Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние влажности и плотности почв на их денитрифицирующую активность

ВАК РФ 03.00.07, Микробиология

Автореферат диссертации по теме "Влияние влажности и плотности почв на их денитрифицирующую активность"

I I

РГ 5 ОД

1 . '' '

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени М.В.ЛОМОНОСОВА

ФАКУЛЬТЕТ ПОЧВОВЕДЕНИЯ

На правах рукописи

БАНГУРА ГАЛИМАНГЕ

ВЛИЯНИЕ ВЛАЖНОСТИ И ПЛОТНОСТИ ПОЧВ НА ИХ ДЕНИТРИФИЦИРУЮЩУЮ АКТИШОСТЬ

Специальность 03.00.07 - микробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссергации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА 1995

Работа выполнена на кафедре биологии.почв факультета почвоведения Московского государственного университета им. М.В.Ломоносова

Научные руководители: доктор биологических наук

профессор М.М.Умаров

доктор биологических наук профессор И.И.Судницын

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

профессор В.Т.Емцев

кандидат биологических наук доцент В.Г.Витязев

Ведущее учреждение: Почвенный институт

им. В.В.Докучаева РАСХН

Защита диссертации состоится "_" _ 1995 г.

в 15 чао 30 мин на заседании специализированного Совета К.053.05.86 в МГУ им. М.В.Ломоносова по адресу: 119899, Москва, Воробьевы горы, МГУ, факультет почвоведения, Ученый Совет

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке факультета почвоведения МГУ.

Автореферат разослан "_" _ 1995 г.

Приглашаем Вас принять участие в обсуждении диссертации на заседании специализированного Совета, а отзывы на автореферат в 2-х экземплярах просим направлять по указанному выше адресу .

Ученый секретарь ¿. ¡пС,

специализированного Совета > И.П.Бабьева

Актуальность. Большой интерес вызывает проблема образования в почвах и поступление в атмосферу промежуточных продуктов денитрификации, в частности, закиси азота, которая является одним из основных газов, ответственных за формирование парникового эффекта на планете. Важным источником закиси азота в природе является денитрификация в почвах. Интенсивность денитрификации зависит от многих факторов, однако, наибольшее значение имеет соотношение между аэробными и анаэробными микробиологическими процессами в почве, что определяется физическими свойствами почвы.

Сочетание биологического потенциала почв (а именно, разнообразия микробного комплекса, соотношения между биомассой грибов и бактерий, численности и биомассы факультативно-анаэробных бактерий) и физических свойств почвы: влажности, плотности, гранулометрического состава - определяет процесс образования и эмиссии закиси азота из почв в атмосферу.

Цель работы. Определение зависимости образования закиси азота от влажности и уплотнения почв широкого спектра генезиса (от аридных до гушдных).

Задачи исследования. I.Изучение влияния влажности почвы на численность и биомассу микроорганизмов в суглинистых почвах разного генезиса: тяжелосуглинистых - дерново-подзолистой, черноземе, красноземе и легкосуглинистом сероземе.

2. Изучение влияния влажности на структуру бактериального комплекса почв.

3. Изучение влияния влажности и плотности почвы на эмиссию газов (С02 и ы2о ) из почвы в атмосферу в процессе дени-трификации.

Ч 1

Научная новизна. Установлено, что рост давления почвенной влаги от -100 до -0,04 атм сопровождается увеличением численности и биомассы микроорганизмов в образцах всех изученных типов почв. В указанном диапазоне влажности происходит перестройка микробного комплекса в сторону увеличения его разнообразия, независимо от генетического происхождения почв, что сопровождается повышением денитрифицирующей активности почв и усилением эмиссии Н2о из почвы в атмосферу. Дальнейший рост давления почвенной влаги до -0,01 атм (что соответствует капиллярной влагоемкости почв) сопровождается падением скорости эмиссии газообразных продуктов денитрификации (СО2 и н2о ) из почв в атмосферу. Проведено количественное описание зависимости относительной эмиссии С02 и Н2о от давления почвенной влаги для изученных типов почв.

Практическая ценность. Полученные результаты используются в курсе лекций по физике и биологии почв, читаемых на факультете почвоведения МГУ.

Апробация работы. Основные положения работы доложены на заседании кафедры биологии почв факультета почвоведения МГУ.

Публикации. По теме диссертации сдана в печать I статья.

Объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания объектов и методов исследования, результатов и их обсуждения, заключения и выводов. Материалы диссертации изложены на _ страницах машинописного текста, список литературы состоит из_названий.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Работу проводили на образцах четырех типов почв - дерново-подзолистой, чернозема, серозема и краснозема. Характеристика почв приведена в таблице I.

Анализ газов (СО2, 02,и2,н2о) проводили на газовом хроматографе Московского опытного завода "Хроматограф" - модель 3 700/4. Использовали колонки из нержавеющей стали диаметром 3 мм, длиной 3 м. Колонки заполняли: для определения СО2 и н2о адсорбентом "Полисорб - I", дисперсия 80 - 100 меш.; для определения Од я н2 - молекулярным ситом Са 5А, дисперсия 80 -100 меш., предварительно активированным в течение часа при 350°С. Температура катарометра Ю0°С, температура измерительных элементов 150°С, ток измерительных элементов 148 мА, температура термостата 40°С, температура камеры впрыска 40°С. Пробн вводили медицинским шприцем объемом 0,5 мл или с помощью дозатора прибора (объем петли дозатора 0,092 мл). Скорость потока газа-носителя (гелий) - 30 мл мин-*.

Для определения змиссид 1*2о и С02 навески воздушно-сухой почвы помещали в герметично закрытые резиновыми пробками флаконы объемом 15 т, увлажняли до заданного уровня (5, 10, 20, 30,

40^ от массы почвы) и вносили вместе с водой в каждый образец

<

12,5 мг глюкозы, I мг нитрата калия; I ыл ацетилена вводили шприцем в воздушное пространство над почвой в качестве ингибитора активности редуктазы закиси азота. Затем для равномерного распределения вода образцы тщательно перемешивали и выдерживали в холодильнике при 2°С в течение суток. При такой температуре активная жизнедеятельность микроорганизмов еще не проявлялась, а влага успевала распределиться по всем порам и поверхностям

Таблица I

Характеристика почв, использованных в опытах

Почва

Горизонт, глубина, см

рН водной Содержание вытяжки гумуса, %

Дерново-подзолистая А1 3-9 6,2 2,95

среднесуглинистая на суглинке моренных отложений (Московская обл.)

Чернозем обыкновен- А1 10-42 6,8 5,80

ный среднесуглинистый среднемощный на лессовидном карбонатном суглинке (Курская обл.)

Серозем обыкновенный А 0-15 7,8 2,45

суглинистый (Джамбульская обл., Чуйский р-он)

Краснозем глинистый А 0-10 5,4 4,08

(Грузия, Чаква)

частиц. Далее образцы помещали в термостат при 28 0 и выдерживали там в течение суток. В предварительных экспериментах была установлена длительность инкубации, достаточная для определения эмиссии закиси азота. Оказалось, что при инкубации почвы от I до 5 суток при оптимальной влажности почвы (305?) максимальная скорость эмиссии и2о в дерново-подзолистой почве, сероземе и красноземе была достигнута уже через сутки, а в черноземе -через двое суток. Именно это время экспозиции и было принято в дальнейших опытах.

По окончании опыта из каждого флакона шприцем отбирали 0,5 ид газа и вводили его в газовый хроматограф дня определения СО2 и и2о.

Определение биомассы аэробных гетеротрофных микроорганизмов проводили кинетическим методом (Паников, 1992). Для этого навеску воздушно-сухой почвы (10 г) помещали во флаконы объемом 50 мл, увлажняли 2,0 мл дистиллированной вода и инкубировали в течение 7 суток при 28°С. После этого добавляли 0,5 мл раствора глюкозы (2,5 мг глюкозы на I г почвы), яцательяо перемешивали стеклянной палочкой, закрывали резиновой пробкой и помещали в термостат при 28°С. В течение 6 часов с интервалом в I час отбирали пробы воздуха для определения концентрации С02 на газовом хроматографе.

Из полученных данных методом наименьших квадратов определяли параметры кривой эмиссии диоксида углерода: 70 - начальную скорость эмиссии и- удельную скорость роста микроорганизмов. Экономический коэффициент принимали равным I (Палеева, 1989).

Определение биомассы денитрифицирующих микроорганизмов

Навеску воздушно-сухой почвы (10 г) помещали во флаконы объемом 50 мл, добавляли 2,0 мл дистиллированной воды и инкубировали в течение 7 суток при 28°С. После этого добавляли 0,5 мл раствора глюкозы и нитратов (2,5 мг глюкозы/г почвы, 0,1 мг к-шуг почвн), перемешивали стеклянной палочкой, закрывали резиновыми пробками, фиксировали металлическими зажимами и продували аргоном. Затем вводили I мл ацетилена и помещали в термостат (28°С). В течение 6 часов с интервалом в I час отбирали пробы, для определения концентрации закиси азота на газовом хроматографе. Из полученных данных методом наименьших квадратов определяли параметры кривой эмиссии 1Г20 : У0 -начальную скорость эмиссии н2о и ^ - удельную скорость роста микроорганизмов.

Количественный учет бактерий и грибов в почве с помощью люминесцентной микроскопии

Почвенную суспензию из разведения 1:100 наносили микропипеткой на тщательно обезжиренное предметное стекло (0,01 мл на препарат) и равномерно распределяли петлей по площади 4 см^ (квадрат 2x2) таким образом, чтобы на каждом стекле было приготовлено 3 препарата. Предварительно чертили расположение препаратов в натуральную величину на бумаге, на которую в дальнейшем помещали предметные стекла для приготовления препаратов.

Препараты высушивали на воздухе при комнатной температуре. Затем, после фиксации легким нагреванием на пламени газовой горелки, окрашивали препараты раствором акридина оранжевого (разведение 1:10 ООО; 2-4 мин).

Избыток флуорохрома удаляли в процессе промывки, для чего стекла погружали на 10 минут в кювету с водопроводной водой. Окрашенные препараты высушивали при комнатной температуре.

Для микроскопии на препарат наносили каплю воды и покрывали обезжиренным покровным стеклом. Правильно приготовленный препарат не содержал пузырьков воздуха. Лишнюю воду удаляли фильтровальной бумагой. Препараты просматривали на люминесцентном микроскопе МЛ-1, МЛ-4, светофильтры ЖС-19, ЖС-18, объектив х 90 Л, окуляры х 4 или х 5.

Количество микробных клеток, содержащихся в I г почвы, вычисляли по формуле:

4ан

И ---Ю ,

Р

где М - количество клеток в I г почвы; а - среднее число клеток в поле зрения; р - площадь поля зрения (мкм2); н - показатель разведения.

Препараты для количественного учета спор и мицелия грибов готовили такяе, как и для бактерий. Для подсчета из каждого почвенного образца готовили 6 препаратов и на кавдом препарате подсчитывали споры и мицелий грибов в 50 полях зрения. Измерение длины мицелия проводили с помощью окулярной линейки.

Окраску спор и мицелия грибов производили калькофлюором белым. Этот краситель связывается преимущественно с хитином и целлюлозой клеточных стенок грибов, поэтому мицелий и споры грибов легко выявляются по четко очерченной ярко-зеленой люминесценции. Разведение калысофлюора белого, используемого для окраски, - 1:10 ООО, время окрашивания 15 минут.

Биомассу бактерий, грибов и актиномицетов вычисляли следующим образом: удельную массу (плотность) микроорганизмов принимали равной I г/см^, а содержание воды в клетках - 80%. Вес сухой биомассы одной бактериальной клетки объемом 0,1 мкм^ -г; вес сухой биомассы одного метра грибного мицелия

с

диаметром 5 мкм - 3,9»10 г; грибной споры диаметром 5 мкм -I- КГ" г и одного метра мицелия актиномицетов диаметром

о

0,5 мкм - 3,9-10 г (Методы почвенной микробиологии и биохимии, 1991).

Общую численность микроорганизмов в исследуемых образцах определяли методом посева на различные питательные среды (Методы почвенной микробиологии и биохимии, 1991). Для этого использовали среды следующего состава:

Мясо-пептонный агар ДЕА/ для бактерий: питательная среда выпускается в виде порошка или приготавливается из мясо-пептон-ного бульона с добавлением в него агара (20 г/л).

Среда Чапека - для бактерий и актиномицетов ( в г/л дис-

тиллированной вода): kci - 0,55 Kgso^ - 0,55 K2Hpo4 - 1, PeSO^- o,ol{ NaNO-j- 2; CaCOj - 5$ глюкоза или сахароза - 20; агар - 20.

Среда Чапека - для грибов (в г/л дистиллированной вода):

kcl - 0,5} mgs04 - 0,5} к^о^ - 1} i'es04 - 0,01; naho^ - 2; глюкоза или сахароза - 20; агар - 20.

Среда Гиль тая - для определения численности денитрифицирующих

бактерий (в г/л дистиллированной вода): лимоннокислый иа - 2;

юш3 - 1; к2НР04 _ 1; кн2к>4 - 1; ljgs04 - 0,5; caci2 - 0,2;

PeCi-j - 0,01; индикатор - бромтимоловый синий. Идентификация коллекции выделенных культур Производилась идентификация бактерий до родового уровня в выявлялась представленность выделенных в посеве колоний одной, либо несколькими таксономическими формами. Идентификация до рода производилась по учебному пособию (Добровольская и др., 1989). В качестве идентификационных критериев использовали: I) принадлежность бактерий к грамположительным, грам-отрицательным, либо грамвариабельным формам, определяемая по реакции бактериальной массы на добавление в нее КОН (Методы общей бактериологии... 1983);

2) окислительно-ферментативный ( о-р ) тест Хыо-Лайфсона, выявляющий способность бактерий к окислительному, либо ферментативному использованию глюкозы, что позволяет дифференцировать бактерии на аэробные и микроаэрофильные (факультативно-анаэробные)форш;

3)при родовой идентификации основывались, учитывая вышеописанные признаки, также на морфологии клеток, их подвижности и цикле развития. Так, к роду Bacillus относили грамположитель-

ныв форды, образующие споры при росте на питательной среде. Бактерии с грамотрицательной реакцией по Граму, подвижные, с прозрачными колониями и окислительным характером теста Хыо-Лайфсона, относили к роду Pseudomonas. К группе коринеподоб-ных бактерий относили грамположительные или грамвариабельные бактерии, неподвижные, с разным типом реакции в окислительно-ферментативном тесте и имевшие характерный для представителей группы коринеформ цикл развития: прорастание кокковидных клеток с образованием полочковвдных с последующим их распадом на кокковидные элементы и с наличием в молодом возрасте в культуре характерных типов взаимного расположения палочковидных клеток в виде v-форм, М-форм, палисадных сочетаний ш , Т-образных форм, что придавало культуре характерный для коринеформ признак полиморфности (полиморфизма).

Определение давления почвенной влаги

Для определения зависимости потенциальной эмиссии СО2 и и2о от давления почвенной влаги (Р) была изучена зависимость Р от влажности почвы ( w , %). Определения производили гигроскопическим методом, основанном на существовании функциональной зависимости мевду Р и равновесной относительной упругостью водяного пара в почвенных порах:

Р = - (р/р0),

где р/р0 - относительная упругость водяного пара, Р - полное давление влаги (Па), т - абсолютная температура (К), й -универсальная газовая постоянная (8,31 да/моль К), v - мольный объем воды (18 • Ю-5 г^/моль).

Для определения зависимости Р от w определяют равновес-

ную v над водными растворами при различных р/р0. Поскольку диапазон легкодоступной для микроорганизмов почвенной влаги соответствует р/р0 от 0,98 до 1,0, была определена w почв при двух уровнях: 0,98 и 0,99. Для этого в поддон эксикаторов были налиты растворы K2so4 I) насыщенный и 2) 0,5 насыщенного. Образцы измельченной, пропущенной через I-мм сито и увлажненной до полной влагоемкости почвы помещали в стеклянные бюксы с притертыми крышками и ставили в эксикатор. Ежедневно бюксы взвешивали на аналитических весах до тех пор, пока изменения в массе не стали меньше 0,001 г в неделю. Для большинства образцов это произошло через 6 недель.

Для того, чтобы исключить потери влаги в результате возникновения градиентов температуры, эксикаторы помещали в термостаты, находящиеся в термостатированной комнате. Кроме того, эксикаторы заворачивали в несколько слоев плотной ткани. р/р0 0,98 соответствует полное давление влаги -30 атм, а р/р0 0,99 —15 атм. Известно, что для суглинистых почв между Р и w существует прямолинейная зависимость типа ig|P| = А - В w , где 1Р| - модуль Р, А и В - постоянные для каждой почвы коэффициенты (Судницын, 1979).

Следовательно, если на график, где на оси ординат отложен lglPl, а на оси абсцисс w , нанести экспериментальные точки, то они образуют ( в диапазоне Р от -200 до -5 атм) прямую линию.

Поскольку для построения прямой линии достаточно двух точек, по имеющимся данным (Р = -30 и -15 атм) можно определить Р при любой w .

РЕЗУЛЬТАТЫ и ОБСУЖДЕНИЕ

Результаты люминесцентно-микроскопических исследований показали, что максимальные значения длины грибного мицелия и его биомассы, а также численности и биомассы спор обнаружены в сероземе. Далее в порядке убывания следуют краснозем, чернозем и дерново-подзолистая почва (табл. 2).

Распределение бактерий и актиномицетов в почвах имело иную закономерность (табл. 3): после серозема наибольшая численность и биомасса актиномицетов отмечается в черноземе, далее следуют дерново-подзолистая почва и краснозем.

Таким образом, самым насыщенным микробными зачатками является серозем. Наибольшая длина грибного мицелия отмечается в красноземе, а наибольшая длина мицелия актиномицетов - в черноземе.

Оценка общей биомассы гетеротрофных микроорганизмов в почвах по скорости эмиссии С02 и н20 кинетическим методом подтвердила наличие наибольших запасов микробной массы как аэробных, так и денитрифицирующих микроорганизмов в черноземе и сероземе (табл. 4).

Результаты определения численности микроорганизмов методом посева на питательные среды приведены в таблице 5. Наибольшее число бактерий и актиномицетов было обнаружено в черноземе и сероземе. Численность грибных зачатков колебалась от 375 в черноземе до 225 тысяч на грамм почвы в дерново-подзолистой почве и красноземе. Это относительно высокий уровень, что подтверждается и данными люминесцентно-микроскопического исследования.

Таблица 2.

Длина и биомасса грибного мицелия в изученных почвах

Тип почвы Дерново-подзолистая Краснозем Чернозем Серозем

Длина грибного мицелия, и/г 437,9 ± 30,2 724,8 ± 29,8 468,1 ± 13,5 4178 + 312

Численность спор, спор/г 7,6 ± 1,0 9,1 + 0,9 9,1 + 1,5 21,0 ± 1,4

Биомасса грибного мицелия, мг/г 1,7 2,8 1,8 16

Биомасса спор, мг/г 0,08 0,09 0,09 0,2

Биомасса мицелия + биомасса спор, мг/г 1,78 2,89 1,89 16,2

м I

Таблица 3.

Численность и биомасса бактерий и актиномицетов в изученных почвах

Тип почвы дерново-подзолистая краснозем чернозем серозем

Бактерии, млн КОЕ/г 50,1 ± 1,2 13,6 ± 0,9 30,1 ± 1,1 55,9 ± 1,2

Мицелий актиномицетов, м/г 166,1 £ I 151,0 - 0 220,5 ± 12 342 ± 13

Биомасса бактерий, мг/г 0,1 0,027 0,06 0,112

Биомасса актиномицетов, мг/г 0,006 0,006 0,009 0,013

Таблица 4.

Общая биомасса гетеротрофных (А) и денитрифицирующих (Б) микроорганизмов в исследованных почвах (мкг С/г почвы)

Тип почвы А Б

Чернозем 443,10 122,80

Серозем 314,75 115,20

Краснозем 197,25 79,42

Дерново-подзолистая 206,80 85,13

Таблица 5.

Общая численность микроорганизмов в исследованных образцах почв (млн КОЕ/г)

Тип почвы Чернозем Серозем Дерново-подзолистая Краснозем

Бактерии (ОДА) 2,0 ± 0,05 1,8 ± 0,03 1,25 ± 0,029 1,33 ± 0,017

Грибы (Чапек) 0,375 ± 0,014 0,3 1 0,05 0,25 ± 0,02 0,225 ± 0,04

Актиномицеты (Чапек) 0,55 ± 0,02 0,22 ± 0,01 0,34 ± 0,01 . 0,26 - 0,07

Денитрифицирующие бактерии (Гшгьтая) 1,40 0,42 0,33 0,25

«

ы I

Вероятное число денитрифицирующих бактерий, определенное на среде Гиль тая методом пределышх разведений (табл. 5), колебалось от полутора миллионов до 330 тысяч в дерново-подзолистой почве и сероземе. Это означает, что на долю денитрифицирующих бактерий приходится от 50 до 70 % общего числа бактерий, выделяемых на ША, что согласуется с представлением о денитрификации, как приспособлении гетеротрофных микроорганизмов к окислению органического вещества почвы в отсутствие кислорода.

Изучение влияния влажности почвы на численность бактерий разной таксономической принадлежности показало (рис. 1,2,3,4), что при влажности от 10 до 20 % доминируют коринеподобные бактерии и спорообразугацие (бациллы). По мере увеличения уровня увлажнения почв до 30 - 40 % в структуре бактериального комплекса возрастает ДОЛЯ бактерий p.p. Pseudomonas u Spirillum а доля коринеподобных бактерий и бацилл сокращается.

Следовательно, с повышением влажности почвы происходит перестройка микробного сообщества почвы в сторону увеличения его разнообразия, что должно отразиться на скорости минерализации органического вещества почвы,, повысить общую биологическую активность почвы и активность денитрификации, которая определяется соотношением аэробных и анаэробных микрозон в почве и в свою очередь зависит от влажности почвы и ее плотности.

Для каждого уровня увлажнения создавали два уровня плотности. Результаты экспериментов показали, что при очень низкой влажности (5 %) 1Г2о не выделяется из всех испытанных почв, а С02 но выделяется в черноземе, но выделяется в дерново-подзолистой почве и красноземе, хотя уровень эмиссии очень низкий (рис. 5).

Влажность почвы % Доля таксона в бактер. сообществе, % Относительное содержание бактерий

р. ВасШиз Группа коринеподобных бактерий р.РзеиДотопаа р. 3р1г3.11ит

10 100 50 0 У//////////////А ш

20 100 50 0 У////////////А ш

30 100 50 0 жш

У////////////// V///////////// ///////////////

40 100 50 0

Ш/////Ж 7///////Ш '/а/ПШИП! шипиши

Рис. I. Относительное содержание бактерий разной таксономической принадлежности в дерново-подзолистой почве при различных уровнях ее увлажнения

Влажность почвы % Доля таксона в бактер. сообществе, % Относительное содержание бактерий

р. ВаоШиг Группа коринеподобных бактерий р.Рвеийотопаз р. Зр1г111ит

10 100 50 0

Ш///////А

20 100 50 0

¥/////////,

7////////// //////////Л

30 100 50 0

т//////,

/////////// 111111/1111 /////////////

40 100 50 0

//////////,

'/////////Л '///¡¡тип ////////////

Рис. 2. Относительное содержание бактерий разной таксономической принадлежности в красноземе при различных уровнях увлажнения почвы

Рис

. 3. Относительное содержание бактерий разной таксономической принадлежности в черноземе при различных уровнях его увлажнения

Влажность почвы % Доля таксона в бактериальном сообществе, % Относительное содержание бактерий

р. ВаоШив Группа коринеподобных бактерий р 3eud.ora.ona3 р. Зр1г111ит

10 100 50 0

шщ

У////////Л

20 100 50 0

Ш///Ж '/////////А /////////;/

30 100 50 0

т//т

У/////////7 ///////////, '///////////,

40 100 50 0

7////////Л //////////// ////////////

Рис. 4. Относительное содержание бактерий разной таксономической принадлежности в сероземе при различных уровнях увлажнения почвы

При увеличении влажности почвы эмиссия обоих газов быстро возрастает, достигая максимума в сероземе при 20 %, а в других почвах - при 30 %. Более низкая влажность в сероземе, соответствующая максимальной эмиссии, объясняется более легким гранулометрическим составом (легкий суглинок) по сравнению с другими почвами. При дальнейшем увеличении влажности эмиссия газов быстро падает, особенно резко в сероземе, и при 40 % ее уровень в несколько раз ниже максимума.

Таким образом, для всех почв, принадлежащих к разным генетическим типам, характерна четкая зависимость уровня эмиссии СО2 и н2оот влажности почвы с максимумом, соответствующим полевой влагоемкости.

Очевидно, что рост эмиссии при увеличении влажности от 5. до 30 % вызван повышением доступности влаги для микроорганизмов и перестройкой микробного сообщества в сторону увеличения его разнообразия.

Плотность почвы в пределах исследованных уровней ие оказала статистически достоверного влияния на скорость эмиссии СО2 и к2о . Но тип почвы,несомненно,влияет на абсолютную величину максимумов. Так, максимальная эмиссия С0£ наблюдалась в ряду: серозем - чернозем - краснозем - дерново-подзолистая почва и возрастала от 380 до 540 мг С/г почвы. Максимальная эмиссия И2о в этом ряду была на уровне от 300 до 230 мгы /г почвы.

Соотношение, эмиссий (С02/и2о ) составило в тяжелосуглинистых почвах, в среднем, 2,5, а в легкосуглинистой - 1,3. Можно полагать, что в легкосуглинистых почвах денитрифияация протекает более энергично, чем в тяжелосуглинистых. Другое объяснение состоит в том, что из почв с облегченным гранулометрическим составом изученные газы освобождаются легче,

С02 ; И20 мкг/г

С02; N„0 мкг/г

С02:

2 ; 1т2о

т; (%)

V? (%)

Рис. 5 Влияние шгажности (иг ) на поток С02 и и20из рыхлых (I) и уплотненных (2) образцов: А - серозема, Б - чернозема, В - дерново-подзолистой почвы, Г - краснозема

Рис. 6 Зависимость относительной эмиссии Оотн)

С02 и 1Г2° от давления почвенной влаги (Р): I - краснозем; 2 - дерново-подзолистая почва; 3 - серозем; 4 - чернозем

чем из тяжелосуглинистых.

О высокой скорости денитрификации свидетельствует то, что при влажности 30 % уже через двое суток общее количество газообразных потерь азота в виде Ы"20 приближается к количеству внесенного N0^. Таким образом, мы полагаем, что непродуктивные потери нитратного азота, внесенного в почву, велики, хотя обычно они не учитываются при балансовых расчетах.

Для выявления общей зависимости эмиссия газов была сопоставлена с давлением почвенной влаги. Данные об эмиссии газов выражены в виде отношения (Эогдоситвльная эшоот) при определенном давлении влаги к максимальной эмиссии, отмеченной для каждой почвы (рис. 6).

Максимум Эотн во всех почвах отмечался при давлении влаги от -0,10 до -0,04 атм. При его увеличении до -0,01 атм Эотн вновь резко падает. Этот уровень соответствует "капиллярной влагоемкости", при которой мениски закрывают выходы из пор в атмосферу "водными пробками", что резко снижает скорость эмиссии газов.

Указанные усредненные зависимости, очень близкие для всех исследованных почв, описываются следующими выражениями:

а) при -100<Р<-0,1 атм для С02 Эогя =1е(5/Р0«28)

дая И20 Эотн =15(4,4/Р0'28)

б) при -0,1 < Р<-0,01 атм для С02 Эога =1е(166»Р0'28)

дая н2о Эогн =12(200'Р)

Таким образом, относительная скорость эмиссии С02 а к2о может вполне однозначно количественно объяснена с помощью существующих представлений об эколого-гидрофизических свойствах почв.

вывода •

1. Возрастание давления почвенной влаги от -100 до -0,04 атм сопровождается увеличением численности и биомассы микроорганизмов во всех изученных типах почв широкого опектра генезиса -

от гумидных до аридных»

В указанном диапазоне влажности происходит перестройка микробного комплекса в сторону увеличения его разнообразия независимо от генетического происхождения почв, что сопровождается повышением общей биологической активности почв и усилением газообмена между почвой и атмосферой.

2. Максимум активной денитрификации во всех типах почв отмечен при давлении почвенной влаги от -0,10 до -0,04 атм, что близко к их полевой влагоемкости.

3. Дальнейший рост давления почвенной влаги до -0,01 атм (что соответствует капиллярной влагоемкости, при которой мениски воды перекрывают выходы из пор в атмосферу) сопровождается падением скорости эмиссии газообразных микробных метаболитов (С02 и д^О) из почв в атмосферу.

4. Проведено количественное описание зависимости относительной эмиссии С02 к а^о от давления почвенной влаги для изученных типов почв.

Указанные усредненные зависимости, очень близкие для всех исследованных почв, описываются следующими выражениями:

а) при -100 Р -0,1 атм для С02 Эотн = (5/Р0'28)

для *20 Эотн = ^ (4,4/Р0'28)

б) при -0,1 Р -0,01 атм для С02 Э01Я = l§ (I66P0'28)

для Эотн 4 (200Р).

Таким образом, относительная скорость эмиссии С02 и И^О может быть однозначно количественно объяснена с помощью существующих представлений об эколого-гидрофизическшс свойствах почв.

Полученные данные являются репрезентативными для суглинистых почв широкого спектра генезиса (от гумидных до арвдных).

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

I. Влияние плотности почв и давления почвенной влаги на эмиссию закиси азота и диоксида углерода // Почвоведение, 1995 (в печати).

Тираж /ДГ экз. Заказ № //Л^

Типография ордена "Знак Почета" Издагеньстпо "МГУ" 119899, Москва, Ленинские горы.