Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние интоксикации кадмием на состояние органов и тканей пресноводных моллюсков

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Канатьева, Наталья Сергеевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ МОЛЛЮСКОВ В УСЛОВИЯХ АНТРОПОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ

ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР).

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВА 3. ВИДОВАЯ СТРУКТУРА БЕНТОФАУНЫ НЕКОТОРЫХ ВОДОЕМОВ В ОЛГО-АХТУБИНСКОЙ ПОЙМЫ.

ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ НАКОПЛЕНИЯ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ В ОРГАНАХ МОЛЛЮСКОВ В ЕСТЕСТВЕННЫХ УСЛОВИЯХ (НА ПРИМЕРЕ РУК. БУЗАН).,;.;.:.

4.1. Гидрохимический режим рук. Бузан.

4.2. Особенности накопления тяжелых металлов в органах моллюсков.

ГЛАВА 5. МОДЕЛИРОВАНИЕ ПРОЦЕССА ИНТОКСИКАЦИИ КАДМИЕМ ПРЕСНОВОДНЫХ МОЛЛЮСКОВ НА ПРИМЕРЕ А>ЮБООТА

РКСШАШ.

5.1. Действие кадмия на ферментативную активность.

5.2 Действие кадмия на органы и ткани моллюсков.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние интоксикации кадмием на состояние органов и тканей пресноводных моллюсков"

Актуальность проблемы. Постоянно продолжающиеся нарушения природных систем могут привести к выраженным и устойчивым последствиям, не позволяющим экосистемам восстановиться до бывших природных параметров [55]. Как известно, хронические воздействия вызывают изменения в структуре биотических сообществ. Поэтому изучение динамики видовой структуры в техногенных системах может позволить определить степень деградации экосистемы.

Среди экологических факторов, определяющих закономерности функционирования экосистем, важнейшее место принадлежит химическому загрязнению. В свою очередь, среди поллютантов, представляющих приоритетный интерес для мониторинга, металлы (в первую очередь, из числа так называемых тяжелых) являются одними из важнейших [52].

Все тяжелые металлы обладают одним общим свойством: они могут быть биологически активными. Вследствие этого, попадая в результате антропогенной деятельности в природные среды в миграционно-активном состоянии, они начинают мигрировать, включаясь в той или иной степени в биологический круговорот, и при определенных биогеохимических условиях и концентрациях начинают оказывать токсическое воздействие на живые организмы. Кроме того, металлы не подвергаются трансформации, как это свойственно органическим соединениям и, попав в биогеохимический цикл, они крайне медленно покидают его. Именно это свойство тяжелых металлов и определило необходимость организации глобальной службы мониторинга за уровнями их содержания в природных средах биосферы Земли [52, 57].

В результате хозяйственной деятельности человека в водоемы поступает большое количество металлов. Они даже в сравнительно малых концентрациях могут оказывать токсическое воздействие на водные организмы. Гидробионты способны аккумулировать в тканях и органах металлы в концентрациях, во много раз превышающих их содержание в воде [6, 8, 58].

Среди тяжелых металлов кадмий принадлежит к числу наиболее опасных токсикантов и по своей токсичности близок к ртути и мышьяку. Кадмий, как правило, присутствует вместе с цинком в карбонатных и сульфидных рудах, его получают также в виде побочного продукта при рафинировании других металлов. Поэтому человеческое общество, получая такие металлы как медь, свинец и цинк, в течение нескольких столетий непроизвольно загрязняло окружающую среду кадмием [50].

Масштабы антропогенного загрязнения биосферы кадмием столь значительны, что поток техногенного рассеяния намного превышает поток выветривания. Интенсивность антропогенного поступления кадмия на водную поверхность достигает 132 т в год [109]. В атмосферу во всем мире ежегодно поступает 7300 т кадмия. Загрязнение вод кадмием вызывается наряду с геохимическими источниками атмосферными осадками, сточными водами промышленных предприятий, вымыванием кадмия из сельскохозяйственных угодий и просачивающихся вод из хранилищ отходов (свалок), а также водами из очистных сооружений [86].

Вследствие высокой биоаккумуляции кадмий наиболее опасен, в связи с чем возникает реальная угроза неблагоприятного воздействия его даже при низких уровнях загрязнения окружающей среды [44, 45]. Биологическая роль кадмия изучена мало, нет однозначного мнения о возможности восстановления тканей гидробионтов после кадмиевого отравления.

Гидробионты, в том числе и моллюски, активно и в значительном количестве накапливают различные поллютанты. В литературе имеется много фактических данных, но сведений о последствиях интоксикации металлами, тем более обнаруживаемых на тканевом и биохимическом уровнях, мало. Предлагаемая работа посвящена этим актуальным вопросам.

Целью исследования явилось изучение влияния солей кадмия, как одного из приоритетных загрязнителей из числа тяжелых металлов, на ферментативную активность органов и состояние тканей моллюсков. Объектом исследования выбран двустворчатый моллюск АпоёоМа р1зстаН8, один из наиболее распространенных представителей моллюсков низовьев Волги.

В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:

1. Исследовать видовую динамику бентофауны Волго-Ахтубинской поймы на примере некоторых типичных водоемов;

2. Определить уровень содержания кадмия в раковинах и телах наиболее часто встречающихся моллюсков Волго-Ахтубинской поймы;

3. Установить органы - накопители кадмия;

4. Выявить изменения ферментативной активности органов Апоёогйа р18ста]]8 в условиях экспериментальной кадмиевой интоксикации;

5. Исследовать степень поражения тканей Апоскнйа р^стаНБ при хроническом загрязнении кадмием;

6. Оценить возможность регенерации тканей после реабилитации.

Научная новизна: впервые изучено состояние тканей пресноводного моллюска Апоёог^а р1зстаНз в норме и при хронической интоксикации кадмием, а также изменение ферментативной активности некоторых органов моллюсков в условиях кадмиевого загрязнения. Впервые изучены адаптационные и восстановительные способности различных тканей моллюсков в процессе реабилитации после отравления кадмием.

Практическая значимость выявлено фоновое состояние различных тканей моллюсков в естественных условиях. Полученные результаты могут быть использованы в качестве банка данных для последующих гистологических исследований и при решении конкретных задач биомониторинга. Материалы исследования используются в преподавании 6 курсов "Биотестирование и основы биоиндикации" и "Общая экология" на факультете биологии и природопользования Астраханского Государственного технического университета.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на научно-практических конференциях по региональной научно-технической программе "Проблемы экологической безопасности Нижнего Поволжья в связи с разработкой и эксплуатацией нефтегазовых месторождений с высоким содержанием сероводорода" (г. Саратов, 1994, 1999), научно-практических конференциях Астраханского Государственного технического университета (Астрахань, 1998, 1999).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ, 3 находятся в печати.

Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, заключения и библиографического указателя. Объем - 137 страниц машинописного текста, 21 таблица, 7 рисунков, 28 фотографий. Список литературы включает 118 источников, из них 31 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Канатьева, Наталья Сергеевна

ВЫВОДЫ

1. За период с 1986 по 1999 год изменился качественный состав бентофауны Волго-Ахтубинской поймы: появились легочные моллюски, уменьшилось число видов хелеид и полихет, отсутствовали кумовые раки и оксибионтные двустворчатые, что связано с ухудшением кислородного режима водоемов и их эвтрофикацией.

2. Содержание кадмия в раковинах наиболее часто встречающихся моллюсков Волго-Ахтубинской поймы составляет в среднем 0,95 мг/кг, в телах 2,6 мг/кг при фоновом содержании кадмия в воде 1,5 мкг/л.

3. Кадмий накапливается в основном в гепатопанкреасе, жабрах и гонадах.

4. Кадмиевая интоксикация (100-1000 ПДК) вызывает изменения скорости реакций основных путей метаболизма в организмах моллюсков, повышая активность малатдегидрогеназы, глюкозы-6-фосфатдегидрогеназы, пероксидазы и снижая активность лактатдегидрогеназы и эстеразы и приводя тем самым к гипоксии и снижению мышечного тонуса у моллюсков.

5. При длительном воздействии кадмия происходит необратимый некроз генеративных клеток гонад и соединительных тканей мышц.

6. Реабилитация приводит к частичному восстановлению эпителиальных тканей жабр, почечного мешка и гепатопанкреаса: наблюдается клеточная регенерация в эпителии жабр и почечного мешка и внутриклеточная регенерация в гепатопанкреасе.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

Проведенные на примере пресноводного моллюска Апоскнйа р18сшаН8, обитающего в низовьях Волги, эксперименты с кадмием подтвердили, что этот металл является весьма токсичным для гидробионтов.

Многолетние мониторинговые исследования содержания кадмия в моллюсках показали, что этот элемент всегда присутствовал в них.

Присутствующий в воде кадмий накапливался как в раковинах, так и в мягких тканях моллюсков, превышая содержание в воде почти в два раза; причем уровень кадмия в мягких тканях в среднем в три-четыре раза превышал таковой в раковинах. Наибольшей степени накопления кадмий достигал в жабрах, гепатопанкреасе и гонадах моллюсков, вызывая нарушение функций и некрозы этих органов.

Изучение ферментативной активности в органах подопытных моллюсков в условиях хронической кадмиевой интоксикации показало, что, несмотря на значительные изменения ферментативной деятельности по сравнению с контрольной, все исследованные ферменты продолжали функционировать в той или иной степени. Из пяти исследованных ферментов активность в опыте понизилась у двух и повысилась у трех.

Активность фермента малатдегидрогеназа (МДГ), который является одним из основных ферментов гликолиза, повышалась по сравнению с контрольной в течение шести суток опыта, затем заметно понизилась и стала меньше контрольной. Это объясняется появлением симптомов гипоксии из-за гибели значительного количества клеток дыхательного эпителия под влиянием токсиканта.

Ферментативная активность фермента лактатдегидрогеназа (ЛДГ), также являющегося ферментом гликолиза, была ниже контрольной на всех стадиях опыта и при всех концентрациях кадмия. Уменьшение активности ЛДГ в эксперименте говорило о снижении мышечного тонуса подопытных моллюсков при интоксикации кадмием.

Активность фермента глюкоза-6-фосфатдегидрогеназа (Г-6-ФДГ), который обеспечивает организм моллюсков необходимым количеством восстановленного никотинамидадениндинукпеотидфосфата (НАДФ), используемого для синтеза половых продуктов и для липогенеза, была стабильной в мышцах, незначительно превышая контроль, что говорило о высокой пластичности фермента в условиях стресса; в гепатопанкреасе возросла на шестые сутки опыта на 12 и 30% (при концентрация 0,1 и 1,0 мг/л соответственно).

Активность фермента эстераза, катализирующего реакцию расщепления эфирной связи в органических соединениях, прослеживалась только в гепатопанкреасе, во всех остальных органах была чрезвычайно низкой; понижаясь в первые часы опыта, на шестые сутки активность эстеразы возросла на 30%, что свидетельствовало о стрессовых биохимических процессах, происходивших в организмах подопытных моллюсков.

Активность пероксидазы, которая катализирует окисление различных полифенолов, а также жирных кислот, была определена только на шестые сутки опыта. Отмечалось повышение активности с увеличением концентрации кадмия; при концентрации 1,0 мг/л активность пероксидазы увеличилась на 81% по сравнению с контрольной.

Содержание гликогена в органах моллюсков уменьшилось к концу эксперимента, причем особенно сильно у моллюсков, находившихся при концентрации кадмия 1,0 мг/л, что указывало на хроническое отравление подопытных животных.

Таким образом, в присутствии кадмия в организмах моллюсков происходили сбои в биохимических процессах, изменялись, по сравнению с контролем, скорости реакций основных путей метаболизма - гликолиза, глюконеогенеза, цикла трикарбоновых кислот, синтеза жирных кислот, что приводило к гипоксии и снижению мышечного тонуса моллюсков. Так как степень утилизации гликогена находится в прямой зависимости от токсичности среды [25], уменьшение количества гликогена в органах указывало на хроническое отравление подопытных животных.

В результате гистологических исследований тканей подопытных моллюсков было установлено следующее: интоксикация кадмием привела к некрозу эпителиальных и соединительных тканей жабр, гепатопанкреаса, гонад, мышц ноги и мантии, почечного мешка. Эпителиальные ткани в очагах поражения отекали. Некрозу сначала подвергались отдельные участки, затем группы клеток, затем - участки органа и т.д. В участках омертвения возникали характерные изменения клеточного ядра - кариопикноз, кариолизис, и цитоплазмы - крупнокапельная дистрофия, вакуолизация, цитолиз. Вокруг пораженных участков отмечалось воспаление - местная приспособительная реакция организма, возникавшая в ответ на повреждение тканей.

В гепатопанкреасе кадмий вызывал обширный некроз гепатоцитов, особенно располагающихся внутри печеночных разветвлений. Наибольшие изменения произошли на верхушках почечных разветвлений: усиленная пролиферация эпителиальных клеток. К концу эксперимента пролиферация превращалась в беспорядочную гиперплазию эпителия, сопровождаяющуюся десквамацией ресничек. В соединительной ткани наблюдался локальный некроз участков. У оснований печеночных разветвлений были обнаружены разрывы между клетками. Там же наблюдались полиморфные печеночные клетки с вакуолизированной цитоплазмой, ядра которых были пикнотическими и смещенными на периферию.

В почечном мешке хроническая интоксикация кадмием привела к разрушению большинства эпителиальных клеток, выстилавших почечный мешок. Некоторые клетки некротизировались полностью до базальной мембраны или приобрели вид пустого пузыря, причем у таких "пузырчатых" клеток разрушились и боковые стенки. Многие клетки потеряли связь с соседними, были видны значительные промежутки между ними. Наблюдался полиморфизм сохранившихся клеток эпителия: различия по длине, ширине и окраске; кариопикноз ядер. В просвете почечного мешка и почечных канальцев скапливался клеточный детрит. В процессе реабилитации просматривались разрастания камбиальных клеток, состоящие из двух-трех слоев.

В мышцах ноги в течение эксперимента наблюдались следующие изменения: в мышечных волокнах исчезла косая исчерченность в связи с появившейся дистрофией цитоплазмы клеток. Происходило нарастание симптомов дистрофии мышечных волокон - расширение межмышечных пространств, которые заполнялись редко лежащими клетками крови, т.е. возникала инфильтрация лейкоцитами. Появилась извитость миофибрилл, деструкция отдельных волокон в пучках. В ресничном эпителии имелись отдельные участки с клетками, десквамированными вплоть до базальной мембраны. Между призматическими клетками появились многочисленные гипертрофированные слизистые клетки, причем у многих из них апикальные части были разрушены, а ядра стали пикнотическими. Реабилитация не привела к восстановлению сложной архитектоники мышц и практически свелась лишь к незначительным репаративным процессам камбиальных клеток.

Процессы, происходившие в мышцах мантии под влиянием кадмия, были аналогичны таковым в мышцах ноги. Интоксикация привела к дискомплексации эпителиальных клеток, десквамации ресничного эпителия и кариопикнозу. Наблюдалась фрагментация мышечных волокон из-за лизиса отдельных миофибрилл. При реабилитации происходила незначительная регенерация эпителиальных клеток. В некоторых местах отмечалась пролиферация клеток соединительной ткани.

В жабрах под действием кадмия произошли значительные изменения по сравнению с контрольными препаратами. Форма и ширина жаберных лепесточков сильно варьировали. Ресничный эпителий, покрывавший апикальные участки жаберных лепесточков, был десквамирован до базальной мембраны, иногда даже с разрушением самой базальной мембраны, так, что капилляры открывались во внешнюю среду. Капилляры были резко и неравномерно расширены, в них находились отдельные форменные элементы крови (состояние стаза). Отмечались крупные бокаловидные клетки, наполненные секретом.

Необратимым изменениям вследствие кадмиевого отравления подверглись гонады, особенно яичники. Там некротизировалось большинство фолликулярных клеток, а у оставшихся наблюдался полиморфизм и кариопикноз. Цитоплазма вакуолизировалась или представляла собой разрушившийся клеточный детрит. Вокруг стенок ацинусов была обнаружена разрушенная соединительная ткань.

В семенниках внутренняя поверхность протоков не имела ресничек. Происходило рассасывание оболочек цист со сперматидами, и вдоль стенок отдельных ацинусов свободно лежали мелкие сперматогонии, которые чаще всего были с пикнотическими ядрами. В целом, большая часть половых продуктов подверглась резорбции.

Таким образом, проведенные эксперименты показали, что содержание кадмия в воде на уровне 0,1-1,1 мг/л (100-1000 ПДК) влияет на органы и ткани моллюсков, вызывая поражение мышц ноги и мантии, почечного мешка и гепатопанкреаса, нарушая строение жаберных лепесточков и разрушая половые продукты в гонадах. Процессы эти практически необратимы, реабилитация сводится лишь к гиперплазии эпителиальных клеток жабр, почечного мешка и печеночных разветвлений кишечника; в мышцах ноги и мантии наблюдались незначительные репаративные процессы в камбиальных клетках и пролиферация клеток соединительной ткани.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Канатьева, Наталья Сергеевна, Москва

1. Абакумов В. А. Особенности популяций примитивных многоклеточных животных и их место в биомониторинге // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Т. 6. Л.: Гидрометеоиздат, 1983.-е. 15-33.

2. Абрикосов Г.Г. и др. Курс зоологии. В 2-х тт., т. 1. Беспозвоночные. М.: Советская наука, 1949. 544 с.

3. Алякринская И.О. Гемоглобин и гемоцианины беспозвоночных. Биохимические адаптации к условиям среды. -М.: Наука, 1979. 155 с.

4. Андреев В.В. Загрязнение Шжней Волги и Северного Каспия тяжелыми металлами. // Регион, конф. "Экологические проблемы Волги": Тез. докл., Т.2. Саратов, 1989. - с. 142-143.

5. Андреев В.В., Федорова H.H. Влияние тяжелых металлов, содержащихся в волжской воде, на эпителий жабр и печени. // Экологические проблемы охраны живой природы: Тез. докл. М., 1990. - с. 81-82.

6. Андрианов В.А Исследование влияния техногенной системы на окружающую среду (на примере АГК). Дисс. на соискание уч.ст. канд.биол.наук. Астрахань, 1995. 135 с.

7. Андрианов В.А. Содержание тяжелых металлов в органах и тканях моллюсков дельты реки Волги. //Регион, конф. "Экологические проблемы Волги". Саратов, 1989.-е. 138-139.

8. Андрианов В.А., Пирогов В.В., Андреев В.В. Влияние дноуглубительных работ на состояние фауны моллюсков Волго-Каспийского канала. Там же.

9. Белова JI.H. Количественная и качественная характеристика бентоса р. Волги и некоторых рукавов ее дельты. // Первая конференция по изучению бентоса бассейна Волги. Тольятти, 1968. - с. 127-128.

10. Биргер Т.И. Метаболизм водных беспозвоночных в токсической среде. Киев: Наукова думка, 1979. - 189 с.

11. Бобкова А.Н. Адаптации организмов ценоза обрастаний к экстремальным воздействиям: Автореф. дис. на соискание уч. ст. канд. биол. наук. Севастополь, 1980. - 23 с.

12. Брагинский Л. П. Теоретические аспекты проблемы нормы и патологии в водной токсикологии // Теоретические аспекты водной токсикологии. Л., 1981. - с. 29-40.

13. Велып У., Шторх Ф. Введение в цитологию и гистологию животных. М.: Мир, 1976.-260 с.

14. Вержбинская H.A. Функциональная организация ферментной системы гликолиза в мышечной и нервной тканях у головоногих моллюсков и низших рыб. Журн. эволюц. биохим. и физиол., 1972, 8, № 3, с. 260-268.

15. Вержбинская H.A., Савина М.В. Эволюция гликолитической системы в типе Моллюски. Журн. эволюц. биохим. и физиол., 1971, 7, № 4, с. 337-345.

16. Вержбинская H.A., Шапиро А.З. Тканевой окислительный обмен мидий и его сезонные изменения . В кн.: Физиология и биохимия беспозвоночных. Л.: Наука, 1968, с. 233-242.

17. Виноградов А.П. Среднее содержание химических элементов в главных типах изверженных пород земной коры // Геохимия. 1962. - № 7, с.555-571.

18. Виноградова З.А. Материалы по биологии моллюсков Черного моря. -Труды Карадагской биологической станции, 1950, 9, с. 39-45.

19. Волга и ее жизнь. /Под ред. Н.В. Буторина. Л.: Наука, 1978. - с.140144.

20. Волкова О.В., Елецкий Ю.К. Основы гистологии с гистологической техникой. М.: Медицина, 1982. - с. 142-298.

21. Воробьев В.И., Шкодин Н.В. Биогеохимическая ситуация и применение микроудобрений в нерестово-выростных хозяйствах дельты Волги //Роль микроэлементов в жизни водоемов. М., 1980. - с. 75-106.

22. Горомосова С.А., Шапиро А.З. Основные черты биохимии энергетического обмена мидий. М., Легкая и пищевая промышленность, 1984. -120 с.

23. Горомосова С.А., Шапиро А.З., Бобкова А.Н. Биохимические адаптации организмов зообрастаний причина их устойчивости к действию ядов. - Биология моря. Киев, 1975, вып. 35, с. 4-52.

24. Догель В.А. Зоология беспозвоночных. М.: Высшая школа, 1981. -606 с.

25. Жадин В.И. Жизнь пресных вод СССР. Т. 4, ч. 1. М.: Изд-во АН СССР, 1956.-470 с.

26. Жадин В.И. Методы гидробиологического исследования. М.: Высшая школа, 1960. - 190 с.

27. Жадин В.И. Моллюски пресных и солоноватых вод СССР. Определитель по фауне СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1952. - 376 с.

28. Жадин В.И. Пресноводные моллюски СССР. JL: Ленснабтехиз, 1933.-231 с.

29. Жулидов A.B., Вимазал Я., Дубова H.A. Факторы, определяющие величину содержания кадмия в водорослях Cladophora glomerata // Водные ресурсы. 1989. - № 1, с. 166-170.

30. Заварзин A.A. Основы сравнительной гистологии. Л.: Изд. ЛГУ.1985.-400 с.

31. Заварзин A.A. Основы частной цитологии и сравнительной гистологии многоклеточных животных. Л.: Наука. 1976. - 411 с.

32. Зеликман А.Л. Практикум по зоологии беспозвоночных. М.: Высшая школа, 1969. 335 с.

33. Идельсон М.С. Зообентос полойных водоемов дельты р. Волги и его значение в питании рыб. // Труды ВНИРО, 1941. Т. 15.

34. Карнаухов В.Н. Роль моллюсков с высоким содержанием каротиноидов в охране водной среды от загрязнения. Пущино, 1978 (репринт), - 78 с.

35. Киселева Л.А., Михайлов Г.М., Чуйков Ю.С. Экологическое состояние территории АГК и основные направления решения проблем обеспечения экологической безопасности. Там же, с. 27-29.

36. Косова A.A. Состав и распределение зоопланктона и бентоса в западной части низовьев дельты р. Волги // Труды Астраханского заповедника. —Астрахань, 1958. Вып. 4-е. 159-193.

37. Косова A.A., Горбунов А.К., Чуйков Ю.С., Фильчаков В.А. Свободноживущие водные беспозвоночные // Астраханский заповедник М. : Агропромиздат, 1991.-е. 49-67.

38. Краткий справочник по геохимии // Г.В. Войткевич, А.Е. Мирошников, A.C. Поваренных, В.Г. Прохоров. -М: Недра, 1977. 184 с.

39. Кудрявцев В.И., Емелина C.B., Чуйков Ю.С., Пирогов В.В. Донная и зарослевая фауна как компонент экосистемы дельты Волги // Природные экосистемы дельты Волги Л.: Всесоюзн. Геогр. Общ-во, 1984. - с. 62-73.

40. Линник П.Н., Искра И.В. Определение свободных и связанных ионов кадмия в природных водах методом инверсионной вольтамперметрии // Гидробиол. журн. 1993. - Т. 29,№5.-с. 96-103.

41. Маурер Р.Г. Диск-электрофорез. М.: Мир, 1971. 290 с.

42. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Зообентос и его продукция. Л.: ГосНИОРХ, 1983. - 52 с.

43. Мониторинг загрязнения поверхностных вод, изучение возможности их повторного использования: Отчет о науч.-иссл. работе за 1993 г./ Астраханский науч.-иссл. и проект, ин-т газа (АНИПИГаз); руководитель Г.Р. Вагнер. Астрахань, 1993. - 120 с.

44. Морозов Н.П. О соотношении форм миграции микроэлементов в водах рек, заливов, морей и океанов // Геохимия. 1979. - № 8, с. 1259-1263.

45. Мур Дж. В., Рамамурти С. Тяжелые металлы в природных водах. Контроль и оценка влияния. М.: Мир, 1987. - 286 с.

46. Натали В.Ф. Зоология беспозвоночных. М.: Просвещение, 1975. -487 с.

47. Никаноров A.M., Жулидов A.B. Биомониторинг металлов в пресноводных системах. Л., Гидрометеоиздат, 1991. - 312 с.

48. Ноздрюхина Л.Р. Биологическая роль микроэлементов в организме животных и человека. М: Наука, 1977, 184 с.

49. Обобщенный перечень ПДК и ОБУВ вредных веществ для воды рыбохозяйственных водоемов. № 12-04-11 от 09.08.90г.

50. Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР (Планктон и бентос). Л.: Гидрометеоиздат, 1977. - 510 с.

51. Патин С.А., Морозов Н.П. Микроэлементы в морских организмах и экосистемах. М.: Легкая и пищевая промышленность, 1981. - 153 с.

52. Патин С.А., Морозов Н.П. Некоторые аспекты проблемы загрязнения морской среды тяжелыми металлами // Труды ВНИРО. М., 1974, Т. С. - с. 712.

53. Пирогов В.В. и др. Микроэлементы у моллюсков Нижней Волги // Роль микроэлементов в жизни водоемов. М., 1980. - с. 112-121.

54. Пирогов В.В. К зональному распределению моллюсков подводной дельты р. Волги. // Материалы Ш зоол. конф. пед. институтов РСФСР. -Волгоград, 1967. с. 33-39.

55. Пирогов В.В. Малакофауна дельты Волги. Автореф. дис. на соискание уч. ст. канд. биол. наук. Л.: 1974. - 19 с.

56. Пирогов В.В., Кудрявцев В.И. Малакофауна волжского пресноводного предустьевого взморья. // Моллюски, основные результаты их изучения. М.: Наука, 1984. - с. 192-194.

57. Пирогов В.В., Фильчаков В.А. и др. Донная фауна западных ильменей Волжской дельты. АТИРПиХ, Астрахань, 1991. - 34 с. - Деп. ВИНИТИ 01.08.91г., № 3305-В 91.

58. Полонский В.Ф., Лупачев Ю.В., Скриптунов H.A. Гидролого-морфологические процессы в устьях рек и методы их расчета (прогноза). Санкт-Петербург, Гидрометеоиздат, 1992. 383 с.

59. Пособие по проведению анализов почв и составлению агрохимических картограмм. /Под общ. ред. Карпинского Н.П. М.: 1969. - 328 с.

60. Прайс В. Аналитическая атомно-абсорбционная спектроскопия. М.: Мир, 1976.-355 с.

61. Руководство по методам гидробиологического анализа поверхностных вод и донных отложений. /Под ред. Абакумова В.А. Л.: Гидрометеоиздат, 1983.-239 с.

62. Руководство по химическому анализу поверхностных вод суши. /Под ред. Семенова А.Д. Л.: Гидрометеоиздат, 1977. - 542 с.

63. Рыбак B.C. Заливаемость Волго-Ахтубинской поймы. Экология Астраханской области, вып. 3. Астрахань, 1994. - с. 44-47.

64. Санитарные правила и нормы охраны поверхностных вод от загрязнений. № 4630-88 от 04.07.88г.

65. Сейсума З.К., Вадзис Д.Р., Лейнерте М.П. Свинец, кадмий и цинк в ракообразных и моллюсках Рижского залива // Тезисы докл. 20-й Науч. конф. "Изучение и освоение водоемов Прибалтики и Белоруссии" Рига, 1979. - Т. 2, с. 93-96.

66. Сейсума З.К., Куликова И.Р., Вадзис Д.Р., Легдзиня М.Б. Тяжелые металлы в морских гидробионтах //Разработка и внедрение на комплексных фоновых станциях методов биологического мониторинга. —Рига, 1983. Т. 2, с. 87-99.

67. Содержание и распределение загрязняющих веществ (металлов, хпорорганических соединений) в Нижней Волге, пойме, дельте в период 1991 г.: Отчет о НИР / ВНИРО; Руководитель С.А. Патин. М., 1991. - 13 с.

68. Состояние природной среды дельты Волги, Волго-Ахтубинской поймы и западных подстепных ильменей. / Под ред. Чуйкова Ю.С., Фишера В. Астрахань, МБ ИВ, спец. изд.,1991. - с. 63-67.

69. Старобогатов Л.И. Класс Двустворчатые моллюски. Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР. Л., 1977. - 123-157 с.

70. Унифицированные методы анализа вод. /Под общ. ред. Лурье Ю.Ю. -М., 1973.-375 с.

71. Фильчаков В.А. Состав и многолетние изменения зообентоса в предустьевом взморье Каспия // Биологические ресурсы Каспийского моря. -Астрахань, 1992. с. 438-441.

72. Фильчаков В.А., Киселева Л.А., Лабунская E.H., Некрасова С.О., Чуйков Ю.С. Оценка степени загрязнения поверхностных вод дельты Волги по гидробиологическим показателям // Экология Астраханской области, вып. 3. -Астрахань, 1994. с. 28-30.

73. Фролова E.H. и др. Практикум по зоологии беспозвоночных. М.: Просвещение, 1985. -231 с.

74. Хочачка П., Сомеро Дж. Стратегия биохимической адаптации. М.: Мир, 1977.-296 с.

75. Христофорова Н.К. Содержание тяжелых металлов в брюхоногом моллюске Collisells cossis из Японского моря. Биология моря, 1981, № 4, с. 66-72.

76. Чернышева И.В. Функциональное значение моллюсков в миграции тяжелых металлов. Автореф. дис. на соискание уч. ст. канд. биол. наук. М. : МГУ.-1992.-20 с.

77. Чуйков Ю.С., Жданов А.М., Кизина Л.П., Реуцкий Н.Д., Мошонкин М.М. Антропогенное воздействие на экосистемы дельты Волги. // Влияние антропогенных факторов на морфогенез и структурные преобразования органов. Астрахань, 1989. - с. 168-169.

78. Шапиро А.З., Бобкова А.Н. Активность гликолитических ферментов в тканях беспозвоночных. В кн.: Биохимическая эволюция. Л.: Наука, 1973, с. 42-47.

79. Шилейко А.А. Зоология беспозвоночных. Т. 1. Наземные и пресноводные моллюски /Под ред. Познанина Л.П. -М., 1972. 188 с.

80. Экологическая химия. Основы и концепции. / Под ред. Ф. Корте. М.:Мир, 1997. 396 с.

81. Эколого-токсикологические аспекты загрязнения морской среды. Проблемы химического загрязнения вод Мирового океана /Под ред. Патина С.А. М., Госкомгидромет, 1985. 177 с.

82. Bayne B.L. Aspects of physiological condition in Mutilus edulis L. With special reference to the effecy of oxygen tension and salinity. In: 9 Europ. Mar. Biol. Symp., Obau, 1974, Aberdeen, 1975, P. 213-238.

83. Bayne B.L., Bayne C.J., Carefoot T.C., Thompson R.J. The physiological ecology of Mytilus californianus Conrad. 2. Adaptation to low oxygen tension and air exposure. Oecologia, Berl., 1976, 22, №1,P. 229-250.

84. Bennett R., Nakada H. Comparative carbohydrate metabolism of marine molluscs I. The intermediary metabolism of Mytilus californianus and Haliotus rufescens. Сотр. Biochem. Physiol., 1968, 24, № 3, P. 787-797.

85. Bilinski E., Ionas R. R. J. Effects of cadmium and copper on the oxydation of laktate by rainbow traut gills. Fish Res. Bui., Canada, 30(10), P. 1553-1558,1973.

86. Bourcart C.P., Lubet P. Cycle sexuel et evolution des reserves chez Mytilus galloprovincialis Lmk., (mollusque bivalve). Rapp. P. - V Reun. Comm. Int. Explor. Sci. Mer Mediterr., 1965, 18, № 2, P. 425-440.

87. Bryan C. W. Pollution due heavy metals and their compounds. Marine ecology, 1984, V. 5, P. 3.

88. Cameselle J.C., Sanchez J.Z., Carrion A. The regulation of glycolysis in the liepatopancreas of the sea mussel Mutilus edulis L. Comp. Biochem. Physiol., 1980, 65 B, № 1,P. 95-102.

89. Chen C., Awapara J. Intracellular distribution of enzymes catalysing succinate production from glucose in Rangia mantle. Comp. Biochem. Physiol., 1969, 30, №3, P. 419-421.

90. Davies R.B., Hutton B. The effects of errors in the independent variables in linear regression // Biometrica. 1975. - Vol. 62. - P. 383-391.

91. Ebberink A.N., de Zwaan A. Control of glycolysis in the posterior adductor muscle of the sea mussel Mutilus edulis. J. Comp. Physiol., 1980, 137 B, № 2, P. 165-171.

92. Engel R.H., Neat M.J. Glycolytic and glyconeogenic enzymes in the guahog Mersenaria mersenaria. Comp. Biochem. Physiol., 1970, 37 B, № 3, P. 397403.

93. Fraizer J. M. Bioaccumulation of cadmium in marine organisms. Environ. Health Persp., 1979, V. 28, P. 75-79.

94. Giese A.G. Lipids in the economy of marine invertebrates. Physiol. Rev., 1966,46, №2, P. 89-104.

95. Hammen C.S. Succinate and lactate oxidoreductase of bivalve molluscs. Comp. Biochem. Physiol., 1975, 50 B, № 3, P. 407-412.

96. Hochachka P.W., Fields J., Mustafa T. Animal life without oxygen: basis boichemical mechanisms. Am. Zool., 1973,13, № 2, P. 543-555.

97. Hochachka P.W., Owen T.G., Allen J.F., Whitton G.G. Multiple end products of anaerobiosis in diving vertebrate. Comp. Biochem. Physiol, 1974, 50 B, № 1, P. 17-22/

98. Hochachka P.W., Somero G.N. Enzyme and metaboli adaptations to low oxygen. In: Adaptation to environment, Essays of the Physiology of marine animals (ed. R.C. Newell). Butterworths, London - Boston, 1976. P. 279-315.

99. Loffler H. (1986), Messungen von Dioxin- und Dibenzofuranemissionen an der Müllverbrennungsanlage Flotzersteig 1986 Emissionen und Massenbilanzen, Beitrage zum Umweltschutz, Heft 8, Magistrat der Stadt Wien (Eigenverlag), Wien.

100. Marinen R. A., Beewbaker W.C. Collaborative study of wet and dry ashing techniques for the elemental analysis of plant tissue by atomic absorption spectrophotometry // J. of AOAC. 1975. - Vol. 58., №3. - P. 436.

101. McNeely, Neimanis Y. P., Dwyer L. Water quality soursebook. A guide to water quality parameters. Inland Waters Directorate, Water guality Branch, Ottawa, Canada, 1989.-88 P.

102. Metalle in der Umvelt. Verteilung, Analytik und biologische Relevanz. Herausgegeben von Merian. Verlag Chemie. Weinheim - Deerfield Beach. Florida -Basel, 1984,-722 S.

103. Radland et al. Dosage des oligoelements dans les fourges // Ann. Nutr. Alim. 1974. - Vol. 25. -P. 59-96.

104. Shaw E.D., Prasad W. S. Marine chemistry// Radioactivity in the marine environment. Washington, 1971. - P. 137-146.

105. Simpson J.W., Awapara J. The pathway of glucose degradation in some invertebrates. Comp. Biochem. Physiol., 1966, 18, № 4, P. 536-548.

106. Swani K.S., Reddy A.S. Adaptive changes to survival during aestivation in the gastropod snail, Pila globosa. J. Scient. Ind. Res., 1978, 37, № 3, P. 114-157.

107. Thurston R. V., Russo R. C., Fetterolf C. M., Jr. E.a. (Eds.) A review of the EPA Red Book: Quality criteria for water. Water Quality Section, American Fisheries Society, Bethesda, MD, 1979. - 313 P.138

108. Umweltbundesamt (1985), Sachstand Dioxine, UBA Berichte 5/85, Erich Schmidt Verlag, Berlin, S. 90.

109. Vooys C.G.N., de. Anaerobic metabolism in sublittoral living Mytilus galloprovincialis Lam. In the Mediterranean. 1. Partial adaptation of anaerobic energy metabolism. Netherlands. - J. Sea Res., 1979, 13, № 2, P. 192-202.

110. Wijsman T.C.M. Adenosine phosphates and energy charge in different tissues of Mytilus edulis under aerobic and anaerobic conditions. J. Comp. Physiol., 1976, 107, № 1, P. 129-140.

111. Zwaan A., de, Zandee D.I. Body distribution and seasonal changes in the glycogen content of the common sea mussel Mytilus edulis. Comp. Biochem. Physiol., 1972, 43 B, № 1, P. 53-58.