis, 2003. 402 p.

65. Grieve. A modern herbal. Penguin, 1984. ISBN 0-14-046-440-9. http://www.scs.leeds.ac.uk/pfaf/index.html.

66. Gulzar S., Khan M.A., Ungar I.A., and Liu X. Influence of salinity on growth and osmotic relations of Sporobolus ioclados II Pak. J. Bot. 2005. V. 37. P. 119-129.

67. Hall J.L., Harvey D.M.R., Flowers T.J. Evidence for the cytoplasmic localization of betaine in leaf cells of Sueda maritime II Planta. 1978. V. 140. P. 1253-1255.

68. Hester M.W., Mendelssohn I.A., McKee K.L. Species and population variation to salinity stress in Panicum hemitomon, Spartina patens, and Spartina al-terniflora: morphological and physiological constraints // Environ. Exp. Bot. 2001. V. 46. P. 277-297.

69. Hitchcock C.L. Vascular plants of the pacific northwest. University of Washington Press, 1955. http://www.scs.leeds.ac.uk/pfaf/index.html.

70. Kunkel G. Plants for human consumption. Koeltz Scientific Books, 1984. ISBN 3874292169. http://www.scs.leeds.ac.uk/pfaf/index.html.

71. Horton P., Ruban A.V., Walters R.G. Regulation of light harvesting in green plants // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1996. V. 47. P. 655-684.

72. Huang C.X., Van Steveninck R.F.M. Salinity induced structural changes in meristematic cells of barley roots // New Phytol. 1990. V. 115. P. 17-22.

73. Kefu Zh., Hai F., Ungar I.A. Survey of halophyte species in China // Plant Sci. 2002. V. 163. P. 491-498.

74. Kefu Zh., Hai F., San Zh., Jie S. Study on the salt and drought tolerance of Suaeda salsa and Kalanchoe claigremontiana under iso-osmotic salt and water stress // Plant Sci. 2003. V. 165. P. 837-844.

75. Keifer C.H. and Ungar I.A. Germination and establishment of halophytes on brine-affected soils // J. Appl. Ecol. 2002. V. 39. P. 402-415.

76. Khan M.A., Weber D.J., and Hess W.M. Elemental distribution in shoots od Salicornia pacifica var. utahensis as determined by energy-dispersive x-ray microanalysis using a cryochamber// Bot. Gaz. 1986. V. 147. P. 16-19.

77. Khan M.A., Ungar I.A., Showalter A.M., Dewald H.D. NaCl-induced accumulation of glycinbetaine in four subtropical halophytes from Pakistan // Physiol. Plantarum. 1998. V. 102. P. 487-492.

78. Khan M.A., Gul B., Weber D.J. Effect of salinity on the growth and ion content of Salicornia rubra II Commun. Soil Sci. Plant Anal. 2001. V. 32. P. 29652977.

79. Khan M.A., Ungar I.A., and Showalter A.M. Salt stimulation and tolerance in an intertidal stem-succulent halophyte // J. Plant Nutr. 2005. V. 28. P. 13651374.

80. Larcom J. Salads all the year round. Hamlyn, 1980. http://www.scs.leeds.ac.uk/pfaf/index.html.

81. Launert E. Edible and medical plants. Hamlyn, 1981. ISBN 0-600-37216-2. http://www.scs.leeds.ac.uk/pfaf/index.html.

82. Lasseur Ch. and Tan G. Overview of life support activities in ESA // Closed Habitation Experiments and Material Circulation Technology / Ed. Tako Y. Mi-sawa: Institute for Environmental Sciences, 2004. P. 149-163.

83. Low T. Wild food plants of Australia. Angus and Robertson, 1989. ISBN 0207-14383-8. http://www.scs.leeds.ac.uk/pfaf7index.html.

84. Mabey R. Food for free. Collins, 1974. ISBN 0-00-635555-2. http://www.scs.leeds.ac.uk/pfaf/index.html.

85. Maggio A., Reddy M.P., Joly RJ. Leaf gas exchange and solute accumulation in the halophyte Salvadora persica grown at moderate salinity // Environ. Exp. Bot. 2000. V. 44. P. 31-38.

86. Malcolm C.V., Lindley V.A., O'Leary J.W., Runciman H.V.& Barrett-Lennard E.G. Halophyte and glycophyte salt tolerance at germination and the establishment of halophyte shrubs in saline environments // Plant Soil. 2003. V. 253. P. 171-185.

87. Matoh T., Watanabe J., Takahashi E. Sodium, potassium, chloride and betaine concentrations in isolated vacuoles from salt-grown Atriplex gmelini leaves //Plant Physiol. 1987. V. 84. P. 173-177.

88. Moerman D. Native American ethnobotany. Oregon: Timber Press, 1998. ISBN 0-88192-453-9. http:/www.scs.leeds.ac.uk/pfaf/index.html.

89. Phillips R. & Rix M. Vegetables. London: Macmillan Reference Books, 1995. ISBN 0-333-62640-0. http://www.scs.leeds.ac.uk/pfaf/index.html.

90. Poljakoff-Mayber A. Biochemical and physiological responses of higher plants to salinity stress // Biosaline research / Ed. Pietro A.S. N.Y.: Plenum Press, 1982. P. 245.

91. Qiu-Fang Zh., Yuan-Yuan L., Cai-Hong P., Cong-Ming L., Bao-Shan W. NaCl enhances thylakoid-bound SOD activity in the leaves of C3 halophyte Suaeda salsa L. // Plant Sei. 2005. V. 168. P. 423-430.

92. Salisbury F.B. Plant physiology. Belmont, California: Wadsworth Publishing Company, 1985. 540 p.

93. Scientific American August 1998. New York: Scientific American Inc., 1998. ISBN 0036-8733. http://www.scs.leeds.ac.uk/pfaf/index.html.

94. Stewart G.R., Lee J.A. The role of proline accumulation in halophytes // Planta. 1974. V. 120. P. 279.

95. Tanaka T. Tanaka's cyclopaedia of edible plants of the world. Keigaku Publishing, 1976. http://www.scs.leeds.ac.uk/pfaffindex.html.

96. Tikhomirov A.A., Ushakova S.A., Gribovskaya I.V. et al. Light intensity and production parameters of phytocenoses cultivated on soil-like substrate under controlled environment conditions // Adv. Space Res. 2003. V. 31. P. 17751780.

97. Tikhomirov A.A., Ushakova S.A., Kudenko Yu.A. et al. Evaluation of the possibility of using human and plant wastes in bioregenerative life support systems //Technical paper 2005-01-2981. SAE International, 2005.

98. Triska Dr. Hamlyn Encyclopaedia of Plants. Hamlyn, 1975. ISBN 0-60033545-3. http://www.scs.leeds.ac.uk/pfaf/index.html.

99. Usher G. A dictionary of plants used by man. Constable, 1974. ISBN 0094579202. http://www.scs.leeds.ac.uk/pfaf/index.html.

100. Wang Z.-I., Li P., Fredricksen M., et al. Expressed sequence tags from Thellungiella halophila, a new model to study plant salt-tolerance // Plant Sci. 2004. V. 166. P. 609-616.

101. Winke C., Liichli A. Growth, cell volume and fine structure of Porphyra umbilicalis in relation to osmotic stress // Planta. 1980. V. 150. P. 303-313.

102. Yeo A.R. Salt tolerance in the halophyte Sueada maritime (L.) Dum: Intracellular compartmentation of ions // J. Exp. Bot. 1981. V. 32. P. 487.

103. Zedler J.B., Morzaria-Luna H. & Ward K. The challenge of restoring vegetation on tidal, hypersaline substrates // Plant Soil. 2003. V. 253. P. 259-273.