Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Управление вязко-эластичными свойствами нервно-мышечного аппарата руки человека при выполнении произвольных баллистических движений к неподвижной цели

ВАК РФ 03.00.02, Биофизика

Автореферат диссертации по теме "Управление вязко-эластичными свойствами нервно-мышечного аппарата руки человека при выполнении произвольных баллистических движений к неподвижной цели"

на правах рукописи УДК 533.9

ПРОКОПЕНКО РОМАН АЛЕКСАНДРОВИЧ

Управление вязко-эластичными свойствами нервно-мышечного аппарата руки человека при выполнении произвольных баллистических движений к неподвижной цели

03.00.02. - биофизика

автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук

Москва 2005

Работа выполнена в Институте высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор

Фролов Александр Алексеевич

Официальные оппоненты:

доктор физико-математических наук, профессор Формальский Александр Моисеевич кандидат биологических наук Александров Алексей Владимирович

Ведущая организация:

Институт проблем передачи информации РАН

Зашита состоится 19 мая 2005 г. в 10 час. 00 мин. на заседании диссертационного совета К 212.156.03 при Московском физико-техническом институте (141700, Московская обл., г. Долгопрудный, Институтский пер. 9, МФТИ).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке МФТИ.

Автореферат разослан «_»_2005 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета -

кандидат физико-математическихнаук " ' D.E. Брагин

ЩЬ - / '/У У/

Общая характеристика работы

Актуальность темы

Современные технические и медицинские приложения ставят задачи, требующие новых подходов к исследованиям принципов управления, используемых центральной нервной системой человека для выполнения движений. Так, разработка антропоморфных роботов, способных действовать в среде человеческого обитания, предполагает обеспечение конечностей роботов характеристиками схожими с характеристиками конечности человека, и, соответственно, использование схожих принципов управления. Недавно появившиеся методы измерения активности многих нейронов создают основу для области нейропротезирования, которая позволит даже полностью парализованным людям взаимодействовать с внешним миром. В настоящее время исследование преобразования активности нервных путей в кинематику' движения руки человека и определение используемых при этом переменных управления является актуальным.

Многочисленные работы, посвященные таким исследованиям, базируются на изучении динамических характеристик движения руки. Для вычисления моментов сил, создаваемых мышцами, по кинематике экспериментально наблюдаемого движения необходима механическая модель руки. Нередко в биомеханической литературе рука человека представляется в виде жестких сегментов связанных суставами без трения. Хотя было накоплено множество данных о суставах руки человека (преимущественно in vitro), общей оценки точности такой модели для описания произвольного движения руки сделано не было. Поэтому в первой части диссертационной работы проведена оценка точности модели, состоящей из твердых сегментов, соединенных идеальными шарнирами, для описания кинематики произвольных движений руки человека.

Вообще говоря, измерение моментов мышечных сил во время движения руки лишь косвенно свидетельствует об управляющих сигналах. Мышечная сила зависит не только от активности нисходящих нервных трактов, но и от длины мышцы и от скорости ее изменения. Физиологические механизмы рефлекторной обратной связи делают малопригодной идею прямого управления мышечными силами. Однако экспериментальному измерению доступны не только текущие моменты сил, но и их завиеимоеть-отлщдсжения и скорости

руки, т. е. вязко-эластичное силовое поле. С механической точки зрения, именно изменение этого поля вызывает движение руки. Его характеристики являются основными параметрами, определяемыми центральными сигналами управления.

Объединенные коэффициенты обратной связи мышечных моментов сил по положению и скорости конечности принято называть жесткостью и вязкостью. Многие эксперименты показали, что вязко-эластичные свойства руки человека зависят от выполняемой задачи. В частности, жесткость во время удержания позы отличается от жесткости во время движения. Она зависит от направления внешней нагрузки во время удержания неподвижного положения руки, от направления произвольного движения, может настраиваться для выполнения конкретной задачи.

Изменение суставной жесткости может быть объяснено как одновременным сокращением мышц-антагонистов, так и нелинейной зависимостью сила-длина индивидуальных мышц. Сокращение индивидуальной мышцы производит увеличение как момента сил в суставе, так и суставной жесткости. Напротив, одновременное сокращение мышц-антагонистов приводит к увеличению суставной жесткости независимо от общего момента сил. Если в исследованиях удержания положения руки во внешних силовых полях изменение жесткости может быть объяснено сокращением мышц, препятствующих внешней силе, практически без сокращения их антагонистов, то исследования произвольного движения не приводят к ясному функциональному значению изменения жесткости.

Цель работы и задачи исследований

Основной целью данной работы является исследование механизмов управления вязкостью и эластичностью нервно-мышечного аппарата руки человека при выполнении произвольных движений. В соответствии с этой целью задачами исследований являются:

1. Оценка точности приближения твердого тела для описания кинематики произвольных движений руки человека в различных направлениях. В этом приближении биомеханическая модель руки представляет собой четыре твердых сегмента, соединенных вращательными удерживающими связями без трения.

2. Измерение вязкости и эластичности нервно-мышечного

аппарата руки человека при выполнении быстрых произвольных движений в горизонтальной плоскости на уровне плеча в двух различных направлениях.

3. Теоретический анализ экспериментально наблюдаемой зависимости вязко-эластичных характеристик от направления движения и сравнение на этой основе гипотез управления.

Методы исследования

Измерение кинематики движения руки проводилось с помощью систем (РаэТгаск™ и МЫВпт!™). Датчики этих систем крепятся на сегменты руки и позволяют измерять положение и ориентацию связанных с ними координатных систем.

Предложенный в диссертации метод оценки геометрических параметров суставов предполагает, что кинематика свободного движения конечности определяется свойствами суставов, и, следовательно, сами параметры суставов могут быть охарактеризованы по кинематике движения.

Для определения динамических характеристик нервно-мышечного аппарата руки человека во время движения использовался метод кратковременных силовых воздействий. Этот метод предполагает, что центральная коррекция движения во время этого воздействия отсутствует, так как его длительность сравнима с временной задержкой зрительно-моторного преобразования. Таким образом, случайные силовые воздействия в различных направлениях позволяют оценить поле мышечных моментов сил для одного временного среза движения.

Научная новизна и научно-практическая ценность

В работе впервые проведена оценка точности модели скелетного аппарата руки человека для описания произвольных движений. Описание руки кинематической цепью, состоящей из твердых сегментов, соединенных вращательными удерживающими связями без трения, позволяет проводить вычисление моментов сил по кинематическим записям многосуставных движений. Разработан новый метод измерения параметров суставов по кинематике движения конечности. Этот метод является неинвазивным и может быть применен при протезировании суставов для проектирования протеза по данным движения парной конечности.

Впервые при экспериментальном исследовании вязко-эластичных свойств нервно-мышечного аппарата руки человека принята во внимание временная задержка рефлекторной петли обратной связи. Экспериментально измерены коэффициенты рефлекторной обратной связи во время движения руки человека в горизонтальной плоскости на уровне плеча в двух ортогональных направлениях. Полученные данные представляют собой качественно новые результаты, позволяющие, в отличие от большинства современных исследований, учесть эффекты, связанные с наличием временной задержки обратной связи.

Впервые исследована проблема устойчивости многосуставных движений руки человека при наличии временной задержки обратной связи. Выведены границы области устойчивости для коэффициентов обратной связи. Описанные в литературе подходы к исследованию принципов организации управления рукой человека рассмотрены с точки зрения управления вязко-эластичными параметрами. На этой основе проведен подробный анализ полученных экспериментальных данных.

Апробация работы

Основные результаты, изложенные в диссертации, докладывались и обсуждались на научной конференции молодых ученых, посвященной 150-летию со дня рождения И. П. Павлова (Москва, 1999), Российской конференции биомеханики (Усть-Качка, 1999), V Всероссийской конференции по биомеханике (Нижний Новгород, 2000), III Всероссийской с международным участием школе-конференции по физиологии мышц и мышечной деятельности (Москва, 2005).

Публикации

По теме диссертации было опубликовано 8 работ, из которых 2 -в реферируемых журналах, 6 - в тезисах и материалах конференций.

Объём и структура диссертации

Работа изложена на 137 страницах, иллюстрирована 36-ю рисунками и содержит 10 таблиц. Диссертация состоит из введения и четырех глав, включая литературный обзор. Список цитированной литературы содержит 213 наименований.

Основное содержание работы

Первая глава

содержит критический обзор литературы, посвященный нескольким темам:

математическому моделированию суставов руки человека для описания кинематики движения;

исследованиям физиологических механизмов мышечного сокращения, проприоцепции и спинальных рефлексов, построенным на их основе моделям и их приложениям к управлению движениями;

экспериментальным исследованиям вязко-эластичных свойств нервно-мышечного аппарата руки человека.

Поскольку для описания динамики движения необходима модель конечности, характеризующая ее сегменты и связи между ними, диссертация начинается с описания суставов верхней конечности человека и математических моделей суставов. В научной литературе используются различные степени физиологической детализации моделей суставов. В обзоре сделан акцент на кинематическом подходе, который позволяет экспериментальное определение параметров модели in vivo, и обеспечивает удобный компромисс между сложностью модели и точностью описания движения.

Существует громадный объем литературы, описывающий различные физиологические аспекты мышечного сокращения. В представленном обзоре критически оценены биомеханические модели мышц, описан круг физиологических явлений как включенных в эти модели, так и выходящих за их рамки. Приведена классификация мышечных архитектур и соединений мышц с костями, ее влияние на движение, описаны наиболее часто используемые модельные упрощения. Проведен обзор физиологических свойств проприоцепторов и спинальных рефлексов, описаны основанные на них модели. В целом рука человека характеризуется, как сервосистема, обладающая очень грубым двигательным механизмом (мышцами), и точной сенсорной системой (проприоцепторами) с временной задержкой петли обратной связи (порядка десятков миллисекунд).

При экспериментальном исследовании биомеханики движения нервно-мышечный аппарат руки человека традиционно рассматривается как вязко-эластичная пружина с параметрами,

регулируемыми центральной нервной системой. В критическом обзоре методов исследования подчеркнуты преимущества метода кратковременных силовых воздействий, использованного в данной работе. Особое внимание уделено исследованиям многосуставного движения руки. В отличие от движения с одной степенью свободы, во время многосуставного движения возникают дополнительные межсуставные силы, что предъявляет специфические требования к системе управления. Существующие литературные данные предполагают возможность центрального управления коэффициентами обратной связи, т. е. коэффициентами зависимости моментов мышечных сил от положения и скорости конечности, которые принято называть жесткостью и вязкостью.

Вторая глава

описывает биомеханическую модель руки человека. Модель состоит из четырех твердых сегментов (лопатка, плечо, предплечье и кисть), соединенных шаровым шарниром (модель плечевого сустава) и двухосевыми шарнирами с фиксированной геометрией (модели локтевого и лучезапястного суставов). Модель имеет семь степеней свободы. Разработан метод определения геометрических параметров суставов по кинематике движения руки, и метод определения суставных углов по мгновенному положению руки. Эти методы используют исключительно кинематические данные движений, не полагаясь на дополнительные антропометрические измерения, что важно для неинвазивных экспериментов.

Для оценки точности модели были выполнены записи кинематики движения сегментов руки шести здоровых испытуемых с помощью системы Fastrack фирмы Polhemus, которая позволяет измерять трехмерные положения и ориентации сенсоров относительно стационарной системы координат. Использовались четыре сенсора с частотой опроса 30Гц.

Первая серия экспериментов была выполнена для определения геометрических параметров суставов. Испытуемых просили расслабить руку, в то время как экспериментатор выполнял последовательности пассивных вращений сегментов руки последовательно для всех семи степеней свободы. Вычисленные по этим данным параметры суставов соответствуют литературным данными in vitro. Разброс суставных параметров по различным

испытуемым находится в том же диапазоне, что и разбросы, полученные различными экспериментальными методами. Похожие значения позволяют нам предположить, что они присущи реальной анатомии суставов, а не неточности экспериментальных методов. Точность описания кинематики пассивных движений руки составила 0.6 см для положения сегментов руки и 7° для их ориентации. Эти значения малы по сравнению с длинами сегментов руки (24-31 см) и амплитудами суставных углов (53-172°).

При произвольном движении, выполняемом испытуемым, возникают мышечные моменты сил, которые, в принципе, могут понизить точность использованного приближения. Во второй серии экспериментов были записаны произвольные движения руки в горизонтальной плоскости в различных направлениях. Оценка точности модели для произвольных движений была выполнена с использованием ранее рассчитанных параметров суставов. Точность описания кинематики произвольных движений руки человека составила 0.5 см для положения сегментов руки и 5° для их ориентации. Значения точности модели для пассивных и для произвольных движений близки. Таким образом, данная модель представляется приемлемой для описания широкого круга движений руки.

Третья глава

содержит силового поля, человека во

движений руки в горизонтальной плоскости в двух ортогональных направлениях (вправо и вперед). Для отклонения руки от естественной траектории движения использовался метод

кратковременных силовых

воздействий.

В исследовании участвовали четверо испытуемых. Испытуемый выполнял движения правой рукой в горизонтальной плоскости на

результаты экспериментального исследования создаваемого нервно-мышечным аппаратом руки время быстрых

ролики 1 О

/////////////

Рисунок 1. Экспериментальная установка.

уровне плеча (рис. 1). Рука испытуемого поддерживалась двумя вертикальными веревками, протянутыми от потолка до предплечья и до плеча, а движение лучезапястного сустава было ограничено пластиковой манжеткой. Система имела две степени свободы.

Во время движения осуществлялись силовые воздействия в трех направлениях посредством нитей с помощью специально сконструированной установки (рис. 1). Сила натяжения нити контролировалась с помощью динамометра. Ускорение руки измерялось с помощью трехосного акселерометра ADXL 150 фирмы Analog Devices.

Запись кинематики проводилась с помощью трех сенсоров (частота опроса 100 Гц) системы MiniBird™ фирмы Ascension Technology Corporation, которая использует электромагнитное поле для определения трехмерных положений и ориентаций сенсоров относительно неподвижной системы координат. Для вычисления положения оси локтевого сустава относительно сенсора на запястье (длина предплечья), расстояния между этой осью и центром вращения в плече (длина плеча), и положения этого центра относительно стационарной координатной системы был использован метод развитый во втором разделе диссертации.

Временной ход суставных углов, угловых скоростей и мышечных моментов сил для испытуемого №1 показан на рис. 2 для обоих направлений движения. Временной ход суставных углов был не монотонен, и имел небольшие колебания в конечной стадии движения. Влияние возмущений на моменты мышечных сил было значимо только на этой стадии. Поэтому вязко-эластичные свойства нервно-мышечного аппарата были проанализированы только на конечной стадии движения. Эпоха анализа составляла 300 мс. Ее начало было установлено в точке пересечения двух ортогональных траекторий (рис. 1), то есть около 150-300 мс с начала движения для разных испытуемых. Границы эпохи анализа помечены вертикальными линиями на графиках рис. 2.

Для описания нервно-мышечного аппарата была использована линейная модель с временной задержкой, обусловленной рефлекторной обратной связью:

T(i) = Т° - S9(r - г) - VÔ(/ - г), (1)

в которой двухкомпонентный вектор моментов мышечных сил Т

зависит линейно от двухкомпонентного вектора суставных углов 0, и угловых скоростей 6 с временной задержкой т. Параметры модели: Т° - интерсепт, Б и V - симметричные матрицы, которые могут быть интерпретированы как объединенные жесткость и вязкость нервно-мышечной системы. Их диагональные коэффициенты 5„ и Уц характеризуют вязко-эластичные свойства плечевых (1=1) и локтевых 0=2) мышц, а недиагональные коэффициенты - вязко-эластичные свойства двухсуставных мышц.

вправо

¿20

вперед

5. ¿2 а

о

0 0.1 0 2 0.3 0.4 0 5 0.« 4 '.с

01 0.2 0 3 0 4 "о 5 0.«

'.с

3 г

0.3 0.4 0.0 0.«

0 0.1 0.2 0.3 0.4 II 0.1 ^

г го -ю о •10 -20

I 20

о -10 -20

01 0

0 г о.з 0 4

96 0«

1,с «.с

Рисунок 2. Временной ход углов плечевого (0,) и локтевого (в2) суставов, угловых скоростей (<и, = в, и <о2=в2) и мышечных моментов сил (Т-! и Т2) для испытуемого №1, усредненный по всем невозмущенным движениям {толстые сплошные линии), возмущенным влево (штриховые линии), вправо {пунктирные линии) и вперед (штрихпунктирные линии). Границы эпохи анализа показаны вертикальными линиями. Тонкие сплошные линии на графиках справа - предсказания регрессионной модели (2).

Рис. 3 демонстрирует зависимость среднеквадратичной ошибки регрессионной модели (1) по выбранной эпохе анализа от временной задержки т для испытуемого №1. Для всех испытуемых наилучшее

приближение было достигнуто при временной задержке в диапазоне от 40 до 60 мс. Значение 50 мс использовалось во всех последующих вычислениях как оптимальная оценка временной задержки.

Вообще говоря, параметры модели (1), заданные вектором Т° и матрицами Б и V, могут управляться центральной нервной системой и зависят от времени. В полученных данных коэффициенты жесткости и вязкости изменялись немонотонно во времени. Однако поскольку основной интерес в данной работе представляла зависимость вязко-эластичных свойств от направления движения модель (1) была дополнительно упрощена.

В конце движения, когда рука остановилась, вектор мышечных сил Т должен быть нулевым. Следовательно, к концу движения вектор Т° стремится к значению 89^", где (У" - вектор конечных суставных углов. Хотя во время эпохи анализа компоненты вектора Т°-8&/;" статистически достоверно отличалось от нуля, они были малы по сравнению с компонентами вектора мышечных моментов сил Т. Таким образом, регрессионное уравнение (1), примененное к каждому моменту времени, было заменено уравнением:

т(/)--8[е(/-г)-е/!л]-уё(/-г), (2)

примененным ко всей эпохе анализа, где матрицы в и V постоянны. В результате ошибка регрессионной модели увеличилась примерно на 10% для каждого испытуемого. Точность регрессионной модели (2) в приближении моментов мышечных сил показана на рис. 2 (справа).

Полученные с помощью модели (2) вязко-эластичные параметры для всех испытуемых представлены в таблице 1. На рис. 4 показаны

Рисунок 3. Зависимость ошибки регрессионной модели е от временной задержки т для испытуемого №1. Сплошная и пунктирная линии соответствуют движениям вправо и вперед.

эллипсы матриц жесткости Sc = J"'rSJ"' и вязкости Vc = J"irVJ"' в декартовом пространстве в точке пересечения ортогональных траекторий (рис. 1). Якобиан J, преобразующий матрицу жесткости из пространства углов в декартово пространство, в этой точке один и тот же для обоих направлений движения. Эллипс, соответствующий

flsin(jc)

матрице S, это траектория Sw, где w - вектор

0<х<2тг.

cos(a:)

для интервала

исп. движение вправо движение вперед

S (Нм/рад) V (Нмс/рад) S (Нм/рад) V (Нмс/рад)

1 24.9±2.4 8.4±2.6 8.4±2.6 9.6±6.3 5.0±0.2 1.8±0.2 1.8±0.2 2.1±0.5 31.3±2.2 12.9±1.5 12.9±1.5 9.7±1.9 6.3±0.3 2.1±0 1 2.1±0.1 1.4±0 1

2 13.3±1.4 5.0±1.2 5.0+1.2 8 3±2.2 2.2±0.1 1.1 ±0.1 1.1±0.1 1.8±0.3 26.0±2.0 12.8±1.1 12.8±1.1 7.1±1.1 4.7±0.3 1 8±0 1 1.8±0.1 1 1±0 1

3 10.8±3.1 5.4±2.8 5.4+2 8 8.6±5.6 2.5+0.2 1.2+0 2 1.2±0.2 1.8±0.4 19.7+1.8 8.8±1.0 8.8±1.0 5.1 ±0.9 5.1+0.3 2 0+0 1 2.0±0.1 1 !±0 ¡

4 16.Ш.5 7.9±1.4 7.9±1.4 11.7±3.1 3.4±0.2 2.0±0.2 2.0±0.2 2.7±0.4 24.2±3.7 12.4±2.3 12.4±2.3 7.2+2.2 3.8+0.6 1 6±0 2 1.6±0.2 1 3±0 2

Таблица 1. Значения параметров жесткости и вязкости при движении руки к

неподвижной цели.

Смещение рабочей точки из текущего ее положения на траектории невозмущенного движения приводит к возникновению восстанавливающей силы, стремящейся вернуть руку на эту траекторию. Эта сила максимальна при смещении вдоль наибольшей оси эллипса и минимальна при смещении вдоль наименьшей.

Ориентация эллипсов жесткости и вязкости поперек направления движения на рис. 4 означает лучшую стабилизацию траектории движения в поперечном направлении. Таким образом, можно предположить, что стратегия управления вязко-эластичными параметрами руки центральной нервной системой человека направлена на стабилизацию линии движения, т. е. на минимизацию поперечных смещений, вызванных возможными шумами. В диссертации приводится подробное сравнение полученных результатов с данными других исследователей.

14

движение вправо

направлениях. Четвертая глава

представляет собой теоретическое исследование принципов управления вязко-эластичными свойствами нервно-мышечного аппарата руки человека при выполнении быстрых произвольных движений к неподвижной цели и анализ полученных в предыдущем разделе данных с точки зрения управления.

Исследуемая модель движения руки человека в горизонтальной плоскости в отсутствии внешних сил имеет вид:

1(0(0)8(0 + ОДОДО) = Т(0(Г - г),0(Г - г),и(0), (3)

где матрица инерции 1(8) зависит от двухкомпонентного вектора суставных углов 0, а вектор моментов сил Кориолиса и центробежных сил С(0,0) зависит от вектора суставных углов 0 и вектора угловых скоростей 0 . Вектор моментов сил Т(0(/-г),0(^-г),и(О) , создаваемых мышцами, определяется вектором переменных управления и и зависит от суставных углов и угловых скоростей с временной задержкой рефлекторной обратной связи г.

Размерность вектора и превосходит количество степеней

свободы движения руки (два в модели 3). Даже в упрощенном предположении о том, что центральная нервная система контролирует сокращение отдельных независимых мышц (по две пары односуставных мышц-антагонистов в каждом суставе и пара двухсуставных мышц-антагонистов, передвигающие руку в горизонтальной плоскости), размерность вектора и равна шести. Поэтому центральная нервная система способна контролировать не только текущие моменты сил в суставах, но и за счет одновременного сокращения мышц-антагонистов варьировать коэффициенты их зависимости от положения в((-т) и скорости 8(/-г), т. е. жесткость и вязкость.

Необходимым требованием к коэффициентам обратной связи, а значит и к управляющим сигналам, является устойчивость решений уравнения (3). Анализ асимптотической устойчивости этого уравнения в линейном приближении показал, что при измеренных значениях вязко-эластичных параметров решения уравнения устойчивы, но свойства устойчивости вдоль и поперек направления движения руки различаются.

Для исследования отдельных направлений вдоль и поперек направления произвольного движения желательно, чтобы двухмерное уравнение движения разделялось бы на два независимых одномерных уравнения. В линейном приближении для такого разделения необходимо, чтобы направления собственных векторов матриц и 1с Ус попарно совпадали бы.

движение вправо

с ^ С

движение вперед

I V V V- V

12 3 4

Рисунок 5. Направления собственных векторов матриц 1с'вс (сплошные линии) и 1с(пунктирные линии) в декартовом пространстве координат рабочей точки для всех испытуемых и обоих направлений движения.

На рис. 5 показаны направления этих векторов в декартовом пространстве, рассчитанные по экспериментальным данным. Они попарно близки друг к другу, что позволяет приближенно рассматривать движения вдоль этих направлений, как независимые одномерные движения. В целом, направление одной пары векторов близко к направлению движения, а направление второй пары находится к нему под большим углом.

Область устойчивости одномерного уравнения

движения показана на рис. 6 на плоскости параметров жесткости Я5 и вязкости Яи . В этой области показаны положения экспериментально измеренных значений. В качестве одномерных значений жесткости Я5 и вязкости Лу были использованы собственные значения матриц 1с'8с и , принадлежащие

собственным векторам с близкими направлениями.

Значения жесткости и вязкости поперек направления

произвольного движения в 2-3 раза превосходят значения вдоль направления этого движения.

При наличии временной задержки обратной связи большие значения жесткости и вязкости могут не означать

лучшую стабилизацию движения. Анализ частотной переходной функции показал, что шумы низких частот поперек направления движения подавляются лучше, чем продольные, а шумы высоких наоборот. Таким образом, несмотря на наличие временной задержки обратной связи, наше предположение о подавлении шумов в направлении, поперечном к направлению движения, остается верным в диапазоне низких частот до 2-х Гц. Этот диапазон сравним с

Рисунок 6. Область

асимптотической устойчивости решений уравнения движения и экспериментальные значения.

Круглые и квадратные маркеры соответствуют направлениям

движений вправо и вперед. Пустые и заполненные маркеры соответствуют собственным векторам матриц 1С''Ус,

направленным движения.

вдоль и поперек

частотным диапазоном самих движений (длительность 200-400 мс).

Поскольку в настоящее время не выработано общепринятой теории управления нервно-мышечным аппаратом, в диссертации рассмотрены два наиболее общих подхода: подход, основанный на решении обратной задачи динамики, и гипотеза равновесной точки. На их основе проанализированы значения вязко-эластичных параметров во время движения.

В подходе обратной динамики предполагается, что центральная нервная система способна выучить полный временной ход переменных управления и(/), необходимый для движения руки по желаемой траектории . Для этого переменные управления в каждый момент времени должны удовлетворять условию:

1(6" (0)6" (/)+С(6* (/),$" (0)=Т(9" (/ - г),(/ - г),и(0), (4)

которое определяет моменты мышечных сил Т в каждый момент времени. Эта задача избыточна, так как размерность вектора и превосходит количество степеней свободы движения. При заданных уравнением 4 моментах сил имеется широкий выбор значений вязко-эластичных параметров. Для разрешения этой неопределенности было использовано распространенное в литературе предположение о минимуме суммы мышечных сил, обеспечивающее наименьший уровень одновременного сокращения мышц-антагонистов. Полученные с помощью такого подхода значения жесткости можно рассматривать как минимально допустимые.

По литературным данным была построена модель руки человека, включающая два твердых сегмента, шесть мышц и обеспечивающая движение в горизонтальной плоскости. Предполагалась возможность управления отдельными независимыми мышцами (размерность вектора и равна шести). В пределах сделанных предположений было показано, что в каждый момент времени необходимые усилия достигаются сокращением не более чем двух мышц, а ориентации эллипса жесткости полностью определяется направлением вектора Т. Рассчитанные значения суставной жесткости во время движений не соответствуют имеющимся экспериментальным данным. Полученные данные не подтверждают гипотезу минимизации мышечных усилий и предполагают наличие одновременного сокращения „,мышц антагонистов, уровень которого может определяться задачей движения.

Другим подходом является гипотеза равновесной точки, которая

предполагает упрощенную систему управления. В описанной в диссертации модели управляющие сигналы и определяются только текущим желаемым положением &1, которое совпадает с положением равновесия системы. В отличие от промышленных роботов, использующих идею сервоуправления, вязко-эластичные параметры руки человека не могут быть значительно увеличены без потери устойчивости. Поэтому фактическая траектория движения может отклоняться от равновесной. На примере линейной одномерной модели было показано, что наилучшее совпадение этих траекторий

2 2 достигается при значениях жесткости Я5 =—г"2 и вязкости Ху = —г"1.

9 3

При этом происходит дополнительная временная задержка фактической траектории от равновесной на 2т .

Равновесное управление рукой при многосуставном движении сложней. При выполнении быстрого многосуставного движения сдвиг равновесного положения в одном направлении может привести к движению руки в другом направлении, что, вместе с невозможностью значительного увеличения жесткости, служит обоснованной критикой гипотезы равновесной точки. В диссертационной работе было показано, что можно подобрать нелинейную функцию Т(6(? - г), 0(/ - г), б1* (/)) при которой фактическая траектория близка к равновесной, то есть равновесное управление многосуставным движением с низкими значениями жесткости, в принципе, возможно. Однако полученная функция является нелинейной и шести переменных управления в описанной модели руки в общем случае недостаточно для ее точного приближения. Решение этой проблемы может быть основано как на усложнении модели руки, увеличением размерности управляющего сигнала, так и на усложнении модели управления, включением зависимости переменных управления от дополнительных параметров траектории движения, таких как направление движения.

В линейном приближении было показано, что движение руки вдоль прймой равновесной траектории возможно при совпадении одного из собственных векторов матрицы 8ё'1с и одного из собственных векторов матрицы Ус с направлением движения. Это совпадение соответствует сделанным экспериментальным

наблюдениям и согласуется с гипотезой о регуляции жесткости и вязкости в зависимости от направления движения.

Основные выводы и результаты работы

1. Проведена оценка точности приближения твердого тела для описания кинематики движения руки человека. Точность описания кинематики пассивных движений, выполняемых экспериментатором, составляет 0.6 см для положения и 7° для ориентации сегментов руки.

2. Разработаны методы оценки геометрических параметров суставов и суставных углов по записям кинематики движения сегментов руки. Параметры суставов, рассчитанные по экспериментальным записям кинематики пассивных движений, соответствуют литературным данным in vitro.

3. Проведена оценка точности описания произвольных движений руки человека в различных направлениях. Точность описания кинематики произвольных движений составила 0.5 см для положения и 5° для ориентации сегментов руки.

4. С помощью метода кратковременных силовых воздействий были экспериментально измерены параметры силового поля, создаваемого нервно-мышечным аппаратом руки человека во время быстрых движений руки в горизонтальной плоскости на уровне плеча в двух ортогональных направлениях (вправо и вперед). Для описания нервно-мышечного аппарата была использована линейная модель с временной задержкой, обусловленной рефлексом на растяжение. Показано, что наилучшее приближение моментов мышечных сил этой регрессионной моделью достигается при временной задержке 40-60 мс для разных испытуемых.

5. Проанализированы коэффициенты суставной жесткости и вязкости, т. е. коэффициенты зависимости моментов мышечных сил от положения и скорости руки. Показано, что эллипсы матриц жесткости и вязкости ориентированы поперек направления произвольного движения.

6. Проанализирована область параметров жесткости и вязкости, обеспечивающих устойчивость движения при наличии временной задержки рефлекторной обратной связи. Показано, что полученные экспериментальные данные обеспечивают устойчивость, но обладают разными свойствами в направлениях вдоль движения и поперек.

20

7. Показано, что более высоки! в направлении поперек произвол! л> чшее подавление низкочастотны: продольном направлении.

Список работ, опубликованнь

1. Prokopenko R. A., Frolov А. Р (2001) Assessment of the accuracy of degrees of freedom, Journal of Biomechanics», vui. j<+, pp. i / /-103

2. Прокопенко P. А., Фролов A. A., Dufosse M. (2005) Управление вязко-эластичными свойствами нервно-мышечного аппарата руки человека при выполнении быстрых движений, III всероссийская с международным участием школа-конференция по физиологии мышц и мышечной деятельности, Москва, с. 57

3. Фролов А. А., Дюфоссе М., Прокопенко Р. А. (2002), Нейросетевая модель кортико-мозжечкового взаимодействия при выработке новой зрительно-моторной координации, Нейрокомпьютеры: разработка, применение, т. 1-2, с. 53-62

4 Фролов А. А., Прокопенко Р. А. (2001) III всероссийская научно-техническая конференция Нейроинформатика-2001, Москва, Лекции по нейроинформатике, с. 18-60

5. Прокопенко Р. А., Фролов А. А., Dufosse М., Robi-Brami А. (2000) Измерение вязко-эластических свойств нервно-мышечного аппарата руки, V Всероссийская конференция по биомеханике, Нижний Новгород, с. 51

6. Прокопенко Р. А., Фролов А. А., Бирюкова Е. В., Роби-Брами А. (1999) Восстановление кинематики трехзвенной модели руки человека с семью степенями свободы, Российская конференция биомеханики, Усть-Качка, Российский журнал биомеханики, т. 2, с. 106

7. Фролов А. А., Прокопенко Р. А., Бирюкова Е. В., Роби-Брами А. (1999) Точность описания руки человека системой твердых тел, II Съезд биофизиков России, Москва, т. 2, с. 461-462

8. Прокопенко Р. А. (1999), Оценка вязко-эластичных свойств нервно-мышечного аппарата при движении руки к неподвижной цели, Научная конференция молодых ученых, посвященная 150-летию со дня рождения И. П. Павлова, Москва, с. 48-49

^ - 6 16 4

РНБ Русский фонд

2006-4 4998

Содержание диссертации, кандидата физико-математических наук, Прокопенко, Роман Александрович

ВВЕДЕНИЕ.

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1 Скелетный аппарат.

1.1.1 Мобильность верхней конечности человека.

1.1.2 Суставы и кинематика движения.

1.2 Нервно-мышечный аппарат.

1.2.1 Мышечное сокращение.

1.2.2 Мышечная архитектура.

1.2.3 Проприоцепция.

1.2.4 Спинальные рефлексы.

1.3 Жесткость и вязкость нервно-мышечного аппарата.

1.3.1 Экспериментальные методы исследования.

1.3.2 Исследования многосуставной жесткости и вязкости.

2 ТОЧНОСТЬ МОДЕЛИ СКЕЛЕТНОГО АППАРАТА.

2.1 Модели суставов.

2.1.1 Общая модель.

2.1.2 одноосевой сустав.

2.1.3 ДВУХОСЕВОЙ СУСТАВ.

2.1.4 ТРЕХОСЕВОЙ СУСТАВ.

2.1.5 Оценка параметров сустава.

2.2 Модель руки человека.

2.2.1 Геометрия руки и кинематика движения.

2.2.2 Оценка суставных углов.

2.3 Методика эксперимента.

2.4 Результаты.

2.4.1 Оценка точности модели.

2.4.2 Параметры суставов.

2.5 Обсуждение.

3 ЗАВИСИМОСТЬ ВЯЗКО-ЭЛАСТИЧНЫХ ПАРАМЕТРОВ ОТ НАПРАВЛЕНИЯ ДВИЖЕНИЯ.

3.1 Модель.

3.1.1 Динамика плоского движения руки человека.

3.1.2 Момент мышечных сил.

3.2 Методика эксперимента.

3.2.1 Экспериментальная установка. ф 3.2.2 Измерения.

3.3 Результаты. ф 3.3.1 Геометрия суставов руки.

3.3.2 Возмущения.

3.3.3 Инерционные параметры.

3.3.4 Движения к неподвижной цели.

3.3.5 Вязко-эластичные параметры.

3.4 Обсуждение.

4 УПРАВЛЕНИЕ ВЯЗКО-ЭЛАСТИЧНЫМИ ПАРАМЕТРАМИ.

4.1 Модель.

4.1.1 Динамика движения.

4.1.2 Нервно-мышечный аппарат.

4.2 Устойчивость.

4.2.1 Устойчивость двухмерного движения руки.

4.2.2 Область устойчивости при движении с одной степенью свободы.

4.2.3 Зависимость свойств устойчивости от направления.

4.3 Обратная задача динамики.

4.3.1 Постановка задачи.

4.3.2 Минимальная жесткость.

4.3.3 Жесткость во время движения.

4.4 Управление равновесным положением.

4.4.1 Постановка задачи.

4.4.2 Движение с одной степенью свободы.

4.4.3 Многосуставное движение.

4.5 Обсуждение.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Управление вязко-эластичными свойствами нервно-мышечного аппарата руки человека при выполнении произвольных баллистических движений к неподвижной цели"

Актуальность темы

Исследования принципов управления, используемых центральной нервной системой человека для выполнения движений, имеют более чем вековую историю. Современные технические и медицинские приложения ставят задачи, требующие новых подходов к этим исследованиям.

Одним из таких направлений является разработка антропоморфных роботов (Berns et al., 1998; Adams, 2001; Iossifidis et al., 2002; Osswald et al., 2003). Способность робота действовать в среде человеческого обитания, приспособленной к характеристикам конечностей человека, предполагает обеспечение конечностей роботов схожими характеристиками. В отличие от промышленных роботов, рука человека обладает гораздо меньшей жесткостью и имеет соответствующую ее параметрам систему управления. Исследование принципов управления рукой человека может явиться основой для разработки схемы управления антропоморфным роботом.

Разработка антропоморфной конечности робота непосредственно связана с протезированием руки человека. С развитием методов измерения активности многих нейронов (Rutten, 2002) появилась область нейропротезирования (Donoghue, 2002; Mussa-Ivaldi & Miller, 2003), которая позволит даже полностью парализованным людям взаимодействовать с внешним миром. Уже сейчас имеются успехи в этой области, показывающие, что обезьяна способна научиться управлять курсором на экране компьютера, положение которого контролируется активностью группы нейронов моторной коры (Taylor et al., 2002; Tillery, 2003). Один из путей решения этой проблемы - имитация преобразования активностей нейронов в кинематику движения руки (Serruya et al., 2003; Schwartz et al., 2001). Вопрос о том, какие переменные управления используются центральной нервной системой для выполнения многосуставных движений, является ключевым для многих современных исследований.

Многочисленные работы, посвященные исследованию этого вопроса, базируются на изучении динамических характеристик движения конечности. Для вычисления моментов, сил создаваемых мышцами, по кинематике экспериментально наблюдаемого движения, необходима механическая модель. Нередко в биомеханической литературе (Desmurget & Prablanc 1997; Lemay & Crago 1996; Raikova 1992; Seireg & Arvikar 1989), рука человека представляется в виде жестких сегментов (плечо, предплечье и кисть), связанных суставами без трения. В подобных моделях, плечевой сустав обычно рассматривается как шаровой шарнир, а оси в локтевом и лучезапястном суставах полагаются ортогональными и пересекающимися.

Однако исследования геометрии локтевого сустава показали, что для различных испытуемых угол между осями сгибания-разгибания и пронации-супинации в локте составляет 84-97°, а расстояние между ними 0.25-0.41 см (Veeger at al., 1997a,b). Диапазон углов между осями сгибания-разгибания и отведения-приведения в лучезапястном суставе даже больше и составляет 60133°, а расстояние между осями 0.03-0.96 см (Andrews & Youm, 1979; Sommer III & Miller, 1980). Что касается плеча, то его центр вращения смещается примерно на 1 см относительно прилегающих сегментов (Harryman et al., 1990, 1992; Poppen & Walker, 1976; Veeger et al., 1997a, b; Wang, 1996).

Недавно была предложена модель руки человека (Biryukova et al., 2000), не использующая предположения об ортогональности и пересечении осей в локтевом и в лучезапястном суставе. Представление руки человека в виде кинематической цепи, состоящей из твердых сегментов, соединенных вращательными удерживающими связями без трения, позволяет вычислять моменты сил по экспериментальным кинематическим записям. Хотя эта модель также не учитывает ряд анатомических особенностей, она представляет удобный компромисс между сложностью и точностью описания движений. Первой задачей данной диссертационной работы является оценка точности этой модели для описания произвольных баллистических движений руки в различных направлениях.

Вообще говоря, моменты мышечных сил во время движения руки лишь косвенно свидетельствуют об управляющих сигналах. Мышечная сила зависит не только от активности нисходящих нервных трактов, но и от длины мышцы и от скорости ее изменения. Физиологические механизмы рефлекторной обратной связи лишают законной силы идею прямого управления мышечными силами (Ostry & Feldman, 2003). Более того, возможность одновременного сокращения мышц-антагонистов без изменения общего момента сил делает невозможным прямое вычисление индивидуальных сил мышц по кинематическим данным движения. Тем не менее, экспериментальное изучение центральных сигналов управления движениями возможно. Экспериментальному измерению доступны не только текущие моменты сил, но и коэффициенты их зависимости от положения и скорости конечности, т. е. параметры вязко-эластичного силового поля. С механической точки зрения, именно изменение этого поля вызывает движение. Его характеристики являются основными параметрами, определяемыми центральными сигналами управления.

Объединенные коэффициенты обратной связи, то есть коэффициенты зависимости моментов мышечных сил от положения и скорости конечности, принято называть жесткостью и вязкостью. Многие эксперименты показали, что вязко-эластичные свойства зависят от выполняемой задачи. В частности, жесткость во время удержания позы (Tsuji et al, 1995) отличается от жесткости во время движения (Gomi & Kawato, 1997). Она зависит от направления внешней нагрузки во время удержания неподвижного положения руки (Gomi & Osu, 1998) и от направления произвольного движения (Gomi & Kawato, 1997; Mah, 2001). Она может настраиваться для выполнения конкретной задачи (Lacquaniti et al., 1993; Biryukova et al., 1999). Изменение суставной жесткости может быть объяснено как одновременным сокращением мышц-антагонистов, так и нелинейностью зависимости сила-длина индивидуальных мышц. Приблизительно экспоненциальная зависимость силы, создаваемой мышцей, от ее длины (Фельдман, 1979) приводит к линейной зависимости жесткости мышцы от силы (Shadmehr & Arbib, 1992). При этом сокращение индивидуальной мышцы всегда производит увеличение как момента сил в суставе, так и суставной жесткости. Напротив, одновременное сокращение мышц-антагонистов приводит к увеличению суставной жесткости без изменения общего момента сил.

В экспериментах (Lacquaniti et al., 1993; Biryukova et al., 1999), предупреждающее увеличение жесткости может быть объяснено одновременным сокращением мышц-антагонистов при неизменном общем моменте сил. Функциональное значение этого увеличения жесткости состоит в том, чтобы препятствовать будущему внешнему воздействию вследствие быстрой разгрузки или нагрузки руки. В экспериментах (Gomi & Osu, 1998), исследовавших удержание положения руки во внешних силовых полях, изменение жесткости может быть объяснено сокращением мышц, препятствующих внешней силе, практически без сокращения их антагонистов. В этом случае увеличение жесткости было приблизительно пропорционально увеличению момента сил. Функциональное значение изменения жесткости в зависимости от направления движения руки к неподвижной цели, наблюдаемое в экспериментах (Gomi & Kawato, 1997; Mah, 2001), не ясно. Основная задача настоящего исследования состоит в раскрытии функционального значения этих изменений. Цель работы и задачи исследований

Основной целью данной работы является исследование механизмов управления вязкостью и эластичностью нервно-мышечного аппарата руки человека при выполнении произвольных движений. В соответствии с этой целью задачами исследований являются:

1. Оценка точности приближения твердого тела для описания кинематики произвольных движений руки человека в различных направлениях. В этом приближении биомеханическая модель руки представляет собой четыре твердых сегмента, соединенных вращательными удерживающими связями без трения.

2. Измерение вязкости и эластичности нервно-мышечного аппарата руки человека при выполнении быстрых произвольных движений в горизонтальной плоскости на уровне плеча в различных направлениях.

3. Теоретический анализ экспериментально наблюдаемой зависимости вязко-эластичных характеристик от направления движения и сравнение на этой основе гипотез управления.

Положения, выносимые на защиту

1. Скелетный аппарат руки человека может быть описан кинематической цепью, состоящей из твердых сегментов, соединенных вращательными удерживающими связями без трения, с точностью 0.5 см для положений и 5° для ориентаций сегментов руки при выполнении произвольных движений в различных направлениях.

2. Вязко-эластичные параметры нервно-мышечного аппарата руки человека при выполнении быстрых произвольных движений зависят от направления этих движений. Причем жесткость и вязкость минимальны вдоль направления движения и максимальны в поперечном направлении.

3. Несмотря на наличие временной задержки рефлекторной обратной связи, вязко-эластичные параметры обеспечивают устойчивость движений и подавляют силовые воздействия небольшой частоты (до 2-х Гц) поперек направления движения. Значения вязко-эластичных параметров соответствуют стратегии стабилизации линии движения, т. е. минимизации поперечных смещений, вызванных возможными низкочастотными шумами. Методы исследования

Измерение кинематики движения руки проводилось с помощью систем

1*1 Л Т\ я

FasTrack и MiniBird ). Датчики этих систем крепятся на сегменты руки и позволяют измерять положение и ориентацию связанных с ними координатных систем.

Предложенный в диссертации метод оценки геометрических параметров суставов предполагает, что кинематика свободного движения конечности определяется свойствами суставов, и, следовательно, сами параметры суставов могут быть охарактеризованы по кинематике движения.

Для определения динамических характеристик нервно-мышечного аппарата руки человека во время движения использовался метод кратковременных силовых воздействий. Этот метод предполагает, что центральная коррекция движения во время этого воздействия отсутствует, так как его длительность сравнима с временной задержкой зрительно-моторного преобразования. Таким образом, случайные силовые воздействия в различных направлениях позволяют оценить поле мышечных моментов сил для одного временного среза движения. Научная новизна и научно-практическая ценность

В работе впервые проведена оценка точности модели скелетного аппарата руки человека для описания произвольных движений. Описание руки кинематической цепью, состоящей из твердых сегментов, соединенных вращательными удерживающими связями без трения, позволяет проводить вычисление моментов сил по кинематическим записям многосуставных движений. Разработан новый метод измерения параметров суставов по кинематике движения конечности. Этот метод является неинвазивным и может быть применен при протезировании суставов для проектирования протеза по данным движения парной конечности.

Впервые при экспериментальном исследовании вязко-эластичных свойств нервно-мышечного аппарата руки человека принята во внимание временная задержка рефлекторной петли обратной связи. Экспериментально измерены коэффициенты рефлекторной обратной связи во время движения руки человека в горизонтальной плоскости на уровне плеча в двух ортогональных направлениях. Наши данные представляют собой качественно новые результаты, позволяющие, в отличие от большинства современных исследований, учесть эффекты, связанные с наличием временной задержки обратной связи.

Впервые исследована проблема устойчивости многосуставных движений руки человека при наличии временной задержки обратной связи. Выведены границы области устойчивости для коэффициентов обратной связи. Описанные в литературе подходы к исследованию принципов организации управления рукой человека рассмотрены с точки зрения управления вязко-эластичными параметрами. На этой основе проведен подробный анализ полученных экспериментальных данных.

1 Обзор литературы 1.1 Скелетный аппарат

Заключение Диссертация по теме "Биофизика", Прокопенко, Роман Александрович

Заключение

1. Проведена оценка точности приближения твердого тела для описания кинематики движения руки человека. В этом приближении рука представляет собой последовательность твердых сегментов, соединенных идеальными шарнирами. Разработаны методы оценки геометрических параметров суставов и суставных углов по записям кинематики движения сегментов руки. Параметры суставов, рассчитанные по экспериментальным записям кинематики пассивных движений, выполняемых экспериментатором, соответствуют литературным данным in vitro. Точность описания кинематики пассивных движений составляет 0.6 см для положения и 7° для ориентации сегментов руки. Была проведена оценка точности описания произвольных движений руки человека в различных направлениях. Точность описания кинематики произвольных движений составила 0.5 см для положения и 5° для ориентации сегментов руки.

2. С помощью метода кратковременных силовых воздействий были экспериментально измерены параметры силового поля, создаваемого нервно-мышечным аппаратом руки человека во время быстрых движений руки в горизонтальной плоскости на уровне плеча в двух ортогональных направлениях (вправо и вперед). Для описания нервно-мышечного аппарата была использована линейная модель с временной задержкой, обусловленной рефлексом на растяжение. Показано, что наилучшее приближение моментов мышечных сил этой регрессионной моделью достигается при временной задержке 40-60 мс для разных испытуемых. Проанализированы коэффициенты обратной связи, т. е. коэффициенты зависимости моментов мышечных сил от положения и скорости руки. Матрицы этих коэффициентов можно рассматривать, как матрицы суставной жесткости и вязкости. Показано, что эллипсы матриц жесткости и вязкости ориентированы поперек направления произвольного движения.

3. Проанализирована область параметров жесткости и вязкости, обеспечивающих устойчивость движения при наличии временной задержки рефлекторной обратной связи. Показано, что полученные экспериментальные данные обеспечивают устойчивость, но обладают разными свойствами в направлениях вдоль движения и поперек. Более высокие значения жесткости и вязкости в направлении поперек произвольного движения обеспечивают лучшее подавление низкочастотных шумов до 2-х Гц, чем в продольном направлении. Таким образом, можно предположить, что стратегия управления вязко-эластичными параметрами руки центральной нервной системой человека направлена на стабилизацию линии движения, т. е. на минимизацию поперечных смещений, вызванных возможными низкочастотными шумами.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата физико-математических наук, Прокопенко, Роман Александрович, Москва

1. Асатрян ДГ, Фельдман АГ (1965) О функциональной настройке нервной системы при управлении движением или сохранении стационарной позы. I. Механографический анализ работы сустава при выполнении позной задачи. Биофизика 10(5):837-846

2. Банди Б (1989) Основы линейного программирования. М.:Радио

3. Бернштейн НА (1926) Общая биомеханика. Основы учения о движениях человека. М.

4. Бернштейн НА (1935) Проблема взаимоотношений координации и локализации. Архив, биол. наук, т. 38, вып. 1

5. Бернштейн НА (1947) О построении движений. М.

6. Бернштейн НА (1966) Очерки о физиологии движений и физиологии активности. М.: Медицина

7. Бэргшоу К (1985) Мышечное сокращение. М. Мир.

8. Пасечник ВИ (1969) Теоретические и экспериментальные исследования изменения вязкоупругих свойств и объема мышц при сокращении. Автореф канд дис, Пущино

9. Персон PC (1976) Двигательные единицы и мотонейронный пул. В Физиология движений, JI. Наука, 69-101

10. Покровский ВМ, Коротько ГФ (1997а) Физиология человека. Т.1, М. Медицина

11. Покровский ВМ, Коротько ГФ (1997b) Физиология человека. Т.2, М. Медицина

12. Саиин MP (1997) Анатомия человека в 2-х томах, электронная версия, ТЦ Новая Юность

13. Фельдман АГ (1966а) О функциональной настройке нервной системы при управлении движением или сохранении стационарной позы. II. Регулируемые параметры мышц. Биофизика 11(3):498-508

14. Фельдман АГ (1966b) О функциональной настройке нервной системы при управлении движением или сохранении стационарной позы. III. Механографический анализ выполнения человеком простейших двигательных задач. Биофизика 11(4):667-675

15. Фельдман АГ (1979) Центральные и рефлекторные механизмы управления движениями. М. Наука

16. Зациорский ВМ, Аруин АС, Селянов ВН (1981) Биомеханика двигательного аппарата человека. М.:Физкультура и спорт

17. Эльсгольц ЛЭ, Норкин СБ (1971) Введение в теорию дифференциальных уравнений с отклоняющимся аргументом. М. Наука

18. Abbott ВС, Aubert ХМ (1952) The force exerted by active striated muscle during and after change of length. J Physiology (London) 117:77-86

19. Adams В (2001) Learning Humanoid Arm Gestures. Working Notes -AAAI Spring Symposium Series: Learning Grounded Representations, Stanford, CA., pp. 1-3, March 26-28, 2001

20. Alexander RMcN (1997) A minimum energy cost hypothesis for human arm trajectories Biol. Cybern. 76:97-105

21. An KN, Hui FC, Morrey BF, Linscheid RL, Chao EY (1981) Muscles across the elbow joint: A biomechanical analysis. J Biomech, 14(10):659-669

22. An KN, Jacobsen MC, Berglund LJ, Chao EYS (1988) Application of a magnetic tracking device to kinesiologic studies. Journal of Biomechanics 21:613-620

23. Andersson BF, Lennerstrand G, Thoden U (1968) Response characteristics of muscle spindle endings at constant length to variations in fusimotor activation. Acta Physiolol Scand 74:301-18

24. Andrews JG, Youm Y (1979) A biomechanical investigation of wrist kinematics. Journal of Biomechanics 12:83-93

25. Atkeson CG (1989) Learning arm kinematics and dynamics. Annu1. RevNeurosci 12:157-183

26. Atkeson CG, Hollerbach JM (1985). Kinematic features of unrestrained vertical arm movements. JNeurosci, 5:2318-2330

27. Baerlocher P, Boulic R (2001) Parametrization and range of motion of the ball-and-socket joint, Proc. of AVATARS'2000 Conference, Lausanne, November 2000

28. Baldissera F, Hultborn H, Illert M (1981) In: Handbook of Physiology. The Nervous System. Motor Control. Bethesda, MD: Am. Physiol. Soc, sect. l,II(pt. l):509-595

29. Banks RW, Barker D, Harker DW, Stacey MJ (1975) Correlation between ultrastructure and hystochemistry of mammalian intrafusal muscle fibers. J Physiol London 252:16

30. Banks RW, Hulliger M, Scheepstra KA, Otten E (1997) Pacemaker activity in a sensory ending with multiple encoding sites: the cat muscle spindle primary ending. J Physiol. 498( Pt 1): 177-99

31. Bashor DP (1998) A large-scale model of some spinal reflex circuits Biol Cybern 78:147-157

32. Bennett DJ (1994) Stretch responses in the human elbow joint during a voluntary movement. J Physiol (Lond) 474:339-351

33. Bennett DJ, Hollerbach JM, Xu Y, Hunter IW (1992) Time varying stiffness of human elbow joint during cyclic voluntary movement. Exp Brain Res 88:433-422

34. Berns K, Asfour T, Dillmann R (1998) Design and Control Architecture of an Anthropomorphic Robot Arm. The 3rd International Conference on Advanced Mechatronics (ICAM'98), Okayama, Japan, August 1998

35. Biryukova EV, Roby-Brami A, Frolov AA, Mokhtari M (2000) Kinematics of human arm reconstructed from spatial tracking system recordings. J Biomech 33:985-995

36. Biryukova EV, Roschin VY, Frolov AA, Ioffe ME, Massion J,

37. Dufosse M (1999) Forearm postural control during unloading: anticipatory changes in elbow stiffness Exp Brain Res 124:107-117

38. Bizzi E, Chappie W, Hogan N (1982) Mechanical properties of muscles: Implications for motor control. Trends in Neuroscience, 5:395-398

39. Boyd IA, Gladden MH, McWilliam PN, Ward J (1977) Control of dynamic and static nuclear bag fibers and nuclear chain fibers by gamma and beta axons in isolated cat muscle spindles. J Physiol London 265:133-162

40. Brigman CF (1970) Comparisons of structure of tendon organs in the cat, rat, and man. 162:209-220

41. Brown IE, Cheng EJ, Loeb GE (1999b) Measured and modeled properties of mammalian skeletal muscle. II. The effects of stimulus frequency on force-length and force-velocity relationships. J Muscle Res Cell Motili 20(7):627-643

42. Brown IE, Loeb GE (1999a) Measured and modeled properties of mammalian skeletal muscle. I. The effects of post-activation potentiation on the time course and velocity dependencies of force production. J Muscle Res Cell Motil. 20(5-6):443-56

43. Brown IE, Loeb GE (2000a) Measured and modeled properties of mammalian skeletal muscle: III. the effects of stimulus frequency on stretch-induced force enhancement and shortening-induced force depression. J Muscle Res Cell Motil 21(1):21-31

44. Brown IE, Loeb GE (2000b) Measured and modeled properties of mammalian skeletal muscle: IV. Dynamics of activation and deactivation. J Muscle Res Cell Motili 21(l):33-47

45. Bullock D, Grossberg S (1989) VITE and FLETE: Neural modulesfor trajectory formation and postural control. In Hershberger WA (Ed.), Volitional Action. Elsevier Science Publishers

46. Burdet E, Osu R, Franklin D, Milner ТЕ, Kawato M (2000) A method for measuring endpoint stiffness during multi-joint arm movements. J Biomech, 33:1705-1709

47. Burdet E, Osu R, Franklin DW, Milner ТЕ, Kawato M (2001) The central nervous system stabilizes unstable dynamics by learning optimal impedance. Nature 414:446-449

48. Burke RE (1981) Motor units: anatomy, physiology and functional organization. In: Handbook of Physiology. The Nervous System. Motor Control. Bethesda, MD: Am. Physiol. Soc, sect. 1, II(pt. l):345-422

49. Cesari P, Shiratori T, Olivato P, Duarte M (2001) Analisis of kinematically redundant reaching movements using the equilibrium-point hypothesis. Biological Cybernetics 84 217-226

50. Close R and Hoh JFY (1968) The after-effects of repetitive stimulation on the isometric twitch contraction of rat fast skeletal muscle. J Physiol 197:461-477

51. Contreras-Vidal JL, Grossberg S, Bullock D (1997) Neural model of cerebellar learning for arm movement control: cortico-spino-cerebellar dynamics. Learn Memory 3:475-502

52. Crago PE, Houk JC, Rymer WZ (1982) Sampling of total muscle force by tendon organs. J. Neurophysiol. 47:1069-1083

53. Deland JT, Garg A, Walker PS (1987) Biomechanical basis for elbow hinge-distractor design. Clinical Orthopaedics and Related Research 215:303-312

54. Deleze JB (1961) The mechanical properties of the semitendinosus muscle at lengths greater than its length in the body. J Physiol. 158: 154-164

55. Desmurget M, Prablanc С (1997) Postural control of three-dimensional prehension movements. J Neurophysiol 77(l):452-464

56. Dolan JM, Nagurka ML (1993) Dynamic and loaded impedance components in the maintenance of human arm posture. 23(3):698-709

57. Domen K, Latash ML, Zatsiorsky VM (1999) Reconstruction of equilibrium trajectories during whole-body movements. Biol Cybern 80:195-204

58. Donoghue JP (2002) Connecting cortex to machines: recent advances in brain interfaces. Nat Neurosci 5:1085-1088

59. Durfee WK, Palmer KI (1994) Estimation of force-activation, force-length, and force-velocity properties in isolated, electrically stimulated muscle. IEEE Trans Biomed Engng 41:205-216

60. Edman KA, Radzyukevich T, Kronborg В (2002) Contractile properties of isolated muscle spindles of the frog. J Physiol 541(3):905-16

61. Edman КАР (1975) Mechanical deactivation induced by active shortening of isolated muscle fibres of the frog. J. Physiol. 246: 255-275.

62. Edman КАР (1980) Depression of mechanical performance by active shortening during twitch and tetanus of vertebrate muscle fibers. Acta Physiol. Scand. 109: 15-26.

63. Edman КАР, Caputo C, Lon F (1993) Depression of tetanic force induced by loaded shortening of frog muscle fibers. J Physiology 466:535-552

64. Edman КАР, Elzinga G, Nobel MIM (1978) Enhancement of mechanical performance by stretch during tetanic contractions of vertegrate skeletal muscle fibres. J Physiology (London) 281:139-155

65. Edman КАР, Elzinga G, Nobel MIM (1982) Residual force enhancement after stretch of contracting frog single muscle fibers. J General Physiology 80:769-784

66. Edman КАР, Tsuchiya T (1996) Strain of passive elements during force enhancement by stretch in frog muscle fibres. Journal of Physiology 490(1):191—205

67. Engin AE (1984) On the Theoretical Modelling of Human Joints, in Mathematical Modelling in Science and Technology (ed. J. R. Avula), Pergamon

68. Press, New York, pp. 560-565

69. Ernst E (1963) Biophysics of the striated muscle. Publ Hung Acad Sci, Budapesht.

70. Fagg AH (2000) A Model of Muscle Geometry for a Two Degree-Of-Freedom Planar Arm Technical Report #00-03, Department of Computer Science, University of Massachusetts, Amherst

71. Feldman AG, Levin M (1995) Positional frames of reference in motor control: origin and use. Behav Brain Sci 18(4):723-744

72. Feldman AG, Ostry DJ, Levin MF, Gribble PL, Mitnitski A (1998) Recent Tests of the Equilibrium-Point Hypothesis (A, model). Motor Control, 2(3): 189-205

73. Flanagan AG, Ostry DJ, Feldman AG (1993) Control of trajectory modification in target-directed reaching. J Mot Behav 25:140-152

74. Flanders M, Cordo PJ (1989) Kinesthetic and visual control of a bimanual task: specification of direction and amplitude. J Neurosci. 9(2):447-53

75. Flash T (1987) The control of hand equilibrium trajectories in multi-joint arm movements. Biol Cybern 57:257-274

76. Flash T, Hogan N (1985). The coordination of arm movements: An experimentally connfirmed mathematical model. J Neurosci 5:1688-1703

77. Flash T, Mussa-Ivaldi FA (1990) Human arm stiffness characteristics during the maintenance of posture. Exp Brain Res 82: 315-326

78. Franklin DW, Burdet E, Osu R, Kawato M, Milner ТЕ (2003) Functional significance of stiffness in adaptation of multijoint arm movements to stable and unstable dynamics. Exp Brain Res 151(2): 145 157

79. Frolov AA, Dufosse M, Rizek S, Kaladjian A (2000) On the possibility of linear modelling the human arm neuromuscular apparatus. Biol Cybern 82:499-515

80. Garner BA, Pandy MG (2000) The Obstacle Set Method for representing muscle paths in musculoskeletal models. Computer Methods in

81. Biomechanics and Biomedical Engineering 3:1-30

82. Garner BA, Pandy MG (2003) Estimation of Musculotendon Properties in the Human Upper Limb. Ann Biomed Eng 31:207-220

83. Garwicz M (2002) Spinal reflexes provide motor error signals to cerebellar modules-relevance for motor coordination, Brain Res Rev 40(1-3): 152165

84. Georgopoulos AP, Kalaska JF, Massey JT (1981) Spatial trajectories and reaction times of aimed movements: effects of practice, uncertainty, and change in target location. J Neurophysiol. 46(4):725-43

85. Ghafouri M, Feldman AG (2001) The timing of control signals underlying fast point-to-point arm movements. Exp Brain Res. 137(3-4):411-23

86. Gomi H, Kawato M (1996) Equilibrium-point control hypothesis examined by measured arm-stiffness during multi-joint movement. Science, 272, 117-120

87. Gomi H, Kawato M (1997) Human arm stiffness and equilibrium-point trajectory during multi-joint movement. Biol Cybern 1997 Mar;76(3): 163-71

88. Gomi H, Osu R (1998) Task-Dependent viscoelasticity of human multijoint arm and Its Spatial Characteristics for Interaction with Environments, The J Neuroscience 18(21): 8965-8978

89. Granzier HLM, Pollack HM (1989) Effect of active pre-shortening on isometric and isotonic performance of single frog muscle fibres. J Physiol 415: 299-327

90. Gribble PL, Ostry DJ, Sanguineti V, Laboissiere R (1998) Are

91. Complex Control Signals Required for Human Arm Movement? J Neurophysiol 79(3):1409-1424

92. Harris CM, Wolpert DM (1998) Signal-dependent noise determines motor planning Nature 394:780-784

93. Harryman II DT, Sidles JA, Clark JM, McQuade KJ, Tyler DG, Matsen III FA (1990) Translation of the humeral head on the glenoid with passiveglenohumeral motion. Journal of Bone and Joint Surgery 72-A: 1334-1343

94. Harryman II DT, Sidles JA, Harris SL, Matsen III FA (1992) Laxity of the normal glenohumeral joint: a quantitative in vivo assessment. Journal of Shoulder and Elbow Surgery 1:66-76

95. Hasan Z (1983) A model of spindle afferent response to muscle stretch. J Neurophysiol, 49(4):989-1006

96. Hatze H (1977) A complete set of control equations for the human musculoskeletal system. J Biomech. 10(11/12):799-805

97. Herzog W, Leonard TR (2000) The history dependence of force production in mammalian skeletal muscle following stretch-shortening and shortening-stretch cycles, J Biomech 33(5):531-542

98. Herzog W, Leonard TR, Wu JZ (1998) Force depression following skeletal muscle shortening is long lasting. J Biomech 31(12): 1163-8

99. Hill AV (1938) The heat of shortening and the dynamic constants of muscle. Proc Roy Soc (London), ser. B, 126:136-195

100. Hogan N (1984) An organizing principle for a class of voluntary movements. J Neurosci, 4:2745-2754

101. Hogan N (1985) The mechanics of multi-joint posture and movement control. Biol Cybern 52:315-331

102. Houk JC, Fagg AH, Barto AG (2002) Fractional Power Damping Model of Joint Motion, Progress in Motor Control: Structure-Function Relations in Voluntary Movements (M. Latash, Ed.), Vol. II, pp. 147-178

103. Houk JC, Rymer WZ (1981a) Neural control of muscle length and tension. In: Handbook of Physiology. The Nervous System. Motor Control. Bethesda, MD: Am. Physiol. Soc, sect. 1, II(pt. l):257-323

104. Houk JC, Rymer WZ, Crago PE (1981b) Dependence of dynamic response of spindle receptors on muscle length and velocity. J Neurophysiol 46:143-66

105. Houk JC, Simon W (1967) Responses of Golgi tendon organs toforces applied to muscle tendon. J. Neurophysiol. 30:1466-1481

106. Hsu HC, Luo ZP, Rand JA, An KN (1996) Influence of patellar thickness on patellar tracking and patellofemoral contact characteristics after total knee arthroplasty. Journal of Arthroplasty 11:69-80

107. Ishizuki M (1979) Functional anatomy of the elbow joint and three dimensional quantitative motion analysis of the elbow joint. Journal of Japan Orthopaedic Association 53:989-996

108. Ivashko DG, Prilutsky BI, Markin SN, Chapin JK, Rybak IA2003) Modeling the spinal cord neural circuitry controlling cat hindlimb movement during locomotion, Neurocomputing 52-54:621-629

109. Jackson WT, Hefzy MS, Guo H (1994) Determination of wrist kinematics using a magnetic tracking device. Medical Engineering and Physics 16:123-133

110. Jackson WT, Hefzy MS, Guo H (1994) Determination of wrist kinematics using a magnetic tracking device. Medical Engineering and Physics 16:123-133

111. Jami L (1992) Golgi tendon organs in mammalian skeletal muscle: functional properties and central actions. Physiol Rev 72:623-666

112. Jankowska E (1992) Interneuronal relay in spinal pathways from proprioceptors. Prog Neurobiol 38:335-378

113. Jankowska E, Hammar I (2002) Spinal interneurones; how can studies in animals contribute to the understanding of spinal interneuronal systems in man? Brain Res Brain Res Rev. 40(1-3): 19-28

114. Jansen JKS, Matthews PBC (1962) The central control of thedynamic response of muscle spindle receptors. J Physiol 161:357-378

115. Jensen RH, Davy DT (1975) An investigation of muscle lines of action about the hip: a centroid line approach vs the straight line approach. J Biomech 8:103-110

116. Joyce GC, Rack PMH, Westbury DR (1969) Mechanical properties of cat soleus muscle during controlled lengthening and shortening movements. J Physiol 204:461-474

117. Julian FJ, Morgan DL (1979) The effect of tension of non-uniform distribution of length changes applied to frog muscle fibers. J. Physiol. 293: 365378

118. Katayama M, Kawato M (1993) Virtual trajectory and stiffness ellipse during multi-joint arm movement predicted by neural inverse models. Biol Cybern 69:353-362

119. Kawato M (1999) Internal models for motor control and trajectory planning. Current Opinion in Neurobiology, 9:718-727

120. Kilmer W, Kroll W, Pelosi R (1983) On the stability of delay equation models of simple human stretch reflexes. J Math Biol 17(3):331-49

121. Kinzel GL, Gutkowski LJ (1983) Joint Models, Degrees of Freedom, and Anatomical Motion Measurement. J Biomechanical Engineering, 105:55-61

122. Koshland GF, Hasan Z (2000) Electromyographic responses to a mechanical perturbation applied during impending arm movements in different directions: one-joint and two-joint conditions. Exp Brain Res 132(4):485-99

123. Lacquaniti F, Carrozo M, Borghese NA (1993) Time-varying mechanical behavior of multijointed arm in man. J Neurophysiol 69:1443-1463

124. Lemay MA, Crago PE (1996) A dynamic model for simulating movements of the elbow, forearm, an wrist. J Biomech 29(10):1319-30

125. Lin CC, Crago PE (2002a) Structural model of the muscle spindle. AnnBiomedEng 30(l):68-83

126. Lin CC, Crago PE (2002b) Neural and mechanical contributions tothe stretch reflex: a model synthesis. Ann Biomed Eng 30(l):54-67

127. London JT (1981) Kinematics of the elbow. Journal of Bone and Joint Surgery 63-A, 529-535

128. Mah CD (2001) Spatial and temporal modulation of joint stiffness during multijoint movement. Exp Brain Res (2001) 136:492-506

129. Malamud JG, Godt RE, Nichols TR (1996) Relationship between short-range stiffness and yielding in type-identified, chemically skinned muscle fibers from the cat triceps surae muscles. Journal of Neurophysiology, 76(4):2280-2289

130. Marechal G, Plaghki L (1979) The deficit of the isometric tetanic tension developed after a release of frog muscle at constant velocity. J General Physiology 73:453-467

131. Matthews BHC (1933) Nerve endings in mammalian muscle. J Physiol 78:1-53

132. Matthews PBC (1972) Mammalian muscle receptors and their central actions

133. Maurel W, Thalmann D (1999) A Case Study Analysis on Human Upper Limb Modelling for Dynamic Simulation, Computer Methods in Biomechanics and Biomechanical Engineering, Gordon and Breach Science Publishers, 1(2): 1-17

134. McCrea DM (1992) Can sense be made of spinal interneuron circuits? Behav Brain Sci 15:633-643

135. Meijer К (2002) History dependence of force production in submaximal stimulated rat medial gastrocnemius muscle. J Electromyogr Kinesiol 12:463-470

136. Meijer K, Grootenboer HJ, Koopman HFJM, Van der Linden BJJJ, Huijing PA (1998) A Hill-type model of rat medial gastrocnemius muscle that accounts for shortening history elects. J Biomech 31:555-564

137. Merton PA (1951) The silent period in a muscle of the human hand. J

138. Physiol (London) 114:183-198

139. Merton PA (1953) Speculations on the servo-control of movement. In: The Spinal Cord, edited by Malcom JL, Gray JAB, Wolstenholme. Boston: Little, Brown, 183-198

140. Miall RC, Weir DJ, Wolpert DM, Stein JF (1993) Is the cerebellum a Smith Predictor? J motor Behav, 25:203-216

141. Miall RC, Wolpert DM (1996) Forward Models for Physiological Motor Control, Neural Networks, 9(8):1265-1279

142. Milne AA, Chess JA, Johnson JA, King GJW (1996) Accuracy of electromagnetic tracking device: a study of the optimal operating range and metal interference. Journal of Biomechanics 29:791-793

143. Morgan DL, Whitehead NP, Wise AK, Gregory JE, Proske U (2000) Tension changes in the cat soleus muscle following slow stretch or shortening of the contracting muscle. Journal of Physiology 522(3):503—513

144. Murphy JT, MacKay WA, Johnson F (1973) Responses of cerebellar cortical neurons to dynamic proprioceptive inputs from orelimb muscles. J Neurophysiol 36:711-23

145. Mussa-Ivaldi FA, Hogan N, Bizzi E (1985) Neural, mechanical, and geometric factors subserving arm posture in humans. Journal of Neuroscience 5:2732-2743

146. Mussa-Ivaldi FA, Miller LE (2003) Brain-machine interfaces: computational demands and clinical needs meet basic neuroscience. Trends Neurosci. 26(6):329-34

147. Nakano E, Imamizu H, Osu R, Uno Y, Gomi H, Yoshioka T, Kawato M (1999) Quantitative examinations of internal representations for arm trajectory planning: Minimum commanded torque change model. Journal of Neurophysiology 81:2140-2155

148. Okadome T, Honda M (1999) Kinematic construction of the trajectory of sequential arm movements. Biol Cybern 80(3): 157-69

149. Osswald D, Yigit S, Burghart C, Worn H (2003) Programming of Humanoid-Robots with Movement-Objects for Interactive Tasks. CCCT 2003, Orlando, Florida, USA 2003

150. Ostry DJ, Feldman AG (2003) A critical evaluation of the force control hypothesis in motor control. Exp Brain Res. 153(3):275-88

151. Osu R, Gomi H (1999) Multijoint muscle regulation mechanisms examined by measured human-arm stiffness and EMG signals. Jounal of Neurophysiology 81,1458-1468

152. Otten E (1988) Concepts and models of functional architecture in skeletal muscle. Exercise and Sports Science Reviews 16:89-137.

153. Otten E, Hulliger M, Scheepstra KA (1995) A model study on the influence of a slowly activating potassium conductance on repetitive firing patterns of 104 muscle spindle primary endings, Journal of Theoretical Biology, 173:67-78

154. Otten EA (1987) A myocybernetic model of the jaw system of the rat. J Neurosci Met 21:287-302

155. Perreault EJ, Heckman CJ, Sandercock TG (2003) Hill muscle model errors during movement are greatest within the physiologically relevant range of motor unit firing rates. J Biomech 36(2):211-8

156. Perreault EJ, Kirsch RF, Crago PE (2001) Effects of voluntary force generation on the elastic components of endpoint stiffness. Exp Brain Res 141:312-323

157. Perreault EJ, Kirsch RF, Crago PE (2002) Voluntary control of static endpoint stiffness. J Neurophysiol 87: 2808-2816.

158. Pigeon P, Yahia LH, Feldman AG (1996) Moment arms and lengths of human upper limb muscles as functions of joint angles. J Biomech 29(10): 13651370

159. Poppele RE, Bowman RJ (1970) Quantitative description of linear behavior of mammalian muscle spindles. J Neurophysiol 33:59-72

160. Poppele RE, Quick DC (1981) Stretch-induced contraction ofintrafusal muscle in the muscle spindle. J Neurosci 1:1069-1074

161. Poppen NK, Walker PS (1976) Normal and abnormal motion in the shoulder. Journal of Bone and Joint Surgery 58-A, 195-201

162. Pouget A, Zemel RS, Dayan P (2000) Information processing with population codes. Nat Rev Neurosci, 1:125-132

163. Prochazka A, Gillard D, Bennett DJ (1997a) Positive force feedback control of muscles. J Neurophysiol 77(6):3226-36

164. Prochazka A, Gillard D, Bennett DJ (1997b) Implications of positive feedback in the control of movement. J Neurophysiol. 77(6):3237-51

165. Rack PMH, Westbury DR (1969) The effects of length and stimulus rate on tension in the isometric cat soleus muscle. J Physiol 204:443-460

166. Raikova R (1992) A general approach for modeling and mathematical investigation of the human upper limb. J Biomech 25:857-867

167. Rudjord T (1970) A second order mechanical model of muscle spindle primary endings," Kybernetik, 6:205-215

168. Rutten WL (2002) Selective electrical interfaces with the nervous system. Annu Rev Biomed Eng. 4:407-52

169. Sandercock TG, Heckman CJ (1997) Force from cat soleus muscle during imposed locomotor-like movements: experimental data versus Hill-type model predictions. J Neurophysiol 77(3): 1538-1552

170. Sanger TD (1996) Probability density estimation for the interpretation of neural population codes. J Neurophysiol 76:2790-2793

171. Sanger TD (2003) Neural population codes. Curr Opin Neurobiol 13:238-249

172. Schaafsma A, Otten E, Van Willigen JD (1991) A muscle spindle model for primary afferent firing based on a simulation of intrafusal mechanical events J Neurophysiol 65(6): 1297-1312

173. Schachar R, Herzog W, Leonard TR (2002) Force enhancement above the initial isometric force on the descending limb of the force-length relationship. J Biomech 35(10):1299-306.

174. Schachar R, Herzog W, Leonard TR (2004) The effects of muscle stretching and shortening on isometric forces on the descending limb of the force-length relationship. J Biomech. 37(6):917-26

175. Schwartz AB, Taylor DM, Tillery SI (2001) Extraction algorithms for cortical control of arm prosthetics. Curr Opin Neurobiol. 11(6):701-7

176. Seireg A, Arvikar R (1989) Biomechanical Analysis of the Musculoskeletal Structure for Medicine and Sports (Himisphere Publishing Corporation)

177. Seireg A, Arvikar R (1989) Biomechanical Analysis of the Muskoskeletal Structure for Medicine and Sports. Hemisphere, New York

178. Serruya MD, Hatsopoulos NG, Fellows MR, Paninski L, Donoghue JP (2003) Robustness of neuroprosthetic decoding algorithms. Biological Cybernetics 88 (3):219-228

179. Shadmehr R, Arbib MA (1992) A mathematical analysis of the force-stiffness characteristics of muscles in control of a single joint system. Biol Cybern 66(6):463-77

180. Shadmehr R, Mussa-Ivaldi FA (1994) Adaptive representation of dynamics during learning of a motor task. Journal of Neuroscience 14:3208-3224

181. Shadmer R (1993) Control of equilibrium position and stiffnessthrough postural modules. J Mot Behav 25:228-241

182. Shue GH, Crago PE (1998) Muscle-tendon model with length history-dependent activation-velocity coupling. Ann Biomed Eng 26(3):369-80

183. Soechting JF, Lacquaniti F (1981). Invariant characteristics of a pointing movement in man. J Neurosci, 1:710-720

184. Sommer III HJ, Miller NR (1980) A technique for kinematic modeling of anatomical joints. Journal of Biomechanical Engineering 102:311-317.

185. Soslowsky LJ, Flatow EL, Bigliani LU, Mow VC (1992) Articular geometry of the glenohumeral joint. Clinical Orthopaedics and Related Research 285:181-190

186. Spoelstra J, Schweighofer N, Arbib MA (2000) Cerebellar learning of accurate predictive control for fast-reaching movements. Biol Cybern 82(4):321-333

187. Stein RB, Kearney RE (1995) Nonlinear behavior of muscle reflexes at the human ankle joint. J Neurophys 73: 65-72,.

188. Stokdijk M, Meskers CGM, Veeger HE J, de Boer YA, Rozing PM (1999) Determination of the optimal elbow axis for evaluation of placement of prostheses. Clinical Biomechanics 14:177-184

189. Sugi H, Tsuchiya T (1988) Stiffness changes during enhancement and deficit of isomeric force by slow length changes in frog skeletal muscle fibers. J. Physiol. 407:215-229

190. Sweeney HL, Bowman BF and Stull JT (1993) Myosin light chain phosphorylation in vertebrate striated muscle: regulation and function. Am J Physiol 264(5 Pt 1):C 1085-1095

191. Swinkels A, Dolan P (1998) Regional assessment of joint position sense in the spine. Spine 23:590-597

192. Taylor DM, Tillery SIH, Schwartz AB (2002) Direct cortical control of 3D neuroprosthetic devices. Science 296: 1829-1832.

193. Tillery SIH, Taylor DM, Schwartz AB (2003) Training in corticalcontrol of neuroprosthetic devices improves signal extraction from small neuronal ensembles. RevNeurosci 14:107-119

194. Todorov E (2000) Direct cortical control of muscle activation in voluntary arm movements: a model. Nature Neuroscience, 3(4):391-398

195. Todorov E, Jordan MI (2002) Optimal feedback control as a theory of motor coordination. Nat Neurosci. 5(11):1226-35

196. Tsuji T, Morasso P, Goto K, Ito К (1995) Human Hand Impedance Characteristics during Maintained Posture in Multi-Joint Arm Movements, Biological Cybernetics, 72,475-485

197. Veeger HEJ (2000) The position of the rotation center of the glenohumeral joint, J Biomech, 33(12): 1711-1715

198. Veeger HEJ, Yu B, An KN, Rozendal RH (1997a) Parameters for modeling the upper extremity. Journal of Biomechanics 30:647-652

199. Viviani P, Flash T (1995) Minimum-jerk model, two-thirds power law and isochrony: converging approaches to the study of movement planning. J. Exp. Psychol. HPP, 21:32-53

200. Wada Y, Kaneko Y, Nakano E, Osu R, Kawato M (2001) Quantitative examinations for multi joint arm trajectory planning using a robust calculation algorithm of the minimum commanded torque change trajectory. Neural Networks 14:381-393

201. Wang XG (1996) Construction of arm kinematic linkage from external surface markers. In: Proceedings of the International Symposium on 3-D Analysis of Human Movement, Grenoble

202. Warwic R, Willems PL, eds (1973) Gray's Anatomy, 35th Edition, Longman Group Ltd, Edinburgh

203. Windhorst U (1996) The spinal cord and its brain: representations and models. To what extent do forebrain mechanisms appear at brainstem spinal cord levels? Progress in Neurobiology, 49(5):381-414

204. Winters JM (1995) An improved muscle-reflex actuator for use in large-scale neuro-musculoskeletal models. Ann Biomed Eng 23(4):359-74

205. Winters JM, Stark L (1985) Analysis of fundamental human movement patterns through the use of in-depth antagonistic muscle models. IEEE Trans Biomed Eng 32:826-839

206. Winters JM, Stark L (1987) Muscle models: what is gained and what is lost by varying model complexity. Biol Cybern 55:403-420

207. Winters JM, Stark L (1988) Estimated mechanical properties of synergistic muscles involved in movements of a variety of human joints. J Biomech, 21:1027-1041

208. Youm Y, McMurtry RY, Flatt AE, Gillespie ТЕ (1978) Kinematics of the wrist. Journal of Bone Joint Surgery 60-A:423-431

209. Zajac FE (1989) Muscle and tendon: properties, models, scaling and applications to biomechanics and motor control, CRC Crit Rev Biomed Eng,15717(4): 359-411