Устойчивость злаков и двудольных растений к дефициту микроэлементов (Fe, Zn, Mn) при высокой концентрации карбоната кальция в почве

Якконен, Кирилл Леонидович

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Устойчивость злаков и двудольных растений к дефициту микроэлементов (Fe, Zn, Mn) при высокой концентрации карбоната кальция в почве
ВАК РФ 06.01.04, Агрохимия

Автореферат диссертации по теме "Устойчивость злаков и двудольных растений к дефициту микроэлементов (Fe, Zn, Mn) при высокой концентрации карбоната кальция в почве"

На правах рукописи

Якконен Кирилл Леонидович

УСТОЙЧИВОСТЬ ЗЛАКОВ И ДВУДОЛЬНЫХ РАСТЕНИЙ К ДЕФИЦИТУ МИКРОЭЛЕМЕНТОВ (Ре, Ъп, Мп) ПРИ ВЫСОКОЙ КОНЦЕНТРАЦИИ КАРБОНАТА КАЛЬЦИЯ В ПОЧВЕ

Специальность 06.01.04 - агрохимия

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2009

003463542

Работа выполнена на кафедре агрохимии биолого-почвенного факультета Санкт-Петербургского государственного университета

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Битюцкий Николай Петрович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Карпова Елена Анатольевна

кандидат биологических наук Шелепова Ольга Владимировна

Ведущая организация: ВНИИ агрохимии им. Д.Н. Прянишникова

/т2'» и^аМч^ 2009 г. в ¿г 1

Защита состоится « 7/ » и^&М*^ 2009 г. в 'У часов в аудитории М-2; на заседании диссертационного совета Д 501.002.13 при МГУ им. М.В. Ломоносова по адресу: 119991, Москва, ГСП-1, Ленинские горы, МГУ имени М.В. Ломоносова, д. 1, стр. 12, факультет почвоведения, Ученый совет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке факультета почвоведения МГУ.

Автореферат разослан « // » 2009

Приглашаем Вас принять участие в обсуждении диссертации на заседании диссертационного совета или прислать отзывы на автореферат в двух экземплярах, заверенные печатью по адресу: 119991, Москва, ГСП-1, Ленинские горы, МГУ имени М.В. Ломоносова, факультет почвоведения, Ученый совет.

Ученый секретарь <7

диссертационного совета, ¿Г^^

доктор биологических наук, профессор Г.М. Зенова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы

Обеспеченность микроэлементами - необходимое условие для нормального роста и развития растений. Микроэлементы участвуют в построении клеточных структур, функционировании разнообразных физиологических и биохимических процессов, работе многих ферментов и электрон-транспортных цепей, транедукции гормональных сигналов. При недостатке необходимых микроэлементов нарушается жизненный цикл растительного организма и возможна его гибель.

Почва - основной источник микроэлементов для растений. Однако многие почвы (особенно карбонатные, известкованные) характеризуются вследствие высоких значений pH низкой подвижностью и доступностью для растений микроэлементов. Около 30% территорий мира, занятых под сельскохозяйственное использование, обладают почвами с низкой доступностью для растений железа (Chen, Barak, 1982) и около 50% территорий, используемых для выращивания зерновых культур, - низкой доступностью цинка (Graham, Welch, 1996). В почвах агроэкосистем уменьшению концентрации подвижных соединений микроэлементов способствует применение разнообразных химических мелиорантов (извести, гипса) и систематическое отчуждение мобильных форм микроэлементов с продукцией растениеводства.

Многочисленные исследования показывают, что некоторые виды/ генотипы сельскохозяйственных культур (устойчивые или эффективные) способны расти и формировать урожай даже при очень низком содержании в почвах доступных форм микроэлементов. Толерантность растений к минеральному стрессу связана с функционированием определенных физиологических механизмов (Rengel, Römheld, 2000; Kim, Guerinot, 2007; Briat, 2007). Они направлены на повышение растворимости в ризосфере труднодоступных форм питательных элементов и/или увеличение скорости их поглощения корнем через плазмалемму и транспорта внутри растения.

Сравнительные исследования злаков и двудольных - уникальная модель для изучения устойчивости растений к условиям карбонатного хлороза. Эти две группы растений различаются по специфике физиологических реакций на условия дефицита железа, обычно возникающие в карбонатных почвах. Реакции классифицируют как стратегию I (двудольные растения) и стратегию II (злаки) (Marschner, 1997). Растения стратегии I адаптируются к условиям Fe-дефицита путем повышения нетто-секреции протонов (подкисления ризосферы) и активацией в клетках корней редуктаз, участвующих в восстановлении Fe(III) до Fe(II). Растения стратегии II выделяют в условиях Fe-дефицита фитосидерофоры - природные хелаторы, довольно успешно растворяющие труднодоступные в условиях карбонатных почв формы железа и, возможно, других микроэлементов (Briat, 2007).

По немногочисленным данным злаки лучше двудольных растений переносят условия карбонатного хлороза. Информация о причинах различной;

устойчивости этих групп растений ограничена и противоречива (Marschner, 1997; Zhang et al., 2004). Решение этого вопроса позволит существенно расширить фундаментальные представления в области минерального питания растений, а также идентифицировать признаки устойчивых к дефициту микроэлементов растений, что необходимо для проведения целенаправленной селекционной работы и внедрения в современные агроэкосистемы устойчивых видов/генотипов сельскохозяйственных культур.

Цель и задачи исследования

Цель настоящей работы - характеристика устойчивости к дефициту микроэлементов представителей злаков и двудольных растений.

Основные задачи исследования:

1) охарактеризовать устойчивость к дефициту железа (Fe), цинка (Zn) и марганца (Мп), вызываемому высоким содержанием в почве карбоната кальция, двудольных (стратегия I) и злаков (стратегия II) как представителей таксономических групп растений с разными стратегиями адаптации к недостатку железа в почве;

2) дать характеристику видовой/генотипической устойчивости растений к избытку карбоната кальция внутри отдельных групп растений: злаков и двудольных;

3) изучить особенности влияния избытка карбоната кальция на поступление железа, цинка и марганца из корней в побег у злаков и двудольных растений;

4) охарактеризовать зависимость между устойчивостью растений к избытку карбонатов и мобильностью микроэлементов в корнях в связи с накоплением в них пектиновых веществ;

5) исследовать влияние кремния (Si) на проявление хлороза у злаков и двудольных растений в условиях дефицита железа и марганца.

6) охарактеризовать влияние кремния на транспорт в растениях железа в условиях его дефицита.

Научная новизна

Впервые дана комплексная характеристика устойчивости (эффективности) представителей злаков и двудольных растений (подсолнечника, огурца) из коллекции ВИР к дефициту микроэлементов, индуцируемому высоким содержанием в почве карбоната кальция. Подробно охарактеризованы изменения в следующих показателях растений: интенсивности вегетативного роста побегов и корней, концентрации микроэлементов (Fe, Mn, Zn) и пектиновых веществ в растительных тканях, интенсивности транспорта микроэлементов из корней в побег. Показано, что относительно высокая устойчивость (к избытку карбонатов) вегетативного роста побегов злаков обусловлена повышенной эффективностью транспорта микроэлементов (особенно Fe и Мп) из корней в побег. Этим же признаком обладали в ряде случаев устойчивые виды или генотипы внутри каждой из изученных групп

растений: двудольных и злаков. Впервые предложен новый диагностический показатель, отражающий устойчивость растений к недостатку микроэлементов - соотношение в корне молярных концентраций микроэлемент/галактуроновая кислота. Чем выше величина этого соотношения, тем, как правило, эффективнее транспорт микроэлементов в побег и интенсивнее вегетативный рост вида/генотипа растений в условиях, индуцирующих карбонатный хлороз.

Впервые установлено, что кремний может влиять на транспорт железа из корней в побег и концентрацию пигментов в листьях растений. Проявление эффектов от кремния зависело от обеспеченности растений железом (злаки, двудольные), а также от фазы развития растений (двудольные). Впервые показано также, что у двудольных растений, произрастающих в условиях Fe-дефицита, в регуляцию интенсивности транспорта эндогенных форм железа наряду с кремнием вовлечены семядоли.

Практическая ценность работы

Выявлены устойчивые к высокому содержанию карбонатов в почве образцы растений в пределах вида Zea mays (кукуруза кремнистая желтая К-7882) и Cucumis sativas (гибрид огурца FI Семкрос). Эти образцы перспективны для сельскохозяйственного производства, так как характеризовались в условиях карбонатного хлороза сравнительно высокой устойчивостью роста побегов и способностью накопления в побегах микроэлементов (особенно Fe и Мп). Разработан новый показатель оценки устойчивости культурных растений к условиях карбонатного хлороза -величина соотношения микроэлемент/галактуроновая кислота в корнях. Этот показатель можно использовать в селекционной работе для отбора устойчивых генотипов и их внедрения в современные высокопродуктивные агроэкосистемы.

Апробация работы

Результаты исследований опубликованы в статье, а также представлены на Всероссийских научных конференциях: «Почвоведение и агрохимия в XXI веке», Санкт-Петербург, 2006, «Почва как носитель плодородия», Санкт-Петербург, 2008.

Работа по теме диссертация поддержана грантами для студентов, аспирантов вузов и академических институтов, расположенных на территории Санкт-Петербурга (2005, 2006, 2008).

Публикации

По теме диссертации опубликовано 5 работ, из них 1 статья в рецензируемом журнале (Агрохимия).

Структура и объем работы

Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения, выводов и списка литературы. Работа изложена на 137 страницах, содержит 2 рисунка и 45 таблиц. Список литературы включает 175 наименований, из них 146 зарубежных авторов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Материал и методы

Материал

Сравнительное изучение устойчивости к избытку карбоната кальция двудольных растений (стратегия I) и злаков (стратегия II) изучали на примере подсолнечника (Helianllnis amnms L.) Белгородский-95 (К-3525), огурца (Cucumis sativus L.) Джерелло, ячменя (Hordeum vulgare L.) сорта Dvoran (К-19913) и кукурузы (Zea mays L.) K-7959.

Генотипические особенности устойчивости растений к избытку карбоната кальция изучали на примере 7 генотипов кукурузы (К-6191, К-7569, К-7882, К-7959, К-12324, K-I7335, К-22383) и 4 генотипов огурца (сорт Феникс плюс, гибриды Fl Семкросс, Соловей, Журавленок).

Для изучения влияния кремния на проявление хлороза у растений использовали огурец Джерелло (К-3730), Феникс плюс, Семкросс Fl, Муромские; подсолнечник Белгородский-95 (К-3525); тыкву (Cucurbita pepo L.) Воронежскую; ячмень (Hordeum vuígre L.) Dvoran; кукурузу (Zea mays L.) (K-22383).

Образцы семян получены из коллекции Всероссийского института растениеводства (Санкт-Петербург, Россия).

Методы

Выращивание растений. В вегетационных опытах растения выращивали в сосудах, вмещавших от 0,6 до 3,7 кг воздушно-сухой почвы. Использовали гумусовый горизонт дерново-подзолистой супесчаной почвы: органический С 1,37 %; общий N 0,11%; Р (по Кирсанову) и К (по Масловой) соответственно 55 и 21 мг/кг воздушно-сухой почвы.

В каждом сосуде выращивали от 3 до 10 растений в зависимости от их вида. В почву СаСО? привносили в дозе 10 или 20% от массы воздушно-сухой почвы. После привнесения карбоната кальция реакция водной вытяжки почвы увеличивалась с 5,8 до 8,4 единиц pH. Подкормки растений осуществляли 2-3 раза за вегетацию растворами химически-чистых солей из расчета: Са(Ш3)2 - 586, KCl - 3, КН2Р04- 122, K2S04-234, MgS04- 140 мг/кг воздушно-сухой почвы. Влажность почвы поддерживали на уровне 60% от полной влагоемкости ПВ поливом дистиллированной водой. В почву растения высаживали на вторые сутки, в питательные растворы - на четвертые-пятые сутки.

В условиях гидропоники растения выращивали в питательном растворе Гельригеля, содержащем в одном литре 3 мМ Са(»Оз)2, 1 мМ KCl, 1 мМ КН2РО4 и 0,5 мМ MgS04-7H20. Микроэлементы вносили в виде химически чистых сернокислых солей из расчета 1 мкМ MnS04-5H20, 1 мкМ ZnS04, 0,5 мкМ CuS045H20 и 0,1 мкМ Na2iMo042H20 на 1 литр. Питательный раствор

содержал 20 мкМ Fe в виде эквимолярного (1:1) комплекса Fe-цитрат. Бор вносили в форме Н3ВО3 ( 10 мкМ).

Влияние на концентрацию пигментов в листьях экстракции из корней под вакуумом слабосвязанных форм микроэлементов изучали в опыте с кукурузой, выращенной в условиях гидропоники. В течение первых двух недель растения выращивались на растворе Гельригеля с добавлением всех микроэлементов, как описано выше. Затем у половины растений корни обрабатывали дистиллированной водой под вакуумом. После такой обработки растения вновь помещали в питательные растворы того же состава или без Fe. Контролем служили растения, корни которых не обрабатывали дистиллированной водой под вакуумом.

Влияние кремния на растения изучали в условиях гидропоники. Кремний в питательные растворы добавляли в форме силиката калия до конечных концентраций, изменявшихся в диапазоне от 0,5 до 13,5 мМ. Дефицит микроэлементов (Fe, Мп) создавали путем исключения их соединений из состава питательных растворов. В растворы без микроэлементов растения высаживали либо сразу, т. е. 4-5-дневными проростками, выращенными на дистиллированной воде, либо после предварительного содержания проростков в течение нескольких недель на растворах с микроэлементами (чтобы изучить проявление хлороза на более поздних стадиях развития растений).

Растения выращивали в вегетационном павильоне или при искусственном освещении: лампы ДРЛ-400, соотношение свет/темнота - 16/8 ч; освещенность 20 клк.

Химические анализы. Общую концентрацию микроэлементов в растениях определяли методом рентгенофлуоресцентного анализа с помощью кристаллдифракционного сканирующего спектрометра "Спектроскан" (НПО "Спектрон", Россия). В качестве образца сравнения использовали государственный стандартный образец РМ1 (ГСО 8242-2003), разработанный Сибирским отделением Международного института нелинейных исследований Российской Академии Наук (СО МИНИ РАН) (Россия). Концентрацию элементов рассчитывали на единицу сухой массы растительной ткани, содержание - на один сухой орган растения.

Концентрацию в корнях слабосвязанных форм микроэлементов определяли следующим образом. Микроэлементы экстрагировали из корней с помощью дистиллированной воды, водного раствора ВаСЬ (50 мМ) или смесью ДТПА (5 мМ) с CaS04 (5 мМ) в вакуумном шкафу (остаточное давление 0,03 Мпа) в течение 15 мин. Затем корни ополаскивали дистиллированной водой, высушивали и определяли концентрацию Fe, Мп, Zn, как описано выше. Концентрацию в корнях слабосвязанных форм микроэлементов рассчитывали по разности между концентрациями микроэлементов до обработки корней и после. Извлеченные таким образом микроэлементы условно можно отнести к слабосвязанным формам, присутствующим в апопластной жидкости корня (Rogolla, Rômheld, 2001).

Концентрацию химических элементов (Fe, Мп, Zn, Si) в соке и пасоке

растений, а также в питательных растворах измеряли методом атомно-абсорбционного анализа. Сок извлекали из частей растений с помощью ручного пресса. Для сбора пасоки растения обрезали, оставляя над почвой 3 см стебля. Выделявшиеся на срезе капли пасоки собирали пипеткой в пластиковые пробирки однократного применения.

Концентрацию пектиновых веществ в корнях определяли карбазоловым методом (Аймухомедова и др., 1964). Пектиновые вещества экстрагировали из сырых корней 2%-ным водным раствором аммония щавелевокислого на кипящей водяной бане в течение трех часов. Предварительно из корней удаляли сахара с помощью 96%-ного этилового спирта на водяной бане при 80°С. Экстракты, содержащие пектиновые вещества, окрашивали карбазолом. Оптическую плотность определяли при А = 490 нм. Концентрацию пектиновых веществ рассчитывали по калибровочной кривой в мг или мкМ галактуроновой кислоты на единицу массы сырых или сухих корней.

Пигменты экстрагировали 100%-ным ацетоном с последующим измерением оптической плотности вытяжек (спектрофотометр СФ-46, фирма "Ломо", Россия): хлорофилл а — при А. = 662 нм, хлорофилл Ь — при ^ = 644 нм, каротиноиды — при А. = 440,5 нм. Концентрацию пигментов рассчитывали на единицу сырой массы листьев по формулам (Шлык, 1971).

В таблицах и на рисунках приведены средние из 4-6 ловторностей и доверительные интервалы, рассчитанные при Р = 0,05.

Результаты и обсуждение

1. Сравнительная характеристика устойчивости злаков и двудольных растений к избытку карбоната кальция

Внесение карбоната кальция в почву (10% от массы почвы) вызывало резкое уменьшение в ней концентрации растворимых в воде форм микроэлементов: Ие - в 2,5 раза, Мп - в 2,6, а Ъъ - в 3,5 раза. В этих условиях вегетативный рост двудольных растений (подсолнечник, огурец) страдал от избытка карбоната кальция в большей степени, чем рост злаков (кукуруза, ячмень) (рис. 1). Кроме того, у подсолнечника и огурца в обогащенной карбонатами почве были визуально отмечены признаки некроза тканей побегов и листьев. У кукурузы и ячменя негативных изменений в облике растений не наблюдалось.

Привнесение карбоната кальция в почву приводило в целом к уменьшению содержания и концентрации микроэлементов в корнях и в побегах растений. Однако степень такого уменьшения зависела от вида и органа растений (табл. 1).

В наибольшей степени нарушения в транспорте микроэлементов из корней в побег проявлялись у представителей двудольных растений (подсолнечника и огурца), а в наименьшей - у злаков (кукурузы и ячменя).

I 1 Контроль ^^ +СаСО 3

Ячмень Кукуруза Кукуруза* Огурец Подсолнечник

Рис. 1. Влияние СаСОз на сухую массу побегов растений.

Примечание. Контроль - исходная почва. Опыт - содержание СаС03 10% от массы почвы, продолжительность выращивания растений 50 сут;

* мг-10; содержание СаС03 20% от массы почвы; продолжительность выращивания растений 60 сут.

Мы предположили, что выявленные различия обусловлены особенностями иммобилизации микроэлементов в тканях (апопласте) корней этих групп растений. Корни кукурузы, выращенной в контрольной почве, отличались от двудольных растений более высокой концентрацией относительно слабосвязанных форм микроэлементов (Ре, Мп, Хп), извлекаемых под вакуумом. Внесение карбоната кальция индуцировало снижение мобильности микроэлементов в корнях всех культур. Однако в корнях кукурузы все же присутствовали слабосвязанные формы железа (17% от общей концентрации) и марганца (16%), тогда как у представителей двудольных растений - огурца и подсолнечника - этот показатель был ниже предела обнаружения.

Прямыми экспериментами доказана необходимость в условиях Ре-дефицита слабосвязанных форм железа, локализованных в корне, для синтеза пигментов (хлорофиллов а и Ь, каротиноидов) в листьях. После удаления таких форм из корней растений, выращенных в условиях недостатка железа, происходило уменьшение в листьях концентрации хлорофиллов в среднем в 2,4 раза, концентрации каротиноидов - в 1,5 раза (табл. 2). При нормальном снабжении железом, напротив, процедура экстракции под вакуумом не влияла отрицательно ни на концентрацию пигментов, ни на рост растений.

Мы предположили, что в корнях двудольных растений относительно низкая концентрация мобильных форм микроэлементов — результат их иммобилизации пектиновыми веществами, концентрация которых в корнях двудольных была в 5-13 раз выше, чем у злаков.

Таблица 1

Влияние СаСОз на содержание микроэлементов в растениях, мкг/сухая масса органа

Контроль Опыт (+ СаС03)

Микроэлемент Корень Побег Корень + Побег Корень Побег Корень + Побег

Ячмень

Ре 92 ± 12 22 ±3 112 ±11 62 ±9 19 ± 3 82 ±7

Мп 10 ± 2 17 ± 2 27 ±2 6± 1 12 ± 2 18 ± 2

гп 4 ± 1 6± 1 10± 1 2 ± 1 4 ± 1 6± 1

Fe 253 ± 83 147 ±32 Кукуруза 400 ± 76 190 ±43 137 ± 15 327 ±53

Мп 21 ±2 115 ± 22 136 ±32 22 ±3 80 ± 12 102 ±8

гп 10 ± 2 74 ±6 84 ±20 8 ± 1 29 ±5 37 ±5

Ре 1497 ±281 1056 ±99 Кукуруза* 2553 ±93 332 ±31 751 ±31 1083 ±32

Мп 48 ±3 207 ± 17 255 ±20 21 ± 1 118 ±9 139 ± 11

гп 58 ± 4 317 ± 16 375 ± 15 16 ± 2 308 ±39 324 ±36

Ре 218 ± 16 112 ± 40 Огурец 330 ±87 64 ± 13 36 ± 13 100 ± 12

Мп 29 ±5 83 ± 16 112 ± 18 8 ± 1 20 ±5 28 ±8

гп 19 ± 8 32 ±6 51 ±4 3 ± 1 9 ± 3 12 ±3

Подсолнечник*

Ре 112±5 444 ± 26 556 ±26 93±5 262±42 355 ±37

Мп 8±1 183 ± 10 191 ± 11 5±0 34±3 39 ±5

Ъл 8 ± 1 191 ± 11 199 ± И 3±0 42 ±4 45 ±4

Примечание. Обозначения, как на рис. 1.

Таблица 2

Влияние обработки корней кукурузы дистиллированной водой под вакуумом на концентрацию пигментов в листьях, мг/г сырой массы

Вариант Хлорофилл а Хлорофилл Ь Каротиноиды

+ Ре 1,37 ±0,26 0,40 ±0,10 0,36 ± 0,04

+ Ре (после обработки) 1,70 ±0,20 0,56 ±0,13 0,46 ±0,11

-Ре 0,48 ± 0,06 0,16 ±0,07 0,20 ± 0,02

-Ре (после обработки) 0,22 ±0,10 0,06 ± 0,02 0,13 ±0,01

Прочность связывания микроэлементов клеточными стенками, в частности пектиновыми веществами, зависит от концентрации микроэлементов в растительных тканях. Обычно с ее повышением доля

слабосвязанных форм Ре, Мп и Ъг\ возрастает (Рудакова и др., 1987), что было подтверждено и нашими экспериментами с гидропонными культурами. Такая зависимость - следствие насыщения микроэлементами карбоксильных групп клеточных оболочек, связывающих предпочтительно многовалентные катионы, и вовлечения в связывание других функциональных групп (гидроксильных, фосфатных), образующих с микроэлементами менее прочные связи.

В наших опытах карбонат кальция вызывал уменьшение концентрации микроэлементов в корнях: у двудольных в большей степени (возможно вследствие меньшей эффективности механизмов стратегии I), чем у злаков. Такое уменьшение концентрации микроэлементов происходило на фоне неизменной или даже увеличивающейся (подсолнечник) концентрации в корнях пектиновых веществ. Следовательно, самое сильное уменьшение величины соотношения микроэлемент/пектиновые вещества под воздействием карбонатов происходило в корнях двудольных растений (табл. 3).

Таблица 3

Соотношение между концентрациями (мкМ) микроэлемент/галактуроновая кислота в сухих корнях растений

Микроэлемент Контроль Опыт (+СаС03)

Кукуруза

Ие 1,183: 1 0,726 1

Мп 0,101: 1 0,079 1

гп 0,043: 1 0,021 1

Ре + Мп + 1,327: 1 0,826 1

Ячмень

Ре 0,29:1 0,17:1

Мп 0,048:1 0,048:1

гп 0,012:1 0,0096:1

Ре + Мп + Хп 0,35:1 0.23:1

Подсолнечник

Ие 0,057:1 0,021:1

Мп 0,0059:1 0,0034:1

0,0017:1 0,00083:1

Ре + Мп + 2п 0,065:1 0,025:1

Огурец

Ре 0,270: 1 0,1 17 1

Мп 0,036: 1 0,015 1

Ъъ 0,018: 1 0,005 1

Ре + Мп + Хп 0,324: 1 0,137 1

Не удивительно поэтому, что в наших опытах представители двудольных отличались от представителей злаков экстремально низкими концентрациями в корнях слабосвязанных форм железа и других микроэлементов и, как следствие, относительно невысокой эффективностью роста в условиях карбонатного хлороза.

2. Видовая и генотипическая устойчивость злаков к избытку карбоната кальция

Анализ в сопоставимых условиях показал, что кукуруза и ячмень характеризовались одинаково высокой устойчивостью вегетативного роста к избытку карбоната кальция в почве.

Детальные исследования генотипической устойчивости злаков к избытку карбоната кальция проведены на примере кукурузы. По ростовой реакции побега на избыток карбоната кальция наиболее устойчивыми были образцы К-7882, К-6191 и 7959, а наименее - К-7569 и К-17335 (рис. 2).

I I Контроль И+СаСОэ

././/./., У//////Л У//////Л У//////Л У//////Л

К-6191 К-7569 К-7882 К-7959 К-17335

Рис. 2. Влияние СаСО; на сухую массу побегов кукурузы различных образцов

По совокупности признаков (массе побега, эффективности транспорта микроэлементов в побег) самым устойчивым был образец кремнистой желтой кукурузы К-7882. Особенно четко у этого образца выражен признак Ре-эффективности: карбонат кальция практически не вызывал нарушений в транспорте железа из корней в побег (табл. 4).

Таблица 4

Влияние СаСОз на концентрацию и содержание микроэлементов в побегах кукурузы различных образцов

Микроэлемент Контроль Опыт (+ СаС03)

мкг/г мкг/сухая масса мкг/г мкг/сухая масса

К-6191

Ре 66 ±8 111 ± 13 55 ¿9 82 ± 14

Мп 53 ±6 88 + 10 36 ±8 55 ± 13

2п 73 ±2 126+14 28 + 4 42 ±7

К-7569

Ре 68 ±30 102 ± 13 53 ±9 70 ±9

Мп 44 + 7 84 ± 18 34 ±5 45 ±7

2п 73 ±7 138 ± 29 30 ±5 39 ±7

К-7882

Ре 54 ¿2 71 ±6 52 ±2 65 ±4

Мп 45 ±2 60 ±5 39 ±3 49 ±5

гп 77 + 6 104 ± 13 29 ±4 37 ±4

К-7959

Бе 63 ±8 99 ± 16 45 ±9 57 ± 15

Мп 47 ±2 73 ±8 34 ±7 43 + 10

гп 86 ±6 136+ 17 25 ±7 32 ± 10

К-17335

Бе 46 ± 13 62 ± 10 53 ±3 60 ± 8

Мп 40 ±9 58 + 7 37 ± 5 42 ± 6

1п 53 ±8 78 ± 6 23 ±2 26 + 2

Более заметными у этого образца были нарушения в транспорте марганца и цинка, но масштаб этих нарушений был меньше (особенно по цинку) по сравнению с другими разновидностями кукурузы. Сравнительно высокую эффективность транспорта в побег цинка у образца К-7882 можно, по-видимому, объяснить относительно высокой интенсивностью поглощения этого микроэлемента корнями (установлено в условиях гидропоники), что сопровождалось появлением в корнях извлекаемых под вакуумом слабосвязанных Zn-фopм.

Наиболее сильное отставание в росте под влиянием карбоната кальция зафиксировано у образца зубовидной желтой кукурузы К-17335. Низкая эффективность роста этого образца происходила на фоне сильных нарушений в транспорте в побег цинка, но не марганца и особенно железа. В отличие от образца К-7882 у образца К-17335 выявлено в условиях гидропоники предпочтительное поглощение марганца, что приводило к

значительному накоплению в апопласте корня слабосвязанных форм марганца в ущерб таковым цинка.

3. Видовая и генотипнческая специфика двудольных растений к избытку карбоната кальция

Сравнительные исследования видовой устойчивости в группе двудольных растений изучали на примере огурца (Семкросс) и подсолнечника (Белгородский-95). Вегетативный рост огурца был в меньшей степени, чем подсолнечника, подвержен негативному воздействию карбоната кальция (рис. 3).

I I Контроль гЩЗ +СаС03

-И

Огурец

Подсолнсчннк

Рис. 3. Влияние СаС03 на сухую массу побегов огурца и подсолнечника

Повышенная эффективность огурца связана главным образом с его способностью поддержания в условиях карбонатного хлороза относительно высокой интенсивности транспорта микроэлементов (Ре, Мп, Ъп) из корней в побег. Например, под влиянием карбоната кальция концентрация Ре в пасоке (ксилемном соке) у огурца уменьшалась на 45%, а у подсолнечника - на 60% (табл. 5).

Таблица 5

Влияние СаС03 на поступление Ие с пасокой у огурца и подсолнечника

Вариант Контроль Опыт (+СаС03)

мкг/л нг/растение ч мкг/л 1 нг/растение ч

Огурец 268 ± 98 13 ± 6 147 ±20 | 5 ± 1

Подсолнечник 149 ± 41 6 ± 2 59 ±22 0,5 ±0,3

Аналогичная закономерность - по скорости транспорта железа с пасокой. У огурца этот показатель снизился под воздействием карбоната кальция на 61%, тогда как у подсолнечника - на 92%.

Судя по содержанию железа в корнях, а также результатам анализа пасоки, огурец характеризовался более высокой по сравнению с подсолнечником эффективностью поглощения корнями почвенного железа. Кроме того, у огурца карбонат кальция вызывал меньшее, чем у подсолнечника, снижение в корнях значений соотношения микроэлемент/галактуроновая кислота (особенно Fe/галактуроновая кислога). Как упоминалось выше, этот показатель отражает относительную мобильность микроэлементов в растительных тканях.

В пределах вида Cucumis salivus (огурец) высокой устойчивостью вегетативного роста к условиям карбонатного хлороза характеризовался гибрид Fl Семкросс, а низкой - гибриды Fl Соловей и Журавленок (рис. 4).

Феникс плюс Семкросс FI Журавленок FI Соловей Fl

Рис. 4. Влияние СаСОз на сухую массу побегов огурца разных генотипов

Устойчивость гибрида Семкросс, по-видимому, связана с высокой эффективностью транспорта микроэлементов (Ре, Ъх\, Мп) в побег, осуществлявшегося даже на фоне относительно низкой для этого гибрида эффективности поглощения микроэлементов корнями. В корнях гибрида Семкросс зафиксирована относительно невысокая концентрация пектиновых веществ и рассчитана наиболее высокая из изученных генотипов степень их насыщенности микроэлементами. Эти факторы создают в условиях карбонатного хлороза предпосылки для появления в корнях слабосвязанных форм микроэлементов.

4. Влияние кремния на растения при дефиците микроэлементов

По современной классификации кремний - полезный для растений элемент (Epstein, 1994, 1999; Marschner, 1997). При избытке в среде химических элементов: тяжелых металлов, натрия, алюминия, кремний уменьшает их токсическое действие (Iwasaki et al., 2002; Ма, 2004). Как действует кремний на растения при недостатке питательных элементов, в частности микроэлементов, не известно.

По нашим данным влияние кремния на проявление хлороза у растений было двойственным и обнаруживалось только в условиях дефицита железа, но не марганца или достаточного количества этих микроэлементов (рис. 5).

1 I Контроль (-St

ESS+s

lOiirrjxt[i. (>te. \fci)

Рис. 5. Влияние кремния и дефицита микроэлементов на концентрацию пигментов в листьях ячменя (А) и тыквы различного возраста (В, С).

С одной стороны, в присутствии ускорялось индуцируемое Ре-дефицитом уменьшение концентрации пигментов в листьях (хлороз обострялся); обнаружено у злаков (ячменя, кукурузы, рис. 5 А) и у тех двудольных растений (огурца, тыквы), у которых семядоли были предварительно удалены или потеряли свое функциональное значение вследствие естественного старения (рис. 5 С). С другой стороны, 81 стимулировал в условиях Ре-дефицита увеличение концентрации пигментов в листьях,

наблюдали только у молодых двудольных растений с интактными семядолями (рис. 5 В).

Предположили, что кремний влияет на мобильность эндогенного железа в растениях в условиях его дефицита. Так, обострение хлороза у Б!-обработанных растений сопровождалось резким уменьшением по сравнению с Бьнеобрабатанными концентрации Ре в соке надземных органов. Такого уменьшения не происходило у Б ¡-обработанных двудольных растений, имевших зеленые семядоли и признаки "излечивания" хлороза (рис. 6).

Растения с семядолями Растения беа семядолей

жх

Гииокотпль Эпикотиль ГипокотильЭпикотиль

Рис. 6. Влияние семядолей и кремния концентрацию железа в соке различных частей огурца Семкросс при дефиците Ре в питательном растворе. Примечание. Семядоли удаляли в фазу первого настоящего листа. Продолжительность выращивания растений в опытных растворах - 25 сут.

Эти же растения характеризовались и наиболее низким накоплением железа в семядолях. Возможно, кремний индуцировал отток Ре из молодых семядолей, а также других органов растений. По-видимому, у двудольных растений с надземным способом прорастания кремний и семядоли вовлечены в условиях Ре-дефицита в регуляцию транспорта эндогенного железа в побегах. При нормальном снабжении растений железом или Мп-дефиците влияния кремния на обсуждаемые показатели не обнаруживалось.

пектиновых веществ в корнях и относительно высокой эффективности механизмов поглощения железа (стратегия II) в тканях злаков концентрация мобильных форм железа не снижалась ниже уровня, необходимого для проявления иммобилизации этого микроэлемента кремнекислыми группами.

ВЫВОДЫ

1. Между группами растений с разными стратегиями адаптации к дефициту железа: двудольными растениями (стратегия I) и злаками (стратегия II), выявлены существенные различия по устойчивости роста побегов к высокому содержанию карбоната кальция в почве. По этому признаку злаки (кукурузы Zea mays, ячмень Hordeum vulgare) устойчивее двудольных растений (подсолнечника Helianthus annuus и огурца Cucumis sativus). У злаков отставание в формировании сухой массы побегов, индуцируемое карбонатом кальция, не наблюдалось или не превышало 20%, тогда как у двудольных растений достигало 40%.

2. Различия в устойчивости вегетативного роста растений к избытку карбоната кальция проявлялись на видовом и генотипическом уровнях. Рост огурца отличался более высокой по сравнению с подсолнечником устойчивостью к негативному воздействию карбоната кальция. В пределах вида Cucumis sativus (огурец) бесспорно высокой эффективностью характеризовался гибрид Fl Семкросс, а низкой - гибриды Fl Соловей и Журавленок. Устойчивость образцов кукурузы K-619I, К-7882 и К-7959 была самой высокой, а образцов кукурузы К-7569 и К-17335 - самой низкой.

3. Злаки по сравнению с двудольными растениями характеризовались более высокой эффективностью транспорта микроэлементов (Fe, Zn, Мп) из корней в побег. Этим же свойством, как правило, обладали и относительно устойчивые виды и/или генотипы внутри каждой из изученных групп растений: злаков и двудольных.

4. Корни злаков характеризовались относительно низкими концентрациями пектиновых веществ и более высокими по сравнению с двудольными растениями значениями концентрационного соотношения микроэлемент/галактуроновая кислота. Это соотношение косвенно отражает степень насыщенности микроэлементами пектиновых веществ, способных влиять на мобильность микроэлементов в апопласте корня. Чем выше величина этого соотношения, тем, как правило, эффективнее транспорт микроэлементов в побег и интенсивнее вегетативный рост вида/генотипа растений в почвах с высоким содержанием карбоната кальция.

(хлороз временно "излечивался"); наблюдали только у молодых двудольных растений с интактными семядолями. Не выявлено влияния кремния на концентрацию пигментов в листьях в условиях достаточного снабжения растений железом или при недостатке марганца.

6. Влияние кремния на интенсивность транспорта железа к побегу растений проявлялось только в условиях Fe-дефицита. Снижение интенсивности Fe-транспорта, сопровождавшееся обострением признаков хлороза, выявлено у злаков и взрослых двудольных растений с семядолями, потерявшими свое функциональное значение вследствие естественного старения. У молодых двудольных растений с функционирующими (зелеными) семядолями эффект ингибирования кремнием транспорта железа не проявлялся, а концентрация хлорофилла в листьях временно увеличивалась. Кроме того, у этих растений отмечено усиление в присутствии кремния оттока железа из семядолей. По-видимому, у двудольных растений с надземным способом прорастания кремний и семядоли вовлечены в регуляцию перераспределения эндогенного железа между органами побега в условиях Fe-дефицита.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Битюцкий Н.П., Якконен K.JL, Коробейникова Л.П., Матвеева Г.В. Влияние условий карбонатного хлороза на мобильность марганца и цинка в тканях различных генотипов кукурузы // Материалы Всероссийской научной конференции «Почвоведение и агрохимия в XXI веке». СПб. 2006. С. 114117.

2. Битюцкий Н.П., Якконен K.JI. Специфика адаптации подсолнечника (стратегия I) и кукурузы (стратегия II) к условиям карбонатного хлороза // Материалы Всероссийской научной конференции «Почвоведение и агрохимия в XXI веке». СПб. 2006. С. 117-120.

3. Битюцкий Н.П., Якконен K.JL, Орлова Е.В., Злотина М.М, Давидовская E.H., Соловьева А.Н. Устойчивость злаков и двудольных растений к высокому содержанию карбоната кальция в почве // Агрохимия. 2008. № 2. С. 70-76.

4. Злотина М.М., Якконен K.JL Влияние кремния на ремобилизацию микроэлементов в растениях // Материалы Всероссийской научной конференции «Почва как носитель плодородия» СПб. 2008. С. 172-173.

5. Орлова Е.В. Якконен K.JI. Сравнительная оценка устойчивости злаков и двудольных растений к дефициту микроэлементов в почве // Материалы Всероссийской научной конференции «Почва как носитель плодородия» СПб. 2008. С. 207-208.

Подписано к печати 11.02.09. Формат 60 х 84 Vis. Бумага офсетная. Гарнитура Times. Печать цифровая. Печ. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ 4394.

Отпечатано в Отделе оперативной полиграфии химического факультета СПбГУ 198504, Санкт-Петербург, Старый Петергоф, Университетский пр., 26 Тел.; (812) 428-4043, 428-6919

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Якконен, Кирилл Леонидович

Введение

Глава 1. Роль микроэлементов (Fe, Zn, Мп) в жизни растений.

1.1. Функции.

1.1.1. Железо.

1.1.2. Цинк.

1.1.3. Марганец.

1.2. Дефицит микроэлементов у растений.

1.2.1. Причины возникновения.

1.2.2. Нарушения у растений.

1.3. Устойчивость растений.

1.3.1. Дефицит железа.

1.3.2. Дефицит цинка.

1.3.3. Дефицит марганца.

Глава 2. Материал и методы.

2.1. Материал.

2.2. Методы.

2.2.1. Выращивание растений.

2.2.2. Химические анализы.

Глава 3. Сравнительная характеристика устойчивости злаков и двудольных растений к избытку карбоната кальция.

3.1. Рост растений.

3.2. Накопление микроэлементов в растениях.

3.3. Содержание пектиновых веществ и мобильность микроэлементов в растениях.

Глава 4. Видовая и генотипическая устойчивость злаков к избытку карбоната кальция.

4.1. Видовая специфика.

4.2. Генотипическая специфика.

4.2.1. Рост.

4.2.2. Накопление микроэлементов в растениях.

4.2.3. Мобильность микроэлементов в корнях.

Глава 5. Видовая и генотипическая устойчивость двудольных растений к избытку карбоната кальция.

5.1. Видовая специфика.

5.1.1. Рост растений.

5.1.2. Накопление микроэлементов в растениях.

5.2. Генотипическая специфика.

5.2.1. Рост растений.

5.2.2. Накопление микроэлементов в растениях.

Глава 6. Влияние кремния на растения при дефиците микроэлементов.

6.1. Роль в растениях.

6.2. Влияние на концентрацию пигментов в листьях и транспорт микроэлементов.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Устойчивость злаков и двудольных растений к дефициту микроэлементов (Fe, Zn, Mn) при высокой концентрации карбоната кальция в почве"

Обеспеченность микроэлементами — необходимое условие для нормального роста и развития растений. Микроэлементы участвуют в построении клеточных структур, функционировании разнообразных физиологических и биохимических процессов, работе многих ферментов и электрон-транспортных цепей, трансдукции гормональных сигналов. При недостатке необходимых микроэлементов нарушается жизненный цикл растительного организма и возможна его гибель.

Растения - первичный источник микроэлементов для организма человека и животных. Поэтому недостаток микроэлементов в растениях вреден не только самим растениям, но и потребляющим их организмам животных и человека. Для нормальной жизнедеятельности человеку необходимо не менее 50 видов различных питательных веществ, из которых 17 видов - различные микроэлементы (Welch, Graham, 2005). Поэтому получение обогащенной микроэлементами продукции растениеводства — актуальная задача современной агрохимии.

Основным источником микроэлементов для растений является почва. Однако многие почвы (особенно карбонатные) характеризуются низкой доступностью для растений микроэлементов. Около 30% территорий мира, занятых под сельскохозяйственное использование, обладают почвами с низкой доступностью для растений железа (Chen, Barak, 1982) и около 50% территорий, используемых для выращивания зерновых культур, - низкой доступностью цинка (Graham, Welch, 1996). В почвах агроэкосистем уменьшению концентрации подвижных соединений микроэлементов способствует применение разнообразных химических мелиорантов (извести, гипса) и систематическое отчуждение мобильных форм микроэлементов с продукцией растениеводства.

Проявление у растений дефицита микроэлементов может быть обусловлено не только их низкой подвижностью в почве, но биологическими факторами, связанными с особенностями усвоения и утилизации микроэлементов самими растениями. Например, некоторые виды и генотипы сельскохозяйственных культур (устойчивые или эффективные) способны расти и формировать урожай даже при очень низком содержании в почвах доступных форм микроэлементов. Толерантность растений к минеральному стрессу связана с функционированием определенных физиологических реакций. Эти реакции направлены на повышение растворимости трудно доступных форм питательных элементов и/или увеличение скорости их поглощения корнем через плазмалемму и транспорта внутри растения. Трансформация недоступных форм питательных элементов в формы более доступные особенно важна для преодоления растениями дефицита микроэлементов, перемещение которых к поверхности корня происходит в результате диффузии — процесса, характеризующегося небольшой скоростью (Rengel, Romheld, 2000).

Механизмы устойчивости (эффективности) растений в условиях недостатка микроэлементов и признаки устойчивых (эффективных) видов и генотипов культурных растений - предмет изучения многих современных лабораторий мира. Теоретический и практический интерес представляют результаты изучения ответных на условия дефицита микроэлементов реакций злаков и двудольных растений. Эти группы растений различаются по специфике физиологических реакций на условия дефицита железа, обычно возникающие в условиях карбонатных почв. Реакции классифицируют как стратегию I (двудольные растения) и стратегию II (злаки) (Marschner, 1997). Растения стратегии I адаптируются к условиям Бе-дефицита путем повышения нетто-секреции протонов (подкисления ризосферы) и активацией в клетках корней редуктаз, участвующих в восстановлении Fe(III) до Fe(II). Растения стратегии II выделяют в условиях

Fe-дефицита фитосидерофоры — природные хелаторы, довольно успешно растворяющие труднодоступные в условиях карбонатных почв формы железа и, возможно, других микроэлементов. В связи со сложностью изучения этой проблемы многие ее вопросы остаются открытыми. Например, весьма противоречива информация о причинах различной эффективности злаков и двудольных растений в условиях обогащенных карбонатами кальция почв.

Решение этого вопроса позволит существенно расширить фундаментальные представления в области минерального питания растений, идентифицировать признаки устойчивых к дефициту микроэлементов растений, что необходимо для проведения целенаправленной селекционной работы и внедрения в современные агроэкосистемы устойчивых видов/генотипов сельскохозяйственных культур.

Основные задачи исследования:

6) охарактеризовать влияние кремния на транспорт в растениях железа в условиях его дефицита.

Заключение Диссертация по теме "Агрохимия", Якконен, Кирилл Леонидович

Выводы:

2. Различия в устойчивости вегетативного роста растений к избытку карбоната кальция проявлялись на видовом и генотипическом уровнях. Рост огурца отличался более высокой по сравнению с подсолнечником устойчивостью к негативному воздействию карбоната кальция. В пределах: вида Cucumis sativus (огурец) бесспорно высокой эффективностью характеризовался гибрид F1 Семкросс, а низкой — гибриды F1 Соловей и Журавленок. Устойчивость образцов кукурузы К-6191, К-7882 и К-7959 была самой высокой, а образцов кукурузы К-7569 и К-17335 - самой низкой.

5. Выявлено двойственное влияние кремния на проявление Fe-хлороза у злаков и двудольных растений. С одной стороны, в присутствии Si ускорялось индуцируемое Fe-дефицитом уменьшение концентрации пигментов в листьях (хлороз обострялся); обнаружено у злаков (ячменя, кукурузы) и тех двудольных растений (огурца, тыквы), у которых семядоли были предварительно удалены или потеряли свое функциональное значение вследствие естественного старения. С другой стороны, Si стимулировал в условиях Fe-дефицита увеличение концентрации пигментов в листьях (хлороз временно "излечивался"); наблюдали только у молодых двудольных растений с интактными семядолями. Не выявлено влияния кремния на концентрацию пигментов в листьях в условиях достаточного снабжения растений железом или при недостатке марганца.

6. Влияние кремния на интенсивность транспорта железа к побегу растений проявлялось только в условиях Fe-дефицита. Снижение. интенсивности Fe-транспорта, сопровождавшееся обострением признаков хлороза, выявлено у злаков и взрослых двудольных растений с семядолями, потерявшими свое функциональное значение вследствие естественного старения. У молодых двудольных растений с функционирующими (зелеными) семядолями эффект ингибирования кремнием транспорта железа не проявлялся, а концентрация хлорофилла в листьях временно увеличивалась. Кроме того, у этих растений отмечено усиление в присутствии кремния оттока железа из семядолей. По-видимому, у двудольных растений с надземным способом прорастания кремний и семядоли вовлечены в регуляцию перераспределения эндогенного железа между органами побега в условиях Fe-дефицита.

Заключение

Проведены комплексные сравнительные исследования устойчивости к дефициту микроэлементов, вызываемому избыточным содержанием в почве карбоната кальция, представителей двух групп растений, различающихся по стратегиям адаптации к дефициту железа: двудольных растений (стратегия I) и злаков (стратегия II). Растения стратегии I, как известно, адаптируются к характерным для карбонатных почв условиям Fe-дефицита путем повышения нетто-секреции протонов (подкисления ризосферы) и активацией в клетках корней редуктаз, участвующих в восстановлении Fe(III) до Fe(II). Растения стратегии II выделяют в условиях Fe-дефицита фитосидерофоры — природные хелаторы, довольно успешно растворяющие труднодоступные в условиях карбонатных почв формы железа и, возможно, других микроэлементов.

Наши исследования показали, что представители злаков (кукуруза Zea mays, ячмень Hordeum vulgare) более адаптированы к дефициту микроэлементов, индуцированному высокой концентрацией карбоната кальция в почве, чем представители двудольных растений (подсолнечник Helianthus annuus, огурец Cucumis sativus). По нашим оценкам вегетативный рост злаков в наименьшей степени подвержен отрицательному воздействию карбоната кальция. У злаков отставание в формировании сухой массы побегов, индуцируемое карбонатом кальция, не наблюдалось или не превышало 20%, тогда как у двудольных растений достигало 40%.

Предполагают, что механизм стратегии II менее зависим от рН среды, чем механизм стратегии I (Zhang et al., 2004). По нашим данным сравнительно высокая устойчивость злаков связана с высокой эффективностью транспорта микроэлементов (особенно Fe) из корней в побег. Даже при повышенном содержании карбоната кальция в почве (20 % от массы почвы) содержание железа в побегах кукурузы уменьшалось значительно меньше, чем у подсолнечника.

В карбонатных почвах поступление микроэлементов в побег может нарушаться вследствие их связывания апопластом клеток корня. Основную роль в такой иммобилизации выполняют свободные карбоксильные группы, большая часть которых входит в состав пектиновых веществ. Мы впервые предположили, что одна из причин относительно слабой устойчивости двудольных связана с высокой концентрацией в их корнях пектиновых веществ, способных существенно ограничивать подвижность микроэлементов в апопласте и последующий транспорт микроэлементов в побег в условиях избыточного содержания карбоната кальция в почве. Прямые эксперименты с удалением из корней (кукурузы) мобильных форм железа под вакуумом показали, что в условиях дефицита железа концентрация пигментов (хлорофилла аи Ь, каротиноидов) в листьях зависит от концентрации мобильных форм железа в апопласте корней. Причем, прочность связывания клеточными стенками микроэлементов определяется их общей концентрацией в растительных тканях, зависящей в свою очередь от эффективности механизмов поглощения микроэлементов корнями. По результатам опытов с водными культурами с увеличением общей концентрации в корнях микроэлементов доля их слабосвязанных форм, извлекаемых под вакуумом, возрастала.

Избыток карбоната кальция вызывал уменьшение общей концентрации микроэлементов в корнях, причем, у двудольных в большей степени (возможно вследствие меньшей эффективности механизмов стратегии I), чем у злаков (стратегия II). Такое уменьшение концентрации микроэлементов происходило на фоне неизменной или даже увеличивающейся (у двудольных) концентрации в корнях пектиновых веществ. Вот почему самое сильное уменьшение соотношения микроэлементы/пектиновые вещества под воздействием карбонатов происходило в корнях двудольного растения. Очевидно, в их корнях степень насыщенности микроэлементами функциональных групп пектиновых веществ гораздо меньше, чем- у злаков. Вероятно, по этой причине у двудольных иммобилизация в корнях поглощенных микроэлементов происходила в большей степени, что и влекло за собой наиболее масштабные для этой группы нарушения как в транспортировке микроэлементов к побегу, так и в росте растений.

Различия по устойчивости к дефициту микроэлементов обнаружены не только между группами растений с разными стратегиями адаптации к дефициту железа (злаками и двудольными), но и внутри каждой из этих групп. В пределах вида Zea mays (кукуруза) подробно охарактеризовано 7 образцов по признакам устойчивости к избытку карбоната кальция в почве. Выявленный нами один из самых устойчивых по показателям вегетативного роста образец кремнистой желтой кукурузы (К-7882) характеризовался наибольшей эффективностью транспорта железа, марганца и цинка в побег. Особенно сильно у этого образца выражен признак Бе-эффективности: избыток карбонатов практически не вызывал нарушений в транспорте железа из корней в побег. Более заметными были нарушения в транспорте марганца и цинка, но масштаб этих нарушений у К-7882 был значительно меньше (особенно по цинку) по сравнению с другими изученными образцами кукурузы. По результатам опытов в гидропонике предположили, что у образца К-7882 сравнительно высокая эффективность транспорта в побег цинка обусловлена относительно высокой скоростью поглощения этого микроэлемента корнями, что приводило к появлению в его корнях извлекаемых под вакуумом слабосвязанных Zn-форм.

Наиболее сильное отставание в росте в условиях карбонатной почвы зафиксировано у образца зубовидной желтой кукурузы К-17335. Низкая эффективность роста этого образца обнаруживалась на фоне сильных нарушений в транспорте в побег цинка, но не железа или марганца. В условиях гидропоники образец К-17335 (в отличие от образца К-7882) предпочтительно поглощал марганец, что приводило к значительному накоплению в апопласте корня слабосвязанных форм марганца в ущерб таковым цинка.

Видовая и генотипическая специфика устойчивости к избытку карбоната кальция в почве выявлена и у представителей двудольных растений (огурца и подсолнечника). В наименьшей степени негативному воздействию карбонатов подвержен вегетативный рост огурца. Установлено, что повышенная эффективность огурца обусловлена его способностью поддержания в условиях карбонатного хлороза относительно высокой интенсивности транспорта микроэлементов (Fe, Мп, Zn) из корней в побег. По сравнению с подсолнечником огурец характеризовался более высокой эффективностью поглощения корнями почвенного железа. Кроме того, у огурца карбонат кальция вызывал в корнях меньшую, чем у подсолнечника, степень уменьшения соотношения микроэлемент/галактуроновая кислота (особенно Fe/галактуроновая кислота), отражающего относительную мобильность микроэлементов в растительных тканях.

В пределах вида Cucumis sativus (огурец) бесспорно высокой эффективностью характеризовался гибрид F1 Семкросс, а низкой - гибриды F1 Соловей и Журавленок. Анализ показал, что повышенная устойчивость гибрида Семкросс коррелировала с высокой эффективностью транспорта микроэлементов в побег, осуществлявшегося, кстати, на фоне низкой эффективности поглощения микроэлементов корнями. В корнях гибрида Семкросс зафиксирована относительно невысокая концентрация пектиновых веществ и высокая степень их насыщенности микроэлементами. Эти показатели влияют, как уже отмечалось, на мобильность микроэлементов в растительных тканях.

Впервые показано, что кремний — важный агент, способный существенным образом модифицировать транспорт к побегу железа исключительно в условиях его дефицита. С одной стороны, в присутствии Si ускорялось индуцируемое Fe-дефицитом уменьшение концентрации пигментов в листьях (хлороз обострялся); обнаружено у злаков (ячменя, кукурузы) и у тех двудольных растений (огурца, тыквы), у которых семядоли были предварительно удалены или потеряли свое функциональное значение вследствие естественного старения. С другой стороны, Si стимулировал в условиях Fe-дефицита увеличение концентрации пигментов в листьях (хлороз временно "излечивался"), наблюдали только у молодых двудольных растений с интактными семядолями.

Предположили, что действие кремния связано с его влиянием на мобильность эндогенного железа в растениях в условиях Fe-дсфицита. По нашим данным, обострение хлороза у Si-обработанных растений сопровождались резким уменьшением по сравнению с Si-необработанными растениями концентрации Fe в соке надземных органов. Такого уменьшения не происходило у Si-обработанных двудольных растений, имевших зеленые семядоли. Эти же растения характеризовались и наиболее низким накоплением железа в семядолях. Возможно, кремний индуцировал отток Fe из молодых семядолей, а также других органов растений. По-видимому, у двудольных растений с надземным способом прорастания кремний и семядоли вовлечены в регуляцию транспорта эндогенного железа в побегах в условиях Fe-дефицита. При нормальном снабжении растений железом или Mn-дефиците влияния кремния на обсуждаемые показатели не обнаруживалось.

Вопреки способности кремния отрицательно действовать на транспорт эндогенного железа злаки, накапливающие кремний в больших количествах, характеризовались относительно высокой в условиях карбонатного хлороза устойчивостью вегетативного роста и эффективным транспортом железа из корней в побеги. Очевидно, благодаря незначительной концентрации пектиновых веществ в корнях и относительно высокой эффективности механизмов поглощения корнями микроэлементов (стратегия II) в тканях злаков концентрация мобильных форм железа не снижалась ниже уровня, необходимого для существенной иммобилизации этого микроэлемента кремнекислыми группами.

Таким образом, способность поддержания высокой эффективности транспорта микроэлементов из корней в побег - один из ключевых механизмов, определяющих устойчивость (эффективность) вегетативного роста видов/генотипов растений в условиях избыточного содержания в почве карбонатов. Интенсивность поступления микроэлементов в побег во многом зависит от сорбционных процессов, происходящих в апопласте корней. Важная роль в этих процессах принадлежит пектиновым веществам. По нашим данным использование в качестве диагностического показателя соотношения концентраций (мкМ) микроэлементов и пектиновых веществ в корне позволяло во многих случаях объяснить видовые и генотипические различия в устойчивости растений к дефициту микроэлементов, индуцируемому высоким содержанием в почве карбоната кальция.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Якконен, Кирилл Леонидович, Санкт-Петарбург

1. Аристовская Т.В. Микробиология подзолистых почв. М.-Л.: Наука, 1965. 187 с.

2. Аймухомедова Г.Б., Шелухина Н.П. Пектиновые вещества и методы их определения. Фрунзе: Илим, 1964. 119 с.

3. Битюцкий Н.П., Магницкий С.В., Коробейникова Л.П., Щипарев С.М., Терлеев В.В., Матвеева Г.В. Содержание металлов в органах зерновки и рост корней кукурузы при прорастании // Физиология растений. 1999. Т. 46. № 3. С. 495-499.

4. Битюцкий Н.П. Необходимые микроэлементы растений. СПб.: Изд-во «Деан». 2005. 255 с.

5. Благовещенский А.В. Биохимическая эволюция цветковых растений. М.: Наука, 1966.311 с.

6. Воронков М.Г., Кузнецов И.Г. Кремний в живой природе. Новосибирск: Наука. 1984.157 с.

7. Звягинцев Д.Г., Бабьева И.П., Зенова Г.М. Биология почв: Учебник. 3-е изд., испр. и доп. М.: Изд-во МГУ, 2005. 445 с.

8. Зонн С.В. Железо в почвах. М.: Наука, 1982. 207 с.

9. Иванов Б.Н., Игнатова Л.К., Романова А.К. Разнообразие форм и функций карбоангидразы высших растений// Физиология растений. 2007. Т. 54. № 2. С. 165-185.

10. Ильина И.А. Научные основы технологии модифицированных пектинов. Краснодар. 2001. 312 с.

11. Кабата-Пендиас А., Пендиас X. Микроэлементы в почвах и растениях. М.: Мир, 1989. 439 с.

12. Колесников М.П. Формы кремния в растениях // Успехи биологической химии. 2001. Т. 41. С. 301-332.

13. Коробейникова Л.П. Рентгенофлуоресцентная информационная и аналитическая система // Вопросы геофизики / Под. ред. Мейера В.А. СПбГУ, 1994. т. 33. С. 46-62.

14. Методика выполнения измерений массовой концентрации тяжелых металлов в биологических объектах на рентгенофлуоресцентном спектрометре "Спектроскан". ГП "ВНИИФТРИ" ГОССТАНДАРТА РФ от 02.9.97. Per. № 001-45-95.

15. Минкина Т.М., Мотузова Г.В., Назаренко О.Г., Самохин А.П., Крыщенко B.C., Манджиева С.С. Влияние различных мелиорантов на подвижность цинка в загрязненном черноземе // Агрохимия. 2007. № 10. С. 67-75.

16. Пейве Я.В. Агрохимия и биохимия микроэлементов. Избр. тр. М., 1980. 430с.

17. Рамане Х.К. Значение дисперсности почвы в оптимизации минерального питания растений: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Каунас, 1975. 36 с.

18. Рамане Х.К., Фрейберга Г.Я. Регулирование минерального состава растений путём компенсации влияния свойств почвы на поступление макро- и микроэлементов // Микроэлементы в комплексе минерального питания растений. Рига, 1975. С. 29-47.

19. Ринькис Г.Я., Рамане Х.К., Паэгле Г.В. Основы оптимизации минерального питания растений // Макро- и микроэлементы в минеральном питании растений. Рига, 1979. С. 29-83.

20. Ринышс Г.Я., Рамане Х.К., Паэгле Г.В., Куницкая Т.А. Система оптимизации и методы диагностики минерального питания растений. Рига, 1989. 196 с.

21. Рубин А.Б., Кренделева Т.Е. Регуляция первичных процессов фотосинтеза// Успехи биологической химии. 2003. Т. 43, с. 225-266.

22. Рудакова Э.В., Каракис К.Д., Сидоршина Т.Н. Микроэлементы: поступление, транспорт и физиологические функции в растениях. Киев: Наукова Думка. 1987. 184 с.

23. Рудакова Э.В., Сидоршина Т.Н., Каракис., Ермак М.М. Взаимосвязь между катионообменной емкостью корней гороха и кукурузы и их способностью поглощать микроэлементы // Физиология и биохим. культ, раст. 1985. № 1. С. 22-26.

24. Саляев Р.К., Швецова И.В. Взаимодействие клеточных стенок корня с . • ионами металлов // Инф. бюл. Координационного совета по физиологиии биохимии растений в зоне Сибирь Дальний Восток - Иркутск -1972. Вып. 10. С. 28-29.

25. Тейт Р. Органическое вещество почвы: биологические и экологические аспекты. М., 1991. 400 с.

26. Церлинг В.В. Диагностика питания сельскохозяйственных культур: справочник. М., 1990. 253 с.

27. Шарова Е. И. Клеточная стенка растений. СПб.: СПбГУ, 2004. 156 с.

28. Шлык А.А. Определение хлорофиллов и каротиноидов в экстрактах зеленых листьев // Биохимические методы в физиологии растений / под ред. Павлиновой О.А. М.: Наука, 1971. С. 154-170.

29. Abadia J., Lopez-Millan A.F., Rombola A.D., Abadia A. Organic acids and Fe deficiency: a review // Plant and Soil. 2002. Vol. 241. P. 75-86.

30. Abadia J., Abadia A. Iron and pigments // Iron chelation in plants and soil microorganisms / Eds. Barton L.L., Hemming B.C. San Diego. CA. USA: Acad. Press. Inc. 1993. P. 327-343.

31. Abadia J. Leaf responses to Fe deficiency: a review I I J. Plant. Nutr. 1992. Vol. 15. P. 1699-1713.

32. Alloway B. J. Zinc in Soil and Crop Nutrition. Brussels, Belgium: International Zinc Association, 2004.

33. Ambler J.E., Brown J.C., Gauch H.G. Sites of iron reduction in soybean plants // Agron. J. 1971. Vol. 63. P. 95-97.

34. Asahina M., Yamauchi Y., Hanada A., Kamiya Y., Kamada H., Satoh S., Yamaguchi S. Effect of the removal of cotyledons on endogenous gibberellin levels in hypocotyls of young cucumber and tomato seedlings // Plant Biotechnology. 2007. Vol. 24. P. 99—106.

35. Balakrishnan K. Peroxidase activity as an indicator of the iron deficiency ■ < banana // Ind. J. Plant Physiol. 2000. Vol. 5. P. 389-391.

36. Barber J., Murray J.W. Revealing the structure of the Mn-cluster. of. photosystem II by X-ray crystallography // Coordination Chemistry Reviews 2008. Vol. 252. P. 233-243.

37. Barak P., Helmke P.A. The Chemistry of Zinc // Zinc in Soil and Plants / Ed. Robson, A.D., Dordrecht.: Kluwer Academic Publishers, 1993 P. 90-106.

38. Bartosz G. Superoxide dismutases and catalase // The Handbook of environmental chemistry. Berlin, Haidelberg: Springer-Verlag, 2005. Vol. 2. P. 109-149.

39. Brancadoro L., Rabotti G., Scienza A., Zocchi G. Mechanisms of Fe-efficiency in roots of Vitis spp. In response to iron deficiency // Plant Soil 1995. Vol. 171. P 229-234.

40. Briat J. F. Iron dynamics in plants // Adv. Bot. Research. 2007. Vol. 46. P. 138-180.

41. Briat J.-F. Metal-ion-mediated oxidative stress and its control // Oxidative Stress in Plants / Eds. M. Montagu, D. Inze. London and New York: Taylor and Francis Publishers, 2002. P.171-189.

42. Briat J.F., Lobreaux S. Iron transport and storage in plants // Trends in Plant Sci. 1997. Vol. 2. P. 187-193.

43. Broadley M.R, White P.J, Hammond J.P, Zelko I., Lux A. Zinc in plants // New Phytol. 2007. Vol. 173. P. 677-702.

44. Brouquisse R., Gaillard J., Douce R. Electron paramagnetic resonance characterization of membrane bound iron-sulfur clusters and aconitase in plant mitochondria//Plant Physiol. 1986. Vol. 81. P. 247-252.

45. Brown J. C., Ambler I. E. Iron stress response in tomato. // Physiol. Plant. 1974. Vol. 31. P. 221-224.

46. Brown J.C., Holmes R.S. Iron, the limiting element in a chlorosis: part I. Availability and utilization of iron dependent upon nutrition and plant species // Plant Physiol. 1955. Vol. 30. P. 451-457.

47. Brown P.H., Cakmak I. and Zhang Q. Form and function of zinc in plants //. , Zinc in Soil and Plants / Ed. Robson, A.D., Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 1993 P. 90-106.

48. Brummer G., Tiller K.G., Herms U., Clayton P. Adsorption desorption and/or precipitation - dissolution processes of zinc in soils // Geoderma. 1983. Vol. 31. №4. P. 337-354.

49. Burnell J.N. Purification and properties of phosphoenolpyruvate carboxylinase from C4 plants // Aust. J. Plant Physiol. 1986. Vol. 13. P. 577587.

50. Burnell J.N., Suxuki I., Sugiyama T. Light induction and the effect of nitrogen status upon the activity of carbonic anhydrase in maize leaves // Plant Physiol. 1990. Vol. 94. P. 384-387.

51. Cakmak I., Erenoglu В., Gulut K.Y., Derici R., Romheld V. Light-mediated release of phytosiderophores in wheat and barley under iron or zinc deficiency // Plant and Soil. 1998. Vol. 202. P. 309 315.

52. Cakmak I., Marschner H. Enhanced superoxide radical production in root of zinc-deficient plant//Exp. Botany. 1988. Vol. 39. P. 1449-1460.

53. Cakmak I., Marschner H., Bangerth F. Effect of zinc nutritional status on grown, protein metabolism and levels of indole-3-acetic acid and other phytohormones in bean (Phaseolus vulgaris L.) // J. Exp. Bot. 1989. Vol. 40. P. 405-412.

54. Cakmak I., Sari N., Marschner H., Kalayci M., Yilmaz A., Eker S., Gulut K.Y. Dry matter production and distribution of zinc in bread and durum wheat genotypes differing in zinc efficiency // Plant and Soil. 1996. Vol. 180. P. 173-181.

55. Cakmak I., Gulut K.Y., Marschner H., Graham R.D. Effect of zinc and iron deficiency on phytosiderophore release in wheat genotypes differing in zinc efficiency // J. of Plant Nutr. 1994. Vol. 17. P. 1-17.

56. Canny M. J. Apopalastic water and solute movement: new roles an old space // Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1995. Vol. 46. P. 215-236.

57. Chaney R.L., Brown J.C., Tiffin L.O. Obligatory reduction of ferric cheaters in iron uptake by soybeans // Plant Physiol. 1972. Vol. 50. P. 208-213.

58. Chatterjee C., Rajeev Gopal, Dube B.K. Impact of iron stress on biomass, yield, metabolism and quality of potato (Solarium tuberosum L.) // Scientia Horticult. 2006. Vol. 108. P. 1-6.

59. Chaudry F.M., Loneragan J.F. Zinc absorption by wheat seedlings. 1972. 36. P. 323-327.

60. Chen Y., Barak P. Iron nutrition of plants in calcareous soils I I Adv. Agronomy. 1982. Vol. 35. P. 217-240.

61. Ciftci-Yilmaz. S., Mittler R. The zinc finger network of plants // Cell. Mol. LifeSci. 2008. P. 1-11.

62. Crowley D.E., Rengel Z. Biology and chemistry of nutrient availability in the rhizosphere // Mineral nutrition of crops. Fundamental mechanisms and implications / Ed. Rengel Z. New York. London. Oxford: Food Products Press. 1999. P. 1-40.

63. Curie C., Briat J.-F. Iron transport and signaling in plants // Ann. Rev. Plant. Biol. 2003. Vol. 54. P. 183-206.

64. De la Guardia M.D., Alcantara E. A comparison of ferric-chelate reductase and chlorophyll and growth ratios as indexes of selection of quince, pear and olive genotypes under iron deficiency stress // Plant and Soil. 2002. Vol. 241. P. 49-56.

65. Dockendorf H. Der Einflup von Bikarbonat im Nahrmedium auf die subzellulare Verteilung von blatt- oder wurzelappliziertem Eisen bei Sonnenblumen {Helianthua annuus L.). Dr. Dissertation. 1989. Gie(3en. 142 s.

66. Dong, В., Z. Rengel, and R.D. Graham // Characters of root geometry of wheat genotypes differing in Zn efficiency // J. Plant Nutr. 1995. Vol. 18. P. 2761-2773.

67. Droillard M.J., Paulin A. Izoenzymes of superoxide dismutase in mitochondria and peroxisomes isolated from petals of carnation (Dianthus caryophyllus) during senescence // Plant Physiol. 1990. Vol. 94. P. 1187-1192

68. Epstein E. Silicon. // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol., 1999. Vol. 50. P. 641-664.

69. Epstein E. The anomaly of silicon in plant biology. I I Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1994. Vol. 91. P. 11-17.

70. Erenoglu В., Cakmak I., Marschner H., Romheld V., Eker S., Daghan H., Kalayci M., Ekiz H. Phytosiderophore release does not relate well with Zn efficiency in different bread wheat genotypes // Plant Nutr. 1996. Vol. 19. P. 1569-1580.

71. Fischer E.S., Thimm O., Rengel Z. Zinc nutrition influences gas exchange in wheat //Photosynthetica. 1997. Vol. 33. P. 505-508.

72. Gencl Y., McDonald G.K., Graham R.D. Contribution of different mechanisms to zinc efficiency in bread wheat during early vegetative stage // Plant and Soil. 2006. Vol. P.353-367.

73. Graham R., Archer J.S., Hynes S.C. Selecting zinc efficient cereal genotypes for soils of low zinc status // Plant and Soil. 1992. Vol. 146. P. 241250.

74. Graham R.D., Rengel Z. Genotypic variation in zinc uptake and utilization // Zinc in Soil and Plants / Ed. Robson A.D. 1993. P. 107-118.

75. Graham R.D., Welch R.M. Breeding for staple food crops with high micronutrient density // Working papers on agricultural strategies for micronutrients / Ed. Bouis H.E. Washington: Int. Food Policy Res. Inst., 1996. P. 1-72.

76. Graham R.D., Welch R.M., Bouis H.E. Addressing micronutrient malnutrition through enhancing the nutritional quality of staple foods: principles, perspectives and knowledge gaps // Adv. Agron. 2001. Vol. 70. P. 77-142.

77. Hannam R.J., Ohki K. Detection of manganese deficiency and toxicity in plants // Manganese in Soils and Plants / Eds. Graham, R.D., Hannam, R.J., Uren, N.C. The Netherlands. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 1988, P. 243-259.

78. Harrison, P. M., Arosio P. The ferritins: molecular properties, iron storage function and cellular regulation // Biochem. Biophys. Acta. 1996 Vol. 1275, P. 161-203.

79. Haydon M.J., Cobbert C.S. Transporters of ligands for essential metal ions in plants // New Phytologist. 2007. Vol. 174. P. 499—506

80. Hell R. and Stephan U.W. Iron uptake, trafficking and homeostasis in plants // Planta. 2003. Vol. 216. P. 541-551.

81. Hether N.H., Olsen R.A., Jacson L.L. Chemical identification of iron reductants exuded by plant roots // J. Plant Nutr. 1984. Vol. 7. P. 667-676.

82. Huang C., Webb M.J., Graham R.D. Effect of pH on Mn absorption by barley genotypes in chelate-buffered nutrient solution // Plant and Soil. 1993. Vol. 155/156. P. 437-440.

83. Husted S., Schjoerring J. K. Apoplastic pH and ammonium concentration in. , . • leaves ofBrassica napus L. //Plant. Physiol. 1995 Vol. 109. P. 1453-1460.

84. Iwasaki K., Maier P., Fecht M., Horst W.J. Effect of silicon on apoplastic manganese concentrations in leaves and their relation to manganese tolerance in cowpea (Vigna unguiculata (L.) Walp.) // Soil Sci. Plant Nutr. 2002. Vol. 238. P. 281-288.

85. Izaguirre-Mayoral M.L., Sinclair T.R. Soybean genotypic difference in growth, nutrient accumulation and ultrastructure in response to manganese and iron supply in solution culture // Ann. Bot. 2005. Vol. 96. P. 149-158.

86. Jolley V.D., Fairbanks D.J., Stevens W.B., Terry R.E., Orf J.H. Root iron-reduction capacity for genotypic evaluation of iron efficiency in soybean // J. Plant Nutr. 1992. Vol. 15. P. 1679-1690.

87. Jones R.L. Intracellular transport and secretion of seed proteins // Seed Development and Germination / Eds. Kigel J., Galili G., N.Y.: Marcel Dekker, 1995. P. 425-445.

88. Kabata-Pendias A., Pendias H. Trace Elements in Soils and Plants, 3rd ed. Boca Raton, London, New York, Washington: CRC Press, 2002. P. 432.

89. Kannan S., Mathew T. Effect of growth substance on the absorption and transport of iron in plants // Plant Physiol. 1970. Vol. 45. P. 206—209.

90. Kapazoglou A., Mould R. M., Gray J. C. Assembly of the Rieske ironsulphur protein into the cytochrome bf complex in thylakoid membranes of isolated pea chloroplasts // European J. Biochemistry. 2000. Vol. 267. P352-360.

91. Kiekens L. Zinc // Heavy Metals in Soils (2nd edition) / Ed. Alloway B. J., London: Blackie Academic and Professional, 1995. P. 284-305.

92. Kim S.A., Guerinot M.L. Mining iron: Iron uptake and transport in plants // FEBS Letters. 2007. Vol. 581. P. 2273-2280.

93. Kochian L.V. Mechanisms of micronutrient uptake and translocation in plants // Micronutrients in agriculture /Ed. Segoe S. Rd., 1991, 2nd ed.,- SSSA Book Series, № 4.

94. Kosegarten H., Koyro H.W. Apoplastic accumulation of iron in the epidermis of maize (Zea mays) roots grown in calcareous roots // Physiol. Plantarum. 2001. Vol. 113. P. 515-522.

95. Kramer U., Clemens S. Functions and homeostasis of zinc, copper, and nickel in plants // Topics Current Genetics. 2005. Vol. 14. P. 215-271.

96. Kriedemann P.E., Graham R.D., Wiskich J.T. Photosynthetic hypoxia in sunflower//Aust. J. Plant Physiol. 1985. Vol. 11. P. 287-301.

97. Lasat M.M, Kochian L.V. Physiology of Zn hyperaccumulation in Thlaspi caerulescens I I Phytoremediation of contaminated soil and water / Eds. Terry N., Banuelos G. Boca Raton, FL, USA: CRC Press LLC. 2000. P. 159-169

98. Laszlo M. Manganese requirement of sunflower (Helianthus annuus L.), tobacco (Nicotiana tabacum L.) and triticale (x Triticosecale W.) at early stage of growth // European Journal of Agronomy 2008. Vol. 28. P. 586-596.

99. Liang Y.C., Si J., Romheld V. Silicon uptake and transport is an active process in Cucumis sativus II New Phytol. 2005. Vol. 167. P. 797-804.

100. Lopez-Millan A.F., Morales F., Abadia A., Abadia J. Effects of iron deficiency on the composition of the leaf apoplastic fluid and xylem sap insugar beet. Implications for iron and carbon transport // Plant Physiol. 2000. Vol. 124. P. 873-884.

101. Ma J.F., Sasaki M., Matsumoto H. Al- induced inhibition of root elongation in corn, Zea mays L. is overcome by Si addition // Plant Soil. 1997. Vol. 188. P. 171-176.

102. Mahmoudi H., Ksouri R., Gharsalli M., Lachaal M. Differences in responses to iron deficiency between two legumes: lentil (Lens culinaris) and chickpea (Cicer arietinum) // J. Plant Physiol. 2005. Vol. 162. P. 1237-1245.

103. Marschner H. Mineral plant nutrition. London: Academic Press, 1991. 8891. P

104. Marschner H., Romheld V., Kissel M. Localization of phytosiderophores release and iron uptake along intact barley roots // Physiol. Plant. 1987. Vol. 71. P. 157-162.

105. Mendel R.R., Hansch R. Molybdoenzymes and molybdenum cofactor in plants // J. Exp. Botany. 2002. Vol. 53. (375). P. 1689-1698.

106. Mengel K., Geutzen G. Relationship between iron chlorosis and alkalinity in Zea mays //Physiol. Plant. 1988. Vol. 72. P. 460-465.

107. Mengel. K., Kirkby E.A., Kosegarten H., Appel T. Iron // Principles of Plant Nutrition. Dordrecht: Kluwer Academic Pubs. 2001. P. 553-571.

108. Mori S. Iron acquisition by plants // Curr. Opin. Plant Biol. 1999. Vol. 2. P. 250-253.

109. Mori S. Iron transport in graminaceous plants // Metal ions in biological systems / Eds Sigel A., Sigel H. Basel, Switzerland, 1998. P. 215-237.

110. Mori S. Mechanisms of iron acquisition by graminaceous (strategy II) plants // Biochemistry of metal micronutrients in the rhizosphere / Eds. J.A.

111. Manthey, D.E. Crowley, D.G. Luster. Boca Raton FL: Lewis Publishers, CRC Press, 1994. P. 225-249.

112. Mukhopadhyay M.J., Sharma A. Manganese in cell metabolism of higher plants // Bot. 1991. Rev. 57. P. 117-149

113. Passardi F., Cosio C., Penel C., Dunand C. Peroxidases have more functions than a Swiss army knife // Plant Cell Rep. 2005. Vol. 25. P. 255-265.

114. Pestana M., Faria E.A., de Varennes A. Lime-induced iron chlorosis.in fruit trees // Production practices and quality assessment of food crops. Vol. 2. Plant mineral nutrition and pesticide management. Kluwer Acad. Pub. 2004. P. 171-215.

115. Polle A., Chakrabarti K., Chakrabarti S., Seifert F., Scharmel P., Rennenderg H. Antioxidants and manganese deficiency in needles of Norway spruce (Picea abies L.) trees // Plant Physiol. 1992. Vol. 99. P. 1084-1089.

116. Posta K., Marschner H., Romheld V. Manganese reduction in the rhizosphere of mycorhizal and nonmycorhizal maize // Mycorhiza. 1994. Vol. 5. P. 119-124.

117. Pushnik J. C., Miller G. W., Manwaring J. H. The role of iron in higher plant chlorophyll biosynthesis, maintenance and chloroplast biogenesis // J. of Plant Nutr. 1984. Vol. 7. P.733-758.

118. Pushnik J.C., Miller G.W. Iron regulation of chloroplast photosynthetic function: mediation of PS I development // J. Plant Nutr. 1989. Vol. 12. P. 407-421.

119. Qin S.Q., Huang Q. H. Effect of silicon on uptake of cadmium by rice // Environ. Prote. Xinjiang 1997. Vol. 19. P. 51-53.

120. Rafi M., Epstein E., Falk R.H. Silicon deprivation causes physical abnormalities in wheat (Triticum aestivum L.) // J. Plant Physiol. 1997. Vol. 151. P. 497—501.

121. Rengel Z. Carbonic anhydrase activity in leaves of wheat genotypes differing in Zn efficiency // Plant Physiol. 1995. Vol. 147. P. 251-256*

122. Rengel Z. Physiological mechanisms underlying differential nutrient efficiency // Mineral nutrition of crops / Ed. Rengel Z. New York, London, Oxford. Food products press, 1999. P. 227-265.

123. Rengel Z. Root exudation and microflora populations and rhizosphere of crop genotypes differing in tolerance to micronutrient deficiency // Plant and Soil. 1997. Vol. 196. P. 255-260.

124. Rengel Z., Graham R.D. Uptake of zinc from chelate-buffered nutrient solutions by wheat genotypes differing in Zn efficiency // Exp. Botany. 1996. Vol. 47. P. 217-226.

125. Rengel Z., Romheld V. Root exudation and Fe uptake and transport in wheat genotypes differing in tolerance to Zn deficiency // Plant and Soil 2000. Vol. 222. P. 25-34.

126. Rengel Z., Romheld V., Marschner H. Uptake of zinc and iron by wheat genotypes differing in zinc efficiency // Plant Physiol. 1998. Vol. 152. P. 433438.

127. Rengel Z., Ross G., Hirsch P. Plant genotype and micronutrient status influence colonization of wheat roots by soil bacteria // Plant Nutrition. 1998. Vol. 21. P. 99-113.

128. Rengel Z., Wheal M.S. Kinetics of Zn uptake by wheat is affected by herbicide chlorsulfuron // Exp. Botany. 1997. Vol. 48. P. 935-941.

129. Rengel, Z., Wheal M.S. Herbicide chlorsulfuron decreases growth of fine roots and micronutrient uptake in wheat genotypes // Journal of Experimental Botany. 1997. Vol. 48. P. 927-934.

130. Rogolla H., Romheld V. Role of leaf apoplast in silicon-mediated manganese tolerance of Cucumis sativus L. // Plant Cell Environ. 2002. Vol. 25. P. 549—555.

131. Romera F.J., Alcantara E. Ethylene involvement in the regulation of Fe deficiency stress responses by Strategy I plants // Funct. Plant Biol. 2004. Vol. 31 P. 315-328.

132. Romheld V., Marschner H. Evidence for a specific uptake system for iron phytosiderophores in roots of grasses // Plant Physiol. 1986. Vol. 80. P. 175180

133. Santi S., Cesco S., Varanini Z., Pinton R. Two plasma membrane H.-ATPase genes are differentially expressed in iron-deficient cucumber plants // Plant Physiol. Bioch. 2005. Vol. 43 P. 287-292.

134. Sattelmacher B. The apoplast and its significance for plant mineral nutrition // New Phytologist. 2001. Vol. 149. P. 167-192.

135. Sattelmacher В., Horst, W.J., Becker H.C. Factors that contribute to genetic variation for nutrient efficiency of crop plants // Zeitschrift Pflanzenernahr. Bodenkund. 1994 Vol. 157 P.215-224.

136. Schmidke I., Kruger C., Frommichen R., Scholz G., Stephan U.W. Phloem loading and transport characteristics of iron in interaction with plant-endogenous ligands in castor bean seedlings // Physiol. Plant. 1999. Vol. 106 P. 82-89.

137. Schmidt W., Tittel J., Schikora A. Role of hormones in the induction of iron deficiency responses in Arabidopsis roots // Plant Physiology. 2000. Vol. 122. P. 1109—1118

138. Scholz G. Effect of nicotianamine on iron re-mobilization in de-rooted tomato seedlings // Biol. Metals. 1989. Vol. 2. P. 89—91

139. Scholz G., Becker R., Pich A., Stephan U.W. Nicotianamine a common constituent of strategies I and II of iron acquisition in plants // J. Plant Nutr. 1992. Vol. 15 P. 1649-1665.

140. Sharma S., Sanwal G. G. Effect of iron deficiency on the photosynthetic system of maize // Plant Physiology 1992. Vol. 140 P. 527-530.

141. Shikanai Т., Muller Moule P., Munekage Y., Niyogi К. K., Pilon M. PAA1, a P-type ATPase of Arabidopsis, functions in copper transport in chloroplasts // The Plant Cell. 2003. Vol. 15. P. 1333-1346

142. Simpson D.J., Robinson S.R. Freeze-fracture ultrastructure of thylakoid membranes in chloroplasts from manganese-deficient plants // Plant Physiol. 1984. Vol. 74. P. 735-741.

143. Smith, B. N. Iron in higher plants: Storage and metabolic role // Journal of Plant Nutrition 1984. Vol. 7, P. 759-766.

144. Srivastava P.С., Gupta U.C. Trace Elements in Crop Production. Lebanon: Science Publishers 1995. P. 356.

145. Sun Xiu-Ping, Wang S.Y., Tong Y.A., Korcak R.F., Faust M., Metabolic changes in iron-deficient apple seedlings // J. Plant Nutr. 1987. Vol. 10. P. 1021-1030.

146. Tagliavini M., Rombola A.D., Marangoni B. Response to iron-deficiency stress of pear and quince genotypes // J. Plant Nutr. 1995. Vol. 18. P. 24652482.

147. Takagi S. Naturally occurring iron-chelating compounds in oat and rice root washings. I. Activity measurement and preliminary characterization // Soil Sci. Plant Nutrition. 1976. Vol. 22. P. 423-433.

148. Takahashi E., Ma J.F., Miyake Y. The possibility of silicon as an essential element for higher plants // Comm. Agric. Food. Chem. 1990. P. 99-122.

149. Tiffin L.O., Chaney R.L. Translocation of iron from soybean cotyledons // Plant Physiol. 1973. Vol. 52. P. 393—396.

150. Tiffin, L.O. Translocation of iron citrate and phosphorous in xylem exudates of soybeans // Plant Physiol. 1970. Vol. 45. P. 280-283.

151. Timonin M.I. Interaction of higher plants and soil microorganisms // Microbiology and soil fertility / Eds. Gilmore C.M., Allen O.N., Corvallis OR: Oregon State University Press. 1965. P. 135-138.

152. Timonin M.I. Microflora of the rhizosphere in relation to the manganese-deficiency decease of oats // Soil Science Society of America Proceedings. 1946. Vol. 11. P. 284-292.

153. Toshiharu Hase, Schurmann P., Knaff D.B. The Interaction of Ferredoxin with Ferredoxin-Dependent Enzymes // Photosystem I: The Light-Driven Plastocyanin: Ferredoxin Oxidoreductase / Ed. Golbeck J.H. Springer 2006. P. 477-498.

154. Von Wiren N., Marschner H., Romheld V. Uptake kinetics of iron-phytosiderophores in two maize genotypes differing in iron efficiency // Physiol. Plantaram. 1995. Vol. 93. P. 611-616.

155. Von Wiren N., Mori S., Marschner H., Romheld V. Iron inefficiency in maize mutant ys 1 {Zea mays L. cv. yellow-stripe) is caused by a defect in uptake of iron phytosiderophores // Plant Physiol. 1994. Vol. 106. P. 71-77.

156. Wei L.C., Loeppert R.H., Ocumpaugh W.R. Fe-deficiency stress response in Fe-deficiency resistant and susceptible subterranean clover: Importance of induces H+ release // J. of Exp. Botany. 1997. Vol. 48. P. 239-246.

157. Welch R.M., Allaway W.H., House W.A., Kubota J. Geographic distribution of trace element problems // Micronutrients in Agriculture. 1991. P. 31-57.

158. Welch R.M., Graham R.D. Agriculture: the real nexus for enhancing bioavailable micronutrients in food crops // J. Trace Elem. Medic. Biol. 2005. Vol. 18. P. 299-307.

159. Wenkat Raju K., Marschner H. Regulation of iron uptake from relatively insoluble iron compounds by sunflower plants // Z. Pflanzenernaehr. Bodenkund. 1972. Vol. 133. P. 227-241.

160. Wenzel A.A., Mehlhorn H. Zinc deficiency enhances ozone toxicity in bush beans (Phaseolus vulgaris L. cv. Saxa) II Exp. Botany. 1995. Vol. 46. P. 867872.

161. White P.J., Whiting S.N., Baker A.J.M., Broadley M.R. Does zinc move apoplastically to the xylem in roots of Thlaspi caerulescens // New Phytologist. 2002. Vol. 153. P. 201-207

162. Wiese H., Nicolic M., Romheld V. Silicon in plant nutrition // The apoplast of higher plants: compartment of storage, transport and reactions / Eds. Sattelmacher В., Horst W.J. Springer. 2007. P. ЪЪ—М.

163. Wiese J., Wiese H., Schwartz J., Schubert S. Osmotic stress and silicon act additively in enhancing pathogen resistance in barley against barley powder mildew // J. Plant Nutr. Soil Sci. 2005. Vol. 168. P. 1—6.

164. Zhang X., Cuiling Yi, Fusuo Zhang. Iron accumulation in root apoplasm of dicotyledonous and graminaceous species grown on calcareous soil // New Phytologist. 1999. Vol. 141. P. 27-31.

165. Zhang F., Shen J., Li L., Liu X. An overview of rhizosphere processes related with plant nutrition in major cropping systems in China // Plant and Soil. 2004. Vol. 260. P. 89-99.

Информация о работе

Якконен, Кирилл Леонидович
кандидата биологических наук
Санкт-Петарбург, 2009
ВАК 06.01.04

Диссертация

Устойчивость злаков и двудольных растений к дефициту микроэлементов (Fe, Zn, Mn) при высокой концентрации карбоната кальция в почве - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Устойчивость злаков и двудольных растений к дефициту микроэлементов (Fe, Zn, Mn) при высокой концентрации карбоната кальция в почве - тема автореферата по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы