Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

ВЛИЯНИЕ МИНЕРАЛЬНЫХ УДОБРЕНИЙ НА УСТОЙЧИВОСТЬ ЗЕРНОБОБОВЫХ КУЛЬТУР К ШОКОЛАДНОЙ ПЯТНИСТОСТИ

ВАК РФ 06.01.04, Агрохимия

Автореферат диссертации по теме "ВЛИЯНИЕ МИНЕРАЛЬНЫХ УДОБРЕНИЙ НА УСТОЙЧИВОСТЬ ЗЕРНОБОБОВЫХ КУЛЬТУР К ШОКОЛАДНОЙ ПЯТНИСТОСТИ"

ЬЛШ

факультет почзоздаш

На правах рукописи

ЧЕРШЩОВА Людмила Павловна

УЯК 631.82 : 632.531

ВЛИЯНИЕ МИНЕРАЛЬНЫХ УДОБРЕНИЙ НА УСТОЙЧИВОСТЬ ЗЕРНОБОБОВЫХ КУЛЬТУР К ШОКОЛАДНОЙ ПЯТНИСТОСТИ

Специальность 06.01.04 - агрохимия С на русском языке )

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ИЗДАТЕЛЬСТВО МОСКОВСКОГО УНИВЕРСИТЕТА* 1983

Работе выполнена на кафедре агрохимии факультета почвоведения Московского государственного университета ии. i.В.Ломоносова

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук,

члея-корреспондент ВАСХНИЛ В.Г,Минеев

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук

Ф.В.ЯвдшевскяН

кандидат биологических наук Э. В. Иванова

Ведущая организация ~ научно-исследовательский институт зернобобовых культур

Защита состоится ^DHTeñbit 1983 г. в № час. Л? шш. на заседании специализированного Совета ао почвоведения в ¡íPy ии. а.В4Ломоносова в Лалой аудитории аоны "Д" (Москва, Ленинские горы, факультет почвоведения .<1ГУ).

С диссертацией можно оэнахоыиться в библиотеке факультета почвоведения

Автореферат разослал 30 cd-UfeTó- 1эы г.

Приглашаем Вас принять участие » обсуждении диссертации на заседании специализированного Совета по почвоведении в ./ооновском университете, а отзывы на автореферат {з двух э^емллярах) просим направлять по адресу; Москва» Ленинские горы, .ДГУ,®акульте»

почвоведения. Учены? Совет.

Ученый секретарь совета _

доцент г И.Л. Вэбьева

* V „- p«3f f*

Актуальность.Пройдена увеличения кормов, а также сбалансирования рационов по белку имеет важное.народно-хоаяйственное значение. На майском (1982) Пленуме ЦК ШСС предусмотрено расширить посев» ценных высокобелковых зернобобовых культур, увеличить валовые сборы этих культур в Центральных районах РС4СР, в Поволжье, в Центрально-черноземном районе, в Белоруски и на Украине.

Вопросы повышения урожайности зернобобовых культур хорошего качества тесно связаны с устойчивостью растений к различным заболеваниям в процессе вегетация. Болезни растений способны уничтожать до четверти производимой продукции (Фадеев, 1981). В борьбе с вредными микроорганизмах« используются методы интегрированной защиты растений. Отдельные приемы защиты растений обеспечивают определенное ограничение болезней.

В настоящее время опубликовано недостаточно работ по вопросам влияния минеральных удобрений на устойчивость растений к патогенам. Механизм влияния минеральных удобрений на взаимоотношения мешу растениями-хозяевами и фчтонатогенами остается не выясненным.

Вопрос о влияния свойств почв и минеральных удобрений на устойчивость зернобобовых культур к поколадной пятнистости не изучен, в отношения кормовых бобов данных крайне мало к они противоречии. Необходимо отметить, что несмотря на широкое распространение шоколадное пятнистости и высокую вредоносность заболевания (Сег1*еь, Яийп1ск Д972; ¿е111а,Воп4 ,1980), в литературе не описаны функциональные растройства зернобобовых культур, связанных с развитием шоколадной пятнистости. Сорта иыцуннве к в.г*ъм в отечественной и зарубежной селекции отсутствуют (Васин.1966; Нопяоиг

&1.,1976), а как защитные средства рекомендуются обще агротехнические мероприятия.

Цель исследований: установить влияние степени окулз> туре нностн дерково-додзолистых почв, известкования и минеральных удобрений на устойчивость зернобобовых культур к шоколадной пятнистости ж фи-знодого-биохимкчесхие изменения в растениях при поражении. В связи о этим мы ставили следующие задачи:

1. изучить влияние степени окультуренностн дерново-подзолхсгос ночв, минеральных удобрений и извести на устойчивость зернобобовых культур к поражению шоколадной пятнистостью!

2. выяснить фнзиолого-бяохимические процесса« в здоровых и пораженных растениях при различных условиях минерального пктаняя;

шш

Ц^иьяиЯауч^ £;!5л);<>гсь* Ыосаовскоя орд. Сйдыоз, Левдсзгд та. !£. Л. 11ИШ1Э«* ■ №

3. изучить изменение качества растительной продукции при Цаз-витиа патологического процесса;

4. определить роль качественного состава легкорастворямых белков, некоторых ферментов и содержания фосфатов в листьях при формировании физиологической устойчивости растений к патогену.

1 ffor^sfl ровиз на. Ваетзвне исследовано влияние окулътуренноста почвы ж известкования ва устойчивость »ерпо<5о<5овых культур к шоколадной пятнистости, а тате намечен путь экологической одттмиаадии доз вносимых удобрений, что мажет быть использовано в практике сельского хозяйства.

Изучено качество зеленой массы зернобобовых культур при различном режиме минерального штанин и различной интенсивности поражения патогенам.

Впервые показано, что листья зернобобовых культур на почвах разной степени окультурепвоотн отличаются не только по количеству синтезируемого белка, но, что значительно важнее с точки зрения патологического процесса, по его качественно^ составу*

Практическая пенное ть .Результаты проведении! исследований расширяют и углубляют представление о роли свойств почв, известкования и минеральных удобрений в формировании физиологической устойчивости растений к поражение шоколадной пятнистостью, раскрывают некоторве механизмы влияния минерального питания на поражение зернобобовых культур шоколадной пятнистостью, что может быть использовано при решении вопросов повышения устойчивости растений к В. fabae и сохранения не только количества, но и качества уроасая.

рдализапид т^ЭТАУГатов исследований.Отдельные раздели диссертации используется в лекциях по агрохимии дая студентов факультета почвоведения МГУ, а тахже для слушателей факультета повышения «ттятпрпюгрпг научных работников в области агрохимии.

¿цццбдщя. Основные положения диссертации доложены ва XIII и & конференции молодых ученых в специалистов Всесоюзного НИИ удобрений к агропочвоведения (Москва, 1979, 1981), на 7 конференции молодых учены! ЫГУ (Иосква, 1982).

^яшдтпяаичв положения. Цинеоальные удобрения ж свойства почвы оказывает влияние на развитие и вредоносность шоколадной пятнистости зернобобовых культур, воздействуя на физиологическую устойчивость растений. С увеличением оку^п>туренностя почв увеличивается устойчивость зераосккЗовых культур к поражению их патогевш, снижается вредоносность заболевания и сохраняется высокий урожай. Известкова-

вив дерн ово-подэ олястнх почв способствует ограничению развития шо- -колодной пятнистости ва растения!, особенно на первых этапах заболевания. Азотные удобрения не увеличивали процент поражения растений, а в отдельных случаях снижали его. Одностороннее внесете фосфорных удобрений, а также в комбинациях о азогнши приводит к иаксЕмальнсыу поражении растений шоколадной ^пятнистостью. Отрицательное действие фосфора на устойчивость растени® ослабляется при совместной внесения с калийными удобрениями.

Птбликацря.По теме диссертации опубликовано 3 статьи, находятся в печати 2.

Объем таботы- риллярт^гртя состоит из введения, 5 глав, выводов. Она содержит страниц машинописного тавота, в том числе 37 таблиц я IB рисунков в фотографий. Список литературы включает 250 наименований, в том числе 64 на иностранных языках.

¿втер выражает искренни» признательность канд. биол. наук Дурыниной е.п. »а руководство и практическую пемоиь при проведении работы, а также от.н,сотр. кафедры низших растений ЮТ Лихачеву А.Н. за консультант при выполнения отдельных разделов работы.

. оньжш и'цетодн исследования

Исследования проводились в длительных стационарных, вегетационных я модельных опытах каф. агрохимии МГУ со следующими культу-* paia: кордовые бобы сорта Качадкивские, фасоль сорта Северная звезда, вика сорта Льговская, люпин желтый однолетний. Опыты проводились на дерноЕО-подз олиотых средне к тяжелосуглинистых почвах развой степени окультуреяности с 1975 по 1981 г. На слабоокультуренной почве систематически использовались минеральные удобрения на фоне взвести и без известкования.Известь вносили по полной гидролитической кислотности. Ко времени проведения эксперимента в почве беда созданы контрастные условия питания; в опыте X удобрения вносились ежегодно в течение пятя лет, в опыте 2 - в течение десяти лет, в опыте Э - в течение двадцати семи лет. Использовали аммиачную селитру в дозе 30-60 кг/га д.в., двойной суперфосфат в дозе 60-100 кг/га, 40? калийную соль в дозе 60-100 кг/га. Краткая агрохимическая характеристика представлена в таблице I. В вегетационных опытах использовали почву с контрольных вариантов нолевых опытов, а удобрения вносила в дозе 0,1 г д.в. на I кг почвы, Повтораость полевого опыта трехкратная, учетная пуч«^ делянки 20 м^ и 40 м^.В полевых и вегетационных опытах проводила двухкратное инфицирование по-

Таблица I

Агрохимическая характеристика дерново-ггодзолистой потаи -

р2°5

почва

РЙ,

'СОЛ

Лоб»

мэкв яа 100 г почвы

мг яа 100 г почвы

средне суглинистая слабоокультуревкая

тяжелосуглинистая слабоокультуреиная

тяжелосутлинистая слайоокультуреиная

среднесуглинястая ■ среднеокультуренная

средне суглинистая хорошоокультурениая

Опыт I, 54.8-5.0 3.8-4.3 5,4-6,1 1,8-2,8

Опыт 2, 74.1-4.4 5.8-6.3 4,7-5,8 1,6-2,7

Опыт Э, 83.7-4.2 5.1-6.1 5,£«,2 3,8-4,2

год действия навести 0.12-0.03 2.7-3.3 40.0-43,4 0,03-0,05 3,0-5,6 53,1-64,2

год действия извести 0,4-0.92 3.9-5.4 38,1-48,3 0,10-0,20 6,9-11,4 71,8-85,1

год действия извести 1,0-2,0 3.6-5,6 38.4-51,8 0,1-0,17 6,4-7,0 59,6-64,5

2.4-3.0 4.(К5.1

3,0-4,5 4,9-6,1

5.0-14.2 4.7-14.0

4,9-19,0 7,1-20,0

3.&-13.0 II.2-22.0

4,&Л4,8 4,7-11,4

5.1

6.2

3,7 2,0

0,09 0,02

10,7 11,5

73,6 10,0 90,0 72,2

9,9 14,2

В числителе - без навести, в знаменателе - по извести

севов чистой культурой гриба В. fabae , а также учитывали естественное поражение растении шоколадной пятнистостью, для инфицирования фасоли использовали метод темной камеры. Степень развития болезни оценивалась двавды за вегетационный иериод: в фазу цветения и в фазу плодоношения по шкале Вильсона.

Лабораторные опыты с искусственным заражением в. fabae листьев зернобобовых культур (кормовые бобы, фасоль, вика, лпшш, горох) проводили на естественных гомогенатах, на гомогенатах после инактивации ферментов и с добавлением 2% сахарозы. Вес сухого шщелия гриба учитывали черва семь дней,

В растениях определяли хлорофилл н каротин по Садожникову, аскорбиновую кислоту по Цурри; общий и небелковый азот по Кьельда-лю, белиовнй азот осаждением трихлоруксусной кислотой; фосфор, калий, кальций и магний - из одной навески озеленяем по методу Гинзбург, Щегловой (1963) о дальнейшим определением фосфора колориметрически с окраской по Дениже, калия - на пламенней фотометре, калыщя и магния - комплексонометрячески; сахара по методу Бертрана; крахмал иетодсм кислотного гидролиза; клетчатку методом Кюринера,Ганека (Ермаков, 1972). Фракции фосфора определяли из свежего растительного материала в после лиофильной сушки по прописи Водлейдт (1968). фракционирование белков проводили в фазу цветения и начала шюдоно-оения из свежих листьев методом диск-электрофореза (Дэвис, 1964). Авалязы почвы выполнены общепринятыми методами (Петербургский, 1968),фосфор, жалий в 0,2н HCl .Математическую обработку данных палевого н вегетационного опытов проводили по Доспехову (1968).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Устойчивость растения я шояомтид туриистости в зудрищ^тч от окудьтутюндодти дочры и биологически! особенностей зетио-

бобовт КУЛЬТУР. Шоколадная ПЯТНИСТОСТЬ* возбудитель Botrytis fabae Sard., имеет широкий ареал распространения 7 нас в стране и за рубеже* (Вжяш, 1966; Сerlach,RuOnick, 1972; Harrison, JS30). Гриб поражает кортовые бобы, вику, горох, фасоль н др. в фазу цветения к до конца вегетации. Заболевание отличается высокой вредоносностью. Некротические пятна красно-бурого цвета покрывают листья, стебли, цветы и створки бобов. Цри интенсивном развитии заболевания пятна сживажяся, образуя обширные некротические зоны, что значительно снижает биологическую и товарную ценность продукции, а иногда приводит х полной потери урожая.

В условиях наших опнтов было установлено, что наиболее восприимчивой культурой к патогену оказались кормовые бобы, затем вяжа я фасоль. Независимо от гидротермиче ского режима х окультуренностж почвы лшин желтый поколадной пятнжстостью не поражался.

Сравнительный аяахкз урожая зеленой иассы различных культур в интенсивности заболевания шоколадной пятнистостью показывает (табл.2), что культуры, которые слабо реагируют на изменение свойотв почвы от слабоокультуренной до хороооокультурекной о<5ла*агт ж меньжей чувствительностью к патогену. Так, урожай зеленой массы люпина почти стабилен при переходе от малоплодородной к выоокоокультурвнной почве х поражения не наблюдается. Напротив, кормовые бобы относятся к числу культур чувствительных к негативным свойствам почвы, урожай зеленой массы по мере улучшения агрохимических свойств почвы увеличивается в пять раз. Депрессия ростовых процессов ва сл&бо-онультуренной почве усугубляется интенсивным развитием шоколадной пятнистости ва кормовых бобах.

Фасоль слабо реагирует на изменение свойств почв и урожай ее увеличивайся только при переходе к хороиоокультуреиной почве, однако. тенденция к снижению заболевания на хоротоокультуреиной почве сохраняется и дая атой культуры.

Таблица 2

Урожай зеленой массы эерноПобовых культур (ц/га) и устойчивость их к шоколадной пятнистости на почвах развой степени1 окулътуреняостл (ер. давние, 1976-1981г.)

почва Культуры слабо-окультумнная средне-.«ргльтттеиная хорошо-октль^уренная

ГжЖ" УРОжай

Кодовые бобы 92,8 55,2 224,4 47,6 472,8 6,3

Вика 71,7. 26,6 135,3 20,6 190,5 4,5

Дшжн 232,3 О 244,7 О 244.2 О

Фасад*_144,3 20,0 154,5 15,5 183,0 15,0

х- вегетационный опыт, урожай г/сосуд Исследования показали, что поражение зернобобовых культур шоколадной пятнистостью изменяется в широких пределах в зависимости от метеоусловий вегетационного периода и особенностей культуры. Однако, влияние окультуренности почвы прослеживается постоянно. Так, поражение растений на слабоокультуренной почве во много раз

бшние о^ЛЫУрениопи всле> чл «тоичимето кормоьых боеоь^*

( вОМЖЕКИЮ ЩОМЛ»АНО» ткиСТОСТЬЮ / поибьои

•V

цч

1 I

*/. ПОРА ЖЕНИЛ

54.Т

М*

Б

ваа- ««САЛЕИИЕ

»-> - 1ЙМСНКЕ

аду

».1 ?

I па »

Г*

а*

10«

««^оноиеш

УРОЖАЙ, РА

да

N

I

V сдцзмштггшм 1№5л г - скреоядотугшм шчл

Л-ИКШООШИурШМ ПОЧ«А

превосходило поражение на хоротоокультуренной почве (рис. 1).При урожае зеленой массы бобов 500-600 ц/га, поражение шоколадной пятнистость» не превышало 7-10$, чаде найлщали точечный некроз на листовых пластинках, в то время как на слабоокулътуренной почве, поражение составляло 50-70?, при атом часть растений полностью погибала.

В системе агротехнически* мероприятий, связанных с окультуриванием дерново-подзолистых почв, важное место, отводится известкованию , поэтому № в своих исследованиях ставили задачу изучить 1 влияние известкования почвы на устойчивость зернобобовых культур к заболеванию. Оказалось, устойчивость кормовых бобов к поражению значительно возрастает на известкованных участках, а на сильнокислых почвах наблюдается интенсивное развитие заболевания (табл. 3).

Таблица 3

Влияние извести на устойчивость кормовых бобов к шоколадной пятнистости на слабоокультуреиной почве { 197&-19?6г).

Варианты опыта

Урожай зеленой массы 'та.

поражения

цветение | плодоношение

Контроль нРК

Контроль нРК

Контроль кРК

Опыт I, известкование Ь-год 75.0 41.О

lUu,7 1573

Í33.0 19.7

178,Ь у,ь

Опыт 2, известкование 7-год

25.2 I36TB

35.4 ТЭСГД

46.6 20 46.3 2375

Опыт 3, известкование 8-год

О 60.0

3977 3373

О 80.0

138 71 Т37Т

54.7 Ш7? 59.7 397В

56.6

53.4 3575

100. Q

roo.о

357ÍT

числитель- без извести, знаменатель- по извести При суммарном воздействии негативных свойств почв и поражения шоколадной пятнистостью бобы полностью погибают в фазу цветения на кислых почвах.

В фазу цветения поражение растений но фону извести било промерно в 2-3 раза ниже, чем без извести. Следует отметить, что язве оть не является абсолютным барьером ддя развития инфекционного процесса. При соответствукащх гвдротершгческит условиях заболевание прогрессивно нарастает до коша вегетация. Роль извести особенно четка проявляется на первых этапах инфекционного процесса.

Эффект минеральных удобрений прослеживается заметнее на фоне извести, так в опыте 3 поражение по извести составляло 32,3%, а при использовании удобрений на фоне извести снижалось до 13,И.

Мянеральные удобрения оказывают непосредственное к разном орон-вее воздействие на "треугольник болезни" - растение« хозяин- патоген- среда. При втом в завгсяыостя от режима минерального питания ' можно набдпдать, как снижение вредоносности так я увеличение восприимчивости к заболеванию ( Hub«r,Wataon ,1974; Мапэочг et alJ976; Clark, ьогъеаг ,2977). Принято считать, что использование азотных удобрений провоцирует развитие многих заболеваний (Вавев, 1974; Hub*г ,1968). Одностороннее внесение калийных удобрений, а. такие их совместное применение о фосфорными сопровождается устойчивым снижением вредоносности заболевания (Тупеневич.Котова, 1964; 3»*e, Cri tien ,1975). В литературе отмечено, что увеличение дозы фосфат-иона в питательном растворе провоцирует развитие серой гнили на салате ( Kraueв ,1971) и шоколадной пятнистости на бобах и фасоли (Дурвнина > др. 1982 ),

В вегетационном опыте мы изучали устойчивость бобов к пораженке шоколадной пятнистость!) при увеличении доз вносимых удобрений, а также *х парных н тройных комбинаций при различном соотношении . элементов питания. Одна доза удобрений соответствовала 0,05 г д.в.

Растения, получавшие азотные удобрения, поражались шоколадной дятхкстосты) меньше, чем на контроле (рис.2). По мере увеличения дозы азота степень развития болезни падает, но остается на высоком уровне.

Одностороннее внесение фосфорных удобрений и постепенное их увеличение приводят к максимальному развития болезни. Действие фосфорных удобрений на снижение устойчивости бобов объясняется физиологией самого патогена. Известно, что оптимальными условиями для . роста и развития гриба являются среды о высоким запасом фосфатов ( Dowdin«, Boule ,1972)*-

При одностороннем питания калием высокий урожай зеленой массы кормовых бобов сочетается с минимальным поражением их патогеном и наименьшей вредоносность«) заболевания, Ъ'ШЬ .

Кмяниг рлшых ш мниежлмнхх где доки £г мл урожай и усгоДкмвость кордовых сою» к шоюл^^яон шшлстостн /вегеТА^монный оьл, IV/?*./

м м я»

Урожай, г/сосуд

ж

Шшт

*/, ВОМЖЕИИ Я

№

УЗ

№

* * > * * ы

НО>а£ К9/

ы

« п г р

«г

¡^ПТП

¿»к у^егсии*

Влияние разного соотношения элементов питания в парных я тройных комбинациях на устойчивость бобов доказано на рясунке 3.

Тема нарастания заболеваемости растений в фазу цветения был выше на варианте, где фосфор преобладал над азотом. В целом колонизация листьев патогеном была несколько больше на контроле • При повышении дозы азота в почве на фоне тройной доз* калия поражение было невысоким. И только при соотношении М;Р:К как 3:3:3 развития болезни не наблюдалось*

В долевых условиях при систематическом внесении. отдельных видов удобрений в течение двадцати семи дет удалось установить! что одностороннее внесение суперфосфата, а тахже совместно о азотными удобрениями провоцирует развитие шоколадной пятнистости (табл.4). Поражение растений и вредоносность заболевания были ниже при использования каляных удобрений, как в парных комбинациях, так и в составе полного минерального удобрения.

Таблица 4

Влжяяже минеральных удобрений на урожай зелено! массы кормовых бобов ж устойчивость к шоколадной пятнистости (слабоокультуреиная почва,по*, опит 1976 г)

Варианты I ■ опыта 1 Урожай зеленой массы, п/га Степень оазвития болезни Л I тчет 1 2 »че*

Контроль 39,7 32,3 50,1

ж 92,3 31,8 48,0

р 42,3 39.0 52,9

к 69,3 16,7 36,1

УК 120,0 15,6 33,1

РК 124,6 15,6 32,1

ИР 68,3 40,7 57.8

ИРК 148,1 13,£ 35,2

ц/га ^0,95 % 4.3 3,9

Таким образом, действие удобрений на устойчивость растений к шоколадной пятнистости устойчиво и проявляется как при разовом внесения, так и при систематическом, а тахже сохраняется на фоне извести, хотя размеры вредоносности несколько снижаются.

Puo.r

lAUMME COOTWmwm ¿c» мннеодш tyttPtN«* -H* УГОЯАЙ ЗЕК ЛОЙ МАСС M IWWHUÍ bS6c» И VCTÛHMHWCTb i ШОШАДНОИ ШННСЖГИ /ВЕГЕТАЦИОННЫЙ ОПЫТ, 1У?7г/

л» к«

»

и

V о

51 M и и

ytwmm ifcotit,

ant г*

I

■ -I >

m

*ОНТП>»»

SM

ш

ПОРА МНИ*

îkLO Уíífi

SS

§

'О Л,

Ml "¡U

i:

I

M

nrt • ал

m

Ut i Сч II

w

ммпгмь

4NNS

Mfj

it* I

о

XüT

IS

xa.

H№

US

— R0№«Htffi » <ptór детет

— |ЭМ«ПМЕ ft

-ню/

Изменение фяэиодого-бисхиадческих процессов ж качества зеленой массы зернобобовых ктльттр при поражении шоколадной пятнистостью. -

Для сравнительного изучения физнолого-бнохимических процессов в больных х здоровых растениях отдельно-анализировались здоровые листья и листья с различной степенью поражения шоколадной пятнистость». С »той целью листья бобов разделяли на слабо-,средне- и сильнопораженные.

На первых этапах заболевания бобов в листьях снижается содержание бедка и увеличивается содержание клетчатки. Эта закономерность усугубляется по мере развития инфекционного процесса. ' В условиях вашего опыта снижению содержания фосфодирирукцнх Сахаров а больных листьях обычно сопутствовало накопление простых Сахаров (табл. 5).

Таблица 5

Содержание фосфолирированных Сахаров и моноСахаров в

листьях кормовых бобов в зависимости от поражения (вег. опыт, фаза Плодоношения» 1980, X к здоровым)

Степень поражения фоофолирированные моносахара ^

сахара

Контроль

здоровые листья 100 100

слабопораже кные 64,5 142,2

среднейоражеяные ' 79,8 147,4

сильн оп ораже нны е 38,1 118,8 М?К

Здоровые листья 100 100

слабопораженине 74,1 93,1

среднепораженные 41,2 96,9

сильнопораженные 38,8 -.111,1

Такое соотношение между фоофолирарованнымн и простыми сахарами ноют, очевидно, свидетельствовать об ослаблении углеводно-ф>офорного обмена под влиянием инфекции. Однако интересно отметить, что на контрольном варианте в листьях бобов поносахара начинают увеличиваться ухе при слабой поражении, в то время как в растениях, получавших полное минеральное удобрение, содержание мовосахаров начинает увели-

чиваться только при сильном поражении. Следовательно, при внесении полного минерального удобрения углеводный обмен в листьях более стабилен, что отчасти объясняет больщую устойчивость растений к патогену на таких вариантах опыта.

В дальнейшем мы работали со средвепораженнюш листьями. При заболевании снижается общее содержание азота. Относительное снижение азота находится в пределах 11-22% я только ва хорошоохультуренной почве при минимальном поражении растений aro снижение не значительно (табл.6).

Таблица 6

Влияние минеральных удобрений и окультуренное» потаы . на некоторые Сиогиюлеские показатели в здоровых ж пораженных шоколадной пятнистостью листьях кормовых бобов (ввг. ОПЫТ, 1980)

Показатели

к-дьх Среднеок ютумнная почва К-ЛТ^*

к-ль 1 Р 1 «к ИР | ЧРК

4,66 4,85 4.27 5.32 ' 4,95 5 Л7

4,10 4,29 3,77 4,61 3,85 4,16 4,77

I.SO I.I5 IЛ5 1.38 1.37 ьт.

1,15 0,92 1,03 1,03 0,80 1,03 1,26

19.6 23.1 18.9 24.6 22.4 23,8 23¿

18,4 21,1 I7.I 22,4 19,1 22,4. 21,4

20f4 15.9 15.4 10,0 16,8 13,6

25,0 20,9 17,2 17,7 17,2 14,0 20,0

ТОТ 770 1017 775 1043 850 900

643 730 1050 740 II6I 923 1060

170 150 340 105 330 120 ISO

50 80 350 60 320 230 180

170 270 260 245 Ш т это

310 400 310 300 460 410 460

367 350 417 423 т 360 ¿40

283 250 390 360 381 283 420

Общий азот, % Небелковый азот. Белок, %

Сумма Сахаров,Í

Фосфор (иг ва 100 г сухого в -ва): Общий

Минеральный ¿iü £2¿ ¿¡aa

Органический кис лоторастворимый

Органический кис лотонерастворимый 283

х- слабоокультуренная почва,хх-хорошоокультуреннвя почва числитель- здоровые листья, знаменатель- пораженные лжотья

Изменение в содержании общего азота вызывается прежде всего изменениями в небелковой фрздции. Небелковый азот в виде свободных

аминокислот,, нитратов я аммиака непосредстве няо используется патогеном я ав включается я обмен веществ. В результате атого окятеа белка понижается.

В ау дэетеяжя в вегетационном от»« разрушение листовой пластинки ограничивается, как правило, точечным» некрозами. В большее листьях в в тот период ки ваблвдаля. накопление простых Сахаров. Увеличение cynini Сахаров в листьях больных растений обменяется, очевидно, тем, что' ва данной »rase раавятхя ив$елдконвого' процесса втя богаты« анергией соедкяенхя слабев используйся боль* вымя растениям* ва физиологические процессы.

Если рассматривать соотноагакие фракций фосфора в здоровых листьях, то видно, что ва слабоокультуренной почве, на варианте с внесением одного фосфора я в сочетая» о азотом очень высока доля минерального фосфора. Мы предполагаем, что развитие шоколадной пятнистости определяется содерхаяием минерального фосфора в листьях бобов.

Действие инфекции ва оодержаяие фракций фосфора проявилось в еле дувшем: минеральный фосфор снижается в листьях яа сдабоокультуре иной почве в 3 раза, а не хоровоокультуреиной почве минеральный фоофор в больных листьях увеличивается. Доля органического кислого-растворимого фосфора в бол»ных листьях на всех вариантах выше,чем а здоровых листьях.

Итах, нарувенжя,происходящие в растениях ори возникновении патологического процесса, выражаются в количественном'изменении ааота, углеводов ж фракций фоофора у пораженных растений по сравнению со здоровыми.

При оценке учерба, причиненного болезнями важно учитывать це\ только потерю урожая, но ж качество продукции. В литературе под -вредоносностью заболевания, как правило, понимают потери урожая в процентах. Этот показатель отражает только потери сухого вещества при развитии болезни. Однако, при порахенжж растений грибами про-исхс^дят оув»ственные качественные изменения биомассы.

. Образование некротических зон на лиотовых пластинках привадит к значительной потерн хлорофилла, каротина я аскорбиновой хяелотя (табл. 7).В растениях на вариантах о односторонним питаньем, а также оря использовании фоофорно-калжйных удобрений содержание хло-рофаляаснижается в 3-4 раза. Сопоставляя данные во содержанию аскорбиновой яжодоты в здоровых ж пораженных листьях, следует от-

V

метить, что а здоровых растениях в зависимости от условий питания содержалось от 98 до 172 мгК, а в пораженных 24-71 Milt аскорбиновой кислота.

Таблица 7

Содержание хлорофилла (ыг на г сырого в-ва),каротина и аскорбиновой кислоты (мйв на г сырого в-ва)в здоровых ■ пораженных шоколадной пятнистостью листьях кормовых бобов (волевой опыт, фаза цветения)

Варианты

контроль

и

р

к кк РК ЖР

' НЕК

Хлоробшьд Каиотян Аскорбинст

I » 2 I I I 2 X Г

овая к-та

0,83 0,77 0,71 0,70 0,77 1,05 0,94 0,67

0,47 0,27 0,34 0,33 0,44 0,29 0,52 0,52

5,74 4,06 6,72 6,56 5,92 7,39 7,00 5,23

1,42 4,77 1,40 1,72 2,56 2,76 1,19 2,45

101,7 98,6 101,4 ЮТ ,5 128,4

172.4 142,6

116.5

53,8

33.8 24,2 67,5 71,5

33.9 41,7 36,0

Х- здоровые листья, 2- пораженные листья

В больных листьях вики мы такие наблюдали снижение содержания хлорофилла, каротина в аскорбиновой кислоты. Вредоносность заболевания была ниже на менее поражаемых вариантах.

При поражении в.ГаЬао наблюдается значительное снижение содержания бедка в бальных листьях зернобобовых культур.

Так, содержание белка в больных листьях кормовых.бобов на азотном варианте было меньше на 5,2%, чем в здоровых листьях (табл.8). Снижение белка в листьях больных растений объясняется, очевидно, двумя причинами: использованием патогеном небелковых фор» азота в качестве питательного субстрата, и, как следствие этого, исключение его из обмена веществ, а такие инактивацией ферментов белкового синтеза.

В полевых условиях, когда некроз листьев достигает значительных размеров, суша растворимых Сахаров заметно снижается.

Развитие шоколадной пятнистости иа кормовых бобах сопровождается увеличением клетчатки в листьях. Это связано о процессами старения растений, которые усиливает инфекция.

Патогены способны изменять проницаемость клеточных мембран, вследствие чего пораженные ткани или накапливают соответствующие зольные элементы или теряют их (Гойман, 1954),

Таблица 8

.Содержание белка, углеводов н зольных элементов в здоровых: я пораженных шоколадной пятнистостью листьях кормовых бобов ( % на сухое в-бо, фаза цветения, 1976)

Варианты | Белок | Сумма 1 сахаоов | Клетчатка| Р2°5 | \ Ч> \ СаО

контроль 21.0 15,8 П,0 0.88 1„00 1,20

16.9 ' 11,0 16,8 0,80 0,39 1,93

. м 24^4 18,4 10.0 0.75 1.10 1.36

19,2 И ,8 14,3 0,69 0,45 2,13

р 21.9 15.2 П.5 0,89 1,10 1.60

17.7 12,4 13,8 0,84 0,41 2,27

к 19.8 15.4 8,9 0,68 2.20 1,25

16,9 15,4 17,3 0,52 2,20 2,03

кК 23.8 19. Э 0.81 2,27 1.26

19,8 18,6 14,0 0,42 2,21 2,10

РК 20л9 16.7 II ,1 0.79 2.50

17,2 14,9 12,3 0,71 2,27. 2,03

КР 24.7 „ 14,4 II.2 0.77 1,10 2,50

18,7 10,2 12,5 0,77 0,38 3,14

ырк 26,7 12.9 10.7 0,96 2,10 I г87

22,4 10,5 13,2 0,75 1,51 2,93

числитель- здоровые листья,' знаменатель- пораженные листья

В пораженных растениях в условиях наших опытов снижается содержание фосфора до 40-50?.Максимальные потери калия наблвдаятся на вариантах, где вносили азот и фосфор*

8 пораженных листьях происходит относительное увеличение процента кальция, которое отмечено на всех вариантах. Это можно рассматривать как процесс преждевременного старения, связанный с обширным и глубоким некрозом.

В своих исследованиях мы рассчитывали потери основных питательных веществ в уроясае зеленой массы кормовых бобов при развитии заболевания (табл. 9).

Таблица 9

Потерн основных питательных веществ (%) в урожае зеленой массы кормовых бобов при поражении шоколадной пятнистостью ( пол. опыт, 1975 г.)

Варианты} Сухое в-во 1 Белок | Каротин 1 Р2°5 1 1 СаО

без извести

контроль 49,5 53.7 45,8 41,2 52,3 35,4

V 44,1 54,2 42,1 35,8 45,5 30,2

нк 35,6 45,4 37,0 31,4 42,6 25,4

РК 38,8 47,7 39,5 28,9 38,3 23,9

Ь 48,3 58,9 44,0 45,4 60,2 30Д

ВЕК 39,2 48,6 40,3 34,3 49,0 29,2

по извести

контроль 18,1 24,2 20,3

> 18,6 31,5 19,8

Ж 13,4 28,0 18,6 не определял»

РК 21,1 25,6 24,1

КР 24,3 34,6 28,2

ЯРК Г5,3 22,8 21,6

Ваши исследования показывают, что при поражении растений колядной пятнистостью на известкованной почве потери сухого вещества составляют 16-24%, а потери белка исчисляются 23-25?; на кислой почве эти показатели изменяются соответственно в следующих пределах; потеря сухого вещества от 36 до 50^, а потери белка от 45 до 59$.

Следовательно, вредоносность заболевания с учетом количественной и качественной стороны потерь превосходит принятый в литературе оценочный показатель.

Влияние окультуренности почвы и минеральных удобрений ва качественные изменения легкорастворимых белков и* и^уФэрментов в листьях кормовых бобов и Фасоли.

Взаимодействие растения-хозяина л патогена во многом определяется и зависит от особенностей исходного состояния белковых компонентов в растениях и от изменений в белковом метаболизма после

проникновения патогена в растение. Изменения в больном растении могут бить слабыми или резкими в зависимости от природы и агрессивности патогена, от восприимчивости растения, от экологических и многих других факторов (Громова,1974; Гусева, 1ЭТ5; Wit ,1980).'

Известно, что листья растений, выращенных на почвах разной степени окультуренности отличается по количеству синтезируемого белка. В то ate время в литературе недостаточно освещены вопросы воздействия условий выращивания на качественный состав синтезируемого белка в листьях растений. Хотя в последнее время появились работ, в которых показано, что при внесении азота в листьях ходовой свеклы увеличивается число изоферментов пероксидазы и полифе-нолоксидазн (Анисвмов и др.,1980),*отсутствие неорганического азота s клубеньков индуцирует появление трех дополнительных зов в составе эстеразы в общего белка в листьях кормовых бобов ( o*t«s. Boulter ,1979).

Наибольшую фиэиологаческую устойчивость к патогену растения кормовых бобов и фасоли приобретают при выращивании ах ва более о культуре ншл почвах. Мы предполагали, что одной из причин этого является качественная неоднородность белков в листьях растений, на почвах разной степени окультуренности.

Нам удалось показать, что листья растений в различных условиях агроценоза различаются не только по количеству синтезируемого белка, но, что значительно важнее с точки зрения патологического процесса, по составу белковых фракций. Мы уотановяли методом диск-электрофореза, что у растений на слабоокультуренной почве в здоровых листьях содержится больше фракций растворимых белков, чем при выращивании их на хорошоокультуренной почве (рис, 4). Менее конденсированный белок в листьях на слабоокультуренной почве, по-видимо«у, является более пригодным субстратом для патогена.

Дезорганизующее влияние инфекции на состояние белкового комплекса также зависит от условий питания: изменения в белковой комплексе неодинаковы для растений, выростах на разных по окультуренности почвах. При поражении бобов на слабоокультуренной почве в листьях значительно снижается число белковых фракций (о 18 до II) и изменяется также злектрофоретическая подвижность белков. При фракционировании белков из листьев, пораженных шоколадной пятнистостью на хорошоокультуренной почве обнаружено появление дополнительных белковых фракций. Денатурирующие* воздействие патогена на бел-.

Рис. А

Относительная эле(Ли>Ф0еетммс:(ля педодпость БЕЛМ» ЛИСЪЕЬ ЬОШОВЫХ 606ЛВ ('■ФАЗА ПЛОДОНОШЕНИЯ, ЙЕГЕ^МОННИЙ опмг,

-к*

0,0 ■

ад »

0,4 О!

о.? од

««V в

<|М

ш

ф

м Ч!

да

од

СИ

■ № т -

ну

ч*

--- ---

—

<*>

я?ч ---

— 0.« С* ---

в«

о,и

№

о.ю

да

Й91

В* 1

в 1

ts г

А-смк>0(,улыуреннля ВОкЪА , Б- КСРОИО уРЕКНМ ЛО^ВА Л- ¿¿ООДме АИСТЬв, 2- ПОРАЖЕННЫЕ ЛИСТЬЯ ★ - число ЬЫйЕДЕЙНМХ ФРАНЦИЙ БЕЛКА

Рис. 5

СЛЕОТ ИЗО ФЕРМЕ НТО Б «РОКСИШМ /»/ N ПМ.И$ЕН0ЛМСИАА5М /(•♦/ лаом8ш и пордквтш неладной пягннстостою листьев «рмоеых ъоеоь / ввгетА^нонний опыт, »40/

»1*

420

ли »,0

>> й/м

я 9» (I*

я

и «

(I*

о.«

П

я

я*

и

пи «♦

(I

(I*

ю

9Л

й» №

ВЛ «I

м»

ни

ця п ер

Ш 4* ■в

л* п

л* й «

" О,«

ПО*

10+ и

и

3*

п

л»

(X«

М 0,Н

л* ^

«г

№ «« ол

Я*

Л4»

ПФ

А-СЛИБООШМУРЕННАЯ ПОЧВА, Б- Средндокштгрвнкля ЮЧ&А , б-ХОГОШСОШтРвННАИ ПОЧВА

-носовые иистья, юижшме дксш

ховый комплекс в листьях бобов резко проявляется на менее устойчивых вариантах. Так, в пораженных листьях бобов, получавших фосфор* ные и азотно-фоофорные удобрения, снижается число фракций лепсо-растворимых белков, в то время как растения на азотно-калийном варианте в при внесении полного минерального удобрения характеризуются способностью увеличивать число белковых фракций.

Сравнительный анализ белковых фракций в здоровых и пораженных листьях фасоли при различных режимах корневого питания показал, что изменения в белковом комплексе носят сходный характер с изменениями в листьях кормовых бобов.

Пероксидаза здоровых листьев бобов состоит из 5-6 иэоферментов, полифенодоксидаза из 4 ( рис.5). Инфекция не оказала сколько-нибудь заметных изменений в составе иэоферментов перокскдаэы в листьях кормовых бобов на слабоокультуренной почве, В пораженных листьях растений, выращенных на средне-, а также хорошоокультуренной почв» число иэоферментов увеличивается.

Следовательно, при оптимальных режимах минерального питания растения наиболее активно отвечают на внедрение патогена и поддерживают физиологические процессы, близкие к таковым в здоровых растениях. Как правило, на вариантах с большей устойчивостью к шоколадной пятнистости в белковом комплексе при заболевании регистрируется появление дополнительных белковых фракций, а также увеличение числа иэоферментов пероксидазы и полифенолоксидазы.

Выводы

X. Важными факторами формирования физиологической устойчивости зернобобовых культур к шоколадной пятнистости на дерново-подзолистой почве являются окультуренность почвы, известкование и внесение минеральных удобрений.

2. Повышение окультуревности почвы, увеличивает устойчивость зернобобовых культур к патогену, снижается вредоносность заболевания, сохраняется урожай бобов и зеленой массы при высоком качестве продукции.

3* Известкование квелых дерново-подзолистых почв снижает скорость развития инфекционного процесса, особенно, на первых этапах заболевания зернобобовых культур, поэтому степень развития болезни ( % ) в фазу цветения по фону извести была в 2-3 раза ниже, чем без извести. Эффективность извести, как агротехнического барьера в ин-

фекщгокноы процессе, снижается цо мере старения растений и нарастания заболевание во времени.

4, Поражение растений шоколадной пятккотостью и вредоносность заболевания на дерново-подзолистой почве слабого в среднего уровня окультурекности существенно зависят от режима минерального питания: калийные удобрения при одностороннем внесении, а также при внесении в парных и тройных комбинациях о азотом н фосфором до минимума снижают заболевание^растений, особенно, в тон случае, когда калий вносится в более высокой дозе, чем сопутствующие удобрения. Азотные удобрения на дерново-подзолистых почвах не увеличивали процент поражения растений, а в отдельных случаях сникали его. Одностороннее внесение фосфорных удобрений, а также совместное их использование с азотными приводит к максимальному поражению растений шоколадной пятнистостью,

5, Действие отдельных видов удобрений на устойчивость растений к шоколадной пятнистости проявляется как при одноразовом внесении удобрений, так и яри систематическом использовании их в течение двадцати семи лет до постановки эксперимента в стационарном опыте; а также сохраняется на фоне извести, хотя размер» вредоносности несколько снижается присутствием извести.

6. Увеличение концентрации минерального фосфора в листьях растений, что отмечено на слабоокультуренной почве и при внесении несбалансированных фоофорных удобрений, провоцирует развитие шоколадной пятнистости на листовых пластинках.

7. Поражение зернобобовых культур шоколадной пятнистость» вызывает существенные изменения физиояого-биохимических процессов в растениях. Глубина и характер изменений зависят от условий выращивания растений, степени их поражения и от стадии развития инфекционного процесса, в основном, в процессе патогенеза необратимо разрушаются хлорофилл, каротин и аскорбиновая кислота, резко снижается содержание белка < на 4-5 % ), пораженные листья содержат в два раза меньше калия, чем здоровые, отмечено значительное снижение фоофороргакгческях соединений. За счет потери биоорганических соединений в вегетативных органах увеличивается процентное содержание кальция и клетчатки.

0. Нарушения физиолого-биохииических процессов при поражении значительно меньше у растений, выросших на хорошоокультуренной почве, а также при сбалансированном минеральном питании.

9. Одной из прочий различной устойчивости зернобобовых культур к воколадиой пятнистости является качественная неоднородность

■ белков листьев при различных условиях корневого питания. Сравнительное изучение, состава белковых фракций в здоровых и пораженных растениях методом диск-электрофореза показало, что при негативных условиях выращивания в листьях формируются менее конденсированные гетерогенные белки с высокой влектрофоретической подвижность», прв оптимальном режиме минерального питания количество белков снижается, формируется более устойчивый белковый комплекс. Нами впервые установлен различный характер перестройки состава легкорастворимых белков к иэоферментов в процессе патогенеза и в зависимости от режима корневого питания.

10, Вредоносность заболевания, хоторвя определяется только потерей урожая, не отражает к&чествентгх изменений .происходящих при заболевании, поэтому вредоносность должна включать в себя не только потерю сухого вещества, но и изменение качественных показателей.

Список работ, опубликованных по теме диссертация.

1. Устойчивость кормовых бобов к шоколадной пятнистости нрн разных условиях минерального питания. В кн. :Еюлл.ВИУА. 48. 1980. 63-65.

2. Влияние окультуренности почвы, известкования а минеральных удобрений на устойчивость кормовых бобов к шоколадной пятнистости. Агрохимия, 8, 1982, 101-106,соавтор«: Дурынина Е.П. »Лихачев А.Н.

3. Качество зеленой массы кормовых бобов и их устойчивость к шоколадной пятнистости при разных условиях минерального питания.

В кв. Влияние свойств почв и удобрений на катеотво растений. 1962, 52-68, соавторы: Дурынина Е.П., Румянцева Т.О.

Под», к амт» ¿0)1 Чг Л ~/С(3$0

Фв». п. Уч ил. А. £

З.ш ЛЮ Т«р.ж

ИМ'М> Моеямсжого укшерсятгм. Моек»». К-9. ул. Г*роема, 6Д. Типогргфк* Им-н МГУ. Москм, Леашры