Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние растений на ферментативную активность почв Юга России
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Влияние растений на ферментативную активность почв Юга России"

На правах рукописи

00460011?

ЛАРИКОВ АЛЕКСАНДР АЛЕКСАНДРОВИЧ

ВЛИЯНИЕ РАСТЕНИЙ НА ФЕРМЕНТАТИВНУЮ АКТИВНОСТЬ ПОЧВ ЮГА РОССИИ

03.00.16- экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 АПР 2910

Ростов-на-Дону - 2010

004600117

Работа выполнена на кафедре экологии и природопользования Южного федерального университета

Научный руководитель: доктор географических наук, профессор

Казеев Камиль Шагидуллович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Безуглова Ольга Степановна,

кандидат биологических наук Булышева Наталья Ивановна

Ведущая организация: Донской государственный аграрный университет, пос. Персиановский

Защита состоится 30 апреля 2010 года в 16-30 на заседании диссертационного совета Д 212.208.32 по биологическим наукам при Южном федеральном университете (344006, г. Ростов-на-Дону, ул. Б. Садовая, 105, ЮФУ, ауд. 304, e-mail: denisova777@inbox.ru, факс: (863)2638723).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Южного федерального университета (344006, г. Ростов-на-Дону, ул. Пушкинская, 148) и на сайте Южного федерального университета по адресу: www.sfedu.ru.

Автореферат разослан 26 марта 2010 года.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Денисова Т.В.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Растительный покров является мощным фактором почвообразования, жизни почвенных организмов и биологических свойств почв. Видовые особенности растений накладывают свой определенный отпечаток на количественный и качественный состав микрофлоры почв и интенсивность многих биологических процессов в почвах. При жизни растения выделяют через корни различные вещества: органические и минеральные, которые являются субстратом для микроорганизмов. Вклад растений в ферментный пул почвы осуществляется как прямым путем в результате выделения внеклеточных ферментов корневой системой в процессе метаболизма и внутриклеточных ферментов при микробном разложении растительных остатков, так и косвенным путем, проявляя ризосферный эффект на почвенную микрофлору. Многочисленные исследования, проведенные с культурными и естественными травянистыми и древесными растениями, показывают более высокую ферментативную активность в ризосферной зоне, чем в неризосферной. Зоны, непосредственно примыкающие к корням живых растений, являются областями активного развития микроорганизмов.

Многолетние исследования биологических свойств почв показали их высокую эффективность для нормирования, биоиндикации и биодиагностики почв. Сталкиваясь в этих вопросах со значительным варьированием биологических параметров во времени и пространстве, была отмечена их высокая зависимость от произрастающей растительности и возделываемых культур севооборота.

Изучению ферментативной активности почв Юга России уделено большое внимание (Гончарова, 1992; Казеев, 1996, 2004; Личко, 1998; Колесников и др., 2000; Курносов, 2003; Даденко, 2004; Стрелкова, 2006). Значительное количество работ посвящено вопросам формирования ферментативной активности и факторам, влияющим на ферментативную активность. В то же время недостаточное внимание уделено особенностям изменения ферментативной активности под влиянием растительности, зависимости активности ферментов от типа растительности.

Цель и задачи исследования. Цель работы — оценить степень влияния разных растений и фитоценозов на ферментативную активность основных почв Юга России.

В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

1. Определить степень влияния разных сельскохозяйственных культур на

биологическую активность почв разного генезиса.

2.Изучить особенности ферментативной активности в разных почвах Юга России под одним типом растительности.

3.Исследовать влияние растений на пространственное и временное варьирование эколого-биологических свойств почв в различных фитоценозах.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Растения оказывают значительное влияние на основные параметры ферментативной активности (значения, динамику, пространственное и профильное распределение), которое зависит от биологических особенностей произрастающих растений, фаз вегетации, свойств почв.

2. Ферментативная активность почв Юга России имеет четко выраженное пространственное варьирование и временную динамику, связанную с особенностями произрастающих растений.

3. Генетические свойства почв определяют их биологические свойства в большей степени, чем произрастающая на них растительность. Однако одинаковая растительность значительно нивелирует различия в уровне ферментативной активности на разных почвах.

Научная новизна. Впервые проведено подробное изучение пространственного и временного варьирования ферментативной активности разных почв Юга России. Впервые последовательно проведены модельные и полевые исследования с основными сельскохозяйственными культурами для выявления особенностей влияния растений на ферментативную активность почв.

Практическая ценность работы. Результаты исследования могут быть использованы при мониторинге и диагностике состояния загрязненных почв, при оценке воздействия на окружающую среду, а также в других природоохранных и производственных мероприятиях.

Результаты исследования используются в учебном процессе при преподавании экологии, почвоведения, природопользования и охраны окружающей среды, экологической экспертизы, мониторинга и биоиндикации в Южном федеральном университете и могут быть использованы в учебном процессе в других вузах.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на Международных научных конференциях «Экология и биология почв» (Ростов-на-Дону, 2007, 2008); Научно-практической конференции «Актуальные проблемы экологии в сельскохозяйственном производстве» (Персиановский, 2005, 2006, 2007); Международной научно-практической конференции «Экологические проблемы. Взгляд в будущее» (Ростов-на-Дону—Абрау-Дюрсо, 2007, 2008); V Всероссийском съезде Общества почвоведов им. В.В. Докучаева (Ростов-на-Дону, 2008); The Eurosoil Symposium (Vienna, Austria, 2008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 научных работ, объемом 1,54 п.л., из них 1 статья в издании, рекомендованном ВАК. Доля участия автора в публикациях составляет 82% (1,2 п.л.).

Структура и объем диссертации.

Работа состоит из введения, 4 глав, выводов и 9 приложений, изложена на 149 страницах, включает 17 рисунков, 16 таблиц, 20 фотографии. Список литературы включает 180 источников, из них 45 на иностранном языке.

Исследования поддержаны Российским фондом фундаментальных исследований (гранты № 07-04-00690-а и № 07-04-10132-к), Федеральным агентством по науке и инновациям (гранты № МД-3944.2005.4 и № МД-3155.2007.4) и ФЦП «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России» на 2009-2013 годы (госконтракты № П169 и № П1298).

Автор выражает глубокую признательность за неоценимую помощь в работе своему научному руководителю д.г.н., профессору К.Ш. Казееву; за ценные рекомендации д.с.-х.н., профессору С.И. Колесникову; преподавателям кафедры экологии и природопользования к.б.н., Т.В. Денисовой, к.б.н., Е.В. Да-денко; за помощь в проведении полевых экспериментов к.б.н., доценту кафедры почвоведения и агрохимии Р.В. Кузнецову, а также всем соавторам публикаций и сотрудникам кафедры экологии и природопользования ЮФУ.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ 1. ИЗУЧЕННОСТЬ ПРОБЛЕМЫ

В первой главе дана общая характеристика ферментативной активности почвы, классы ферментов, история изучения данного вопроса, роль и значение ферментов в почве, происхождение и источники ферментов в почве, их формирование и функционирование. Подробно описаны вопросы влияния растений на почву и почвенные ферменты в частности. Рассмотрены вопросы динамики почвенных свойств, пространственного распределения и их связь с ферментативной активностью почвы.

2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 2.1. Исследуемые почвы

В качестве объектов исследования были использованы: черноземы (обыкновенные, выщелоченные, слитые), каштановые почвы, серые и бурые лесные почвы, серопески, бурые полупустынные почвы. Эти почвы занимают основную территорию Юга России и подробно описаны (Вальков, 1977; Безуг-лова, 1994; Вальков и др., 1996, 2002, 2008; Казеев и др., 2004, 2007). Исследование включает в себя разные, не зависимые друг от друга этапы, позволяющие комплексно и с разных сторон рассмотреть влияние растительности на биологическую активность почвы.

Лабораторные модельные эксперименты на разных типах почв с использованием одной культуры проводили в лабораторных условиях в модельном эксперименте в течение 24 суток, в сосудах объемом 500 мл. Почву для опытов (табл. 1) отбирали из верхнего слоя почв (0-10 см, для пашни 0-20 см). Модельные опыты проводили при комнатной температуре и естественном освещении - 18-25°С. В качестве тест-объекта была выбрана озимая пшеница -наиболее широко распространенная культура на Юге России.

Таблица 1

Объекты исследований_

Почва Место отбора проб рН Содержание гумуса, % Гранулометрический состав

Чернозем обыкновенный карбонатный учхоз ДГАУ (пашня) 7,9 7,4 тяжелосуглинистый

ООПТ «Персиановская степь» (целина) 7,9 7,4 тяжелосуглинистый

Ростовский ГСУ (пашня) 7,9 4,1 тяжелосуглинистый

Чернозем выщелоченный слитой Адыгея (лес) 7,5 4,6 глинистый

Каштановая почва Ростовская обл., пашня 7,8 2,6 суглинистый

Орловский ГСУ, пашня 8,0 2,6 суглинистый

Бурая полупустынная суглинистая почва Астраханская область, пастбище 8,4 1,2 суглинистый

Бурая полупустынная песчаная почва Калмыкия, пастбище 6,9 0,7 песчаный

Серая лесная почва Адыгея, лес 6,0 3,1 суглинистый

Бурая лесная почва Адыгея, лес 5,6 8,1 суглинистый

Определение влияния культур севооборота на ферментативную активность зональных почв Ростовской области (табл. 2) провели с целью изучения влияния различных культур девятипольного севооборота на биохимические показатели почв госсортоучастков Ростовской области (чернозем обыкновенный карбонатный и каштановая почва).

Таблица 2

Культуры севооборотов госсортоучастков Ростовской области

Ростовский ГСУ (чернозем обыкновенный) Орловский ГСУ (каштановая почва)

Культура Сорт Культура Сорт

Пар Пар

Пшеница озимая Донщина Пшеница озимая Донщина

Тритикале яровой Мир Горох Аксайский усатый 7

Кукуруза Донская высокорослая Пшеница озимая Донщина

Пшеница яровая Красота Трава суданская Славянское поле

Сорго Зерноградское Просо Мироновское

Ячмень яровой Камышенский 23 Пшеница яровая Красота

Подсолнечник Донской 60 Подсолнечник Донской 6

Ячмень яровой Камышенский 23 Ячмень яровой Задонский

По левые модельные эксперименты на одном типе почвы с разными культурами были проведены на черноземе обыкновенном в Ботаническом саду ЮФУ (г. Ростов-на-Дону). Среди исследуемых растений были пшеница мягкая яровая (сорт Альбидум), люцерна синегибридная (Краснодарская), ячмень яровой (Астория), овес яровой (Астор), а также лен (Смоленский) и гречиха (Большевик 4). Посев был осуществлен в первых числах апреля, сбор урожая в конце августа 2008 г. Образцы отбирали методом конверта с каждой делянки, ежемесячно из верхнего слоя почв (0-10 см).

Полевые исследования динамики ферментативной активности проводили на черноземе обыкновенном учхоза ДГАУ «Донское», Ростовская область. Для этого на протяжении 2007-2008 гг. десятикратно отбирали образцы почв с четырех участков: целинного ООПТ «Персиановская степь», прилегающей лесополосы, закустаренного участка степи (терновник), а также с находящегося в непосредственной близости (50м) поля озимой пшеницы.

Полевые исследования пространственного варьирования ферментативной активности почвы в зависимости от разных фитоценозов и угодий были исследованы методом трансект (табл. 3, рис. 1).

Таблица 3

Почвы и растительные сообщества трансекты

Тип почвы Местонахождение Метод исследования Количество ценозов Фитоценозы

Чернозем обыкновенный карбонатный учхоз ДГАУ «Донское», Ростовская область Трансекта 100м с шагом 2 метра 4 Степная растительность, кустарник терновый, лесополоса, агроценоз пшеницы

Бурая лесная и чернозем выщелоченный слитой Апшеронский лесхоз, Республика Адыгея Трансекта 50м с шагом 2 метра 1 Буково-дубово-грабовый лес

Пашня

Степь

Степь

Лесополоса

Кустарник

Рис. 1. Фитоценозы учхоза «Донское», пересекаемые трансектой, 2008 г.

Лабораторно-аналитические исследования выполнены лично автором или при его непосредственном участии на кафедре экологии и природопользования ЮФУ с использованием общепринятых в биологии, экологии и почвоведении и методов (Галстян, 1974; 1978; Методы почвенной микробиологии и биохимии, 1991; Казеев и др., 2003; Хазиев, 2005).

Всего проанализировано 279 образцов почв, выполнено 1860 аналитических определений.

Для выявления общих закономерностей воздействия растений на эколого-биологические свойства почвы использовали интегральный показатель биологического состояния (ИПБС) почвы (Казеев и др., 2003). Статистическая обработка данных была проведена с использованием дисперсионного анализа с последующим определением наименьшей существенной разности (НСР), корреляционного и регрессионного анализов.

3. ВЛИЯНИЕ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ КУЛЬТУР НА ФЕРМЕНТАТИВНУЮ АКТИВНОСТЬ ПОЧВ

3.1 Лабораторные модельные исследования

В результате лабораторного моделирования установлен разный уровень плодородия почв Юга России. Максимальной продуктивностью, устанавливаемой по количеству зеленой массы озимой пшеницы, обладает целинный чернозем, отобранный под естественной степной растительностью в Ростовской области. Пахотный аналог этой почвы обладает меньшим на 30% плодородием. При этом уровень продуктивности фитомассы пшеницы практически равен таковому в лесных почвах Кавказа - бурой и серой лесной. Меньшая продуктивность пшеницы отмечена для бурых полупустынных почв (Астраханская область). При этом продуктивность обеспечивается за счет большего количества проросших семян и большего количества побегов, а не высокими значениями роста отдельных растений (табл. 4).

Таблица 4

Продуктивность разных почв Юга России (модельный эксперимент, озимая

пшеница, 24 суток)

Почва % проросших семян Общая продуктивность, г % от максима Параметры одного растения

Побег, мм Корень, мм Фитомасса, г

Чернозем обыкновенный (целина) 96 21,5 100 32,3 11,5 7,2

Чернозем обыкновенный (пашня) 92 14,0 65 31,8 8,7 4,7

Бурая полупустынная (песчаная) 78 11,0 51 28,1 12,6 3,5

Бурая полупустынная (суглинистая) 75 12,2 57 30,0 14,3 3,3

Бурая лесная 77 14,6 68 31,3 12,3 4,7

Серая лесная 76 13,7 63 28,8 5,7 4,6

Длина побегов пшеницы, выращенной на разных почвах, практически не различается. Изменения касаются, прежде всего, корневой фитомассы. Более длительный срок выращивания растений в опыте позволил бы зафиксировать более значительные расхождения в уровне продуктивности разных почв. Однако для данного опыта при незначительном объеме вегетационных сосудов увеличить длительность опыта не представлялось возможным.

Почвы по продуктивности, исходя из морфометрических показателей растений, можно расположить в следующей последовательности по возрастанию: песчаная>бурая полупустынная>бурая лесная>серая лесная>чернозем обыкновенный. При этом образцы, отобранные с целинного участка, обладают большей продуктивностью, чем отобранные с пашни.

Изученные варианты по фитомассе отличаются незначительно, поэтому можно сделать вывод, что уровень ферментативной активности определяется генетическими свойствами почвы, а растения выступают стимулирующим фактором.

Таблица 5

Влияние выращивания пшеницы на биологические показатели разных почв

Почва Процент повышения биологической активности при вы] растений, по сравнению с контрольными почвами без тщивании растений

Каталаза Дегидрогеназа Инвертаза Разложение полотна ИПБС

Песчаная 41 122 10 4 44

Бурая полупустынная зо*** 130 3 18 45

Бурая лесная д** 266 20 22 79

Серая лесная 37*** 71** 10 56 44

Чернозем обыкновенный (целина) 5** 47** 9** 51 28

Чернозем обыкновенный (пашня) 4** 79** 2* 190 69

Среднее повышение по всем почвам 21 119 9 57 52

Достоверные отличия по отношению к контролю: *р<0,05; ** р<0,01; ***р<0,001

Для всех исследованных почв, как с растениями, так и без них, характерны низкие значения активности ферментов. Эти почвы можно охарактеризовать как слабоактивные. Сравнение исследованных почв между собой выявило их яркую индивидуальность. Максимальные значения ферментативной активности зафиксированы в черноземах, минимальные - в бурых полупустынных почвах.

Выявлено существенное изменение ферментативной активности почв при выращивании растений (табл. 5). Отмечено повышение ферментативной активности при выращивании пшеницы во всех исследуемых почвах по сравнению с контрольными значениями. При этом уровень различий в значениях ферментативной активности в значительной мере определялся типом почвы. В песчаной

почве активность каталазы повышена в присутствии растений на 41%, в полупустынной - 30%, в бурой лесной - 9 %. Уровень активности дегидрогеназы при выращивании растений повысился в большей степени. При этом повышение активности составляет для песчаной почвы 122%, для бурой полупустынной - 130 %, для бурой лесной - 266 %.

Для выявления роли растений во вкладе в ферментный пул были проведены опыты по стерилизации почвы (чернозем обыкновенный Ботсада ЮФУ) и инактивации в ней ферментативной активности. Выявлено, что жесткая трехчасовая стерилизация сухим жаром при температуре 180°С приводит к резкой инактивации ферментативной активности. Активность каталазы в стерильной почве даже после 35 суток инкубирования в оптимальных условиях была ниже на 62% по сравнению с контрольными значениями, активность дегидрогеназы была ниже на 37%. Подвергнутые нагреванию образцы почвы заселены микроорганизмами значительно меньше, чем контрольная почва. Их численность сразу после нагрева составляет доли процента от исходных значений. Следовательно, микроорганизмы не вносят существенный вклад в ферментативный пул почвы. В качестве источников ферментов выступали различные сельскохозяйственные растения, выращиваемые после стерилизации в течение 35 суток. В результате опыта было выявлено стимулирующее действие сельскохозяйственных растений на ферментативную активность, причем активность дегидрогеназы повышается на всех исследуемых культурах и значительно сильнее, чем активность каталазы (рис. 2).

Контроль Пшеница Овес Люцерна

■ Дегидрогеназа

Горох Сорго

□ Каталаза

Подсолнечник Редис

Рис.2. Влияние выращивания растений на ферментативную активность чернозема обыкновенного, 35 суток после стерилизации

Различные сельскохозяйственные культуры по-разному стимулируют активность каталазы и дегидрогеназы. Активность каталазы в большей степени повышалась при выращивании гороха (на 20%), подсолнечника (14%) и сорго

(9°/о). При этом под овсом и люцерной отмечено незначительное понижение активности каталазы. Активность дегидрогеназы в большей степени повышалась под люцерной (на 45%), сорго (46%) и, особенно, овсом (79%).

3.2 Полевые модельные эксперименты

В результате полевых микроделяночных исследований установлены различия в биологической активности почвы под разными культурами по сравнению с парующей почвой. Разница увеличивается по мере роста растения, достигая наибольших величин, во время фазы колошения и далее. Время этой фазы приходится на самые жаркие дни в году, что также способствует скорости протекания реакции и достижению температурного оптимума для большинства ферментов. Это подтверждают показатели всех исследованных ферментов, достигая своих максимумов при комплексном действии стимулирующего ризо-сферного эффекта и температуры в июне - июле. По сравнению с ферментативной активностью до начала вегетации в апреле, наибольшая разница между показателями ферментативной активности для каталазы отмечается в июле (рис. 3) и составляет 202% (от 5,5 до 11,1 мл О2/г/1 мин), а для инвертазы и дегидрогеназы наблюдается в июне (рис. 2) и составляет соответственно 229% (от 7,5 до 17,3 мг глюкозы/г почвы) и 257% (от 11,8 до 30,4 ТФФ/10г/24ч).

каталаза инвертаза

□ без культур В пшеница

О люцерна

□ ячмень И овес Плен

В гречиха

Рис. 3. Динамика активности дегидрогеназы в процентах от начала вегетации в апреле (Ботсад ЮФУ, 2008 г.)

□ без культур 0 пшеница

В люцерна

□ ячмень

□ овес Элен

О гречиха

дегидрогеназа

□ без культур Б пшеница В люцерна

□ овес В гречиха

Максимумы ферментативной активности характерны для почвы под культурами люцерны и гречихи. Максимальные значения активности каталазы характерны для почвы под люцерной, и отмечены на протяжении всех месяцев, достигая своего пика в июле 11,1 мл Ог/гЛмин, а в мае и июне составляет соответственно 7,2 и 9,8 мл 02. Активность инвертазы максимальна в мае под культурой люцерны 9,4 мг глюкозы/г/24ч почвы, но в июне наибольшее значение наблюдается под посевом овса 17,8 мг глюкозы. Активность дегидрогеназы также максимальна под люцерной во все месяцы наблюдений, кроме июня. Высокая ферментативная активность определяется максимальным числом растений, фитомассой и более мощной корневой системой.

З.З.Сравнительная характеристика ферментативной активности основных

почв Ростовской области под различными культурами севооборота

Было изучено влияние культур традиционных полевых севооборотов государственных сортоучастков (ГСУ) на биологические свойства основных почв Ростовской области: чернозема обыкновенного и каштановой почвы. Все культуры севооборота на черноземе значительно повлияли на активность ферментов (рис. 4). В большинстве случаев они приводили к их активации. При этом пропашные культуры снижали уровень активности каталазы. Исключение составила кукуруза, под которой активность каталазы достигла своего максимума и составила 9,5 мл 02. Культуры сплошного сева увеличивали уровень активности каталазы, кроме тритикале, под которым наблюдалось снижение до минимального значения (7,1 мл 02). Такие закономерности выявлены и для активности инвертазы. На каштановой почве все культуры севооборота по-разному повлияли на активность ферментов. Культуры сплошного сева в основном увеличивали уровень активности каталазы, кроме посеянной по просо пшеницы яровой, где отмечено резкое снижение показателя до минимальных значений. Пропашные культуры также неодинаково влияли на уровень активности каталазы. Отмечено как повышение активности (суданская трава), так и ее понижение (подсолнечник). Все культуры севооборота по сравнению с паром каштановой почвы увеличили активность инвертазы. Исключение составил подсолнечник.

Таким образом, выявлены различия в ферментативной активности зональных почв Ростовской области, занятых разными культурами полевого севооборота. Более плодородные черноземы Ростовского ГСУ (урожайность озимой пшеницы - 80 ц/га) в целом обладают более высокой ферментативной активностью, чем каштановые почвы Орловского ГСУ (урожайность озимой пшеницы - 50 ц/га).

140 т

Пар Пшеница Тритикале Кукуруза Пшеница Сорго Ячмень Подсолнечник Ячмень

озимая яровое яровая яровой яровой

в Гумус □ Каталаза О Инвертаза

Пар Пшеница Горох Просо Пшеница Подсолнечник Ячменьяровой

озимая яровая

■ Гумус □ Каталаза 0 Инвертаза

Рис. 4. Влияние культур севооборота на ферментативную активность почв ГСУ

Ростовской области

4. ВЛИЯНИЕ ФИТОЦЕНОЗОВ ИА ФЕРМЕНТАТИВНУЮ АКТИВНОСТЬ ЧЕРНОЗЕМА

Исследование зависимости ферментативной активности чернозема обыкновенного учхоза ДГАУ от произрастающего растительного покрова показало, что активность каталазы значительно меньше варьирует, чем такие показатели как надземная фитомасса и содержание гумуса (рис.5). Содержание гумуса в значительной степени определяется типом угодий. На пашне при сельскохозяйственном использовании содержание гумуса в результате дегумификации снижается более чем на треть. Максимальные значения фитомассы отмечены на пашне, где масса ячменя значительно превышает массу естественной степной растительности на участках с доминированием ковыля (на 36%) и солодки (на 53%). Активность каталазы в черноземе под разными растительными ассоциациями в значительной степени определяется типом растительной ассоциации.

Для такого мало варьирующего показателя как каталазная активность установлена достоверная разница, составляющая около 10%, что является весьма существенным и превышает уровень различий между пахотным и целинными участками (рис. 5). Еще большее различие установлено для образцов чернозема, отобранных в ООПТ Дубрава им. В.В. Докучаева, в непосредственной близости от степного и пахотного участков. Здесь при смене растительного покрова с травянистого на деревянистый и, соответственно, усилении процессов выщелачивания и характера поступления растительных остатков в почву, отмечено снижение активности каталазы до минимальных для исследуемой территории значений (более чем на 17%). Определение активности каталазы в растениях территории учхоза «Донское» показало, что они обладают высокой активностью каталазы и являются источниками этого фермента в почве (рис. 6).

■ почва Елипья Пкорни

Рис.5. Активность каталазы и содер- Рис. 6. Активность каталазы почвы и

жание гумуса в черноземе под разны- растений учхоза «Донское», июнь

ми растительными ассоциациями уч- 2009г. хоза «Донское», (п=12) июнь 2009 г.

Установлено, что большей активностью обладают надземные зеленые органы растений по сравнению с корнями. Выявлена значительная разница в активности каталазы в разных растениях (до 200% и более), которая сохраняется и при их высушивании (16-18% от исходных значений). Не обнаружено прямой связи активности каталазы в почве в зависимости от такового в растениях. Коэффициент корреляции между активностью каталазы в зеленой массе и в почве составляет -0,92, а для корней растений и почвы соответственно г = — 0,63.

5. ВЛИЯНИЕ РАСТЕНИЙ НА ДИНАМИКУ И ПРОСТРАНСТВЕННОЕ ВАРЬИРОВАНИЕ ФЕРМЕНЕНТАТИВНОЙ АКТИВНОСТИ

Исследования, проведенные в 2007-2008 гг. на черноземе обыкновенном учхоза ДонГАУ «Донское», выявили четко выраженные закономерности динамики биохимических свойств (рис. 7). Особенно четкие закономерности отме-

чены для активности поверхностных горизонтов чернозема. Для активности ка-талазы выявлены периоды максимальной и минимальной активности в течение вегетационного периода. При этом отмеченные периоды не зависят от года наблюдения и типа растительности, т.е. полностью идентичны. В течение года в апреле в начале вегетационного периода при относительно низких температурах почвы активность каталазы низкая. Далее происходит повышение температуры, а влажность остается на высоком уровне. Лугово-травная растительность активно развивается в этот период, проходит стадию кущения и выхода в трубку, с которыми связаны высокий обмен веществ, а соответственно деятельность корневой системы. По мере роста температуры активность каталазы возрастает, достигая первого максимума в мае.

Г

4V

Апрель Maií Август ОктябрьАпрель Май Август Октябрь 2007 200? 2007 2007 200S 200S 2008 200S

<■ 1 Скпьй-10 —— —-Т<рм 0-10

Апрель Май Август Октябрь Апрчль Май Август Октябрь 2007 2007 2007 2007 200S 200S 2003 200S СкпьО-Ю .......Я« с 0-10

— — — — Tí рн 0-10

«— • -»Пашня 0-20

катал аза

дегидрогеназа

Апрель Май Август Октябрь Апрель Май Август Октябрь 2007 2007 2007 2007 2003 2003 2003 200S

.......Степь0-10

• — • • Т<ри 0-Í.Q

» Я« С 0-10 Паш н-а 0-20

Апрель Май Август Октябрь Апрель Май Август Октябрь

2007 2007 2007 2007 200S 2008 2003 2003

м I. Степь0-10 ..............

— — — m Г<()м<?-10 — • — Патна 0-20

инвертаза гумус

Рис. 7. Динамика ферментативной активности в черноземе обыкновенном учхоза ДонГАУ «Донское» в 2007-08 гг.

Иссушение почвы в августе приводит к минимальным значениям каталазы, после чего в октябре ее активность вновь возрастает, практически сравниваясь с майскими значениями. Такая сезонная динамика характерна для динамики изменения ферментативной активности для степных и сухостепных почв (Хазиев, 1982, Гончарова, 1992).

Как уже было отмечено, активность каталазы в течение вегетационного периода изменяется синхронно, независимо от типа растительности. Однако при этом уровень активности зависит и от того, под какой растительностью формируется почва. То есть активность каталазы чернозема обыкновенного в существенной мере определяется типом угодий. Минимальные значения активности этого фермента отмечены под сельскохозяйственными культурами на пашне. Этот факт уже неоднократно был отмечен как в целом для почв юга России (Казеев и др., 2004), так и для данного места исследований (Казеев и др., 2004, 2008, Даденко, 2004, Лариков, 2007). Снижение активности каталазы, как и других показателей биологической активности (содержания гумуса, ферментативной активности, микроорганизмов) связано с антропогенным воздействием путем обработок почвы сельскохозяйственными орудиями, отчуждением значительной части энергии, запасенной растениями, с урожаем и др.

Динамика активности дешдрогеназы в течение исследуемого периода практически идентична с активностью каталазы (рис. 7). Максимальные значения отмечены в мае и октябре под древесной и кустарниковой растительностью. Несколько меньшие значения характерны для образцов, отобранных под целинной степной растительностью. Минимальные значения в течение всех сроков наблюдения определены для пахотного участка чернозема.

Изменения активности инвертазы, в отличие от каталазы и дегидрогеназы, выражены менее закономерно (рис.7). В 2007 г. динамика активности инвертазы имела незакономерный характер на разных участках исследований. В течение вегетационного периода 2008 г. характер динамики активности инвертазы приобрел черты, аналогичные активности каталазы. Также как и для каталазы, активность инвертазы в течение всего срока наблюдений была минимальна на пашне. При этом различия с другими угодьями были даже выше, чем для ката-лазной активности.

Содержание гумуса в поверхностных горизонтах чернозема изменяется в течение года в значительно меньших пределах в отличие от ферментативной активности. Однако некоторые закономерности, отмеченные для ферментативной активности, актуальны и для динамики содержания гумуса. Это относится к минимальным значениям содержания гумуса на пашне и особенностям динамики в течение вегетационного периода 2008 г., с двумя минимумами (апрель и август) и двумя максимумами (май и октябрь).

Вариационно-статистические особенности варьирования ферментативной активности чернозема под разными угодьями отражены на рис. 8. Выявлено наличие корреляционной связи между исследованными параметрами (табл. 6). Между всеми показателями наличествует корреляционная зависимость: средне-высокая между активностью инвертазы и гумусом, дегидрогеназой и гумусом;

средняя между дегидрогеназои и каталазои, дегидрогеназои и инвертазои, ин-вертазой и каталазой; отсутствует между каталазой и гумусом.

! каталаза0/» п10 !

катал аза

дегидрогеназа% п10

□ МесИап I I 25%-75% I Шп-Мах

□ МесИап П 25%-75% I М1п-Мах

дегидрогеназа

Рис. 8. Динамика ферментативной активности в верхних горизонтах чернозема учхоза ДГАУ «Донское», 2007-2008 гг., п=10

Таблица 6

Корреляционная матрица эколого-биологических параметров за 2007-2008гг.

Показатели Каталаза Инвертаза Дегидрогеназа Гумус

Каталаза 1,00

Инвертаза 0,41 1,00. ,

Дегидрогеназа 0,56 0,58 1,00

Гумус 0,20 0,64 0,60 : 1,00

Чтобы проследить различие в эколого-биологических параметрах чернозема методом трансекты исследовали участок с разными фитоценозами: степная растительность, заросли терновника (шириной 2м), лесополоса (45м), пашня, засеянная кукурузой. В ходе исследования выявлено что активность каталазы обладает низкой информативностью (укладывается в диапазон от 9,0 до 12,8 мл 02), и средние значения по всем участкам примерно равны (рис. 9,10). Активность каталазы высоко коррелирует с содержанием гумуса, особенно на отрезке трансекты под степной растительностью (г=0,72). На отдельных участках активность каталазы коррелирует с температурой и содержанием карбонатов.

100

га 80

>

| 60

и

¡С

п>

5 40

И

О

* 20

0 -I-1-а-!-1-1-1-1-!-1-1-1-1-1-|-1-1-1-1-1—т-1-[-1-1-1-1-1-!—г-

Степь Кустарник Степь Лесополоса Пашня --каталаза дегидрогеназа .......гумус

Рис. 9. Пространственное варьирование ферментативной активности в трансекте чернозема учхоза ДГАУ «Донское», 2008 г.

Таблица 6

Пространственное варьирование некоторых свойств чернозема обыкновенного __ учхоза ДГАУ, трансекта 50 м, 2008 г. _

Угодья рн Карбонаты, % Гумус, % Каталаза, мл 02/г/мин Дегидрогеназа, мг ТФФ/10г/24ч Инвертаза, мг глюкозы/г/24ч

Степь 8,1 0,3 7,8 10,7 24,5 33,4

Кустарник 7,6 0,3 9,4 11,4 25,3 39,1

Лесополоса 7,7 0,4 6,0 10,1 19,7 21,6

Пашня 7,7 1,1 4,4 11,4 12,0 6,7

Активность дегидрогеназы обладает максимальным варьированием из исследуемых ферментов. Максимальная ее активность отмечена на целинном участке под зарослями терновника (среднее значение 25,3 мг ТФФ) и снижается в ряду степь (22,0), лесополоса (19,7) и пашня (12,0). Активность инвертазы наиболее высока на целинном участке (36,5 мг глюкозы), особенно там, где произрастает терн (39,1) ниже на участке лесостепи (21,6) и совсем низкая (6,7)

под посевами кукурузы. Активность инвертазы тесно коррелирует с содержанием гумуса на всей протяженности отрезка трансекты (г=0,91).

В результате можно сделать вывод о закономерной связи исследованных показателей от типа растительности на однородном по почвенному покрову участке чернозема обыкновенного Ростовской области.

6. ВЛИЯНИЕ РАСТИТЕЛЬНОСТИ НА ФЕРМЕНТАТИВНУЮ АКТИВНОСТЬ ЛЕСНЫХ ПОЧВ АДЫГЕИ

Исследования, проведенные в предгорьях Адыгеи на однородном по растительности участке с двумя разными по генезису и свойствами почвами, показали значительное выравнивание их биологических параметров поверхностных горизонтов (рис. 11).

1 2 i 4 5 б 7 3 9 10 11 12 и 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 23

----Каталэта, ш 02 .......Депнрогеназа. мг ТФФ — -Тущс.%

.......рН —•• Влажность, % ............Инвертача. мг гюкозм

Рис. 11. Эколого-биологические свойства верхних горизонтов (0-10 см) лесных почв Апшеронского лесхоза, трансекта 25 м, 2007 г. (граница между почвами разных типов между точками №№14-16)

Черноземы слитые и бурые лесные почвы, граничащие здесь на очень близком расстоянии в пределах 25 м, обладают совершенно разными свойствами: морфологическими, физическими, химическими и др. Однако растительность, представленная здесь буково-дубово-грабовым лесом высокого бонитета, не имеет каких-либо отличий от свойств почв. Вследствие этого происходит выравнивание их биологических показателей в поверхностных горизонтах почв разных типов.

Как видно из табл. 7, эколого-биологические показатели не коррелируют друг с другом, за исключением активности каталазы и дегидрогеназы, для которых г=0,61. Очень сложно сделать однозначные выводы о закономерностях пространственного распределения исследуемых показателей без значительного обобщения. Различия выявлены на крайних точках (№№1 и 25) с разными почвами (рис. 12).

Таблица 7

Корреляционная матрица биологических показателей в трансекте Апшеронско-

го лесхоза, июль 2007 г.

Показатели Каталаза Инвертаза Дегидрогеназа Гумус

Каталаза 1,00

Инвертаза -0,22 ¡,00

Дегидрогеназа 0,61 -0,15 1,00

Гумус 0,48 0,36 0,42 1,00

рН 0,18 -0,31 0,53 -0,05

По мере приближения к граничной зоне варьирование увеличивается, и однозначных закономерностей изменения показателей выявить не удалось. Использование ИПБС позволило сделать заключение о некоторых различиях двух типов почв, занятых однородной растительностью и практически неразличимых по другим показателям (рельеф, климат, возраст и др.). Выявлен тренд изменений ИПБС от чернозема к бурой лесной почве в сторону уменьшения значений (с величиной достоверности апроксимации К.2=0,44). При этом в зоне границы почв выявлено некоторое повышение значений ИПБС (рис. 13).

100

Каталаза Инэертаза Дегидрогеназа Гумус ИЛБС

■Чернозем □ переход О Бурая

Рис. 12. Биологические показатели почв Адыгеи, трансекта, 2007г.

21

120

га 100

S

I" 80

s

* 60 га

О

^ _ /

40 20 0

R2 = 0,4352

номера точек отбора

12345678 9 10 11 12 13 1415 16 1718 19 20 21 22 23 24 25 Рис. 13. ИПБС трансекты лесных почв Апшеронского лесхоза, 2007 г.

На этом же участке проводили исследования через 2 года с применением профильного подхода для выявления различий эколого-биологических параметров с учетом свойств всего профиля почв. Были обнаружены различия значений исследуемых показателей в профилях почв разного типа (рис.14). Ферментативная активность, в целом, снижалась вниз по профилям почв. При этом для активности дегидрогеназы отмечены инверсии значений в средних горизонтах бурой лесной и переходной почв. Обобщив биологические показатели в ИПБС с применением профильного подхода, выявили различие между бурой лесной почвой и черноземом слитым, находящимися на крайних точках трансекты.

глубина, см

100 120

40 ■ 30 20 10 о

Переходная, №4

/

-Каталаза,мл 02 . •• Гумус, &

— Дегидрогеназа, мг ТФФ — Инвертаза. мг глюкозы

20

40

60

80

глубина, см

100 120

40 30 20 10 0

100

180 г

§60 г

I40 £20

0

Бурая лесная, №1

\

глубина, см

0

40

60

ИПБС

100 120

— Чернозем слитой, №10 —Переходная,№5 Бурая лесная, №2

глубина, см

30

60

90

120

Рис. 14. Профильное распределение биологических показателей и ИПБС в лесных почвах Апшеронского лесхоза, 2009 г.

В самой трансекте для промежуточных точек различия по ИПБС были выявлены только после применения полиномиальной апроксимации (рис. 15). При этом было выявлено незначительное понижение значений ИПБС в зоне перехода между точками как для верхнего горизонта так для профиля в целом.

120

Ш ИПБСпрофиль

- Полиномиальная (ИПБСпрофиль)

^ номера^рэзрезое

(ЕЯЮ ИПБС верх -----Полиномиальная (ИПБС верх)

Рис. 15. ИПБС лесных почв Апшеронского лесхоза, 2009 г.

ВЫВОДЫ

1. Почвы Юга России различного генезиса имеют разный уровень ферментативной активности, который определяется не только типом почвы, ее гранулометрическим составом и физико-химическими свойствами, но и свойствами растительного покрова. Уровень воздействия растений на ферментативную активность почвы зависит от вида растений (фитоценоза), фазы их развитая, свойств почвы.

2. Выявлено существенное повышение ферментативной активности почв под влиянием сельскохозяйственных растений. Культуры сплошного сева и, особенно многолетние травы, более интенсивно повышают активность ферментов, чем культуры пропашного сева. Наиболее сильно увеличивается активность дегидрогеназы и инвертазы.

3. В почвах легкого гранулометрического состава ферментативная активность повышается под влиянием растений менее интенсивно по сравнению с суглинистыми почвами. В почве целинных участков под вегети-рующими растениями ферментативная активность повышается сильнее, по сравнению с их пахотными аналогами.

4. Динамика ферментативной активности зависит от гидротермических условий. Максимумы значений ферментативной активности почв степной зоны Юга России приходятся на весну и осень, а минимумы на лето и зиму, независимо от типа растительности.

5. Регулярное перемешивание пахотного горизонта чернозема при распашке, культивациях и других агротехнических мероприятиях приводит к выравниванию свойств пахотного слоя, в том числе и биологической активности.

6. Однородная растительность при прочих равных условиях приводит к нивелированию различий ферментативной активности независимо от типовых различий почв.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статья в издании, рекомендованном ВАК:

1. Лариков A.A., Казеев К.Ш. Изменение ферментативной активности чернозема обыкновенного Ботанического сада ЮФУ при выращивании сельскохозяйственных культур // Изв. вузов. Сев.-Кавк. регион. Естеств. науки. 2009. № 6. С. 52-54 (80 % - 0,42 пл.).

Статьи и тезисы в других изданиях:

2. Лариков A.A., Казеев К.Ш. Влияние культур севооборота на активность почвенных ферментов черноземов Мат-лы научно-практ. конф. «Проблемы экологии сельскохозяйственного производства», пос. Персиановский, Дон-ГАУ. 2005 С. 95 (50% 0,05 п.л.)

3. Лариков A.A., Кузнецов Р.В., Казеев К.Ш. Биологическая активность зональных почв Ростовской области в условиях полевого севооборота // Сборник трудов Ш-й научно-практической конференции «Экологические проблемы. Взгляд в будущее». Ростов н/Д: Изд-во «Ростиздат», 2005. С. 129-131. (90% 0,08 п.л.)

4. Лариков A.A., Кузнецов Р.В., Казеев К.Ш. Сравнительная характеристика свойств основных почв Ростовской области под различными культурами севооборота / Мат-лы междунар. научн. конф. «Проблемы устойчивого функционирования водных и наземных экосистем». Ростов-на-Дону. 2006. С. 230-231. (80% 0,15 пл.)

5. Лариков A.A., Казеев К.Ш. Влияние растительности на микробиологические показатели // Сборник трудов IV-й научно-практической конференции

«Экологические проблемы. Взгляд в будущее». Ростов н/Д: Изд-во «Ростиз-дат», 2007. С. 211-213. (90% 0,05 п.л.)

6. Лариков A.A. Влияние выращивания озимой пшеницы на биологические свойства разных почв // Сборник трудов V-й научно-практической конференции «Экологические проблемы. Взгляд в будущее». Ростов н/Д: Изд-во «Ростиздат», 2008. С. 282. (90% 0,05 п.л.)

7. Лариков A.A., Хабовец О.В., Малыгина Ю.С., Изменение ферментативной активности чернозема Ботанического сада ЮФУ под разными сельскохозяйственными культурами // Сборник трудов V-й научно-практической конференции «Экологические проблемы. Взгляд в будущее». Ростов н/Д: Изд-во «Ростиздат», 2008. С. 283. (90 % 0,05 п.л.)

8. Лариков A.A. Пространственное варьирование активности оксидоредуктах в лесных почвах Адыгеи / Материалы V Всероссийского съезда общества почвоведов им. В.В. Докучаева, 18-23 августа 2008 г. / ЗАО «Ростиздат». Ростов-на-Дону, 2008. С. 293 (100% 0,04 п.л.)

9. Сорокин P.A., Лариков A.A. Влияние растительности на ферментативную активность чернозема обыкновенного / Материалы V Всероссийского съезда общества почвоведов им. В.В. Докучаева, 18-23 августа 2008 г. / ЗАО «Ростиздат». Ростов-на-Дону, 2008. С. 308. (90% 0,038 п.л.)

10.Larikov A. A., Kazeev К. S. Spatial variation of enzyme activity in wood soil types of Adygea / Abstracts of The Eurosoil Symposium. Vienna. Austria. 2008. P. 359. (90% 0,04 п.л.)

11 .Larikov A. A., Kazeev K. S. Influence of vegetation on enzyme activity of ordinary chernozem / Abstracts of The Eurosoil Symposium. Vienna. Austria. 2008. P. 204. (90% 0,04 п.л.)

12.Лариков A.A., Казеев К.Ш. закономерность пространственного распределения эколого-биологических свойств чернозема Ростовской области под Влиянием растительности // Биогеография почв 2009. № 5. С. 114. (85% 0,05 п.л.)

Подписано в печать 22.03.2010 г. Формат 60*84 /16. Объем 1,0 п.л. Набор компьютерный. Гарнитура Times New Roman. Бумага офсетная. Тираж 100 экз. Заказ № 59.

Отпечатано в копировально-множительном отделе Южного федерального университета 344006, г. Ростов-на-Дону, ул. Большая Садовая, 105/42, тел (863) 263-82-91.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Лариков, Александр Александрович

ВВЕДЕНИЕ.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1 Ферментативная активность почв.

1.2 Влияние растений на почвообразование.

1.3. Влияние растений на почвенную биоту и биологические свойства почв.

1.3.1. Ризосферный эффект.

1.2.2. Агроценотические факторы.

1.2.3 Динамика изменений биологических свойств почв под влиянием растений.

1.4 Пространственное варьирование почвенных свойств.

2. ОБЪЕКТЫ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Черноземы обыкновенные южно-европейской фации.

2.1.1. Эколого-географические условия.

2.1.2. Генетические особенности и свойства черноземов обыкновенных.

2.2. Другие почвы Юга России, использованные в исследовании

2.2.1. Черноземы обыкновенные и выщелоченные.

2.2.2. Каштановые почвы.

2.2.3. Бурые лесные почвы.

2.2.4. Серые лесные почвы.

2.2.5. Бурые полупустынные почвы. 2.3. Биологическая активность почв Юга России.

• 2.2 Растения.

2.2.1 Сельскохозяйственные растения.

2.3. методы исследований.

2.3.1. Методика модельных лабораторных исследований.

2.3.2. Методика полевых модельных исследований.

2.3.3. Методика изучения полевых севооборотов.

2.3.4. Методика изучения динамического варьирования.

2.3.5. Методика изучения пространственного варьирования.

2.4. Методы определения состояния почвы и растений.

2.5. Статистическая обработка результатов.

3. ВЛИЯНИЕ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ КУЛЬТУР НА ФЕРМЕНТАТИВНУЮ АКТИВНОСТЬ ПОЧВ.

3.1 Лабораторные модельные исследования.

3.2 Полевые модельные эксперименты.

3.3 .Сравнительная характеристика ферментативной активности основных почв Ростовской области под различными культурами севооборота.

4. ВЛИЯНИЕ ФИТОЦ^НОЗОВ НА ФЕРМЕНТАТИВНУЮ АКТИВНОСТЬ ЧЕРНОЗЕМА.

15. ВЛИЯНИЕ РАСТЕНИЙ НА ДИНАМИКУ И ПРОСТРАНСТВЕННОЕ ВАРЬИРОВАНИЕ ФЕРМЕНЕНТАТИВНОЙ АКТИВНОСТИ.

6. ВЛИЯНИЕ РАСТИТЕЛЬНОСТИ НА ФЕРМЕНТАТИВНУЮ АКТИВНОСТЬ ЛЕСНЫХ ПОЧВ АДЫГЕИ.

•ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние растений на ферментативную активность почв Юга России"

Растительный покров является мощным фактором почвообразования, жизни почвенных организмов и биологических свойств почв. Видовые особенности растений накладывают свой определенный отпечаток на количественный и качественный состав микрофлоры почв и интенсивность многих биологических процессов в почвах. При жизни растения выделяют через корни различные вещества: органические и минеральные, которые являются субстратом для микроорганизмов. Вклад растений в ферментный пул почвы осуществляется как прямым путем в результате выделения внеклеточных ферментов корневой системой в процессе метаболизма и внутриклеточных ферментов при микробном разложении растительных остатков, так и косвенным путем, проявляя ризосферный эффект на почвенную микрофлору. Многочисленные исследования, проведенные с культурными и естественными травянистыми и древесными растениями, показывают более высокую ферментативную активность в ризосферной зоне, чем в неризосферной. Зоны, непосредственно примыкающие к корням живых растений, являются областями активного развития микроорганизмов.

Многолетние исследования биологических свойств почв показали их высокую эффективность для нормирования, биоиндикации и биодиагностики почв. Сталкиваясь в этих вопросах со значительным варьированием биологических: параметров во времени и пространстве, была отмечена их высокая зависимость от произрастающей растительности и возделываемых культур севооборота.

Изучению ферментативной активности почв Юга России уделено большое внимание (Гончарова, 1992; Казеев, 1996, 2004; Личко, 1998; Колесников и др., 2000; Курносов, 2003; Даденко, 2004; Стрелкова, 2006). Значительное количество работ посвящено вопросам формирования ферментативной активности и факторам, влияющим на ферментативную активность. В то же время недостаточное внимание уделено особенностям изменения ферментативной активности под влиянием растительности, зависимости активности ферментов от типа растительности.

Цель работы — оценить степень влияния разных растений и фитоцено-зов на ферментативную активность основных почв Юга России.

В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

1 .Определить степень влияния разных сельскохозяйственных культур на биологическую активность почв разного генезиса.

2.Изучить особенности ферментативной активности в разных почвах Юга России под одним типом растительности.

3.Исследовать влияние растений на пространственное и временное варьирование эколого-биологических свойств почв в различных фитоце-нозах.

Основные положения, выносимые на защиту.

1J Растения оказывают значительное влияние на основные параметры ферментативной активности (значения, динамику, пространственное и профильное распределение), которое зависит от биологических особенностей произрастающих растений, фаз вегетации, свойств почв.

2. Ферментативная активность почв Юга России имеет четко выраженное пространственное варьирование и временную динамику, связанную с особенностями произрастающих растений.

3.1 Генетические свойства почв определяют их биологические свойства в большей степени, чем произрастающая на них растительность. Однако одинаковая растительность значительно нивелирует различия в уровне ферментативной активности на разных почвах.

Впервые проведено подробное изучение пространственного и временного варьирования ферментативной активности разных почв Юга России. Впервые последовательно проведены модельные и полевые исследования с основными сельскохозяйственными культурами для выявления особенностей влияния растений на ферментативную активность почв.

Результаты исследования могут быть использованы при мониторинге и диагностике состояния загрязненных почв, при оценке воздействия на окружающую среду, а также в других природоохранных и производственных мероприятиях. Результаты исследования используются в учебном процессе при преподавании экологии, почвоведения, природопользования и охраны окружающей среды, экологической экспертизы, мониторинга и биоиндикации в Южном федеральном университете и могут быть использованы в учебном процессе в других вузах.

Исследования поддержаны Российским фондом фундаментальных исследований (гранты № 07-04-00690-а и № 07-04-10132-к), Федеральным агентством по науке и инновациям (гранты № МД-3944.2005.4 и № МД-3155.2007.4) и ФЦП «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России» на 2009-2013 годы (госконтракты № П169 и № П1298).

Автор выражает глубокую признательность за неоценимую помощь в работе ■ своему научному руководителю д.г.н., профессору К.Ш. Казееву; за ценные рекомендации д.с.-х.н., профессору С.И. Колесникову; преподавателям кафедры экологии и природопользования к.б.н., Т.В. Денисовой, к.б.н., Е.В. Даденко; за помощь в проведении полевых экспериментов к.б.н., доценту кафедры почвоведения и агрохимии Р.В. Кузнецову, а также всем соавторам публикаций и сотрудникам кафедры экологии и природопользования ЮФУ.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Лариков, Александр Александрович

ВЫВОДЫ

1. Почвы Юга России различного генезиса имеют разный уровень ферментативной активности, который определяется не только типом почвы, ее гранулометрическим составом и физико-химическими свойствами, но и свойствами растительного покрова. Уровень воздействия растений на ферментативную активность почвы зависит от вида растений (фитоценоза), фазы их развития, свойств почвы.

2. Выявлено существенное повышение ферментативной активности почв под влиянием сельскохозяйственных растений. Культуры сплошного сева и, особенно многолетние травы, более интенсивно повышают активность ферментов, чем культуры пропашного сева. Наиболее сильно увеличивается активность дегидрогеназы и инвертазы.

3. В почвах легкого гранулометрического состава ферментативная активность повышается под влиянием растений менее интенсивно по сравнению с суглинистыми почвами. В почве целинных участков под веге-тирующими растениями ферментативная активность повышается сильнее, по сравнению с их пахотными аналогами.

4. Динамика ферментативной активности зависит от гидротермических условий. Максимумы значений ферментативной активности почв степной зоны Юга России приходятся на весну и осень, а минимумы на лето и зиму, независимо от типа растительности.

5. Регулярное перемешивание пахотного горизонта чернозема при распашке, культивациях и других агротехнических мероприятиях приводит к выравниванию свойств пахотного слоя, в том числе и биологической активности.

6. Однородная растительность при прочих равных условиях приводит к нивелированию различий ферментативной активности независимо от типовых различий почв.

130

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Лариков, Александр Александрович, Ростов-на-Дону

1. Абрамян С А. Изменение ферментативной активности почвы под влиянием естественных и антропогенных факторов // Почвоведение, 1992. №7. с. 70-82.

2. Абрамян С.А., Галстян А.Ш. Кислотно-основная регуляция действия ферментов почв// Почвоведение, 1981. №5. с. 39-45.

3. Александрова JI.H. Органическое вещество почв и процессы его трансформации. М., 1980. 286 с.

4. Алещенко М.Г. Минералогический и химический состав илистой фракции предкавказских карбонатных черноземов // Вестник МГУ, 1973. № 1. С. 17-25.

5. Алиев Р.А., Звягинцев Д.Г. Влияние предварительной температурной обработки на ферментативную активность почв // Научн. докл. высш. шк., биол. науки, 1975, №3.

6. Бабьева И.П., Зенова Г.М. Биология почв. М.: МГУ. 1989. 336 с.

7. Батова В.М. Климат // Природные условия и естественные ресурсы. Ростов н/Д: Изд-во Рост, ун-та, 1986. С. 79-117.

8. Безуглова О.С. Гумусное состояние почв юга России. Ростов/Дону, Изд-во СКНЦ ВШ, 2001. 228 с.

9. Блажний Е.С. Почвы равнинной и предгорно-степной части Краснодарского края. Краснодар. 1959.

10. Блажний Е.С., Гаврилюк Ф.Я., Вальков В.Ф., Редькин Н.Е. Черноземы Западного Предкавказья // Черноземы СССР (Предкавказье и Кавказ). М., 1985, с. 3-50.

11. Блажний Е.С. Почвенный очерк Таманского полуострова // Труды Куба-но-Черноморского НИИ. Вып. 75. 1926.

12. Блажний Е.С. Почвы дельты Кубани и прилегающих пространств. Краснодар, 1971. 220 с.

13. Вальков В.Ф. Генезис почв Северного Кавказа. Ростов н/Д. Изд-во РГУ. 1977. 159 с.

14. Вальков В.Ф., Казеев К.Ш., Колесников С.И. Оригинальность черноземов Предкавказья // Научная мысль Кавказа. 2002. № 4. С.45-53.

15. Вальков В.Ф., Колесников С.И., Казеев К.Ш. Почвы юга России: классификация и диагностика. Ростов н/Д: Изд-во СКНЦ ВШ, 2002. — 168 с.

16. Вальков В.Ф., Штомпель Ю.А., Тюльпанов В.И. Почвоведение (почвы Северного Кавказа. Краснодар: Сов. Кубань, 2002, 728 с.

17. Вальков В.Ф., Штомпель Ю.А., Трубилин И.Т., Котляров Н.С. Почвы Краснодарского края, их использование и охрана. Отв. ред. В.Ф. Вальков. Ростов н/Д, Изд-во СКНЦ. 1996. 191 с.

18. Вальков В.Ф., Казеев К.Ш., Колесников С.И. Методология исследования биологической активности почв на примере Северного Кавказа // Научная мысль Кавказа. Изд-во СКНЦВШ. 1999. № 1. С. 32-37.

19. Вальков В.Ф., Казадаев А.А., Гайдамакина Л.Ф., Паремузова Л.И., Пе-липенко О.Ф., Стась А.А., Нечепуренко В.Э. Биологическая характеристика чернозема обыкновенного // Почвоведение. 1989. № 7. С. 67-74.

20. Вальков В.Ф. и др. Справочник по оценке почв. Майкоп: ГУРИПП «Адыгея», 2004. С. 116-117

21. Веденяпина Н.С.; Халимова Л.А.; Гудкова С.Н. Микробиологические и физиологические процессы при орошении сельскохозяйственных культур водами промышленных предприятий // Использ. сточ. вод для орошения с.-х. культур. Волгоград , 1990, С. 30-37.

22. Гаврилюк Ф.Я. Мощность и запасы гумуса в почвах — показатель плодородия черноземов и каштановых почв Нижнего Дона и Северного Кавказа//Биологические науки. 1972. № 11. С. 123-125.

23. Гаврилюк Ф.Я. Черноземы Западного Предкавказья. Харьков, 1955. 146с.

24. Гаврилюк Ф.Я., Вальков В.Ф., Клименко Г.Г. Почвы // Природные условия и естественные ресурсы Северного Кавказа. Ростов н/Д. Изд-во РГУ. 1986, с. 232-258.

25. Галстян А.Ш. Влияние температуры на активность ферментов почвы. — Докл. АН АрмССР, 1965, т. 40 № 3, 177-181

26. Галстян А.Ш. Унификация методов определения активности ферментов почв // Почвоведение. 1978. № 2. С. 107-114.

27. Галстян А.Ш. Некоторые вопросы почвенной ферментологии // Сб. докл. симпоз. по ферментам почв. Минск: Наука и техника, 1968. С. 2438.

28. Галстян А.Ш. Ферментативная активность почв Армении. Ереван: Айа-стан, 1974. 275 с.

29. Галстян А.Ш. Об устойчивости ферментов почв // Почвоведение, 1982, №4, с. 108-110.

30. Гельцер Ю.Г. Биологическая диагностика почв. М.: Изд-во МГУ. 1986. 82 с.

31. Гиляров М.С. Зоологический метод диагностики почв. М., 1965. 275 с.

32. Гиляров М.С. Особенности почвы как среды обитания и ее значение в эволюции насекомых. M.-JL, 1949. 247 с.

33. Григорян К.В., Галстян А.Ш. Влияние загрязненных промышленными отходами оросительных вод на ферментативную активность почв// Почвоведение, 1979. №3. с. 130-138.

34. Гришина JI.A. Гумусообразование и гумусное состояние почв. М., 1986. 243 с.

35. Гроссгейм А.А. Растительный покров Кавказа. М., 1948.

36. Голимбет В.Е. О методике изучения ферментативной активности почв // Почвоведение, 1982. №1. с. 127-130.

37. Гончарова Л.Ю., Безуглова О.С., Вальков В.Ф. Сезонная динамика содержания гумуса и ферментативной активности чернозема обыкновенного карбонатного // Почвоведение, 1990. №10. С.86-93.

38. Горобец С.А.; Головко Э.А.; Гриб Н.И. Аллелопатия и продуктивность растений. Харьков, 1988, С. 63-69

39. Громыко Е.П. Микроорганизмы черноземов СССР / Черноземы СССР. Том 1. 1974, с. 198-215.

40. Даденко Е.В., Казеев К.Ш. Геостатистический анализ ферментативной активности чернозема «Персиановской степи» Экология и биология почв юга России. Вып. 2. Ростов н/Д: Изд-во ЦВВР, 2003. С. 87-90.

41. Дмитриев Е.А. Математическая статистика в почвоведении. М., 1972. 292 с.

42. Дмитриев Е.А. Математическая статистика в почвоведении. М.: Изд-во МГУ, 1995. 320 с.

43. Добровольский Г.В., Урусевская И.С. География почв. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1984. 416 с.

44. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Колос, 1979. 416 с.

45. Захаров С.А. Почвы Предкавказья // Почвы СССР. М. 1939. Т.З. с. 297355.

46. Захаров С.А. Почвы Ростовской области и их агрономическая характеристика. Ростов-на-Дону, 1946. 123 с.

47. Захаров С.А. Почвы Северо-Кавказского края // Природные условия Северо-Кавказского края. Ростов н/Д, 1925.

48. Звягинцев Д.Г., Добровольская Т.Г., Лысак Л.В. Вертикальный континуум бактериальных сообществ в наземных биогеоценозах // Журнал общей биологии. 1991. Вып.2. С. 162-171.

49. Звягинцев Д.Г. Почва и микроорганизмы. М.: Изд-во МГУ, 19876, 256 с.

50. Звягинцев Д.Г. Биологическая активность почв и шкалы для оценки некоторых ее показателей // Почвоведение, 1978. №6. с. 48-54.

51. Звягинцев Д.Г. Биология почв и их диагностика // Проблемы и методы биологической диагностики и индикации почв. М.: Наука, 1976.

52. Звягинцев Д.Г., Голимбет В.Е. Динамика микробной численности, биомассы и продуктивности микробных сообществ в почвах // Успехи микробиологии. 1983. Вып. 18. С. 215-231.

53. Звягинцев Д.Г., Зенова Г.М. Специфика распределения актиномицетов в наземных экосистемах // Почвоведение. 1998. №3. С. 48-56.

54. Зубкова Т.А., Карпачевский JI.O. Каталитическая активность почвы // Почвоведение. 2001, №6, с. 115-122.

55. Казеев К.Ш., Колесников С.И., Вальков В.Ф. Биологическая диагностика и индикация почв: методология и методы исследований. Ростов н/Д: Изд-во Рост, ун-та, 2003. 204 с.

56. Казеев К.Ш., Колесников С.И., Вальков В.Ф. Гумусовое состояние почв предгорий Северо-Западного Кавказа // Почвоведение. 1998. № 7. С. 848-853.

57. Казеев К.Ш. Изменение биологической активности почв предгорий Северо-Западного Кавказа при антропогенном воздействии // Дисс. . канд. биол. наук. Ростов н/Д, 1996. 133 с.

58. Казеев К.Ш., Синчин А.Г., Колесников С.И., Вальков В.Ф. Биологические особенности черноземов разных фаций // Известия ВУЗов. СевероКавказский регион. Естественные науки. 2002. №1. С. 89-92.

59. Казеев K.LLL, Колесников С.И. Биологическая характеристика почв Краснодарского края // Проблемы почвенной зоологии: Материалы докладов I Всероссийского совещания. Ростов н/Д: Изд-во облИУУ, 1996. С. 50-51.

60. Казеев К.Ш., Колесников С.И., Вальков В.Ф. Комплексный подход к изучению биологических свойств почв юга России // Тезисы докладов III съезда Докучаевского общества почвоведов. Книга 2. Суздаль. 2000. С. 24.

61. Калинина К.В., Кожевин П.А., Звягинцев Д.Г., Судницин И.И. Особенности микробных сукцессий в зависимости от уровня влажности // Почвоведение. 1997. №4. С. 518-521.

62. Клесов А.А., Березин И.В. Ферментативный катализ. М.: Изд-во МГУ, 1980. Ч. 1. 264 с.

63. Ковда В.А. Почвенный покров, его улучшение, использование и охрана. М.: Наука, 1981. 182 с.

64. Колесников С.И., Казеев К.Ш., Вальков В.Ф. Биоэкологические аспекты загрязнения почв тяжелыми металлами // Научная мысль Кавказа. Изд-во СКНЦ ВШ. 2000с. № 4. С. 31-39.

65. Колесников С.И., Казеев К.Ш., Вальков В.Ф. Влияние загрязнения тяжелыми металлами на микробную систему чернозема // Почвоведение. 1999а. №4. С. 505-511.

66. Колесников С.И., Коваленко В.Д., Казеев К.Ш., Вальков В.Ф. Влияние загрязнения тяжелыми металлами на содержание в черноземе обыкновенном подвижных форм азота и фосфора // Агрохимия. 1999b. № 2. С. 73-78.

67. Кононова М.М. Органическое вещество почвы. М.: АН СССР, 1963. 315 с.

68. Кононова М.М. Проблема почвенного гумуса и современные задачи его изучения. М., 1951. 392 с.

69. Корсакова М.П. Итоги стационарных работ по биодинамике почвы // Труды сельскохозяйственной микробиологии ВАСХНИЛ. 1929. Вып. 1.

70. Котельников В.И.; Старкова О.П.; Артуганова З.И. Разраб. элементов интенсив. технологий возделывания зерн. культур, в ЦЧЗ. Белгород, 1986, С. 121-128

71. Красильников Н.А. Выделение ферментов корнями высших растений. -Докл. АН СССР. Нов. сер., 1952, т. 87 №2, с. 309-312.

72. Кременица A.M., Казадаев А.А. Влияние органо-минеральных удобрений на комплекс микроартропод чернозема обыкновенного. / Проблемы почвенной зоологии, Ростов н/Д, 1996, с. 70-71.

73. Криволуцкий Д.А., Покаржевский А.Д., Сизова М.Г. Почвенная фауна в кадастре животного мира. Ростов н /Д, 1985. 96 с.

74. Купревич В.Ф. Биологическая активность и методы ее определения. Докл. АН СССР. 1951. т.79. №5.

75. Купревич В.Ф. Почвенная энзимология // Научные труды. Т.4. Минск: Наука и Техника. 1974. 404 с.

76. Купревич В.Ф., Щербакова Т.А. Почвенная энзимология. Минск: Наука и техника, 1966. 275 с.

77. Кутилин B.C., Смагина Т.А. Физико-географические особенности в системе экологической оценки природной среды региона // Известия высших учебных заведений. Северо-Кавказский регион. Естественные науки. 1996. С. 10-14.

78. Лариков А.А., Казеев К.Ш. Влияние растительности на микробиологические показатели // Сборник трудов IV-й научно-практической конференции «Экологические проблемы. Взгляд в будущее». Ростов н/Д: Изд-во «Ростиздат», 2007. С. 211-213.

79. Ливеровский Ю.А. Почвы СССР // Географическая характеристика. М.: Мысль, 1974. 462 с.

80. Лошаков В.Г. Промежуточные культуры фактор экологически чистого земледелия // Аграр.наука, 1994; № 6, С. 24-25

81. Майсурян Н.А., Степанов В.Н., Кузнецов B.C., Лукьянюк В.И., Черномаз П.А. Растениеводство. Издательство «Колос» Москва, 1971. С.31, 97, 110, 165,303,423

82. Методы почвенной микробиологии и биохимии. Под ред. Д.Г. Звягинцева. М.: Изд-во МГУ. 1991. 304 с.

83. Мина В.Н. Биологическая активность лесных почв и ее зависимость от физико-географических условий и состава насаждений // Почвоведение, 1957, №10, с. 73-79.

84. Мишустин Е.Н. Географический фактор, почвенные типы и их микробное население / Микрофлора почв северной и средней части СССР. М.: Наука, 1966, с. 3-23.

85. Мишустин Е.Н., Мирзоева В.А., Громыко Е.П. Микрофлора черноземных почв // Микрофлора почв северной и средней части СССР. М., 1966.

86. Мишустин Е.Н. Микроорганизмы и плодородие почвы. М.: Изд-во АН СССР, 1956. 246 с.

87. Мишустин Е.Н. Микроорганизмы как компоненты биогеоценоза. М.: Наука. 1984. 161 с.

88. Мишустин Е.Н., Мирзоева В.А. Соотношение основных групп микроорганизмов в почвах разных типов // Почвоведение. 1953. № 6.

89. Орлов Д.С. Гумусовые кислоты почв и общая теория гумификации. М., 1990. 325 с.

90. Орлов Д.С. Гумусовые кислоты почв. М., 1972. 332 с.

91. Орлов Д.С., Бирюкова О.Н. Гумусное состояние почв как функция их биологической активности // Почвоведение. 1984. № 8. С. 39-48.

92. Орлов Д.С., Гришина JI.A. Практикум по биохимии гумуса. М., 1981. 271 с.

93. Орлов Д.С., Малинина М.С., Мотузова Г.В., Садовникова JI.K., Соколова Т.А. Химическое загрязнение почв и их охрана. М.: Агропромиздат, 1991.303 с.

94. Паринкина О.М. Микрофлора тундровых почв. JL: Наука. 1989. 160 с

95. Пашков Г.Д., Зозулин Г.М. Растительность // Природные условия и естественные ресурсы. Ростов н/Д: Изд-во Рост, ун-та, 1986. С. 259-285.

96. Пейве Я.В. Биохимия почв. М. 1961. 422 с.

97. Полянская JI.M., Гейдебрехт В.В., Степанов A.JL, Звягинцев Д.Г. Распределение численности и биомассы микроорганизмов по профилям зональных типов почв // Почвоведение. 1995. № З. С. 322-328.

98. Почвенная карта Ростовской области / Отв. ред. Е.М. Цвылев. ГУГК СССР. 1988.27 п.л.

99. Почвенная карта РСФСР / Отв. ред. В.М. Фридланд. ГУГК СССР. 1985.

100. Практикум по агрохимии. Под ред. В.Г. Минеева, М.: Изд-во МГУ. 1989, 304 с.

101. Практикум по почвоведению. М.: Колос. 1980.

102. Прасолов Л.И. О черноземе приазовских степей // Почвоведение. 1916. № 1.

103. Ратнер Е.И., Самойлова С.А. Об усвоении растениями нуклеиновых кислот и о внеклеточной фосфатазной активности корней. — Физиология растений. 1958, т. 5, вып. 3, с. 209-220.

104. Редькин Н.Е. Черноземы Краснодарского края и их плодородие. Авто-реф. дисс. доктора биол. наук. Краснодар, 1969. 61 с.

105. Родин Л.Е., Базилевич Н.И. Динамика органического вещества и биологический круговорот зольных элементов и азота в основных типах растительности Земного шара. М.-Л., Наука, 1965, 254 с.

106. Рыбалкина А.В. Микрофлора почв Европейской части СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1957.

107. Савич В.И. Амсргужин Х.А.; Соловьева А.В.; Сидоренко О.Д.; Ибрахим У.А. Почвоутомление как фактор деградации почв // Агрохимия, 1999; № 1,С. 5-11.

108. Самсонова В.П, Локалина Т.В. Пространственная неоднородность численности микроорганизмов в пахотной дерново-подзолистой почве // Вестник МГУ. Сер. 17. Почвоведение. 2000, №3, с. 28-31.

109. Сафронов И.Ы. Геоморфологическое районирование // Природные условия и естественные ресурсы. Ростов н/Д: Изд-во Рост, ун-та, 1986. С. 6973.

110. Смагина Т.А., Кутилип B.C. Природно-территориальные комплексы // Природа, население и хозяйство Ростовской области. Ростов н/Д: Изд-во облИУУ, 1994. С. 112-151.

111. Смолянинов И.И. Биологический круговорот веществ и повышение продуктивности лесов М.: Лесная промышленность, 1969. С. 192.

112. Стебакова В.Н.; Волкова Г.С. Изменение некоторых биохимических свойств почв в связи с характером растительности // Генезис, свойства и мелиорация почв Средперус. Черноземья, 1987, с. 80-85

113. Стороженко Н.В. Влияние способов возделывания культур на микрофлору и некоторые биохимические процессы в выщелоченном черноземе ЦЧЗ // Совершенствование полевых севооборотов ЦЧЗ, 1984, С. 95-103.

114. Тульская Е.М. Роль органического вещества при иммобилизации ферментов // Вестник МГУ. Сер. Почвоведение, 1981. №2. С.76-78.

115. Тюремнов И.С. Почвы Северо-Кавказского края. Ростов н/Д, 1926. 121 с.

116. Тюрин И.В. Органическое вещество и его роль в почвообразовании и плодородии. M.-JL, 1937. 287 с.

117. Тюрин И.В. Органическое вещество почв и его роль в плодородии. М. 1965.319 с.

118. Фридланд В.М. Бурые лесные почвы Кавказа // Почвоведение. 1953. № 12. С. 28-44.

119. Хазиев Ф.Х. Системно экологический анализ ферментативной активности почв. Издательство «наука», Москва 1982. С. 36-37, 62-73, 177.

120. Хазиев Ф.Х. Методы почвенной энзимологии. М.: Наука. 1990. 189 с.

121. Хазиев Ф.Х. Почвенные ферменты. М.: Знание. 1972.

122. Хазиев Ф.Х. Температура и влажность как экологические факторы биологической активности почвы // Экология. 19766. №6.

123. Хазиев Ф.Х. Ферментативная активность почв. М. 1976в. 180 с.

124. Хазиев Ф.Х., Гулько А.Е. Ферментативная активность почв агроценозов и перспективы се изучения // Почвоведение, 1991, №8 с.88-103.

125. Хазиев Ф.Х., Лгафарова Я.М. Активность ферментов азотного обмена и динамика азота в черноземах. // В кн.: Азотный фонд и биохимические свойства почв Башкирии. Уфа, 1977, с. 41-69.

126. Чундерова А.И. Биохимическая деятельность микрофлоры и плодородие почвы — В кн.: Агрономическая мик-робилогия. JL: Колос, 1976, С. 47-82.

127. Шмук А.А. К биологии Кубанского чернозема // Труды Кубано-Черноморского НИИ. Т. 10. Вып. 1. 1923.

128. Шугалей B.C., Кесслер P.M. Ферментология. Ростов н/Д. Изд-во РГУ. 1986. 93 с.

129. Щербаков А.П., Девятова Т.А., Стахурлова Л.Д., Стороженко Н.В. Биодинамика черноземов центрально-черноземной полосы / Антропогенная эволюция черноземов. Воронеж, 2000, с. 120-144.

130. Щербакова Т.А. Ферментативная активность почв и трансформация органического вещества (в естественных и искусственных фитоценозах). Минск, 1983. 222 с.

131. Щербакова Т.А. Галушко Н.А. Характеристика некоторых свойств активного белка, выделенного из почвы // Физиолого-биохимические основы повышения продуктивности растений. Минск: Наука и техника. 1974. С. 163-169.

132. Яковлев С.А. Почвы и грунты по линии Армавир-Туапсинской железной дороги. СПб, 1914.

133. Ambroz Z. Sledovani biologicke artivity strukturnich elementu v pude. // Sb. vys. skoly zemed. Bme, 1960, с. 1, s. 1-9.

134. Ambroz Z. К poznani sorpce dvou proteaz casto se vyskytujicich v pude. // Sb. vys. skoly zemed. Brne. A, 1966, N 2, s. 161-167.

135. Ambroz Z. Vliv vysouseni a nasledneho zvlhovani zemin na jejich enzyma-tickou aktivitu. //Rostl. vyroba, 1970, rocz. 16, £.8,s.869-876.

136. Ambroz Z. К pozna'ni cellulazoveho komp lexy v puda'ch. — Rostl. vyroba, 1973 rocz. 19,c.2,5.207-212

137. Balota, E.L.; Colozzi Filho, A.; Andrade, D.S.; Dick, R.P. Long-term tillage and crop rotation effects on microbial biomass and С and N mineralization in a Brazilian Oxisol. Soil Till. Res., 77:137-145, 2004.

138. Balota, E.L.; Colozzi-Filho, A.; Andrade, D.S.; Dick, R.P. Microbial biomassin soils under different tillage and crop rotation systems. Biol. Fertil. Soils., 38:15-20, 2003.

139. Balota, E.L.; Colozzi-Filho, A.; Andrade, D.S.; Hungria, M. Biomassa micro-biana e sua atividade em solos sob diferentes sistemas de preparo e sucessao de culturas. R. Bras. Ci. Solo., 22:641-649, 1998.

140. Balogh J. Lebensgerneinschaften der Landtiere, ihre Erforschung untcr be-sonderer Berucksichigung der zoozonologischen Arbeitsmethoden. B;Budapest, 1958.260 р.

141. Bandick, A.K.; Dick, R.P. Field management effects on soil enzyme activities. Soil Biol. Biochem., 31:1471-1479, 1999.

142. Burangulova M.N., Haziev F.H. A mutra-gyak hatasa a talaj foszfataz aktivita-sare. Agroke'm. es talajtan, 1965, t. 14, № 1/2.p.101-110.

143. Biederbeck V.O.; Campbell C.A.; Hunter J.H. Tillage effects on soil microbial and biochemical characteristics in a fallow-wheat rotation in a dark brown soil // Canad.J.Soil Sc., 1997; Vol.77,N 2, P. 309-316

144. Cervelli S., Nannipieri P., Sequi P. Interaction between agrochemicals and soil enzymes. // In: Soil enzymes. L.: Acad. Press, 1978, p. 251-293.

145. Dick, R.P. A review: long-term effects of agricultural systems on soil biochemical and microbial parameters. Agric. Ecosystems Environ., 4:25-36, 1992.

146. Dick, R.P.; Rasmussen, P.E.; Kerle, E.A. Influence of long-term residue management on soil enzyme activities in relation to soil chemical properties of a wheat-fallow system. Biol. Fertil. Soils., 6:159-164, 1988.

147. Dick, R.P Soil enzyme activities as indicators of soil quality. In: Doran, J.W.; Coleman, D.C.; Bezdicek, D.F.; Stewart, B.A. (eds.) Defining soil quality for a sustainable environment. Soil Science Society of America, Madison, 1994, p.107-124.

148. Dick, R.P. Soil enzyme activities as integrative indicators of soil health. In: Pankhurst, C.E.; Doube, B.M.; Gupta, V.V.S.R. (eds.) Biological Indicators of Soil Health. CAB International, 1997, p. 121-156.

149. Dick, W.A. Influence of long-term tillage and crop rotation combinations on soil enzyme activities. Soil Sci. Soc. Am. J., 48:569-574, 1984.

150. Dormaar J.F. Effect of plant roots on chemical and biochemical properties of surrounding discrete soil zones // Canad. J. Soil Sc, 1988; T. 68. N 2, p. 233242

151. Dunger W. Untersuchungen uber Laubstreuzersetzung durch Collembolen // " Zool. Jb. Abt. 3. 1956. Bd. 1. S. 75-98.

152. A. Ekberg, N. Buchmann, G. Rhizospheric influence on soil respiration and decomposition in a temperate Norway spruce stand // Gleixnera Soil Biology and Biochemistry Volume 39, Issue 8, August 2007, Pages 2103-2110

153. Frankenberger, W.T.; Dick, W.A. Relationships between enzyme activities and microbial growth and activity indices in soil. Soil Sci. Soc. Am. J., 47:945951, 1983.

154. Gupta, V.V.S.R.; Germida, J.J. Distribution of microbial biomass and its activity in different soil aggregate size classes as affected by cultivation. Soil Biol. Biochem., 20:777-786, 1988.

155. Grudich B.N. Aktywnosc enzymatyczna gleby jako parametr jej zyznosci wywolany systemem uprawy // Przyczyny i skutki degradacji srodowiska gle-bowego. -Warszawa, 1999; Cz.l, S. 127-134

156. Hillel, D. 1982. Introduction to soil physics. Academic Press, San Diego, CA.

157. Hoffmann G. Verteilung und Herkunft einiger Enzyme in Boden. — Ztschr. Pflanzenemahr., Dung., Bodenk., 1959, Bd. 85, H. 2,5.97-104.

158. Helweg A. Hvor bliver sprojtemidlcrne af // Erhvervs-jordbruget, 1993; Arg.7,N3, P. 16-19.

159. Kiss S., Dragan-Bularda M., Radulescu D. Soil polysaccharidases: Activity and agricultural importance. — In: Soil enzymes, L.: Acad, Press, 1978, p. 117147.sues 1-2, January 2006, Pages 91-100.

160. Marchiori Junior M.; Melo W.J. Carbono, carbono da biomassa microbiana e atividade enzimatica em urn solo sob mata natural, pastagem e cultura do al-godoeiro // Rev.brasil.Cienc.Solo, 1999; Vol.23, № 2, P. 257-263

161. McLaren A.D. Soil as a sistem of bound enzymes. Chem. and Ind., v.7, 1974.

162. Nannipieri, P.; Grecco, S.; Ceccanti, B. Ecological significance of the biological activity in soil. In: Bollag, J.M.; Stozky, G. (eds.). Soil Biochemistry, vol 6. Marcel Dekker, New York, 1990, p.293-355.

163. Ondrasek L. Some changes in biological soil characteristics of the grassland ecosystem under different management intensity // Pofnohospodarstvo, 1990; T. 36. № l,p. 25-31

164. Pawluczuk Z., Zmiany aktywnosci enzymatycznej gleby pod wplywem roslin uprawianych w monokulturze // Wykorzystanie powierzchni rolniczej do pro-dukcji zywnosci. Warszawa, 1990, P. 47-53

165. Rogers H.T. Dephosphorylation of organic phosphorus compouds-by soil cata-lists. // Sci., 1942, vol. 54, № 6, p. 439-446.

166. Reszel R.S.; Baran S.; Flis-Bujak M.; Beszel H. The influence of sugar beet washing earth on organic matter and biological activity of the soil and yield of plants // Roczn.gleboznawcze. -Warszawa, 1994; T.45, № 3/4, P. 109-117

167. Ruter J.M.; Ingram D.L., High root-zone temperatures influence RuBisCo activity and pigment accumulation in leaves of 'Rotundifolia' holly // J.Am.Soc.Hortic.Sc, 1992; Vol.117,N 1, P. 154-157

168. Saxena S.N. Phytase activity of plant roots. // J. Exp. Bot., 1964, vol. 15, № 45, p. 654-658.

169. Shcherbakova T.A., Galushko N.A. Enzymes as component of soil organic matter. Studies about Humus. Trans. Inter. Symp. "Humus as Planta V". Praga, 1971.

170. Sinchin A.G., Kazeev K.Sh., Kolesnikov S.I., Catalase and Invertase Activity in the Chestnut-saline Complexes Soils // Summaries of International Conference "Enzymes in the environment: activity, ecology and applications." Granada. 1999. P. 127.

171. Sequi P. Gli enzimi del terreno. — Ital. agr., 1974, vol. 11, № Ю, p. 91109.

172. Soreanu I., Boaru M., Chiorenu I., Hornung S. Influenta densitatii plantelor dintr-0 culture de porumb asupra activitaii zahara-zice a solului // Stiinta so-lului, 1967, vol. 5, № 2, p. 133-139.

173. Siuliaskicne N., Lengvu veleniniu jauriniu dirvozemiu mikroflora ir fermentu aktyvumas // Zemdirbyste. -Vilnius, 1992; N 40, P. 87-97

174. Steffens D Dt. Zuckerruben-Ztg, 1987; T. 23. N 5, S. 7

175. Wielgosz E. Aktywnosc mikrobiologiczna i enzymatyczna w glebie brunatnej pod uprawa slazowca pensylwanskiego (Sida hermaphrodita Rusby) i topi-nambura (Helianthus tuberosus) // Ann.Univ.Mariae Curie-Sklodowska.Sect.E, 1999; Vol.54, P. 173-185