Влияние антропогенного загрязнения на микрофлору дерново-подзолистых почв лесных экосистем

Довлетярова, Эльвира Анварбековна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние антропогенного загрязнения на микрофлору дерново-подзолистых почв лесных экосистем
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Влияние антропогенного загрязнения на микрофлору дерново-подзолистых почв лесных экосистем"

На правах рукописи

ДОВЛЕТЯРОВА Эльвира Анварбековна

ВЛИЯНИЕ АНТРОПОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ НА МИКРОФЛОРУ ДЕРНОВО-ПОДЗОЛИСТЫХ ПОЧВ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ (на примере Лесной опытной дачи Московской сельскохозяйственной академии имени К.А. Тимирязева)

Специальность 03.00.16 - Экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2005

Работа выполнена на кафедре экологии Московской сельскохозяйственной академии имени К.А. Тимирязева.

Научный руководитель: доктор биологических наук, доцент

Мосина Людмила Владимировна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Миненко Анатолий Климентьевич

доктор биологических наук, профессор Карпачевский Лев Оскарович

Ведущая организация: Российский университет дружбы

народов

Защита диссертации состоится £5~ М&Л- 2005 г. в /Учасов на заседании диссертационного совета Д 220.043.03 при Московской сельскохозяйственной академии имени К.А. Тимирязева по адресу: 127550, г. Москва, ул. Тимирязевская, д. 49.

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной Научной библиотеке Московской сельскохозяйственной академии имени К.А. Тимирязева по адресу: 127550, Москва, Тимирязевская, 49.

Автореферат разослан (Х-ИАХ^ЖЯ-

2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

В.А. Калинин

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. В настоящее время проблема антропогенного загрязнения окружающей природной среды стоит очень остро. Интенсивное промышленное и сельскохозяйственное использование природных ресурсов вызвало существенные изменения биохимических циклов и содержания большинства химических элементов в почве. в том числе тяжелых металлов (Карпухин А.И.. Яшин И.М.. Черников В.А.. 1993; Черных НА. 2001).

Высокие концентрации тяжелых металлов вызывают существенные изменения функционирования экосистем и их компонентов (Соколов О.А.. Черников В.А., 1999). Актуальность проблемы загрязнения окружающей среды значительно возрастает в крупных городах. где оно приводит к различным нарушениям в составе городских экосистем. ухудшая условия проживания городского населения и как следствие. вызывая заболевания людей.

Фитоценозы в городах выполняют огромную санитарно-гигиеническую функцию. повышая устойчивость экосистем в условиях высокого антропогенного загрязнения. Между тем состояние зеленых насаждений в городах вызывает серьезное опасение и тревогу («Состояние зеленых насаждений...». 2001).

В этой связи представляет. несомненно. теоретическую и практическую значимость изучение факторов. влияющих на функционирование лесных экосистем в условиях повышенного антропогенного воздействия.

Микробные сообщества. являясь редуцентами экосистем. выполняют огромную роль в деструкции органического вещества почв. переводя его в доступные для продуцентов элементы питания. тем самым. замыкая круговорот веществ. Высокие концентрации тяжелых металлов и других токсикантов вызывают различные изменения микробиологических и биохимических показателей почв. Так. в результате антропогенного загрязнения наблюдается уменьшение общей численности. сужение видового разнообразия микроорганизмов. падение интенсивности основных микробиологических процессов и активности почвенных ферментов. появление фитотоксичных форм и т.д. (Колесников СИ. и соавт.. 2000; Гузев B.C.. Левин СВ.. 2001)

Признавая особую значимость микроорганизмов в устойчивом функционировании городских экосистем. следует отметить слабую изученность данного вопроса для лесных ландшафтов в условиях повышенного антропогенного воздействия.

Целью работы явилось изучение влияния повышенного антропогенного загрязнения на функционирование микрофлоры дерново-подзолистой почвы лесных экосистем (на примере Лесной опытной дачи МСХА). В задачи исследований входило:

1. Изучить динамику численности основных групп микробного населения под насаждениями дубравы и сосны с березой в условиях различного антропогенного загрязнения;

2. Установить видовой состав спорообразующих бактерий на участках леса с различной антропогенной нагрузкой и выявить интен-

сивность минерализационных процессов по соотношению северных и южных видов бацилл;

3. Выявить изменения биохимической активности доминирующих видов бацилл под влиянием свинцового загрязнения почвы;

4. Изучить активность микробиологических процессов (на примере целлюлозоразрушающих бактерий) в почвах с различной антропогенной нагрузкой;

5. Определить основные изменения структуры микробного ценоза в дерново-подзолистых почвах под влиянием свинцового загрязнения;

6. Установить влияние свинцового загрязнения на фитоток-сичность микроскопических грибов;

7. Разработать критерии для микробиологической диагностики функционирования лесных экосистем в условиях повышенной антропогенной нагрузки.

Научная новизна результатов исследований.

В результате проведенных комплексных микробиологических исследований на территории Лесной опытной дачи Московской сельскохозяйственной академии имени К.А. Тимирязева (ЛОД МСХА) впервые выявлены изменения структуры микробного ценоза в зависимости от степени антропогенного загрязнения, а также состава и возраста древостоя. Изучен видовой состав бацилл при группировке их на северные и южные, позволяющий определить степень минерализационных процессов в условиях различного антропогенного воздействия. Проведена сравнительная оценка биохимической активности наиболее распространенных в дерново-подзолистой почве популяций спорообразующих бактерий Bacillus idosus и Bacillus mycoides. Исследована сравнительная характеристика целлюлозоразрушающей способности почв на участках леса с различным составом, возрастом древостоя и разной антропогенной нагрузкой.

Практическая ценность работы.

Проведенный в работе сравнительный анализ функционирования микробной компоненты почвы под лесными фитоценозами в условиях различного антропогенного воздействия является необходимым элементом комплексной процедуры разработки биоиндикационной системы тестовых микробиологических показателей для оценки состояния лесных экосистем, для проведения микробиологического мониторинга лесных и лесопарковых ландшафтов. А так же формирует необходимую фактологическую базу для разработки микробиологических показателей экологического нормирования антропогенной нагрузки (в системе почва-растение).

Предложенная система группировки бацилл на северные и южные виды позволяет использовать их для оценки интенсивности минерализацион-ных процессов, как показателя состояния лесных экосистем в условиях различного антропогенного загрязнения. Апробация работы.

Основные положения работы докладывались на студенческих научных конференциях (1998-2001гг.), конференции молодых ученых и специалистов Московской сельскохозяйственной академии имени К.А. Тимирязева в 2002г., декабрьской научной конференции МСХА в 2003-2004гг. Результаты диссертации докладывались на Всероссийской выставке «Научно-технического творчества молодежи» (Москва, ВВЦ, 2004г.) и были удостоены почетным знаком «Участник ВВЦ».

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 7 работ.

Объем работы. Диссертация имеет объем 148 страниц, содержит 15 таблиц, 19 рисунков, включает введение, 4 главы, выводы и список литературы из 224 работ, в том числе 22 на иностранном языке.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объектом исследования служили натурные и модельные эксперименты. В качестве натурного эксперимента проводилось изучение территории Лесной опытной дачи Московской сельскохозяйственной академии (ЛОД МСХА).

Лесная опытная дача Московской сельскохозяйственной академии занимает площадь 232,3 га в северо-западной части г. Москвы и представляет собой вытянутый прямоугольник длиной 2,8 км и шириной 1,6 км. В настоящее время количество пробных площадей составляет 156. Все они расположены в 14 кварталах Лесной опытной дачи (Наумов В.Д. и соавт., 2001).

По природным условиям Лесная опытная дача входит в южную подзону смешанных хвойно-широколиственных лесов таежно-лесной зоны. Ее территория расположена в самой южной части склона Клинско-Дмитровской гряды и по рельефу представляет собой моренную (холмистую) равнину.

Почвенный покров лесной опытной дачи представлен дерново-подзолистыми почвами, различающимися по проявлению дернового, подзолистого и глеевого процессов. Особенностью почв ЛОД является наличие в профиле мощного гумусового горизонта (до 51 см), который морфологически подразделяется на 2 или 3 подгоризонта.

Для изучения влияния антропогенной нагрузки на почвенные микроорганизмы нами были проведены микробиологические исследования на территории пробных площадей ЛОД, заложенных Мосиной Л.В. и Паракиным В.В. Так, нами были изучены пробные площади (№ 6,8,9) находящиеся на участках с естественной антропогенной нагрузкой в кварталах 3, 6 и пробные площади (№ 7,10,11) - с повышенной антропогенной нагрузкой в кварталах 1,2,5. В таблицах 1 и 2 приведены почвенно — экологическая и лесоводствен-но-таксационная характеристика пробных площадей, на которых произрастают дубовые насаждения различного возраста и насаждения сосны с березой.

Таблица 1

Почвенно - экологическая характеристика под лесными древостоями в условиях различного антропогенного воздействия на ЛОД МСХА (для верхнего 10-см гумусового слоя) (Мосина Л.В.,2003)

№ проб ной площади Сорт» % Азот по Кьельдалю рН сол. Р205 I к3о А1, м-экв/100 г почвы

мг/100 г почвы

по Кирсанову По Масло-вой

6 3,86±0,20 0,14±0,02 4,15±0,05 1,20±0,00 14,5±0,50 0,8б±0,11

11 5,33±0,97 0,21±0,07 4,25±0,10 1,65±0,35 12,5±1,80 0,70±0,34

8 4,74±0,07 0,16±0,00 4,20±0,05 2,45±0,05 13,1 ±0,40 0,42±0,03

7 8,85±1,27 0,19±0,01 4,20±0,00 1,20±0,00 8,4±1,00 0,74±0,20

9 4,45±1,04 0,15±0,05 4,00±0,10 1,94±0,08 13,4±2,00 1,35±0,43

10 6,78±2,20 0,25±0,10 4,15±0,05 2,00±0,00 16,5±2,60 1,05±0,40

Таблица 2

Лесоводственно-таксационная характеристика пробных площадей на ЛОД МСХА с различной антропогенной нагрузкой

№ пробных площадей Квартал, выдел, расстояние до жилой застройки, м Главная порода Класс возраста насаждений Состав насаждений Средние

Высота, м Диаметр, см Полнота

I группа. Участки с естественной антропогенной нагрузкой. Плотность почвы 0,6 - 0,8 г/см3

6 кв. 3, в. 23, 500 м Дуб ХП 6ДЗБ 1С 18,0±0,21 32,0±0,17 0,5

8 кв. 3, в. 13, 500 м Дуб XII 8Д2Б С Лп 23,1±0,34 35,0±0,24 0,8

9 кв. 6, в. 1, 500 м Соснас березой XI 5 С 5 Б 3 Д 4 Кл 3 Лп 24,5±0,16 32,3±0,19 0,6

11 группа. Участки с повышенной антропогенной нагрузкой. Плотность почвы 1,4 - 1,8 г/см3

И кв. 1,в. 6, 100-150 м Дуб X 9Д1Б ед. С 19,0±0,18 29,0±0,22 0,7

7 кв. 2, в. 7, 100-150 м Дуб VIII 7Д2Б 1С Лп 17,8±0,22 39,8±0,79 0,6

10 кв. 5, в. 1, 50-100 м Сосна с березой IX 5 С 5 Б 7Д2 Кл. Лп 18,5±0,20 26,9±0,16 0,5

Несмотря на сравнительно небольшую территорию Лесной опытной дачи (232,3 га), в ней отчетливо проявляется общий тренд нарастания содержания тяжелых металлов в направлении от центра к периферии. Содержание тяжелых металлов (свинца, цинка, меди) на участках леса, прилегающих к

городским магистралям (удаленность 100 м), значительно выше по сравнению с лесными массивами в центре ЛОД (удаленность от автомагистралей 500 м) (Таблица 3)

Таблица 3

Содержание тяжелых металлов в верхнем 10-см слое почв ЛОД МСХА в зависимости от удаленности от городских магистралей и состояния насаждений (мг/кг) (Мосина Л.В.,2003)

X» Главная порода, класс Содержание тяжелых металлов, мг/кг

проб РЬ | 2„ Си

ной удаленность от автомагистралей, м

пло- возраста 500 100 | 500 100 500 100

щади состояние насаждений

+ - + — + —

6,11 Дуб,Х-XII 62,20± 4,12 120,01± 10,40 73,06±5,51 114,0± 9,82 10,0± 0,90 77,09± 5,65

8,7 Дуб, УИЛЛИ 86,12± 8,15 114,0± 8,04 86,4± 7,10 100,0± 8,68 10,02± 0,84 108,02± 9,14

9,10 Сосна с березой 1Х-Х1 77,04± 7,85 139,(Ь 10,41 96,08± 7,13 211,0± 16,44 36,03± 2,92 92,00± 7,64

Примечание. + насаждения в условиях естественного для ЛОД антропогенного воздействия; - насаждения в условиях повышенного для ЛОД антропогенного воздействия.

Важно отметить, что участки леса, произрастающего на пограничных с городом территории (пробная площадь №7,10,11), отличаются повышенной суховершинностью, более подвержены различным заболеваниям, здесь страдают не только основные лесообразователи - насаждения I и II ярусов, но также подрост и подлесок. Чаще они полностью отсутствуют. У насаждений, расположенных в центре лесного массива, вдали от посещаемых населением мест (пробные площади №6,8,9), подрост и подлесок находятся в удовлетворительном состоянии. На этих пробных площадях также не отмечается явных признаков угнетения основных лесообразователей.

Почвенные образцы отбирались с пробных площадей с одинаковыми породным и возрастным составом древостоя, произрастающего на различном удалении от городской среды и разной рекреационной нагрузкой, что обеспечивало различный уровень загрязнения тяжелыми металлами и различную степень уплотнения почв.

Образцы для микробиологического анализа отбирали в динамике по сезонам года из верхнего 10-см слоя, где расположена основная масса всасывающих корней.

Для этого на пробных площадях выделялись модельные деревья (10 деревьев), под которыми по периметру проекции крон отбирали почвенные образцы 7-10 - кратной повторности (Карпачевский Л.О., 1980).

Образцы тщательно перемешивались и составляли смешанный, в котором определяли микробиологические показатели.

Учитывая значимость гидротермического режима в развитии микроорганизмов, одновременно с определением микробной компоненты в каждом почвенном образце определяли температуру и влажность почвы (в трехкратной повторности)

Данные, полученные в условиях натурных экспериментов, проверялись в модельных опытах.

Микробиологические исследования проводили в свежих образцах почвы по общепринятой методике (Методы почвенной микробиологии и биохимии, 1991).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Динамика численности основных групп микробного населения под насаждениями дубравы и сосны с березой в условиях различного антропогенного загрязнения

Проведенные исследования показали, что динамика численности аммонифицирующих микроорганизмов под изучаемыми насаждениями определяется следующими факторами: породным составом древостоя, возрастом насаждений, периодом вегетации и условиями произрастания (т.е. степенью антропогенного воздействия).

При этом наиболее мощным фактором выступают условия произрастания в отношении антропогенной нагрузки (рис. 1).

Во все сроки исследования активность аммонифицирующих процессов выше на участках леса с минимальной антропогенной нагрузкой. Так, весной (май) численность микроорганизмов на МПА увеличивается более, чем в 2 раза: с 9,2 ± 0,8 млн. клеток на участках 70-80- летней дубравы, произрастающей на пограничных с городом территории ЛОД до 23,5 млн. клеток под однопородными одновозрастными древостоями в центре лесного массива.

В летний период (июль) также отмечается почти двукратное снижение численности микроорганизмов на МПА (с 10,5 млн. до 3,9 млн.) под однопо-родными дубовыми древостоями.

Аналогичная зависимость проявляется в почвах и под другими изученными древостоями.

Снижение численности микроорганизмов в летний период связано с истощением доступных азотсодержащих органических веществ в почве, накоплением токсичных веществ, иссушением почвы и рядом других факторов, что согласуется с имеющимися литературными данными (Комаревцева Л. Г., 1972).

Антропогенный фактор также вносит существенные изменения в характер микробиологических процессов в почве, связанных с периодом вегетации.

В условиях минимального антропогенного воздействия под насаждениями, произрастающими в центре лесного массива, максимальная численность аммонифицирующих микроорганизмов установлена для осеннего периода, что связанно с поступлением в почву свежего органического вещества в период массового листопада.

Подобная динамика характерна для микробиологических процессов в почве, что согласуется с рядом исследований (Мишустин Е.Н., 1966; Кузьмина И.В., 1973; Мкртумян Н.Н., 1973; Мосина Л.В., 2003).

Иной характер носит динамика микроорганизмов, использующих органические формы азота, под насаждениями в условиях повышенного антропогенного воздействия.

Осенью в период массового листопада отмечается значительно меньшая по сравнению с весенним максимумом численность данной группы микроорганизмов, что, вероятно, объясняется увеличением загрязнения почвы тяжелыми металлами с опадающей листвой. То есть для процесса аммонификации в данной почве более значим, не пищевой режим, а загрязнение данными токсикантами.

Так, в почвах 70-80-летней дубравы, произрастающей на пограничных с городом участках леса, осенний максимум в 1,5 раза ниже (6,8 млн. клеток в 1 г почвы) по сравнению с весенним (9,8 млн.).

Среди древесных пород во все сроки исследования более высокая численность аммонификаторов отмечается под дубовыми древостоями. Так, в весенний период численность аммонифицирующих микроорганизмов составляла 20,5-23,5 млн. в 1г почвы, а под двухъярусными сосново-березовыми - лишь 15,8 млн. клеток в 1 г почвы.

Минимальное содержание микроорганизмов на МПА под сосново-березовыми древостоями объясняется, на наш взгляд, двумя причинами: с одной стороны, береза, обладая большей фолиарной способностью к поглощению ТМ, привносит более значительное загрязнение, что негативно сказывается на функционировании данного сообщества.

Другая причина ослабления процесса аммонификации органического вещества в почве объясняется наличием в составе данного фитоценоза сосны - древесной породы, исключительно неустойчивой к действию ТМ.

Эти два фактора, снижая устойчивость данного фитоценоза, ослабляют ассимиляционные процессы, и таким образом уменьшают интенсивность синтеза органических веществ в фотосинтезирующем аппарате растений и их поступление по корневым системам. В конечном итоге это снижает биологическую активность почвы, и, в частности, ее аммонифицирующую способность.

Под однопородными дубовыми древостоями разного возраста наибольшая биологическая активность установлена под более молодыми - 7080-летними фитоценозами по сравнению с приспевающими 100-120-летними, что обусловлено более активными возрастными физиолого-биохимическими процессами и связанной с этим большей ассимиляционной способностью и устойчивостью к действию антропогенного загрязнения.

Аналогичная зависимость проявляется и у микроорганизмов, развивающихся на КАА (усваивающих минеральные формы азота) (рис.2).

май ] июль | сентябрь I ноябрь

Рис. 2. Динамика численности микроорганизмов, использующих минеральные формы азота, под насаждениями ЛОД МСХА в условиях различной антропогенной нагрузки Включение в биологический круговорот свинца также негативно влияет на микробиологические процессы, следствием чего является снижение

численности микроорганизмов, использующих минеральные формы азота, особенно осенью в период массового листопада.

Так, на участках леса с минимальной антропогенной нагрузкой в осенний период под 70 и 120-летними дубовыми древостоями и двухярусными насаждениями сосны с березой содержание микроорганизмов на КАА соответственно 36,4; 38,0; 21,0 млн. клеток в 1 г почвы. При увеличении антропогенной нагрузки (под насаждениями вблизи автомагистралей) численность микроорганизмов, использующих минеральные формы азота, снижается в этот срок исследования в несколько раз: 8,2; 6,4; 4,4 млн. клеток в 1 г почвы под соответствующими древесными породами.

Анализ климатических факторов (температуры и влажности почвы) показал благоприятствование условий для функционирования микроорганизмов, поэтому имеющиеся различия в численности и динамике микробиологических процессов следует отнести за счет влияния антропогенного загрязнения.

Видовой состав спорообразующих бактерий на участках леса с различной антропогенной нагрузкой

Использование видового состава бацилл для целей диагностики базируется на специфике их распространения, обусловленной биохимическими особенностями различных видов.

Хотя микроорганизмы имеют широкий ареал распространения, у них имеются зоны оптимального развития.

Такие виды как Bacillus virgulus, Bacillus agglomeratus, Bacillus cereus, развивающиеся на более ранних этапах деструкции органического вещества, приурочены больше к почвам подзолистого типа по сравнению с видами Bacillus mesentericus, Bacillus megaterium, Bacillus idosus, Bacillus subtilus, которые активнее представлены в серых лесных, черноземных почвах (Мишу-стин, 1956 и др.).

Это дало основание академику Е.Н. Мишустину для выделения северных и южных видов бацилл.

Принимая во внимание высокую индикаторную способность бактерий и практически слабую изученность их видового состава для лесных экосистем в условиях повышенного антропогенного воздействия, нами был изучен видовой состав данной группы организмов.

При идентификации видов они были сгруппированы на северные и южные.

Проведенные нами исследования показали различные соотношения северных и южных видов на участках леса с разной антропогенной нагрузкой.

В почвах с более низким уровнем свинца преобладают южные виды Bacillus idosus, Bacillus mesentericus, Bacillus subtilus, составляющие 41 % против 32 % северных видов. Здесь же появляются зародыши Bacillus megaterium, диагностирующие хороший азотный режим почв

При повышенном загрязнении преобладают северные виды: Bacillus virgulus, Bacillus agglomeratus, Bacillus cereus, в сумме составляющие около и более 50 % бациллярного населения (таблица 4).

Таблица 4

Видовой состав бацилл на участках ЛОД МСХА с различной антропогенной нагрузкой (% от общего количества спорообразующих бактерий)

№ пробных площадей Главная порода, класс возраста Соотношение численности северных видов бацилл к южным К^с'ю) Видовой состав бацилл, %

Северные Южные Bacillus mycoi-dos Прочие

Bacillus virgulus Bacillus agglom eratus Bacillus cereus I Bacillus mesente-ricus, Bacillus subtilus Bacillus idosus Bacillus mega-terium I

Участки леса с минимальной для ЛОД антропогенной нагрузкой

6 ДубХ-XII 0,70 10±0,6 7±0,4 14±1,1 31 19±1,б 23±1,7 3±0,3 45 9±0,7 15±1,4

8 Дуб VII-VIII 0,75 11 ±0,7 б±0,5 15±1,1 32 17±1,5 24±1,8 2±0,3 43 8±Q,6 17±1,4

9 Сосна с березой IX-XI 0,70 12±0,8 7±0.4 14±1,0 33 21±1,6 24±1,8 3±0,3 48 9±0,7 10±0,9

Участки леса с повышенной для ЛОД антропогенной нагрузкой

11 ДубХ-XII 2,10 16±1,0 14±1,0 19±1,5 49 7±0,4 16±1,0 - 23 9±0,7 19±1,5

7 Дуб VII-VHI 2,70 18±1,1 15±1,1 21±1,7 54 6±0,5 14±1,0 - 20 8±0,6 18±1,5

10 Сосна с березой IX-XI 2,75 19±1,4 16±1,2 20±1,7 55 8±0,7 12±0,8 20 8±0,5 17±1,4

Примечание: «Северные» - слабо минерализующие органические вещества;

«Южные» - активно минерализующие органические вещества.

Если Е.Н. Мишустиным деление на северные и южные виды было выполнено для почв с разными географическими факторами, то в данной работе показано существенное изменение соотношения северных и южных видов в условиях одного почвенного типа и в одной климатической зоне, но с различным уровнем антропогенного загрязнения.

То есть, антропогенное загрязнение оказывает значительное влияние на деструкционные процессы в системе почва-растение, в частности, ослабляет процесс минерализации органических веществ и, таким образом, ухудшает условия питания растений и их санитарную защиту.

Изменение биохимической активности доминирующих видов бацилл под насаждениями ЛОД МСХА в условиях различного свинцового загрязнения почв

Нами была изучена биохимическая активность некоторых видов бацилл в условиях модельного эксперимента с различными дозами свинца — одного из опаснейших ТМ.

В качестве объекта исследования были изучены наиболее распространенные для дерново-подзолистых почв виды спорообразующих бактерий -Bacillus idosus и Bacillus mycoides.

Эти виды были выделены из почв с различным уровнем загрязнения свинцом- 80, 800, 8000, 80000 мг/кг, далее проводили исследования биохимической активности со штаммами данных видов.

При изучении биохимической активности исследовалась активность ферментов протеаз по разложению желатины (скорость и характер разложения при уколе столбика желатины), свертыванию и пептонизации молока. Аммонифицирующую способность определяли по интенсивности разложения мясо-пептонного бульона (МПБ) с помощью реактива Несслера. Активность амилазы определяли по величине зоны гидролиза крахмала. Активность нитрат-редуктазы — по восстановлению нитратов при росте на среде Гильтая (рН 7,0-7,2).

Вышеуказанные среды заражались трехсуточными культурами бактерий (определенной концентрации) (в четырехкратной повторности) и ставились в термостат при 28 °С. Среда с желатиной оставлялась при комнатной температуре. На 2-е - 3-й сутки проводилась визуальная оценка активности фермента (в условных единицах) по четырехбальной системе: очень высокая активность (сильная муть, пленка, либо обильный осадок, газообразование) отмечалась четырьмя крестами; хорошая - тремя; средняя - двумя; слабая -одним и отсутствие роста — знаком ноль. Знак «минус» показывал, что на данной среде культура не испытывалась. Одновременно отмечался характер роста культуры и тип разложения желатины при посеве уколом в мясо-пептонную желатину (МПЖ)

Результаты определения биохимической активности выделенных штаммов Bacillus idosus и Bacillus mycoides представлены в таблице 5 и 6.

Как общая закономерность отмечается снижение биохимической активности при увеличении свинцового загрязнения, что свидетельствует о существенном нарушении ферментных систем.

Причем, невысокие дозы (80 мг/ кг) несколько стимулируют активность энзиматического аппарата, что возможно, связано с активацией защитных механизмов до определенного уровня загрязнения, после которого происходят более глубокие нарушения функционирования микробной клетки, приводящие к резкому снижению и даже полному подавлению клеточных ферментов.

Таблица 5

Биохимическая активность штаммов Bacillus idosus, выделенных из дерново-подзолистой почвы с разным уровнем свинцового загрязнения

Доза № Активность ферментов Активность Активность нит-

РЬ, штамма протеаз амилаз ратредуктазы

мг/кг Разжи- Изменение мо- Рост Гидролиз Восстановление

жение лока (обрата) на крахмала N03"äoN02*

желати- свер- пеп- МПБ

ны тыва- тони-

ние зация

Конт- 1 ++ ++ +++ Слабая + +

роль мутьв

первые

дни

роста,

нет

осадка

2 ++ +++ +++ - ++ ++

3 ++ +++ -н- муть, + +

осадок,

пленка

4 +++ ++ +++ - + +

80 1 ++ ++ +++ силь- ++ ++

2 ная

3 муть,

4 осадок,

пленка

++ +++ +++ п ++ ++

+++ +++ +++ + +

+++ ++ ++ и + +

800 1 + ++ ++ Муть, + +

осадок

2 + ++ + - + +

3 + ++ + Слабая -+(0) +(0)

муть

4 ++ + + +(0) +(0)

8000 1 0 + +(0) Слабая +(0) +(0)

2 муть

3 0 +(0) 0 - 0 +(0)

4 +(0) +(0) 0 - 0 0

+ 0 0 - 0 0

80000 1 0 0 0 0 0 +(0)

2 0 0 0 0 0 0

3 0 + + 0 0 0

4 0 0 0 0 0 0

Таблица 6

Биохимическая активность штаммов Bacillus mycoides, выделенных из дерново-подзолистой почвы с разным уровнем свинцового загрязнения

Доза № Активность ферментов Активность Активность

РЬ, штам- протеаз амилаз нитратре-

мг/кг ма дуктазы

Разжи- Изменение Рост на МПБ Гидролиз Восстанов-

жение молока (обра- крахмала ление NO3'

желати- та) до NO2"

ны свер- пеп-

тыва- тони-

ние зация

Конт 1 +++ +(++ ++ Раствор про- + ++

-роль зрачный,

. мощная

пленка

2 +++ ++ - -н- ++

3 +++ + ++ слабая муть, +(0) -н-

пленка

4 ++++ + ++ - + ++

80 1 +++ ++ ++ ++ ++

2 +++ ++ ++ ++ ++

3 ++++ + +++ + ++

4 ++++ + +++ + ++

S00 1 ++ +{0) + Слабая муть -КО) +(0)

2 ++ +(0) + - +(0) +(0)

3 ++ 40) + - 0 0

4 + 0 +(0) - 0 0

8000 1 +(0) 0 +(0) - 0 0

2 +(0) 0 0 - + 0

3 0 0 0 - 0 0

4 0 + +(0) - + 0

8000 1 0 0 0 -

0 2 0 0 -

4 -

Так, на фоне свинцового загрязнения, равного 80 мг/кг почвы, несколько возрастает активность протеолитических ферментов (штамм №3 активнее (+++), по сравнению с контролем (++)), разжижает желатину.

Примерно в 2 раза возрастает интенсивность гидролиза крахмала, т.е. в 2 раза активизируется деятельность амилолитических ферментов (штаммы 2,

3).

Также отмечается активизация аммонифицирующей способности под воздействием небольших доз свинца (80 мг/кг). Заражение штаммами данной популяции мясопептонного бульона вызывает активную реакцию: образуется сильная муть, осадок, поверхность среды покрывается значительной пленкой.

Активнее протекает и восстановление нитратов до нитритов (штаммы №1 и 3 усиливают в 2 раза интенсивность восстановления N03 до NCOj).

Увеличение дозы свинца на порядок (800 мг/кг почвы) вызывает резкое снижение биохимической активности популяций Bacillus idosus, причем, это снижение распространяется на активность всех изученных ферментов.

Доза свинца, равная 8000 мг/кг, практически полностью подавляет деятельность клеточных ферментов.

Bacillus mycoides проявляет большую биохимическую активность по сравнению с Bacillus idosus как в контрольной почве, так и на фоне высоких доз свинца, что характеризует меньшее негативное влияние загрязнения на данную популяцию.

Последующее увеличение дозы тяжелых металлов вызывает резкое снижение и даже полное подавление ферментативной активности спорообра-зующих бактерий Bacillus mycoides.

Полученные результаты показали, что под действием тяжелых металлов депрессируется функционирование одной из наиболее активных групп микробного населения, причем, это угнетение распространяется на доминирующие виды бацилл. Снижение активности бацилл, т.е. организмов с мощным ферментативным аппаратом, изменяет функционирование системы почва-растение в результате изменения деструкционного процесса, что в конечном итоге ухудшает пищевой режим и фитосанитарное состояние и может стать источником токсичных веществ в окружающей природной среде.

Изменение целлюлозоразрушагощей способности почвы под насаждениями ЛОД МСХА в условиях различного антропогенного воздействия

Исследования проводились в условиях нативного эксперимента. Для этих целей в почве по периметру проекции крон модельных деревьев делалась узкая щель глубиной 15 см, в которую аккуратно вставлялось льняное полотно размером 10x15 (см2) в десятикратной повторности. Для избежания деформации ткани она обрамлялась по периметру узкой (1 см) полоской картона. С целью усиления взаимодействия с почвой щель тщательно закрывалась путем прижатия краев почвы и в таком состоянии оставлялась на период исследования (1,5 месяца).

Анализ динамики биологических процессов проводили каждые 2 недели, по истечении которых полотно аккуратно извлекалось из почвы, и проводилась оценка степени его разложения (в 3-х кратной повторности).

Об интенсивности целлюлозоразрушающей способности судили по степени разложения полотна, используя шкалу Д.Г. Звягинцева (1978): Очень слабая - до 10% Слабая-10-30% Средняя - 30-50% Сильная - 50-80% Очень сильная — более 80%

Принимая во внимание значение гидротермического режима в биологических процессах, определяли температуру и влажность исследуемого слоя почвы (верхнего 10 см). Результаты эксперимента представлены в таблицах 7,8.

Таблица 7

Динамика целлюлозоразлагающей активности в дерново-подзолистой почве под насаждениями ЛОД МСХА в условиях минимального антропогенного загрязнения (масса льняного полотна 14,5 г) (средние данные за 2001-2002 гг.)

Температура поч- Влаж- Масса льняного Масса разложения

Главная порода, класс, Срок экспозиции ность почвы, % % к ис- Степень

вы, °С полотна после опыта, г г ходному образцу разложения

возраста (средняя) (средняя)

Дуб Х-XII 15У-30У 10,0 34,5 2,2±0,15 12,3±1,12 15,5 Слабая

31У-14У1 12,8 28,3 5,4±0,38 9,1±0,78 37,0 Средняя

15У1 — 30У1 15,7 30,5 9,9±0,75 4,6±0,39 68,0 Сильная

Дуб VII-VIII 15У-30У 10,0 28,6 2,6±0,18 11,9±1,01 18,0 Слабая

31У-14У1 13,0 25,4 5,9±0,39 8,6±0,69 40,4 Средняя

15У1-3(Ш 16,0 27,4 10,9±0,98 3,6±0,29 75,0 Сильная

Сосна с 15У-30У 11,0 24,2 1,7±0,08 12,8±1,01 12,0 Слабая

березой 13,8 22,8 4,1±0,35 10,4±0,91 28,5 Средняя

IX-XI 15У1-3(М 16,5 24,0 7,5±0,54 7±0,64 52,0 Сильная

Таблица 8

Динамика целлюлозоразлагающей активности в дерново-подзолистой почве под насаждениями ЛОД МСХА в условиях максимального антропогенного загрязнения (масса льняного полотна 14,5 г) (средние данные за 2001-2002 гг.)

Главная Срок экспо- Темпе- Влаж Масса Масса разложения Степень раз-

порода, зиции ратура ностъ льняного г % к ис- ложения

класс, почвы, поч- полотна ходно-

возраст °С вы, % после опыта, г му образцу

ДубХ- 15У-30У 19,5 36,1 0,9±0,75 13,6±1,05 6,5 Очень слабая

XII 31У-14У1 12,7 27,3 1,9±0,10 12,6±1,04 13,0 Слабая

15У1-30У1 15,2 26,8 4,0±0,32 10,5±0,92 27,8 Слабая

Дуб VII- 15У-30У 19,5 29,4 1,1±0,09 13,4±108 7,8 Слабая

VIII 31У- 14У1 12,8 26,7 2,7±0,19 11,8±0,94 18,5 Слабая

15У1-30У1 15,4 24,2 4,1±0,31 10,4±0,89 28,6 Слабая

Сосна с 15У-30У 10,5 23,4 0,8±0,06 13,7±1,18 6,2 Очень слабая

березой 13,3 22,2 1,9±0,10 12,6±1,04 12,8 Слабая

1Х-Х1 15У1-30У1 16,0 18,0 3,4±0,21 11,1 ±0,98 23,4 Слабая

Анализ полученных результатов показал, что активность целлюлозо-разлагающих процессов значительно различается в зависимости от различ-

ных экологических факторов. При этом наиболее значимым в деструкции клетчатки выступает степень антропогенного загрязнения.

На участках леса с повышенным уровнем загрязнения степень разложения целлюлозы во все сроки исследования в 2-3 раза ниже по сравнению с участками леса, произрастающими в условиях минимальной для ПОД МСХА антропогенной нагрузки.

Значительную роль в процессе деструкции клетчатки играет породный состав древостоя. Под дубовыми древостоями разложение целлюлозы более интенсивно по сравнению с сосново-березовыми: соответственно 68-75% и 52% за период исследования.

Различная скорость деструкции под изученными насаждениями обусловлена разным химическим и биохимическим составом опада. Дубовый опад по сравнению с сосновым более богат зольными элементами и азотом, что ускоряет процессы разложения (Базилевич, Соколов О.А., 1962; Федорова, 1977; Захарова О.А. и др., 2004).

Кроме того, присутствие в хвойных породах веществ типа таннинов, смол делает их трудно доступными для разложения и таким образом снижает интенсивность минерализации клетчатки.

На интенсивность разложения клетчатки влияет и возраст насаждений. В почвах под дубовыми древостоями X - XII класса возраста целлюлозораз-рушающая активность выражена слабее (68% разложения) по сравнению с более молодым 70-80 - летними дубравами (75%). Причем, эта зависимость в большей степени выражена в условиях минимального антропогенного воздействия.

Проведенные исследования показали существенное изменение целлю-лозоразлагающей способности под различными древостоями ЛОД МСХА, произрастающими в условиях разных почвенно-экологических условий. При этом наиболее значимым выступает фактор загрязнения, который снижает целлюлозоразлагающую активность примерно в 2 раза.

В результате проведенных исследований дерново-подзолистых почв Лесной опытной дачи под насаждениями дубравы и сосны с березой было выявлено снижение минерализационных процессов, которое негативно влияяет на устойчивость и продуктивность фитоценозов.

Изменения процессов минерализации органического вещества подтверждаются данными морфологического анализа почвенного профиля под изученными насаждениями.

На участках леса с повышенной антропогенной нагрузкой (пробные площади № 7, 11,10) в верхней части почвенного профиля отмечается большее количество свежего растительного материала, чем на участках с естественной антропогенной нагрузкой. Причем, в наибольшей степени это выражено на пробной площади №7, где на поверхности почвы отмечается наличие подстилки из опавших листьев, веточек мощностью 1 см, что подтверждает ослабление процессов деструкции органического вещества вследствие снижения биологической активности.

Наравне с ослаблением минерализационных процессов в почве происходят еще более глубокие изменения метаболических процессов в микробном ценозе, что приводит к токсикации продуцентов и в конечном итоге - к снижению устойчивости экосистем.

Структура микробного ценоза под лесными насаждениями ЛОД МСХА в условиях различного свинцового загрязнения

Исследования проводили в динамике с 2-х недельным интервалом в условиях модельного эксперимента с дерново-подзолистыми почвами, кон-таминированными разными дозами свинца (контроль, 800 мг/кг, 8000 мг/кг, 80000 мг/кг) в виде солей уксусной кислоты.

Результаты эксперимента представлены в таблице 9.

Таблица 9

Структура микробного ценоза в условиях различного свинцового загрязнения дерново-подзолистых почв

Сроки исследований (после внесения свинца) Вариант опыта, доза свинца, мг/кг КОЕ, млн/1г Спорообразующие бактерии, КОЕ Грибы на СА, %

МПА млн/1г почвы КАА млн/1г почвы Активное состояние, млнЛг почвы В состоянии спор (тыс/1г почвы)

2 день К 75±6,08 68±5,9 10,2±0,9 9,75±0,8 0,6

800 44±3,б 39±3,1 6,4±0,5 5,8±0,4 0,8

8000 32±2,9 28±2,4 4,8±0,5 3,2±0,3 3,1

80000 14±1,0 12±0,9 0,9±0,08 0,6±0,05 5,0

15 день К 92±8,4 84±7,6 14,2±1,3 10,5±0,9 0,8

800 64±5,6 5б±4,9 9,4±0,8 8,1±0,07 1,2

8000 39±3,2 29±2,5 6,8±0,55 7,0±0,05 5,0

80000 12±0,9 9,8±0,7 2,4±0,2 2,5±0,2 8,0

30 день К 86±7,4 79±6,9 12,0±1,1 11,5±0,9 0,8

800 60±5,6 58±5,1 9,2±0,8 8,5±0,7 1,6

8000 24±1,9 21±1,7 5,0±0,45 4,4±0,3 6,4

80000 4±0,3 3,8±0,4 0,8±0,07 0,4±0,04 8,0

Во все сроки исследований численность различных групп микробного населения снижалась с увеличением свинцового загрязнения.

При этом наиболее толерантными выступали микроскопические грибы, которые увеличивали свою относительную численность по мере увеличения контаминации свинцом.

Так, в первый срок исследования (на 2 день после внесения уксуснокислого свинца) численность микроорганизмов, усваивающих органические (на МПА) и минеральные (на КАА) формы азота, снижалась в зависимости от доз токсиканта примерно в 5 раз от 75x106 и 68x106 КОЕ/ 1г почвы на контроле до Ни 12x106 КОЕ на варианте с максимальной контаминацией свинца. Относительная же доля грибного населения увеличивалась по мере воз-

растания уровня загрязнения и составила почти десятикратное значение на варианте с максимальной дозой свинца (с 0,6% на контроле до 5,0% на варианте с 80000 мг/кг РЬ).

Еще большее увеличение доли грибов отмечалось в последующие 2 недели.

Таким образом, с возрастанием свинцового загрязнения значительно снижается содержание микроорганизмов, использующих органические и минеральные формы азота. При этом в структуре микробного ценоза повышается доля микроскопических грибов.

Нами был проведен микробиологический посев, после чего на чашках Петри выявляли группы грибов, которые увеличивали свою численность в условиях возрастающего свинцового загрязнения. Родовую принадлежность грибов диагностировали по морфолого-культуральным признакам. При микрокопировании исследовали строение мицелия, плодовых тел и органов размножения. Наиболее представительные роды выделяли в чистую культуру и выявляли их фитотоксический эффект. Присутствие токсинов определяли по скорости прорастания семян растения-биотеста, помещенного в экссудаты грибов. В качестве биотеста использовали семена гороха Pisum sativum L.

За фитотоксический эффект принималось снижение длины корней проростков и снижение энергии прорастания семян гороха Pisum sativum L. по сравнению с контролем и выраженное в процентах.

Фитотоксичность грибного населения определяли при загрязнении почв свинцом в дозах от 80-80000 мг/кг. При воздействии различных доз токсиканта на родовой состав микроскопических грибов нами были выявлены следующие изменения (рис. 3).

Влияние тяжелых металлов на фнтотоксичность почвенных микроскопических грибов

■ Fusarium

■ Pénicillium

□ Alternaria

□ Прочие

Контроль 80 800 8000 80000

Дозы РЬ, мг/кг

Рис. 3. Родовой состав грибного населения дерново-подзолистой почвы в зависимости отуровня свинцового загрязнения

При рассмотрении качественного состава грибного населения в контроле было установлено доминирование грибов рода PeшcШшm. По мере

увеличения концентрации свинца до 80000 мг/кг происходило значительное снижение доли грибов рода Penicillium с 55% в контроле до 26% на самой высокой дозе загрязнителя. Напротив, грибы рода Alternaria под воздействием данного токсиканта увеличивали свою численность с 10% в контроле до 26% при дозе свинца 80000 мг/кг.

Грибы рода Fusarium, которые в контроле и дозе свинца 80 мг/кг не были диагностированы, при загрязнении почв свинцом в концентрации 80000 мг/кг составляли 38% от общей численности грибов.

Увеличение численности грибов рода Fusarium, как свидетельствуют литературные источники, ведет к ухудшению жизнедеятельности растений. При этом грибы данного рода отличаются наибольшей фитотоксичностью среди грибного населения почв (Львова Л.С., 1992; Монастырский О.А., 1993).

Увеличение доли грибов рода Alternaria под воздействием возрастающих доз свинца могло происходить вследствие изменения метаболических процессов этого организма. В этой связи нами была изучена фитотокичность грибов p. Alternaria. С этой целью было выделено по 3 штаммам гриба с каждого варианта и определена их фитотоксическая способность.

Таблица 10

Фитотоксичность микроскопических грибов рода Alternaria в условиях различного свинцового загрязнения дерново-подзолистых почв

Доза РЬ,мг/кг Вариант Средняя длина корня, мм % к контролю Токсичность, %

Контроль Вода 24±2,0 100 -

Гриб 25±1,5 104 .

80 Гриб 24±0,8 96 4

800 Гриб 18,5±1,5 78 22

8000 Гриб 8,5±1,0 34 66

80000 Гриб 3,5±0,5 14 86

Так, было установлено, что в контроле и при дозе свинца 80 мг/кг энергия прорастания гороха Pisum sativum L. не изменяется и аналогична водной среде.

Экссудаты грибов, выделенные при максимальном уровне свинцового загрязнения, уменьшают энергию прорастания гороха Pisum sativum L. и длина корней проростков снижается с 24 мм в контроле до 3,5 в дозе свинца 80000 мг/кг.

Снижение длины корней фитотеста гороха Pisum sativum L. в результате действия высоких доз свинца по отношению к контролю свидетельствует о фитотоксическом эффекте грибов рода Alternaria. Фитотоксический эффект грибов проявляется уже в дозе свинца более 80 мг/кг почвы и составляет 22% на фоне 800 мг/кг. В дозе 800 мг/кг длина корней гороха Pisum sativum L. составила 18,5, что в 1,4 раз меньше, чем в контроле.

В данном исследовании максимальная фитотоксичность грибов рода Alternaría была зафиксирована на уровне свинцового загрязнения 80000 мг/кг и составила 86%.

Подводя итоги, нужно отметить, что выполненные исследования позволили установить существенные изменения в грибном сообществе уже в дозе выше 80 мг/кг почвы. Так, нами было установлено, что под воздействием высоких доз свинцового загрязнения происходит уменьшение численности грибов рода Penícíllíum, а фитотоксичные грибы родов Fusarium и Alternaría, напротив увеличивают, свою численность, вызывая ухудшение жизнедеятельности растений.

ВЫВОДЫ

2. Было выявлено существенное изменение характера динамики микробиологических процессов по сезонам года на участках леса с различной антропогенной нагрузкой. Под насаждениями в центре лесного массива, в осенний период численность аммонифицирующих микроорганизмов примерно в 1,5 раза больше по сравнению с весенним периодом, соответственно в ряду: Дубрава VII-VIII —> Дубрава IX-XI —> Сосна с березой IX-XI, 40,2 млн. и 23,5 млн., 34 млн. и 20,5 млн., 22 млн. и 15,8 млн. На пограничных с городом участках леса максимальное число аммонифицирующих микроорганизмов отмечается весной (соответственно КОЕ (млн. на 1г почвы) 9,8; 6,7; 5,0). Осенний максимум значительно ниже весеннего (КОЕ (млн. на 1г почвы)) составляет 6,2; 3,6; 2,5, что связано с депресирующим влиянием загрязнения тяжелыми металлами, поступающими в почву с опадающей листвой. Аналогичная зависимость наблюдается и у микроорганизмов, использующих минеральные формы азота.

3. Было установлено, что повышение антропогенной нагрузки увеличивает долю северных видов бацилл с 31-33 % под насаждениями в центре лесного массива до 49-55 % под насаждениями на пограничных с мегаполисом участках леса, и соответственно снижает содержание наиболее активных южных популяций спорообразующих бактерий с 43-48 % до 20-23 %, что характеризует замедление минерализационных процессов и ухудшение пищевого режима почвы. Состав древостоя и возраст насаждений влияют на эти процессы менее интенсивно.

4. Снижение интенсивной минерализационных процессов обусловлено снижением биохимической активности наиболее распространенных в дерново-подзолистой почве видов бацилл - Bacillus idosus и Bacillus mycoides.

5. Было выявлено, что с повышением антропогенной нагрузки целлюло-зоразлагающая способность снижается с 52-75 % до 23,4-28,6 % в зависимости от породного состава древостоя, причем более интенсивно процесс деструкции клетчатки идет под дубовыми древостоями по сравнению с сосново-березовыми: соответственно 68-75% и 52% на участках леса с минимальной нагрузкой и 27,8-28,6 % и 23,4% с повышенным антропогенным загрязнением.

6. Установлено достоверное изменение структуры микробного ценоза в сторону увеличения одного из наиболее активных продуцентов мико-токсинов - микроскопических грибов с увеличением свинцового загрязнения. Так, доля микроскопических грибов увеличивается с 0,6-0,8 % на контроле до 5-8 % на максимальной дозе свинца, что значительно ухудшает фитосанитарное состояние почв.

7. Увеличение свинцового загрязнения выше 800 мг/кг почвы в модельном эксперименте вызывает изменение метаболических процессов в грибном населении почвы и делает их фитотоксичными.

8. Выявлены следующие микробиологические критерии для диагностики функционирования лесных экосистем при антропогенном загрязнении в условиях урбанизации: видовой состав бацилл при группировке их на северные и южные, целлюлозоразлагающая активность, доля микроскопических грибов в структуре микробного ценоза, суммарная численность грибов родов Fusarium и Alternaria. Для оценки степени загрязнения лесных экосистем нами был предложен коэффициент, отражающий отношение численности северных видов бацилл к южным (КС/ю))- Так, для лесных экосистем при минимальной антропогенной нагрузке, (КС/ю))равен 0,8, при средней (КС/ю) равен 1,3, при повышенном загрязнении дерново-подзолистых почв (КС/ю)) равен 2,5 и выше. Было установлено, что для минимального загрязнения почв лесных экосистем целлюлозоразлагающая активность соответствует 38%, среднего -27%, сильного — 16%. Низкий уровень антропогенного загрязнения диагностирует доля грибного населения равная 0,7%, повышенный -4,8%, а так же суммарная численность грибов родов Fusarium и Alternaria, соответственно 10% и 56%.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Довлетярова Э.А. Структура микробного ценоза, как показатель мико-токсинового загрязнения // Сборник студенческих докладов. Эколого-аналитический контроль за средой обитания. Переславль-Залеский.

1998.

2. Довлетярова Э.А. Эволюция дерново-подзолистых почв под лесными древостоями за столетний период в условиях крупных городов (на примере Лесной опытной дачи // Тезисы докладов Докучаевских молодежных чтений «Почва. Экология. Сообщество». Санкт-Петербург.

1999. С.107-108.

3. Мосина Л.В., Довлетярова Э.А. Структура микробного ценоза как возможный показатель микотоксинового загрязнения // Сборник студенческих научных работ. Выпуск 4. М.: Изд-во МСХА, 1999. С. 162-165.

4. Мосина Л.В., Довлетярова Э.А. К вопросу определения микотоксинов в системе почва - растение // Сборник студенческих научных работ. Выпуск 5. М.: Изд. МСХА. 2000. С. 190-192.

5. Довлетярова Э.А. Биоиндикация свинцового загрязнения в системе почва-растение // Труды научной конференции молодых ученых и специалистов МСХА. 2002. С. 271-273.

6. Мосина Л.В., Довлетярова Э.А. Состояние лесных ландшафтов в условиях мегаполиса Москва // Материалы IV съезда Докучаевского общества почвоведов. Новосибирск «Наука-Центр». 2004. С. 196.

7. Довлетярова Э.А. Изменение биохимической активности бацилл под влиянием свинцового загрязнения дерново-подзолистой почвы // Доклады ТСХА. Вып. 276. М.: Изд-во МСХА, 2004. С. 342-346.

Объем 1,5 п. л.

Зак. 255.

Тираж 100 экз

Издательство МСХА 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 44

{ Г? 946

19 МАЙ 2005 \ ' ; • •

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Довлетярова, Эльвира Анварбековна

0 Введение.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Глава I. Проблема антропогенного загрязнения окружающей природной среды.

1.1. Источники антропогенного загрязнения окружающей природной среды в условиях урбанизации.

1.2. Состояние растений в урбанизированной природной среде.

1.3. Воздействие тяжелых металлов на растения.

1.4. Влияние антропогенного загрязнения на микроорганизмы почв.

1.5. Биохимические показатели загрязнения почв тяжелыми металлами.

Глава II. Биоиндикация антропогенного загрязнения почв.

2.1. Современное использование методов биоиндикации.

2.2. Применение фитоиндикации для экологической оценки загрязнения среды и состояния экосистем. ф 2.3. Микробиологическая индикация загрязнения почв тяжелыми металлами.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

Глава III. Объекты и методы исследований.

3.1. Объекты исследований.

3.2. Методы исследований.

Глава IV. Влияние антропогенного загрязнения на микробную компоненту дерново-подзолистых почв под лесными фитоценозами Лесной опытной дачи МСХА.

4.1. Динамика численности основных групп микробного населения под насаждениями дубравы и сосны с березой в условиях различного антропогенного загрязнения.

4.2. Видовой состав спорообразующих бактерий на участках леса с

Ф различной антропогенной нагрузкой.

4.3. Изменение биохимической активности доминирующих видов бацилл под насаждениями ЛОД МСХА в условиях различного свинцового загрязнения почв.

4.4. Изменение целлюлозоразрушающей способности почвы под насаждениями ЛОД МСХА в условиях различного антропогенного воздействия.

4.5. Структура микробного ценоза под лесными насаждениями ЛОД

МСХА в условиях различного свинцового загрязнения.

4.6. Влияние тяжелых металлов на фитотоксичность почвенных микроскопических грибов.

4.7. Микробиологические критерии для диагностики антропогенного загрязнения лесных экосистем в условиях урбанизации.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние антропогенного загрязнения на микрофлору дерново-подзолистых почв лесных экосистем"

Актуальность исследований. В настоящее время проблема антропогенного загрязнения окружающей природной среды стоит очень остро. Интенсивное промышленное и сельскохозяйственное использование природных ресурсов вызвало существенные изменения биохимических циклов и содержания большинства химических элементов в почве, в том числе тяжелых металлов (Карпухин А.И., Яшин И.М., Черников В.А., 1993; Черных Н.А., 2001).

Высокие концентрации тяжелых металлов вызывают существенные изменения функционирования экосистем и их компонентов (Соколов О.А., Черников В.А., 1999). Актуальность проблемы загрязнения окружающей среды значительно возрастает в крупных городах, где оно приводит к различным нарушениям в составе городских экосистем, ухудшая условия проживания городского населения и как следствие, вызывая заболевания людей.

Фитоценозы в городах выполняют огромную санитарно-гигиеническую функцию, повышая устойчивость экосистем в условиях высокого антропогенного загрязнения. Между тем состояние зеленых насаждений в городах вызывает серьезное опасение и тревогу («Состояние зеленых насаждений.», 2001).

В этой связи представляет, несомненно, теоретическую и практическую значимость изучение факторов, влияющих на функционирование лесных экосистем в условиях повышенного антропогенного воздействия.

Микробные сообщества, являясь редуцентами экосистем, выполняют огромную роль в деструкции органического вещества почв, переводя его в доступные для продуцентов элементы питания, тем самым, замыкая круговорот веществ. Высокие концентрации тяжелых металлов и других токсикантов вызывают различные изменения микробиологических и биохимических показателей почв. Так, в результате антропогенного загрязнения наблюдается уменьшение общей численности, сужение видового разнообразия микроорганизмов, падение интенсивности основных микробиологических процессов и активности почвенных ферментов, появление фитотоксичных форм и т.д. (Колесников С.И. и соавт., 2000; Гузев B.C., Левин С.В., 2001).

Признавая особую значимость микроорганизмов в устойчивом функционировании городских экосистем, следует отметить слабую изученность данного вопроса для лесных ландшафтов в условиях повышенного антропогенного воздействия.

2. Установить видовой состав спорообразующих бактерий на участках леса с различной антропогенной нагрузкой и выявить интенсивность минерализационных процессов по соотношению северных и южных видов бацилл;

6. Установить влияние свинцового загрязнения на фитоток-сичность микроскопических грибов;

7. Разработать критерии для микробиологической диагностики функционирования лесных экосистем в условиях повышенной антропогенной нагрузки. Научная новизна результатов исследований.

Практическая ценность работы.

Предложенная система группировки бацилл на северные и южные виды позволяет использовать их для оценки интенсивности минерализационных процессов, как показателя состояния лесных экосистем в условиях различного антропогенного загрязнения.

Апробация работы.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 7 работ. Объем работы. Диссертация имеет объем 148 страниц, содержит 15 таблиц, 19 рисунков, включает введение, 4 главы, выводы и список литературы из 224 работ, в том числе 22 на иностранном языке.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Довлетярова, Эльвира Анварбековна

1. На территории ЛОД МСХА установлено, что под воздействием антро погенной нагрузки происходит снижение численности микроорганиз мов, усваивающих органические и минеральные формы азота, как од ного из показателей биологической активности почвы в ряду: Дубрава VII-VIII класса возраста —> Дубрава IX-XI класса возраста —> Сосна с березой IX-XI класса возраста соответственно с 40,2 млн., 34 млн. и 22 млн. (в осенний период) до 6,2 млн., 3,6 млн. и 2,2 млн. При этом ан тропогенный фактор выступает как более значимый по сравнению с породным и возрастным составом древостоя.2. Было выявлено существенное изменение характера динамики микро биологических процессов по сезонам года на участках леса с различной антропогенной нагрузкой. Под насаждениями в центре лесного масси ва, в осенний период численность аммонифицирующих микроорганиз мов примерно в 1,5 раза больше по сравнению с весенним периодом, соответственно в ряду: Дубрава VII-VIII —> Дубрава IX-XI —> Сосна с березой IX-XI, 40,2 млн. и 23,5 млн., 34 млн. и 20,5 млн., 22 млн. и 15,8 млн. На пограничных с городом участках леса максимальное число ам монифицирующих микроорганизмов отмечается весной (соответствен но КОЕ (млн. на 1г почвы) 9,8; 6,7; 5,0). Осенний максимум значитель но ниже весеннего (КОЕ (млн. на 1г почвы)) составляет 6,2; 3,6; 2,5, что связано с депресирующим влиянием загрязнения тяжелыми метал лами, поступающими в почву с опадающей листвой. Аналогичная за висимость наблюдается и у микроорганизмов, использующих мине ральные формы азота.3. Было установлено, что повышение антропогенной нагрузки увеличива ет долю северных видов бацилл с 31-33 % под насаждениями в центре лесного массива до 49-55 % под насаждениями на пограничных с мегаполисом участках леса, и соответственно снижает содержание наибо лее активных южных популяций спорообразующих бактерий с 43-48 % до 20-23 %, что характеризует замедление минерализационных процес сов и ухудшение пищевого режима почвы. Состав древостоя и возраст насаждений влияют на эти процессы менее интенсивно.4. Снижение интенсивной минерализационных процессов обусловлено снижением биохимической активности наиболее распространенных в дерново-подзолистой почве видов бацилл - Bacillus idosus и Bacillus

5. Было выявлено, что с повышением антропогенной нагрузки целлюло зоразлагающая способность снижается с 52-75 % до 23,4-28,6 % в зави симости от породного состава древостоя, причем более интенсивно процесс деструкции клетчатки идет под дубовыми древостоями по сравнению с сосново-березовыми: соответственно 68-75% и 52% на участках леса с минимальной нагрузкой и 27,8-28,6 % и 23,4% с повы шенным антропогенным загрязнением.6. Установлено достоверное изменение структуры микробного ценоза в сторону увеличения одного из наиболее активных продуцентов мико токсинов - микроскопических грибов с з^еличением свинцового за грязнения. Так, доля микроскопических грибов увеличивается с 0,6-0,8 % на контроле до 5-8 % на максимальной дозе свинца, что значительно ухудшает фитосанитарное состояние почв.7. Увеличение свинцового загрязнения выше 800 мг/кг почвы в модель ном эксперименте вызывает изменение метаболических процессов в грибном населении почвы и делает их фитотоксичными.8. Выявлены следующие микробиологические критерии для диагностики функционирования лесных экосистем при антропогенном загрязнении в условиях урбанизации: видовой состав бацилл при группировке их на северные и южные, целлюлозоразлагающая активность, доля микроскопических грибов в структуре микробного ценоза, суммарная чис ленность грибов родов Fusarium и Altemaria, Для оценки степени за грязнения лесных экосистем нами был предложен коэффициент, отра жающий отношение численности северных видов бацилл к южным

(К(с/ю))- Так, для лесных экосистем при минимальной антропогенной нагрузке, К(с/ю) равен 0,8, при средней К(с/ю) равен 1,3, при повышенном загрязнении дерново-подзолистых почв К(с/,о) равен 2,5 и выше. Было установлено, что для минимального загрязнения почв лесных экоси стем целлюлозоразлагающая активность соответствует 38%, среднего -

27%, сильного - 16%. Низкий уровень антропогенного загрязнения ди агностирует доля грибного населения равная 0,7%, повышенный -

4,8%, а так же суммарная численность грибов родов Fusarium и Altemaria, соответственно 10% и 56%.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Довлетярова, Эльвира Анварбековна, Москва

1. Алексеев А.С. Колебания радиального прироста в древостоях при атмосферном загрязнении, 1990. - №2. - 82-86.

2. Алексеев Ю.В. Тяжелые металлы в почвах и растениях. Л.: Агропром- издат, 1987. 142 с.

3. Алексеенко В.А. и соавт. Цинк и кадмий в окружающей среде. М.: Наука, 1992.200 с.

4. Алиев P.P. Биоиндикация загрязнения природной среды с помощью биохимических и флуоресцентных параметров древесных растений. -Автореф. дис.канд. наук. - Ташкент, 1993. - 22 с.

5. Ананьева Ю.С, Никулин И.В. Целлюлозолитическая активность при загрязнении почв тяжелыми металлами // Экологические проблемы использования водных и земельных ресурсов на юге Западной Сибири. Барнаул. Изд-во Алт. госагроуниверситета. 1997.

6. Андреюк Е.И., Путинская Г.А., Валагурова Е.В., Козырицкая В.Е., Иванова Н.И., Остапенко А.Д. Иерархическая система биоиндикации почв, загрязненных тяжелыми металлами // Почвоведение. 1997. №12. 1491-1496.

7. Арбузов И.В. Отчет о почвенном обследовании Лесной опытной дачи ТСХА. Рукопись, 1934.

8. Аристовская Т.В., Чугунова М.В. Экспресс-метод определения биологической активности почвы // Почвоведение. 1989. №11. 142-147.

9. Бабьева М.А., Зенова Н.К. Биология почв. М., 1989. 336 с.

10. Белицнна Г.Д., Дронова Н.Я., Сковрцова И.Н., Томилина Л.Н. Изменение некоторых показателей биологической активности почв под влиянием антропогенной нагрузки // Почвоведение. 1989. №1. 140-144.

11. Берестецкий О.А. Изучение фитотоксичных свойств микроскопических грибов. // Методы экспериментальной микологии: Справочник. - Киев: Наукова Думка, 1982. - 321-333

12. З.Большаков В.А., Краснова Н.М., Борисочкина Т.И., Сорокин Е., Граковский В.Г. Аэротехногенное загрязнение почвенного покрова тяжелыми металлами: источники, масштабы, рекультивация. М., 1993. 90с.

13. Бондарцев А.С. Шкала цветов (пособие для биологов при научных и научно-прикладных исследованиях).-М.: Изд-во АН СССР, 1954. - 19с.

14. Буй Та Лонг. Проблемы мониторинга качества воды в мегаполисе г. Хошимина// Проблемы окр. среды и природных ресурсов. 1998 б. № 4. 32-42.

15. Булавко Г.И. Влияние различных соединений свинца на почвенную микрофлору// Изв. Сиб. отд. АН СССР. Вып. 1. Сер. биол. 1982. №5. 79-86.

16. Булавко Г.И., Наплекова Н.Н. Влияние загрязнения почв свинцом на состав и численность микробных ассоциаций//Микроорганизмы как компонент биогеоценозов. Алма-Ата: Изд-во Казахск. ун-та, 1982. 56-57.

17. Булавко Г.И. Комплекс микроорганизмов в условиях моделирования загрязнения почвы свинцом. Автореф. канд. дис. Алма-Ата. 1989. 18 с.

18. Булохов А.Д, Экологическая оценка среды методами фитоиндикации. - Брянск: Изд-во БГПУ, 1996. - 104с.

19. Буренина Т.А., Скрипалыцикова Л.Н. Ветрозащитные и пылеаккуму- лирующие свойства модельных лесных полос // Современное состояние биоценозов зоны КАТЭКа / Под ред. Л.И. Болтневой, И.Н. Холико-вой. Л.: ГМИ, 1990. 161-168.

20. Викторов СВ., Востокова Е.А., Вышивкин Д.Д. Введение в индикационную геоботанику. - М.: Изд-во МГУ, 1962. - 262 с.

21. Викторов СВ., Чекишев А.Г. Ландшафтная индикация и ее практическое использование. - М.: Изд-во МГУ, 1990. - 220 с.

22. Виноградов Б.В. растительные индикаторы и их использование при изучении природных ресурсов. - М.: изд-во Высшая школа, 1964. — 327с.

23. Виноградский СП. Об автохтонной микрофлоре возделываемой почвы. // Микробиология почвы. Часть VI. - М., 1952.

24. Гаврилов К.А. Влияние состава лесонасаждений на микрофлору и фауну лесных почв // Почвоведение. - 1950. — № 3.

25. Галиулин Р.В. Индикация загрязнения почв тяжелыми металлами путем определения активности почвенных ферментов // Агрохимия. 1989. №11. С 133-142.

26. Грачева Н.М. Влияние антропогенного загрязнения на лесораститель- ные свойства дерново-подзолистых почв // Автореф. дис.... канд. биол. наук. - М.: МСХА, 1992. - 22 с. ЗЗ.Гречин И.П. Почвы Лесной опытной дачи ТСХА // Изв. ТСХА. - 1957. -Вып. 1 (И).

27. Гришина Л.Г., Макаров М.И., Недбаева Н.П., Окунева P.M., Костенко А.В. Изменение свойств почв в условиях промышленного загрязнения // Влияние атмосферного загрязнения на свойства почв. М., 1990b. 22-64.

28. Громов Б.В., Павленко Г.В. Экология бактерий. Л., 1989. 248 с.

29. Громыко Е.П. Микроорганизмы черноземов СССР //Черноземы СССР. Т.

31. Гузев B.C., Левин СВ. Перспективы эколого-микробиологической экспертизы состояния почв при антропогенных воздействиях // Почвоведение. 1991. №9. С 50-62.

32. Гузев B.C., Левин СВ. Техногенные изменения сообщества почвенных микроорганизмов. Перспективы развития почвенной биологии: Всерос. Конф.: Москва, 22 февраля 2001: Труды/Отв. Ред. Д.Г. Звягинцев. - М.: МАКС Прессе, 2001. 178-219.

33. Добровольская Т.Г., Лысак Л.В., Звягинцев Д.Г. Почвы и микробное разнообразие // Почвоведение. 1996. № 6. С 699-704.

34. Добровольский И.А. Структурно-функциональные особенности искусственных лесных техногенных биогеоценозов степи // Структурно-функциональные особенности естеств. и искусств, биогеоценозов. (Ж по

35. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. - М.: Колос, 1985. - 336с.

36. Дыренков А., Савицкая Н., Лукомская К.А. и др. Биоиндикация воздействия выбросов в атмосферу на лесной массив // Тез. докл. 2-го Всесоюзн. совещ. «Общие проблемы биогеоценологии». М., 1986. Ч. 2. 29-31.

37. Дюшофур Ф. Эволюция почв (происхождение и формирование биохимических равновесий) // Основы почвоведения (опыт изучения динамики почвообразования). - М.: Прогресс, 1970. - 427-563.

38. Евдокимова А.К., Мозгова Н.П. Влияние ионов тяжелых металлов на изменение численности микроорганизмов в почве // Виол, диагностика и индикация почв. - М.: Наука, 1976.

39. Евдокимова Г.А., Кислых Е.Е., Мохгова Н.П., Биологическая активность почв в условиях аэротехногенного загрязнения на Крайнем Севере. Л., 1984. 120с.

40. Евдокимова Г.А. Эколого-микробиологические основы охраны почв в условиях промышленного воздействия на Крайнем Севере. Автореф. докт. дне. М., 1990. 36 с.

41. Евдокимова Г.А. Эколого-микробиологические основы охраны почвы Крайнего Севера. Апатиты, 1995. - 268 с.

42. Елтаевский П.В. Геохимия миграционных потоков в природных и при- родно-техногенных геосистемах. М.: Наука, 1993. - 253 с.

43. Жарко Л.Е. Рост и развитие березы повислой в городских условиях // Ботанические исследования в Сибири. 1995. Вып. 4. 27-28.

44. Звягинцев Д.Г. Микроорганизмы и охрана почв. Изд-во МГУ, 1989. 208с.

45. Ильин В.Б. О нормировании тяжелых металлов в почве // Почвоведение. - 1986. - №9. - 90-98.

46. Ильин В.Б. Тяжелые металлы в системе почва - растение. Новосибирск: Наука, Сиб. отд., 1991. 151 с.

47. Илялетдинов А.Н. Микробиологические превращения металлов. Алма- Ата, 1984. 268 с. бб.Имшенецкий А.А. Микробиология целлюлозы. - М.: АН СССР, 1953.

48. Иожеф Сеги. Методы почвенной микробиологии. - Москва: Колос, 1983.-296 с.

49. Кабата-Пендиас А., Пендиас X. Микроэлементы в почвах и растениях. -М.: Мир, 1989.

50. Каменщикова В.И. Влияние свинца и меди на биогенность и фитотоксич- ность дерново-подзолистой почвы. 2004. - 628с.

52. Карпухин А.И., Яшин И.М., Черников В.А. Формирование и миграция комплексов водорастворимых органических веществ с ионами тяжелых металлов //Известия ТСХА. 1993. Вып. 2. 107-126.

53. Касимов Н.С. Эколого-геохимические оценки состояния городов // Экогеохимия городских ландшафтов / Под ред. Н.С. Касимова М.: МГУ, 1995. 20-39.

54. Кобзев В.А. Взаимодействие загрязняющих почву тяжелых металлов и почвенных микроорганизмов // Тр. ин-та эксп. Метеорологии. М., 1980. Вып. 10. 51-66.

55. Коваленко Л.В. Биологическая активность дерново-подзолистой тяжелосуглинистой почвы при систематическом внесении средств химизации // Докл. ВАСХНИЛ. - 1988. - № 7. - 44-46.

56. Ковда В.А. Геохимия почвенного покрова. М.: Наука, 1985. 207с.

57. Колесников СИ., Казеев К.Ш., Вальков В.Ф. Экологические последствия загрязнения почв тяжелыми металлами. - Ростов н/Д: Изд-во СКНЦ ВШ, 2000. - 232 с.

58. Комаревцева Л.Г. Процессы превращения растительных остатков в почве и формирование гумусового горизонта в условиях южной тайги. // Дис. ... канд. биол. наук. - М.: ТСХА, 1972. - 266 с.

59. Кононова М.М. Органическое вещество почвы. Его природа, свойства и методы изучения. Изд.АН СССР. М., 1963.

60. Кортиков И.И., Котов В.С, Михеенко И.П. и др. Взаимодействие растений с техногенно загрязненной средой: устойчивость, фитоиндика-ция, оптимизация. Киев: Наук, думка, 1995. 192 с.

61. Косинова Л.Ю. Изменение структуры микробоценозов и ферментативной активности некоторых почв под влиянием свинца и кадмия // Мик-робоценозы почв при антропогенном воздействии. Новосибирск, 1985. - 29-46.

62. Костин СЮ. Место и значение комплексов рудеральных местообитаний в урбаноландшафте // Урбанизоване навколишне середовище: охо-рона природи та здоров'я людини. Ки'ш: Наук, думка, 1996. 193-196.

63. Красинская Н.П., Летунова СВ. Новые микробиологические критерии оценки эффективности применения микроудобрений в агроценозах // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1986. - № 6. - 842-850.

64. Крючков В.В., Сыроид Н.А. Лишайники как биоиндикаторы качества окружающей среды в северной тайге // Экология, №6, 1990. - 63-66.

65. Крючков В.В. Предельные антропогенные нагрузки и состояние экосистем Севера // Экология, №3, 1991. - 28-40.

66. Кузьмина И.В. Микрофлора черноземов и оподзоленных почв западин. Автореф. канд. дисс. Москва, 1973.

67. Кузнецов Е.В., Мосина Л.В. О влиянии городской среды на микрофлору почв в насаждениях Лесной опытной дачи ТСХА. // Тез. VII съезда ВМО. - Т. 6. - Алма-Ата, 1985. - 99.

68. Купревич В.Ф. Почвенная энзимология // Научные труды. Т. 4. Минск, 1974.404 с.

69. Кураков А.В., Попов А.И., Евдокимов И.В. Нитрифицирующая активность почвенных микроскопических грибов // Микроорганизмы в сельском хозяйстве. Кишинев, 1988. 57 - 59.

70. Кураков А.В., Попов А.И. Нитрифицирующая активность и фитоток- сичность почвенных микроскопических грибов // Почвоведение. 1995. №3. С 314-321.

71. Кураков А.В., Звягинцев Д.Г., Филиппа 3. Изменение комплекса гетеротрофных микроорганизмов при загрязнении дерново-подзолистой почвы свинцом // Почвоведение. 2000. № 12. 1448-1456.

72. Левин СВ., Гузев B.C., Асеева И.В., Бабьева И.П., Марфенина О.Е., Умаров М.М. Тяжелые металлы как фактор антропогенного воздействия на почвенную микробиоту // Микроорганизмы и охрана почв. Под. Ред. Д.Г. Звягинцева. - М.: Изд. МГУ, 1989. 5-46.

73. Летунова СВ., Алексеева СА. Геохимическая экология почвенных микроорганизмов в условиях Чиатурского марганцевого субрегиона биосферы //Тр. Биогеохим. лаб. - 1980. - Т. 18. - 115

74. Летунова СВ., Алексеева А., Ниязова Г.А. Влияние геохимических факторов среды обитания на групповую структуру микробных сообществ в почвах // Экология. - 1982. - № 2. - 30-35.

75. Лисичкин В.А. Шелепин Л.А., Боев Б.В. Закат цивилизации или движения в ноосфере (экология с разных сторон). М.; «ИЦ-Гарант», 1997. -352 с.

76. Лобова О.В., Жеребцова Г.П, Влияние городских условий на развитие вегетативных органов растений // Экология большого города. М.: Прима-Пресс, 1998. №3. 74-83.

77. Лозановская И.Н., Орлов Д.С., Садовникова Л.К. Экология и охрана биосферы при химическом загрязнении: Учеб. для хим., хим. - технол. и биол. спец. вузов. - М.: Высш. шк. - 1998. - 287 с.

78. Лукина Н.В., Никонов В.В. Типизация лесных экосистем в условиях техногенного загрязнения // Эколого-географические проблемы Кольского Севера. - Апатиты, 1992. - 8-19.

79. Львова Л.С, Омельченко М.Д., Орлова Н.Ю., Быстрякова З.К. Микотоксины фузариозной пшеницы. Особенности ее приемки, хранения и переработки. / Обзорная информация ЦНИИТЭИ. - М., 1992. — 44 с.

80. Мажайский Ю.А. Агроэкология техногенно-загрязненных ландшафтов: Монография / Мажайский Ю.А., Торбатов А., Дубенок Н.Н., Пожогин Ю.П.; Рязанский гсударственный медицинский университете. - Смоленск: Маджента, 2003. - 384 с.

81. Мазепа В.Г. Влияние техногенного загрязнения атмосферы на репродуктивные особенности Pinus sylvestris L.// Укр. ботан. журн. 1995. Т. 52. №5. 654-658.

82. Мальхотра С., Хан А.А. Биохимическое и физиологическое действие приоритетных загрязняющих веществ // Загрязнение воздуха и жизнь растений. -Л. : Гидрометеоиздат, 1989. - . 144-189.

83. Мартьянов Н.А., Баталов А.А., Кулагин А.Ю. и др. Возрастная структура естественного возобновления древесных пород на промышленных отвалах Южного Урала // Тез. докл. 2-го Всесоюзн. совещ. «Общие проблемы биогеоценогии». М., 1986. Ч. 2. 112-113.

84. Марфенина О.Е. Реакция комплекса микроскопических грибов на загрязнение тяжелыми металлами. Вестник МГУ, сер. почвоведение, 1985, №2, с. 46-50.

85. Марфенина О.Е., Попова Л.В. Изменение комплексов почвенных микроскопических грибов при пастбищной дегрессии горных биоценозов. Биологические науки, 1988, № 9, с. 96-101.

86. Марфенина О.Е., Лукина Н.Н. Влияние кадмия на комплекс микроскопических грибов и некоторые показатели их роста и развития. Микология и фитопатология, 1989, т. 23, № 5, с. 434-439.

87. Марфенина О.Е. Микробиологические аспекты охраны почв. М.: Изд-во МГУ, 1991. 118 с.

88. Методы почвенной микробиологии и биохимии. / Под ред. Д.Г. Звягинцева. - Изд. 2-е перераб. и доп. - М.: Изд-во МГУ, 1991. - 304 с.

89. Микробиологические аспекты самоочищения и устойчивости почв / Ананьева Н.Д.; Отв. ред. Д.Г. Звягинцев. - М.: Наука, 2003. -223с.

90. Милащенко Н.З., Соколов О.А., Брайсон Т., Черников В.А. Устойчивое развитие агроландшафтов. В 2-х тт. Т. 1. Пущино: ОНТИ ПНЦРАН, 2000.316 с.

91. Минеев В.Г., Ремне Е.Х., Воронина Л.П. Биотест для определения экологических последствий применения химических средств защиты растений // Докл. ВАСХНИЛ. - 1991. - № 7. - 5-9.

92. Мирчинк Т.Г. Почвенная микология. М.: Изд-во МГУ, 1988. - 220с.

93. Мишустин Е.Н., Тимофеева А.Г. Смена микрофлоры при процессе разложения органических остатков // Микробиология, Т. 13, вып. 6, 1944.

94. Мишустин Е.Н. О роли спороносных бактерий в почвенных процессах // Микробиология. Т. 17, вып. 3, 1948.

95. Мишустин Е.Н. Микроорганизмы и плодородие почвы. — М.: Изд-во АН СССР, 1956.

96. Мишустин Е.Н., Мирзоева В.А. Растительные пояса вод и их отражения в составе бактериального населения почвы // Микробиология. Т. 19, вып. 4. 1950.

97. Мишустин Е.Н., Мирзоева В.А. Соотношение основных групп микроорганизмов в почвах разных типов // Почвоведение. - 1958. -№6.

98. Мишустин Е.Н., Теплякова З.Ф. Сезонная динамика микробиологических процессов и ее агрономическое значение // Изв. АН КазСССР, сер. ботан. и почвов. - 1959. - Вып. 9 (6).

99. Мишустин Е.Н., Мирзоева В.А., Громыко Е.П. Микрофлора черноземных почв // Микрофлора почв северной и средней чисти СССР. М., 1966.

100. Мишустин Е.Н. Микроорганизмы и продуктивность земледелия. -М.: Наука, 1972.-343 с.

101. Мишустин Е.Н,, Перцовская М.И. Санитарная микробиология. - М.: Наука, 1979.-304 с.

102. Мкртумян Н.Н. Микрофлора почв сухостепной зоны (Европейская часть СССР), Автореф. канд. дисс. Москва, 1973,

103. Монастырский О.А. Состояние и проблемы исследования опасных для теплокровных микотоксинов. // Вестник Рос. акад. с.-х. наук. — 1993.-№6.-С. 26-29.

104. Морозова Г.Ю. Растения в урбанизированной среде: Учебное пособие. -Хабаровск: Изд-во Хабар.гос. техн. ун-та, 2003. 104 с.

105. Мосина Л.В. Распространение аэробных спорообразующих бактерий в почвах Европейской части СССР // Известия Академии наук СССР. Сер. биол. - 1974, №2. 283-286.

106. Мосина Л.В. Спорообразующие бактерии и актиномицеты в почвах Европейской части СССР. Автореф. дис.кант, биол. наук. - М.: ТСХА. 1974.22с.

107. Мосина Л.В.Новые подходы к оценке антропогенных воздействий в экосистемах с использованием биоиндикаторов // Тезисы докладов II съезда почвоведов 20-30 июня 1996 г. С-Пб., 1996. Кн. I. 40-41.

108. Мосина Л.В., Потапова А. Почвенно-биотический комплекс как основа агроэкосистемы. Учебн. пособие. М.: Изд-во МСХА, 1997. 80 с.

109. Мосина Л.В., Довлетярова Э.А. Структура микробного ценоза как возможный показатель микотоксинового загрязнения. М.: Изд-во МСХА, 1999. В. 4. 162-165.

110. Мосина Л.В., Довлетярова Э.А. К вопросу определения микоток- синов в системе почва- растение. М.: Изд-во МСХА. 2000. 190-192.

111. Мосина Л.В. Антропогенное изменение лесных экосистем в условиях мегаполиса г. Москвы. // Дне. ... доктора биол. наук. - М.: МСХА, 2002. - 389 с.

112. Мосина Л.В. Антропогенное изменение лесных экосистем в условиях мегаполиса Москва. Автореф. докт. дисс, М. 2003.

113. Мосина Л.В., Жариков Г.А. Биоиндикация и биотестирование в агроэкологии. Глава 3 в учебнике для вузов «Агроэкология» / Под ред. В.А. Черникова, А.И. Чекереса. - М.: Колос С, 2004. - 47-52.

114. Мур Дж.В., Рамамурти Тяжелые металлы в природных водах. М.: Мир, 1987.285 с.

115. Мурзаева М.К., Сродных Т.Б. Устойчивость травяного покрова к вытаптыванию Ботанические исследования на Урале. Свердловск, 1990.-70 с.

116. Наплекова Н.Н., Степанова М.Д. Влияние тяжелых металлов (РЬ и Cd) на микрофлору выщелоченного чернозема и дерново-подзолистой почвы. // Вопросы метаболизма почвенных микроорганизмов. -Новосибирск: Наука, 1981. - 153-157.

117. Наплекова Н.Н., Булавко Г.И. Изменение видового состава грибов в почвах, загрязненных свинцом // Использование микроорганизмов в сельском хозяйстве и промышленности. - Новосибирск: Нау-ка.Сиб. отд-ние, 1982. - 57-63.

118. Наплекова Н.Н., Булавко Г.И. Ферментативная активность почв, загрязненных соединениями свинца // Почвоведение. - 1983. - №7. - 35-40.

119. Наумов В.Д., Гречин П.И., Поляков А.Н. Почвенно- геоморфологическая характеристика территории лесной опытной дачи МСХА. М.: Изд-во Известия ТСХА. Вып. 1. 2001. 83-101.

120. Наумов В.Д., Поляков А.Н., Гречин П.И. Морфологическая оценка лесной опытной дачи МСХА им. К.А. Тимирязева. М.: Изд-во Известия ТСХА. Вып. 2. 2001. 105-123.

121. Непомилуев В.Ф. Состав микрофлоры дерново-подзолистой почвы под различными лесными древесными насаждениями // Докл. ТСХА, 1962.-Вып. 29.-С. 189-197.

122. Никитина З.И., Голодяев Г.П. Экология микроорганизмов и санация почв техногенных территорий. Владивосток: Дальнаука, 2003. -179 с.

123. Николаевская Т.В. Эколого-физическая оценка устойчивости растений к трем газам (SO2, НгЗ, NH3). - Дис. канд. наук. - М., 1992.

124. Николаевский B.C. Эколого-физические основы газоустойчивости растений. - М., 1989, - 65 с.

125. Николаевский B.C. Экологическая оценка загрязнения среды и состояние наземных экосистем методами фитоиндикации - Пушкино, ВНИИЛМ, 2002 - 220 с.

126. Новогрудский Д.М. Почвенный гумус и микробиологические факторы его образования. - Алма-Ата: АН КазССР, 1959. - 94 с.

127. Овчаренко М.М. Тяжелые металлы в системе почва - растение - удобрения // Химия в сельском хозяйстве, 1995, № 4. 8-16.

128. Орлов Д.С, Бирюкова О.Н., Садовникова Л.К., Фридланд Е.В. Использование группового состава гумуса и некоторых биохимических показателей для диагностики почв // Почвоведение. 1979. №4. 10-22.

129. Оценка и регулирование качества окружающей природной среды/А.Ф.Порядин и А.Д.Хованский. М.: Изд. дом «Прибой», 1996. 350 с.

130. Паников Н.С., Афремова В.Д., Асеева И.В. Кинетика разложения целлюлозы в почве / Почвоведение. 1984. №1. 56-63.

131. Панин М.С. Аккумуляция тяжелых металлов растениями Семипалатинского Прииртышья. - Семипалатинск: ГУ «Семей». - 1999. 309с.

132. Переверзева А.Л. Влияние тяжелых металлов на микрофлору почв под лесными насаждениями ЛОД МСХА // Сб. биоэкологическая оптимизация лесных биогеоценозов. М.: МСХА, 1988.С28-32.

133. Перельман А.И. Геохимия ландшафта. - М.: Высш. шк., 1975. - 342 с.

134. Поляков А.Н., Наумов В.Д. Таксационно-лесоводственная и почвенная характеристика пробных площадей лесной опытной дачи МСХА. М.: Изд-во Известия ТСХА. Вып. 3. 2003. 123-156.

135. Полянская Л.М. Микробная биомасса как индикатор экологического состояния почв 2004. 664с.

136. Поташкин СП. Об устойчивости парковых сообществ к антропогенному воздействию // Докл. МОИП. Зоол. и ботан. М., 1988. 72-73.

137. Проблемы сельскохозяйственной экологии / А.Г. Незавитин, В.Л. Петухов, А.Н. Власенко и др. - Новосибирск: Наука. Сибирская издательская фирма РАН, 2000. - 255с.

138. Рахно П.Х. Сезонная количественная динамика почвенных бактерий и факторы, обусловливающие ее. - Таллин, 1964.

139. Ремне Е.Х., Коваленко Л.В., Шурина Г.Н. Биологическая активность почвы при комплексном применении удобрений и химических средств защиты растений // Вестник с.-х. науки. - 1989. - № 11. - 43-47.

140. Решетилова Т.А., Львова Л.С. Азотсодержащие микотоксины грибов р. Aspergillus. Обзор. // Прикладная биохимия и микробиология. - 1993. - Т. 29, вып. 6. - 814-822..

141. Ровенская Л.И. Накопление тяжелых металлов в листьях растений и в почве г. Алма-Аты / Пром.ботан.: состояние и перспективы развития: Тез. докл. Респ. науч. конф. - Киев, 1990. - 143.

142. Роева Н.Н., Ровинский Ф.Я., Кононов Э.Я.//Журн. аналит. химии, 1996. Т: 51. №4. 384-397.

143. Рысин Л. П. Рекреационные леса и проблемы оптимизации рекреационного лесопользования // Рекреационное лесопользование в СССР. М.: Наука, 1983 5-20.

144. Сабинин Д.А. Физиологические основы питания растений. - М: АН СССР, 1955.-205 с.

145. Савельев О.А. Эколого-лесоводственные основы рационального использования, восстановления и охраны лесных биогеоценозов // Ав-тореф. дисс.... докт. с.-х. наук. - М., 2001.

146. Саркисян А.В., Джугарян О.А. Фитоиндикация состояния загрязнения городов Армянской ССР // Изучение, охрана и рациональное использование природных ресурсов. Уфа: БФАН СССР, 1989. Вып. 1. 45.

147. Сенцова О.Ю., Максимов В.Н. Действие тяжелых металлов на микроорганизмы // Успехи микробиологии. 1985. №20. 227-252.

148. Скворцова И.Н., Ли К., Воротейкина И.П. Зависимость некоторых показателей биологической активности почв от уровня концентрации тяжелых металлов // Тяжелые металлы в окружающей среде. М.: Изд-воМГУ, 1980. 121-125.

149. Сливийская Р.Б. Нарзтпение водного баланса растений под действием тяжелых металлов // Тез.докл. 2 Съезда Всесоюз. о-ва физиологов раст. - Минск, 1992. - 4.2. - 192.

150. Смит У.Х. Лес и атмосфера. М., 1985. 428с.

151. Соколов О.А., Черников В.А. Экологическая безопасность и устойчивое развитие. Книга 1. Атлас распределения тяжелых металлов в объектах окружающей среды. - Пущино, ОНТИ ПНЦ РАН, 1999, 164с.

152. Соловьев К. Состав почв Лесной опытной дачи // Изв. Петровской землед. и лесной акад. им. К.А.Тимирязева. - М., 1989. - Вып. 11.

153. Сорокин Д.Ю. Окисление соединений азота гетеротрофными организмами //успехи микробиологии. М.: Наука, 1990. Т. 24. 100-127.

154. Сорокин Н.Д., Машанов А.И., Пашенова Н.В., Гродницкая И.Д., Евргафова СЮ. Микробиологическая индикация нарушенных лесных экосистем Сибири // Лесоведение. 2000. №2. 3-7.

155. Стволинская Н.С. Жизнеспособность Taraxacum officinale Wigg. в популяциях г. Москвы в связи с автотранспортным загрязнением // Экология. 2000. № 2. 147-150.

156. Стрнад В., Золотарева Б.Н., Лисовский А.Е. Влияние внесения водорастворимых солей свинца кадмия и меди на их поступление в растения и урожайность некоторых сельскохозяйственных культур // Агрохимия. 1991. №4. 76-83.

157. Тимофеев В.Н. Природа и насаждения Лесной опытной дачи Тимирязевской с.-х. академии за 100 лет. М.: Лесная промышленность, 1995.

158. Тимофеева А.В. Использование дендрохронологического метода для оценки атмосферного загрязнения в пригородных лесах Тольятти / Совещание «Леса, Русской равнины». - М., 1993. - 215-217.

159. Тимофеева А.Г. Физиологические особенности аэробных споро- образующих бактерий // Автореф. дне. ... канд. наук. - М., 1952.

160. Токарева Т.Г. Экологическая оценка техногенного воздействия на еловые леса Кольского полуострова. - Дис. канд. наук. - М., 1992. -165 с.

161. Трешоу М. Диагностика влияния загрязнения воздуха и сходство симптомов // Загрязнение воздуха и жизнь растений. - Л.: Гидрометео-издат, 1988.-С. 126-143.

162. Туманов А.А., Филимонова И.А. Способ количественного определения низких концентраций ионов цинка. Авт. свид. №1146324. Публ. 85.03.23 №11.

163. Турбина М. Р. Стресс и возрастная структура популяций растений // Жизнь популяций в гетерогенной среде. Йошкар-Ола: Периодика # Мари-эл, 1998. Кн. 2. 172-173.

164. Турбина М.Р. Влияние промышленных выбросов на морфострук- туру растений // Изучение, охрана и рациональное использование природных ресурсов. Вып. 1. Уфа: БФАН СССР, 1989. 119.

165. Умаров М.М., Азиева Е.Е. Некоторые биохимические показатели загрязнения почв тяжелыми металлами // Тяжелые металлы в окружающей среде. М., 1980. 109-115.

166. Учватов В.П. Природные и антропогенные потоки вещества в _ ландшафтах Русской равнины: Дис....д-ра биол. наук. Пущино, 1994. 471с.

167. Холопов Ю.А. Реакция микроорганизмов почв лесных ценозов на загрязнение тяжелыми металлами. //Автореф. дисс. ... канд. с.-х. наук. -М., 1998.

168. Чернавская Н.М., Плескачева Т.Б. Рудяк А.Ю. и др. Биоиндикация тяжелых металлов в окружающей среде // Проблемы окр. Среды и природных ресурсов, 1999. № 4. 61-87.

169. Черных Н.А., Милащенко Н.З., Ладонин В.Ф. Экотоксикологиче- ские аспекты загрязнения почв тяжелыми металлами. М: Агрокрнсалт, 1999.175 с.

170. Черных Н.А., Милащенко Н.З., Ладонин В.Ф. Экологическая безопасность и устойчивое развитие. Книга 5. Экологические аспекты загрязнения почв тяжелыми металлами. Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН, 2001. 148 с.

171. Шевченко Н.А., Илькун Г.М. Изменение ассимиляционного аппарата растений в условиях атмосферного загрязнения // Тез. Докл. 7-го съезда УБО. Киев: Наук. Думка, 1982.528 с.

172. Шестакова Г.А., Иванова Л.Н. К вопросу о влиянии выбросов предприятий цветной металлургии на микронаселение посевы // микроорганизмы в сельском хозяйстве. М.: Изд-во МГУ, 1978. 320-343.

173. Шкараба Е.М., Малеев К.И., Селиванов И.А. Состояние пригородных лесов Перми в условиях промышленного загрязнения // Ботанические исследования на Урале. Свердловск, 1990. 124.

174. Эрлих X. Жизнь микробов в присутствии тяжелых металлов, мышьяка и сурьмы. // Жизнь микробов в экстремальных условиях. / Под ред. Д. Кашнер. М. 1981. с. 440-469.

175. Вакал А.П., Д1дух Я.П. 1ндикац1я еколопчних фактор1в у зон! впливу Сумського ВО "Х1мпром" // Укр. Ботан. Журн. 1992. Т. 49. № 2. 26-30.

176. Род1а В. Ф1то1дикащйна ощка ст1йкост1 л1сових i лучних екоси- стем околиць м. КиТва // Актуальн! питания ботан1ки та еколог!'! Н1жин, 1999. 98

177. Angelov G.B. Impact of industrial pollution on the population structure of Di-chantium ischaemum L. and Chrysopogon gryilus L.// Agrochimica. 1993. V. 37 № 1-2. P. 68-76.

178. Babich, Stotzre. Heavy metal toxicity microbe-mediated ecologic processes: a review and potential application to requiatory policies // Environ. Res. 1985 Vol. 36, № 1 P. 111-137.

179. Badura L., Pacha J., Skorka E.IIPr. Nauk. USJ. Katowicach: Asta Biol. Sales. 1986. T. 15. S. 63.

180. Doleman F. Resistance of soil microbial communities in soil. L.; N.Y., 1986. P. 369-384.

181. Duxbury T. Ecological aspects of heavy metal responses in microorganisms // Adv. Microb. Ecol. Vol. 8. N.Y; L., 1985. P. 185 - 235.

182. Gadd G.M., Griffiths A. T. Microorganisms and heavy metal toxicity // Microbial. Ecology. 1978. Vol. 4. P. 303 - 317.

183. Gingell S.M., Campbell R., Martin M. The effect of zinc, lead and cadmium pollution on the leaf surface microflora // Environ. PoUut. 1976. Vol. ll.№ LP. 25-37.

184. Grill E. Schutz der Pflanzen vor Schwermetallen // Jahrb. Akad. Wiss. - Gottingen Jahr. - 1989. - Gottingen, 1990. - S. 21-24.

185. Grime J.P., Crick J. C, Rincon J. E. The ecological significance of plasticity // Plasticity plant: Symposium. Duhram, 1986. P. 5-29.

186. Jacob P., Perrier J., Molegnana J., Faugeras P. Микробиологический способ определения токсичных веществ неорганического или органического происхождения с использованием дрожже!! из рода Saccharomyces № 2 . Авт. свид. 664289. Публ. 92.01.10. № 2.

187. Lester J.N. Microbial accumulation of heavy metals in wastewater treatment processes // J. Appl. Bacteriol. 1985. Vol. 59. P. 141 - 153.

188. Miller D.R,, Buchanan M.//Report series, monitoring and assessment research centre. Chelsea: University of London, 1979.42 p.

189. Neilands J.B., Leong S.A. Siderophores in relation to plant growth and disease // Ann. Rev. Plant Physiol. 1986. V. 37. P. 187-208.

190. Nita J., Grosu R. Adalok a Roman Neptoztagsosag kulonbozo talajtipusai cellulozbanto mikrofla rojanak ismereteher. - Agrokem. Tulajten., I6//2, 1967.

191. Nriagy J.O. Global inventery of natural and antropogenic emissions of trace metals to the asmosphere/ZNature. 1979. V. 279. P. 409-411.

192. Prinz B. Effects of aerosols on vegetation and ecosystems: general considerations and some examples //Proc. 2 US-Dutch Int. Symp. Williamsburg, 1986. P. 837-853.

193. Scheja G,, Kunze C. Einflub von schwermetallen auf den abbau N- haltiger organischer'^verbindungen durch bakteriena // Verb. Ges. Okol. Bd.

194. Tahrestag. Bremen. 25 Sept. - 1 Okt. 1983. Gottingen, 1985. S. 519 - 524.

195. Wang W. The response of Nitrobacter to toxicity // Environ. Int. 1984. Vol. 10. № LP. 21-26.

196. Williams S.T., Wollum A.G. Effect of cadmium on soil bacteria and actinomycetes//Environ. Qual. 1981. V. 10. № 2. P. 142-144.

197. Zelles L., Scheminert I., Korte F. Side effects of some pesticides on non-target soil microorganisms // J. Environ. Sci. a. Health. 1985. Bd. 20. №

Информация о работе

Довлетярова, Эльвира Анварбековна
кандидата биологических наук
Москва, 2005
ВАК 03.00.16

Диссертация

Влияние антропогенного загрязнения на микрофлору дерново-подзолистых почв лесных экосистем - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы