Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Ультраструктура мучнисто-роснного гриба (Ell. et Ev) Sals. и его взаимоотношения с растением-хозяином

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Ультраструктура мучнисто-роснного гриба (Ell. et Ev) Sals. и его взаимоотношения с растением-хозяином"

б од

НАЦИОНАЛЫГАЯ АКАДНШ НАУК РЕСПУБЛИКИ КАЗАХСТАН

ИНСТИТУТ БОТАНИКИ

На правах рукописи

РАХИМОВА ЕЛЕНА ВВДИКИРОША

УЛЬТРАСТРУКТУРА МУЧНИСТО-РОСШОГО ГРИВА Л?ООСЗИШ’^ ШГООПисЛА (ВХ1. оЬ Ег) 5а1а. и КТО ВЗАШОО'ПЮШШ С РАСТШШ/г-ХОЗЯШОМ

(03.00.05. - ботаника)

АВТОРЕФЕРАТ • диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ЛШЛТЬ/ - 1994

Работа выполнена в лаборатории цитологии растений института ботаники НЛН РК

Научные руководители - доктор биологических неук

Ведущая организация - Казахский Государственный Университет

сов на заседании Специализированного совета Д-53.22.ОТ при Институте ботаники НАН Республики Казахстан по епросу: 401)100, г.Алматы, ул.Богенбай-батыра, 103.

, С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Лацнснял',-юй Академии Наук Республики Казахстан.

Ф.И.Камалвтдинова, доктор биологических наук А.Е.Васильев

Официальные оппоненты - доктор биологических наук

Н.А.Айтхожина,

кандидат биологических наук

Б.Валиева

Защита состоится "

Автореферат разослан

Ученый секретарь Специализированного

совету, кандидат биологических наук ЛГурушева

- з -

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальности теми. Мучнистая роса - одно из наиболее вредоносных н широкораспространенных заболеваний зерновых, плодовых и ягодных культур. В условиях плодовой зоны Казахстана од-(о из первых мест по распространенности и вредоносности занимает мучнистая роса яблони. Она поражает листья, соцветия, завязи и плоды различных сортов яблони. Пораженные органы сильно зацерживаются в росте: в результате болезни длина вегетативных юбегов уменьшается в ива раза, а площадь листьев - в три раза (Вольвач, 1986). Пораженные листья не могут функционировать нормально, физнолого-биохишческие процессы в них нарушаются, об-пан ассимиляционная поверхность деревьев сокращается. Потери /рожая ни ■ осприкмчивых сортах могут достигать 40-805? (Вольвач, ' І98Є,. '

Поражение мучнистой росой прежде всего нарушает нормальный еюшшй режим растений и их водоудерживающую способнссть, что ве-' іе"' к понижению жаростойкости (Вольвач, 1978). Последнее особен-ю опасно в районах Казахстана с засушливым климатом. Типичной реакцией растений на адучнисто-росяную инфекции является снижете их фотосинтетической активности (Нукалов и др., 1980), как педствие деструктивных явлений в хлоропластах пораженных орга-юв. Таким образом, крайне важно исследование ультраструктурной эргштиз&ции возбудителя мучнистой росы, растения-хозяина_к кх ззаимоотноь" пш. Как показывает апаї из литературы, дачные такого рола немногочисленны. В бсльЕкнстзе работ основное внимание гделялось путям проникновения гриба в клетки растен;ія-хозякна і структуре гаустпр:'ев. При этом тогда даже не указывалась сте-:ень устоГлягост:: у.озягтп, Довольно слабо пз./чоч кснидногенный

\!1! .^.Г'сГГ Г-;7ЧНЛСТС'-;'''-''г:‘Г*,Г \п'~Я Г* '-5’Т'ГС СТ'С~

роношение способствует многократному заражению растений в течение вегетационного периода. По такому важному аспекту взапмодейст вия, как вл’тяние возбудителя на ультраструктуру клеток ростения-хоаяина в зависимости от степени устойчивости после лис-го, имеется лг’.!ь информация по мучнистой росе злаков (Плотникова и пр., 1981, Серезшта и др., 1990, и др.)» тогда как исследования такого рода дают возможноегь объяснить, чем обуславливается устойчивость одних сортов и высокая чувствительность - других, каковы структурные механизмы, препятствующие развитию инфекции.

Цепь и задачи исследования. Целью настоящей работы являлось изучение с помощью современных методов световой и электронной микроскопии ультраструктуры возбудителя мучнистой росы яблони и выяснение взаимоогноиенкй между паразитом и хозяином в зависимости от степени устойчивости растения-хозяина.

В ходе выполнения поставленной цели решались следующие задачи:

- провести фитопатологические обследования коллекционных гисалшений яблонц идя выявления устойчивых и восприимчивых сортов,

- провести сравнительное светоптгчгскос исследование возоу-

дителя мучнистой уосы, собранного с сортов яблони разной степени устойчивости, .

- исследовать ультраструктурные особенности ютеток мицелия, конилиеносцев, конидий и клейстотециев Рос1оврЬаега 1еисоЪг1сЬа,

- изучить тонкое строение гаустоопалького ппгапата р.1еи-со*г!сЬа в зависимости от степени устойчивость растскпя-хгачш<,

!* исследовать .ультраструктуру нормальных и поргг;;?:н:п:> клетгл пистьев яблони устойчивых к восприимчивых сортов и нения, происходящие В НИХ НО мере развития ИНфсКЦИЛ,

- изучить влияние инфекции на СО. ,-1ас:ооС':.'.«1 к .:::ог

- 5 -

яблони разной степени устойчивости.

Место проведения работы. Исследования проводились в лаборатории цитологии растений института ботаники НАН РГ. в течение 1989-1994гг. Часть исследований проводилась в лаборатории микробиологической зацитн растений института микробиологии и вирусологии НАН РК и в Помологическом сапу института плодоводства, и виноградарства Академии сельскохозяйственных наук РК.

Научная новизна работы. Впервые дано списание улътрастуук-туры возбудителя мучнистой росы яблони, включая гаустории, г/ице-лий, конидиогенный аппарат и клейстотеций,

- получена характеристика протекания эктофитной стадии Р.1виеоЪг1сиа на раачичпых по устоГялвости сортах яблони,

- с помощью световой и электронной микроскопии изучен ха- ’

рактер взаимоотношений гриба с растением-хозяином в различных по совместимости сочетаниях хозяш-паразит; выявлено, что при поражении листьев устойчивых сортов наблюдается реакция сверхчувствительности, ■ •

- проведен детальный сравнительный анализ ультраструктуры

клеток мезофилла листьев различных по степени устойчивости соритов яблони при поранении мучнистой росой; показано, ч^о в совместимой комбинации более существенные изменения протекам не б инфицированных клетках эпидермы, а в мезофилле, затрагивая сильнее всего фотосинтетический аппарат его клеток, .

- получены количественные и качественные данные о реашцш органелл клеток листьев разных ао устойчивости сортов яблони на мучнисто-росянул инфекцию, вырезающиеся в игимененитт размерен к ультраструктуры; дачные обработаны статистически.

. Практическое значение работы. Полученное р^'л',-ьтат^ лстут быть полег;::-: для со?Ш!:'л представлен;;" о рэчк'И'лх .уз«<яшн;:я яи

различных фазах инфекционного процесса, о механизмах, обеспечивающих паразиту возможность преодолевать защитные барьеры растения, о характере и закономерностях нарастания патологических изменений в клетках растений, для разработки наиболее аффективной системы мероприятий по борьбе с мучнистой росой и направленной селекции на иммунитет. Некоторые положения диссертации о характере взаимоотношений в комплексе хозяин-па! оген могут быть включены в спецкурсы по микологии и фитопатологии.

Положения, выносимые на защиту.

1. Развитие эктофитной стадии гриба Р.1-висо1;г1сЪа сопровождается преобразованиями его клеток вне зависимости от совместимости сочетания хозяин-паразит.

2. Ультраструктура гаусториального аппарата патогена варьирует в зависимости от степени устойчивости сорта яолони.

3. Поражение мучнистой росой вызывает изменения ультраструктуры клеток мезофилла, не затронутых инфекцией. Эти аномальные изменения характеризуются чертами сходства и различия у разных

по устойчивости сортов яблони.

Апробация работа. Материалы диссертации были долечены на Х1У конференции по электронной микроскопии (Черноголовка, ]992) и обсувдегч на расширенном заседали лаборатории физиологии и иммунитета института плодоводства и виноградарства (Алглтш, 199-1).

. Публикации, По материалам диссертации опубликовано 6 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из впадения,' 5 глав, выводов и списка использованной литературы. Сна изложена на 119 страницах машинописного текста, соперяиг Ь пи;;:;',

3 схемы. Список цитированной литературы содержит 159 налган-г'н-иий работ, из них 112 на иностранном языке. Работа илюстгпч-О'!-:-пе 114 световыми и электронномикроскопическпыя сниг/ками.

Автор сердечно благ опарен своим научным руководителям •-:октору биологических наук Февзие Ниатдиноше Камадетпиновой и юкгору биологических надк, ведущему научному сотруднику лабори-ч)рип анатомии и цнточогии растений Ботанического Института им.

!.Л.Комарова Андрею Квгеньевпчу Васильеву за постоянное внимало к работе, за всеоторонюю помощь и ьопдержку в процессе вы-[однения, написания и о^ормченш диссертации. Автор признателен юччективу грушш цитологии и лаборатории флоры низших растении шетптута ботаники НАН РК за'поддержку, оказанную при выполнении цшной работы. Автор бпагодарит старшего научного сотрудника института микробиологии и вирусологии НАН РК, кандидата биологн-[еекпх надк И.Л.Ыамлееву и отарииго научного сотрудника инсти-?ута I. .одово.шлва и виноградарства, кандидата биологических на-' гк Л.И.Депнозскую ьа содействие в выполнении работа.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Введение. 1!о введении обсуждается актуальность те'.-ц, указывается цель и задачи исследования, научная новизна, основные защищаемые положения и практическая ценность' работы.

Глава I. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ НССЛЭДОВАНШ Материалом для исследований служил мучнисто-посяяой гриб РойоврЬаега 1висо<;г1сЬа (ВЦ. вЪ Ву.) £а1п. паразитиругп&гЯ на различных сортах яблони (14а1ив ). .

Р.1виоо«г1сЬа - облигатный паразит, отиосягайся / классу зупчатых ( Авооя]ге**вв ), порлкгу мучнисто-росяных ( Егуо1рЬа-1вэ) грибов. В цикле расиктпя григИ пткетастея яео стадгя: ко-шдигльчая (кнаморса) и сумчагап (тл’оо^гг-Т-О. на .т!Г';ть-

З.х и побегах белы", паутинисты;!, оби-чл'^;1. Когт::г-,:;; :~.л итсопдалшко 20—3*3 х 14-1У :ч г-.

- Є -

тянутые, тешо-корігшеоые, метаниЗ#циропа»шые, У оииовапия клекстотецпов сохраняются остатки питающих гиф. Прилотки к’>ой-стогоция располагаются е верхней его части, в чисче 3-7 (иногда более ИЛОГОЧИСЛСРГНЫе), длинные, светло-коричневые, КЕС.рху почти бесцветные, простые, гаюгпа слегка разветвленные. Сумка одна, коротко-эллшюоидальная или округлая, 55-70 х 45-50 мкм. Споры В ЧИСЛЙ 8, ОДНОКТСТОЧНІЮ, РЛШШСОИДЯЛЬНЫе, бі;СЧЕЄТІІЧЄ, 22-26 х 12-14 мкм. Бо тее крупные клеіїстошцш нпбл'згтат'оя на сильнопоражаег.ж сортах.

Материал собираиі на кодчемконном и селекиаонном участках Помологического сада института шюпопопстра и впнограпарот-ва с листьев яблони сортов Бенет Бурхардта, Апорт, С*аря Ачптау Голден Делишес, Заплийское, Сеянец Ваиека, гибрініа Ваш ера прііоовое x Заря Агатау и диких форм яблони - М. uievoreii (дичок) и li.nodavefcskiona (кулъджшка). Из них - Голден Делнлес, Заря Алатау - устойчивые сорта, остелнш<з относятся к восприимчивым.

Для изучения материала в живом состоянии брата соскпгш шцелш с поверхности пораженных листьев ябючи. НяС-мление велось с помощью слетодого микроскопа " Polyv&r " с i:u7c;>Jv~ рекцконгоі; оптикой Поварского.

Для элоктротю-мнкроскопичсекях исшгсшншвИ бики проделали следующие операции: фиксация, отшша от фпкегчтрэ, проводка в серии спиртов и ацетоне, заливка п с>:о\у (эпог-араплиг, ОПОК), полуменію срезов И SIX контрастнроволпе. IS КПЧССШ!. (Т.ЦК-саторол использовали глутаральдегид, титраокепп ос;,;:;я и гл<и-ыангштт калия. Ультратоикпе срезы готовили на у7ьтрат*ч.г Reichert с помощью стеклянного ножа. Обранці: печали г Со-тогра.Пировали под электронными микроскопа;/,и Jea -ro\, Jea-ICOB, Hitachi -Н6СІ0. Всего быта ло'гучепо о ко г о U.00 ог-.ли/кх

спішкоь а І20и о;шкі'ронно-і.тг'0скоііі!ческшс.

їйіоішїчхлопі'Ьісккми оослє.яозшікяміі по метоцике М.К. Хох-I- 'Кіяі-і (1974) оі.|ієд<-"Яш распространенность заболевания м ин-•п-нсиьиості. ь-іч> разыгиш. йееп> обследовано снише 2500 сор-

ТіН; І) п:с,.ін!0;і Лб'іиМП.

]{'ін крт-ецыьш .їцонолої нческпх исилеаовшшЯ брали’молодий ліьіті.н <: п.чнолоіьііх побегов, цостигане нормальных размеров, в ііьі'ліоіі ііус>;с:-.;іісііїія очередной волаїі инфекции (ккшь-начало августа 1090 г.). Изкермше соогаштідос С02-газообтт провопили ЫШ по!• ■і;:» ин..1!>&красною газошашрагора "Шфраиіт-4" по методике С.Д.Блшле (ІУсі,').

Т;.ишо 2. ЦІІНЯ Е'АЗЫГГП І ГРІШ А РСІ>О0Г.ІШІА ШЮОИШЯи Заіп.

Нач,.. развития оолеїлш, акзива<,моЙ г.учнксто-роояішм гри- ' ооі і ?.1оиеоЪг1с1ш , приурочую в АчиаткискоЙ области к І-Ш пока до ;.іЛГ0‘!Л (к начату вегетации), в зависимости от мзтеоусло-з.ііі З'ола. В ото время весенние набухание почек стимулирует \'-1 ,;ьстаик(! и развитие зюдуюшеї’о в них мицелия. На молопых ■шотьях (л пале бутонах) в период распускания почек уже наблюдается обильное конплиачьноо сиоронопение. Так осуществляется ларвичіїая инфекция органов яблони. Образующиеся коминки слу— нач источником вторичной инфекции. Инкубационный нериоп в ес-геотвенных условиях варьирует от 3 до І9 дней.

Нпи прорастании конидий РЛсизоїгісЬа образуется корот-сая ростко: л'трубка, на конце котопоР. формируется материнская «летка гаусторій (!.Ш), плотно прилеп • оя к поверхности эпи-.іепмальноН клетки растения-хозяина. В апикачьной части ;,!КГ, знизу, образуется ішфекцпоннн", стержень, проникаю'лігіі через кутикулу и наружную стенку эпидермы хозягла благодаря гехачичес-юг/у и ферментативне?.?/ гозеейгткяз. За сч"? бнттгего гіслнрс-імя на конце-кн<!зкцкокксїо стертая г ■ '' -

ла гаустория.

МКГ после образования гаустория продолжает свой рос г, образуя вторгчные гш}ы и гаустории, что приводит к формированию обширной мицелиальной колонии, которая вскоре ирис i у тает к лони-дт.тальному спороношешго, Кг'нилиогенез происходит по голобласти-ческому типу, ОД-iH конициеносец продуцирует 5-7 КОНИДИЙ. Самой первой созревает верхняя конидия.

Клейстотецпи у P.leucotricba появляются в первых числах июня. Скопления их чаше всего наблюдаются на молояьх веточках у основания черешков, образуя зцесь буро-коричневые, почти черные пятна. Весной следующего года клейстотеций растрескивается и из сумки освобождаются аскоспоры, вызывающие новое заражение яблонь.

Глава 3. СОРТОВАЯ УСТОЙЧИВОСТЬ ЯЕЯОНИ К МУЧНИСТОЙ РОСЕ'

фитонатологкческак оценка сортов яблони показала, что устойчивость к мучнистой росе проявили сорта: Дукат, Заря Алатау, Корей, Озерк Голден, Батумское, Голден Делишес, гибриды: Дукат х Прима, Уэлси х /лорг и другие. Особенность сортов этой группы -здяенное нарастание болезни в течении вегетации. К восприимчивым сортам отнесены: Ренет Бурхарпта, Ззилийское, Юбилейное и другие, гибриды: Вагнера призовое х Заря Алатау, Дукат х [Заря Алатау и другие. Особой восприимчивостью отличаются дикие срец-неазиатские виды яблони. Ни толщина кутикулы и нару;яш!1 стенки эпидермы листьев, ни развитие опушения не яшшются напсжнкм косвенным показателем устойчивости яблонь различных сортов к мучнистой 'росе. Популяции p.ieuootricha . поселяющиеся на различных культурных сортах к диких вицах яблони, по морфологическим признакам практически не разлетаются.

Глава 4. УЛЬТРАСТРУКТУРА ГРИБА PODOSPABRA LEUCOTHICIU Sola.

4.1. Мицелий p. leucotricha

Оболочка мицелия P.ieuootricha тонкогралуляпная, одно-

мойная. Шогда у более моюіш;: гпф в центре ее наблюдается бо-іее теї/лая тонкая ішлелча. Поры в септах закрити тельцами Воро-'ііа или асішмитріиш т пробками. Цитозоль клеток молодого ми-;е;шя плиншй, с невольно равномерно распределенными рибосомами, .шнпшцуіЖіШ компонент цитоплазмы - митохондрии и ЭР. В каждом егменто мицелли присутствует ядро хрокоцентротеского типа. Яд-ышко эксцентрическое с центральним фибриллярным и периферичес-им гранулярным коїшонентами. Запасные вещества представлены пшшгими каплями, единичными гранулами гликогена и полифосфа-аыи. .

Старение клеток гиф идет неравномерно и выражается в их сшивающейся'вакуолизации, везикуляцпн элементов эндоплазмати--еского рі .икулума и просветлении митохондриального матрикса.

4.2. КонидиогенныИ аппарат РЛеиса^оЬа

Латеральные стенки кошідиеносцев Р.ІзиооігІсЬа тонкие

3,17 мкм), электронно-полупрозрачные, гомогенные. Толщина сеп-і лесколько большая (до 0,19 мкм). Большинство пор в септах скрыты, шюгда в них можно встретить тельца Воронина. Форма 5лец от округлой до эллиптической (0,17-х 0,19 мкм), матрикс гектронно-плотный, тонкогранулярный.

Базальные клетки конидиеносцев Р.ІзисоЬгіоЬа отлича-

•ся высоким содержанием длинных и средней длины цистерн ЭР ’ранулярного тшіа. 7 эаклацываю’П'хся септ отчетливо выражено ііиие труСлёк ЭР гранулярного типа. Скруглые или несколько тянутые митохондрии располагаются по 'лггїерпи цитоплазмы вдо ,оль латеральных стенок. Ядро довольно крупное, обычно не-. . олько неправильной формы, занимает вирче.*? центральное полонив, а затем - по мере формирования Бакус.у.1.!' - призтенспяэч; ' обенностью базальннх клеточ тиютпосцг'В р,1оиср£г1сЬа "ІЯб’ІСЯ О'ГСуїСТ.'З’.їв 1?СЗС’І('гС г'-п.#

В конициогенних клетках E.leucofcricba ечементы ЭР встречаются в умеренных количествах її представлены плинними и среаней длины цистернами агранулярного типа и сношениями трубочек с редкими рибосомами на поьорхнсспи cnu;<x t.iet.-df ж. с возрастом ЭР занимает постенное положение. Вакуоли вначале небольших разменов,1 затем часто сливаются друг с другої;, образу» более крупные. Содержат обычно хлоиьопншшй осанок, пузырьки, остатки мембран. Лцро крупное (4,5 х 3,25 мкм), нравлтьной формы, смещено блине к оболочке кіетк'л. Н.укіеїчілазма с о'іїш.нр ш гранулами, но плотности равна цитозоію. Ддррная обсчочкп ровная, о частыми ядерныыи порами, наружная мембрана ишшт прикрепленных рибосом. Япрышко эксцентрическое, Ііііамегрпм около 1,5 мкм, конденсированный хроматин препставчон 2-3 меткш.ш глыбками. Кошщиогенные клетки P.leusotrioha характеризуются наличием особых специфических. структур нешогочиелелнкх фиброзиновых телец (5-7 на срез клетки). Лишіінше кати ловоп-но обычны идя цитоплазмы указанных клетик.

Оболочка конидий влекъронно-полупроврачная, тоикогранутарная, приблизительно 0,22 мкм тотедной с тонкій і темним наружным слоен Е вице ламеллы ( с "кутикуло!!" - по определению Uarttn, Gay , 1983). Структура конидий P.louootricha сходна с таковой кошшюгенных меток, разница заключается в котчествен-ном соотношении органелл и і;х пространственном потохенші. Так число и размеры митохондрий уменьшаются и встречаются они в основном по периферии. Несколько меняется и структуро митохондрий: матрикс просветляется, а кристы становятся немного короче. Дчинные цистерны ЭР исчезают. В зрелых кош;днях ооъем вакуолей составляет более 2/3 объема всей конидии. При этом центральная вакуачь никогда не образуется, в формируется множество вакуолей среднего размера. В некоторых из них обычны гликоген,

- 1] - . ш.'ьешщшй осанок, глпелиновые фигуры, остатки мембран, иног-

1 кристаллические решетки. Ллро л конидиях нанимает обычно ■нтральное положешг, реже сменено блгасе к оболочке. Ядро крупке (4,5-3,I х 3,3-2,2 мки), чаще всего округлое, хромоцентри-окого типа, с ровней ядерной оболочкой. Луклеоштазма характе-13/ется оокчием грануп,но плотности равна цитозолю. Ядрыкко ацентрическое, расположение гранулярного и фибриллярного ком-жептон идентично таковому в ядрышках мицелиальных клеток. За-к:и питательных веществ в цитоплазме конидий Р,1аиеоЬг1ска юдш!8"овы. Наиболее характерны розетки /-гликогена. Крупные :шшше капли обнаруживаются в умеренной количестве.

В зрелых конидиях Р.1еисо£г1сЬ.з число фиброзиновых те-ц досг.к ет 15-20 па срез клетки, дельца дисковидные или плас-•нчи"ие, разной толщшш, часто располагающиеся параллельно и пзко друг к друцу, реже - под некоторым углом. Содержимое те-ц после фиксации глутаральдегпдом-осмием средней ьлектронной г-пости, тонкие ламелли в нем различима очень редко и только и больших увеличениях.

4.3. Гаусториальный аппарат Р.ХзиеоЪгЛсЬз Гаусториальный аппарат образован совокупностью гаустория Растащенного основным телом и отростками) и материнской клет-, связанной с ним через шейку,

(Материнская метка гаустория <?,!ХГ) РЛешоо^згаеЬз • до оншшовен л в клетку растения-хозяина характеризуется плотным гозолем, обилием свободных рибосом, хг рошо развитым хонприо.'/ом почти полным отсутствием вакуолей. ЭР представлен в умеренном яичестве. Снаружи МКГ покрыта тонким электронно-плотным чехлом, оехопящим на поверхность эпидермальной )ттки и газяиту.* тем чьиее, чем более восириш.'чив сорт :<озя.;ггта.

Супя по аначизу серийных сре?оп, в к.*?:?пх я* •*■.1:1

при мучвпсто-росяноЕ ш^егдпя образующиеся бугорок Tie ткничеи И ИрвСГ’ТсШЛЛеГ собой скорее совокупность нескольких: выступов внутрь кде~ки на наружной стейке огшцермы. Шфекциопный стержень проникает черев кутикулу, псцворгиг/юся liV'X'iiiaTimHoi: ,зро-?'тп со стороны катершюкгкчеткп гаустория и через боаычу»» часть наружной с»енки клетки эпидермы. По мнению некоторых ангп ров (Е-йзахОз , lllax. , I97C, Вшшкова, ИШ8), прокол буюрка осуществляется механическим путем. По-гадк;;ому, у p.ieucotjrl-cba проникновение через оставшуюся часть стенки клетки xnwwsn происходит также механически. Под павлолшем инфекционного стержня эта часть стенки сгльно прогибается внутрь тетки, а в об;-п-сующемся пространстве начинает откланиваться аморфный материал с электрогшо-плоткыш включениями^ В конце концов прлюхопнг разрыв стенки и стержень вступает в контакт с илазмалеммой. Для осуществления отого процесса необходимым условием является достаточно крепкое "сцепление” МКГ с эпидермальной клеткой, обеспеченное электронно-плотным чехлом, Плазмалемма инфицированной ,:летки инвагинирует, целостность ее при этом не нарушается (fbai с bar , 1939, УгауаоиЪЬ , 1956, н пр.). В образовавшемся пространстве развивается тело гаустория. Посте отделения септоГ; тела гаустория от инфекционного стерзшя, последний становятся гаус-ториальной шеРкой. Снаружи шейка окружена воротничком, в'котором выделяются 3 компонента: части наружной стейки эпидермы, завернувшиеся внутрь клетки, аморфный материал с электроино-плот-ними включениями и тонкий, иногда неясно выраженный сло’Л электронно-плотного материала, прилегающий вплотную к кейке.

Характерным компонентом гаусторлальнсй цитоплазмы является активный хонариом, представленный многочисленными митохондриями вытянутей формы. По периферии цитоплазмы гаустория встречаются трубочки и короткие цистерны SP агранулярного типа. Гауе-

ТОГІП! P. loucotric.hn ОЛНОЛДСРГ'Н. Ялро хрог.'оцєчтрического ТИПИ, !'Ч'-!гг.-';і гпі-тгя JB 00Ч03ЧРМ теле глусторич. Япр""ЛСО ркгиеитри чесно» о поіч •’рпчг-чг;1.', иораичниг» рпсполотмием гренуля; ого н Ji'i'i'i- ■ ■’ i"4)V' гор.-'чч-чпоч. С япярасти.м о теле гаустория ~чачп~

:Р ты"' "отя«т ко -чпстзс кг>ю?пт;пгсхлх вакуолей, число гя ;лп'-ст' гг’-п рг сп'>л:псч no мппчіута, кристы нитохонлриП р-эяЛуха-\ч. р.< -»rpt:iu-n рєгрсіі* гпл інусториеп P.leucotrieha Т'фчи-тг ftp 1> ЛГ-І’Г. "ЧІЧІ-ІЧ; 5 кати.

i»vm орчй oo оропт отгосткрлп nсгружен v їжстряіпусторп-

ГЛЬ'ЧЧ! ’••ІІГП'І',, РГГОРОГО УРі>Л1ГЧ'ЛПЧСтСЯ CD Рр^МеИ*!*, ІІОО-

■!*' і луї. p-.-i.i-' грт-ю-оохт'зрсП їттацпп vaTpiirc попортит улоп’-»-гр.і;’f* ••ггілгч, Річті.-ітауитсрипчьннЯ мчтрикс отратпеп от иит^--р-чкч-ч илч>чч f ірни<*-хс?яии?> r-К'їТрагр 'сгсриччыгсй і.чч. Сталої!

(11" ''І ІНГМГ'" 7Р|;ічтеЛ0ПШ Buchnell , ІУ77), К07Пр?Л '

иррні': аі'гт f'г М/і’ и: мочончу»! т' т'і•'.omfni'cfi іп^тп1.

СрЧі М' І Л'ЧГ !.Л17ГН«Є П'Ч''Ч/O no у •trcperpvRiype «руги.х

ПГ^ПЯТ’’- ї "'Vі ’»* ЧК'Ч-п С рОУ.'ЛИ'ПТіЧ/.т іП.'ІСТ'і Hi;C”f ЯПЛ.'ШПЧ, чг-

г‘Г.’>: г гт’> • ,v'i': "vi" • с • г г я стрічна: гауоторрл. Гчзііпчп

V" Г-'V і 1 ' .Г‘< f-r 1 ''Ч'ЧЧПІЧІ ГЬУ':Г'>рї!':Т', 5 СПИО.ЧЧРИ К9ЛР*ІРСТРГИ:ІИЄ.

Ifn і:,.,--) і ,>r> «ИСЧП!>СЧ1Ы Р.І*ВЄ0*»ІЄ!» черг.’» )П-

j.vгі г”і а"/- г " ; іліп; рг1: лгет чг'гг.'.'і! т---..:ат\к'Г гчп? опіг-ч;г: "г чч ■ г і ■ * :'1 Iі і ■;і':рі;г."Т. по ампулі.'*, "і гч* і -ото, то :.'і'Нок "і- г і і ■■■■--■•,■ -‘тої в ?;:ш’Ч"см рі>п‘:, а с'.і ч-^ть ро-ч''ч *■.о1; ■; •.Ч'-'г га‘іг'р:’угр;ч і:ч чт.:’ч: с "о п; г/чг г:' т.ста яг-■ очп, ;г "г,:хс^чпч че 'ч''чтп::т;;ч;.ч'т с к*. •тчнг'й силіксй чч:бн і> ргіічлч- і пуп ‘т^кятьчо?. at-і'ки.

П>' п'ІЧІ".'!. 'ійУУСЯГеК рчео Пі, XnpU'vTf.p |Ор:.'Г.уОЗПЧГЛ II ОІІС —

•об nprunx'mrc'r.tr: иозГ/актетл пучякето^ -jrou ясіпонк в кютід дотсні'Л“'''.:злп!'і не г-гсзкоят от с"пП'';ш; сол?.!ест;тгосгк патогена хозятіа. ?лу;.ічі:я -• pcotc.uni хоея:чгэ г.рояв-я-.ііоь :юс,-'в гро-іікковснгя P.leucotrieba • чєрєз отрнку зпг:аорм:ілі.-чоЯ клетки.

На поверхно'тл окстрагауоторыальной і. о/,,б ран и начыикк;; о і лишение электронно-плотного материала, подобное гнкоьипу старении гаусторисв б клетках восприимчивых сортом. Олиики толщина слоя алектроішо-шіотпохч) материала а случае НеСОВМ^С-ТИМОСТи В 1,5-2 рЭЗГ боЛЬШе, ЧЄМ ПРИ СОВМеиТКШХ КОПбШа,\ШіХ. Экстрагоусториалышй клтрико становится более плотним, хлоиье -видний Loanoir в нем (при глутараль легицио-оогас,.>ot* ^нк.- ці;;;) распределялся равномернее. По-.,лшшо:.,у, о.-пожьнш,- о. '.'.ісфпль-ного материала проиятстцует р.іоБішш гаустория п ьисава;;" быстрое его отмирание. Шесте с гаусторій кротизирует u-i— ка растения-хозяина. -

4.4. Клейстотеций P.Iauootricta

Клейстотецш. P.leucotrlclia . состоят из .ауош^-.ого перидия и цен."&гьной частії, включающей 3-7 рядов питающих ют-ток И сумку о асчоспорада. Клетки перидия узко специализированы для защити-сумки ит неблагоприятных воздействий окружающей среды. Их стенки, а особенно межклетники импрешируются меланином, что ведет к изоляции и отмиранию клеточного содержимого. Оболочки питающих клеток не пигментировались. По мнению большинства авторов (Bcrper , 1905, Gordon , 1966, Martin ct al. , 1976), эти клетки обеспечивают питание развивающихся сумок, так как обладают большим количеством запасных ве-шеств, а их насыщенность гладким ЭР прецполагает высокую метаболическую активность. Стадии формирования и ультраструктура аскоспор P.leucctricha сходны с таковыми других мучнисторосяных грибов (Uartln et al. , 1976, Еитникова, 1968 и пр.) Глава 5. ЛИШНЕ ШФЕКДШІ НА УЛЬТРАСТРУКТУР/ II С02-ГА30-ОШЕН КЛЕТОК ЛИСТА ЯБЛОНИ Ультраструктура ненчікцировяшшх эпидермальных клеток листьев восщ.'’"”"ншкх сортов яблони, слабоиооатешшх мучнистой

- 17 - •

рпгпі1, почт не і.’єіпієтся, Црскспы'О покупается (|'орт хтороппап-топ в них п уіч-’шч;трп?тсгп прсіс ггаетої лобул. Шїчщпрозашшр (с іпі'Ч'игп) ктст;сп г>рнп‘Т',!; чионеп рсклрпимчиннх се Л'он прел с; її' і!'.”т і орэз.чо сГотгпчю грг^чеш'ч, В щпсячаппе, скгуга-

ПЛГ-П I а\'Р1 'Л:ПЛ , Ч5СІ","І ІЄТСЧ ЛОРН^НКСГ СРІІОрТГЧ ПО ЦИСГП'П 1*Р

II Щ Ч: очп; 1 ІОС-уп, н- НТО! Ні:с»и ЙТНЗКПХ К ЛШШПНЬ'М, но нрскм-і::':'--' их их ч« !• т~ї'с\ 'ч:. Л тчщег’.'алглгнх кіеи<их усіойчш.'нх сгр-тгні ж5’і »п гр'::и.''С’! її ;к| гзя іірокчг!зчт очень бистро (іпакцля сіієі'Хчугстг'КіР ігіопіО, т-пптоі V пгг> яа '.могши слаоого рпзт-тип В"";гг,’чг''ічс”чіч в гефїі'.ироречіт гиегвах н;»5 зчатп і стіни: тіл р:ил ;/7п уриие изм-’иет'я, Эти пзігсисшіл рмра-

?ч!Л"СЧ і! оі'тг'оічш е"ч' ггієіп. рачне-іпсптги вес.еитчи на ігп— гіег;:ч(нп’л пкеї рч "уп оршпьчс!! гш.-гч’чн п (5к<ггрсм ітзмолпз?

; олтлчлл’сччо:' пр.Г'лпяцис-П ргггр{гі'. Пч'Тліцир'лпчная іпетка тчіРагі гатпт с і гг, оторигм, на'пия'Л'.-гг а й. В с 'осшипе чіЛ'И гг'.",'’,',!ПУ гетр і кил наоуп'счпЯ ;; чі-расі с";- г.’ры р^ілн • не от-счастіл.

Поп і;ти :::чТ чаиіп .V тьграс гр-члу;>іі * васїттьн-’х іпе-■ок лпстьів ьос1Цп:;т!ггнх сортов ябтгнп, гип^рсфтгешт П7Ч~ тлей рпсоА, игг'ьн^стся нп-різнсгу. Ишіка г кчегкэх, шло-я'.ніхся рчцем, плґ т”;;;пп;я раа’на струг."/П'.к-; азсенгшії, Габеры ьпер сохранят:, ся ти слегка уйг/чплиТгся (тасіч.І), ко-пчесгяо н рсзг.-^пм ?.:итрхочпгі:А и піштпсс.к л:.п/рата Гоп цтн очті: не {.:сіія»тс>і. Сопсшшс структурные пгі нк.нгп пропохоїшт хіороппастах, кетерь-е ткрягт свою п?сскрЬ:н:ук~,'Ч форьтота-овятея тш;соііла7і-ніл.:л или округиш1.!. Количество тастгп л тетках сокращается, иногда на четверті- (тг(1т.Г,2). В нского-

ах гпасгипах отвечается .увеличение рпэмвДОл кі>ахмапі.чкх зерен,

І

го характерно дт.ч начального этапа патогенеза (Гейтер, Іі'лігчч, 381). В і/.езоіилльнкх клетках устойчивых сортна ябтонп пармге-

-ІВ-

ніїй ультраструктури обычно не наблищаитея, по кдетіш, контактирующие о инфицированными, иногда некраттноуюг.

При сильном поражении мучниогой росой и неин^иц-.нюьашшх клетках верхней К НШлНЄІІ эииперми листьев воопупимчивпх оирі'ио яблони наблюдается коихуляциошшй некроз. В заішошюіи-и от оі-е -пени развитии стою процесса наш виколено ива типа кчегог. эпиперми. „Сяетки, содержащие отмершие га/сгиріш, ио-ы-п-ги локро-тизировани. Цитоплазма згих клеток собрана п іигубок ! цципії-фицпровать в ней органелян невозможно. Так іик сильное по Иліе-ние мучнистой росой на устойчивых сортах і с . п.ючается, у інфраструктура их клеток в данном разпеле не рассматривалась.

"летіш мезофилла восприимчивых сортов яблони значительно ■ отличаются друг от друга но степеци развития структури изменений в ходе патогенеза. В зависимости от отого, при сшшшм поражений мучний.оП росой, можно различить три типа меток палисадного и два типа клеток губчатого мезофилла. Наиболее сильным изменениям подвергается фотосшгтетическан система клеток листьев яблони. В клетках мезофилла можно выделить 4 форми хті-ропласгов высокой степени деградации: со смещенной тилакопшюй. системой, расширенными полостями межгранних и гралальных тшш-коидов, повышенным содержанием пластогло(5ул и с деградировавшей наружной мембраной. Деградация хлоропластов приводит к снижению интенсивности истинного фотосинтеза (от 5,7 го 3,8 мг СО^/ш^/ч) Процесс выделения углекислого газа на свету при атом усиливается (от 0,3 по 1,6 мг СС^/дм^/ч). На фоне пониженной интенсивности фотосинтеза скорость выделения СС>2 на свету по абсолютной величине возрастает в 2-3 раза. Столь значительное возрастание приводит к сущестгенному ухудиенет углеродного баланса листа, гпк к як гочти полоніста ясскппчїпо’-ачного при (Тогосглтсгє угле—

I "• ?::л 7 [4-І1'Л .’.С Я Г- ГрСЧІсОС-в ЧЬнХЯНИЛ '/ 3 С Т *" ■ Р Ь!у- Ч'11-■ я,

It:.; ?л зяце ::о~:пес T ІУі '-'VT Г!1’"' -'.'Л '

па:::с^"о" о :-'ozz- гл-га т::с7ьетз ябто.':

• TJ--, *зт : с jt:u : Хг.тогсо;:я : л::зть-;3 : Ч:-:слс хто-:

Лпог.т з^осози-” O ^ - OQ - » '-'Xі- *

с* аб эпопа- a p '*» or?

ЛСОНТ: J-JS

СИЛЬНОГО— 7,G+L!,2o

^,XUO- :'iLT-

За^я S,5^2,17

А~лтау *1 vT О ГЛ<>

ч ... . j.*a J 1 f <.

."cHHJb'

Годней o"0 jQfiuC 10,0+1,2G

Делиус

c^aooncca- 9,5+ [,96

хенные

СА О

' п Г В Гз

Рпзг.іє:

хо:г]іг,і

Ь -гм)

f.tt) оы .7КІІ0

я-эа

•i,72±I,C83 A 0,90^0,221 jC 3,39*1,323

О, (id*G, 188 0,53+0.153 3.00+ItG22

-i,57+8,3f.O "Г 0,83+0,137 jV 5,80+1,985 -

o,oe*c,:s7 C, 58 +0, 173 3,03-0,935

* і P. . 7 ° Н ^ ^« “ » •*• - ~ X C,9G+0,273 X 5,80*1,877 r

Т "*0 • Л <"ч СІ о •. 9 -- у / uL 0, чі*и• ±~"J 4,10*1,538

■!,57±І,36 9 A 0,48+0,197 A 5,37+1,639 X

- t - ‘,1і- ♦ *v'w-w: 0,59+i3,C56 2,99 ±I,GS0

•■і і • J Сі і. > 7 w? і. X 0,45+0,195 X 6,02*2,013 X

і • о«)*и»of.) 7 0,61+0,334 3,u0+i * Gi3

4,70±:,7JJ X 0,89+0,211 X 5,36*2,115 X

L/1 ^ » і. u,4x+0,i39 2, "'6+0,593

■i.Li'j. ..,587 X 0,55+0,138 X із, w 0*tj, x і о Л

І» IC-C', 971 0,45+0,146 ■3,65 *0,251

Изменение количественных показателей хлоропласта, к;:? ох он ер ии яяра клеток гуочатого мезофилла лиотьев яолони по мере развития кнфекцш:

: Назвачке : сорт : Категория : листьев : Число хло-: ропластов : на срез : клеткг: : Размеры ро: пластоз мкм) Рязгерн ыкто- : Размера л хонзриЗ (в (ъ кк>:) цк'Ц

I. Апорт здоровые 5,3+0,57 4,83+0,966 х 0,97+0,635 С,45*0,216 х 5,21;;_2,070 0,54+0,301 4,81-3,01с,

сяабопора- 5,2+1,23 4,70+0,626 х 0.4ь+с,ЗиЬ х 5,2и—*^,^о 1 > V «(.

лсенныь I,03+0,821 0,53+0,36'’ 4,63+2,141

си.тьнспо- 4,8+1,77 4,69+0,383 х • 0,46+0,283 х 5,32.2,617 ::

ра~екяые 1,15+0,735 0,53+0,323 4,£3*2,036

2. Заря зиров^е 5,7+1,С9 4,83,1,031 х 0, 54-С:,30: х 4,51,2,450 т

Алатау I, 03*0,817 С,?^. ,33-Т 4,21*2,353

СЛ3.00П9С£— 5,5^1,83 к,61*2,223 х 0,53-: ,26" 4,53г2, 0Б7 У.

е^нньч. :,23гз,ез: ,,63-2.123

3. Го~ден ЗДОГЮЗЫс о, 2+^^ 0 ^,£?,:,25г; х 3» оВ—С-. 2с‘-з - * ”*0*.

Делшяес .^1 о ^ \_>чЗ ^ | — » *-1 ‘1 ) А, , V-' .

слаоопора- 5,2т!, 64 4,5о-^,08^' Г с,г>сг:,:

женньч 5 г и.8Го*с,п?

Іякгл of разом, в устп?,чшт сортах пблоч.і стсумтурт игі-

[.іспрлнгл затгпгипяог лишь іпігГ-шшротчкио клетяи апиг,;:р;'н, п р редких щучолх - к^чгокікр/тіе с ш;і.*и клетки кс?о?ипа. ііуи порач СИПИ ЕРСПЦтЮТКРРХ сортов кгглеиснрк И&ОЯПТЧПТСЯ В б'»"Ы’!-2Й стеглчп п ітго'Тчтшіиі клетках, не^ггл'спгп от упзточиссги ппе-tennnx от ії!ігілшїройанн! їх іг'оток. Ачогзчьним из'/ен^ш'яи иоппчг-гопел рсс ооі апеліч кчеток хозяина. Hanrtoiee устоЯчкрнм к тунчіт nnromta шгярниартся япорччЧ чгг&рчг: ncwe no иояшюх ртпг.',у па rot сяє з;’ огхрпнястсл я про с я пг->г’;гчпг'и, пуарпо я;к';:н,-іл оrjоіочкіі остз.м’ 'Ііюм;о;і п;ругтся.

иьйіоли

1. іДигрэзнпм P.louootricha птгмзог шзе стпп:;и: ко~ !!ипі;а’тьн."я, прелстптг сшу э зчпТгтюи гицеліи-г: с і'аусгорлчглг, к^шпигнсочті, конияпнми; і: r'r-inr.v?, ї,і:г,пстп«“•'-trm'T* п”Г'.пгв'к-і»і іо"ог[т - гг'гіТгтоі'ііі.'іП;-;;!.

2. Сйгігтоїт ігіач^ті-икх ггс~сч irK’CynttTcn (.уптот'-Н ПООЦ ЯЙТОШІ упрецг 'іЯПТ ПЛОТНЫЙ 'l-Т'Г0~0 Tf., ОЙГТИС VincyoTPitni' и цистсічі а?псяпаяі.;птгчєок9го ретак? in:n. С, ьорраогсм кглП-п-юсг-::ч ріючитєльчсс» проте Т”ггп:є цілого ля, у г.:?-* течив ігригкіск’я

;; ия;ч про" лнотерн ь г пігсу ту r.;i ;; ::poj f’-?clvt,-naryo's::^; ллл :;тток г,-,-/дг,

3. К'ги’лтл-ечез P.louootricha ьр'-гех-.д;:т по гсюйтнотк-feciwy .чч'у. С:'гії. ire;■ лс'і сс*гр.'р?.вт к-п>ч‘-і коч::п;;л. Руо-;!-' іоні'лгп: хчг;':;"'орітзувг(;ч сіі'іьчсіі ті;и:уоті:агї:т!.■ ;і, учорічгчгм рч"-

■: лочіір ■■!.’,л гі оч г.ллпог) •чтог.’грскоів'И. .’кого р^п;иул\л,-п,

(руг;чк:: члро! с см:о.>и:п'р:лі'<ліч;:л лцуивкск ;; илл.лг ov ocoO:."-: cue-';;;чсок;г' сгг^лтур - (J ї’.^пзізгоннх тл"ед, Для кг.гішШ Р.іеи-:otrlcha ::\рч'їолч:і і'лаотрчч/икг *;:с';т.з;пїєпкі! тельця (15-20 а ері :: і'~(г

4. 1 гу<!ї “ лиіарчг P.leuootrioba греаотпвчги

материнской клеткой гаустория с сильно или слабо развитым ьчектронно-ииотным чехлом (и зависимости от степени устойчивости раотеиия-хозншш), шейкой 0і.з пояска и гаусторіям с основный телом и множеством отростков. Для p.louootricha отмечен необычный способ ироникноьешш в клетку листа ябнонл, ijyn котором часть наружной стенки эпидермальной клетки прогибайся внутрь ноц давлением инфекционного стержня, затем раа-риваетсд и становится частью воротничка.

5. К'ийсготеции P.leuootricha имеют сходное строение с

тикоьымл других аскомицетов, близких к ыучнисго-роеяним гпибаг.;, и характеризуются перидием с метками, оболочки которых имирег-нируютси меланином, областью питающих клеток с обилием ішшііп-ных капель и сумкой с аскоепорами. .

6. Характер ультраструктурних изменений в клетках зараженных листьев яблони различается в зависимости- от степени совместимости патогена и хозяина.

3 клетках листьев восприимчивых сортов (Ренет lJi'pxapm’f-Заїшійское, Апорт) происходит некоторое увеличение объема ядер, количества цистерн андоплазматического регикулума, усиление крахг,;алосі:нтеткческой активности хлоропластом (на ранних этапах патогенеза). Наиболее сильные цз/.енеш'я наблюдаются в дальнейшем в фотосилтетическом аппарате клеток. Указанные изменения проявляются в большей степени в мезофипльних клетках восприимчивых сортов яблони, чем в клетках эгиперп!: листа.

В клетках листьев яблони усгойчивчх сортов (Totцен ДелИ’ПЧС йаря Алатау) наблюдается реакцій сверхчувствительностч ь ответ на вчепрение возбудителя мучнистой росы, которая осЗус.іаьї’ляаєт C:JC4-p;jS омиап оргалрлл и гяби'ь клетки у;;е ча рачн-а: зізирх иі'ТГ'гє.чс'я.і. Г' уєро+гїїчтчнх к'іС'ґі:;о; : сг^ктия rpi'^.menT тотчт. г::и чп'тгч'""!' с г»';: ич'''’.::'1" і—•'г -г -і',-/.

- 23 -

По теме диссертации опубликованы пледуклие работы:

1. Каматетппнова Ф.И., Рахимова Е.В. Ультраструктура азпиваюр'егося клейстотецкя РсхіоарЬаега 1аиооЬг1сЬа (КН.

IV.) БаХа. / Тезисы ХІ7 Всесоюзной конференции по

лектропной микроскопии, М.,1252, с.55.

2. Рахигова й.В. Этекгрошс-г.ккроскошпеское иязчешзе

ошгдий Роаооріїавга 1оиооїгі«Ьа (Б11. в* Ку.) Ба1п. епочированпие л йазгосШТН научные работы, Аті.іатк, 1953, .

от.2, с.7.

3. Рахт.]рлсиЕ.В., Камалетпинова О. П. Ультраструктууз леток П'щелил РодозрЬоога 1висої;гісЬа (НИ. в* Еу.)

ьіп. / Известил чал рк, сер. блотппескан, .1994,ДЗ, с.24-27

4. РахнмоЕа Е.В. Нгменшшб ультраструктуру хторокастов

ггпшеашшх кичках листа пбісчш .при порами;:;! мучнистой рс-эй / Депонированное п Ка з ігсІНІІ! ноучнк рабптч, Ангелы, 1994, ;п.І, с.12. .

5. Рахимова К.Р. Ультраструктура кпош; яречпю ктеЛтго-?[цїл Ро<1о8рЬаога 1оисо1:гі.сЬа (£11. оі Вг.) Заіп. їлочирсппшггш я Капі осІГШ! ни/чипе р«ч;рп\ Ли”т.', 1УР4, рмп,

, а.ГЧ.

Г«7ПТІ»9 У Ц-.і;ПОН"/К,.7іЧ И'ЧПГґ ''і.'ЧІТЛіК'ЧССЦП 'ойоорЬаога ІеисоігісЬа (ВИ. эЬ Ну.) Зп.ій.

/53 3 ^

Рахимова Е.В.

РойоврЬаага 1оцсоЪг1сЬа (Е11. аЪ Етг.) За1п.

унтацчш^ сачырауцула^тын ультракурылы&ы ка ко огещ ос1цд!к.

цожамашц озара цатшшси

Унтац-сыц - Казахстана алма агаатарышн збдсн кэп тарантой ауруларьпмц б!р!. Б1з уйрещйк теуолдШктЬ{ алма пгаааашц унтац-шги квэгаушшн ультракурижыаи, сорттын дэ-рогсс11«) тура^тшмцтан. Турацтыльц сорттардац капырацти ти-г!эгеи кездо аса с«г!мтал реакция б&й^алада. Детальдш? са-листырма йнолнздо иэзофилл торяарды алма агазыниц капыра*;-ты тиНз.гср кездерЬщо т!ркаоуш1л1к циысгыруы абден елеул! елшеу мезофилл торларда пайда'боладу корсетт!. ’

Rakbinova 15. V,

Jltrastructure of powdery nildan funguo Podoaphaura Leucotricha (Bll. efc Ev.) Sain, and ita interaction «itU boat-plsnt

Powdery nil daw is one of the moat oida-spa’sad disease >f apple-treaa in KazalchstBn. Tha ultraotruotur® of pcmiasy lildas» fungus P.leucotricba ®aa otudyod by ua in dependauca >n degros of atability of sort. By Infection of leaves of tablo Bort tho reaction of superausceptibility was cbnorvod. 'bo dotoil comparative analynia of ultraatructure of B3Qofill alia of apple-traaa leaves shonod, tbat by cosaparatible coa— ination the most essential nodlfication took place in neao-ill cells.