Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ВЛИЯНИЕ ДЕЦЕРЕБЕЛЛЯЦИИ И ДЛИТЕЛЬНОГО БОЛЕВОГО РАЗДРАЖЕНИЯ НА МОЧЕОТДЕЛЕНИЕ

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "ВЛИЯНИЕ ДЕЦЕРЕБЕЛЛЯЦИИ И ДЛИТЕЛЬНОГО БОЛЕВОГО РАЗДРАЖЕНИЯ НА МОЧЕОТДЕЛЕНИЕ"

Л-туї.

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР ОДЕССКНП СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫЙ ИНСТИТУТ

На правах рукописи

■ СТЕПАНЕНКО АНАТОЛИЙ ЗАХАРОВИЧ

ВЛИЯНИЕ ДЕЦЕРЕБЕЛЛЯЦИИ И ДЛИТЕЛЬНОГО БОЛЕВОГО РАЗДРАЖЕНИЯ НА МОЧЕОТДЕЛЕНИЕ

Специальность — 03.00.13 — физиология человека

и животных

А в то р еф е р а т диссертации на соискание ученой степени ; кандидата биологических наук

Одесса — 1974

министерство сельского хозяйства ссср

одесский сельскохозяйственный институт

На правах рукописи СТЕПАНЕНКО АНАТОЛИЙ ЗАХАРОВИЧ

ВЛИЯНИЕ ДЕЦЕРЕБ ЕЛ ЛЯ ЦИ И И ДЛИТЕЛЬНОГО БОЛЕВОГО РАЗДРАЖЕНИЯ НА МОЧЕОТДЕЛЕНИЕ

Специальность <— 03.00.13 — физиология человека

и животных

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

■ >■;■ .. . . .. и Г.- ¡ьїси.

Одесса — 1974

Работа выполнена на кафедре физиологии и анатомии Ворошилов-градского педагогического института им, Т. Г. Шевченко.

Научный руководитель — доктор биологических наук, профессор С. М. ДИОНЕСОВ.

Официальные оппоненты: 1. ФАИТЕЛЬБЕРГ-БЛАНК Виктор Рафак-лович, доктор медицинских наук, профессор.

2. ФИЛОНОВ Константин Ерофеевич, кандидат биологических мук; доцент.

Ведущая организация — Одесский Государственный ордена Трудового Красного Знамени унив

Защита диосерташги с< >да на за-

седании ученого совета ветеринарного и зоотелЛкч^ского факультетов Одесского сельскохозяйственного института,

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института (Одесса, ул. Свердлова, 99),

Замечания и отзывы на автореферат направлять до адресу: г, Одесса, ГСП-835, ул. Чижикова, 13.

Автореферат разослан

Ученый секретарь совета, доцент

М. Г. КУРДЮКОВ,

Проблема боли является одной из актуальных проблем физиологии и медицины и давно привлекает внимание исследователей.

Боль вызывается сверхсильными или разрушительными (иоцицептивными) раздражениями. Эти раздражения (мы будем их в дальнейшем называть болевыми) приводят к значительным функциональным и морфологическим сдвигам а организме, в то же время они ведут к возникновению реакций, являющихся «физиологической мерой» против нарушений б организме, вызываемых болевым раздражением.

К настоящему времени достаточно широко изучены эффекты, вызываемые длительными болевыми раздражениями (В. В, Кравцов, 1956; Р. О. Файтельберг и др., 1963, С. М. Дионесов, 1963; Г. Н. Кассиль, 1969; А. П. Гречишки-на, 1972).

В работах ряда авторов (Ю. А. Ткачев, 1963, 1964, 1966, 1969; Я. И, Ажнпа и Г. Я- Филяшина, 1965, 1966; Л. А. Никулин, 1970) приводятся данные о тех функциональных сдвигах в деятельности почек, которые обнаруживаются при воздействии на организм длительного болевого раздражения (ДБР). Указанные авторы проводили исследования на собаках с питанной центральной нервной системой (ц. н. е.).

Как известно, формирование болевых эффектов у высших животных н человека происходит при ннтегративной деятельности всех отделов ц. н. с.

В нашей работе внимание было обращено на такой важный отдел, как мозжечок. Создав учение о мозжечке, как универсальном регуляторе, оказывающем на организм адаптационно-трофическое влияние, Л. А. Орбели (1940) указывал, что одним из ярких симптомов после экстирпации мозжечка у животных является «атаксия чувствительности». В работах учеников и последователей Л. А. Орбели приводятся факты, указывающие на изменение температурной, тактильной и болевой чувствительности у децеребеллированных животных (А. М. Зимкина, 1946; Р. С. Мнухина, 1946;

Л. И. Карамян, 1956; Р. О. Файтельберг, В. С. Василевский, 1903).

М. И. Сапрохнн (1945), М. М. Рейдлер (1956, 1958), Э. С. Лндриасян (1965), Л. В. Тимохииа (1970) установили роль мозжечка в болевых реакциях.

Исходя из вышесказанного, мы поставили перед собой задачу исследовать, как будет осуществляться мочеотделение при ДБР у предварительно децеребеллированных собак. Кроме того, учитывая роль мозжечка в стабилизации функцио нальных отправлений вегетативных органов, представлялось важным изучить влияние самой экстирпации мозжечка на мочеотделение — один из важнейших гомеостатических механизмов.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ Материал и методика исследовании

Эксперименты проводились на 8 взрослых беспородных собаках-самках.

Проведено 776 опытов (4696 биохимических определений) .

Для собирания мочи раздельно из правой-и левой почек у собак производилась операция выведения иа кожу живота устьев мочеточников по методике Л. А. Орбели (Î924).

Животные содержались в обычных физиологических условиях при постоянном режиме питания и поения.

Чтобы избежать значительных колебаний результатов б связи с суточной периодичностью деятельности почек (С. С. Зимницкий, 1924; И. С. Цнтович, 1924; Я. Б. Каплан. 1941; Audibert, 1953; Biernacki, Czarnïecki, 1954), опыты всегда ставились утром с 8—9 часов.

Почечная деятельность изучалась как при спонтанном диурезе, так и при нагрузках водой (800 мл), хлористым натрием (200 мл 4% раствора) и мочевиной (20 г вещества в 150 мл воды). Вода и растворы вводились через зонд за 30 мни. до взятия животного в опыт.

Двухчасовые порции мочи собирались раздельно из каждого мочеточника в стеклянные цилиндры, подвешенные на эластнчиом бинте. Фиксация цилиндров постоянно контролировалась. Через час после "начала собирания мочи из вены задней конечности бралась кровь для определения в сыво-

ротке концентраций креатинина (мг %), мочевины, ионов натрия п калия (мэкв/л), Концентрации этих компонентов определялись и в моче.

О деятельности почек судили по клубочковой фильтрации н канальцевой реабсорбцин воды {мл/мни), мочевины, натрия и калия (мг/мин), кон центр анионной у индексу и экскреции за 2 часа креатинина, мочевины, натрия и калия (мг).

Концентрацию креатинина в сыворотке крови и моче определяли по методу П. М. Явербаум (1967), основанному на цветной реакции креатинина с подщелоченным раствором пикриновой кислоты. Интенсивность окраски определялась с помощью фотоэлектрического колориметра ФЭК-М.

Концентрацию мочевины в сыворотке крови определяли по способу Коварского, в моче — по Бородину. Оба способа заключаются в разложении мочевины бром нов атистой щелочью до азота (В, Е. Предтеченский, 1964). Ионы натрия и калия в сыворотке крови и моче определяли методом пламенной фотометрии (Б. Д. Кравчинский, 1958), Использовался пламенный фотометр ППФ-УНИИЗ.

Клубочковая фильтрация и канальцевая реабсорбцин рассчитывались по формулам КеИЬещ (1926). Фнльтрометрп-ческиы веществом служил эндогенный креатинин.

После установления исходного фона па 5 собаках производилась операция экстирпации мозжечка по методике Л. А. Орбели (1940) и изучалось мочеотделение у децеребел-лнровапных животных.

Затем на фоне изменений в деятельности почек, вызванных экстирпацией мозжечка, у 4 из этих собак производили операцию создания очага ДБР по методике В. В. Кравцова (1956) путем наложения на седалищный нерв специальных плексигласовых пластинок с подшиванием укрепляющих их лигатур к различным группам бедрешшх мышц в противоположных направлениях. У 5-й собаки влияние самой деце-ребелляции изучалось до наступления нормализации в показателях мочеотделения.

Кроме того, на одной собаке была проделана «ложная операция» с целью выяснения влияния самого оперативного вмешательства при децеребелляции па почечную деятельность: производились все этапы операции, включая разрез твердой мозговой оболочки, с последующим ушиванием раны; мозжечок оставался неповрежденным.

Влияние ДБР на мочеотделение у собак с - интактно» ц. л. с. изучалось на 2 животных.

Достоверность экспериментальных данных считалась статистически значимой при Р<0,05 (И. А. Ойвин, 1960).

РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИИ

Мочеотделение у собак после экстирпации мозжечка .

По даггным многих авторов (Р. О, Файтельберг, В. С. Василевский, 1964; Э. С. Андриасян, 1968; М. И. Талан, 1970; Л, Э. Булекбаева, 1971, н др.) адаттационно-трофический характер влияния мозжечка на состояние вегетативных систем состоит в обеспечении регуляции вегетативных процес сов в соответствии с потребностями организма.

В настоящее время твердо установлено, что мозжечок обеспечивает потребности организма за счет таких вегетативных процессов, как пищеварение, дыхание, кровообращение, внутренняя секреция, различные виды обмена. Исходя из этого, мозжечок вполне обоснованно считают отделом центральной нервной системы, играющим значительную роль в поддержании гомеостаза (Н. В. Братусь, 1969, 1970).

Одним из главных органов, обеспечивающих гомеОстаз, являются почки, роль которых заключается в экскреции конечных-продуктов азотистого обмена и сохранении постоянства физико-химических условий, осмотического давления и кислотно-щелочного равновесия в организме.

Таким образом, приступая к работе, мы имели ряд убедительных фактов в пользу правильной постановки вопроса о возможной регуляции интимных процессов почечной деятельности со стороны мозжечка.

Отдельными авторами (Eckhard, 1872; Hug, 1921; Dresel, Lewy, 1924) при раздражении и после удаления мозжечка отмечались некоторые изменения в мочеотделении. Однако их данные очень скудны и разрозненны н не касаются интимных процессов деятельности почек.

После децеребелляцни значительно изменяется водовы-делительная функция почек*. Клубочковая фильтрация и канальцевая реабсорбция воды уменьшаются. Так, при спонтанном диурезе уменьшение клубочковой фильтрации воды

* В тексте результаты приводился (в основном) по одной (правой) почке, так как обе реагировали идентично; о таблице только по правой.

составляло 5,2±1,7 мл/мин (Р<С0,05). При нагрузках водой уменьшение составляло 3,1 ±0,3 мл/мин (Р<0,01), хлористым натрием — 6,6±0,9 мл/мин (Р<0,001), мочевиной — 7,0±1,1 мл/мим (Р<0,01).

Канальцевая реабсорбния воды уменьшалась при спонтанном диурезе на 5,1±0,8 мл/мин (Р<;0,05), при нагрузках водой — на 2,6±0,3 мл/мин (Р<[0,01), хлористым натрием — на б,1±0,2 мл/мин (Р<0,001) и мочевиной — па 6,7+ ±1,1 мл/мин (Р<0,01).

Как видно, клубочковая фильтрация н канальце-ваи реабсорбцня соды изменялись одпонаправлепно. Но в отношении первой уменьшение было более выраженным, что в результате приводило к снижению диуреза как при спонтанной деятельности почек, так и при нагрузках водой, хлористым натрием и мочевиной.

Надо отметить, что при функциональных нагрузках угнетение клубочковой фильтрации и канальцевой реабсорбцни воды было более достоверным, чем при спонтанном диурезе. Это находится в соответствии с утверждениями многих авторов (М. А. Панкратов, 1951; Г. Я. Брейдо, 1961; Г. В. Ян-чик, (970; Э. С. Андрнасян и Л. Р. Назарян, 1973, и др.) о том, что роль мозжечка особенно отчетливо выступает при изучении его функций в условиях приспособления организма к изменениям среды, т, е, в условиях функциональных па-грузок,

В пользу этого свидетельствует и то, что при снизившемся диурезе концентрационный индекс креатиннна достоверно повысился ттри спонтанной деятельности почек, а в опытах с функциональными нагрузками увеличение его было достоверным только для одной (правой) почки.

Основным катионом внеклеточных жидкостей и плазмы крови является натрий.'Ему принадлежит важнейшая роль в ионном балансе внеклеточной водной фазы. Постоянство объема всей внеклеточной жидкости и плазмы крови находится в зависимости от выведения или сохранения натрия в теле (Ю. В. Наточин, 1972).

Натриуретическая функция почек изучалась при спонтанном диурезе и при нагрузках водой и хлористым натрием.

В наших опытах при спонтанном диурезе и при нагрузках водой и хлористым натрием концентрация натрия в моче после экстирпации мозжечка имела выраженную тенденцию к повышению. Достоверным увеличение при спонтанном диурезе было для левой почки, где средняя разность была рав-

на 17,0±3,8 мэкв/л (Р<4),05), а. при нагрузках хлористым натрием — для обеих почек (Р<0,05), где разность составляла 21,0±4,7 мэкв/л для правой почки и 22,7±5,9 мэкв/л — для левой. При нагрузках водой увеличение на ±0,5 мэкв/л для правой почки и на 1,6±0,6 нэкв/л — для левой не было достоверным (Р>0,05).

Клубочковая фильтрация натрия была уменьшена при спонтанном диурезе на 20,3±5,4 мг/мин (Р<4),05), прн нагрузках водой — па 13,8±0,8 мг/мин (Р<0,001) н при нагрузках хлористым натрием — на 18,7±0,7 мг/мнн (Р<0,001). А канальцевая реабсорбция натрия уменьшалась при спонтанном диурезе на 19,9+4,1 мг/мии (Р<0,05), при нагрузках водой — на 13,3±3,3 мг/мин (Р<0,01) и хлористым натрием — ¡[а 15,8±!,3 мг/мин (Р<;0,01).

Угнетение фильтрационного процесса в.отношении натрия превосходило угнетение реабсорбции. Вследствие этого экскреция натрия уменьшалась при спонтанн-ом диурезе на 63,4±10,9 мг (Р<0,02), прн нагрузках водой — на 25,7± +4,4 мг (Р<0,01) и при нагрузках хлористым натрием — па 232,4±32,2 мг (Р<0,01).

Показатели достоверности снижения экскреции натрил при функциональных нагрузках оказываются выше, чем прн спонтанном диурезе. Вероятно, резкие сдвиги, вносимые де-церебелляцией в функциональное состояние организма, приводят к потере способности его (в частности почек) быстро и правильно адаптироваться к изменениям условий среды (Л, М. Зимкина, 1945, 1948; Э. С. Андриасян, 1968).

Концентрация натрия в сыворотке кроен уменьшалась прн спонтанном диурезе на 9,0±0,4 мэкв/л (Р<0,001) и при нагрузках водой — на 7,4+0,6 мэкв/л (Р<0,01),

Снижение концентрации натрия в сыворотке с одновременным угнетением его экскреции приводит нас к мысли, что натрий или выводится интенсивно другим путем (желудочно-кишечный тракт) или же задерживается в тканях.

При учете того, что секреторно-эвакуаторная способность желудочно-кишечного тракта резко угнетается после экстирпации мозжечка (Л. Г. Воронин и А. М. Зимкина, 1936; К. М. Кобакова, 1961; В. С. Василевский, 1964; А. С. Цверик-мазашвили, 1966; Ю. А, Грииштейн, 1955; Д. М. Гзгзян, 1970), роль данного пути в выведении натрия весьма сомнительна.

Более вероятным нам кажется то, что натрий при спонтанном диурезе и при нагрузках водой задерживается в зиа-

чительных количествах в тканях, подвергнутых дистрофическим процессам л теряющих свои нормальные свойства (Ф. М. Лисица, 1937; J1. А. Макаров, 1941; А. А. Логинов. 1961). В свою очередь вода удерживается натрием в тканях.

Подтверждением этого являются данные Д. А, Маркова (3941), который после экстирпации мозжечка у собак, кроме 'Появления трофических язв, отмечал набухание кожи, изменение ее толщины и влажности.

Возможно, снижение диуреза, наблюдавшееся после децс-ребелляцнн собак, не является исключительно результатом воздействия на водовыделнтельную функцию самих почек, а в значительной степени есть результат стойкой гидрофиль-ности тканей.

Повышение концентрации натрия в сыворотке крови на 9,1 + 1,0 мэкв/л (Р<0,001) и снижение его экскреции при нагрузках хлористым натрием является, очевидно, результатом неправильного перераспределения его в организме и нарушения натрнуретической функции почек.

Калнуретическая функция почек изучалась при спонтанном диурезе и при нагрузках содой.

В противоположность натрию концентрация калия в сыворотке крови возрастала при спонтанном диурезе на 1,7+ ±0,1 мэкв/л (Рс0,001), а при нагрузках водой на l,E>i; 0,2 мэкв/л (Р<0,01).

Подобные изменения электролитного состава крови установила в своих исследованиях Ц. Л. Янковская (1938). Надо отметить, что снижение концентрации хлористого натрия и повышение концентрации калия в сыворотке крови наблюдались Ц. Л. Янковской более года после децеребелляшш собак. Концентрация калия в моче с большой достоверностью повышалась при спонтанном диурезе на 10,5±1,0 мэкв/л (Р<0,01) и при нагрузках водой — на 3,1+0,4 мэкв/л (Р<0,01).

При спонтанном диурезе фильтрация калия не изменялась. Канальцевая реабсорбцнп, хотя и статистически недостоверно, повышалась, что в результате давало достоверное (Р<0,01) снижение экскреции калия на 22,5+3,6 мг. При нагрузках водой отмечалось увеличение фильтрации. Реаб-сорбция здесь также увеличивалась и с такой же степенью достоверности. В этом случае калнурез сдвигался на новин функциональный уровень. Величины экскреции, составлявшие в среднем 67,6±1,3 мг до экстирпации мозжечка и

69,1^3,2 — после экстирпации, практически не отличались (Р>0,05).

Достоверное снижение концентрационного индекса калил при спонтанном диурезе и неизменность его при нагрузках водой соответственно подтверждают разную степень изменений калиуреза.

Прн повышении концентрации палия в сыворотке крови биологически целесообразной была тенденция к увеличению фильтрационного заряда этого компонента, что и наблюдалось в опытах с нагрузками" водой. Между тем, усиливается и процесс реабсорбцил, в результате чего экскреция калия не изменяется. Такое явление представляется частью общего извращения реакции организма на различные воздействия и изменяющиеся условия среды у животных после зкстнрнацин мозжечка (Л. А. Орбелн, 1949; В, С. Василевский, 1966; Kreindler, 1960).

Одновременное повышение концентрации калия в сыворотке крови, уменьшение его экскреции при спонтанном диурезе и неизменность экскреции при нагрузках водой свидетельствуют о неспособности почек соответствующе реагировать на нарушение калиевого баланса в организме.

Содержание в крови конечных продуктов азотистого обмена является одним из показателей экскреторной функции почек. В частности, повышение нх содержания в крови указывает па функциональную неполноценность почек {Б. Д. Крав ■шнскнй, 1958; Л. Г, Гинецннскнй, 19G4; Е. Б. Берхин, 1972),

Креатиннн н мочевина относятся к постоянным компонентам сыворотки крови и в нормальных условиях жизнедеятельности организма их содержание характеризуется достаточно высокой устойчивостью.

В наших исследованиях было показано, -что концентрация креатинина и моче-вишл в сыворотке крови после децеребел-ляцин увеличивалась.

Имеются данные, указывающие на нарушение белкового и энергетического обмена у животных после экстирпации мозжечка. Так, И, А. Барышников (1946), Л. И. Караев (1957), А. Л. Логинов (1961), Emerson et al, (1961) установили, что после децерсбелляцнн основной обмен протекает на более высоком уровне, что, вероятно, могло привести к изменениям концентрации конечных продуктов азотистого обмена в сыворотке крови.

До экстирпации мозжечка концентрация креатинина в сыворотке крови имела какой-то свой индивидуальный уровень

для каждой собаки. Так, например, наименьшей она была у Кроны при спонтанном диурезе (1,24±0,03 мг %) и при нагрузках водой (1,15±0,03 мг%), хлористым натрием (1,15± ±0,02 мг%), мочевиной (1,17±0,01 мг%). Наибольшей была при спонтанном диурезе у Зорьки (1,38±0,04 мг%), а при нагрузках водой (1,30+0,04 мг%), хлористым натрием (1,29±0,03 мг %) и мочевиной (1,39±0,04 Мг %) — у Лиски. ,

Наблюдавшееся увеличение концентрации кретинина в сыворотке крови после экстирпации мозжечка не было однна-ковым при спонтанном диурезе й прн функциональных нагрузках, Однако во всех случаях оно было статистически достоверным.

Прн спонтанном диурезе увеличение было равно 0,45± ±0,01 мг % (Р<0,01). В опытах с нагрузками водой — 0,38+0,06 мг % (Р<0,02), хлористым натрием — 0,37± ±0,05 мг % (Р<0,01) и мочевиной — 0,38±0,04 мг % (Р<0,01).

В соответствии с возрастанием концентрации креатиннна в сыворотке крови выделение его почками адекватно изменилось лишь в опытах с нагрузками водой; после экстирпации мозжечка оно увеличивалось. Во всех остальных случаях, т. е. прн спонтанном диурезе, при нагрузках хлористым натрием и мочевиной экскрення креатшшна практически не изменилась.

Следовательно, повышение содержания креатиннна в крови происходит вследствие потерн способности почек усилить экскрецию в соответствии с возрастанием интенсивности образования его в организме после экстирпации мозжеч ка.

Синтезируемая в печени мочевина выводится главным образом -почками и относится к той фракции остаточного азота, которая раньше всего задерживается в крови при ухудшении функции почек (Е. М. Тареев, 1936; П. П. Аста-нин. 1951; А. П. Цулукидзе, 1955; В. С. Карпенко, 1973).

Клубочковая фильтрация мочевины оставалась без изменений при спонтанном диурезе и при нагрузках мочевиной, а при нагрузках водой достоверно увеличивалась па 1,6± ±0,02 иг/мин (Р<0,01). Канальцеаая реабсорбция мочевины при спонтанном диурезе увеличивалась. Правда, увеличение это не было достоверным. Но оно оказалось достаточным для достоверного снижения экскреции. Увеличение канальце-вой реабсорбции при нагрузках водой на 2,1±0,2 мг/мпн

(Р<0,01) н при нагрузках мочевішой на 4,4±0,8 мг/мші (Р<0,02) .привело в итоге к снижению экскреции.

Для мочевины при нормальных условиях характерно то, что увеличение концентрации компенсирует уменьшение мочеотделения и в здоровой почке интенсивность ее экскреции от размера диуреза практически не зависит (Д. Г. Гнпецик-ский, 1964).

В наших опытах отмечалось увеличение концентрации мочевины в моче: при спонтанном диурезе с 198,34-8,3 мэкв/л до 318,5±22,0 мэкв/л (Р<0,01), при нагрузках водой — с '29,1 ±1,1 мэкв/л до 34,0±1,4 мэкв/л (Р<0,01). При нагрузках мочевиной увеличение на 26,2±6,5 мэкв/л было достоверным для правой почки (Р<0,05), а увеличение па 21,2± +7,1 мэкв/л — в левой не было достоверным (Р>0,05). Однако это увеличение не столь достаточно, чтобы компенсировать значительное снижение диуреза после децеребел-ляцни.

Мочевиновыделительная функция почек страдает из-за значительного увеличения ее реабсорбции после зксїнрла-цнл мозжечка. Снижение экскреции мочевины, пожалуй, является основной причиной накопления ее в крови.

Нарушение м оч ео і ш о в ы д е л и тельной функции почек подтверждается и тем, что при нагрузках водой и мочевиной концентрационный индекс мочевины достоверно снижался.

В опытах, поставленных на собаке Стрелке, было уста1 мовлено, что изменения в деятельности почек, вызванные экстирпацией мозжечка, сохранялись до 6—7 месяцев. Затем наступала нормализация мочеотделения по всем изучаемым показателям.

Влияние длительного болевого раздражения

на мочеотделение у собак с интактной центральной нервной системой

Влияние ДБР на деятельность почек у животных с интактной ц. н. с, изучалось у собаки Сигмы при спонтанном диурезе и при нагрузках мочевиной, а у собаки Сирень — при нагрузках водой и хлористым натрием (табл. 1).

После создания очага ДБР клубочковая фильтрацня и канальцевая реабсорбции воды угнетались в одинаковой мере как при спонтанном диурезе, так и при функциональных нагрузках, в результате чего диурез не изменялся, т. е. во-

Влияние ДБР к« деятельность лвчек у собак с ишахгиой нейтральной нервной систем«^ при различных условиях

Показатели

Спонпнный диурез

Нагрузка водой

контроль (11 опытов)

Нагрузка 1мочевнной

Нагрузка хлористым натрием

влияние ДБР (11 опытов)

контроль • влияние , „ ДБ1> (12

(И опытов)

опытов)

контроль | в^яшге | {11 опытов) 0„ыгав) |

контроль (И опытов)

I

влияние \ ДБР | <11 опытов)

Концентрация креатинана в сыворотке крови (мг %) 1,22±0,02 1,80±0,09 <0,001

Концентрационный индекс креати-нина

Клубочковая фильтрация воды < мл/мин)

Канальиевая реабеорбциз воин (мл/мян)

74,0±4,0 57,1 ±3,6 <0,01 18,4±0,7 13,1 ±1,2 <0,01

1,11 ±0,03 1,41 ±0,02 <о,оо: 10,7±0.5 8.4 ±0.3 <0,0! 24.2±1,1 18т6±0,5

1,20±0,02 1,58 ±0 £4 <0,001 1,22±«,02 1,51 ±0,04 <0.001 46,8±2,2 36,5 ±2,0 <0,01 27,8*1.5 21,0±1,1 <0,01 <0,001 3б,2±|,3 2б^±1,5 <0,001 26.8±1.5 20.3 ±0,7 <0,001

18,1±0,7 13,1±1,1

Количество ыочн за 2 часа {мл) 31,0±2,3 29,4±2,8

Кон центр айн я мочевины в с «яо ротке крови (м Эк в/л) 5,8±0,1 7,7±0,4

Концентрационный индекс мочевины 32,2±2,й 43,5±2,6

Экскреция мочевины за 2 часа (мг) 334±12 565±45

<0,01 <0,05

<0,001 <0,0! <0,001

21,1 ±0,8 ¡6,4 ±0,5 <0,001 35,4±1,3 25,8±1,5 271 ±6,8 266±4.6 >0,05 92.8+5,1 87,2±4,8

4,6 ±0,2 7,4 ±0,2 6,4 ±0,3 3,7 ±0,1

<0,001 12,4 ±0.4 15,2±.Н.6 <0,001 35,7 ±1,7 24,5±1,0 476±5,6 427±9,7 <0,001 2405 ±70 1Э65±76

Колиеятрэиня натрия в выворотке крови (нэкв/л)

Концентрация натрия в моче (мэкв/л)

Экскреция натрия за 2 часа (мг) 131,0±4,8 70,3±*Д,3

4Я±0,1 4,9±0,2

143.9±9,0 144.4±1,4 > 0,05 1 42,3 ±0,В 1Ш±1Л >0,06

190,4±9,0 П5,4±13,0 <0,001 13,5 ±0,7 10,5±0,7 <0,001 <0,001 102,2±2,9 63,э±3,7 <0.001

Концентрация калия в сыворотяе кровн (мэкв/л)

>0,05 4,5±0,1 4,8 ±0.2 >0,65

Концентрация калня в моче (мэкв/л)

Экскреция калия за 2 часа (иг)

Клубочковая фильтрация натрия (м г/мни)

Канальиеная ре абсорбция натрия (мг/мкн)

Клубочконая фильтрации калия (мг/мни)

Канэльцевая реабсорбция калня (мг/.«ян)

4(^±!,5 38,4 ±1,7 4 9,2 ±2,0 42,7±2,5

(!0,9±2,4 44,6±4.0

59,8±2,3 44,0±4,0

3,4 ±0,^ .1(1±0.2

2.6±0,3 2,?±0,3

>0,05 <0,05

<0,01

<0.01

<0,05

<0,05

6,7±0,3 5,0±0,2 ,<0,01 70,7±2,4 51,8±2,1 <0,001

79,5+4.0 б1,5±|,8 73,5±3.0 60,9±1,8

4,3±0.2 3,4±0,2

3,5±0.1 3,0±0Л

<0,001 <0,001 <0,01 > ОД)

<0,001 25,7± 1.5 19,3±0.» <0,001

>0,05 116,6 ±4,8 118,8 ±4,0 >0,05

<0.001 — ' _

<0,001 — — * —

<0,001 — - —

— ! 50,7 ±2.5 157.2 ±2,8 ' >0,05

283,0±4,5 229,0±3,5 751,±16,2 630,±8,4

91,7 ±3,4 72,9 ±2,7 85,4 ±3,4 ГД7±2,9

<0,001 <0,001

<0,001 <0,001

довыделительная функция почек сдвигалась на новый функциональный уровень.

Натри- и калиуретнческая функции почек изменялись од-«(¡направленно: снижались клубочковая фильтрация и канал ь-цевая реабсорбция натрия и калия. Снижение первой было более выраженным, вследствие чего уменьшалась экскреция этих электролитов. Концентрация их и сыворотке крови пе изменялась.

Угнетение мочевиновыделительной функции почек выражалось в возрастании концентрации мочевины в сыворотке крови и снижении ее экскреции при нагрузках водой и моче-, виной. Экскреция уменьшалась за счет увеличения реабсорб-ции. При спонтанном диурезе, наоборот, экскреция мочевины увеличивалась за счет снижения ее реабсорбции с 3,6rh ±0,3 мг/мнн до 1,6±0,5 мг/мни (Р<0,01).

На ослабление концентрационной способности почек указывает снижение концентрационного индекса креатншша к мочевины.

Результаты наших опытов в основном совпадают с результатами таких же опытов, pairee поставленных Ю. Л. Ткачевым (1971).

Такие изменения в деятельности почек четко проявлялись в течение 2 мес., после чего наступала постепенная нормализация их мочевыделительной функции. Возможно, что это происходило за счет ослабления активности очага ДБР или же-в результате адаптации организма к ДБР* (С. М. Дионе-сов, Л, П, Гречишкнна и др., 1964),

Влияние длительного болевого радражения на мочеотделение у децеребеллнрованных собак

Так как очаг ДБР у децеребеллнрованных собак создавался на фоне изменений в деятельности почек, вызванных самой экстирпацией мозжечка, то результаты, полученные на этом этапе исследований мы рассматриваем в сравнении с «после-экстирпационным фоном».

После создания очага ДБР у предварительно децеребеллнрованных собак диурез оставался на прежнем сниженном уровне.

Общей и наиболее обращающей на себя внимание была тенденция к снижению концентрации всех изучаемых ингредиентов мочи. Если после экстирпации мозжечка у собак имелась тенденция (в большей части случаев достоверная) к по-

йЫшеиию концентрации й мочё натрия, калия, крёатинин& и мочевины, что, вероятно, было ближе к нормальному явлению 'при сниженном диурезе и накоплении большинства указанных компонентов в крови, то после создания очага ДБР у этих же животных отмечалось падение концентрации в моче натрия, калия, мочевины. При неизменившемся диурезе последняя тенденция явно свидетельствует о сдвигах в сторону углубления нарушений.

Концентрация натрия в моче уменьшалась выраженно при спонтанном диурезе с 209,0+4,6 мэкв/л до 152,0±2,7 мэкв/л, однако недостоверно. При нагрузках водой уменьшение было достоверным для обеих почек, а при нагрузках хлористым натрием достоверным для правой почки с 294,1±1,5 мкв/л до 263,7± 8,3 мэкв/л (Р<0,05).

Концентрация калия в моче уменьшалась при спонтанном диурезе на 20,1±4,3 мэкв/л (Р<0,02), а при нагрузках водой на 2,24:0,6 мэкв/л <Р<0,05).

Концентрация мочевины в моче снижалась при спонтанном диурезе на 43,2±8,9 мэкв/л (Р<с0,02). Снижение ее при нагрузках водой и мочевиной не было достоверным.

На углубление изменений указывают и факты дальнейшего развития тенденций, проявившихся еще после экстирпации мозжечка.

Если экскреция натрия, калия и мочевины была снижена после экстирпации мозжечка н снижалась далее после создания очага ДБР, то экскреция креатинина, возросшая после децеребелляции в опытах с нагрузками водой, увеличивалась и после создания очага ДБР. Развивались такие изменения, как уменьшение клубочковой фильтрации и капальцевой ре-абсорбции воды.

При спонтанном диурезе кл у бочковая фильтрация воды уменьшилась на 1,9+0,4 мл/мин (Р<0,02). При нагрузках водой уменьшение фильтрации в правой почке с 18,7±0,3 мл/мин до 18,3±0,7 мл/мин не было достоверным (Р>0,05), а в левой с 18,84;0,7 мл/мин до 16,9^0,4 мл/мин было достоверным (Р<0,05). При нагрузках хлористым натрием фильтрация снижалась, но недостоверно. Достоверным было снижение ее при нагрузках мочевиной в правой почке на 3,1+0,7 мл/мин, а в левой па 2,7±0,6 мл/мин. Что же касается капальцевой реабсорбции воды, то она и при спонтанном диурезе и при функциональных нагрузках изменялась одно-направленко и равнозначно с изменениями фильтрации. Отмеченное ослабление фильтрационно-реабсорбционного процес-

Са в отношении воды можно расценивать как углубление функциональных сдвигов, хотя водовыделение и не уменьшилось после создания очага ДБР.

Снижение концентрационного индекса натрия при спонтанном диурезе с 1,5±0,05 до 0,9^0,01 не было статистически достоверным, но, как видно; было хорошо выраженным. Достоверно концентрационный индекс снижался при нагрузках водой с 0,13±0,01 до 0,09^0,006 (Рс0,05), а при нагрузках хлористым натрием с 1,8^0,3 до 1,5±0,2 (Р<4)>05). Это снижение концентрационного индекса натрия, наиболее ярко проявляющееся при функциональных нагрузках, в значительной мере отражает ослабление почечной деятельности, точнее, кон-„ центрационной способности почек.

Концентрация натрия в сыворотке крови увеличилась при спонтанном диурезе и при нагрузках водой и хлористым натрием. Правда, в последнем случае увеличение не было достоверным. Надо отметить, что увеличение концентрации натрия в сыворотке крови при спонтанном Диурезе и при нагрузках водой (после экстирпации .мозжечка в этих' случаях отмечалось снижение ее) оказалось достоверным и по отношению к уровню, имевшемуся до экстирпации мозжечка при спонтанном диурезе на 13,7±4,2 мэкв/л (Р<0,05), а прн нагрузках водой — на 7,6±1.7 мэкв/л (Р<0,05).

Клубочковая фильтрация и капальцевая реабсорбция калия, увеличенные у децеребеллнрованных животных, после создания очага ДБР возрастали, причем реабсорбция возрастала больше, чем фильтрация, что приводило к снижению экскреции калия. Уменьшение ее было значительным при спонтанном диурезе (Р<С0,02). Прн нагрузках водой экскреция снижалась недостоверно.

Об ослаблении калиуреза говорит также значительное снижение концентрационного индекса калия. При спонтанном диурезе он уменьшился на 4,6+0,6 (Р<0,01), а при нагрузках водой — на 0,7±0,1 (Р<0,02).

Концентрация калия в сыворотке крови возрастала достоверно как при спонтанном диурезе (на 2,0±0,2 мэкв/л), так и при нагрузках водой (на 2,0+0,3 мэкв/л).

Концентрация креатииина в моче не изменилась при спонтанном диурезе и при нагрузках мочевиной. При нагрузках водой она достоверно повысилась на 2,6±0,3 мг % (Рс0,01). При нагрузках хлористым натрием концентрация креатинина повысилась, но достоверно (Р<0,05) лишь для левой -почки — с 45,4+3,9 мг % до 50,2±2,9 мг %.

Так как диурез оставался неизменным, то экскреция крё-атинина изменялась в прямой зависимости от изменений его концентрации в моче, а именно, оставалась без изменений при спонтанном диурезе, а при нагрузках водой увеличивалась достоверно в обеих почках; при нагрузках хлористым натрием увеличение было достоверным только для левой почки,

То, что концентрационный индекс креатннина достоверно снизился (за исключением правой почки при нагрузках водой и левой — при нагрузках хлористым натрием) убедительно говорит об ослаблении функциональной способности почек.

Данные исследования мочевины показали, что ее концентрация в сыворотке крови после создания очага ДБР у децере-беллированных собак достоверно повышалась при спонтанном диурезе на 1,6+0,2 мэкв/л (Р<0,01), при нагрузках водой на 1,4+0,2 мэкв/л (Р<0,01), прн нагрузках мочевиной на 2,6±0,5 мэкв/л (Р<;0,02). Концентрация мочевины в моче снижалась при спонтанном диурезе на 43,2±8,9 мэкв/л (Р<0,02). Снижение ее при нагрузках водой и мочевиной не было достоверным.

Реабсорбция мочевины, увеличенная после экстирпации мозжечка, имела направленность к возрастанию и после создания очага ДБР. В результате этого экскреция мочевины снижалась, правда, достоверно лишь при спонтанном диурезе.

Таким' образом, изменения интимных процессов мочеобра-зования, отмеченные после экстирпации мозжечка, при дополнительном воздействии на организм в виде создания очага ДБР в основном сохраняли свою направленность (или ослабление, или усиление) и становились еще более выраженными в количественном отношении.

Качественно новое изменение наблюдалось лишь в отношении концентрации натрия в сыворотке крови; после экстирпации мозжечка у собак она была снижена при спонтанном диурезе и при нагрузках водой,, а «добавление» ДБР приводило к росту ее, статистически достоверному даже по отношению к »сходному фону.

Концентрации же креатннина, мочевины и калпя в сыворотке крови изменялись в сторону увеличения, как и после самой децеребелляции.

Общим моментом, отражающим дальнейшее снижение концентрационной способности почек после создания очага ДБР у децеребеллированных собак, являлось снижение концентрационного индекса всех изучаемых компонентов мочи.

Обсуждение экспериментальных данных

Полученные нами данные свидетельствуют о том, что регулирующее влияние мозжечка на основные вегетативные отправления в значительной мере относится II к деятельности почек — важнейших органов гомеостаза,

Л. А. Орбели (1940), Э. А. Асратян (1941), Н. В. Братусь {1970), Э. С. Андриасян (1966) на основании многочисленных исследований определили мозжечок как универсальный регулятор своеобразного характера. В частности, а наших опытах подтверждается, что роль мозжечка более отчетливо обнаруживается при приспособлении организма к изменяю* щимся условиям среды. Угнетение клубочковой фильтрации и канальцевой реабсорбции воды н натрия после экстирпа ции мозжечка было статистически более достоверным при функциональных нагрузках водой, хлористым натрием и мочевиной.

Усиление реабсорбции мочевины, приводившее в конечном итоге к снижению экскреции мочевины, проявлялось в большей степени при нагрузках водой н мочевиной нежели при спонтанном диурезе. То же наблюдалось и в отношении концентрационного индекса мочевины.

В свете представлений, развитых Л. А. Орбели, А. М. Зим-киной, А. М. Алексаняном, указанные, факты можно рассматривать как нарушение приспособительной способности почек у децеребеллнрованных животных в результате отсутствия регуляторного адаптационно-трофического влияния мозжечка.

Изменения в деятельности почек после экстирпации мозжечка обусловлены как нарушением размеров фильтрации, так и реабсорбции, причем эти нарушения выражаются в одних случаях в ослаблении, в других — в усилении. Как ужо отмечалось, фильтрация н реабсорбцня воды и натрия уменьшались, а калия — увеличивались. Увеличивалась и реабсорбцня мочевины.

Разнообразный и сложный характер функциональных отношений в деятельности почек у децеребеллнрованных собак подкрепляет выводы о том, что в мозжечке заложен специальный регуляторный механизм, роль которого не может быть сведена к простым положительным или отрицательным влияниям. После децеребелляции изменения в органах и.системах организма могут происходить как в сторону усиления

функции, так и подавления (А, М. Зимкина, 1948; Е, М. Ко-бакова, 1952; В. В. Фанарджян, Л. Л. Казарян, 1970).

Основываясь на учении Л. А. Орбели о значении мозжечка, изменения, происходящие в деятельности почек, мы склонны объяснять нарушением трофических процессов в них.

Однако нельзя не считаться с тем, что после децеребел-ляции выключается «оптимизирующее» влияние мозжечка на функционально связанные с ним гипоталамус, надпочечники и щитовидную железу, которые в свою очередь припн мают участие в гомеостатнческих реакциях организма (И. Ю. Зеликин, 1957; А. А. Логинов, 1961; Р. М. Степанян. 1967; А. И. Карамян, 1970).

Работами А. М. Зимкиной и Л. А. Орбели (1932), М. Я. Михельсон и В. В. Тихальской (1933), В. П, Колычева (1957), Л. А. Корейши (1958) показано влияние мозжечка на сердечно-сосудистую систему. И. В. Скороход (1941) выявил непосредственно в почках снижение чувствительности сосудов к адреналину после половинной экстирпации мозжечка.

М. Г. Понировский (1936), изучая пульс, кровяное давление и их изменения под влиянием адреналина до и лосле экстирпации мозжечка, отмечал стойкое снижение возбудимости вазоконстрикторов на адреналин.

Учитывая сосудистые эффекты, имеющие место после экстирпации мозжечка, можно также предположить, что снижение клубочковой фильтрации воды является следствием падения фильтрационного давления в результате сужения афферентных или ослабления тонуса эфферентных сосудов.

Вегетативные расстройства после удаления мозжечка П. Г. Косткж (1967), Я- Б. Лехтман (1969), Granit (1956), Dow (1961) объясняют значительным ухудшением использования обратных связей, идущих по различным афферентным системам, т. е. нарушением соразмерности эффекторных реакций с афферентными сигналами, идущими от исполнительных органов. Не исключено проявление такой несогласованности н в деятельности почек у децеребеллированных животных.

Можно предположить, что изменения ¡почечной деятель- . ностн обусловлены не только трофическими нарушениями 3 самих почках, но являются в значительной мере отражением многочисленных вегетативных сдвигов в организме после экстирпации мозжечка.

Обращает на себя внимание то, что изменения в деятельности почек после экстирпации мозжечка н при ДБР у собак с интактной ц. н. с. имели много общего.

Так, например, в том н другом случаях угнеталась филь-трационно-реабсорбционная способность в отношении воды н натрия, снижалась экскреция натрия, калия и мочевины. Это общее, вероятно, обусловлено тем, что в обоих случаях — при ДБР и после экстирпации мозжечка происходит нарушение регуляции трофических процессов в организме (С. М. Дионесов, 1967, 1972).

Еще Л. А. Орбели (1936) указывал на то, что вегетативный болевой синдром сопровождается выраженными секреторными, вазомоторными и трофическими расстройствами.

В аспекте разбираемого сочетания экстирпации мозжечка с созданием очага ДБР интересными являются факты, приводимые Л. Г. Ворониным (1936), М. Б. Тетяевой к Ц. Л. Янковской (1940), Авторы установили, что нарушения, вызванные удалением одной симпатической цепочки у собак, усиливались, если удалрлся также и мозжечок, и, наоборот, удаление симпатической цепочки в дополнение к экстирпации мозжечка усиливало расстройства, вызванные 'удалением мозжечка. Эффекты, наблюдаемые после удаления мозжечка, могут быть количественно изменены, если за экстирпацией следует или ей предшествует десимлатизация. Нечто аналогичное наблюдается, когда в наших исследованиях нарушения регуляции трофических процессов после экстирпации мозжечка дополняются длительным болевым раздражением.

Примечательно то, что у собак с интактной Ц. и. с. при ДБР изменения в деятельности почек сохранялись до 2 мес., а изменения, вызванные созданием очага ДБР у децеребел-лированных собак, отчетливо сохранялись в течение 5—7 месяцев. Вероятно, опособность организма адаптироваться к чрезвычайным вмешательствам (ДБР) без наличия такого адаптационно-трофического регулятора, как мозжечок, сильно ослабевала.

При анализе данных о деятельности почек при сочетании децеребелляции и ДБР мы, конечно, не можем говорить о простой суммацни изменений, хотя ДБР н децеребелляция в отдельности приводили к-сдвигам в деятельности почек во многом сходным. Разумеется, тут имеют место новые, болей сложные взаимоотношения функциональных систем в организме и в самих почках.

Результаты наших исследований, внесшие некоторое Дополнение в учение о роли мозжечка в регуляции и стабилизации вегетативных функций, могут представлять не только теоретический интерес, но и будут небесполезны для клиник мозжечковых расстройств.

в ы в оды

1. Удаление мозжечка у собак приводило к значительным изменениям в мочеотделении:

а) диурез снижался за счет уменьшения клубочковой фильтрации воды;

б) в результате снижения клубочковой фильтрации натрия его экскреция пр'и спонтанном диурезе и при нагрузках водой и хлористым натрием уменьшалась;

в) экскреция калия снижалась при спонтанном диурезе, концентрация его в крови возрастала при спонтанном диурезе и при нагрузках водой;

г) концентрация мочевины и креатинина в крови увеличивалась, концентрация натрия в крови снижалась при спонтанном диурезе и при нагрузках водой, а ,при нагрузках хлористым натрием — увеличивалась;

. д) экскреция мочевины снижалась за счет увеличения ре-абсорбцин как при спонтанном диурезе, так и при нагрузках водой и мочевиной.

Такие изменения в деятельности почек сохранялись до б—7 месяцев после децеребелляции.

2. Изменения в деятельности тючек после децеребелляцни собак и после создания очага ДБР у собак с иитактной цлт. с. имеют много общего, что обусловлено, видимо, тем, что п обоих случаях происходит нарушение регуляции трофических процессов в организме.

3. После создания очага ДБР у децеребеллированных собак изменения в деятельности почек, вызванные самой экстирпацией мозжечка, резко углублялись:

а) экскреция натрия уменьшалась при спонтанном диурезе и при нагрузках водой и хлористым натрием, концентрация его в крови увеличивалась;

б) экскреция калия уменьшалась при спонтанном диурезе, снижение ее при нагрузках водой не было достоверным, концентрация калия в крови возрастала;

в) концентрация мочевинЫ в крови увеличивалась прй тенденции ее экскреции к снижению;

г) концентрационный индекс креатннина, мочевины, натрия и калия снижался.

4. Изменения в деятельности почек лосле создания очага ДЕР у децеребеллированных собак сохранялись продолжительнее, чем у собак с очагом ДБР с ннтактным мозжечком.

5. Результаты наших исследований подтверждают, то, что мозжечок является важным регуляторным центром, играющим значительную роль в поддержании равновесия вегетативных процессов и в адаптации организма к изменяющимся условиям среды.

ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ ОПУБЛИКОВАНЫ СЛЕДУЮЩИЕ РАБОТЫ:

1. Вплив тривалого больового подразнення на функцію нирок у собак з видаленням мозочком. Тези !Х з'їзду Українського фізіологічного товариства, Запоріжжя, 1972, 363.

2. Сечоутворювальна функція нирок у собак після екстирпації мозочка. Тези IX з'їзду Українського фізіологічного товариства, Запоріжжя, ¡972, 364.

3. Влияние экстирпации мозжечка на деятельность почек у собак. Физиологический журнал СССР им. И. М. Сеченова, 1972, т. 53, Л5 7, 1157—1)59.

4. Вплив тривалого больового подразнення на сечоутворювальну функцію нирок у деиеребельованих собак. Фізіологічний журнал АН УССР, 1973, г. 19, М 4, 534—539.

Материалы диссертации были доложены на итоговых научных сессиях Ворошило в гра дек ого пединститута в 1972, 1973 годах, на заседании Во решило гра декого отделения Всесоюзного физиологического общества им. И. П, Павлова в 1973 г.

Формат 60x84 У^Объем 1,5 п. л. Заказ 8585. Тираж 250, Бесплатно. Типография издательства «Ворошиловградская правда», г. Ворошиловград, ул. Лермонтова 16.