Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
ВИРУСНЫЕ БОЛЕЗНИ ПЛОДОВЫХ И ЯГОДНЫХ КУЛЬТУР В НЕЧЕРНОЗЕМНОЙ ЗОНЕ (ДИАГНОСТИКА, ПАТОГЕНЕЗ И МЕРЫ БОРЬБЫ)
ВАК РФ 06.01.11, Защита растений
Автореферат диссертации по теме "ВИРУСНЫЕ БОЛЕЗНИ ПЛОДОВЫХ И ЯГОДНЫХ КУЛЬТУР В НЕЧЕРНОЗЕМНОЙ ЗОНЕ (ДИАГНОСТИКА, ПАТОГЕНЕЗ И МЕРЫ БОРЬБЫ)"
МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР
МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА
вирусные болезни плодовых
и ягодных культур
в нечерноземной зоне (диагностика, патогенез и меры борьбы) Специальность 06.01.11 — фитопатология и защита растений
На правах рукописи
ПОМАЗКОВ Юрий Иванович
Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук
МОСКВА — 1975
л " ■
Диссертационная работа выполнена в Научно-исследовательском зональном институте садоводства нечерноземной полосы.
Материал изложен на 294 страницах машинописного текста, иллюстрирован 17 рисунками, содержит 43 таблицы и 27 приложений, В списке использованной литературы 714 названий, в том числе 529 иностранной.
Научный консультант—доктор сельскохозяйственных наук заслуженный деятель науки РСФСР академик ВАСХНИЛ профессор М, С. Дунин.
Официальные оппоненты — доктор биологических наук А. Е. Проценко; доктор биологических наук Ю. И. Шнейдср; доктор сельскохозяйственных наук член-корреспондент ВАСХНИЛ В. А. Колесников.
Ведущее учреждение — Всесоюзный иаучно-нсследователь-скнй институт садоводства им. И. В. Мичурина.
Автореферат разослан « » . . . 1975 г.
Защита диссертации состоится « .-^Ч'» . ,
1975 г. на заседании агрономического факультета
ТСХА.
С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ (10-й корпус).
_ Просим Вас принять личное участие в работе указанного Совета или прислать письменный отзыв по данному автореферату по адресу: 125008, Москва, А-8, Тимирязевская, 49, корп. 8, Ученый совет ТСХА.
Отзыв просьба направлять в двух экземплярах, заверенных печатью.
Ученый секретарь Совета академии доцент
.1 кг . Ьь
у; ^пХкаоз^.
Большим резервом увеличения производства продукции садоводства, предусмотренного Директивами XXIV съезда КПСС, является снижение потерь урожая от вредителей и болезней, в частности вирусных. Продуктивность пораженных вирусами растений падает на 30—40%, а у восприимчивых сортов на 70—90% (Braun, 1955; Натальина, 1963; Taylor et al, 1965;.Вердеревский и др., 1967). В связи с этим изучению вирусных заболевании уделяется большое внимание во всех развитых странах Европы, Америки и Азии. Болезни этого типа трудно диагностировать, борьба с ними отличается сложностью и , дороговизной. Поэтому значительное место в системе противовирусной защиты отводится профилактическим мероприятиям.:
К началу наших работ сведений о большинстве заболеваний, поражающих плодовые и ягодные культуры, в стране не было. В имеющихся публикациях приводились данные, иногда противоречивые, касающиеся описания внешних симптомов, полевой устойчивости и некоторых моментов патологии (Наумов, 1934; Иевлев, 1938; Алексеева, 1944; Кривнн, Аве-.рина, 1959; Натальина, 1963 и др.).
Широкое 'н планомерное изучение вирусных заболеваний в нашей стране началось фактически с развития молекулярной биологии, которая часто а качестве моделей использует фи-топатогенные вирусы. Тем не менее интерес к возбудителям многолетних растений оставался слабым, поскольку использование их в качестве объектов для исследований создавало немало методических .трудностей. Так, небольшая концентрация в тканях, высокая лабильность вирусов in vitro не позволяли получать их очищенные препараты из поражаемых культур, необходимые для решения такого рода задач. Продолжительность бессимптомного периода во многих случаях составляет около 9 месяцев и может достигать нескольких лет. Это усложняет получение данных об инфекционных свойствах, характере патологических изменений под воздействием возбудителя и факторах, определяющих их, особенностях взаимодействия с переносчиками и других. Вирусы плодовых и ягодных культур в естественных условиях не переносятся механическим путем с соком при соприкосновениях больного и здо-
рового растений. Их распространение происходит в основном при вегетативном размножении, случайном срастании, с по* мощью переносчиков и реже —с семенами и пыльцой. Это связано в первую очередь с высоким содержанием в клеточном соке веществ полнфенольного типа, значительной окси-дазной активности его, быстро инактивирукмцих вирусы. Поэтому, когда удалось подобрать условия, ингибнрующие эти процессы, появилась возможность для экспериментального заражения некоторыми вирусами различных травянистых растений. Успех в данном направлении послужил стимулом к интенсивному изучению возбудителей этой группы. Появилась возможность решать задачи по выяснению путей циркуляции и распространению возбудителей в природе, об условиях их сохранения, изучать факторы иммунитета и особенности взаимоотношений вирусов, их переносчиков с поражаемым растением; началась разработка методов терапии больных растений (термической, химической, культуры тканей).
По-новому стали решаться вопросы поддержания насаждений в здоровом состоянии. Наметилось два направления: первое — разработка систем профилактической защиты, где основной упор делается на борьбу с переносчиками заболеваний в соответствии с данными об их кормовых связях, особенностях развития, сроками появления мигрирующих стадий и второе — создание и внедрение в производство иммунных сортов. Однако работа по изучению существующего сортимента, различных видов и форм с целью выделения среди них невосприимчивых к вирусным и микоплазменным болезням находилась в начальной стадии. В ряде случаев данные, полученные в разных экологических районах, при оценке восприимчивости растений, например, по показателю заселяемости .их переносчиками, у отдельных авторов не совпадают. (Сун-цова, 1955; Щеголева, 1958; Жнтнева, 1959), Это свидетельствует, во-первых, о возможном существовании разнокачественных популяций и неодинаковом расовом составе переносчиков в отдельных географических точках и, во-вторых, о том, что на степень заселения и ряд других показателей устойчивости большое влияние оказывают климатические условия и особенности развития кормового растения.
Обследования, проведенные отделом вирусологии и нема-тологин НИЗИ садоводства, различными группами исследователей страны, службами защиты растений и карантина показали, что многие насаждения в сильной степени поражены вирусами. Особенно велико число их в южных районах страны, где произрастает больше, по сравнению с нечерноземной зоной, видов поражаемых растений и где многочисленнее фауна переносчиков (Вердеревскнй и др., 1967; Коев, Нестеров, 1971-и др.). ______
В СССР роль ^большинства переносил ков на многолетних культурах, в том числе п эктоиаразитическнх нематод, в передаче внрусовнмикоплазм к началу наших исследований еле- ' циально не изучалась. Имелись лишь 'Две работы: по клещу Е. -пЫз на смородине "(Алексеева, 1944) * н цнкадке АрЬ. Ы-сшс1из на клевере (Развязкина, 1962). Темне менее, как свидетельствуют; фаунистические работы, проведенные в последние годы, многие виды членистоногих, нематод (Х1рШпета,Бр., Ьоп^Шошз Тг1сЬос1огиз 5р.)широко распространены п нашей стране; (Савздарг, 1965; Кралль, 1965; Келдыш, .1967; Романенко, 1971; Коеп, 1972).-Практически неосвещенными и неисследованными оставались .многие: вопросы их географит ческого-распределения в зоне и',биологии,.особенно -мигрирующих стадий, характера взаимоотношений : с . различными кормовыми растениями и распространяемыми возбудителями. Таким образом, отсутствовала теоретическая основа для разработки системы защитных,и профилактических мероприятий в борьбе с вирусными и микоплазменнымн* : заболеваниями, В-настоящее; время в стране определена, сеть научных.уч-реждений, получающих элитный посадочный/материал плодовых и ягодных культур н специализированных питомниковод-ческих хозяйств, занимающихся его репродукцией. Вследствие существующих- различий в видовом составе возбудителей и переносчиков, породно-сортового состава культивируемых растений, обусловленных влияниемклиматических, условий, технология производства здорового посадочного, материала имеет, зональные, особенности (Трушечкин, Помазков; 1972).
Особое место-в ней отводится диагностическим приемам, с помощью которых проводится отбор и оценка маточных'ра-стений, контролируется состояние насаждений. Поэтому большое значение приобретают вопросы сравнительного изучения различных;способов диагноза, выяснение оптимальных сроков проведения анализами факторов, влияющих на его объективность.' ,' . ; ;
Таким: образом, очевидно, что многие,^вопросы исследования вирусных.заболеваний многолетних культур и разработки системькпротивовнрусной-защнты садов решаются зонально.
* В связи с'вышеизложенным в нашу задачу входило: ' г— выяснение видового состава'вирусов, переносчиков и характера их распространеиня в нечерноземной зоне и прилегающих областях; V ■
* В -наетоящеё время ряд ЭаболеваЕтй. отиосимых .ранее к вирусным типа -желтух,: трактуется как микоплазмениыё. Однако последнее обстоятельство; не влияет н не меняет'существа организационных принципов, лежащих в основе системы оздоровления, которая' применима как: к = вирусным, так и другого рода инфекциям.- - . -.
' ' л/ V
- изучение: различных свойств, возбудителей й-особенио-стей,биологии переносчиков,> . .• . "" —- сравнительное изучениеразличных методов диагноза, • —Допределенне факторов, полевой устойчивости кЛзаболе;
' ванням, , - ■ ,. .....■ ...
"—"¡разработка теоретических основой принципов органнза-;, ции< противовирусной.защиты, .приемов обеззараживания .посадочного "материала. ! .4. ;„.у. , J j-'. v
Исследования по донному кругу вопросов проводились .-в ^течение .1959—1974'тг.. п НИЗ И садоводства нечерноземной' 'полосы.-В разработке отдельных5разделов под*руководством автора, принимал и участие сотрудники и^аспиранты, .отдела' вирусологии и нематологии НИЗИСНГЪтт. Зленко И. Л., Кузнецова Л. Л., Мишина А. П., Келдыш М. Л., Литвиненко И, С„: - Абрамова И. Т:, Анйсимова В. Д.-,.Наумова Л. В.,;.Jr-^/;л
'■■■ : , (С У--'Л' --г Гь~: .hjifi'
Материалы и методы исследовании;:!;;^i , .
' * I'' .л "» • • . '1 •" • « -"'••' >■ ••'"•••• 1 • •* "i i-'.Vs • J-i" i - -L'" ' " >
,4. _ ^ _ > ^ , . y- г ч '"j ••• I.' /i^j^'.l," "'if^iiif.'
. Для выявления вирусных заболеваний проводились; много-летние подеревные и, покустные обследования садоводческих хозяйств,.селекционных и помологических насаждений опыт-! пых учреждении нечерноземной полосы и прилегающих pafiofj нов, .а также анализы присылаемых в НИЗИСНП наУиссле^; лование'образцов* ■ ^ . ч: ?
Идентификация: вирусов велась, по {общепринятым схемам с использованием ста н д а ртн ого, н а бор а л) нд икато р н ых: р асте: i ний,^ местных- восприимчивых форм, ¡ обладающих : тождест-V ценными реакциями на инфицирование, переносчиков-. (По^ мазков,, 1972). ■ , _ - ."''V^H'AJ/
Оценка'длительности инкубационного периода,-характера' проявления симптомов в динамике и других показателей,; ха-. растеризующих особенности взаимодействия возбудителей с -растением и> переносчиком,, выполнялась согласно ' Converse (1965), Schrnid (19G8), Nemeth (1968); Seidt (1971) и др: ;
- Экспериментальные: работы ct;p астениями- проводились- в закрытом грунте, в теплице; в -у с л о в ия х ,;гн с кл ю ч а ющй х в о з -можность вторичноп^и перекрестного заражения, а также на инфекционном "участке отдела энтомологии и _ ф нто л ато логи 11 НИЗИ садоводства нечерноземной полосы. „V'",.. у '.у
О ч нстку ^ икон центр и р о в ание пр епа ратов , в озбуди телеи/ фракцийбольногорастения выполняли' по известным схемам с некоторыми модификациями, с помощью дифференциального и: градиентного центрифугирования: (Brakke, 1958; Pomaskov,'. Misina.i 1968; Sequeira, Lister, 1969), фракционирования через колонки с сефадексом (Pomazkov et ai, 1971) и электрофореза'^ в нолиакрйламндном геле (Gyorgyi AHmanri, 1971), .J " ' " 'а ...... "
Инфекцнонност1>Ч1хл контролировали'^ ;
iàmiew на травянистых индикаторах^'применяемых-для? иден-:*. гнфикашш и дна гностики ^определенных вирусовАТ?/:: ■ .'{-'-: • Сыворотки к-препаратам 'получали после ; комбинирован-юн иммунизации по FuKon (I960) ¡iKegler:(1965).:Серологи- • tecKiie реакции г ставил и- по: Ouchterlony (1953) .-Выделение . ^глобулиновых фракций' сывороток проводили высаливанием" :ернокислым аммонием согласно Fulton (1967)/' " f * Йл 4
- Выявление, различий; между антигенам и, проявившим и серологическое .сродство,¿проводили по - изменению' вязкости и -нутности с п е ц и ичес Kl; сы во рото ки рнсм е ш ив а н и п и инкубации с гомологичным«.«'гетерологнчными к пей препаратами. Сыпороткн'применялнсь^цельные или: предварительно аб-' " :орбировашше - соответствующим антигеном. Вязкость изме-" зяли на вискозиметре ВК-4, а помутнение 'смеси иа'ФЭК-56, которое выражали в; относительном коэффициенте светопропуска ни я. В; качестве ^стандартных при п остан ов кесе р о л оги -шских р еа кци ir нсп о л ьз о в а л н с ь сыворотки '.и антигены, при-, манные нам из других-учреждении: мозаики '7 рёз ухи - ( Л\Ш -ег.ТДР; Harrison;.'Англия; Hoof, Голландия)¿ некротической кольцевой пятнистости i (Schade, ГДР); кольцевой пятнистости малины (Murant, Шотландия; Müller,4 ГДР; Hansz, Венгрия)," клоротической Листовой' пятнистости и *кустистой карликово-' ггн малины (Murant, Шотландия),.- черной кольцевой; пятнистости томатов : (Müller," ГДР), латентному некротическому вирусу кольцевой J пятнистости земляники ^'(НаггЬоп, Англия), эспе (Мтош,£умыНШ£ Кроме того, применялись отечественные сыворотки .i и-антигены^.к-возбудителям задержки :роста и чозаики сои '(Дальневосточный - б и о л .í íi ó ч ве н н ы и институт),-Î, У и s — картофеля -(ТСХА), а также.полученные .нами к очищенным препаратам;ВТМ, В ОМ-2 н'вируса* мозаики ко-:тра — ВМК. *?- ri.4-.;^'''-' ■ ■ V ■
Фауну и 'Динам11ку''численности переносчиков* (тлей, цнка-цок) в полевых условиях определяли.путем регулярных отловов (через 2—3 дня).эксгаустером, ловушками'(Келдыш,-1967; Шмыгля, 1969): Биологические особенности"1 их, развития .выясняли в стационаре н поле нрямымн ^визуальнымн наблюдениями, .' я;-.--.у. . -
Анализ почвенных образцов па содержанне"па"разнтических нематод выполнен сотрудниками \отдела Романенко / и М. Волковой." Oueiiiiy" устойчивости сортов' й"видов к заболеваниям проводили*^ периоды их'максимального проявления;'
Для выявления ;форм,'сортов: и' вндбв^'обладающйх иммунитетом- к ~ воз буд нтел ям,'? намн проводились^ испытанйя /тех из них, которые в полевых условиях оказались непоражае; мымн и высокоустоичивыми. Испытуемые " растения "подверг гались искусственному заражению путём прививки (Сольных
почек,-черенков н л 11, п ер еш ко вл иста )п. подсадки вир опорных . переносчиков (Алексеева,; 1944; ;Впщ»5, 1959; Келдыш,:1967; ' Кузнецова.уПомазков,''_1971), Заселение опытных ^ растений переносчиками проводил ось в. теплице н; в камерах, где иод-держнвалнсЬ:автоматачёски'заданные параметры освещения« температуры.; ,; ,,.... ^ ... -,. " у-'':-:;.---.-
; > Для - нссл ¿д ов а шиТ, характер а срастанля компонентов . прививок между отдаленными видами, трансмиссивных; свойств возбудителей и биологии переносчиков,:их взаимоотношений с' растешшмн-хозяеоами, применялись " меченые фосфорные соединения (Келдыш, Помазков, 1967). О . '-.■'".: \
у.,' ^ ; ^Распространение и вредоносность вирусных
-V..-. _ и микоплааменных болезнен \ .
, ■ - Вирусные л м икопл азменные болезни широко и повеем ест-но распространены в различных зонах страны (Дементьева, 1962; Наталыша, 1963;;Вердеревскнй и др.,. 1967; Помазков; 1969, 197£; ТШз, 1970). Однако, исходя из" данных,'полученных нами, можно отметить, что в нечерноземной зоне многие возбудите«1н не занимают в настоящее время всего возможного ареала; "совпадающего :по площади с ареалом культГтпро-ва>шя^ поражаемых: ими'видов плодовых н ягодных :растеннй/ В ■ одних слу^аях это происходит из:за неблагоприятных усло-
для развития переносчиков' или слабой миграционной т(шностн нх, в "других —■) 13-за отсутствня-восприимчивых ;виде в?/ И;. 1! а к онец, од ни м „из' о сно вни ф а кто р о и, регулирующих II ¿сдерживающих ■ распространение^ ^заболевания,;/является внедряемая система фнтосаннтарных мероприятий. ЛГ."■■■^^ '
• Характер географического распределения возбудителей/в зоне*, степень поражения насаждений'отличаются неравномерностью; ^Суммируя данные о распространении 'заболевании, в средней полосе Европейской части СССР, следует отметить, .что поражения зарегистрированы по ¡всему центральному району ^нечёрноземиой полосы,"в северо-западных областях. Од-*нако;'наиб6лее обширные , зоны поражений сосредоточены^в Московской, Тульской, Рязанской областях, :то есть в областях интенсивного садоводства. • ■ , . г- ., • .
Повсеместно распространены, такие¡ вирусные и микопла'з-менныё заболевания, как реверсия смородины (в 27 районах 15 об л а сте й) ," ка рл и ков ость и моз ал ки м а л ины (в 20. ра ион а х 11 / облаГстей)^ Повсеместно1 встреч ается'хлоротическая^ л истовая пятнистость-:Зараженность деревьев, например, на'Кокни-ском;,опорном пункте но садоводству (Брянская обл.) достигает 25%. . ■ .4...
' Ряд'заболеваний. имеют ярко выраженную.приуроченность к определенным экологическим районам,; Так^ северная гра-
иица'; распространениям курчавости малиныт проходит ,' по -юж-;\ ным; районам Тул ье кой'и,Рязанекой областей, ^выщелоченные'-, черноземные почвы которых отличаются более; легким меха1 ' ннчсскнм составом' по'-,сравнению с.■подзолнетымн'и; серыми: лесными, характерными' для, большинства ^районов\-нечсрно-'14. земной полосы, где' обнаружены нематоды-перёноечнкн,' уча-. -ствующихы заболевании возбудителей: н '
■^"Некоторые поражения зоне носят'в настоящее-время очаговый характер; например,..хлоротнческая- кольцевая: пят- -ийстость косточковых, мозаика резухи,па .земляннке7 ?;'? ' ", : -« .Значительное место по;площади пор1шешш'н -численности { занимают возбудители,"которые,'!кроме основного''р'астення^. хозяина, способны- поражат^широкий.круг-видов1 среди пло- ^ довых и ягодных, - разнообразных представителей {.овощных, Д технических и: декоративных; растений.4-* Сюда -входят^ как 1 культурные, так н дикие виды;-, встречаемые в' природе./Циркуляция и взаимное'перезаражеиие м е ж д у н и м и ;*п р о и сходят . с,помощью переносчиков: Больные деревья, кусты становятся -резерваторами вирусов,'поражающих р а з но обр азн ы е; с.-х. растения. С другой стороны, Р-ряд возбудителей-.- заболеваний овощных, технических культур, сорняков способен'-поражать садовые растения:; К ним .относятся вирусытабачной н огу- , речной мозаик, некроза-табака, мозаики резухи.- .Во многих ^ случаях оннЧнаходятся;|на"; представителях розоцветных ,в ■латентной форме.,¿Скрытыми носителями ; вИрусов и некото- ' рых мнкоплазм _часто оказываются и растения ■ естественной ; флоры. Таким!образом;: возбудители, поражающие:плодовые : и-ягодные культуры, способны сохраняться как'в-основном, -так и промежуточных растениях-хозяевах.-^Поэтому;дикора-,,: стущие посадки," индивидуальные сады'часто"создают угрозу ,-заражения для расположенных рядом промышленных; насаж-'-дений, питомников.)Для ^возбудителей >микоплазмснного: типа круг поражаемых * видов;: родов, как правило, V. значительно" уже, чем для.внрусов.";:*)', V .'■""■Г. 'ч К возбудителям ;-с- относительно "узкой ^специализацией' можно отнести* реверсии) смородины, растрескивание плодов яблони, большинство ¿латентных вирусов яблони,Ч, сохраняю- * щихся в поражаемом растении. По-видимому^ такой" способ . сохранения * характерен и;для ряда возбудителей,' которые п лскусственныхусловнях способны поражать широкий круг. вндов, например," мозаики' яблони," хлоротической. кольцевой пятнистости^косточковых, и некоторых других,- поскольку случаев е стест ве н н ого.-з а р ажепия ими. видов; днкой флоры не обнаружено. Очевидно; это ^связано с:тем,^!то, во-первых; в естественных условиях зоны нет. достаточных .скоплений, восприимчивых к ним;растений и,' во-вторых, отсутствует;возм6жность;' для перекрестного заражения с помощью'переносчиков. ,
• . Сохранение .нозбудителей в самих переносчиках, по-видимому,^ не; имеет особого значения в 'зоне. У*изученных::намн видов, сравнительно быстро утрачивается способы ость кз а р а -;женню. Так;- вирусы, вызывающие различные мозаики на f машине,Обнаруживаются,в; внрофорных: тлях от 4 учас-. до г суток, возбудитель карликовости, вгаючая, и. период инкубации ' н ,тёле цнкадкн ■—"около -2 - месяцев. Длительность сохранения -зависит, от-вида возбудителя п переносчика.. Поскольку траи-; соварпальная передача у.них отсутствует, . 'то с отмиранием > переносчиков ликвидируется и*-источник инфекции., Bvпоследите, годы в;связи с. интенсивной интродукцией, многнхевро--пёйских,-,канадских, амерлканскнх сортов появились.и новые для! зоны-заболевания; в частности на-,землнннке. (крапча-^ тость, скручивание листьев и др.) . Не случайно - поэтому, что ■ именно в садах и на плантациях опытных учреждений, в помологических насаждениях,;на. сортоиспытательных участках -и прилегающих . к ним полях ■ обнаруживается »(наибольшее количество .видов возбудителей. Однако в .некоторыхселекционных посадках , гибридных- сеянцев ii-.форм j (Московская обл. ^НИЗИСНП, Куйбышевская опытная станция по. садоводству) видовой состав неограничен вирусами,' способными передаваться. », накапливаться при семенном размножении ;н через пыльцу. • • ::* ' „V"
L. - На основании вышесказанного можно заключить, ;-что "основным источником-первичной инфекции многих возбудителей; в нечерноземной .полосе; остается, :по^- всей; вероятности, посадочный-материал," обменный и ;интродуцирова11ныйги,-;в меньшей ^степени, местные и дикие лесные;формы -плодовых и ягодных растеинй, сорняки, v —■;■>■
.,-^;;Таким образом, наличие поражаемых видов : растеннй.'и источников _ инфекции,возможность развития . вирофорных стад]1й-переносчнков,гопределяемых клнматическ1]мнлусло-виямн,>относятся к основным-факторам; ограничивающим распространение того или иного возбуднтеля-н?под°,влиянием которых-формируется- их видовой состав-в каждом .-районе зоны, -';-Т.--.'-. —п .'■■ • ' '
. v-B-нечерноземной зоне ндентифнцнровано-27 вирусов ^возбудителей;, относимых в -настоящее .время к микоплазмам — 1 Ггнагплодовых-и 16 — ягодных ¡ культурах: Из числа обнаруженных-н изученных на ми возбудителей-(реверспи-махрово-сти)г.(black' currant, reversion),-окаймления жил ок; (vein-ban-ding :virus), карликовости (йзрастання)- (rubus; stunt), огуреч-м"ой;мозаики: (желтой пятнистости):-(cucumber-mosaic virus J), ялорозажилок малины -(raspberry.veiri chlorosis,virus), желтой сетчатостн; (raspberry yellow-net virus),-крапчатостн ;лнстьев. (raspberry- mottle" virus), - кольцевой "пятнистости --малины (raspberry-;ring ¿poxvirus),. кустистая карликовость, малины
, (bushy dwarf v i rusл атентн и ид и py с ;че рной, м ал и н ы.( Ы а ск> raspberry necrosts; virus) мозаики резухи - (а г abis mos а i cv i:: .rus), нельм пни метлы >(stra\vberry witch's broom),. пожелтения краев листьев (strawberrytyellowregdevirus),; позеленения ле- * пестков (green petal)крапчатостн (strawberry: mottle -.virus),' ,хлороза .жилок?;(strawberry, vein clilorosis ..,virus)-окаймле-г 'пня жилок '(strawberry (.veinbaiiding * virus);-мозаики -яблони (apple mosaic' virus ),~хлоротической: листовой пятнистости , - (chlorotic 1еаГ spot.virus);;;: отмирания: spy. (Spy:227. epinasty and decline virus)шелушения коры Platycarpa, (Platycarpa. scaly bark virus),-:зеленой мopщинистостн¿(green; crink 1 е) ,р о-зеточности (rosette),^пожелтения жилок . .(pear-ivein.yellow), "мозаики табака;^(tobaccoimosaicvirus);,v некротической коль-„цепой пятнистости (cherry. nccrotic ring spotviru's), хл о рот л ческой кольцевой пятнистости (cherry chlorotic ring spot virus) — ;20'ранее нс-отмеч'алнсь в зоне и 13 (преимущественно; noj?a--жающие ягодные растения) н атер р итор и и С С С Р. (:.
' Из них 7 передаются с семена ми-и 5 с пыльцой/ '. и ч; ■; 'Л г В работе; лриводятелданные о.физико-химических свойствах возбудителен;заболеваний, особенностях шх взаимоот-..ношений с переносчиками, круге поражаемых растений, вкяю- ■ чая показатели, использовавшиеся дли -идентификации.^ ;;,-
Анализ вирусных ''и мнкоплазмеиных инфекций, распространенных; в нечерноземной н смежных зонах,;показывает, что подавляющее большинство из них (251нз 27) lic вызывает летальных изменений, ведущих котмиранню пораженного растения или > переносчика.-- Поэтому заболевания : плодовых и ягодных растений приобретают хроническую форму. . .
' : Хозяйственный:*ущерб от вирусов шмиконлазм .на многолетних растениях'достаточно ощутим. При сильном поражении отдельные культуры'могут даже «вырождаться» и, вытесняться, из сортимента.Такое;положение сложилось/, например, с малиной в нечерноземной^ зоне, вследствие распространения1 ми-коплазменной,карликовости и мозаик. v V s-:\.: ¡. , ■л-. Для многолетних',культур характерно:,широкое распростг ранение смешанных инфекций, чему.способствуют существую- > щая технология-вегетативного размножения ~uj многократные < взаимодействия;: с;; переносчиками"» процессе ¿ошращивання. При норажешш у плодовых и ягодных1 растений * обычно: наблюдается задержка в развитии, стимуляция ростовых процессов, побегообразования, реверсиялгенеративпых^органов в ^вегетативные/(реверсия¡¡черной смородины, розеточность; яблони, карликовость малины, позеленение лепестков на.земля-пике н др.).'Многочисленные проявления мозаичноготина; стет пеньповреждеинй при'"которых варьирует.от Отдельных; пятен па единичных ■¡листьяхfдо общего ¡хлороза: (мозаика яблонн,* хлоротическар 'листовая- пятнистость, , .кольцевые пятнистости
: косточковых н др.). При сравнительном ,исследовании .ряда физнолого-биохимических показателей ^интенсивность фотосинтеза, н-транспнрации, - рост корней, и побегов,;>активность ферментов''и др.), выявлены изменения .у пораженных, вирус^ ми; растений. Они наиболее ^отчетливо обнаруживались в ус-, ловиях, неблагоприятных > для их; развития, напримерП'при низких;(зимой) или высоких (летом) температурах. Вчаст-ности^показано, что, кроме.снижения урожайности^. нод:воЗ; действием'инфекции падает зимостойкость пораженных; растений; интенсивность роста корней и побегов. ... ' "'с г Оценка, зимостойкости методом искусственного. промораживания по. степени повреждения^различных- тканей, почек здоровых: и больных растсшпг (груши, пблош1и малины) по-казала'ее снижение у последних,- • - ; * .'г.^{Пораженные'вирусами растения,.особенно ослабленные после перезимовки, хуже противостоят и адаптируются к ; воздействию повышенных температур, засухи^; :во -время летней вегетации; У них от м сч а ется - зн а ч ител ьн ое,"с о кр а щен ] I е{ более чем.в 2.раза) прироста побегов и интенсивности роста корней посравнешносо здоровыми. При критических температурах (4-40), сильнее;повреждаются? формообразующие ткани, кам: 'бнй. .'■>■; ■ ■ Ч-.Т'.-■ ;Прн длительном воздействии повышенныхтемператур у здоровых'растений также отмечается заметное угнетение/ростовых процессов. Однако, . благодаря .более интенсивному развитию всасывающих корней,, способствующих увеличению объема . поглощаемой воды, они? быстрее выравнивают; нарушенный баланс ее расхода. Такимцобразом, случаи отмирания • больных растений при.оптимальных условиях-, среды',-непосредственно от. поражений вирусами можно считать несвойственной; реакцией.на инфицирование. Чаще всего гибель ослабленных инфекцией растений■наступает под действием;вто: рнчных факторов, повреждениях морозами,, от -недостатка влаги и высоких температур. Летальный исход возможен так-жегпри^пораженняхепысоковоспрнимчивых .видов пи несвойственногохозяина:; . г .,. ^ .
. В ^настоящее время приемы, направленные -против переносчиков,; относятся; к наиболее; эффективным методам защити: насаждений ют распространения .вирусных и микоплазмен-ных заболеваний. ■ "■■-.!■■..; -г. : ; . ■ . V - -
г &Из.числа известных .ИО видов переносчиков возбудителей, поражающих плодовые нягодные растения . (РгИгзсЬе е^'Ы;,--1972);. из которых наибольшее количество; зарегистрированы, как векторы вируса огуречной мозаики ,(71;внд) . н окаймле: ння жилок крыжовника/ (9 видов), .имеющих >ограниченное распространение V на ^ данных- --культурах -вазоне, выявлен 41 вид тлей,- 2 вида цнкадок, 1 — клещей, 1—'^единиц и 4 вида
.-нематод,-Наибольшее-число.видов переносчиков отмечено*на"; f. "ягодных культурах.-1-: малине, землянике и смороднне.На;пло- ' .довых растеннях.кроме многоядлон нематоды „Long idorus elongatus— переносчика', вируса кольцевой'пятнистости малн-'. .ны,- способного поражать^ косточковые культуры^ других век:'_'*; торов: для зарегистрированных:возбудителей не найдено. Это. ^позволяет: дифференцированно подходить^' к решению вопро-' сов профилактической защиты здоровых посадок/и элитных 1 . питомников от: повторных заражений. В частности, для под-...держания в здоровом .[состоянии маточных шодвойно-семсн- . ных насаждений плодовых культур не требуется строгой про-
• странствснноГг изоляции "и. проведения частых химобработок ¿от переносчиков, как на'ягодниках. / " , ^ .' "f'/' Анализ фауны переносчиков показывает, что большинство'■
среди: них (тли; нематоды;- цлкадки) "составляют:виды, способ- -
• иые-использовать .в':качестве кормовых;* растения из - самых , ■ разнообразных'семейств ;и родов. К-специализированным от-, носятся: клещ Eriophyes ribis и м ед я и ица; Psy И ар iri. Цикадка _
■ Macropsis fuscula также, проходит полный цикл развития только на п р ед ст а в ител я хр од а; Rubus. Однако, как показали.наши
V исследования,:,имаго f переносчика могут получать4 ;дополни-; тельное питанне¿и на' целом . ряде сорняков.^Рнд гвидов; тлен (Myzus р е rsica е,;:В га chyca ud us cardui, A pi lis pomi,\Phorodon numuli, Br.- ЬеНсЬгу$1игдр.) используют в качестве кормовых ' плодовые растения. Однако и в последнем ;случае.упомянутые : виды могут,: по-видимому, распространять;*в..зоне вирусы, заг регистрированные лишь .на ягодниках; так как'возбудителей, переносимых тлямн: и поражающих'плодовые культуры,; не^ 1 найдено. Около,половины всех выявленных видов-(23) ;состав-_ . ляют виды,1 переносящие только один вирус — огуречной мо-"7 ¿. заики, который.внастоящее время на-.ягодннках, в >частности У.'на :малине^ lie - имеет^ широкого.распространения, у iПервыми' ;обычно в конце ';мая*начннают лет тлн на;*смороднне'.'rApliis" rrgrossulariae^V Hyperomyz'usipallidus, (ua^n более ;дией .рань-' : ше друг11х)..Эт6.позволяет*использовать данные,виды в;каче-- стве маркерных при прогнознропании<сроков миграции и'ила-i; .иировании профилактических химобработок в садах.■ V; i ' Большинство; переносчиков распространены в зоне повсе-; ;v местно. Отмечена лишь" некоторая приуроченность к опреде:" Ч ленным почвенным профилям паразитических нематод; а так: 'же тли Pentatrichopusiiragaetolu; HvwikaflKH.;M;;fuscula. Спе- : i-циалнзированные-переносчики лока л и зов а н ы ,та м где п р о из - '
■ . -растают их кормовыеграстения. ::^гдил:'" Ч;.,.- Наибольшей: активностью среди: переносчиков .в ;расирост-
ранении возбудителей заболеваний/вследствие-значительного, •-¡радиуса -миграций,- отличаются, тли, наименьшей — нематоды,' ; . В естественных'условиях,радиус разлета подавляющего боль. .{'.' ' . ; " . " ; 11
iiiiiHCTBa крылатых особей тлей обычно не превышаетлЮО— 120м,,в,пределах которого и сосредотачиваются до.70—90% всех ^заражаемых ими растений. Тем; не менее отдельные экземпляры переносчиков способны заражать растения,!! на расстоянии 1 км .и более от места первичной инфекции. Поэтому пространственная изоляция новых посадок, питомников от существующих промышленных насаждений, лесных: массивов составляет в среднем 1,5 км, но не менее 500 м.. " л. ;
• . Таким образом, в зоне на плодовых негодных растениях обнаружен сравнительно обширный н разнообразный видовой состав возбудителей и переносчиков. " . i ;
V V 'Диагностика заболеваний it идентификация'.....
. . . ;; их возбудителей ,: ■ ."
/ ■ В последние,годы достигнут значительный прогресс в деле получения вирусных препаратов.! Они могут быть прнготовле-ны.фактически ко всем механически передающимся-возбудителям/ Однако степень очистки некоторых из них 'из-за сравнительно высокой лабильности in vitro, недостаточной еще эффективности приемов стабилизации *;не всегда удовлетворяет требованиям анализа вирусов по таким показателям, в том. числе и применяемым для построения криптограмм;:как ■ ,% содержания НК и белка в нативной частице, их.молекуляр- ; ные веса; нуклеотидный состав и число субъединиц.?В результате имеющаяся информация о возбудителях, их свойствах на многолетних культурах получена.пренмущественно\при работе'.с осветленными экстрактами,■■ частично , очищенным и ^.препаратами. . ■ , л... ■■:
i, ?1Для .'дифференциации механически непередающихся?;;возбудителей, в группу которых входят также мнкоплазмы, кроме основного показателя, общего для всех пнфекционности, привлекаются косвенные тесты, характеризующие ту.шпмшую специфическую особенность ее проявления, например, данные о длительности инкубации возбудителей на определенном сор- ' те, виде растения и теле переносчика, времени приобретения и сохранения им вирофорности и др. {Frazier, Posnette 1958). Изучение же физико-химических свойств сдерживается из-за отсутствия методов получения инфекционных препаратов.
• гуНамн' испытаны различные модификации способов,очистки препаратов, позволяющие освобождаться от, примесей (Brakke, 1958; Kegler, I960, 1964; Fulton, 1965и др.).: -v;;:;,
■ .г Для предотвращения инактивации возбудителей; наперпых этапах их выделения использовали неполярные растворители, обладающие экстрагирующими свойствами (хлороформ-бута-нол; 4-хлорнстый углерод), стабилизующие соединения и раз- = личные"' ингибиторы окислительных процессов и нуклеаз-(ДИЭКА, бентонит, детергенты — ЭДТА, ДДС и др.). ••,.'
На основании"йбл^енйых;результат /что наилучшим "методом'; выделен ия/очнетки и концентр проса- . Гния вирусных препаратов нз,плодовых и я год н ых* р а стени н яв-: -ляется дифференциал ьное центрнф у г и р ов а I шес,н спол ьз ов а-• инем сгабнлизирующсй/смёсн.'сбдержащеГГОЛ %'бситон'нта и' /0,015 М ДИЭКЛ: Этим /методом непосредственно из' поражае-;мых многолетних.растений'выделены инфекционные ^пре'пара-\ ты вирусов хлоротнческой 'листовой иятннстост11,;;хлоротнч е-ской кольцевой пятнистости, кольцевой пятнистости малины и-* мозаики резухи; Приготовленные очищенные';; препараты . не /пользовались для'изучения свойств возбудителей; (нпфекцион-/ ных, физических; серологических) при их идентификации.'', .V V Визуальный- диагноз."Признаки вирусных;и' микоплазмек-ных заболеваний-' при,,внешних осмотрах;:; обнаруживаются \ обычно .на надземных частях растений. ^ Подавляющее^чнсло . ^выявленных в зоне заболеваний проявляется:на.листьях. (21). ;/рёже на побегах, штамбе'(9) и в единичных случаях'на^цвет-ках (3) и плодах (2);'"; " .- . //V. " /■ -'V"'
■;■•■ Скрытые, латентные инфекции удается' обнаружить с но--•мощью других методов — ннднкаторного,; анатом о-гистол огй-¡-'чес ко го, электронной микроскопии, ,серолопш/и'др, Вработе,; , приведены результати их сравнитель'ноп оцеики,0. ^ . //;[
- Первичный отбор внешне здоровых II выбраковка^поражен-. ;5ных вирусами 'растений при пронзводств'е" элитного; посадоч-^н'ого материала 'проводится; по, внешним * признакам заболева-• ний. По характеру'проявления при внзуа л ьнолг диагнозе возможно также;опредёление. видовой принадлежности возбудителей. Поэтому изучению; варьирования / , признаков,вы'явлё-; »■111110 наиболее- специфичных/симптомов по'сортам^ выяснению, /факторов, вызывающих^появление вирусоподобных - (неинфёк--'ционних) отклонений уделяется значительное ^внимание; при исследованиях:/вирусных 5 и - мнкоплазмепных' -'-заболеваний-;'(Ва\У(1еп, 1952;'- Ргаг^г/РоэпеШ:, 1958;;Ра1тйег,Ч970; Оипег а!- 1972 н др.).;- ; - , ■ ■. ^у ;;
Нами отмечено варьирование признаков'в зависимости, от .сорта, вида поражаемого/растения, климатических условий-и ^вирулентности возбудителя/Изменения характера проявления ^некоторых возбудителей наблюдалось"также¡ при комплексных. '^ поражениях. Наиболее "изменчивы признаки ша 'листьях,1 "осо- * ^бенно мозаичного типа. Варьирование признаков/у/лоражае-' :,мых сортов,обнаружено^фактически при; любом заболевании,, /но в разной мере (Помазков, 1961, 1969,, 1972) . Обычно, вылепляются несколько типов проявления симптомов:/при'пораже-Х'н'ии.различных сортов/Причем;на некоторых, нз пих;симптомы ■ значительно отличаются от типичного проявления," другие'име->;:ют несущественные отклонения. '
■/-- Еще большая* изменчивость симитомов'наблюдалась'прн
Г.: " -'Ч' . ^ /'■.■' " "гл
заражениях каким-либо возбудителем растений из разных родов нсемейств. Анализ данных о х ар а ктере\ проявления возбудителей, распространенных в зоне, на целом наборе видов и сортов, в дом числе районированных, позволил выявить наиболее специфичные диагностические признаки для каждого из них и составить ключи для идентификации. * ;7 ■ ,-■ ■
; Визуальный осмотр в полевых условиях по листовым симптомам: проводят в начале вегетации. С наступлением жаркой погоды признаки во многих случаях маскируются. В этот период в зоне уже трудно диагностировать поражения мозаикой на многих сортах яблони, хлоротической кольцевой пятнистости иа сливе, вишне, некоторых мозаик на малине и землянике.. Вместе с тем симптомы заболеваний, вызванных термостойкими возбудителями, например," желтой сетчатости на отдельных сортах малины (Новость Кузьмина, Латам) и в, с меси с латентным пирусом черной малины, а также хлороза жилок, не;маскируются в течение всего лета. Во влажные годы проявление вирусных заболеваний усиливается, ; ' ^ Признаки на побегах, плодах отчетливее" проявляются в конце лета. " "' " " "■.
Отмечено сходство некоторых симптомов вирусных н'.мико-плазменных заболеваний с признаками, образующнмнся.;прн физиологических нарушениях, грибных и бактериальных 'инфекциях,^ повреждениях членистоногими, .а также при ^поражениях разными возбудителями^-Например,: 'на "землянике ■'скручивание листьев развивается .после! инокуляции как 'вирусом мозаики; резухи; так и кольцевой пятнистости малины; на-малине симптомы карликовости .1 наблюдаются при мнко-плазменной карликовости, мозаике резухи;-кустистой карликовости и смешанных инфекциях, В этих случаях при диагнозе ¿(¿'внимание принимаются дополнительные признаки, иной тип проявления заболевания, позволяющие их дифференцировать, или растения анализируются с помощью индикаторного 'метода;* " " ','*"" * "
Индикаторные прививки. . Для заболеваний, не передающихся-механическим способом (а "таких на плодовых и'ягод-иыхкультурах сейчас насчитывается большинство), прививки остаются одним из основных,;а в случае 'отсутствия переносчиков 'подчас единственным методом доказательства их нн-'фекционности; ' ' V" : ^ ;
- От;выбора способа и сроков прививки зависит эффективность н/даже возможность передачи отдельных заболеваний. Так, при заражении мозаиками здоровых'растений малины путем прививки черешком листа передача инфекции'отмечена в 40%, ; при сближении — 76,6% случаев, а,после прививки верхушкой побега в расщеп при" заражении сетчатым хлорозом— около 20% (Помазков, 1969). у -
"Лучшим способом индикаторных (прививок, в условиях не-' черноземной1 зоны;:: сокращающим: инкубационный период, а следовательно, иускоряющим диагноз, является прививка зе-' леиым черенком в начале вегетации,'*'.¡'¡г,- - •
Заболевания на-растениях, п р и в итих п этот/не р нод,. имеют самую короткую - инкубацию, например; мозаикой яблони —■ до I—2'месяцев^в'место 10—12, для возбудителя оспы'слив даже 21*день:: Если прививки проводятся с;опозданием или во второй половине лета — осенью,1 то признаки болезни обнаруживаются'обычно лишь, на следующий год, т. е. через 7— 12 месяцев, независимо от способа прививки. - - : ' 0
Для диагноза и идентификации возбудителей в качестве растений-индикаторов' подбираются те из*них, которые, обладают специфической* и- стабильной реакцией на инфицирование и наиболее" быстро проявляют, признаки'заражения,- \
Ценным в'практическом отношенин:свойством индикаторов является то,.что с их помощью можновыявлять скрытые формы инфекции в'анализируемых растениях.. Более того, значительные трудности, которые возникают иногда'прн визуальной дна гностик^ смешанных инфекции, сравнительно легко преодолеваются с помощью метода индикаторных.прививок,* который обеспечивает подбор; растений, обладающих специфической реакцией па каждого;возбудителя смеси. \
Многие (индикаторы, которые применяются в международной практике для диагностики и идентификации-возбудителей, поражающих-плодовые и ягодные культуры (восприимчивые сорта яблони Лорд Ламбурн, Джонатан, Золотой^Делишес; груша Берри Хардн,, клоны персика, :черешни и др.), в/условиях нечерноземной зоны не могут выращиваться в открытом грунте вследствие ¡вымерзания. Это ограничивает возможности их использования для{широких проверок"и;аналнзов по отбору безвирусных растений. ; 'г Нами среди,местных* восприимчивых форм -растений -выделены сорта'и'клоны, обладающие'реакцией, тождественной той, которую дают.в^ответ на инфицирование международные индикаторы, но, в отличие от последних, зимостойкие, а в ряде случаев и более ¡чувствительные: в частности, сеянцы Грушовки — индикаторна' мозаику яблони, сорта груши Бессемянка и Лесная острогожская — на хлоротн ческу юл истовую пятнистость, сеянцы ;вншнн Владимирской — и ах л о р отнч ее ку ю кольцевую'пятнистость, сорта малины' Калининградская' и Латам — на карликовость и мозаики~соответствен!!о, местный клон Иг.' чтезса на мозаики земляники "и сеянец сорта Боскоп-ский великан —индикатор на реверсию смородины. ■ •
Биологическое .титрование, В последние годы в периодической литературе все чаще стали появляться материалы о фак-
тах механической передачи соком целого ряда вирусов плодовых и jягодных культур. Среди индикаторов, . используемых для этих,целеп, указываются разнообразные виды травянистых 'растений.'Удачная инокуляция, как правило, наблюдается при соблюдении специальных условнй стабнлизацин возбудителей в применяемых препаратах. Без ннгибированняинак-тиви'рующих'соединений, окендаз сравнительно ^низкая концентрация- возбудителей, в которой они ; находятся„в тканях плодовых и ягодных растений, еще больше,падает в процессе выделения экстрактов, вытяжек, препаратов,' используемых для биологического титрования. За период с 1964 г. апробнро-^ , пано 14 методик н их модификаций (Cornuet, 1950; Cadman;
195t; Willisoiiet al, 19CÎ; Keßler, 1962, 1963/1965в; Richter, ,1962,1964; Trema ine et al, 1963; Opel èt air 1963; Lister et al,' 1965; Sutic^ 1965; Murant, 1970; Clark, Lister, 1971); В качестве растений-индикаторов апробацию прошли около 30 видов.1 Положительные результаты получены при титровании возбудителей кольцевой пятнистости л кустистой карликовости ма-Л11Иы;;хлоротической и некротнчсскон ' кольце сой пятнистостей косточковых, мозаики яблони, хлоротнческой*листовой пятнистости, крапчатостн земляники, а также оспы слив. Наиболее" эффективная .передача вирусов малины (кольцевой упятнистости il кустистой' карликовости) наблюдалась при использовании ДИЭКЛ в фосфатном : (или трис-HCl) буфере - pH —8Д- Применение MB, 0,5%- кофеина в процессе-приготовлен ия-ннокулгамасущественно не увеличивало:"- число зара-. женных - растений-индикаторов, : а добавление , никотина; (1% : или 2%) -даже снижало ого. Быстрее.всех (уже на G-й.день) и четче реагировали на инокуляцию виды лебеды Chenopodium quinoa,'iCh.;amdranticolor. В ряде серий нами-получены ^негативные данные при титровании вытяжек даже. от заведомо ■ больных ; растений. Нестабильность результатов отмечалась; в частности,-при использовании изолятов мозаики яблони, крапчатостн земляники и оспы слив. Найдено, что оценка со-стоянияУплодовых и ягодных растений с помощью биологического ^-титрования на травянистых индикаторах в производственных условиях вряд ли сегодня может считаться надежной, вследствие!незначительного процента (около 20%) передачи заболеваний даже в оптимальные весенние сроки инокуляции. В связи.с,этим: данный метод целесообразно применять для выявления латентных "форм возбудителей кольцевых пятнистостей косточковых и' хлоротнческой листовой пятнистости (Зленко, 1971),* а также механически передающихся вирусов малины — кольцевой пятнистости и кустистой . карликовости. : ' Электроииомикроскоиическнй анализ.. С разработкой упрощенных методов приготовления препаратов (Brandes, 1957; Проценко и Легункова, 19G2) появилась возможность полу. lo •;. "■ " • -
чать*'зкспресс-ннформацию;о, наличии'возбудителя ванализн--руемых образцах с помощью электронной микроскопий,-Одна-'■. *. ко»сообщения об измерениях ■ вирусов, выделенных, йепосред-.- - -ственно;нз- плодовых и. ягодиых;растеннй, нойвнлись-'лишь в последние годы (Barnett, Mur'ant; 1970; Putz'/Siosky; 1971;-Пе.'-;/ .терсон/1971; Lister, 1;197Ги;др.).-;Нами получены изображения :и;> произведены измерения-„некоторых -механнчески*передаю:; щихся-вирусов, обнаруженных в зоне — мозаики; яблони; хло-ротнческой кольцевой пятнистости косточковых, некоторых " ^латентных возбудителей на яблоне и сливе— ВТМ/хлоротн-, ческой листовой пятнистости.--' , ; ""'Впервые получены изображения частиц> вируса оспынепосредственно в препаратах/ выделенных из плодовых расте-. 1ний' {Pomaskov, Mi si n а /19 68) / Н нте в нд н ы е<ч астнцы длиной ¡ около 700 им обнаружены';нами в препаратах,-приготовленных из пораженных листьев персика, из больных плодов сливы и > абрикоса. В процессе' выделения возбудителей ;и приготовле- ' кия препаратов - длямикроскопии, вследствие1 /адсорбции и 'загрязнения !их,; примесями; растения-хозяина;^ агрегации самих частиц, ¿"результате .применения ' различных методов и соединений для контрастирования^ также их разрушения на-. блюдалось-изменение" размеров у большинства - частиц. Так, наряду с'типичными-^ нитевидными частицами оспы, нами в очищенных*препаратах^вируса, полученных: из,плодов сливы/ отмечалось^ значительное' количество "более' мелких 'фрагментов от 125:до 250 нм. С увеличением числа циклов дифферен-' цналино'"^центрифугирования концентрация^ их увеличива-.. лась. Препарат ВТМ, выделенный из.листьев'яблони и сливы/ содержал-около-30% деградированных частиц,-^-связи с этнм; данные |электр6нномнкроскопнческого''анализа выступают гак дополинтелыше показатели при идентификации, особенно сферических! вирусов,1-для которых она с помощью электрон-', ной микроскопии,'*- по мнению Klinkowski (1968),' представ-' ляется на сегодня проблематичной.При оценке же зараженности'материала/когда йе имеет* значения определение-вида возбудителя/ диагноз с привлечением этого метода может проводиться при выделении растений яблони и груши, свободных от моэанкид! хлоротической листовой пятнистости и вишни—от;кольцевых пятнист осте и. v - v ■ •:"......
■;"! Серологический метод; В последнее время все чаще стал. ■'.привлекаться/для идентификации/ а следовательно, и' дйагно-стикн^возбуднтелей (Senevirathe, Posnette/ 1970; Barnett/Mu-rant, 1970 ;и др.): Однако в круг объектов, к которым приготовлены: антнсыворотки входят лишь механически передаю-, <, lilt ie ся вирусы/Основная трудность .заключается в том/что даже^в-случае 'приготовления достаточно активных и специфических 'сывороток возможность ■ их практического исполь-
зования зависит .от проявления - спонтанных преципитаций с соком, вытяжками, препаратами из плодовых и ягодных ра: стений,,обычных у последних, вследствие присутствия в тканях (значительных концентраций^ таншшов,. полнфенолов и ^других соединений, осаждающих белки крови! Поэтому серо-алогический тест применяют в, период относительного покоя - .растений ^ или начале вегетаТши, получая вытяжки для ана-, лйза ¿13 почек, лепестков, молодых листочков,'где этих-соедн-■ нений меньше. В связи с этим основное вннманнс^намн-уде-лялось изучению, во-первых, возможности выделения "иммуно-^ .' генных препаратов "непосредственно из больного растения",' ■минуя 1 стадию получения их из - предварительно'заражаемых V травянистых индикаторов,,во-вторых, исследованию, с помощью приготовленных. к ним сывороток характера серологиче-■ ских взаимосвязей различных белковых] фракций, их.:спешк ; фичности,. из растений, пораженных, вирусами и микоплазма-мн. . Анализ , серологических свойств г белков , некоторых" расте-" , 1ШНС ПОМОЩЬЮ сыворотки, ПрИГОТОВЛСННОИ нами кздоровым - биткам бузины, показал, что многие виды, в ( том. числе итра-вяннстых,индикаторов, применяемые как накопители вирусов при"получении препаратов, для иммунизации, содержат род-ственные"а'нт11генные*группы, вызывающие перекрестную пре:-ципитацию! Перекрестные преципитации обнаруживаются и' при использова шш; с ыв ор отокк препаратам вирусов, получен-] . иым¿непосредственно из плодових; древеслых или ягодных] \ растений^ при постановке серологических реакций с.осветленными < экстрактами и суспензиями вирусов, очнщенных*диф-ференциальныи ; центрифугированием. Это свидетельствует, о 4 присутствии^ них серологически родственных фракций с об-/ щпмл детерминантами. Вместе с тем с по мощью,; сывороток, предварительно-абсорбированных тем -или иным препаратом, выявляется-их относительная антигенная обособленность.-Таким образом, у различных растений, возможно, не являющихся] хозяевами .для возбудителя, к которому готовится, сыворотка,] -обнаруживаются общие-антигены; При удалении.антител, пре-; -цнпнтнрующнх. с нормальными белками, серологическое срод-: с"тпо','; обусловленное/ взаимодействием последних, обычно .исчезает. Однако,перекрестные реакшш в ряде случаев сохраняются. По;Внди.мом>% некоторая часть антигенов здорового растения, и отдельные формы ; вирусного-белка могут - иметь общие детермГшайты'пли же в процессе очистки и выделении препаратов формируются.фракции с подобными свойствами -(Оеуегдпе.Ха^'п. 1970; 5]*еде1,1971).;:.'./ ■ . V ■ - г г- - ;
"По-видимому,' в ,тканях имеются фракции, серологически^ , близкие. возбудителю.' Онинеязляются белка мл тех здоровых растений, пр еп а ра ты .Из которых был 11 использованы для насыщения сывороток, и:могут рассматриваться как внрус-спе-
цифические. Показано, что фракции, в частности иизкомоле-кулярные, способные изменять характер преципитации, обладающие лишь частичкой специфичностью серотипу, образуются в.условиях, способствующих деградации вирусных частиц. Таким образом, очевидно, что поливалентное действие некоторых сывороток, приготовленных к антигенам из многолетних растений, обуславливается присутствием в них антител к им м у но генным фракциям с родственными детерминантами. Поэтому в диагностических целях при выбраковке больных растений такие сыворотки могут использоваться лишь после их удаления, на видах, белки которых участвовали в абсорбции или не имеющих серологически родственных групп. Это относится к ряду видов травянистых индикаторов, которые привлекаются в качестве источников вирусов, поражающих плодовые и ягодные культуры, при получении антигенов.
Следовательно, серологический диагноз на многолетних растениях может ставиться в условиях, которые, во-первых, исключают влияние спонтанных преципитаций и, во-вторых, на растениях, не имеющих антигенного родства с видами, из которых выделили препарат для иммунизации. Последнее обстоятельство, однако, не имеет значения в случаях использования при серологических анализах высокоочшценных вирусных препаратов.
В результате проведенных исследований нами показана возможность получения специфичных сывороток к некоторым возбудителям (кольцевая пятнистость и кустистая карликовость малины, хлоротическая листовая пятнистость, ВТМ, мозаика резухи) при использовании антигенов, выделенных непосредственно из плодовых и ягодных растений; В общей сложности к различным антигенам нами приготовлено более 20 сывороток (РошагкоУ е1 а), 1970; Келдыш и др., 1972; Помазков, Келдыш, 1973).
Анатомические изменения. Выявление специфических нарушений в анатомическом строении структур, свойственных инфицированному растению, представляет возможность для проведения более ранней диагностики заболеваний, поскольку, они предшествуют во времени проявлению морфологических визуальных признаков.
Нами при анатомических исследованиях обнаружены различные патологические изменения; нитевидные и вееровидные включения, ранее известные как специфичные для возбудителей группы «у», в тканях вишни, пораженной вирусом хлоротической кольцевой пятнистости; сферические вирусоподобные и микоплазмоподобные структуры в клетках листа персика - с признаками оспы; деформация хлоропластов и некрозы клеток ксилемы на яблоне при мозаике и растрескивании коры соответственно. Показано, что в диагностиче-
ских целях на практике могут- использоваться лишь анатомические изменения, отмеченные в строении зачатков кисти и цветков почек смородины при реверсии. • Выявленные физиолого-биохимическне нарушения, характеризующие особенности патологического процесса при изученных нами заболеваниях, не имеют в настоящее время диагностического значения.
Устойчивость к вирусным и микоилазменным заболеваниям
Начало репродукции в точке инокуляции возбудителей, обладающих достаточной вирулентностью, свидетельствует о возникновении инфекционного процесса. В непоражаемых формах растений развития заболевания не происходит; либо вследствие невосприимчивости их тканей к возбудителя ю, либо из-за отсутствия возможности для инфицирования при иммунитете к переносчику. Существенное влияние на эти процессы оказывает состояние самого растения, его вид, сорт и возраст. Следовательно, ход инфекционного процесса, возможность его возникновения зависят фактически от свойств и состояния каждого компонента участвующей в нем системы: возбудитель—переносчик—растение, особенностей их взаимодействия. , ,
При маршрутных обследованиях нами в нечерноземной полосе и прилегающих к ней областях (1964—1972) обнаружены многочисленные поражения плодовых культур вирусны-I ",'ми и микоплазменными болезнями, различающиеся по степени проявления признаков. Показано, что данные по полевой поражаемости сортов для заболеваний, у которых не обнаружены переносчики средн членистоногих, нематод, можно рассматривать как проявление их устойчивости к возбудителям. Невосприимчивые растения, обладающие прямой устойчивостью к возбудителю, чаще отмечались среди испытывав-шихся видов.
Результаты говорят о том, что невосприимчивость в полевых условиях у растений к возбудителям, не имеющим переносчиков среди членистоногих и нематод, определяется факторами, влияющими па возможность их инфицирования и развитие заболевания — видовыми свойствами — иммунитетом или сверхчувствительностью самих растений, наличием органического контакта между здоровыми и зараженными растениями. Полевая же устойчивость видов вновь выведенных сортов, клонов к заболеваниям, имеющим переносчиков, в значительной мере обусловлена характером их взаимоотношений. Так, после искусственной инокуляции с помощью прививок
практически все сорта, не поражаемые,в поле, проявляют признаки заболевания, но в разной стеиени. Сохраняется тенденция, подтверждающая результаты полевой оценки. В частности, данные но устойчивости малины к переносчикам коррелируют с результатами оценки полевой поражаемости ее мозан-камн.' Например, восприимчивые к мозаике,сорта легче заселяются Amphorophora rubí," переносчик на них более плодовит, дальше живет, интенсивнее питается. На устойчивых по полевым наблюдениям сортах и видах малины общая численность -различных стадий тли значительно меньшая, чем на восприимчивых.' Влияние кормового 1 растения сказывается также на продолжительности развития отдельных возрастов переносчика. Следует особо подчеркнуть, что селекция на выведение сортов- иммунных к переносчикам, некоторые из которых например, тли на малине, землянике и.смородине,, распространяют целый комплекс возбудителей, имеет большее практическое значение, чем создание к поиск форм с прямой устойчивостью к каждому нз ннх. Проведенное испытание коллекции сортов н видов (всего 152 сортообразца) малины с целью выделения; иммунных: форм в отношении тлей-переносчиков ви-' русов. мозанкн — A. rubi « Aphis ¡daei, а также возбудителя ■карликовости:—шгкадкиМ. fuscula; показало, что в группу -нммушшхк Amp. rubí входят культивируемый на Урале сорт Феникс и целый ряд ннтродущфованных сортов (Апнсимова • и др.,.1972).5 Многократные посадки переносчика в искусственных условиях-подтвердили; результаты полевой оценки обнх невосприимчивости к тле A. rubi.
Подобные закономерности отмечены также на малине в отношении:пора>каемостн ее сортов и видов карликовостью, ; По результатам: полевой оценки устойчивые к заболеванию и /заселению цикадкамл растения, сорта попадают в одну группу, -Нами не ,было зарегистрировано случаев, когда бы; сорт, который, активно посещался,взрослыми особями, не заселялся нимфами.-С другой стороны, не.поражаемые по нолевым на-' ■блюденпям карликовостью сорта малины, устойчивые к имаго, могут в искусственных условиях заселяться нимфами. Та-;;ким образом, обнаруживаемые различия в полевой устойчивости, к заболеванию у сортов малины в основном коррелируйте результатами заселения их взрослой стадией никадки, распространяющей инфекцию. Сортов малины,чустойчивых к тле, A. idáét, не обнаружено. Очевидно, что полевая поражае--мость. большинства из них мозаикой связана с восприимчивостью,к тле Amp. rubí, передающей 4нз идентифицированных в нечерноземной полосе вирусов — крапчатостн листьев, огу-;речной-мозаики, желтой сетчатостни латентный вирус. , /' Часть отобранных, растений, устойчивых к заболеваниям и переносчикам ^в естественных условиях,при искусственных за-
V- ' ' 21:
раженнях, на сжестком-ннфекциониом;фоне;оказываются- вос-'-Ч| :спрш1мчивыии.->Это указывает ;на-то,'¿что-в ^полевых.'условиях;1
/{ВОЗМОЖНОСТЬ ^НХ^ИНфИЦИрО^^
'{иных'факторов,''исключаемых,при:искусственных заражениях,1'; /например, влияющих'на развитие самого растения."• ;-{ - Та к.в несе ] I и е! фосф ор но-ка л н и них/.;. уд о брен 11 н неред.'диф- -у ференциацией;почекV(июль—начало; августа) ;;то есть' нспол.ь- х зование приема;, | который; ёе ускоряет,' привело к снижению^;,;; 'степени поражения реверсией. наУсмороднне и у в ел 11чеи н ю" со-; Н;/ ,] ответствен но ур о ж а и ноет] Г. На отд е л ьн ых / р а стен ия х на б л ю • > , .далась полная »маскировка*симптомов заболевания.1 Реакция р.-¡сортов ок аза л а сь'п очт лод нор одной'."' > . {{/ *;{:'''Л '-у - „' Й-' ' Степень устойчивости растений,сортов: - не остается, по-¡{у • сто я л ио й нз - з а { ч а сти чнойтЧ ил и ? по л л о и1 е е _утр аты, например, . ;--прн появлении более; вирулентного;штамма? возбудителя;или ■агрессивной 'расы! переносчик^• к
^ и, Показано; что:? новые;,сорта,; а; также:; сеянцы ' в полевых ; условиях проявляют,вначале';^'.большую/¡устойчивость -к;засе-лению переносчика ми; посра вн е ни юс тем и; со р та м и,*, от ■ кото - { С '' рых.онн получены. Со временем ;эти различия исчезают,:вслед-; " ствн'е воз'нйкновеН1ш более ..агрессивных фаспереносчиков'или ;{лхад ал та ли и, ~ В(частности, отмечено,; что ¿ центральном рал-/: он есред н ейпо л осы Ев ролей ско и части/С С С Р р а с п р остр а не- N на.; м е стл а я;обособле нна я * р а са тл и Л т р {г иЫ, отличающаяся: Г' от; 4-х р а и ее; извести ы х• по; кр у гу ¡-пов р ёжд а ем ых.н м и ' сор то в. ; ^Собранные с разных ^сортов популяцин ^тлн покидают после Гп о дс а дки; с орта -д н ф ф е реи ци а тор ы {М а л л нн г; Ландмарк; Члф и 1
> Се н тя б р ьс кую,'которые :л ег ко з а сел я ются {ее ;расамн — 2-й 4, ;3.н4,.2,-3я1 Л;соотвётственно;-,Сорта М а л л л л г: П р ом ис, М а л ^ { '"л йнг Д жуэл и Л ло ид Д жор дж.'та кже в о сп р и л мч и вые к11 ;,2и:
3р аса мвна ш пх;у сл ов и ях.' з а с ел я л ись, м е стно йпоп ул я ци е й .*{ Этоу к а з ы ва ет. н а то,;ч топо л ев а я; у сто и ч и в ость . кмозанкамЧ^ ;ряд*а сортов - малины, в том {числе- и ли троду цир о в а н н ы х, . п о - * {
- видимом у, определя ется - свой ств а м л г г м естно и ■ ра с Ы1 п ер енос-; ; чика., 'У/К^:;^ •^/;■■
В условиях ;жёсткопэ{^ .много- "
летних обследованиях садовых; насаждений-выделен ряд; сор-1 -тов и видов; об л ад а ющнх; п ол е в ой у сто йч и в остью'кз а бо л е-.:ванням: яблонн;к^мозаике — 4 :(Розовое превосходпое, Десерт-'
- , и ое{ Петр ов а.Мелб а и П а п и р о в ка ), гр у ш лкх л ор отнч е скойл и- { /стовоиг пятнисто стл — (Н а гр ад а ,Тон коветка), вишни к хло-
{ р отн ч ее ко й ко л ьцево й - п ятн л стостн —" 9 - (ср е д]Г н 11Х р азл ич и ые ', чТриоты — м ос ковскн л г"Л и ге л я ук р а и н ск и И )и1с л н в ы:' (Ре н к--'лод Леня),.сливы;к:оспе-Ц',6,';Смор ;
> мять Мичурина;; Неаполитанскаямалины к карликовости —.
(Мальборо,: Золотая; королева;: Маллинг; Эксплойт н Отбор-
ная Шейна). и к мозаичным вирусам— & (Феникс, Десертная желтая/ Кинг, Маллинг Энтерпрайз, Маллинг' Промнс, "Маллннг.Эксплойт, Маллннг Ландмарк, Маллинг Джуэл).
' Теоретические « организационные основы - производства здорового посадочного материала
■ - Все вирусные н мнкоплазменные заболепаиия, обнаруженные на плодовых и ягодных растениях, передаются с посадочным материалом. При бесконтрольном его размножении интенсивность распространения возбудителей может стать выше, чем в естественных условиях. К такому же результату приводит, недооценка особенностей; циркуляции возбудителей в природе. Так, внедрение в практику уплотненных посадок способствует .распространению ряда вирусов с пыльцой и при срастании корневой системы (Hunter- et at, 1958; Chamberlain et al, 1965; Opel et a1, 1969). Возникают стойкие поражения. .Различные агроприемы (внекорневые подкормки микроэлементами; химическая борьба с переносчиками и другие) могут слишь':снизить' вредоносность болезней, привести к кратковременной, маскировке внешних симптомов, ограничить скорость распространения возбудителей,, но не вылечить пораженное растение. Поэтому использование безвирусного посадочного материала позволяет значительно повысить"продуктивность ■насаждений (Трушечкин и др., 1965, 1972). Это подтверждают многолетние данные (I960—1972 гг.), полученные п ряде хозяйств Московской, Тульской, Рязанской областей. Урожай: ность' черной'смородины при использовании оздоровленного материала повышается' на 9,2—30,1 ц/га, малины — 19,4— 23,9 ц/га и земляники—на 14—40,1 ц/га.
В последние годы (1969—1972) специальными постановлениями, МСХ СССР н МСХ РСФСР определена сеть научно-исследовательских учреждений, на которые возложена обязан ноет ь: поси сте м ат и чес ко м у отбору наиболее продуктивных и здоровых клонов отечественных и зарубежных сортов, вы" ращнванню элитного.посадочного материала. Получаемый , посадочный материал передается на закладку . маточных насаждений в хозяйствах, занимающихся его репродукцией. ..Только в РСФСР производством посадочного материала , в настоящее время занимаются 350 специализированных плодо-питомнических совхозов.
; Система производства посадочного материала ягодных культур, разработанная в НИЗИ садоводства .нечерноземной полосы и внедряемая в практику в зоне, предусматривает выпуск саженцев ягодных культур, свободных от целого комплекса наиболее опасных вредителей и болезней, в том числе микоплазменных и вирусных и их переносчиков (Помазков,
1966;Трушспкнн, Поликарпова", 1972) .ВГевязи с, этим в .тех(10-Г'логию получения 'здоров о'го';: материала: вводятся л о п о л ] п 1т ел ь-^ные( операции "но-предварительному^обеззараживанию исход-«
^применяют методы термо- и химиотерапии; 'приемы зеленого .черенкования (Савздарг;-1958;*\Цроздо векий, 965;П о ма зков, ; \;1965; Мет л нцк 11 й 1967) .' Эти оп ер ацн н и ррдшест ву ютоз д оров рл е н и юр асте ни й;отса л1НХ;воз буднтел ей 5;* в ир'у сн их:и; мико-„ ;•; и л а з м ей и ыхз а б ол ев а и 11 й ^? '*г'Я -г ■ -К' ' ' £: ''V ; "I И зу че н и е: р е а кци й Ура з) ш х,ге не р а цин клещ а - на^Ьднотип ныё У, * реж и м ы' п о каз а л о,г что' п осл е п ер ези мовки,; весной; (д о * та я н н я: Сенега) ■ п ер снос ч ик '-Н а н бол ее '.'чувств 11 тел е н »' к гиов ы шс нню'т ем - ■
пературы.. г' ■'
В 'Этот пер и од 'о не л а б о а ктй в ё ив п оч ка х ге щс нет ж \ 1зне;; си осо б н ы хян ц'п а р аз птаЛ В'это врем я п ар алнч у. кл е ще й* и а-^сту п ает:, у же" пр н.42° С что! позволяет' сн и ж атьу, тем пер ату р у-: -"обеззараживання.На".ос1юва'н1игпм рекомен->
■ дован режим обработки'; про водим ой: веси о й:( д отаян 11 я снега);;: г+42°,—15минУ Из* и си ыта н н ыхн а м и п р ёпа р ато в* (П о м а зко в;, ¿1969)7лучшую эффективность*против'почкового клеща на ; см о-7 ' роднне показал ннтрафенГв кбнцёнтрации' 0,3--0,5%. Найдено^ что' качество обезза ражива ни я;з ависитл - не ^только от экспози1;: ;цин'вымач й ван и яик о н це нт р аш ш рабочёто'.раствора, но и от--'его температуры; Н ап р и м ё р ,•> п р н: 15°обезза ра ж и в а н не од ре-,: {весневших 'черепков в ,0,3%-ном"ннтрафене заканчивается че-\; г рез^ 6-час. вымачивания/при' 20° — через-2:часа/ а "при 25е— достаточно 15 мин^Х^*^''. ;
Согласно наблюдениям;' в п е р йод ;р о ста";. при :быстрой диф-н ¿фёренциацнн бо ковыхпочек,смородины ин'вазни; клеща в|ннх, *. не - п рои сх о днт.; 3 н ан и ет_э то и ; осо бённ ост н ; п озоо л 11 л о испо льзо-: . в ать - дл япол у че и и я ^ :*и оса доч н ого м атё риала с в об од но го' от переносчика- методы з еле!! ого!,че'рен ков а и и я' и отводков. При ; з ел е н ом:;че рен к ов ан ш I - и п о сл ё; р а'ск л а д ки ;и о б его в на отводки ; ;;; з а л ожи вш и ее я; поч ки -.т рог а юте я / ^врост;; у с ко р я ется р егене р а': 'цн яид и ф фе р ей циац ня-тка не й;тоестъ хоз д аются у сл о ви я ;гн -; ^ бёльные для кл ещакоторы и; м ожёт р азв и в ать ся:то л ъко в «п < ^ коящи хся > ли стов ыхпоч к а х ^ ;;;;. 7.'."' 3 ''"■■{ч
В ы б орс ро каче р епков а и и я оп редел яётс Я; п огод н ым и уело-виями и сортовыми, особенностями-смородины;,'От. этого зави-; "сит'*н а ч а л ов н ё д р е Н1ш'.кл е ща вз а^а ды ва ЮЩ11 еся поч кийн-'; ,тёи с и в и ость; ихр оста 1ГД и ф фе р е 11 ци а ци н;* Эти . м етод ы 'нашли; ;широкое применение'вусовхозах зоны;,? ^ ;* ^ ; '' М етод зел еного ¡черенкования 'эффективен; и протн вд р у го-; г ;го"пёрёносчика*^-' цикадкн МИивсЫа,; р асп ростр аияющей: воз- буд] I теля 1 кар л и к о вости ■ м а ли и ы. V В - ус л о в и я х еч ер и озе м н о и
зоны' максимальная Численность половозрелого переносчика приходится на середину июля —начало августа. В этот период происходит спаривание и массовая кладка яиц в молодую поросль, образующуюся- из ночек, заложившихся в текущем ;И прошлом году. Поэтому зеленое черенкование малины до её начала, которое проводится, например, в Московской области до середины июля, позволяет получать посадочный материал, свободный от яиц цикадкн. ; '
После обеззараживания от переносчиков и наиболее опасных вредителей (нематод, клещей) растения подвергаются дальнейшему оздоровлению от возбудителей. На плодовых культурах эти предварительные операции в технологии производства "посадочного материала, в связи с отсутствием в зоне объектов,-против которых они направлены, не проводятся. Таким; образом, очевидно, что ряд технологических процессов, вследствие различий в видовом составе возбудителей, иеренос-чиков'и климатических условий, имеет зональные особенности:. Это касается такжё предпосадочной обработки почвы, сроков' профилактических опрыскиваний ядохимикатами и длительности содержания маточных растений в изоляторах, меняющихся.в зависимости \'от характера развития мигрирующих стадий переносчиков и др. Отобранные внешне здоровые ра: стення после дезинфекции от вредителей и некоторых грибов подвергаются вирусологическому анализу па индикаторах для ^выявления скрытой инфекции и, если необходимо, термическому .'обеззараживанию. Из'исиытанных способов термического обеззараживания растений от возбудителей.заболеваний в условиях'средней полосы положительные результаты получены только,при суховоздушпом способе (Помазков и др., 1972). Нами1 рзаработаны режимы суховоздушного обеззараживания, саженцев различных плодовых культур (яблони, груши, вишни, сливы и малины) от большинства обнаруженных возбуди* тслёй, в \том числе и карантинного — вируса оспы. Режимы дифференцируются в зависимости от сорта н вида'прогревае-, мого растения, его состояния, условий выращивания и свойств поражающего их возбудителя. Найдено, что выход здоровых побегов, например, яблони, вишни, груши, с увеличением экспозиции прогревания повышается. Однако эффективность обеззараживания, ,то есть число' получаемых оздоровленных растеннй, не всегда находится п прямой зависимости от продолжительности обработки. В частности, выяснилось, что ход обеззараживания, например, косточковых от вируса оспы, носит скачкообразный характер. Первый максимум выхода здоровых побегов совпадает по времени с их интенсивным ростом, стимулированным повышенной температурой-, термостата. В этот период репродукция и распространение возбудителя-по растению .подавлены. В результате заражения, вновь обра-
/зУющ11Хся;тканей-;(приростаУ
.о б ычн о .'ч ер ез нед е л н ,;р остр а стен и й;прекра щается ЯР а с-^1 Определение ннфекцш!; по ..тканям*- ст а н о в ится \бол ееравномер1;!
ы м.Рез коп а д ает [ '.ч и с л ей н ость, здоровых. побе гов *(на'4 !;60.%);;Второй м а кс'нм у м/фор м ир ов а н н я. - . з дор о во го р и р оста;4 У/приходнтся-на период вторичного:'роста —чрбраэЬвания^нз ла-; :*;зушних,почек б о л ьшого;ч не л а: тонких побегов. IV - ; , 1 ;; Ь¿П р II ;Ис п ол ьзов ан и ¡¡Ттер м ока мёр,-.} поз вол я ющ11 х: п о н нж ать >:^ тс м п ер ату р у ; п р и кор н е в о й ¡ зо н ы, п овыш а стся .чнсл ор а сте н 11 и, У ■/выживающих в процессе термообработки: Показано, что послед топрыскиваний оздоравл'иваемых: плодовых растений:фитогор-;.* ^ м о на ми; (0,01% I ги б бср'ел л ово й; кнсл ото й рил I 0,01%- кинетн V ■^;иом):прнрост,побегов
значительно увеличивается; ^ к ^ ; *' Ы Г ^ { Тер м отер а п и я ;- в су х овоздуш 1шх * тер м остата х-сочетается ; с■■ -укоренением верхушек-после прогрева^(методом ^зелёного:чё- '; : р енкова шш ,Я рос л а вцёв; ^П о м'а зков,; 1967) или культуры тка; -; 11 ей Э толД а ет: в оз м о ж но сть Г- во; и ерв ы х^ ус ко рят ь: 11 р оце сс;о б о з-.; ^ ;'з а раж! таи ия и пол уча тьб ез ш ф у с н ы й ;м а тер 11 а л Д ] 1 е - до ж 11 да я с й-^'оздоровления всего' растё н и я; и, во-втор ы х, позволяет; осво-_"; •■Ч бождаться от термосто и кн х - воз буд итёл е и. ►•.'г--. ;■. • ^/г'^-;,;" »*;"^Растення,прошедшие обеззараживание, высажнваютсяна': ;; изо л йрован н о му ч астке' в.п ре д в а рите л ьн о профумнпфованную, '"иочву.^Послё индексации те^йз ¡них,:кот6рые;110-проявили: прн<.; !5знаков. поражения,* переводятся ;п категорию-суперэлйты:-;Эти; '-^маточные растення ^испбльзуются^ ~для заготовки черенков*; ^"(плодовые культуры, * с м о ро д и на) ,> отводков (кл он ов ыеп о д-,. ' : во и, ', с м ород II11 а ) , отпр ы сков ; (м а л 11 н а ) V или' розето к (з е м л я н и -;
■if;путём зеленого-черенкования >для"получения^корнёсобствен- /= ^;ИыхТсаженцев. С помощью этого^прнёма размножаются такжеч '^смородина и^рыжовник.';-;^^^ у: ivfQ^ii^
7i'r Суперэл итные ; растения --.обычно- ежегодно s, обиовляютсяЧ-я год 1 ш к н — н а; 3 0-^40 %, ^плодов ые 10-т20 % ) И' Вводятся . i тювые сорта. Солёе продуктнвные клоны;[ В целях профнлак^;
ик и • от, п овтор н ых: з ар а жен 11 и д кр ом ё; пёр и од нч ее к их химичек £скнх ¿обработок инсектицидами н^акарицндами^суперэлнтные;; iv+растёння выращиваются-в специальных группоЪых изоляторах,;
изка п р он а ,м а р л ИгИД ру гих; м атер и а л о в,-; не к л ¡оч а ю щихза н ос ^ ^ {инфекции,с помощью;переносчиков.¿~В-1условиях Московской;/ •^области n исходя - из, ввдового/соста в а: возбудителей; и перенос*?; ^'чиков, биологии;нх;^развнтня;х^из6ляционнысгпокрытия;уста-V ••ч навливаются н а - см о р од ни е • с;/п е р во й дека д м а ядо; i тч а л а^ июля (н ап ер но Д' м и гр а ци и из галловых: почек переносч и каре- ■ версии — к леща. Е rj b i S-. и;Кр ылатых-стадн й<тл ей); ■ н ам а л и-',' • а ч ал a'l Гюнн? до'^ ко 11 ца> о ктя б р я.'( i ie рп одо бр а з о и а н i
пе,:—с-нача; / 2G: -
крылатых форм основных переносчиков-^ тлей Л: ЫаеГ и Лтр. гиЫ): Покрытия в этот срок предохраняют.: малину и от цн-; кадки МЛиэсик, расселение которой происходит с конца нюня до середины сентября.-; - ; ; г. ■ ■ . ~
Земляника изолируется с первой-декады июня до конца :августа от цикадки ЛрЬ. Ыстс^э — переносчика позеленения -/лепестков и тлей. ; : ( ■ ■
^'^Размноженная элита передается в специализированные пи-томннки для репродукций.-Период эксплуатации элитных насаждений'ягодных культур в целях предотвращения возможного распространения инфекции от случайных ■ заражений не 'должен превышать 2—3 лет, плодовых —15—20; лет. В областях; где. обнаружены заболевания,-передающиеся с пыльцой, в маточно-черенковых садах; чтобы, исключить цветение деревьев, проводят их короткую-обрезку : (Вердойская, 1971). Питомники пространственно удалены (1,5—2 км) от промышлен-ных.;плантаций. Обязательным условием внедряемой системы пнтом1Шководства,,является 1 профилактическая ¡ защита насажден ий- отпереносчиков. Календарные планы 'химических обработок составляются на основании данных об особенностях "развития , их в конкретном районе, о начале и длительности . периода расселения мигрирующих стадий.-; "¡;\^:Нами разработаны;технологические! схемы и определены оптимальные сроки-проведения химических обработок для защиты ягодных насаждений от различных групп переносчиков и наиболее опасных вредителей.
• ЗАКЛЮЧЕНИЕ -
В результате многолетних (1959—1973 гг.) подеревных и покустных обследований-., (свыше 40 тыс. плодовых деревьев и около 350 тыс. растений ягодных культур), проведенных автором и под его руководством коллективом отдела вирусологии и нематологни, на основании, собранного экспериментального материала составлена сводка возбудителей и их переносчиков, распространенных: в нечерноземной зоне. .
Полученные нами данные, характеризующие взаимосвязи возбудителей с ¡векторам и и растениями, подтверждают, основ--ные закономерности, сформулированные Власовым (1907), о распространении одного.и того же вируса в большинстве случаев несколькими видами переносчиков :ц сохранении инфекции в естественных условиях, как.правило, в нескольких видах организмов-хозяев.- Круг растений, поражаемых возбудителем неиспользуемый в.качестве кормовых.его'1 переносчиком, как показали наши эксперименты по искусственному ^заселению и инфицированию, часто не,совпадает и в первом" случае набор их(видов, форм обычно шире.
;; :fhi Естественная .^iipK>viflïwB;ii^
¿ .неходит:с помощью переносчнковУгВ^производственных уело- w i 'BHHXinpîi нспользованнн;вегетативного несемейного;потомства ; Цот зараженных растений 'этот/процессзначителыю ускоряется; I; ¿•Поэтому при м енен не-; зд о р о в о гопос а доч но гом ате р и а л a ïp езк о » о гр а н и ч и в а ет ннте не ив носты- ра en р остра н енл я/ з а бол ев а н и й .у Более того, внедрение ;"в'практику; сортов j t ; ф ор м, ? н м м у н п ы х - к / отдельнымвидам/н; даже. расам переносчиков,^ фактически / \ь предохраняет от ¡новых .поражений л многие "восприимчивые^к;^ ¡^возбудителям виды..растений даже :; в, условиях Естественной -;
^В соответствии :с-выявленными -особенностями .развитиямь . /циркуляции переносчиков,>■видовым .составом -Ц н. свойствами/ .i-возбудителен разработана./система .производства: здорового; -^ посадочного материала/профилактической защиты,; за ложен// ;"ных нм питомников и маточных насаждений:/ -- /■ - -
На основании-даиных по сравннтельному;нзучению различ- . | ных методов диагностики ■заболеваний; производству рекоменг* ^ удованы лучшне^нз них,- исходя' из- оптнмальныхероков ; про- " /ведения и в зав ис им ости- от < сорта l и вида, а н ал из и р уемо го р а* стения. // nh^s'AïitV^B:-;^ :-..': : С "".У/./ wi.i'i".Рекомендации^вытекающие;из/[результатов) наших нссле- ■ /дованнй,-отражены в 3 сериях плакатов:(Ягодные кустарникй^>'; ' ? /Грушёчкин и.др.,:' ; 1969; Земляника,'//Грушечкнн, и.др.,г1972;!, i /Карантинные -д>вирусные!заболевания,^ Абрамова^. Помазков, /Л970); /Методических указаниях :по борьбе ^с г вирусными бо-/лезнямн с.-х. культур, изд. ВЛСХНИЛ и МСХ СССР, 1966, в;/ ^многочисленных листовках^ ¡подготовленных Институтом (Вы-/: / ращивание здорового посадочного; материала земляники,; 1972; г Выращивание здорового посадочного материала мал!шы," 1972; /Выращивание «здорового - посадочного^ матерна лазерной см о/ /родины, 1972 н др.)!'>,*'///-;■й /^//7Ь//г
• мичсского,¡обеззараживания-;и-другнх^прнемов; оздоровления / / пол ен ысу ne р эл и т н ы ер а сте ни я - и лод о в ы х / ïi я годи их. куль- . > .тур, свободные от всех "нз'вестных;в нечерноземной, зоневнру-;
.сов; и возбудителей{/микоплазменной ;; природы — яблони / (6 сортов ^ Антоновка;обыкновенная;;Мелба,^Пепнн шафран- , '/ и ы й.П а п и ровна, ; Уэ лс и j- Штре й ф ли и г 11,3, п о д во Гш ы е формы—' 4M-106,; А-2-' и;сеянцы jАнтоновки:обыкновепной), груши;"(2V
сорта/-Осе н н я я_Я ков лев а- и: Б есс ем я н к а );*сл ивы (2 сорта — у. Венгерка!московская; и Яичная ;снняя),вишни (4 сорта;— Сме-/ /гнаг, FpHOT московский, ,:Любская/Владимирская), земляники { /(Псортов — Кр а са в нцаЗ агор ь я ;И ду н.Фести ва л ьна В ну ч |./ка,i Ранняя .Махерауха;\3енга:;3енгана;г. ,^Талисман,'¡Редкоут, ;гГор е л л а ,Гре на д и р; и Лето красное)малины (2 сорта—:Нью- ; -:бу р г; нН ово стьЖузьм н н а )л ic м ород ин и!;(9сортов —-.Стаха- V
новка' Алтая; Память'Мичурина, Голубка,; Лия: плодородная; Московская,¡ Ленинградским 'Великан;: Консорт," Черная Лиса: венко,^ Выставочная). После ускоренного ■ размножения) посадочный' материал передается специализированным совхозам .чгнаучным учреждениям зоны и страны'для закладки элитных .питомников (27: областей, 5 ■автономных'феспуйлик,¡Кириллов; .1972). Только за последние 5 лет (1969—1972 гг.) совместно;;; с^отделом /питомников ягодных культур ' Произведено 6430 здоровых саженцев смородины 'и- около 245: тыс. супер-„-элптных: растений земляники. ' - ■
■Материалы диссертации представлены для: обсуждения на:; • : л — V Всесоюзном совещании по'.внрусным:- * болезням с.-х. культур (Киев/1964). - :.-...■■<: ;
— VI- Всесоюзном совещании по иммунитету" с.-х. - растений к болезнпм и вредителям- (Кишинев;, 1965).; ..
—■ VI Европейском симпозиуме по вирусным болезням-плодовых культур (Белград, Югославия,' 1965).' V ; - ■
. — I Всесоюзном ■ совещании по бактериальным- болезням растений (Киев, 1966); ■ ■ г . ; ■
VII Европейском симпозиуме по вирусным: и болезням плодовых культур (Ашерслебен, ГДР,. 1968). Ч V- Всесоюзном совещании по иммуннтету;с.-х. растений к болезням и вредителям (Киев, 1969).-. ч
.VIII Европейском симпозиуме мто вирусным болезням /плодовых культур (Бордо, Франция, 1970). ...■.■ . ' ■}-
- —! Симпозиуме по культуре землянике в СССР (Москва, .197.1). : . > . ' . . . ■
л — Симпозиуме по культуре черной смородины: - в СССР (Москва, 1972). > . ,
гл^гг- -Всесоюзном симпозиуме по культуре вишни и черешни :(Мелнтополь,;1973)...-: ' *, - ; 1
ОБЩИЕ ВЫВОДЫ
;..г 1..В результате проведенных в 1959—1974 гг. исследований выявлено и идентифицировано 27 возбудителей'вредоносных.заболеваний плодовых и ягодных;культур,5 20 из которых в зоне .ранее не отмечались и 13 являются новыми для'СССР. Установлен,характер;их распространения. Найдено, что более широкий видовой состав возбудителей: сосредоточен в районах интенсивного*садоводства, Некоторые'заболевания име-" ют в; настоящее шремя четко выраженную1 очаговость; -7 2.~ Проведено изучение; различных свойств возбудителей. Впервые непосредственно из поражаемых; многолетних плодовых .и ягодных растений' получены.чистые,препараты некоторых механически передающихся вирусов; (хлоротической1 листовой .-пятнистости, хлоротнческой кольцевой : пятнистости,
к ол ьце во»; пят н истостн ^м а л 1Ш ы,^;! м оза ] I к и;р сзу Х11-И.т а ба ч нон 'Гмозаики) ;(и~сывороткй:^кгним./Наибольшнй^-выход- вирусных ■ ■ н уклеопротёидо вл р и (нхв ы д ел е н ни I гоч нсткеотм еч е н: п р ни с- г, л пользовании, стабилизирующей среды;; соде р ж а ще й г 0,1.%; ,бё п * \„ .'¿.то'нита',1! 0,015М:ДИЭ^:-V
^Выполнены измерения--, вирйонов";',возбудитёлей,:; выделен^ -^ных'йз/, разных растений," Найдено,- что-в * процессе (концентрн-У^ р ова н й я и]; оч 11стк й • д и ф ф ё рё н ш 1 а л ьн ы мце нтр и фу г и р о в а нйе м V
" ЛМ*й £ V и , - »» »V ^ V*!! 1 * »V 11 • * V » И И»»-» ЪГ1_Г С » > Л* Л V»« II) .
~*ко йя б л онн и оспо иН а ул ьтр з тон кнх срез ах] Ьцн топлазмёоб-"1 и а ружей ыч ет ы ре типа'включений -(нитсвндныс^вссровидные;' ^ округлые рнбосомоп6добные]й;микоплазмонодоб11ые); -;]* ; К.3Прн.изученни фауиы• членнстоногих и нематод в иечер-*.: ноземной /полосе, и ¡прилегающих ;районах-обнаружено 49 вн-: дов (2~цнкадок^41-~тлен,,1 '-^ медяннцып клёща 41 4—ие- • '.-]- матод); известных в:качестве перепосчиковГ-Для большн11ства ? а V -113 IX -п ол у чен]ы.']; .] неиз в е стй ы с"'* V; р а нее в}'зоне ;;; данные4.' о-биологии ;н х а р'а кте р е; р аз в I т ш , д шт М11 к е ^ш сл еш! ост и , с р о -а хл; нпте и с 11 вно стн; м и гр а ц ин } ■ кр у гекорм о в ых.раст е ни и .V На / У п р н м ёрё п ер ен о сч 11 к о в';, ; во'з б уд ите л е й ^ з а б ол ёв а и 11 й. ' малины .
(ш I к а д к! Г М.?и ¿и 1 а ,тл с н "Лгп р. - гиЫ]и; Л:^ (1 ае 1) ^ изу ч ен ы ' о с о--Дбеннбсти взаимодействияV; их¿сг" возбудителем^']1 .-растением;] (условия . 11 н ф и ц й р ова ш ш ,1дл I дельностьл ате нт н ого * п ёр и ода;"; ; у р овен ьвир офо р и о ст! 1;р а з л ач н ы х стали и); *: ] ■ -¿'^■ ;,-; -;Й^>л4;*На основ а н и и _ ср а в и йте л ьн ои ]оце н шг р аз л ич ни х методов'.; у|> (визуального, с1шдйкаторного,;?.^бнол6гнчёског6 ^титрования,. ч;\э ле ктр о 11 но-м и крое ко п ич еско го, се р о л о п I ч со ко го, а н а то м о: м ор -,^;фмогического) внесены';усовершенствования ^Й! предложена;,' Цдифференцировапна^днагностнка^
:] ^бо л ыд а я н з м е нч н вость-. м ногихв I1зу а льн ы хп р нзн а коввовр е;]] -"м ени' в ]з а в не 11 м ост] пот '¡сор та} I;' вида ?;]пор а ж а е м огор а сте н и я ,у вирулентности и.состава]участву ющихв заболеваннях возбу-Т •■■Гдителей.; Составлена] видовая несортовая.^шкала проявления;} .^дразличных.ихгТни6в^позвол11вшая.твыявить]на11б6лёе;спецйг: .^фнчйые]н; стабильные'^симптомы ^для^распознаванн'ягпораже-,'; ^ннй; II ¿идентификации^
]ф^;;Испытание .существующих;методов^1шднкаторных прнвй-^' )^вок,ч не заменимых при »выявлении скрытых поражений тать;: Элизахкомплексных. инфекций;1,показало;:что^лучШ11М1гиз них; ■
___*____'____-______.*_________:___________* л ___
более ч у в стс I (тел ышё/ которые могут использоваться для массовых днагностаческих: анализов в условиях нечерноземной зоны в открытом грунте: ' *. ' " , *
;'5 В р азных географических' районах;э6ны и прилегающих областях проведена оценка поражаемости районированного и перспективного'сортимента плодовых и ягодных растений, коллекции сортов и видов, собранной в НИЗИ садоводства нечер-) -поземной полосы и присланных на испытание форм.: (всего около 250 образцов). Найдено, что полевая устойчивость к за-'1 болеванням преимущественно обусловлена иммунитетом к переносчикам и реже к самим возбудителям. . " С помощью. усовершенствованной технологии искусственного заражения возбудителями и заселения переносчиками выделена группа иммунных сортов и видов, исходных форм для создания новыл сортов, устойчивых к заболеваниям. Осо-/ /бую,практическую ценность для селекции представляют сор-/ та. малины,/иммунные к;тле Лтр,.гиЫ:— переносчику четырех" обнаруженных в зоне вирусов и цикадке М: Ги$си1а, распространяющей микоплазмеш1ую карликовосТ!^^ , . ' /д 6/ На основании полученных экспериментальных данных о свойствах возбудителей, распространенных в зоне, биологии переносчиков; характере циркуляции их мигрирующих стадий и кормовых '"связях" разработана система производства здоро-вого^прсадочного материала плодовых н ягодных культур! Показано; чтомногиё технологические ^процессы имеют зональные,особенности, ■
• 7. Разработан ряд новых ^приемов, оздоровления посадочного "матер нал а от, некоторых переносчиков"-— термическое (весной) и химическое, обеззараживание,-зеленое черенкова-нне'иметод отвод ко вот почкового клеща Е. п'Ыз на смородине и'зеленое черенкование от цикадкн МЛизси1а:на малине. "'/ 8. Испытаны и рекомендованы производству режимы сухо-воздушного термического обеззараживания плодовых и ягодных'растений от комплекса поражающих их возбудителей. С помощью отбора и термотерапии освоено получение 'здо^ Яровых; суперэлитных± растений районированного, сортимента. . ¿//9. Усовершенствованы II внесены коррективы (с учетом вн-,довог61состава,-и ^особенностей развития переносчиков) в' существующие, схемы профилактических химических обработок.
По материалам диссертаций опубликованы следующие работы:
■ К Изменчивость некоторцх диагностических признаков реверсии-чериоЛ смородины. Докл. ТСХЛ, вып. 77, №1. . ..
2. За комплексную защиту^ я год пиков.. Защита, растений,, И, 1962.
;3. Зеленое черенкование: Защита растений. 6..1363. ;. •. . V ■ 4, Приемы борьб« с махровостью черной смородины. С/х производство нечерноземной зоны, № 1963. .
¿ Vi Г"S.¡Нужны здоровие;ма10чцнк1^-СадЬводство,\^ 3,Д0ё4.Ч'*'г^^ :г :'"'.•"">
Y Болезни плодово-ягодных' культур. Сб.-Распространение.вредителей
и болезнейс/х культур в РСФСР,', вып. 14; 1964. ' - ' ' ' ' ; л1,".' : -. 7. Вирусные болезни : малины.; Садоводство," № '3,-1965 ( в-'со авторстве).' =."■r-.V'í 8.'.Выращивание здорового посадочного 'материала ; черной ' смородины. "Vi Докл/.ТСХА,,вып. 102,1!>65(в соавторстве) * ï *;;:> У;!;: * : -Ч--
9." Обл. устойчивости .,ягодных. .хультуркУвирусным;!заболеваниям. -л. Тр." IV В сесоюзного ^ совещан и я;по_ иммуннтету'с/Х; растений,1 Кишинев," 1965 соавторстве); \ •" г', v' ' ' '•Ч'-^? '
i". 10. f Выращивай нездорового посадочного ' материала черной ' смородины.'; : Сб. работ; молодых:ученых ■НИЗИСНП, -М,;;1965 <в соавторстве) .,, ;, ; /Я ■-ííV ч 11. К .вопросу,-диагностики . (махровости):'-черной 'смородины.^Сб, ,ра-бот.молодых ученыхНИЗИСНП, М.;' ''"■''!.ó- l¿<
12. Об оздоровлении ; смородины от почкового-клеща ' и 'реверсии.* Сб:! работ-молодых ученых НИЗИСНП, M.,' 1965;';:,Г"i; - ; - v. : 13:-Вирусные болезни:плодово-ягодных-культуp. Zastitabilja № 85—88;* if;Белграя,. 1965.(в.соавторстве).Ys;'-йу, ^UV-.-; У 14./ Вирусные 'болезни; смород нны-н .малины! Сб.",Вирусные болезни >-с/х кул ьту р,Кн ев,1966. " ;*;'; -;■';•^>.- ^ " ' ;;; ■j>rí7r,16.iВирусные <„болезни-^ягодных; культур, ^Рекомендации'- борьбе ? с вирусными болезнями с/х-культур, (методич. указания).; Изд. Колос. М.', ; 1066. ¿...лs'yi-'íi.¡'»'«''vii;;*•* ..; v-'C'v- ' f
:. Обеззараживание/Лсаже'нцев малины/; ! Садоводство,: ' Л"г1 3,19671
* (в соавторстве). ;.'■■'' * '-."Vi'-V-;1;
'. Переносчик; карлнковостн5малн11Ы.''4 3ащ11та *pácTei»iñ,Г'№ -7,;1Ö67
У <в соавторстве). 'Ч*;- ft'»'' .',-'. " Т -
Í18. Изучение круга : кормовыхрастений,.- цнкадки -.. Alocropsis luscula ' Zett-переносчика карликовости; ыалшы.: Биологические науки,7," 1567'
; .(в соавторстве). s •.•.•"•«•■ -,•'• 'V ' ' • ; -.■ '. •• ;—*: - •• -•-.'. ' .....•••
19."- Pro per ties ;'of' som е' а рр le" and plum'virus.- isolates. 'In:' 'VII-ЕигорУ ! . Symp.iVrruskrank._Obst.,Ber]fn,1968 (в соавторстве).:;;',. л?,* -s - i'
v 20. Диагностика, оспы слив - (шаркн), Сб; Карантинные-объекты СССР 7,"и меры борьбы с ними.'№..1," 1968,(в соавторстве). v,^',i'J'vJ'í.; ï -Об этнологии-, it .-патологии, вирусных ; позеленений лепестков, растер
V,'tiiift; H3B,'AÎ-! 3cTOH;CCP,'T.17, № 4, l968 (B'coaBTOpcTBe).-' ; - ^
■ Кор![евые;одухолеродные, бактерии малины с; связи, с ее/израста-: и нем.' Сб.. Бактериальные болезни, растений ,.и меры; борьбы, с -ними/ Киев,-: 1968 (в соавторстве): ^ -- ; .
23.'Я годны е. кует арии и и.-Сери я* плакатос, юд.'^Колос», М96Э, (в-'соав-'-' торстве) ' ч J iT' À * » - V ' " ~ í ^ ^ ít; ^ ^ ' v. ■; й í V -
À 24. 'Вирусные болезни ягодных'культур. Изд. «Колос»,- М.', ,1969. ; ; ;г-•V. 25. Поражаемость; плодовых - и ягодных »культур; кольцевыми пятнисто-* i стями.'-Тр. У-, Всесоюзного совещания по иммунитету,растений, т. 6,.вып; 15,' Киев; 1Э69: (в'соавторстве)' ' ;1 - ':' '' v " ;; ~ 26,-Карантинные вирусные заболевания." Серия:плакатов,-изд. «Колос»,; M.;' 197Û (в'соавторстве).;': » í; ; 4■ ;: >;'
>";'.'?;■'■ 27,;Видовая;несортовая устойчивость рода,Prunus МШГк возбудителю оспы слив.'Научные труды Сев.-зап; НИИСХ, вып.:19. M.,' 1970-(в соавтор-*
2S. Изучение инфекцнониости,вирусных заболеваний с помощью прнви-вок.' Сб. Лгротех ник а плодового сада'н ягодников; т; 2,- М,\ * 1970; - - : -, " . 29..О факторах устойчивости' к ю растани юм а л и и и ,,С б. * Агротехника ^"'плодового сада' и.ягодников;^,-2,' МГ, 1970,{в.соавторстве).-' - "-1-ï - í. ^ *- ' 30. О смешанных -.инфекция* иа -плодовых', культурах/Сб.-Агротехника
■ '^плодового сада и'ягодннковдт; 2,,М., 1970 ;(в соавторстве).- ;
'-)- -}-' .31; Махров"остьчЧериой'см6род1Н1Ы.:-'С/х1а1Щ])кд0падия, т. 3,-1971.^. ,*<-■;- 32., Several-aspects of epidemiology :sharkafvinj$.'' Im".VIII'Symp.\eur0p.' rj. rnal. virus arb.' ífuit.,"Bordeaux,_1970;(B CoaBTopcTBe)^'.r,; . *.„ -v., -í'-.í-,
33. Fractionnement de difieren tes preparations de virus sur séphadex"!. In: VIII Symp. europ. mal. virus arb. fruit., Bordeaux, 1970.(в соавторстве).*
34. Болезни, обнаруженные на импортном посадочном материале цветочных культур, Сб. Плодоводство н ягодоводство нечерноземной пол ос и, т. 3, 1971 (в соавторстве). , v., •. 1 .
35. О розеточностн (мелколистиостн) яблони. Сб. Плодоводство « ягодоводство нечерноземной полосы, т. 3, 1071 (в соавторстве);, 36* Некоторые факторы устойчивости малины к возбудителям мозаик.
Тезисы докл. VI Всесоюзного совещания по вирусным болезням растений, М.; 1071*(в соавторстве).'- . . ■ -, ■ . > -ц*. .. .
37: Термическое обеззараживание плодовых растений, от "вирусов. Тезисы докл. VI Всесоюзного совещания по вирусным болезням-растений, М., 1971 (в соавторстве). '''•"■ •'
38. Борьба с почковым клещом в питомниках. Защита растений, Xi 1, 1971: , -''■ ■ ■ ' ' . - - ' .....
39. Вирусные мозаики на малине. Биологические--науки, Mr I, 1971 (в соавторстве);1
- 40. Электронная ; микроскопия,.возбудителя оспы сливы. ; Тр, Ленинградского СХИ,.т. 156; 1971 (в соавторстве).
у ',^41.* Земляника,"серия плакатов. Изд. «Колос» М., 1971 (в соавторстве).
; 42/Выращивание-здорового 'посадочного материала плодовых и ягодных культур в нечерноземной зоне.Сб. Итоги научных исследований по карантину растений за 1970 г., М„ 1972.. ,
V ; • 43 Особенности производства безвкусного посадочного материала ягодных культур в нечерноземной зоне. Плодоводство, и ягодоводство нечерноземной полосы, т. 4, 1972 (в соавторстве).
44. Видовой состав н распространение вирусов плодовых и ягодных культур в средней полосе Европейской части СССР. Плодоводство и ягодоводство нечерноземной полосы, т. 4, 1972. ■ '
45. Термическое, обеззараживание плодовых растений от вирусов. Плодоводство h ягодоводство нечерноземной полосы, т. 4, 1972 (в соавторстве)....-' '■■■■■.
46. О серологических свойствах''некоторых вирусов плодовых растений. .'Плодоводство и ягодоводство нечерноземной полосы, т. 4, 1972 (в соавторстве),
47..Вирусные болезни черной смородины и методы ее обеззараживания. Сб. Культура черной смородины к СССР, М„ 1972,
; 48. Вирусные болезни-земляники в нечерноземной зоне. Сб. Культура земляники в СССР, М., 1972 (в соавторстве). • ■
">49. Система производства здорового посадочного материала черной смородины (оздоровление исходных растений, организация и размножение посадочного материала). Сб. Культура черной смородины в СССР, М„ 1972 .(в соавторстве). .
50, Устойчивость малины к . переносчику вирусных мозаик — тле ■ Amphorophora.rubt (Kalt.). Сб. Выращивание безвирусного посадочного
материала плодовых и ягодных культур, т. 5, М., 1972 (в соавторстве). •
51л Изучение вирусных заболеваний плодовых н, ягодных культур в ' СССР;"Сб. Выращивание безвирусного посадочного материала плодовых и ягодных культур, т. 5, М., 1972, - ->
ï , 52.* Распространение и вредоносность вирусов плодовых и ягодных растений. Сб. Выращивание безвирусного посадочного материала плодовых и ягодных культур, т. 5, М„ 1972.
: 53.' Диагностика вирусных заболеваний по внешним признакам. Сб. Выращивание безвирусного посадочного материала плодовых, и ягодных культур, М„ 1972. .. . "
51. Нирусные болезни плодовых'культур в нечерноземной полосе. Сб. Выращивание безвирусного - посадочного материала плодовых и ягодных культур, т. 5, М„ 1972,- '* :.■-.-.-
: Вирусные болезни косточковый культурв нечерноземной эонё. Тезисы докл; совещания по культуре 'вишнн ■ и черешни, Мелитополь, 1973 . (в соавторстве). . .. ■.,;;■■,■. -...• Г '.. - ,- -
, 56, Дифференциация .серологически родственных антигенов гнз плодовых . растений.. Плодоводство н ягодоводство нечерноземной полосы, т. 6, ■ М., 1973 (в соавторстве).- ''..; - ■;"■■'-.
. ■ . 57. Изменение структуры клеток тканей плодовых и ягодных, растений при вирусных и микоплазменных поражениях. Плодоводство и ягодоводство нечерноземной полосы, т. 6, М, 1973 (в соавторстве). ; ... ; . 58, Вирусные болезни вишнн. Садоводство, № 4, 1974 (в соавторстве). 59. Вирусные болезни плодовых культур и меры, борьбы с ними;. С/х биология, т. 9, № 5, 1974 (в соавторстве).-
■' 60. Тли—переносчики вирусных заболеваний ягодников. Плодоводство н ягодоводство нечерноземной полосы, т. 7,-М., 1974 (в соавторстве)..* -
61, Анализ некоторых изолятов курчавости малины. Промышленная культура малины в РСФСР, М„ 1974 (в соавторстве). . п '.'..! -
Объем 2'/г п. л.
Заказ 1694,
Тираж 200
Типография Московской с.-х. академии им. К. Л, Тимирязева 125008, Москпа А-8, Тимирязевская ул., 44
-
Помазков, Юрий Иванович
-
доктора сельскохозяйственных наук
-
Москва, 1975
-
ВАК 06.01.11
- Вирусные болезни земляники в Нижнем Поволжье
- Совершенствование системы производства сертифицированного посадочного материала яблони в условиях ЦЧР
- Вирусные болезни и современные методы оздоровления плодовых и ягодных культур
- Выращивание безвирусного посадочного материала яблони в условиях ЦЧР
- Биологические особенности и хозяйственная ценность сортов и форм сливы для производства и селекции
