Тоническая регуляция моторных реакций

Сафронов, Вадим Александрович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Тоническая регуляция моторных реакций
ВАК РФ 03.03.01, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Тоническая регуляция моторных реакций"

На правах рукописи

САФРОНОВ

Вадим Александрович

ТОНИЧЕСКАЯ РЕГУЛЯЦИЯ МОТОРНЫХ РЕАКЦИЙ

Специальность: 03.03.01 - физиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

- 1 НОЯ 2012

Москва -2012

005054253

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении -Научно-исследовательский Институт нейрохирургии им. акад. H.H. Бурденко Российской академии медицинских наук

Научный Козловская Инеса Бенедиктовна

консультант: д.м.н., профессор, член-корреспондент РАН, заведую-

щая отделом сенсомоторной физиологии и профилактики Федерального государственного учреждения науки Государственный научный центр Российской Федерации - Институт медико-биологических проблем Российской академии наук

Официальные Шульговский Валерий Викторович

оппоненты: Д.б.н., профессор, заведующий кафедрой высшей нерв-

ной деятельности, руководитель лаборатории системного анализа деятельности мозга Биологического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова

Сонькин Валентин Дмитриевич

д.б.н., профессор, главный научный сотрудник лаборатории мышечной деятельности и физического воспитания Федерального научного учреждения - Институт возрастной физиологии Российской академии образования

Фролов Александр Алексеевич

д.б.н., профессор, заведующий лабораторией математической нейробиологии обучения Федерального государ-ственого бюджетного учреждения науки - Институт Высшей нервной деятельности и нейрофизиологии Российской академии наук

Ведущая Федеральное государственное бюджетное учреждение

организация: науки - Институт проблем передачи информации им.

A.A. Харкевича Российской академии наук

Защита диссертации состоится « »_2012 года в « ■ » часов на

заседании диссертационного совета Д 002.111.01 в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Государственном научном центре Российской Федерации - Институте медико-биологических проблем Российской академии наук по адресу: 123 007, Москва, Хорошевское шоссе, д. 76 А.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНЦ РФ - ИМБП РАН Автореферат разослан « »_2012 года

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук М.А. Левинских

Актуальность проблемы

Мышечный тонус является важным фактором в организации моторики тела. Локомоции и поддержание позы при выполнении движений обеспечиваются тонической активностью большого числа скелетных мышц. На существенную значимость тонических механизмов для координированного выполнения моторных задач указывал H.A. Бернштейн. Нарушения мышечного тонуса у неврологических больных коррелируют с такими моторными дисфункциями, как гиперкинезы, ригидность, спастика, дис-координация походки, нарушение статики. Изменения мышечного тонуса имеют место и в условиях гипогравитации (И.Б. Козловская и соавт., 1984; А.И. Григорьев и соавт., 2004).

Понимание механизмов движений, начиная с работ Шеррингтона, базируется на результатах многочисленных исследований произвольного и рефлекторного управления моторными процессами. Однако один из важнейших тонических механизмов - реакции укорочения, поддерживающей напряжение мышц при пассивном сближении их противоположных концов, оставался необъясненным. О механизме реакции укорочения в научной литературе имеется сравнительно мало данных, а имеющиеся -в большой степени противоречивы.

На основании результатов экспериментальных исследований Ron-dot и Matral (1973) заключили, что реакция укорочения (РУ) является аутогенной, что 1а-афференты не принимают участия в её генерации, как не принимают участия в вызове реакции и lb-афференты антагониста, сомнительно также участие в этих процессах афферентов группы II. Однако, описав основные свойства РУ, исследователи не смогли предложить механизм этой реакции, что является чрезвычайно важным как для понимания процессов регуляции мышечного тонуса, так и для практики клинической и космической медицины.

Цель исследования

- Цель исследования состояла в анализе механизмов формирования тонуса и тонических моторных реакций.

Задачи исследования

- Исследование процессов нервно-мышечных реакций во время пассивных перемещений руки.

- Исследование влияния стохастичности корковых уровней на сухожильные рефлексы в норме и при моторных дисфункциях на фоне различных воздействий, включая прием Ендрассика.

- Исследование как в статике, так и во время движений процессов формирования мышечного тонуса механизмами РУ и коленного рефлекса у здоровых людей и больных с нарушениями в центральной нервной системе (ЦНС).

Новизна исследования

- В результате проведенных исследований выявлены новые закономерности в нейронной организации, составляющие основу управления движениями.

- Впервые показана связь РУ с фоновой активностью а-мотонейронов.

- Показано, что стохастическая активность и РУ ответственны за поддержание тонуса скелетных мышц в статике и во время движений.

- Выявлено сходство свойств РУ с известными нервно-мышечными рефлексами, что ставит эту реакцию в ряд спинальных механизмов.

- Впервые, с применением новых экспериментальных подходов, выявлен механизм РУ и показана его роль в поддержании мышечного тонуса.

- Впервые разработана модель организации нейронных связей и интернейронных взаимодействий, составляющих основу механизма РУ.

- Сконструированы оригинальные устройства для исследования мышечных реакций на пассивные колебательные движения конечности и для

исследования коленных рефлексов в изометрическом режиме.

Публикации

По теме диссертации опубликована 41 научная работа, из которых 22 - в журналах, рекомендуемых ВАК РФ. Также по теме диссертации получены авторские свидетельства на 12 изобретений.

Основные положения, выносимые на защиту

- Стохастическая супрасегментарная возбуждающая активность и РУ являются основными механизмами регуляции и поддержания мышечного тонуса как в статике, так и во время движений.

- Стохастическая активность корковых уровней является базовым фактором в механизме РУ.

- Как отсутствие, так и высокая выраженность РУ сопровождает многие формы моторных дисфункций.

Теоретическая и практическая значимость

- В работе представлены экспериментальные подтверждения ведущей роли стохастической активности ЦНС в регуляции мышечного тонуса.

- Показана роль РУ в формировании и поддержании мышечного тонуса как в статике, так и во время движений.

- Выявлено сходство характеристик РУ с характеристиками спинальных рефлекторных механизмов.

- Показано, что величина спастичности может быть определена количественно по характеру зависимости амплитуды коленного рефлекса от энергии удара по сухожилию.

- Исследования, выполненные на клиническом материале, позволили разработать новые технологии как для диагностики, так и для реабилитации неврологических больных.

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, 5 глав собственных исследований, выводов и списка литературы из 556 источников (156 отечественных и 400 зарубежных). Работа изложена на 199 страницах, иллюстрирована 70 рисунками.

Содержание работы

Методы и материалы исследования Мышечный тонус определяли, регистрируя механическое сопротивления руки пассивному сгибанию и разгибанию её в локтевом суставе -механомиограму (ММГ) при изменении угла (ф) в локтевом суставе. При проведении исследований испытуемый располагался в кресле с предплечьем одной руки, фиксированном на горизонтальной подвижной платформе так, что угол между плечом и предплечьем составлял приблизительно 100е. Руку принудительно сгибали и разгибали в горизонтальной плоскости с амплитудой ±25°. Применение спектра скоростей пассивных перемещений руки позволило разделять мышечные реакции на тонические и фазические. Совпадение по фазе ММГ и ср указывало на то, что пассивная конечность сопротивляется этому перемещению. Величину полного сопротивления (амплитуду между противоположными максимумами ММГ) выражали в единицах момента сил - ньютонометрах (Нм). На разработанные для этих исследований устройства и способы получены 12 авторских свидетельств.

Устройство, компенсирующее на измерительном элементе компоненту, создаваемую моментом инерции подвижной части прибора и перемещаемой конечности, открыло возможность исследования мышечных характеристик в широком спектре синусоидальных движений с периодом от 0,5 с до 4 минут (и с амплитудой 50°).

При проведении исследовании коленных рефлексов в изометрическом режиме в одномерной системе координат испытуемый располагал-

ся в специальном кресле, оборудованном крепежными ремнями, которые обхватывали плечевой пояс и фиксировали испытуемого к креслу на уровне груди, живота и бедер. При необходимости фиксировали также руки и, с помощью специального устройства, голову. Голени испытуемого жестко крепили к двум неподвижным измерительным платформам, исключающим движения в коленных суставах. Измерительные платформы опирались на тензометрические датчики, регистрирующие динамику момента сил отдельно в каждом коленном суставе. Величину удара по сухожилию определяли по шкале энергий ударов в миллиджоулях (мДж). Элекгромиограмму (ЭМГ) и ММГ регистрировали с помощью электромиографов фирм "013А" и "№со1еГ. Конструкция устройства обеспечивала воспроизводимость и простоту процедуры измерений.

При исследовании мышечных реакций на однократное линейное перемещение испытуемый располагался в кресле, а его руку закрепляли на платформе, перемещаемой в горизонтальной плоскости, создавая поворот руки в локтевом суставе на заданный угол и с заданной скоростью.

При исследовании реакций на пассивные колебательные движения руку подвешивали на струнах длиною более 2 м, так что предплечье могло свободно качаться в локтевом суставе в горизонтальной плоскости.

Контингент испытуемых. 402 исследования выполнены у 214 практически здоровых добровольцев. В 9 из них изучали влияние ишемии плеча и предплечья на мышечный тонус верхних конечностей, в 4-х - влияние на мышечный тонус дремотного состояния испытуемых. Ишемию руки создавали при помощи манжетки Рива-Роччи, которую располагали на плече как можно более проксимально. При помощи быстрого сдавливания подключенного к манжетке резинового баллона создавали давление. Окклюзию сосудов осуществляли со скоростью, при которой не было нежелательного переполнение системы венозных сосудов. Величину давления в манжетке устанавливали по манометру на уровне,

превышающем предварительно измеренное максимальное артериальное давление на 50 - 60%. Исследования мышечных реакций у здоровых испытуемых систематизированы в таблице 1.

Таблица 1.

Виды исследований, выполненных с участием здоровых испытуемых

№ п/п Способы исследования Кол-во исследов.

1 Исследование мышечного тонуса при периоде пассивных перемещений в 14, 6 и 3 с. 194 70

2 Исследование мышечного тонуса при периоде пассивных перемещений от 0,5 с до 4 мин. 105 65

3 Исследование коленных рефлексов 44 40

4 Исследования с однократными линейными перемещениями 43 23

5 Исследования маятнико-подобных движений 1£ 16

Общее количество исследований и испытуемых 402 214

(В числителе - количество исследований, в знаменателе - количество испытуемых).

В группе здоровых испытуемых исследовали также влияния на мышечный тонус внешних воздействий - редуцированного приема Ендрас-сика, звука, света, решения математических задач, эмоциональных нагрузок. Механографические характеристики пассивных регулярных движений руки исследовали в 194 опытах с ограниченным диапазоном скоростей и в 105 - в широком диапазоне скоростей. Результаты этих исследований для правой и левой рук у здоровых людей отличались и часто значительно. Поэтому исследования для правой и левой рук в локтевом суставе при статистической обработке рассматривались как разные случаи. Например, 194 и 105 опытов в таблице 1 реально соответствовали 388 и 210 случаям.

На базе Института нейрохирургии им. акад. Н.Н Бурденко у 392 больных с различными центральными нарушениями выполнено 685 исследований (Таблица 2) и на базе ВНИИ общей и судебной психиатрии им. В.П. Сербского обследовано 30 мужчин в возрасте 20 - 40 лет с реактивными состояниями, сопровождавшимися двигательными расстрой-

ствами и изменениями мышечного тонуса вследствие длительно действующего сильного эмоционального стресса.

Таблица 2.

Виды и количество исследований больных людей

№ п/п Способы исследования Кол=во исследований

Пар. ДЦП Моз. Пер. Спас. Реак.

1 Исследование мышечного тонуса при периоде пассивного перемещения 14, 6 и 3 с. 23 13 0OI со о|см 21 19 1 1 12 9 30 30

2 Исследование мышечного тонуса при периоде пассивных перемещений от от 0,5 с до 4 мин. 136 79 223 74 20 18 101 82 46 30 -

3 Исследование характеристик коленных рефлексов 11 7 39 19 2 2 - 10 7 -

4 Маятнико-подобное движение - - 4 4 - -

Всего 170 99 300 121 47 43 102 83 66 46 30 30

* —.............——~ ..i-iwwiuvs ri^wi^Hwoannn, а опамопеиеле - количество СОЛЬНЫХ. В таблице применены обозначения: Пар. - больные паркинсонизмом. ДЦП -больные детским церебральным параличом и торсионной дистонией, Моз. -опухоли в задней черепной ямке или в мозжечке. Пер. - нарушениями в периферической системе. Спас. - кривошея или изменение мышечного тонуса по спастическому типу. Реак. - реактивные больные. Общее количество исследований и больных 715/422.)

Большую группу составили больные с экстрапирамидными нарушениями: 170 исследований проведено у 99 больных паркинсонизмом с ригидной, дрожательной, акинетической и смешанными формами заболевания, 300 исследований выполнены у 121 больного детским церебральным параличом (в том числе 17 больных с торсионной дистонией). Эти исследования осуществлялись в ходе выполнения лечебных деструктивных воздействий на различные подкорковые структуры головного мозга, выполнявшихся с целью снижения моторных дисфункций, главным образом, гиперкинезов и спастических компонент мышечного тонуса. 47 исследований были выполнены у 43 больных с верифицированными во время операции поражениями мозжечка.

Методика исследования мышечного тонуса была применена для оценки нарушений в периферической проводниковой системе у больных с травматическим поражением периферических отделов нервной систе-

мы на уровне плечевого сплетения и периферических нервных стволов (83 случая), а также при спастической форме нарушения мышечного тонуса сосудистого и опухолевого генеза (46 случаев) и спастической кривошее (12 случаев). Коленный рефлекс исследовали в 35 случаях. Результаты исследований и их обсуждение Исследование реакции укорочения Большинство исследователей согласны с тем, что реакция укорочения (РУ) является одним из механизмов поддержания тонического состояния мышц. Однако со времени обнаружения Вестфалем РУ прошло более 100 лет, но достоверного объяснения механизма этой реакции до

настоящего времени нет.

На рис.1 представлен результат исследования РУ в голеностопном суставе у больного паркинсонизмом, выполненного в наших экспериментах так же, как это впервые осуществил Вестфаль: угловое пассивное перемещение стопы он осуществлял вручную. Но мы одновременно регистрировали угловое перемещение в голеностопном суставе и электрическую активность сгибателей и разгибателей стопы.

Рис 1. А - пассивное тыльное сгибание стопы, Б - принудительное тыльное разгибание стопы. Обозначения: 1 - ЭМГ m. tibialis ant., 2 - ЭМГ т. gastrocnemius, 3 - угол в голеностопном суставе. Калибровка для каналов 1 и 2 одинакова.

На рис. 1А видно, что пассивное тыльное сгибание стопы сопровождалось выраженной РУ в пассивно укорачиваемой передней больше-берцовой мышце. Если после сгибания в голеностопном суставе конечность больного оставляли в покое, стопа сохраняла приданное ей положение многие минуты. При принудительном ступенчатом возвращении

через 3 минуты стопы в исходное положение (рис.1 Б) активность в растягиваемой передней большеберцовой мышце уменьшалась почти до исходного уровня. При этом кажцая последующая ступень растяжения передней большеберцовой мышцы сопровождалась вначале торможением в ней фоновой активности, а затем её восстановлением, но на величину несколько ниже предыдущей.

Применение синусоидальных циклических перемещений. На устройстве, позволяющем изменять период синусоидальных перемещений от 0,5 с до 4 мин и амплитудой ±25°, проведены более 100 исследований. На всех полученных графиках в области средних скоростей имело место снижение амплитуд ММГ (рис.2). У здоровых людей в этих экспериментах была обнаружена нелинейная зависимость амплитуд ММГ от периода колебательного цикла: в диапазоне циклических движений от 2 с до 20 с, где имело место снижение амплитуд ММГ, обусловленное РУ. При движениях с периодом от 100 с и более РУ была невыраженной. При перемещениях с периодом меньшим 2 с в мышцах, напротив, возникала реакция на растяжение и, соответственно, амплитуда ММГ увеличивалась. При ишемии мышц плеча или во время дремотного состояния графики становились параллельными оси абсцисс, а коэффициенты вариации амплитуд ММГ приближались к нулю.

У здоровых людей выявлен также широкий разброс форм и величин механического сопротивления пассивным синусоидальным перемещениям конечности. На рис. 3 представлены два крайних типа: А - "пассивный" тип, при котором выраженных реакций на перемещения не обнару-

По оси абсцисс — период колебательных перемещений в секундах, по оси ординат -амплитуды механограмм в процентах к амплитудам на самой малой скорости пассивных движений (при Т г 100 с).

Рис.2. Зависимость амплитуд механограмм мышц плеча от величины периода пассивного колебательного перемещения руки у 5 здоровых людей.

1(Ю 300 Т,о

живалось и Б - "активный" тип реакции, при котором ответы в фазу пассивного укорочения мышцы были отчетливо выражены.

Рис.3. Механографическое **** исследование двух молодых людей 26 лет (А) и 15 лет (Б). Перемещение начиналось с разгибания руки в локтевом суставе. 1 и 2 - ЭМГ сгибателя и разгибателя лок-тевого сустава (50 мкВ для А и 40 мкВ для Б), 3 - угловое движение в локтевом сус-таве, 4 - механическое сопротивление пассивной руки перемещению (0,35 Нм для А и 0,65 Нм для Б). В скобках указана калибровка по размеру "Е".

Все другие типы реакций у здоровых людей располагались между этими формами. Однако даже при пассивном типе реакции коэффициент вариации амплитуд ММГ никогда не был равен нулю. В исследованиях более чем 150 здоровых людей не обнаружено ни одного случая, в котором величины амплитуд ММГ от цикла к циклу были бы постоянны. Исключение составили лишь данные исследований больных с преганг-лионарным отрывом корешков плечевого сплетения от уровня С5 до ТИ1.

Исследования в изометрии показали, что фоновая активность участвует также и в поддержании мышечного тонуса в статике (рис. 4).

Рис.4. Сопутствующая активность в мышцах плеча у здорового человека, вызванная произвольным прижиманием к большому пальцу указательного пальца при двух фиксированных положениях той же руки.

А и Б - регистрации при угловых положениях между плечом и предплечьем 170 и 90 градусов соответственно. 1 и 2 - ЭМГ сгибателя и разгибателя локтевого сустава соответственно, 3 - произвольное усилие в пальцах, сжимающих датчик. Все регистрации ЭМГ выполнены при одном усилении.

В случае, показанном на этом рисунке, исследование осуществляли при двух фиксированных статических угловых положениях между плечом и предплечьем локтевого сустава, равных 170 и 90 градусов. При поддержании изометрического положения мышц плеча в неподвижном состоянии сопутствующая активность оказывалась выше в той мышце, которая была более укорочена. В этом исследовании испытуемый развивал произвольное усилие, прижимая указательный палец этой же руки к большому пальцу. Возникающая сопутствующая активность в двуглавой и трехглавой мышцах плеча оказывалась выше в той мышце, которая была укорочена. Так, когда рука была почти полностью разогнута (рис. 4А), сопутствующая активность возникала в укороченных разгибателях (2-й трек), но не в пассивно растянутых сгибателях (1-й трек). Когда же рука была согнута рис. 4Б) и были пассивно укорочены сгибатели, то именно в них (1-й трек), а не в пассивно растянутых разгибателях (2-й трек) возникала сопутствующая активность. В этом исследовании не было движения. Поэтому облегчение мотонейронов, иннервирующих укороченные мышцы, не может быть следствием афферентного влияния веретенных рецепторов.

Исследования с однократными пассивными перемещениями. В примере рис.5 РУ у здорового человека возникла при пассивном сгибании руки со скоростью 14°/с на угол 15° плечом и предплечьем 100°.

Рис.5. А - испытуемый находится в пассивном состоянии, Б - испытуемый развивает максимальное усилие сжимания динамометра кистью противоположной руки.

1 и 2 - ЭМГ сгибателя и разгибателя локтевого сустава соответственно; 3 - угол в локтевом суставе. Калибровка ЭМГ одинакова для обеих регистраций.

из углового положения между

Перемещение вызывало в укорачиваемой двуглавой мышце плеча (1-й трек) РУ, вероятно, вследствие имеющей место подпороговой фоновой активности в а-мотонейронах. Из регистрации А в 1-м треке видно, что РУ представлена несколькими двигательными единицами (ДЕ). Когда испытуемый развивал одновременно максимальное усилие сгибателями кисти другой руки, мощность РУ, за счет возникшей сопутствующей активности, возрастала, проявляясь увеличением количества участвующих ДЕ и частоты их импульсации (рис. 5Б), как если бы сопутствующая активность суммировалась с фоновой активностью, увеличивая мощность РУ, или увеличивалась сама фоновая активность. После прекращения движения активность в укороченной мышце некоторое время сохранялась, постепенно уменьшаясь. Причиной этого последействия могло быть следовое возбуждение тонической активности, генерируемой малыми тоническими нейронами и/или реологическими свойствами мышечной ткани.

Если руку перемещали при исходно максимально укороченной мышце, латентное время РУ могло быть достаточно коротким. На рис.6 показан пример РУ в мышцах плеча (1-й трек), возникшей во время пассивного перемещения руки в локтевом суставе со скоростью 250°/с из углового положения между плечом и предплечьем 60° в положение 50°. Для данного испытуемого эти угловые положения локтевого сустава были анатомически максимально возможными. До начала перемещения в двуглавой мышце уже имелась небольшая фоновая активность, возможно, вследствие имевшего место укорочения. Латентное время РУ в этом случае составило около 20 мс. Латентное время одновременно возникшего рефлекса на растяжение в трехглавой мышце плеча было несколько большим. Поскольку угол в локтевом суставе регистрировали устройством из тонкой пружины с наклеенными на нее тензодатчиками и бран-шами для крепления к руке, в пружине после резкой остановки сгиба-тельного движения возникали небольшие механические автоколебания.

Рис. 6. Реакции в двуглавой и трехглавой мышцах плеча на принудительное сгибание руки в локтевом суставе упругими тягами со скоростью 250°/с. 1 - ЭМГ двуглавой мышцы плеча, 2 - ЭМГ трехглавой мышцы плеча, 3 - сгибание руки в локтевом суставе на анатомически допустимый угол в 10°. Регистрации ЭМГ осуществлены при одинаковом усилении.

В пределах, обычно применяемого диапазона скоростей перемещения конечности, латентное время РУ в наших исследованиях составляло несколько более 40 мс, что совпадало с данными литературы (Foix, Th6v6nard, 1923). Исследователи полагали, что такое время является результатом реализации РУ через длинные рефлекторные пути. Однако увеличенное латентное время можно было объяснить и влиянием реологии мышц. В максимально укороченной позиции, как на рис. 6, этот механический эффект нивелируется рефлекгорно возникающим в мышце напряжением, создающим условия для более быстрой трансляции механического воздействия на сухожильные рецепторы. Латентное время РУ при таких условиях оказывается сопоставимым с временем реакций, опосредуемых другими проприорецепторами.

Произвольная активация тестируемой мышцы. Результаты выполненных исследований показали, что выраженность РУ зависит от величины облегчающих влияний. При этом произвольное усилие в мышцах кисти контралатеральной руки оказывало меньший эффект, нежели усилие в мышцах расположенных сравнительно близко. Чем большим было развиваемое испытуемым усилие в кисти, тем большей была и РУ. Максимально возможное облегчение наблюдалось при произвольной активации самой тестируемой мышцы.

В исследовании, данные которого представлены на рис.7, испытуемый исходно удерживал умеренное напряжение в сгибателях и разгибателях плеча. На этом фоне электромеханическое устройство однократно

сгибало руку в локтевом суставе по синусоидальному закону (чтобы исключить влияние ускорения) из углового положения между плечом и предплечьем в 100° в положение 75° со средней скоростью 60°/с. В растягиваемой трехглавой мышце (2-й трек) возникало торможение произвольной активности, продолжавшееся еще некоторое время после прекращения растяжения. В одновременно укорачиваемой двуглавой мышце (1-й трек) активность возрастала до 1 мВ.

Рис. 7. Реакции в мышцах плеча у здорового человека на принудительное сгибание руки в локтевом суставе электрическим двигателем во время произвольного напряжения тех же мышц. В скобках указана калибровка по размеру "Е". 1 - ЭМГ двуглавой мышцы плеча (0,3 мВ), 2 - ЭМГ трехглавой мышцы плеча (0,2мВ), 3 - сгибание руки.

Исследование суммации возбуждения при повторяющихся вызовах реакции укорочения. Во время повторяющихся экскурсий за счет активности на мотонейронах, опосредующих РУ, от цикла к циклу накапливается следовая деполяризация, относящаяся к механизму РУ. Схематически этот процесс показан на рис. 8.

Рис.8. Моменты возникновения реакции укорочения в двуглавой мышце плеча от цикла к циклу во время пассивных синусоидальных перемещений при трех указанных над графиками периодах. По оси ординат - угол между плечом и предплечьем (70° соответствует положению, когда двуглавая мышца укорочена). Стрелки слева указывают на последовательность фаз растяжения и укорочения двуглавой мышцы плеча.

Т = 0,9с

70°'

График свернут в трубку, так что верхняя и нижняя линии "70 " являются одной и той же линией. Синусоидальное перемещение начина-

лось с разгибания руки (растяжения двуглавой мышцы) из положения между плечом и предплечьем 70° (нижняя линия). Растяжение заканчивалось при положении локтевого сустава 120°, затем следовало сгибание руки, сопровождающееся пассивным укорочением двуглавой мышцы. В первом цикле РУ возникла в положении 87°- кружок 1. После достижения 70° пассивное укорочение мышцы завершилось и сменилось фазой растяжения. Во втором цикле РУ возникла уже при 97° (кружок 2). Последовательность моментов возникновения реакций показана линиями, соединяющими кружки. На графике видно, как от цикла к циклу на одной и той же частоте момент возникновения РУ сдвигался к началу фазы укорочения. Сначала он приближался к началу фазы укорочения двуглавой мышцы (укорочение начиналось на линии 120°) и иногда возникал уже в конце предшествующей фазы перемещения, когда мышца еще растягивалась. Возникшая в этой точке "активность на растяжение" в конце периода растяжения сохранялась на всём протяжении в последующей фазе укорочения, исчезая с началом очередной фазы растяжения. И если при периоде колебательного движения в 7 с смещения моментов возникновения реакции происходили сравнительно медленно, то при 0,9 с уже в третьем цикле очередная реакции возникала в конце фазы растяжения мышцы, хотя в следующем 4-м цикле момент начала возбуждения вновь возвращался в фазу укорочения. При этом времена появления активности становились нестабильными, перемежаясь - в конце фазы растяжения мышцы (точками 3, 5, 7, 8) и в начале фазы укорочения (точки 2, 4, 6). Можно предположить, что следовое возбуждение, возникающее в фазу укорочения мышцы и сохраняясь на мотонейроне в слеующую фазу растяжения, облегчало реакцию на растяжение.

Реакция укорочения и двигательные единицы (ДЕ). При выполнении циклических перемещений, начиная с некоторой очередной фазы, последующие реакции укорочения, возникающие с уменьшенной латент-

ностью, начинались с двойных разрядов ДЕ, так называемых "дуплетов" (3-й и 4-й циклы на рис.9). Согласно данным Л.П. Кудиной и Р.Э. Андреевой (2004), дуплеты являются признаком накопления на а-мотонейронах следового возбуждения. В нашем случае возникновение дуплетов, совпадавшее со снижением порогов мотонейронов, возникавшим в предыдущую фазу укорочения, также указывало на то, что на а-мотонейронах в фазу укорочения "их мышцы" имело место накопление

возбуждения.

Рис.9. Генерация реакции укорочения от цикла к циклу в двуглавой мышце плеча во время пассивных синусоидальных движений с периодом около 7 с и амплитудой 50°. 1 - ЭМГ сгибателя локтевого сустава; 2 - угол в локтевом суставе. Движение начиналось с разгибания руки в локтевом суставе. Стрелки указывают дуплеты.

Эффекты эмоциональной напряженности. Эмоциональное состояние человека влияло на выраженность РУ. Если испытуемый перед исследованием был чем-либо взволнован, выраженность РУ была больше, чем в те дни, когда он был спокоен. Если испытуемый, напротив, был вял и сонлив, выраженность РУ значительно снижалась, почти полностью исчезая во время сна. Внешние воздействия в наших исследованиях приводили к увеличению этой реакции (И.Д. Гедельман и др.,1966; В.А. Сафронов, 1970; 1984), что совпадает с данными и других исследователей (Soeken, 1936; Andrews et al., 1973). Особенно высокой была РУ у людей при сильном и длительно действующем эмоциональном стрессе (В.А. Сафронов, Т.Г. Морозова, 1988).

Влияние лозной активности на выраженность реакции укорочения. Поддержание прямой позы увеличивает сопутствующий нисходящий

возбуждающий фон. РУ увеличивалось при поддержании испытуемым

позы на жестком стуле в сравнении с мягким креслом (рис.10). При этом РУ у всех испытуемых возрастала, возможно, за счет сопутствующей активности, вызванной одновременно с познотонической активностью, направленной на поддержание позы в условиях неудобного сидения,

Рис. 10. Исследование реакции мышц на синусоидальные колебательные перемещения руки с периодом 8 с в локтевом суставе здорового испытуемого. А - испытуемый располагается в мягком удобном кресле и Б - на жестком канцелярском стуле. 1 и 2 - ЭМГ сгибателя и разгибателя локтевого сустава (58 мкВ), 3 - механограмма (0,5 Нм), 4 - фазовая кривая (разгибанию соответствует движение кривой вверх). В скобках указана калибровка по размеру "Е".

Нестабильность реакций у 8 здоровых испытуемых на качества сидений была оценена по коэффициенту вариации амплитуд ММГ и показана в таблице 3.

Таблица 3.

Влияние комфортабельности сидения на величину коэффициента вариации (С)

Коэфф. вариации ± станд. ошибка Разница: С1 -с2 Достоверность: Р

Канцел. стул (С-|) Мягков кресло (Сг)

14,22+1,87 5,14 ±0,76 9,08 ±2,02 0,9999

8,33 ±0,72 2,57 ±0,17 5,76 ±0,74 0,9999

3, 04 ±0,27 2,20 ±0,14 0,84 ±0,31 0,9934

4, 89 ± 0,25 2,07 ±0,13 2,82 ±0,28 0,9999

3, 79 ± 0,24 2,71 ±0,17 1,08 ±0,30 0,9999

20,50 ± 1, 39 12,68 ±0,82 7,82 ±1,62 0,9999

12,46 ±0,83 3,02 ±0,20 9,44 ±0,86 0,9999

9,90 ±0,62 3,38 ±0,23 6,52 ±067 0,9999

Обозначения в таблице: (С1 - С2) - разница мелоду коэффициентами вариации ММГ

при сидении испытуемого на канцелярском стуле (СО и на мягком кресле (Сг); Р - достоверность разницы между коэффициентами вариации.

Модель механизма реакции укорочения. Результаты проведенных

исследований позволили предположить, что базовым механизмом РУ

является фоновая тоническая активность (надпороговая или подпорого-

вая) а-мотонейронов, обусловливаемая как афферентными входами, так

и супрасегментарными влияниями. Модель механизма РУ представлена

на Рис.11.

Рис.11. Обозначения: Р - фоновые влияния, поступающие на пул а-мотонейронов; а-МН - пул а-мотонейронов; К - клетка Реншоу; в - сухожильный рецептор Гольджи; рр - рецептор длины; В - компонент мышечной вязкости; К1 и К2 - упругие элементы мышцы, последовательные с рецептором Гольджи; КЗ - упругий элемент мышцы, соединенный параллельно рецептору Гольджи; Б - проксимальное и ди-стальное сухожилия мышцы; Р - силы растяжения, приложенные к мышце. Черные и белые кружки - соответственно тормозные и возбуждающие нейроны и синапсы.

Базовым фактором в этой модели является фоновая активность (7=) на входе а-мотонейронного пула (В.А. Сафронов,1984). Процесс генерации РУ в модели происходит в следующем порядке: при пассивном сближении сухожилий мышцы (в) освобождаются упругие элементы (к). В результате снижается интенсивность воздействия элемента к1 (и к2) на сухожильный рецептор Гольджи (в) и, тем самым, уменьшается его тормозное влияние на а-мотонейрон. Возникает своеобразное "открытие ворот", и существующая на входе мотонейрона фоновая активность (Р) поступает к мышце. В таком "пассивном" состоянии мышца может оставаться довольно продолжительное время.

Если применить к мышце растяжение (Р), то вначале, из-за того, что вязкая компонента В препятствует деформации компоненты к2, про-

в к1 -^В

изойдет растяжение только упругого элемента к1 (и кЗ), которое создаст силовое воздействие на рецептор Гольджи и, следовательно, вызовет торможение сс-мотонейрона. Затем вязкость (В) постепенно отпускает упругий элемент к2, в результате чего деформация перераспределяется между упругими элементами к2 и к1, за счет чего силовое воздействие на рецептор Гольджи снизится, уменьшая интенсивность тормозных влияний на а-мотонейрон. Этим событиям соответствует изменение во времени активности мышц на рис.1 Б. Согласно взаимодействию между элементами модели, РУ является результатом модуляции фоновой активности мотонейронов тормозной афферентацией от рецепторов Гольджи. Таким образом, РУ обеспечивает приспособление длины мышцы к более укороченной позиции. Заметим, что все характеристики РУ объясняются предложенным механизмом и, следовательно, можно полагать, что механизм этой реакции один и тот же во всех случаях его проявления. Из результатов исследований, аналогичных представленным на рис. 4, следует, что и в условиях изометрии пороги а-мотонейронов ниже, когда мышца укорочена по сравнению с тем, когда она растянута, что объясняется снижением тормозных влияний от рецепторов Гольджи укороченной мышцы.

Резюме. При пассивном укорочении мышцы уменьшается гомоним-ное торможение мотонейронов рецепторами Гольджи, что приводит к открытию "ворот" и трансляции фоновой активности к мышцам. Модель объясняет все свойства РУ, выявленные в наших исследованиях в норме и при патологии, а также в исследованиях, описанных ранее в литературе. Полученные нами результаты подтверждают представления других исследователей, согласно которым РУ является аутогенной реакцией, создающей напряжение в мышцах при их пассивном укорочении. Она в равной степени проявляется в сгибателях и в разгибателях. Она обнаруживает свойство суммации возбуждения, типичное для других спи-

нальных рефлексов, и не является результатом реципрокных отношений

между укорачиваемой мышцей и ее антагонистами, как не является и произвольной. Модель, построенная на основании данных исследований, предполагает, что РУ возникает в результате модуляции фоновой тонической активности а-мотонейронов афферентными влияниями от сухожильных рецепторов.

Исследования коленных рефлексов

Erb (1875) и Westfal (1875) в одновременно опубликованных ими двух работах положили начало активным исследованиям механизма коленного рефлекса и разработке методов и устройств для его количественного измерения (И.И. Русецкий, 1935; Е.С. Арутюнов, 1953; З.Х. Абазова и др, 2006; Lombard, 1889; Zhang et al, 1999; Mamizuka et al, 2007).

Наиболее распространенным методом в исследовании рефлекторных ответов явилась элекгромиография. Но электромиографическая регистрация поверхностными биполярными электродами дает сведения только об активности мышечных волокон, расположенных вблизи этих электродов, но не об активности всех мышц данной группы. Поэтому нам представлялось более адекватным оценивать рефлекторные реакции по механическому напряжению мышц.

Величину коленного рефлекса часто определяют по амплитуде рефлекторного движения свободного сегмента конечности (Lombard, 1889; Sommer, 1899; В.М. Бехтерев, 1915; А.Г. Чеченин и др. 2000; Mra-chacz-Kersting, Slnkjaer, 2003; Абазова и др., 2006; Mamizuka et al, 2007). Однако на результаты этих измерений большое влияние оказывают механические помехи: после каждого рефлекторного движения изменяется исходное положение исследуемого звена, перемещается место нанесения удара перкуторным молоточком, а, следовательно, изменяются начальные условия и эффективность удара. На рефлекторный ответ оказывает влияние и реакция одновременно растягиваемого антагониста. Эти недостатки отсутствуют в случае измерения момента сил в изометрических

условиях (Clarke, 1965; Davis, Beale, 1970; Dietrichson, Sarbye, 1971; Simons, Lamonte, 1971; Simons, Dimitrijevic, 1972; Коц Я.М., Волховских P.H. 1975; Sinkjaer et al„ 1988; Zhang et al„ 2000; Nozaki et al„ 2005).

Для измерения рефлекторно возникающего момента сил в изометрическом режиме было сконструировано устройство, защищенное авторским свидетельством (В.А. Сафронов, 1998). Рефлекторный ответ регистрировали одновременно по развиваемому моменту сил в коленном суставе и по ЭМГ. Степень воздействия молоточка на сухожилие калибровали по энергии удара. Стохастические супрасегментарные влияния на рефлекторные ответы оценивали по коэффициенту вариации их величин. Также исследовали влияния внешних воздействий таких, как свет, звук, прием Ендрассика.

Об облегчении сухожильных рефлексов при произвольном напряжении мышц спины и рук впервые сообщил венгерский врач Ендрассик (Jendrassik, 1883). Согласно его данным, в условиях, когда испытуемый произвольно создает усилие растяжения в сцепленных перед грудью руках, имеет место облегчение коленного рефлекса. Мы в своих экспериментах применяли модифицированный прием Ендрассика: для облегчения моторных реакций испытуемые только кистью сжимали динамометр.

Зависимость величины рефлекса от энергии удара. У большинства здоровых людей была выявлена выраженная зависимость амплитуды коленного рефлекса от энергии удара по сухожилию (рис.12). Как следует из рисунка, эти графики, как правило, имели максимумы при энергиях удара от 60 до 90 мДж. При ббльших энергиях удара амплитуда ответов снижалась. Подобная зависимость коленного рефлекса от энергии удара сохранялась и при выполнении приема Ендрассика, хотя амплитуда ответов в этих случаях могла возрастать в 10 раз. Снижение амплитуды рефлекса при ббльших энергиях ударов, возможно, обусловлено торможением а-мотонейронов афферентными влияниями рецепторов Гольджи, так как вследствие механического шунтирования этих рецепто-

ров параллельными экстрафузальными мышечными волокнами тормозной эффект от них, согласно модели (рис. 11), может проявляться лишь при больших энергиях удара по сухожилию. У испытуемых с большой мышеч-ной массой применяемых энергий ударов оказалось недостаточным, что-бы обнаружить подобную нелинейную зависимость - 2 нижних графика.

А,На

Рис.12. Зависимость амплитуды коленного рефлекса от энергии удара молоточком по сухожилию в группе здоровых испытуемых.

По оси абсцисс - энергия удара в мДж, по оси ординат - амплитуда коленного рефлекса в Нм.

" Г' 20 ' б5 ' 1б0 Е.кДж

Во время приема Ендрассика, по сравнению со спокойным состоянием человека, коэффициенты вариации оказывались более выраженными и коррелировали с величиной коленного рефлекса (Рис.13).

Рис.13. Зависимость рефлекторного ответа (1 и 2) и коэффициента вариации (кружки) от энергии удара в миллиджоулях (мДж) в спокойном состоянии испытуемого (1 и светлые кружки) и при выполнении приема Ендрассика (2 и темные кружки). Каждая точка получена усреднением данных не менее 10 проб. По левой оси ординат - амплитуда коленных рефлексов, по правой оси ординат - коэффициенты вариации. По оси абсцисс - энергия удара молоточком.

В этом исследовании при спокойном состоянии человека коэффициент корреляции равнялся 0,1444, что соответствовало по шкале Чеддока слабой тесноте связи, а на фоне приема Ендрассика этот коэффициент увеличивался до -0,8763, соответствуя по этой же шкале высокой, но обратной по знаку тесноте связи: с повышением амплитуды рефлекса коэффициент вариации уменьшался. Вероятно, это связано с

тем, что чем выше амплитуда коленного рефлекса, тем больше акги-

вируется а-мотонейронов, опосредующих этот рефлекс, а значит меньше остается "свободных" от участия в рефлексе а-мотонейронов, которые могли бы реализовать разброс рефлекторных ответов.

Влияния на коленные рефлексы звука. Амплитуда коленного рефлекса повышается при предъявлении звука. Так, у испытуемого (28 лет) в спокойном состоянии средняя амплитуда рефлекса на удар молоточка с энергией 76,06 мДж была 4,50 Нм. При подаче звука порядка 100 дб средняя амплитуда рефлекса увеличилась до 6,24 Нм (Рис.14).

М [Нм]

Рис.14. 1 - усредненная величина коленного рефлекса при спокойном расслабленном состоянии испытуемого и 2 - при подаче в наушники сильного звука. Достоверность разности средних значений, оцененная по двухвыборочному Ответу, достаточна: I = 4,34 (при критическом значении 1 = 2,14). Расхождение средних величин значимо с надежностью более 0,95.

У животных неспецифический звуковой раздражитель также повышает возбудимость а-мотонейронов по отношению к фону на 180 - 200% (М.Е. Иоффе, 1975). Таким образом, звуки повышают фоновую тоническую активность мотонейронов, иннервирующих скелетные мышцы. Противоположный эффект полного отсутствия звуков описал И.П. Павлов в экспериментах с собаками в "Башне молчания". В "Башне" собаки засыпали. Анализируя эти данные, И.П. Павлов заключил, что для нормальной работы мозга необходим постоянный приток внешних раздражителей, однообразие же впечатлений снижает тонус коры головного мозга.

Влияния на коленные рефлексы света и темноты. Для исследования влияния освещенности на коленные рефлексы глаза освещали диффузным белым светом различной интенсивности от матовых электрических лампочек. Две лампочки размещали отдельно перед каждым глазом испытуемого в устройстве, которое не пропускало иного света. При выключенном освещении испытуемые не обнаруживали извне ни малейшего проблеска света. Интенсивность освещения была прокалиб-

рована в люксах. Во время исследований испытуемые держали глаза открытыми. Энергию удара выбирали, ориентируясь на наиболее устойчивые рефлекторные ответы. Все исследования выполнены в первую половину дня: от 10 до 14 часов.

Интенсивность освещения сетчатки глаз белым светом, вероятно, активирует супрасегментарные фоновые тонические влияния. С увеличением освещения нелинейно увеличивается амплитуда рефлекса и одновременно снижается коэффициент вариации (рис.15).

Рис.15. Зависимость амплитуды коленного рефлекса (треугольники) и коэффициента вариации (кружки) от величины освещения открытых глаз. Каждая точка получена усреднением не менее 10 проб. По левой оси ординат - амплитуда рефлексов, по правой оси ординат - коэффициенты вариации. По оси абсцисс с логарифмической шкалой -величина освещения глаз в люксах [лк]. Энергия удара молоточка равнялась 8,62 мДж.

При возрастании интенсивности света от 85 лк и до максимальной, амплитуда коленного рефлекса увеличилась почти в 10 раз. При этом коэффициент вариации снизился в 5 раз, вероятно вследствие того, что при большой интенсивности света в данном пуле оставалось мало "свободных" а-мотонейронов для реализации разброса амплитуд рефлекса.

У здоровых испытуемых в начальном диапазоне от 0 лк (полная темнота) до 85 лк обнаруживалась зависимость, противоположная влиянию больших освещений (рис.16). По мере увеличения освещения от полной темноты до 85 лк амплитуда коленного рефлекса снижалась, и только при увеличении освещения более 85 лк она начинала возрастать как на рис. 15. Статистическая оценка разницы средних значений коленного рефлекса показала, что его величина в точке 3 графика на рис.16 достоверно отличается от значения в точке 1 (Р = 0,991), в точке 4 отличие было еще более достоверным (Р = 0,999) и только для точки 2 эта

разница не была достоверной. Заметим, что такая монотонная зависимость обнаруживалась не всегда, так как на регистрируемый процесс обычно накладывается значительная вариабельность, характерная для низкого уровня рефлекторных процессов. Для некоторых испытуемых подъем графика рефлекторных ответов начинался после точки 3, поэтому для оценки влияния темноты на коленные рефлексы сравнение проводили со значением коленного рефлекса в точке 3 (37 лк).

Рис.16. Зависимость усредненных значений коленного рефлекса от величины слабого освещения открытых глаз.

По оси ординат - средняя амплитуда коленного рефлекса в Нм. По оси абсцисс - величина освещения глаз в люксах. Значения освещения даны по линейной шкале. Каждая точка получена Е,лк усреднением не менее 10 проб. Точка 1 на графике соответствует полной темноте, точка 2 - освещению 11 лк, точка 3-37 лк, точка 4-85 лк.

Суммарные результаты всех исследований сведены в таблицу 4. Сравнивание значений коленного рефлекса в точке 2 на рис.16 со значением в темноте не проводили, так как в этой точке величина разности рефлексов была слабо достоверной (1-е исследование в таблице 4).

Реакции коленного рефлекса здоровых испытуемых на полную темноту

№ Пол Е ДА% Р(ДА) п № Пол Е ДА% Р(ДА) п

1 9 11 +12,32 0,724 18 13 6 37 +24,5 0,997 79

2 с? 37 +41,78 0,997 20 14 9 37 +13,6 0,999 79

3 а 37 +16,38 0,941 30 15 с? 37 +44,0 0,999 79

4 в 37 +35,20 0,992 40 16 9 37 +25,0 0,995 80

5 9 37 +28,44 0,992 40 17 с? 37 +5,23 0,898 80

6 с? 37 +4,538 0,724 84 18 6 37 +8,85 0,769 81

7 в 37 +40,84 0,995 84 19 ? 37 +6,49 0,989 80

8 ? 37 +30,84 0,960 78 20 с? 37 +11,0 0,966 98

9 в 37 +5,599 0,771 80 21 с? 37 +27,0 0,999 80

10 в 37 +29,90 0,995 80 22 с? 37 +8,69 0,905 80

11 в 37 +12,18 0,898 80 23 9 37 +3,34 0,693 100

12 $ 37 +12,37 0,977 80 24 е 37 +2,89 0,655 80

В таблице указаны порядковые номера, пол испытуемого, величина освещения Е в люксах, отношение разности величин коленного рефлекса в темноте и при освещении Е к рефлексу в темноте в процентах (ДА%), доверительная вероятность Р(ДА) и количество проб (п), использованных в статистической обработке. Разницу ДА% считали достоверной, если соответствующая величина доверительной вероятности была равна или больше 0,95. Из-за большой вариабельности рефлекторных ответов выполняли по 100 и более проб. Результаты первых 20 проб не учитывали, так как у некоторых испытуемых в начальный период исследования имела место адаптация к условиям эксперимента. В статистическую обработку включали только результаты 80 проб, выполненных попеременно по 20 проб в темноте и с освещением. Из таблицы видно, что у 14 испытуемых амплитуда коленного рефлекса в темноте была достоверно выше амплитуды при освещении. И хотя у остальных 10 испытуемых эта разница была не столь достоверна, она всегда имела положительный знак: не было ни одного случая, в котором величина рефлекса в темноте была бы ниже, чем при освещении в 37 лк. Широкий разброс значений ДА% обусловлен различием в личностной реакции отдельных испытуемых на темноту, а также, возможно, и специфическим отношением к тому, какая интенсивность освещения для каждого из них являлась наиболее комфортной. Повторные исследования, выполненные у одного и того же человека в отдельные дни, показали, что разность величин коленного рефлекса в темноте и при освещении сохранялась, хотя и была измененной. Устно испытуемые отмечали, что освещение в 37 лкс по отношению к темноте создавало ощущение спокойствия. Темнота же вызывала некоторое состояние тревожности. И хотя не все испытуемые эту разницу ощущали, она, по-видимому, всегда имела место. Этот результат связан, вероятно, с рудиментарной тревожностью на темноту, сохранившейся у человека с первобытных времен.

Влияние познай активности на величину рефлекторных ответов

исследовали в экспериментах с разгрузкой шейных мышц. Для этого применяли опору для головы, устраняющую необходимость удерживать её произвольно. В этих условиях средняя амплитуда коленного рефлекса значительно снижалась (рис. 17).

М,Нм 0,81

0,6 0,4 0,2

Рис.17. 1 - усредненная величина коленного рефлекса у испытуемого, сидящего в кресле в спокойном расслабленном состоянии, когда его голова находится в привычной вертикальной позе; 2 - голова поддерживается опорой так, что для человека исключается необходимость её удерживать. Одновременно наступало расслабление шейных мышц.

Как показывает рисунок, при энергии удара в 49,5 мДж достоверность разности средних величин рефлекса в двух пробах, в одной из которых голова поддерживалась опорой, оцененная по двухвыборочному 1-тесту, была высокой: I = 11,83, при критическом значении I = 2,10. Отличие средних значений также было значимо с надежностью более 0,999. Результаты исследований дают основание полагать, что имеющаяся в естественных условиях позная активность сопровождается повышенной сопутствующей тонической активностью многих скелетных мышц, в том числе и мышц, не участвующих в поддержании позы.

Влияние приема Ендрассика на коленный рефлекс. Результаты исследований показали, что степень облегчения коленного рефлекса, обусловливаемого произвольным сжатием динамометра кистью, коррелирует не с активностью произвольно напрягаемых сгибателей кисти, а с величиной суммарной сопутствующей активности других мышц тела.

На рис.18 представлены графики зависимости амплитуды коленного рефлекса: 1 - от суммарной активности сгибателей пальцев и разгибателей кисти, 2 - от усредненной активности мышц тела (прямой мышцы бедра, трапециевидных мышц справа и слева, широчайшей мышцы спи-

ны, большой грудной мышцы, дельтовидной мышцы и двуглавой мышцы плеча) и 3 - рефлекса от величины силы сжатия динамометра кистью.

А,%

Рис.18. Зависимость амплитуды коленного рефлекса: 1 - от усредненной амплитуды суммарной активности сгибателей пальцев и разгибателей кисти, 2 - от сумммарной активности других мышц тела, 3 - амплитуды рефлекса от величины силы, развиваемой кистью руки. По оси абсцисс - сила относительно максимальной силы, развиваемой кистью, по оси ординат - величина электрической активности коленного рефлекса в процентах к его величине при максимальной силе развиваемой ки- « 1/8 1/4 ^ 3/4 стью.

Из сравнения представленных графиков видно, что суммарная активность сгибателей пальцев и разгибателей кисти является приблизительно линейной функцией от силы, развиваемой кистью (график 1). Графики же величины коленного рефлекса (график 3) и суммарной активности других мышц тела (график 2) выражают подобные друг другу приблизительно квадратичные зависимости от силы, развиваемой кистью руки.

Также и у больных с парезами мышц руки вследствие повреждения периферических нервов или после хирургической операции на головном мозге на фоне безуспешной попытки сжимать кисть паретичной руки в кулак в вызванную активность вовлекаются другие мышцы, с сохранной иннервацией. Все эти факты исключают предположение, что коленный рефлекс облегчается афферентацией от проприорецепторов кондиционирующей мышцы и подтверждают, что усиление рефлекторной активности при приеме Ендрассика обусловливается сопутствующей активацией. Это явление похоже на известные в неврологии у больных с центральным парезом распространенные синкинезии, возникающие при попытках движения паретичной конечностью. Однако описываемый нами механизм активации только внешне подобен явлению синкинезии. Сопутствующая активность в данном случае родственна тонической, а не двигательной. Поэтому, по аналогии со словом "синкинезия", такую ак-

тивность следует именовать "синтонией" или "синтонической активностью".

Динамика рефлекторных ответов при приеме Ендрассика. В этом разделе повторены исследования Delwaide и Toulouse (1977; 1980; 1981) временной зависимости облегчения сухожильных рефлексов от начала развития усилия. Однако, в отличие от проведенных этими авторами исследований, временной диапазон процесса облегчения нами был расширен до 25 с (рис.19).

А, нВ

Рис.19. Динамика изменения величины коленных рефлексов у трех здоровых испытуемых в процессе развития и поддержания ими произвольного усилия мышцами руки. А - Усредненные амплитуды коленного рефлекса по всем пробам. Б - Нормированные по произвольному усилию усредненные амплитуды коленного рефлекса из графики А. Точка "0" соответствует началу развития произвольного усилия.

о.з и o,i t г з«згв201с

Эта многофазность описывается аналитическим выражением:

А = 5(0 + К{к,Р{1) + + в

Согласно этому выражению, амплитуда коленного рефлекса зависит от настроечных влияний Э® до начала развития произвольного уси-

лия. Затем следует динамическое слагаемое, связанное со скоростью изменения кондиционирующего усилия F, которое через 100 мс после начала произвольного усилия достигает максимума, а через 300 мс становится пренебрежимо малой величиной. В третью фазу наступает уме-рен-ное облегчение, генерируемое супрасегментарными влияниями, связанными с поддержанием произвольного усилия, преводящее,вероятно, к утомлению, определяемому слагаемым V(t), при временах t>2c. помимо этого, облегчение зависит также от квадрата величин произвольного усилия F2 и от некоторой исходной фоновой компоненты В.

Коленные рефлексы у неврологических больных. Сравнение развернутых во времени рефлекторных ответов здоровых людей при выполнении ими приема Ендрассика (рис. 20) с рефлекторными ответами больных ДЦП (рис.21) не выявило выраженных отличий в ответах здорового и больного человека.

Рис.20. Коленный рефлекс у здорового испытуемого 23 лет на удар молоточком с энергией 49,5 мДж по сухожилию левой ноги при выполнении приема Ендрассика. 1 - поверхностное отведение с m. biceps femoris (50мкВ), 2 - ММГ коленного рефлекса (1,84 Нм), 3 и 4 - поверхностное отведение с m. vastus lateralis ист. vastus medialis (200

,.. . .....„ „ мкВ и 500 мкВ соответственно). В скобках

указана калибровка по размеру "Е".

У больных при вызове рефлекса часто наблюдались вспышки активности клонического типа (3-й трек, рис. 21). У всех больных при ббльших энергиях удара возникали также перекрестные реакции в форме тонической активности в мышцах бедра контрлатеральной ноги.

Рис.21 .Коленный рефлекс в левой ноге у больной ДЦП 16 лет (спастический па-рапарез) на удар молоточком с энергией 4,07 мДж. 1 - поверхностное отведение с m. biceps femoris (100 мкВ), 2 - механсирамма коленного рефлекса (3,7 Нм), 3 - поверхностное отведение с m. rectus fe-moris (200мкВ). В скобках •htxfir, указана капиб-ровка по размеру "Е".

50мс

Подобные особенности рефлекторной активности наблюдались и у здоровых испытуемых при выполнении приема Ендрассика с максимальным усилием (рис. 22).

Рис.22. Коленный рефлекс у здорового испытуемого 27 лет на удар молоточком по сухожилию левой ноги с энергией 76 мДж при выполнении приема Ендрассика. 1 и 4 - поверхностное отведение с m. biceps femoris правой и левой ноги (40 и 160 мкВ соответственно), 2 и 5 - механо-граммы моторных ответов в правой и в левой ноге (0,82 и 2,49 Нм соответственно), 3 и 6 - поверхностное отведение с m. rectus femoris правой и левой ноги (50 и 200 мкВ соответственно). В скобках указана калибровка по размеру "Е".

ЮОмс

"Насыщение" рефлекторных путей. В отличие от здоровых людей, у которых при увеличении энергии стимуляции амплитуда коленного рефлекса нарастала и, достигнув максимума, затем снижалась (рис. 12 и 13), у тяжелых больных ДЦП амплитуда коленного рефлекса достигала максимума уже при энергиях удара 20 - 40 мДж (рис. 23) и при дальнейшем увеличении энергии удара не изменялась.

Рис'23' Величина коленного рефлекса и коэффи-Ио циента вариации в зависимости от энергии удара молоточком у больной ДЦП (спастический парапарез). 70 Каждая точка получена усреднением не менее 10 •60 проб. По левой оси ординат - амплитуда коленных •50 рефлексов, по правой оси ординат - коэффициенты ■40 вариации. По оси абсцисс - энергия удара молоточка, зо Вертикальные линии соответствуют величине гене-20 рального стандартного. Малые кружки - коленный 10 рефлекс в правой ноге, малые квадратики - в левой ноге. Большие кружки - коэффициент вариации при вызове рефлекса в правой ноге, треугольники - в левой ноге.

80 100[мДж]

График "стимул-ответ", достигнув уровня плато, оставался параллельным оси абсцисс. Это явление, похожее на "насыщение" в опосредующих рефлекс нейронных путях, вероятно, являлось результатом активации большинства а-мотонейронов уже при малых энергиях ударов

по сухожилию. По этой же причине, вследствие высокого фонового су-

праспинального возбуждения, вызывающего "насыщение", снижались и

коэффициенты вариации.

Механизм облегчения коленных рефлексов. Инвазивные исследования механизма облегчения при приеме Ендрассика у здоровых испытуемых не обнаружили изменений в фоновых разрядах первичных и вторичных афферентов срединного, малоберцового и большеберцового нервов (Hagbarth et al.,1975). Эксперименты на животных также подтвердили, что повышение возбудимости в системе сухожильных рефлексов при этом не связано с активацией фузимоторной системы (Morgan et al, 1984). Это позволило предположить, что наиболее вероятным механизмом облегчения рефлексов при приеме Ендрассика является снижение порогов a-мотонейронов, опосредуемое фоновой возбуждающей активностью. В пользу этого утверждения свидетельствует также то, что аналогичное облегчение сухожильных рефлексов наблюдается и при слабом произвольном сокращении тестируемой мышцы, то есть при произвольно вызванной активации а-мотонейронов непосредственно этой же мышцы (Butler et al., 1993; Zehr, Stein, 1999; Mrachacz-Kersting, Sin-kjaer, 2003). По нашим наблюдениям, прием Ендрассика может вызывать активность и в тестируемой четырехглавой мышце, непосредственно повышая амплитуду рефлекторного ответа.

Резюме. Вызванная активность возникает в случае, когда испытуемый произвольно напрягает отдаленные мышцы (В.А. Сафронов, A.M. Эльнер, 1991; В.А. Сафронов, 2006) или произвольно активирует мышцу, в которой вызывается рефлекс. Подобного рода активность наблюдалась во многих мышцах при выполнении приема Ендрассика и при произвольном сокращении других мышц (А.М. Эльнер, В.А. Сафронов, 1994). Тот факт, что сумма вызванной активности многих мышц коррелировала с величиной облегчения сухожильного рефлекса, позволил предположить, что источник вызванной активности и фоновых облегчающих влияний един. Это заключение подтверждает также и наблюдавшееся

нами облегчение рефлексов при попытках больного сокращать мышцы обездвиженной (паретичной) руки. Повышение фоновой активности, кроме приема Ендрассика, вызывают воздействия звука и света.

Уменьшение фоновой активности было отмечено нами во время дремотного состояния испытуемых, при ишемии исследуемой конечности, а также у больных с параличами и парезами периферического и центрального генеза различных уровней, у которых моторная активность была снижена. При заболевании ДЦП, напротив, имело место повышенное супраспинальное фоновое возбуждение, которое активирует многие спи-нальные нейронные пути. При этом, как указывали Л.В. Антонова и A.J1. Куренков (1999, с. 304), "часто отмечается активация антагонистов (ко-контракция) и отдаленных мышц, не имеющих к данному движению никакого отношения (патологические синергии)". Одновременно имеет место и выраженное повышение сухожильных рефлексов.

На основании результатов исследований можно полагать, что основным источником нестабильности рефлекторных реакций являются шумовые процессы, порождаемые флюктуацией активности в нейронах нервной системы, в моторной коре и в корково-спинальных путях. Это заключение совпадает с представлениями других исследователей (Ellaway et al., 1998; Manjarrez et al., 2000; Baidissera et al., 2002). Согласно Эварт-cy (Evarts, 1965), стохастической активностью обладают, главным образом, нейроны пирамидного тракта, медленно проводящие аксоны которых относятся к тонической системе. Brouwer и Ashby (1992) определили источники шума в нисходящих корково-спинальных трактах. Наличие связи между корковой и корково-спинальной активностью выявили также Doyon и Benali (2005). Тоническая активность, существующая в корковых моторных отделах, отличается наличием стохастической компоненты, которая создает высокую вариативность рефлекторных ответов, зависящих от уровня бодрствования, от воздействий внешних раздражителей, таких как звук, свет или степени эмоциональных переживаний. Все ска-

занное позволяет заключить, что основной вклад в шумовую активность а-мотонейронов вносят стохастические влияния преимущественно корковых уровней, а также, мозжечковых, рубральных и ретикулярных систем.

Вызванную приемом Ендрассика сопутствующую активность у здоровых людей можно считать "моделью" патологической моторной гиперактивности у больных ДЦП. Патологический супрасегментарный фон, вероятнее всего, отличается от нормальных условий только количественно и не имеет избирательных влияний на спинальные структуры. Поэтому искусственное повышение супрасегментарного фона приближает моторный паттерн периферической активности у здоровых людей к особенностям нарушений в моторике у неврологических больных, опосредуемым повышенной нисходящей активностью.

Выводы

1. Стохастическая активность играет важную роль в организации моторных функций, формируя фоновую активность мотонейронов и определяя её уровень.

2. Фоновая активность а-мотонейронов, являющаяся результатом как возбуждающих влияний от супрасегментарных структур, так и влияний от мышечных, кожных, суставных и иных афферентных входов, определяет выраженность спинальных моторных реакций, в том числе сухожильных рефлексов и реакции укорочения (РУ).

мышцы: чем более расслаблена мышца, тем меньше интенсивность тормозных влияний оказываемых этими афферентами на а-мотонейро-ны. Результатом этих взаимодействий является формирование активности в расслабленной мышце, то есть реакции укорочения, препятствующей провисанию мышцы.

4. Как и другие спинальные моторные реакции РУ обнаруживает свойство суммации возбуждения и короткое латентное время. Уменьшение времени возникновения РУ при последовательных циклических перемещениях звена конечности, а также возникновение двойных разрядов двигательных единиц, выявленные в фазу укорочения, подтверждают наличие процесса накопления возбуждения на яг-мотонейронах в фазу укорочения мышцы. При функциональных и органических нарушениях в ЦНС выраженность РУ может быть как уменьшенной, так и преувеличенной.

5. Положения, изложенные в предыдущих выводах, составили основу разработанной впервые модели нейронных связей и интернейронных взаимодействий, определяющих механизм РУ.

6. Нестабильность стохастических процессов, их высокая подвижность и вариативность обуславливают высокую вариабельность сухожильных рефлексов. Коэффициент вариации амплитуд сухожильных рефлексов является индикатором стохастической активности супрасегментарных структур.

7. При выполнении приема Ендрассика (произвольное сжимание кисти), мышечная активность генерализуется и на другие, непосредственно не задействованные в целевом движении, мышечные группы. При этом первыми активируются мышцы, участвующие в поддержании позы (спина, плечевой пояс). Степень облегчения коленного рефлекса при приеме Ендрассика коррелирует не с активностью мышц кисти, а с суммарной величиной генерализованной мышечной активности.

8. У здорового человека при субмаксимальных интенсивностях произвольного усилия при выполнении приема Ендрассика в активность вовлекаются нейронные структуры опосредующие перекрестные влияния на мотонейроны четырехглавой мышцы противоположной стороны. Феномен подобной содружественной активации коленного рефлекса часто наблюдается у больных ДЦП. Таким образом, активность, вызванная приемом Ендрассика у здоровых людей, может служить "моделью" моторной гиперактивности патологического генеза.

9. В динамике развития облегчающих влияний на сухожильные рефлексы, регистрируемых при произвольном напряжении различных мышечных групп, выделяются четыре фазы: фаза преднастройки, начинающаяся примерно за 80 мс до начала развития произвольного усилия, динамическая фаза, зависящая от скорости нарастания напряжения в кондиционирующих мышцах, фаза умеренного облегчения, отражающая процесс поддержания усилия, и фаза генерализованной мышечной активности, параметры которой, определяются процессом утомления.

10. Результаты данного исследования получены в экспериментах, выполненных с использованием оригинальных методов и способов, разработанных соискателем, на которые автором получены 12 авторских свидетельств Российской Федерации.

Список публикаций по теме диссертации

1. Гурфинкель B.C., Сафронов В.А. Устройство для исследования тонуса мышц в динамике //Изобр., пром. образцы, тов. знаки. 1965. № 1. A.C. 177586.

2. Гедельман И.Д., Сафронов В.А., Хомская У.Д. К вопросу о произвольном управлении величиной мышечного тонуса //Новые исследования в педагогических науках. 1966. Т.8. С. 163 - 169.

3. Гурфинкель B.C., Сафронов В.А. Способ исследования тонуса мышц в динамике//Изобр., промыш. образцы, тов. знаки. 1966. № 10. А.С.181777.

4. Гурфинкель B.C., Сафронов В.А. Устройство для исследования тонуса мышц в динамике //Изобр., промыш. образцы, тов. знаки. 1966. № 10. A.C.181778.

5. Сафронов В.А. Устройство для исследования тонуса мышц в динамике //Изобр., промыш. образцы, тов. знаки. № 18. A.C. 219079.

6. Сафронов В.А. Устройство для исследования тонуса мышц в динамике //Изобр., промыш. образцы, тов. знаки. 1968. № 30. A.C. 227499.

7. Гурфинкель B.C., Сафронов В.А. Устройство для измерения моментов инерции различных частей тела человека //Изобр., промыш. образцы, тов. знаки. 1969. № 33. A.C. 255483.

8. Винокурский С.А., Гинзбург Х.Б., Гурфинкель B.C., Сафронов В.А., Будник В.М. Устройство для изучения тонуса мышц в динамике //Изобр., промыш. образцы, тов. знаки. 1969. №28. A.C. 314517.

9. Сафронов В.А. О механографической регистрации мышечного тонуса //Вопр. Психологии. 1969. № 3. С. 156 - 160.

Ю.Сафронов В.А. Характеристика мышечного тонуса при паркинсонизме //Матер. Объед. Конф. Нейрохирургов, посвящ. 100-летию В.И. Ленина. Ростов н/Д. 1969. С. 282-284.

11.Сафронов В.А. К вопросу о регуляции мышечного тонуса //Биофизика. 1970-а. Т. 15. Вып. 6. С. 1101 -1109.

12.Сафронов В.А. Мышечный тонус при паркинсонизме//Вопр. Нейрохир. 1970-6. №3. С. 11 -17.

13.Гурфинкель B.C., Сафронов В.А. Мозжечковая гипотония у человека. В кн.: «Материалы 2-го Всесоюзного Симпозиума». Л. 1971. С. 131 - 135.

14.Сафронов В.А. (Выступление на съезде нейрохирургов) //Первый всесоюзный съезд нейрохирургов. Москва. 1972. Т.5. С. 210-213.

15.Васин Н.Я., Сафронов В.А., Ильинский И.А. Клинический анализ с спектромеханомиографическим контролем эффективности лечения Л-Допа больных паркинсонизмом //Клиническое значение препарата Л-ДОПА. М. 1973. С. 91 - 102.

16.Сафронов В.А. Спектромеханографическое исследование мышечного тонуса при акинетической форме паркинсонизма //Ж. Вопросы нейрохирургии. 1974. N1. С. 29-34.

17.Васин Н.Я., Сафронов В.А., Ильинский И.А. О Л-дофатерапии паркинсонизма и ее соотношение с хирургическим методом лечения //Ж. Невропатологии и психиатрии. 1974. Вып.5. С. 701-706.

18.Сафронов В.А., Кандель Э.И. Рефлекс на укорочение (феномен Вест-фаля) при деформирующей мышечной (торсионной) дистонии //Ж. Нев-ропатол. Психиат. им. С.С. Корсакова. 1975. Т. 75. Вып.8. С. 1495 - 1500. 19.Safronov V.A. Comparison of mechanomyographic characteristics of spasticity and rigidity //III Symposium International de Posturographie. Abstracts. Paris. 23-26 September. 1975. P. 73.

20.Safronov V.A. Muscle reaction to shortening in nirmal man //Third international symposium on motor control. Bulgaria. Albena. 26-29 May. 1976. P.60. 21 .Сафронов В.А. Электромиографическое исследование реакции на укорочение у больных паркинсонизмом //Материалы 2-го Всесоюзного симпозиума по электромиографии. Тбилиси. 1976. С. 146 -147. 22. Safronov V.A. Comparison of mechanomyographic characteristics of spasticity and rigidity //Agressologle. 1977. V. 18 A. P. 23 - 29.

23.Сафронов В.А. «Гамма-ригидность» при паркинсонизме//Ж. Невропатологии и психиатрии им. С.С.Корсакова. 1977. Т.77. Вып.11. С. 1673-77.

24.Сафронов В.А., Васин Н.Я., Лесов Н.С. Влияние дентатотомии на мышечный тонус при детском церебральном параличе //Вопросы нейрохирургии 1978. N 1. С. 24 - 30.

25.Сафронов В.А., Васин Н.Я., Таламбум Е.А. Особенности мышечного тонуса при ригидности и спастичности //Вопросы нейрохирургии. 1978. № 5. С. 27 - 33.

26.Сафронов В.А. ригидность при паркинсонизме //Ж. Невропатологии и психиатрии им. С.С. Корсакова. 1979. Т.79. С. 164-168. 27.Safronov V.A. On the mechanism of the shortening reaction //Fourth International Symposium on motor control. Varna. 8-12 June. 1981. P. 74. 28.Сафронов В.А. О некоторых свойствах реакции мышцы на пассивное укорочение //Физиология человека. 1984. Т. 10. N4. С. 647 - 654. 29.Safronov V.A., Shevelev I.N., Ragukas R.K. The shortening reaction under conditions of antagonist muscle denervation after partial brachial plexus palsy //Fifth Internat. Symp. on Motor Control. Varna. 10-15 June. 1985. P. 122.

30.Сафронов B.A., Шевелев И.Н. Способ определения функционального состояния нервно-мышечной системы при травматических поражениях периферических нервов //Изобр., пром. образцы, тов. знаки. 1988. № 43. А.С.1438695.

31.Сафронов В.А., Морозова Т.Г. Нервно-мышечные реакции на пассивные движения руки у больных с реактивными состояниями //Ж. Невропатологии и психиатрии им. С.С. Корсакова. 1988. Т.88. Вып.10. С. 41-46.

32.Сафронов В.А., Шевелев И.Н., Ражукас Р.К. Исследование двигательной функции при травматических поражениях плечевого сплетния //Вопр. Нейрохир. 1988. N5. С. 22-25.

33.Safronov V.A., Elner A.M. The mechanism of Tendon reflexes by voluntary tension in remote muscles //Sixth Internat. Symp. on Motor Control. Varna. 3 -7 Jule. 1989. P. 74.

34.Safronov V.A., Elner A.M. The development of facilitation of the tendon reflex by Jendrassik manoeure //Sixth Internat. Symp. on Motor Control. Varna. 3-7 Jule. 1989. P. 181.

35.Safronov V.A., Shabalov V.A. The participation of subcortical structures in the regulation on muscle tonus in cerebral palsy patients //Sixth Internat. Symp. on Motor Control. Varna. 3-7 Jule. 1989. P. 182.

36.Сафронов B.A. Возможности механографического способа исследования мышечного тонуса у больных с различными поражениями ЦНС /Яретий Тбил. Межд. Симп. «Функциональная нейрохирургия» 28 - 30 мая 1990г. С. 261 -263.

37.Сафронов В.А. Устройство для исследования тонуса мышц в динамике //Изобр., промыш. образцы, тов. знаки. 1990. № 16. А.С. 1560095.

38.Сафронов В.А. Устройство для измерения объемов сегментов тела человека //Изобр., промыш. образцы, тов. знаки. 1990.№ 24. А.С.1574210. ЗЭ.Сафронов В.А. Способ определения реакции человека на комфортабельность сидения //Изобр., промыш. образцы, тов. знаки. 1990. № 39. А.С. 1600699.

40.Safronov V.A. Muscle tonus of human subjects. //9th European Congress on Neurosurfery. Moscow. USSR. 1991. June 23-28. S. 314. 41 .Safronov V.A. The rigidity state of muscles //Constituent congress international society for pathophysiology. M. 1991. P. 59.

42.Сафронов B.A., Эльнер A.M. Анализ процессов облегчения сухожильного рефлекса приемом Ендрассика//Физиология человека. 1991. Т. 17. № 2. С. 73 - 80.

43.Эльнер A.M., Сафронов В.А. Облегчение коленного сухожильного рефлекса при напряжении мышц кисти //Физиология человека. 1994. Т. 20. № 3. С. 123-129.

44.Сафронов В.А., Шевелев И.Н., Шабалов В.А., Степаненко А.Ю., Коло-кольчикова О.С. Рефлекторная дуга коленного рефлекса у больных детским церебральным параличём //1 Российский конгресс по патофизиологии. М. 1996. С. 39.

45.Сафронов В.А. Устройство для измерения и анализа мышечных реакций человека//Изобр., промыш. образцы, тов. знаки. 1998. № 13. A.C. 2110213.

46.Сафронов В.А. Исследование коленных рефлексов в изометрических условиях на электромиографе фирмы "NICOLET" //Материалы VI Международного симпозиума "Современные минимально-инвазивные технологии". СПб. 2001. С. 68 - 71.

47.Сафронов В.А., Шевелев И.Н. Предоперационное исследование сохранности нервов-невратизаторов //Вопросы Нейрохирургии им. H.H. Бурденко. 2005. № 3. С. 17 - 20.

48.Сафронов Б.А. Методика исследования коленного рефлекса в изометрических условиях//Физиология человека. 2005. Т.31.№ 6.С.116 -119.

49.Сафронов В.А. Коленный рефлекс. (Сообщение 1-е). Исследование здоровых людей //Физиология человека. 2006-а. Т. 32. № 2. С. 39 - 42.

50.Сафронов В.А. Коленный рефлекс. (Сообщение 2-е). Сопутствующая активация //Физиология человека. 2006-6. Т. 32. № 4. С. 83 - 88.

51.Сафронов В.А. Коленный рефлекс. (Сообщение 3-е). Сравнение рефлексов при нормальной и патологической фоновой активации //Физиология человека. 2007. Т. 33. № 1. С. 87 - 91.

52.Сафронов В.А. Хаотичные и упорядочные процессы, опосредующие коленный рефлекс//Физиология человека. 2009-а. Т. 35. № 3. С. 53-63.

53.Сафронов В.А. Влияние темноты на коленные рефлексы //Физиология человека. 2009-6. Т. 35. № 5. С. 79 - 82.

С чувством глубокого уважения и искренней признательности благодарю директора Института нейрохирургии, академика РАН и РАМН, заслуженного деятеля науки России, ДМН, профессора Александра Николаевича Коновалова за предоставленную мне возможность осуществить на базе Института нейрохирургии комплекс исследовательских работ.

Приношу глубокую признательность за ценную помощь, оказанную мне в процессе подготовки работы, д.м.н., заслуженному деятелю науки России, профессору Иван Николаевичу Шевелеву.

Выражаю особую признательность и искреннюю благодарность чл. корр. РАН, заслуженному деятелю наук России, д.м.н., профессору Ине-се Бенедиктовне Козловской за бесценную научную консультативную и редакционную помощь при написании работы.

Бесконечно признателен д.б.н., главному научному сотруднику отдела сенсорной физиологии и профилактики ГНЦ РФ - ИМБП РАН - Алексею Алексеевичу Шилову за всестороннюю и многогранную помощь, оказанную в процессе подготовки и оформлении работы.

Глубоко признателен моему первому научному руководителю, академику РАН, профессору Виктору Семеновичу Гурфинкелю.

Отпечатано в ООО «Издательство Спутник+» ПД № 1-00007 от 26.09.2000 г. Подписано в печать 06.07.2012 г. Тираж 120 экз. Усл. п.л. 2,5 Печать авторефератов (495)730-47-74,778-45-60

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Сафронов, Вадим Александрович

Введение.

Глава 1 литературные сведения о моторных реакциях

1.1 Представления о тонической и фазической активности.

1.2 Известные сведения о реакции укорочения.

1.3 Представления о стохастичности в нервной системе.

1.4 Методы исследования мышечного тонуса

1.5 Методы исследования коленного рефлекса.

Глава 2 реакция укорочения

2.1 Спектромеханомиографическое исследование мышечного тонуса.

2.2 Методы исследования мышечных реакций на однократное движение.

2.3 Реакция укорочения в пассивных движениях.

2.4 Нестабильность амплитуд механограммы и реакция укорочения.

2.5 Зависимость реакции укорочения от скорости пассивного движения.

2.6 Участие сопутствующей активности в генерации реакции укорочения.

2.7 Реакция укорочения и следовая деполяризация.

2.8 Реакция укорочения и тоническая активность.

2.9 Механизм реакции укорочения.

Резюме.

Глава 3 коленный рефлекс

3.1 Исследование коленного рефлекса в изометрическом режиме.

3.2 Зависимость величины коленного рефлекса от энергии удара.

3.3 Вариабельность амплитуды коленного рефлекса.

3.4 Сопутствующая активность и облегчение коленных рефлексов.

3.5 Источники облегчения коленных рефлексов.

3.6 Развитие облегчения коленного рефлекса во времени.

3.7 Зависимость коленного рефлекса от внешних влияний.

3.8 Тонические влияния на коленный рефлекс.

Резюме.

Глава 4 коленный рефлекс при патологии

4.1 Патологическая фоновая активность у больных ДЦП.

4.2 Фоновое супрасегментарное возбуждение.

Резюме.

Глава 5 формирование тонической и фазической активности.

Резюме.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Тоническая регуляция моторных реакций"

Актуальность проблемы.

Мышечный тонус является важным фактором в организации моторики тела. Локомоции и поддержание позы при выполнении движений обеспечиваются тонической активностью большого числа скелетных мышц. На существенную значимость тонических механизмов для координированного выполнения моторных задач указывал H.A. Бернштейн. Нарушения мышечного тонуса у неврологических больных коррелируют с такими моторными дисфункциями, как гиперкинезы, ригидность, спастика, дискоор-динация походки, нарушение статики. Изменения мышечного тонуса имеют место и в условиях гипогравитации (И.Б. Козловская и соавт., 1984; А.И. Григорьев и соавт., 2004).

Понимание механизмов движений, начиная с работ Шеррингтона, базируется на результатах многочисленных исследований произвольного и рефлекторного управления моторными процессами. Однако один из важнейших тонических механизмов - реакции укорочения (РУ), поддерживающей напряжение мышц при пассивном сближении их противоположных концов, оставался необъясненным. О механизме РУ в научной литературе имеется сравнительно мало данных, а имеющиеся - в большой степени противоречивы.

Цель исследования. Цель исследования состояла в анализе механизмов формирования тонических моторных реакций.

Задачи исследования:

- Исследование стохастичности нервно-мышечных реакций во время пассивных перемещений руки.

- Исследование в норме и при моторных дисфункциях влияния стохастичности на сухожильные рефлексы на фоне различных воздействий, включая прием Ендрассика.

Новизна исследования:

- Впервые показана связь РУ с фоновой активностью а-мотонейронов.

- Сконструированы оригинальные устройства для исследования мышечных реакций на пассивные колебательные движения конечности и для исследования коленных рефлексов в изометрическом режиме.

Публикации:

По теме диссертации опубликована 41 научная работа, из которых 22 в журналах, рекомендуемых ВАК РФ. Также по теме диссертации получены авторские свидетельства на 12 изобретений.

Основные положения, выносимые на защиту:

- Фоновая активность мотонейронов является базовым фактором в механизме РУ.

- Как отсутствие, так и высокая выраженность РУ сопровождают многие формы моторных дисфункций.

Теоретическая и практическая значимость:

- Показана роль РУ в формировании и поддержании мышечного тонуса как в статике, так и во время движений.

- Выявлено сходство характеристик РУ с характеристиками спинальных рефлексов.

- Показано, что величина спастичности может быть определена количественно по зависимости амплитуды коленного рефлекса от энергии удара по сухожилию.

Контингент исследованных людей. У 204 - практически здоровых добровольцев осуществлено 402 исследования (Табл. 1). В 9 из них изучали влияние ишемии плеча и предплечья на мышечный тонус верхних конечностей, а в 4 - влияние на мышечный тонус дремотного состояния испытуемого. Предварительно у испытуемого измеряли артериальное давление. Ишемию руки создавали при помощи манжетки Рива-Роччи. При помощи быстрого сдавливания подключенного к манжетке резинового баллона создавали давление. При этом окклюзию сосудов осуществляли с такой скоростью, чтобы не возникало нежелательного переполнения венозной системы. Давление в манжетке устанавливали по манометру так, что его величина превышала максимальный уровень предварительно измеренного артериального давления приблизительно на 50 - 60%.

В группе здоровых людей были осуществлены также исследования влияния на мышечный тонус облегчающих воздействий - редуцированного приема Ендрассика, звука, света, решения математических задач, эмоциональных нагрузок. Механографические характеристики пассивных 5 регулярных движений руки исследованы в 194 опытах с ограниченным диапазоном скоростей и в 105 - в широком диапазоне скоростей. Результаты этих исследований для правой и левой рук у здоровых людей отличались и иногда значительно. Поэтому при статистической обработке исследований для правой и левой рук в локтевом суставе рассматривали как отдельные случаи. Например, 194 и 105 исследований в табл. 1 реально соответствовали 388 и 210 случаям - отдельно для каждой руки.

Таблица 1

Виды исследований, выполненных с участием здоровых испытуемых п/п Способы исследования Кол=во исследов.

1 Исследование тонуса мышц плеча при периоде пассивных перемещений в локтевом суставе в 14, 6 и 3 с. 194 70

2 Исследование тонуса мышц плеча при периоде пассивных перемещений в локтевом суставе от 0,5 с до 4 мин. 105 65

3 Исследование коленных рефлексов 44 40

4 Исследования однократным линейным перемещении в локтевом суставе 43 23

5 Исследования маятнико-подобных движений пассивной руки 16 16

Общее количество исследований и испытуемых 402 214

В числителе показано количество исследований, в знаменателе - количество испытуемых).

На базе института нейрохирургии им. акад. Н.Н Бурденко у 392 больных с различными центральными нарушениями выполнено 685 исследований (табл. 2) и на базе ВНИИ общей и судебной психиатрии им. В.П. Сербского обследовано 30 мужчин в возрасте 20 - 40 лет с реактивными состояниями, сопровождавшимися двигательными расстройствами и изменениями мышечного тонуса вследствие длительно действовавшего сильного эмоционального стресса.

Большую группу составили больные с экстрапирамидными нарушениями: у 99 больных паркинсонизмом с ригидной, дрожательной, акинетической и смешанными формами заболевания проведено 170 исследований, а также 300 исследований выполнены у 121 больного детским церебральным параличом (в том числе 17 больных с торсионной дистони-ей). Исследования проводились в процессе применения лечебных деструктивных воздействий на различные подкорковые структуры головного мозга, выполнявшихся с целью снижения моторных дисфункций, главным образом, гиперкинезов и спастических компонент мышечного тонуса. Выполнено 47 исследований у 43 больных с поражениями мозжечка, верифицированными во время операции.

Таблица 2

Виды и количество исследований больных людей п/ п Способы исследования Кол=во исследований

Пар ДЦП Моз Пер Спас. Реак.

1 Исследование мышечного тонуса при периоде пассивных перемещений в локтевом суставе 14, 6 и 3 с. 23 13 СОІ 00 СОІ С\| 21 19 1 1 10 9 30 30

2 Исследование мышечного тонуса при периоде пассивных перемещений руки от 0,5 с до 4 мин. 136 79 223 74 20 18 101 82 46 30

3 Исследование характеристик коленных рефлексов 11 7 39 19 2 2 - 10 7

4 Маятнико-подобное движение пассивной руки в локтевом суставе 4 4

Всего 170 99 300 121 47 43 102 83 66 46 ОІ о 0ОІ со

В числителе показано количество исследований, в знаменателе - количество исследованных больных. В таблице применены обозначения: Пар - больные паркинсонизмом. ДЦП - больные детским церебральным параличом и торсионной дистонией, Моз - патологический процесс в задней черепной ямке или в мозжечке. Пер - больные с нарушениями в периферической системе. Спас. - больные с кривошеей или изменением мышечного тонуса по спастическому типу. Реак. - реактивные больные. Общее количество исследований и больных 715/422).

Проведены исследования мышечного тонуса с целью оценки нарушений в периферической проводниковой системе у больных с травматическим поражением периферических отделов нервной системы на уровне плечевого сплетения и периферических нервных стволов (83 случая).

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Сафронов, Вадим Александрович

Выводы

3. РУ является важным механизмом поддержания позы и тонуса мышц как в статике, так и при движениях. Она проявляется в равной степени как в сгибателях, так и в разгибателях. Ведущими факторами в формировании РУ являются фоновая активность а-мотонейронов, поддерживаемая за счет влияний, поступающих от разных афферентных источников и от супрасегментарных структур, и тормозная активность рецепторов Гольджи, уровень которой определяется степенью расслабления мышцы: чем более расслаблена мышца, тем меньше интенсивность тормозных влияний оказываемых этими афферентами на а-мотоней-роны. Результатом этих взаимодействий является формирование активности в расслабленной мышце, то есть реакции укорочения, препятствующей провисанию мышцы.

4. Как и другие спинальные моторные реакции РУ обнаруживает свойство суммации возбуждения и короткое латентное время. Уменьшение времени возникновения РУ при последовательных циклических перемещениях звена конечности, а также возникновение двойных разрядов двигательных единиц, выявленные в фазу укорочения, подтверждают наличие процесса накопления возбуждения на «-мотонейронах в фазу укорочения мышцы. При функциональных и органических нарушениях в ЦНС выраженность РУ может быть как уменьшенной, так и преувеличенной.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Сафронов, Вадим Александрович, Москва

1. Аладжалова H.A. Медленные электрические процессы в головном мозге. М. Изд. АН СССР. 1962. 240 с.

2. Аладжалова H.A. Психофизиологические аспекты сверхмедленной ритмической активности головного мозга. М. "Наука". 1979. 214 с.

3. Анищенко B.C. Сложные колебания в простых системах. М. Наука. 1990. 310 с.

4. Анищенко B.C. Детерминированный хаос //Соросовский образовательный журнал. 1997. № 6. С. 70 76.

5. Анищенко B.C., Вадивасова Т.Е., Астахов В.В. Нелинейная динамика хаотических систем. Фундаментальные основы и избранные проблемы. Саратов. 1999-а. 368 с.

6. Анищенко B.C., Нейман A.B., Мосс Ф., Шиманский-Гайер Л. Стохастический резонанс как индуцированный шумом эффект увеличения степени порядка //УФН. 1999-6. Т. 169. № 1. С. 7 39.

7. Анищенко B.C. Знакомство с нелинейной динамикой. Лекции соро-совского профессора. Саратов. 2002. 179 с.

8. Анохин П.К. Проблема центра и периферии в современной физиологии нервной деятельности //В кн.: "Проблема центра и периферии в физиологии нервной деятельности." Горький. 1935. С. 9 70.

9. Арутюнов Е.С. О приборе для исследования коленного рефлекса (рефлексометр) //Ж. невропат, психиат. им. С.С. Корсакова. 1953. Т. 53. Вып. 11. С. 882-884.

10. Арушанян Э.Б. Комплексное взаимодействие супрахиазматических ядер гипоталамуса с эпифизом и полосатым телом функционально единая система регуляции суточных колебаний поведения //Ж. выс. нерв, деятельности им. И.П. Павлова. 1996. Т. 46. № 1. С. 15-22.

11. Арушанян Э.Б. Ритмоорганизующие структуры мозга и фармакологический эффект//Вестник Росс. АМН. 2000. Т. 8. С. 17-21.

12. Арушанян Э.Б. Роль ионов кальция в организации и перестройке циркадианных ритмов эндокринных функций. 2002. Ставрополь. Изд. СГУ. 131с.

13. Бадалян Л.О., Журба Л.Т., Тимонина О.В. Детские церебральные параличи. Киев. "Здоровья". 1988. 328 с.

14. Бахтиозин А.И., Нехорошее Н.П. Измерение некоторых тонических реакций скелетных мышц у людей по методу Henderson с сотрудниками // Физиол. ж. СССР им. И.М. Сеченова. 1939. Т. 27. С. 419-427.

15. Берне Б. Неопределенность в нервной системе. М. "Мир". 1969. 251с.

16. Бернштейн H.A. О построении движений. М. "Медгиз". 1947. 256 с.

17. Бернштейн H.A. Современные искания в физиологии нервного процесса. М. "Смысл". 2003. 330 с.

18. Бинг Р. Руководство к топической диагностике заболеваний головного и спинного мозга. M.-J1. 1929. 264 с.

19. Богданов О.В., Медведева М.В., Василевский H.H. Структурно-функциональное развитие конечного мозга. Л. "Наука". 1986. 151 с.

20. Бехтерев В.М. Общая диагностика болезней нервной системы. Курс, читанный в имперской военно-медицинской академии. Часть 2. Петроград. 1915.232 с.

21. Боголепов Н.К. Маятниковые и маятникообразные рефлексы у геми-плегиков //Невропат, психиат. 1951. Т. 20. № 1. С. 54- 56.

22. Васин Н.Я., Сафронов В.А., Меджидов М.Р., Шабалов В.А. Исследование произвольной активности мышц шеи у больных спастической кривошеей //Ж. невропатол. психиат. им. С.С. Корсакова. 1988. Т.88. С.7-10.

23. Вейн A.M., Голубев В.А., Берзиныи Ю.Э. Паркинсонизм. Клиника, этиология, патогенез, лечение. Рига: "Зинатне". 1981. 326 с.

24. Верещагин Н.К., Бернштейн H.A. К методике измерения тонуса поперечнополосатой мускулатуры у человека //В кн.: "Тр. 3-го Веер. Съезда физиологов". Л. 1928. Вып. 25. С. 137 167.

25. Гедельман И.Д., Сафронов В.А., Хомская У.Д. К вопросу о произвольном управлении величиной мышечного тонуса //Новые исследования в педагогических науках. 1966. Т. 8. С. 163 169.

26. Гидиков A.A. Теоритические основы электромиографии. Биофизика и физиология двигательных единиц. Л. "Наука". 1975. 181 с.

27. Головань В.И. Тензомиографический метод в определении мышечного напряжения при работе с различными органами управления //Гигиена труда и проф. забол. 1973. Т. 7. С. 46 48.

28. Гранит Р. Электрофизиологические исследования рецепции. М. ИЛ. 1957. 340 с.

29. Гранит Р. Основы регуляции движений. М. Наука. 1973. 368 с.

30. Григорьев А.И., Козловская И.Б., Шенкман Б.С. Роль опорной аффе-рентации в организации тонической мышечной системы //Росс, физиол. ж. им. И.М. Сеченова. 2004. Т. 90. № 5. С. 508 521.

31. Гурфинкель B.C., Коц Я.М., Кринский В.И., Пальцев Е.И., Фельдман А.Г., Цетлин М.Л., Шик М.Л. О настройке перед движением //В кн.: "Модели структурно-функциональной организации некоторых биологических систем". М. 1966. С. 292-301.

32. Гурфинкель B.C., Коц Я.М., Шик М.Л. Регуляция позы человека, М. "Наука". 1965. 256 с.

33. Гурфинкель B.C., Левик Ю.С. Скелетная мышца: структура и функция. М. "Наука". 1985. 144 с.

34. Гурфинкель B.C., Мирский М.Л., Тарко A.M., Сургуладзе Т.Г. Работа двигательных единиц человека при инициации напряжения мышцы //Биофизика. 1972. Т. 17. № 2. С. 303 310.

35. Гурфинкель B.C., Пальцев Е.И. Влияние состояния сегментарного аппарата спинного мозга на осуществление простой двигательной реакции //Биофизика. 1965. Т. 10. Вып. 5. С. 855 860.

36. Гурфинкель B.C., Сафронов В.А. Устройство для исследования тонуса мышц в динамике //Бюл.: "Изобретения, промышленные образцы, товарные знаки." 1965. № 1. A.C. № 177586.

37. Гурфинкель B.C., Сафронов В.А. Способ исследования тонуса мышц в динамике //Бюл.: "Изобретения, промышленные образцы, товарные знаки." 1966. № 10. A.C. № 181777.

38. Гурфинкель B.C., Сафронов В.А. Устройство для исследования тонуса мышц в динамике //Бюл.: "Изобретения, промышленные образцы, товарные знаки." 1966. № 10. A.C. № 181778.

39. Гурфинкель B.C., Сафронов В.А. Мозжечковая гипотония у человека //В кн.: "Материалы 2-го Всесоюз. Симпозиума 7-11окт. 1968 г. «Структурная и функциональная организация мозжечка»". Л. 1971. С. 131.

40. Гурфинкель B.C., Сафронов В.А. Устройство для измерения моментов инерции различных частей тела человека //Бюл.: "Изобретения, промышленные образцы, товарные знаки." 1969. № 33. A.C. № 255483.

41. Гусейнов А.Г. Механизмы формирования фоновой активности нейронов коры головного мозга в онтогенезе //Ж. эволюц. биох. и физиол. 2007. Т. 43. № 6. С. 451 459.

42. Гусельников В.И., Изнак А.Ф. Ритмическая активность в сенсорных системах. М. Изд-во Моск. ун-та. 1983. 213 с.

43. Дарвин Чарльз. О выражении ощущений у человека и животных. СПб. 1896. Сочинения. Т. 2.

44. Декарт Р. Рассуждение о методе, чтобы направлять свой разум и отыскивать истину в науках. Сочинения в 2-х томах. М. Изд. АН СССР. 1989. Т. 1. С. 250-296.

45. Демин А.И. Парадигма дуализма. Пространство время. Информация - энергия. М. Изд. ЛКИ. 2007. 320 с.

46. Дзугаева. С.Б. Проводящие пути головного молзга человека (в онтогенезе). М. "Медицина". 1975. 256 с.

47. Жуков Е.К. Очерки по нервно-мышечной физиологии. Л. "Наука". 1969. 287 с.

48. Журавин И.А. Фоновая активность нейронов хвостатого ядра обезьяны в хроническом эксперименте //Нейрофизиол. 1974. Т. 6. № 1. С.З 7.

49. Заболотных В.А., Команцев В.Н., Поворинский А.Г. Практический курс классической клинической электромиографии. СПб. ПетроРИФ. 1998. 82с.

50. Залялова З.А., Баширова Е.Ш., Якупова В.А. Нейрофизиологическая характеристика пирамидного тракта у больных с гиперкинетической формой детского церебрального паралича в позднем резидуальном периоде //Казанский мед. журнал. 2001. N 4. С.300 301.

51. Зенков Л.Р. Клиническая электроэнцефалография с элементами эпилептологии. Издательство ТРТУ. 1996. 358 с.

52. Илюхина В.А. Медленные биоэлектрические процессы головного мозга человека. М. "Наука". 1977. 184 с.

53. Иоффе М.Е. Кортико-спинальные механизмы инструментальных двигательных реакций. М. "Наука". 1975. 204 с.

54. Казаков В.Н., Натрус Л.В. Фоновая активность нейронов переднего гипоталамуса и ее модуляция как функциональная основа гипоталамических механизмов регуляции //Нейрофизиология. 2005. ТА. С.34-9.

55. Кандель Э.И. Паркинсонизм и его хирургическое лечение. М. "Медицина". 1965. 384 с.

56. Кандель Э.И., Войтына C.B. Деформирующая мышечная дистония. (Клиника и хирургическое лечение). М. "Медицина". 1971. 184 с.

57. Козаров Д.С., Шапков Ю.Т. Двигательные единицы скелетных мышц человека. J1. "Наука". 1983. 250 с.

58. Козловская И.Б. Афферентный контроль произвольных движений. М. "Наука". 1976. 296 с.

59. Козловская И.Б. Гравитационные механизмы в моторной среде //В кн.: "Современный курс классической физиологии". М. ГЭОГАР-Медиа. (384 с). 2007. Ред.: Ю.В. Наточин, В.А. Ткачук. С. 113-134.

60. Козловская И.Б., Григорьева Л.С., Гевлич Г.И. Сравнительный анализ влияния невесомости и ее моделей на скоростно-силовые свойства и тонус скелетных мышц человека //Космич. биология и авиакосмич. медицина. 1984. Т. 18. № 6. С. 22 26.

61. Корх А.Я. Устойчивость тела при стрельбе из пистолета и некоторые возможности ее совершенствования (экспериментальное исследование). Автореф. канд. пед. наук. М. 1965. 19 с.

62. Косилов С.А., Щупальцева Т.С. Биоэлектрические показатели коленного рефлекса при развитии заданного статического напряжения у школьников разного возраста //Физиол. ж. СССР им. И.М. Сеченова. 1973. Т. 59. № 11. С. 1650- 1655.

63. Костюк П.Г. Структура и функция нисходящих систем спинного мозга. Л. Наука. 1973. 280 с.

64. Коц Я.М. О супраспинальном управлении сегментарными центрами мышц-антагонистов у человека. I. Рефлекторная возбудимость мотонейронов мышц-антагонистов в период организации движения //Биофизика. 1969. Т. 14. С. 167- 172.

65. Коц Я.М., Болховских Р.Н. "Абсолютная" произвольная мышечная сила //Физиология человека. 1975. Т. 1. № 2. С. 366 370.

66. Коц Я.М., Абсалямов Т.М., Зорин В.П., Коряк Ю.А,. Кузнецов С.П., Син Л.Д. Модификация тендометрического метода измерения силы сокращения отдельных мышц человека //Физиология человека. 1976. Т. 2. №6. С. 1045- 1048.

67. Коц Я.М., Коряк Ю.А., Кузнецов С.П. Комплексный метод определения свойств и состояния нервно-мышечного аппарата у спортсменов. М. ГЦО ЛИФК. 1983. 30 с.

68. Кроль М.Б. Невропатологические синдромы. М.-Л. "Биомедгиз". 1936.

69. Кроль М.Б., Федотова Е.А. Основные невропатологические синдромы. М. "Медицина". 1966. 512 с.

70. Крушинский Л.В. Биологические основы рассудочной деятельности: эволюционный и физиолого-генетический аспекты поведения. М. Книжный дом «ЛИБРОКОМ». 2009. 272 с.

71. Кудина Л.П., Андреева Р.Э. Два типа ритмической импульсации мотонейронов у человека//Нейроинформатика. 2004. Часть 1. С. 105-110.

72. Левик Ю.С., Шлыков В.Ю. Исследование тонуса аксиальной мускулатуры человека //Росс. Ж. Биомеханики. 2000. Т. 4. № 3. С. 17 23.

73. Мажанди Ф. Краткое основание физиологии, (Конф. Мое. отд. Меди-кохирург. Акад.). М. 1830. Т. 1. 366 с.

74. Майорчик В.Е., Архипова Н.А., Васин H .Я. Таламокортикальные проекции и генез синхронной веретенообразной ритмики в ЭЭГ //Физиология человека. 1978. Т. 4. № 5. С. 782 790.

75. Медникова Ю.С., Копытова Ф.В., Жадин М.Н. Спонтанная импульса-ция и особенности реакций нейронов на локальное возбуждение дендри-тов //Неврологический вестник. 2008. Т. 40. Вып. 1. С. 5 9.

76. Мониава Э.С. Влияние таламических ядер на активность головного мозга. Тбилиси. «Мецниереба». 1985. 128 с.

77. Николис Г., Пригожин И. Познание сложного: Введение. М. Издательство ЯКИ. 2008. 352 с.

78. Орбели Л.А. О функциях мозжечка. 1935. В кн.: "Избранные труды". М.-Л. АН СССР. 1962. Т. 2. С. 206 212.

79. Павлов И.П. Sur la sécrétion psychique des glandes salivaires //Archives internat, de physiologie. 1904. B. 1. p. 119 -135.

80. Павлов И.П. Полное собрание сочинений. М. 1951 1952. Т. 1 - 6.

81. Пригожин И., Стенгерс И. Порядок из хаоса. Новый диалог с природой. М. "Прогресс". 1986. 432 с.

82. Пригожин И., Стенгерс И. Время. Хаос. Квант. К решению парадокса времени. М. Книжный дом "Либроком". 2009. 232 с.

83. Присман И. Вестфаля симптомы //БМЭ. 1958. Т. 5. С. 286 287.

84. Пулатов А.М., Никифоров А.С. Справочник по семиотике нервных болезней. Ташкент. "Медицина". 1972. 228 с.

85. Раева С.Н. Микроэлектродные исследования активности нейронов головного мозга человека. М. "Наука". 1977. 208 с.

86. Рабинович М.Я. Замыкательная функция мозга (нейронные механизмы). М. "Медицина". 1975. 248 с.

87. Ривина Е.Ю. Очерки по клинике и лечению поражений экстрапирамидной системы человека. М. "Медицина". 1968. 320 с.

88. Русецкий И.И. О коленном рефлексе. Казань. 1931. 14 с.

89. Русецкий И.И. Коленный рефлекс. Казань. "Татгосиздат". 1935. 144с.

90. Самойлов А., Киселев М. (1927). см. Samojlov, Kisselev.

91. Сафронов В.А. Устройство для исследования тонуса мышц в динамике //Бюл.: "Изобретения, промышленные образцы, товарные знаки." 1968. № 18. А.С. № 219079.

92. Сафронов В.А. Устройство для исследования тонуса мышц в динамике //Бюл.: "Изобретения, промышленные образцы, товарные знаки." 1968. № 30. А.С. № 227499.

93. Сафронов В.А. Характеристика мышечного тонуса при паркинсонизме //В кн.: "Матер, объед. конф. нейрохирургов, посвящ. 100-летию В.И. Ленина. Ростов н/Д. 1969. С. 282 284.

94. Сафронов В.А. О механографической регистрации мышечного тонуса //Вопр. Психологии. 1969. № 3. С. 156 160.

95. Сафронов В.А. К вопросу о регуляции мышечного тонуса //Биофизика. 1970-а. Т. 15. Вып. 6. С. 1101 -1109.

96. Сафронов В.А. Мышечный тонус при паркинсонизме //Вопр. нейро-хир. 1970-6. № 3. С. 11 17.

97. Сафронов В.А. (Фиксированное выступление на съезде нейрохирургов) //В кн.: "Первый всесоюзный съезд нейрохирургов". Москва. 1972. Т. 5. С. 210-213.

98. Сафронов В.А. Спектромеханографическое исследование мышечного тонуса при акинетической форме паркинсонизма //Ж. Вопросы нейрохирургии. 1974. N1. С. 29-34.

99. Сафронов В.А., Кандель Э.И. Рефлекс на укорочение (феномен Вес-тфаля) при деформирующей мышечной (торсионной) дистонии //Ж. нев-ропатол. психиат. им. С.С. Корсакова. 1975. Т. 75. Вып. 8. С. 1495- 1500.

100. Сафронов В.А. (1976). См: Safronov V.A. (1976).

101. Сафронов В.А. «Гамма-ригидность» при паркинсонизме //Ж. невропат. психиатрии им. С.С. Корсакова. 1977. Т. 77. Вып. 11. С.1673-77.

102. Сафронов В.А., Васин Н.Я., Таламбум Е.А. Особенности мышечного тонуса при ригидности и спастичности //Ж. Вопросы нейрохирургии им. H.H. Бурденко. 1978. № 5. С. 27 33.

103. Сафронов В.А. а- ригидность при паркинсонизме //Ж. невропат, психиатрии им. С.С. Корсакова. 1979. Т. 79. С. 164 168.

104. Сафронов В.А. Устройство для измерения объема сегментов тела человека //Бюл.: "Изобретения. Полезные модели". 1981. № 24. A.C. № 1574210

105. Сафронов В.А. О некоторых свойствах реакции мышцы на пассивное укорочение //Физиология человека. 1984. Т. 10. № 4. С. 647 654.

106. Сафронов В.А., Морозова Т.Г. Нервно-мышечные реакции на пассивные движения руки у больных с реактивными состояниями //Ж. Невропат. психиатрии, им. С.С. Корсакова. 1988. Т.88. Вып.10. С. 41 -46.

107. Сафронов В.А., Шевелев И.Н., Ражукас Р.К. Исследование двигательной функции при травматических поражениях плечевого сплетния //Ж. Вопр. нейрохир. им. H.H. Бурденко. 1988. N 5. С. 22 25.

108. Сафронов В.А., Шевелев И.Н. Способ определения функционального состояния нервно-мышечной системы при травматических поражениях периферических нервов //Бюл.: "Изобретения, промышленные образцы, товарные знаки." 1988. № 43. A.C. № 1438695.

109. Сафронов В.А. Возможности механографического способа исследования мышечного тонуса у больных с различными поражениями ЦНС //В кн: "Третий Тбилисский Международный симпозиум «Функциональная нейрохирургия» 28 30 мая 1990 г". С. 261 - 263.

110. Сафронов В.А. Устройство для исследования тонуса мышц в динамике //Бюл.: "Изобретения, промышленные образцы, товарные знаки". 1990. № 16. A.C. № 1560095.

111. Сафронов В.А. Устройство для измерения объемов сегментов тела человека //Бюл.: "Изобретения, промышленные образцы, товарные знаки." 1990. № 24. A.C. № 1574210.

112. ИЗ.Сафронов В.А. Способ определения реакции человека на комфортабельность сидения //Бюл.: "Изобретения, промышленные образцы, товарные знаки." 1990. № 39. A.C. № 1600699.

113. Сафронов В.А. (1991). См.: Safronov V.A. (1991).

114. Сафронов В.А. Устройство для измерения и анализа мышечных реакций человека //Бюл.: "Изобретения, промышленные образцы, товарные знаки". 1998. № 13. A.C. №2110213.

115. Иб.Сафронов В.А. Исследование коленных рефлексов в изометрических условиях на электромиографе фирмы "NICOLET" //В кн.: "Материалы VI Международного симпозиума "Современные минимально-инва-зивные технологии". СПб. 2001. С. 68 71.

116. Сафронов В.А., Шевелев И.Н., Шабалов В.А., Панин В.В. К вопросу о локализации генератора тремора //Физиология человека. 2001. Т. 27. № 4. С. 77-81.

117. Сафронов В.А. Методика исследования коленного рефлекса в изометрических условиях //Физиология человека. 2005. Т. 31. № 6. С. 116-19

118. Сафронов В.А. Коленный рефлекс. (Сообщение 1-е). Исследование здоровых людей //Физиология человека. 2006-а. Т. 32. № 2. С. 39 42.

119. Сафронов В.А. Коленный рефлекс. (Сообщение 2-е). Сопутствующая активация //Физиология человека. 2006-6. Т. 32. № 4. С. 83 88.

120. Сафронов В.А. Коленный рефлекс. (Сообщение 3-е). Сравнение рефлексов при нормальной и патологической фоновой активации //Физиология человека. 2007. Т. 33. № 1. С. 87 91.

121. Сафронов В.А. Хаотичные и упорядочные процессы, опосредующие коленный рефлекс //Физиология человека. 2009-а. Т. 35. № 3. С. 53 63.

122. Сафронов В.А. Влияние темноты на коленные рефлексы //Физиология человека. 2009-6. Т. 35. № 5. С. 79 82.

123. Сафронов В.А., Шевелев И.Н. Предоперационное исследование сохранности нервов-невратизаторов //Ж. вопр. нейрохир. им. H.H. Бурденко. 2005. № 3. С. 17-20.

124. Сафронов В.А., Эльнер А.М. Анализ процессов облегчения сухожильного рефлекса приемом Ендрассика //Физиология человека. 1991. Т. 17. №2. С. 73-80.

125. Селье Г. Очерки об адаптационном синдроме.М."Медгиз".1960. 252с.

126. Селье Г. На уровне целого организма. М. "Медгиз". 1972. 122 с.

127. Селье Г. Стресс без дисстресса. М. "Медгиз". 1982. 126 с.

128. Сеченов И.М. Исследование центров движения в мозгу лягушки //Медицинский вестник. 1863-а. № 1 .С. 1 6; № 2. С. 9 -13; № 3. С. 17 - 20.

129. Сеченов И.М. Прибавление к учению о нервных центрах, задерживающих отраженные движения //Медицинский вестник. 1863-6. № 34. С. 309 312; № 35. С. 317 - 320.

130. Сеченов И.М. Рефлексы головного мозга //Медицинский вестник. 1863-в. № 47. С. 461 484; № 48. С. 493 - 512.

131. Сеченов И.М. Новое прибавление к учению о механизмах, задерживающих отраженные движения //Медицинский вестник. 1864-а. № 15.1. С. 133- 137.

132. Сеченов И.М. Еще о центрах, задерживающих отраженные движения у лягушки //Медицинский вестник. 1864-6. № 41. С. 385 388; № 42. С. 993 - 996.

133. Сеченов И.М., Пашутин В. Новые опыты над головным и спинным мозгом лягушки. СПб. 1865. 96с.

134. Сеченов И.М. Собрание сочинений. М. изд. Мое. Универс. 1907-1908. Т. 1. 261 е.; Т. 2. 469с.

135. Смирнов В.М., Мучник Л.С., Шандурина А Н. Кора головного мозга //В кн.: Руководство по физиологии. Клиническая нейрофизиология. Л. 1972. Изд-во «Наука». С. 11-48.

136. Спивак М.И. О маятниковом коленном рефлексе //Ж. невропат, пси-хитр. им. С.С. Корсакова. 1951. Т. 20. № 1. С. 56-57.

137. Тагиев Ш.К., Джангиров П.Л., Мамедов Х.Б. Фоновая электрическая активность мозга плодов кроликов разных возрастных сроков //Ж. высш. нервн. деят. им. И.П. Павлова. 1982. Т. 32. Вып. 3. С. 560 562.

138. Терентьев В.Г. К методике графического изучения коленного рефлекса у человека //Неврапат. психитр. 1958. Т. 58. № 8. С. 959 963.

139. Триумфов A.B. О скрытом периоде коленного рефлекса при маниа-ко-депрессивном психозе //Научная медицина. 1919. № 4 7. С.797 - 802.

140. Фейгенберг И.М. Быстрота моторной реакции и вероятностное прогнозирование //Физиология человека. 2008. Т. 34. № 5. С. 51 62.

141. Филиппов И.В. Сверхмедленные колебания потенциалов латерального коленчатого тела и первичной зрительной коры как корреляты процессов переработки зрительной информации //Сенсорные системы. 2007-а. Т. 21. № 2. С. 165- 173.

142. Филиппов И.В. Перестройки сверхмедленных колебаний потенциалов в латеральном коленчатом теле и в первичной зрительной коре после их соответствующей последовательной электростимуляции //Сенсорные системы. 2007-6. Т. 21. № 4. С. 331 340.

143. Филиппов И.В., A.A. Кребс, К.С. Пугачев. Модулирующие влияния стволовых ядер на сверхмедленную биоэлектрическую активность первичной слуховой коры головного мозга //Сенсорные системы. 2007. Т. 21. № 3. С. 237 245.

144. Хананашвили М.М. Нейронально-изолированная кора. Л.: "Наука". 1971. 120 с.

145. Чернышев В.Б. Поведение животных и циркаидные ритмы //Журн. общ. биологии. 1973. № 2. С. 284 293.

146. Чеченин А.Г., Ван Л.В., Богуш А.Н., Шмидт И.Р. Взаимосвязь между измерением характеристик коленного рефлекса и функциональными нарушениями в области таза //Бюлл. экспер. биологии и медицины. 2000. Т. 129. № 3. С.: 269-270.

147. Чураев И.Я. К физиологии коленного рефлекса //В кн.: "Труды нервной клиники гос. института для усовершенствования врачей им. В.И. Ленина в Казани". Изд. ГИДУВ. 1934. С. 33 39.

148. Швецов С.П. Прибор для графического изображения тонуса мышцконечности при пассивных движениях//Совр. Невропат. Псих, и Психология. 1933. Т. 2. Вып. 1. С.: 113-122.

149. Шеррингтон Ч.С. Интегративная деятельность нервной системы. Л. "Наука". 1969. 392с.

150. Шулейкина К.В. Функциональные свойства развивающейся нервной клетки //Нейроонтогенез. М. 1985. С. 127- 198.

151. Эльнер A.M., Сафронов В.А. Облегчение коленного сухожильного рефлекса при напряжении мышц кести //Физиология человека. 1994. Т. 20. № 3. С. 123-129.

152. Adrian E.D., Moruzzi G. Impalses in the pyramidal tract //J. Physiol. (Lond). 1939. V. 97. № 2. P. 153 199.

153. Allum J.H.J., Mauritz K.-H., Vogele H. Stiffness regulation provided by shortlatency reflexes in human triceps surae muscles //Brain Research. 1982. V.234. P. 159-164.

154. Ando B. Sensors that provide security for people with depressed recap-tors //IEEE Inst. Meas. Mag. 2006. V. 9. P. 58 63.

155. Andrews C.J., Burke D., Lance J.W. The response to muscle stretch and shortening in parkinsonian rigidity //Brain. 1972. V. 95. P. 795 812.

156. Andrews C.J., Burke D. Quantitative study of the effect of L-dopa and phenoxybenzamine on the rigidity of parkinson's disease //J. Neurol. Neuro-surg. Psychiat. 1973. V. 36. P. 321 -328.

157. Andrews C.J., Neilson P.D., Knowles L. Electromyographic study of the rigidospasticity of athetosis //J. Neurol. Neurosurg. Psychiat. 1973-a V. 36. P. 94-103.

158. Andrews C.J., Neilson P.D., Lance J.W. Comparison of stretch refflexes and shortening reactions in activated normal subjects with those in Parkinson's disease //J. Neurol. Neurosurg. Psychiat. 1973-b. V. 36. P. 329 333.

159. Angel R.W. Shortening reaction in normal and parkinsonian subjects //Neurology. 1982. V. 32. № 3. P. 246-251.

160. Angel R.W., Lewitt P.A. Unloading and shortening reactions in parkinson's disease//J. Neurol. Neurosurg. Psychiat. 1978. V. 41. P. 919-923.

161. Arduinie A., Berlucchi G., Strata P. Pyramidal activity during sleep and wake fullness//Arch. Ital. Biol. 1963. V. 101. P. 530-544.

162. Awatramani G.B., Price G.D., Trussell L.O. Modulation of transmitter reiease by presynaptic resting potential and background calcium levels //Neuron. 2005. V. 48. № 1. P. 109-121.

163. Babinski J., Jarkowski J. Étude de la raideur musculaire dans un cas de Syndrome parkinsonnien consécutif à une Encéphalite léthargique. Réaction des antagonistes //Rev. Neurol. 1920. T. 36. № 6. P. 564 570.

164. Bahar S., Moss F. Stochastic resonance and synchronization in the crayfish caudal photoreceptor //Math. Biosci. 2004. V. 188. P. 81 97.

165. Baker S.N., Pinches E.M., Lemon R.N. Sinchronization in monkey motor cortex during a procision grip task. I. Task-dependent modulation in singleunit synchrony //J. Neurophysiol. 2001. V. 85. P. 869 885.

166. Baker S.N., Curio G., Lemon R.N. EEG oscillations at 600 Hz are markers for cortical spike bursts //J. Physiol. 2003-a. V. 550. № 2. P. 529 534.

167. Baker S.N., Chiu M., Fetz E.E. Afferent encoding of central oscillations in the monkey arm //J. Neurophysiol. 2006. V. 95. P. 3904 3910.

168. Baldissera F., Borroni P., Cavellari P., Cerri G. Excitability changes in human corticospinal projections to forearm muscles during voluntary movement of ipsilateral foot //J. Physiol. 2002. V. 539. № 3. P. 903 911.

169. Barnes C.A., McNaughton B.L., Goddard G.V., Douglas R.M., Adamec R. Circadian rhythm of synaptic excitability in ratand monkey central nervous system //Science. 1977. V. 197. № 4298. P. 91 92.

170. Bathien N., Toma S., Rondot P. Etude de la réaction de raccourcissement présente chez l'Homme dans diverses affections neurolo-giques. Rôle des afférences articulaires //Electroenceph. Clin. Neurophys. 1981. V. 51. P. 156-64.

171. Bays P.M., Wolpert D.M. Computational principles of sensorimotor control that minimize uncertainty and variability //J. Physiol. 2007. V. 578. Pt. 2. P. 387 396.

172. Bedingham W., Tatton W.G. Dependence of EMG responses evoked by imposed wrist displacements on preexisting activity in the stretched muscles //Can. J. Neurol. Sci. 1984. V. 11. №2. P. 272-280.

173. Behzadi Y, Restom K, Liau J, Liu T.T. A component based noise correction method (CompCor) for BOLD and perfusion based fMRI //Neuroimage. 2007. V. 37. № 1. P. 90 101.

174. Bejaoui K, Le Bozec S, Maton B. Modulation of slow and fast elbow extensor EMG tonic activity by stretch reflexes in man //Eur. J. Appl. Physiol. Occup. Physiol. 1987. V. 56. № 1. P. 97- 104.

175. Bell C. Idee einer neuen Hinnanatomie, Leipzig. Verlag von Johann Ambrosius Barth. 1811. 44 S.

176. Bell C. The Hand, its mechanism and vital endowments, as evincing design, NY, Harper & Brothers, 1840. 313 p.

177. Benzi R., Sutera A., Vulpiani A. The mechanism of stochastic resonance //J. Physics. 1981. V. 14. P. L453 L457.

178. Berardelli A., Hallett M., Kaufman C., Fine E., Beronberg W., Simon S.R. Stretch reflexes of triceps surae in normal man //J. Neur. Neurosurg. Psych. 1982. V. 45. №6. P. 513-525.

179. Berardelli A., Hallett M. Shortening reaction of human tibialis anterior

180. Neurology. 1984. V. 34. № 2. P. 242 245.

181. Berger F.M. The mode of action of myanesin //Brit. J. Pharmacol. 1947. V. 2. P. 241 -251.

182. Berger F.M. Spinal cord depressant drus //Pharmacol. Rev. 1949. V. 1. P. 243 278.

183. Biswal B, Yetkin F.Z, Haughton V.M, Hyde J.S. Functional connectivity in the motor cortex of resting human brain using echoplanar MRI //Display Settings: abstract. 1995. V. 34. № 4. P. 537 541.

184. Böhme A. Klinisch wichtige Reflexe. In: Handbuch der normalen und pathologischen Physiologie. Berlin. 1927. Bd. 10. S. 973- 1017.

185. Boshes B., Wachs H., Brumlik J., Mier M., Petrovik M. Studies of tone, tremor and speech in normal person and parkinsonian patients. I. Methodology //Neurology. 1960. V. 10. P. 805 813.

186. Bowditch H.P., Warren J.W. Plethysmographische Untersuchungen über die Gefässnerven der Extremitäten //Zentralbl. f. d. med. Wissensch. 1883. Bd. 21. №29. S. 513-514.

187. Bowditch H.P., Warren J.W. The knee-jerk and its physiological moddifi-cations //J. Physiol. 1890. V. 11. № 1 2. P. 25-64.

188. Bozes S.L., Evans O.M., Maton B. Long-latency stretch reflexes of the human elbow extensors during voluntary relaxation: differences between agonistic muscles //Exp. Neurology. 1987. V. 96. P. 516 527.

189. Brissand E. Richet Ch. Faits pour servir à l'histoire des contractures //Progrès médical. 1880. V. 8. P. 365 367.

190. Broman T. Electromyomechanographie registrations of passive movements in normal and pathological subjects. Copenhagen. 1949 Suppl.53. 64p.

191. Brouwer B., Ashby P. Corticospinal proections to lower limb motoneurons in man //Exp. Brain Res. 1992. V. 89. P. 649 654.

192. Brumlik J., Boshes B. Quantitation of muscle tone in normal and in parkinsonism//Arch. Neurol. 1961. V. 4. №4. P. 399-406.

193. Buckner R.L., Andrews-Hanna J.R., Schacter D.L. The brain's default network: anatomy, function, and relevance to disease //Ann. NY Acad, Sei. 2008. V.1124. P. 1 -38.

194. Buller A.J. The ankle-jerk in early hemiplegia //Lancet. 1957. V. 2. P. 1262-1263.

195. Buller A.J., Dornhorst A.C. The reinforcement of tendon reflexes //Lancet. 1957. V. 2. P. 1260- 1262.

196. Burg D., Szumski A.J., Struppler A., Velho F. Assessment of fusimotor contribution to reflex reinforcement in humans //J. Neuro. Neurosur. Psych. 1974. V. 37. P. 1012-1021.

197. Burke D., Andrews C.J. Gillies J.D. The reflex response to sinusoidal stretching in spastic man //Brain. 1971. V. 94. № 3. P. 455 470.

198. Burke D., Hagbarth K.E., Lofstedt L., Wallin B.G. The responses of human muscle spindle endings to vibration of noncontracting muscles //J. Physiol. 1976. V. 261. № 3. P. 673-693.

199. Burke D., Gandevia S.C., McKeon B. The afferent volleys responsible for spinal propriocepttive reflexes in man //J. Physiol. 1983. V. 339. P. 535 552.

200. Burke D., Gandevia S.C., McKeon B. Monosynaptic and oligosynaptic con-tributions to human ankle jerk and H-reflex//J. Neurophysiol. 1984. V. 52. № 3. P. 435 448.

201. Burke R.E. Motor units: anatomy, physiology and functional organization. In: "Handbook of physiology. Section 1. The nervous system". V.2. Motor control. Ed.: Brooks V.B. American Physiol. Soc. 1981. P. 345-423.

202. Butler A.J., Yue G., Darling W.G. Variations in soleus H-reflexes as a function of plantarflexion torque in man //Brain Research. 1993. V. 632. P. 95105.

203. Calancie B., Bawa P. Recruitment order of motor units during the stretch reflex in man //Brain Research. 1984. V. 292. № 1. P. 176 178.

204. Calancie B., Bawa P. Firing patterns of human flexor carpi radials motor units during the stretch reflex//J. Neurophysiol. 1985. V. 53. P. 1179- 1193.

205. Carmena J.M., Lebedev M.A., Henriquez C.S., Nicolelis M.A.L. Stable en-semble performance with singleneuron variability during reaching movements in primates //J. Neuroscience. 2005. V. 25. № 46. P. 10712 10716.

206. Carp J.S., Tennissen A.M., Chen X.Y., Wolpaw J.R. Diurnal H-reflex variation in mice //Exp. Brain Res. 2006-a. V. 168. № 4. P. 517 528.

207. Carp J.S., Tennissen A.M., Chen X.Y., Wolpaw J.R. H-reflex operant condi-tioning in mice //J. Neurophysiol. 2006-b. V. 96. № 4. P. 1718 1727.

208. Carroll T.J., Baldwin E.R.L., Collins D.F., Zehr E.P. Corticospinal exitabil-ity is lower during rhythmic arm movement then during tonic contraction //J. Neurophysiol. 2006. V. 95. № 2. P. 914 921.

209. Cathers I., O'Dwyer N., Neilson P. Variation of magnitude and timing of wrist flexor stretch reflex across the full range of voluntary activation //Exp. Brain Res. 2004. V. 157. № 3. P. 324 335.

210. Chang T., Schiff S.J., Sauer T., Gossard J.P., Burke R.E. Stochastic versus determistic variability in simple neuronal circuits: I. Monosynaptic spinal cord reflexes //Biophys. J. 1994. V. 67. P. 671 683.

211. Chen X.Y., Wolpaw J.R. Circadian rhythm in rat H-reflex //Brain Res. 1994. V. 648. № 1. P. 167 170.

212. Chen X.Y., Chen L., Wolpaw J.R., Jakeman L.B. Corticospinal tract transection reduces H-reflex circadian rhythm in rats //Brain Res. 2002. V. 242. №1-2. P. 101 108.

213. Christakos C.N., Papadimitriou N.A., Ermaki S. Parallel neuronal mechanisms underlying physiological force tremor in steady muscle contractions of humans//J. Neurophysiol. 2006. V. 95. № 1. P. 53 66.

214. Christoff K., Gordon A.M., Smallwood J.Smith R., Schooler J.W. Experience sampling during fMRI reveals default network and executive system contributions to mind wandering //Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2009. V.106. P. 8719-24.

215. Clare M.H. Landau W.M. Fusimotor function: Part 5. Reflex reinforcementunder fusimotor block in normal subjects //Arch. Neurol. (Chic). 1964. V. 10. P. 123 127.

216. Clarke A.M. Relationship between the electromyogram and the force of the isometric reflex response of normal human subjects //Nature (Lond). 1965. V. 208. P. 551 552.

217. Clarke A.M. Effect of the Jendrassik maneuver on a phasic stretch reflex in normal human subjects during experimental control over supraspinal influences //J. Neur. Neurosurg. Psychiat. 1967. V. 30. P. 34 42.

218. Clarke A.M. Relationship between electromyogram and force of human and force of human stretch reflex response for different levels of spindle biasing //Physiol. Behavior. 1973. V. 10. P. 697- 700.

219. Close R. Dynamic properties of fast and slow skeletal muscles of the rat after nerve crossunion //J.Physiol. 1969. V. 204. P. 331 346.

220. Cody F.W.J., Plant T. Relationship between stretch reflex amplitude and preexisting contaction level in human wrist muscles //In.: "31 Int. Congr. Physiol., Sci., Helsinki, 9-14 July." 1989. Abstr. P. 416-417.

221. Cohen D., Nicolelis M.A.L. Reduction of singleneuron firing uncertainty by cortical ensembles during motor skill learing //J. Neuroscience. 2004. V. 24. № 14. P. 3574-3582.

222. Collins J.J., Imhoff T.T., Grigg P. Noise mediated enhancements and de-creements in human tactile sensation //Phys. Rev. E. Stat. Nonlin. Soft Matter Phys. 1997. V. 56. P. 923 -926.

223. Colombek D.A., Agostino P.V., Piano S.A., Ferreyra G.A. Signaling in the mammalian circadian clock: the NO/cGMP pathway //Neurochem. Int. 2004. V. 45. № 6. P. 929 936.

224. Conen M., Tonnies J.F. Messung des Muskeltonus bei erzwungen Bewegungen //J. fur Psychol. Neurol. 1936. Bd. 47. H. 1 2. S. 40 - 48.

225. Convay B.A.,Halliday D.M.,Farmer S.F.,Shahani U.,Maas P.,Weir A.I., Rosenberg J.R. Sinchronization between motoneuronal pool during the performance of a maintained motor task in man //J. Phys. 1995. V.489. P.917-24.

226. Cordo P., Inglis J.T., Verschueren S., Collins J.J., Merfeld D.M., Rosenblum S., Buckley S., Moss F. Noise in human muscle spindles //Nature. 1996. V. 383. P. 769 770.

227. Creed R.S., Denny-Brown D., Eccles J.C., Liddell E.G.T., Sherrington C.S. Reflex activity of the spinal cord. Oxford University Press. London: Humphrey milford. 1932. 183 p.

228. Creutzfeldt O.D., Watanabe S., Lux H.D. Relations between EEG phenomena and potentials of single cortical cells. II. Spontaneous and convulsoid activity //Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 1966. V. 20. P. 19 37.

229. Cushing S., Bui T., Rose P.K. Effect of nonlinear summation of synaptic currents on the input-output properties of spinal motoneurons //J. Neurophysiol. 2005. V. 94. № 5. P. 3465 3478.

230. Daan S., Albrecht U., van der Horst G.T., lllnerova' H., Roennberg T., Wehr T.H., Schwartz W.J. Assembling a clock for all seasons: are there M and E oscillators in the genes? //J. Biol. Rhythms. 2001. V.16 № 2. P.105-16.

231. Davies J.M., Mayston M.J., Newham D.J. Electrical and mechanical output of the knee muscles during isometric and isokinetic activity in stroke and healthy adults //Disabil Rehabil. 1996. V. 18. № 2. P. 83 90.

232. Davis C.M., Beale D.K. An apparatus for isometric study of the human knee jerk//J. Appl. Physiol. 1970. V. 28. № 5. P. 705-706.

233. Davis H., Davis P.H., Loomis A.L., Harvey E.N., Hobard G. Electrical reactions of the human brain to auditory stimulation during sleep //J. Neurophys-iol. 1939. V. 2. P. 500-514.

234. Deckers R.H.R, van Gelderen P, Ries M, Barret O, Duyn J.H, Ikono-midou V.N, Fukunaga M, Glover G.H, de Zwart J.A. An adaptive filter for suppression of cardiac and respiratory noise in MRI timeseries data //Neuro-image. 2006. V. 33. №4. P. 1072-1081.

235. Delmas-Marsalet P. Les réflexes de posture élé mentaires. Edit: Messon & Cie. Paris. 1927.

236. Delwaide P.J., Toulouse P. Quamtitative aspects of Jendrassik's ma-noevre //EEG and Clin. Neurophysiol. 1977. V. 43. № 4. P. 620

237. Delwaide P.J., Toulouse P. Jendrassik Manoeuvre vs contractions conditioning the excitability of soleus monosynaptic reflexes //Arch. Physical Medic. Rehabil. 1980. V. 61. № 11. P. 505-510.

238. Delwaide P.J., Toulouse P. Facilitation of monosynaptic reflexes by voluntary contraction of muscles in remote parts of the body. Mechanisms involved in the Jendrassik manoeuvre //Brain. 1981. V. 104. Pt. 4. P. 701 709.

239. Delwaide P.J., Toulouse P., Crenna P. Hypothetical role of long-loop reflex pathways//Appl. Neurophysiol. 1981. V. 44. №1-3. P. 171 -176.

240. Delwaide P.J., Toulouse P. The Jendrassik maneuver quantitative analysis of reflex reinforcement by remote voluntary muscle contraction //Adv. Neurol. 1983. V. 39. P. 661 -669.

241. Denny-Brown D. Motor mechanisms Introduction: the general principles of motor integration //Handbook of Physiology. 1960. V. 2. P. 781 -796.

242. Descartes R. Oeuvres de Descartes. Le Monde Description du Corps Humain Passions de L'Ame Anatómica. (Ed. Adam C. and Tannery P.) Paris, Cerf. 1909. Varia XI. 12 vols.

243. Deusche G., Lücking C.H. Physiology and clinical applications of hand muscle reflexes //Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. Suppl. 1990. V. 41. S. 84-101.

244. Dietrichson P. Phasic ankle reflex in spasticity and parkinsonian rigidity. The role of the fusimotor system//Acta Neurol. Scand.1971. V. 47. № 1. P.22.

245. Dietrichson P., Sorbye R. Clinical method for electrical and mechanicalrecording of the mechanically and electrically elicited ankle reflex //Acta Neurol. Scand. 1971. V. 47. № 1. P. 1 -21.

246. Dimitrijevic M.R., Persy I., Forstner C., Kern H., Dimitrijevic M.M. Motor control in the human spinal cord //Artif. Organs. 2005. V. 29. № 3. P. 216 -19.

247. Domino E.F. The correlation between animal testing procedures and clinical effectiveness of centrally acting muscle relaxants of the mephenesin type //Ann. N Y Acad. Sci. 1956. V. 64. № 4. P. 705 729.

248. Dowman R., Wolpaw J.R. Jendrassik maneuver facilitates soleus H-ref-lex without change in average soleus motoneuron pool membrane potential //Exp. Neurol. 1988. V. 101. №2. P. 288-302.

249. Dowman R., Wolpaw J.R. Diurnal rhythms in primate spinal reflexes and accompanying cortical somatosensory evoked potentials //Electroencephal. Clin. Neurophysiol. 1989. V. 72. № 1. P. 69 80.

250. Doyon J., Benali H. Reorganization and plasticity in the adult brain during learning of motor skills //Curr. Opin. Neurobiol. 2005. V. 15. P. 161 167.

251. Drechsler В., Boshes B. Autogenic inhibition in patients with Parkinsonism: a neurophysiological study //Transactions of the American Neurological Association. 1970. V. 95. P. 235-236.

252. Eccles J.C. The effects of nerve crossunion on muscle contraction. In: International Congres. No. 147. Excerptia Med. Fonndation. 1967. P. 157- 160.

253. Edin B.B., Vallbo A.B. Stretch sensitization of human muscle spindles //J. Physiol. 1988. V. 400. P. 101 111.

254. Ellaway P.H., Davey N.J., Maskill D.W., Rawlinson S.R., Lewis H.S. Variability in the amplitude of skeletal muscle responses to magnetic stimulation of the motor cortex in man //Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1998. V. 109. №2. P. 104-113.

255. Elswijk G. van, Kleine B.U., Overeem S., Stegeman D.F. Expectancy induces dynamic modulation of corticospinal excitability //J. Cogn. Neurosci. 2007. V. 19. P. 121 131.

256. Enoka R.M., Burnett R.A., Graves A.E., Kornatz K.W., Laidlaw D.H. Task and agedependent variations in steadiness //Prog. Brain Res. 1999. V. 123. P. 389-395.

257. Erb W.H. Ueber Sehnenreflexe bei Gesunden und bei Ruckenmark-skranken//Arch. Psychiat. Nervenkr. 1875. Bd. 5. S. 792-802.

258. Erlenmeyer A. Ueber die "paradoxe Muskelcontraction" //Centralblatt f. Nervenheilk. Psych, und gerichtl. Psychopath. 1880. Bd. 17. S. 345-350.

259. Evarts E.V.Temporal patterns of discharge of pyramda tract neurons during sleep and waking in the monkey //J. Neurophysiol. 1964. V.27. P. 152-71.

260. Evarts E.V. Relation of discharge frequency to conduction velocity in pyramidal tract neurons //J. Neurophysiol. 1965. V. 28. P. 216 228.

261. Evarts E.V. Pyramidal tract activity with activity associated with a condi-tionned hand movement in the monkey //J. Neurophysiol. 1966. V. 29. P. 1011-1027.

262. Fallon J.В., Carr R.W., Morgan D.L. Stochastic resonance in muscle re-captors //J. Neurophysiol. 2004. V. 91. P. 2429 2436.

263. Fellous J.M., Rudolph M., Destexhe A., Sejnowski T.J. Synaptic background noise controls the input/output characteristics of single cells in an in vitro model of in vivo activity //J. Neuroscience. 2003. V. 122. № 3. P. 811-29.

264. Filimonoff I.N. Klinische Beiträge zum Tonisproblem //Ztschr. f. d. ges. Neurol, u. Psychiatrie. 1925. Bd. 96. S. 368 -421.

265. Filimonoff I.N. Einige bemerkungen zur Frage über die klinischen Methoden der Tonusmessung //Ztschr. f. d. ges. Neurol, u. Psychiatrie. 1928. Bd. 115. H. 3-4. S. 574 -579.

266. Flarer F. Klinische und experimentelle Beobachtung en über den Muskeltonus //Ztschr. f. d. ges. exp. Med. 1926. Bd. 48. S. 52 83.

267. Foerster O. Die Contracturen bei den Erkranungen der Pyramidenbahu. Berlin. S.Karger. 1906. 65 S.

268. Foerster O. Zur Analyse und Pathophysiologie der striären Bewegungstörungen//Zeitschrift für die gesamte Neurol. Psychiat. 1921. Bd. 73. S. 1 169.

269. Foerster O. Schlaffe und spastische Lähmung //In: „Handbuch der normalen und pathologischen Physiologie". Berlin. 1927. Bd.10. S. 893-972.

270. Foix C., Thévenard A. Les réflexes de posture //Rev. Neurolog. 1923. V. 39. № 5. P. 449 468.

271. Foster M., Sherrington C.S. A textbook of physiology. The central nervous system. London, Macmillan & Co. 7th ed. 1897. Part 3. P. 915 1252.

272. Fox M.D., Raichle M.E. Spontaneous fluctuations in brain activity observed with functional magnetic resonance imaging //Nat. Rev. Neurosci. 2007. V. 8. № 9. P. 700 711.

273. Fox M.D., Zhang D., Snyder A.Z., Raichle M.E. The global signal and observed anticorrelated resting state brain networks //J.Neurophysiol. 2009. V. 101. №6. P. 3270-3283.

274. Fulton J.F. Muscular contraction and the reflex control of movement. The Wiilliam and Wilkins Co. Baltimore. 1926. 644 p.

275. Gardiner P., Beaumount P., Cormery B. Motoneurones "learn" and "forget" physical activity //Can. J. Appl. Physiol. 2005. V. 30. № 3. P. 352 370.

276. Gassel M.M., Diamantopoulos E. The Jendrassik maneuver. I. The pattern of reinforcement of monosynaptic reflexes in normal subjects and patients with spasticity or rigidity //Neurology. (Minneap.) 1964-a. V. 14. P. 555 560.

277. Gassel M.M.,Diamantopoulos E. The Jendrassik maneuver. II. An analysis of the mechanisn//Neurology. (Minneap.) 1964-b. V. 14. P. 640-642.

278. Ghez C., Shinoda Y. Spinal mechanisms of the functional stretch reflex //Experimental Brain Research. 1978. V. 32. P. 55-68.

279. Gladden M.H., Matsuzaki H. Static y-motoneurones couple group la and II afferents of single muscle spindles in anaesthetized and decerebrate cats //J. Physiol. 2002. V. 543. № 1. P. 273 288.

280. Glover G.H., Li T.Q., Ress D. Image-based method for retrospective correction of physiological motion effects in fMRI: RETROICOR //Magn. Reson Med. 2000. V. 44. № 1. P. 162-167

281. Goldflam S. Paradoxe Kontraction //Zeitschr. Ges. Neurol. Psychit. 1922. Bd. 76. S. 516-520

282. Golla F.L., Oxon M.B., Lond F.R.C.P. The objective study of neurosis //Lancet. 1921. V. 2. P. 115-122.

283. Gossard J.P., Floeter M.K., Kawai Y., Burke R.E., Chang T., Schiff S.J. Fluctuation of excitability in the monosynaptic reflex pathway to lumbar motoneurons in the cat//J. Neurophysiol. 1994. V. 72. № 3. P. 1227 1239.

284. Gottlieb G.L., Agarval G.C Modulation of postural reflexes by voluntary movement. 2. Modulation of the active limb //J. Neur. Neurosurg. Psychiat. 1973-a. V. 36. №4. P. 529-539.

285. Gottlieb G.L., Agarval G.C Modulation of postural reflexes by voluntary movement. 2. Modulation at an inactive joint //J. Neur. Neurosurg. Psychiat. 1973-b. V. 36. № 4. P. 540 546.

286. Gregory J.E., Wood S.A., Proske U. An investigation into mechanisms of reflex reinforcement by the Jendrassik manoeuvre //Exp. Brain Res. 2001-a. V. 138. № 3. P. 366-374.

287. Gregory J.E., Wood S.A., Proske U. An investigation of the Jendrassik manoeuvre//Acta Physiol. Pharmacol. Bulg. 2001-b. V. 26. № 3. P.171 175.

288. Guissard N., Duchateau J., Hainaut K. Mechanisms of decreased moto-neurone excitation during passive muscle stretching //Exp. Brain Res. 2001. V. 137. №2. P. 163- 169.

289. Gutman E. Trophic effectsin nerve-muscle cell relations. In: "Synapses. Glasgow and London". 1977. P. 291 319.

290. Hagbarth K-E., Wallin G., Burke D., Lofstedt L. Effects of the Jendrassik maneoeuvre on muscle spindle activity in man //J. Neurol. Neurosurg. Psychiatry. 1975. V. 38. P. 1143- 1153.

291. Hagmann P., Cammoun L., Gigandet X., Meuli R., Honey C.J., Wedeen V.J., Sporns O. Mapping the structural core of human cerebral cortex //PLoS Biol. 2008. V.6. Issue 7. P. 1479 1493.

292. Hales J.P., Lin C.S., Bostock H. Variation in excitability of single human motor axons, related to stochastic oroperties of nodal sodium chaels //J. Physiol. 2004. V. 559. Pt. 3. P. 953 964.

293. Hall M. On the reflex function of the medulla oblonggata and medulla spinalis//Philos. Trans. 1833. V. 123. P. 635-665.

294. Hamilton A.F., Jones K.E., Wolpert D.M. The scaling of motor noise with muscle strength and motor unit number in humans //Exp. Brain Res. 2004. V. 157. №4. P. 417-430.

295. Hammond P.H. An experimental study of servo action in human muscular control //In: "Third International Conference on Medical Electronics". London. 1960. P. 190-199.

296. Hanggri P. Stochastic resonance in biology. How noise can enhancedetection of weak signals and help improve biological information processing //Chem. Phys. Chem. 2002. V. 3. № 3. P. 285 290.

297. Hardin W.B. Spontaneous activity in the pyramidal tract of chronic cats and monkeys //Arch. Neurol. 1965. V. 13. P. 501 512.

298. Harrison F.G., Parker Vivienne, Rawlinson S.R. Aquantitative study of the knee jerk reflex and Jendrassik reinforcement in man //J. Physiol. 1982. V. 342. P 11 -P 12.

299. Hassler R. The pathological and pathophysiological basis of tremor and Parkinsonism //In: International Congress of Neuropathology. 2nd. London. 1955. V. 1. P. 29-48.

300. Hassler R. The pathological basis of tremor and parkinsonism //Excerpta medica. 1955. Sect.8. V.8. P. 769.

301. Hastings M.H. Circadian biology: Fibroblast clocks keep ticking //Curr. Biol. 2005. V.15. P. 16-18.

302. Heuvel M.P. Van den, Mandl R.C., Kahn R.S., Hulshoff Pol H.E. Functionally linked restingstate networks reflect the underlying structural connectivity architecture of the human brain //Hum. Brain Mapp. 2009. V. 30. № 10. P. 3127-3141.

303. He B.J., Raichle M.E. The fMRI signal, slow cortical potential and consciousness //Trends Cogn. Sei. 2009. V.13. № 7. P. 302 309.

304. Henneman E. Relation between size of neurons and their susceptibility to discharge //Science. 1957. V. 126. P. 1345-1347.

305. Henneman E., Somjen G., Carpenter D.O. Functional significance of cell size in spinal motoneurones //J. Neurophysiol. 1965. V. 28. P. 560 580.

306. Herrmann A., Gerstner W. Noise and the PSTH response to current transients: II. Integrate-and-fire model with slow recovery and application to motoneuron data //J. Comput. Neurosci. 2002. V.12. № 2. P. 83 95.

307. Hidaka I., Nozaki D., Yamamoto Y. Functional stochastic resonance in the human brain: nois induced sensitization of barooeflex system //Phys. Rev. Lett. 2000. V. 85. P. 3740 3743.

308. Hoffman P. Untersuchungen über die Eigenreflexe (Sehnenreflexe) menschlicher Muskeln. Berlin Springer. 1922. 106 S.

309. Hoffman P. Die physiologischen Eigenschaften der Eigenreflexe //Erg. Physiol. 1934. Bd. 36. S. 16 108.

310. Hoffman P. Die Aufklärung der Wirkung des Jendrassikschen Handgriffs durch die Arbeiten von Sommer und Kuffler//Dtsch. Z. Nervenheilk. 1951. Bd. 166. S. 60-64.

311. Hu X, Le T.H, Parrish T, Erhard P. Retrospective estimation and correction of physiological fluctuation in functional MRI //Magn. Reson. Med. 1995. V. 34. №2. P. 201-212.

312. Hultborn H., Katz R., Mackel R. Distribution of recurent inhibition within a motor nucleus. JIAmount of recurent inhibition in motoneurones to fast andslow units //Acta Physiol. Scand. 1988. V. 134. P. 364 374.

313. Hunt C.C. The reflex activity of mammalian small nerve fibres //J. Physiol. 1951. V. 115. P. 456- 469.

314. Jaeger R.J., Gottlieb G.L., Agerwal G.C. Myoelectric responses at flexors and extenssors of human wrist to step torque perturbations //J. Neurophysiol. 1982. V. 48. № 2. P. 388-402.

315. Jang R. Neuronal integration in the visual cortex and its significance for visual information //In: "Symposium on princeples of sensory communication". New York. London. 1961. 627 p.

316. Jendrässik K.E. Beiträge zur von sehnenreflexen. (Aus der I. med. Universitätsklinik des Herrn Prof. Wagner in Budapest) //Dtsch. Arch. Klin. Med. 1883. Bd. 33. S. 177- 199.

317. Jones K.E., Hamilton A.F., Wolpert D.M. Sources of signal-dependent noise during isometric force production //J. Neurophysiol. 2002, V. 88. № 3. P. 1533-1544.

318. Jones T.B, Bandettini P.A, Birn R.M. Integration of motion correction and physiological noise regreession in fMRI //Neuroimage. 2008. V. 42. № 2. P. 582 590.

319. Juusola M., French A.S. The efficiency of sensory information coding by mechanoreceptor neurons //Neuron. 1997. V. 18. № 6. P. 959 968.

320. Kamper D. G., Rymer W.Z. Quantitative features of the stretch response of extrinsic finger muscles in hemiparetic stroke //Muscle Nerve. 2000. V. 23. P. 954-961.

321. Kamper D. G., Harvey R.L., Suresh S., Rymer W.Z. Relative contributions of neural mechanisms versus muscle mechanics in promoting finger extension deficits following stroke //Muscle Nerve. 2003. V. 28. P. 309 318.

322. Kargo W.J., Nitz D.A. Improvements in the signal-to-noise ratio of motor cortex cells distinguish early versus late phases of motor skill learning //J. Neurosci. 2004. V. 24. № 24. P. 5560 5569.

323. Katz B, Miledi R. The study of spontaneous miniature potentials in spinal motoneurones//J. Physiol. 1963. V.168. P. 389-422.

324. Katz B, Miledi R. Statistical nature of the acetylcholine potential and its molecular components //J. Physiol. 1972. V. 224. P. 665 699.

325. Katz R., Rondot P. Muscle reaction to passive shortening in normal man //Electroencephal. Clin. Neurophys. 1978. V. 45. № 1. P. 90-99.

326. Kido Thompson A., Stein R.B. Shortterm effects of functional electricalsti-mulation on motorevoked potentials in ankle flexor and extensor muscles //Exp. Brain Res. 2004. V.159. № 4. P. 491 500.

327. Kim M.S., Masakado Y., Tomita Y., Chino N., Pae Y.S., Lee K.E. Sinchronization of single motor units during voluntary contractions in the upper and lover extremities//Clin. Neurophysiol. 2001. V. 112. № 7. P. 1243-9.

328. Klisch C., Mahr S., Meissl H. Circadian activity rhythms and phaseshifting of cultured neurons of the rat suprachiasmatic nucleus //Chronobiol. Int. 2006. V. 23. №1-2. P. 181 190.

329. Kobayashi Y., Oshima K., Tasaki I. Analysis of afferent and efferent systems in the muscle nerve of toad and cat //J. Physiol. 1952. V. 117. P. 152- 71.

330. Kolev O.I., Milanov I. Vestibular and auditory influences on segmental motoneuron excitability a comparative study //Neurosci Lett. 1995. V. 184. № 3. P. 193- 196.

331. Kostyuk P.G., Vasilenko D.A. Transformation of cortical motor signals in spinal cord //Proc. IEEE. 1968. V. 56. P. 1049 1058.

332. Kozlovskaya I.B., Sayenko I.V., Sayenko D.G., Miller T.F., Khusnutdino-va D.R., Melnik K.A. Role of support afferentation in control of the tonic muscle activity //Acta astronautica. 2007. V. 60. № 4 7. P. 285 - 296.

333. Krack P. Der Reflexhammer//Nervenarzt. 1992. V. 63. № 4. P. 195 199.

334. Kujirai K., Kujirai T., Sinkjaer T., Rothwell J.C. Associative plasticity in human motor cortex during voluntary muscle contraction //J. Neurophysiol. 2006. V. 96. № 3. P. 1133 1146.

335. Kullmann D.M. Applications of the expectation-maximization algorithm to quantal analysis of postsynaptic potentials //J. Neurosci. Methods. 1989. V. 30. № 3. P. 231 245.

336. Kuntz A., Kerper A.H. An experimental study of tonus in skeletal muscles as related to the sympathetic nervous system //Am. J. Phys. 1926. V. 76. P. 121 144.

337. Kuwabara S., Misawa S., Kanai K., Tamura N., Nakata M., Sawai S., Hattori T. The effects of physiological fluctuation of serum potassium levels on excitability properties in healthy human motor axons //Clin. Neurophys. 2007. V. 118. №2. P. 278 -282.

338. Lacquaniti F., Borghese N.A., Carrozzo M. Transient reversal of the stretch reflex in human arm muscles//J. Neurophysiol. 1991. V.66. №3. P.939-54.

339. Laidlaw D.H., Bilodeau M., Enoka R.H. Steadiness is reduced and motor unit discharge is more variable in old adults //Muscle Nerve. 2000. V. 23. P. 600-612.

340. Landau W.M., Clare M.H. Fusimotor function: Part 4. Reinforcement of the H-reflex in normal subjects//Arch. Neurol. Psychiat. 1964. V.10. P.117-22.

341. Landau W.M., Struppler A., Mehls O. A comparative electromyographic study of the reactions to passive movement in parkinsonism and in normal subjects//Neurology. 1966. V. 16. № 1. P. 34-48.

342. Landau W.M. Experiments concerning alleged pathophysiological fuction of human muscle stretch receptors //EEG Clin. Neurophysiol. 1967. Suppl. 25. P. 92-93.

343. Lanska D.J. The history of reflex hammers //Neurology. 1989. V. 39. P. 1542-1549.

344. Lapinsky M. Der Zustand der Reflexe in paralisierten Körpertheilen bei totaler Durchtrennung des Rückenmarks //Arch. f. Psychiat. u. Nervenkr. 1907. Bd. 42. Hf. 2.

345. Lee R.G., Tatton W.G. Motor responses to sudden limb displacements in primates with specific CNS lesions and in human patients with motor system disorders //Canad. J. Neurol. Scie. 1975. V.2. P. 285 -293.

346. Lee R.G., Tatton W.G. Long loop reflexes in man: clinical applications. (In: "Cerebral control in man: Long loop mechanisms". Karger, Basel. Ed.: Desmedt J.E.) //Prog. Clin. Neurophys. 1978. V. 4. P. 320 333.

347. Lee R.G., Tatton W.G. Long latency reflexes to imposed display cements of the human wrist: Dependence on duration of movement //Exp. Brain Research. 1982. V. 45. P. 207 216.

348. Lhermitte J. Les syndromes anatomocliniques du corps strié, chez le vieillard //Revue Neurol. 1922. V. 38. P. 406-432.

349. Liddell E.G.T., Sherrington Ch.S. Reflexes in response to stretch (myotat-ic reflexes) //Proc. roy. Soc. 1924. V. 86B. P. 212 242.

350. Liu W., Lipsitz L.A., Montero-Odasso M., Bean J., Kerrigan D.C., Collins J.J. Noise enhanced vibrotactile sensitivity in older adults patients with stroke, and patients with diabetic neuropathy //Arch. Phys. Med. Rehabil. 2002. V. 83. P. 171 176.

351. Liveson J.A., Ma M.M. Laboratory reference for clinical neurophysiology. Philadelphia. F.A.Davis company. 1992. 513 p.

352. Lloyd D.P.C., Mclntyre A.K. Monosynaptic reflex responses of individual motoneurons //J. gen. Physiol. 1955. V. 38. P. 771 787.

353. Logothetis N.K., Murayama Y., Augath M., Steffen T., Werner J., Oelter-mann A. How not to study spontaneous activity //Neuroimage. 2009. V. 45. № 4. P. 1080-1089.

354. Lombard W.P. The variations of the normal knee-jerk end their relation to the activity of the central nervous system //Amer. J. Physiol. 1887. V.1. P.5-71.

355. Lombard W.P. On the nature of the knee-jerk//J. Physiol. 1889. V. 10. № 1 -2. P. 122 148.

356. Mamizuka N., Sakane M., Kaneoka K., Hori N., Ochiai N. Kinematic quantitation of the patellar tendon reflex using a triaxial accelerometer //J. Biomech. 2007. V. 40. № 9. P. 2107 -2111.

357. Manjarrez E., Rojas-Piloni G, Jimenez I, Rudomin P. Modulation of synaptic transmission from segmental afferents by spontaneous activity of dorsal horn spinal neurons in the cat //J. Physiol. 2000. V. 529. № 2. P. 445 460.

358. Manjarrez E., Diez-Martinez O., Méndez I, Flores A. Stochastic resonance in human electroencephalograph activity elicited by mechanical tactile stimuli //Neurosci. Lett. 2002-a. V. 324. P. 213 216.

359. Manjarrez E., Rojas-Piloni G., Méndez I., Martinez L., Vêlez D., Vázquez D., Flores A. Internal stochastic resonance in the coherence between spinal and cortical neuronal ensembles in the cat //Neurosci. Lett. 2002-b. V. 326. P. 93 96.

360. Manjarrez E., Jimenez I., Rudomin P. Intersegmental synchronization of spontaneous activity of dorsal horn neurons in the cat spinal cord //Exp. Brain Res. 2003. V. 148. P. 401 -413.

361. Manjarrez E., Hernand-Paxtian Z., Kohn A.F. Spinal source for the synchronous fluctuations of bilateral monosynaptic reflexes in cat //J. Neurophys-iol. 2005. V. 94. № 5. P. 3199 3210.

362. Marinesco G., Jonesco-Sisesti N., Sager O., Kreindler A.A. Le tonus des mueles striés. Bucarest. 1937.

363. Margreth A., Salviati G. Biochemical changes in slow muscle by reinnervation with fast nerve fibres. In : "II International Congress on muscle Diseases". 1971. P. 25.

364. Mark R.F. Tonic stretch reflexes in the calf muscles of normal human subjects//Nature. (London). 1963. V. 199. №4888. P. 50- 52.

365. Mark R.F., Coquery J-M., Paillard J. Autogenetic reflex effects of slow or steady stretch of the calf musclesin man //Exp. Brain Res. 1968. V. 6. № 2. P. 130- 145.

366. Marsden C.D., Rothwell J.C., Day B.L. Longlatency responses to muscle stretch in man: origin and function //In.: "Motor Control Mechanisms in Health and Disease". Ed.: J.E. Desmedt. Raven Press, New York. 1983. P. 509-539.

367. Marthy V.N., Fetz E.E. Oscillatory activity in sensorimotor cortex of avake monkeys: synchronization of local field potentials and relation to behavior //J. Neurophysiol. 1996. V. 76. P. 3949 3967.

368. Martinez L., Pérez T., Mirasso C.R., Manjarrez E. Stochastic resonance in the motor system: effect of noise on the monosynaptic reflex pathway of the cat spinal cord //J. Neurophys 2007. V. 97. P. 4007 4016.

369. Matthews P.B.C. Relationship of firing intervals of human motor units to the trajectory of postspike after hyperpolarization and synaptic noise //J. Physiol. 1996. V. 492. P. 597-628.

370. Matthews P.B.C. Properties of human motoneurones and their synaptic noise deduced from motor unit recordings with the aid of computer modeling //J. Physiol. (Paris). 1999. V. 93. № 1 2. P. 135 - 145.

371. Matthews P.B.C. Measurement of excitability of tonically firing neurones tested in a variablethreshold model motoneurone //J. Physiol. 2002. V. 544. Pt. 1. P. 315-332.

372. Matthews P.B.C. Restoring balance to the reflex actions of the muscle spindle: the secondary endings also matter //J. Physiol. 2006. V. 572. Pt. 2. P. 309 310.

373. Matyushkin D.P., Krivoi 1.1., Drabkina T.M. Synaptic feedbacks mediated by potassium ions //Gen. Physiol. Biophys. 1995. V. 14. № 5. P. 369 381.

374. McKinley J.C., Berkwitz N.J. Quantitative studies on human muscle tonus //Arch. Neurol. Psychiat. 1928. V. 19. №6. P. 1036- 1056.

375. McKinley J.C., Berkwitz N.J. Electric action potentials in muscles duringrecording of mechanical tonus tracings //Arch. Neurol. Psychiat. 1933. V.29. № 3. P. 272 286.

376. Mendelssohn M. Ueber die paradoxe Mukelcontraction //St. Petersb. Med. Wochenschr. 1881. № 10. S. 81 -83.

377. Mertens H.G., Ricker K. Über erregbarkeit der a-motoneurone beim „Stiffman" Sindrom //Klein. Wochenschr. 1968. Bd. 46. № 1. P. 33-42.

378. Miller H. Three great neurologists //Proc. R. Soc. Med. 1967. V. 60. № 4. P. 399-405.

379. Minagawa T. Effect of motor cortex stimulation on recruitment pattern during reflex activity of fast and slow motor units in the cat //Nippon Seirigaky Zasshi. 1980. V. 42. № 4. P. 73 83.

380. Miscio G., Pisano F., Del Conte C., Pianca D., Colombo R., Schieppati M. The shortening reaction of forearm muscles: the influence of central set //Clin. Neurophysiol. 2001. V. 112. № 5. P. 884-894.

381. Miscio G., Pisano F., Del Conte C., Colombo R., Schieppati M. Concurrent chandes in shortening reaction latency and reaction time of forearm muscles in poststroke patients //Neurol Sei. 2006. V. 26. № 6. P. 402 410.

382. Mitchell S.W., Lewis M.J. Physiological studies of the kneejerk and of reactions of muscle under mechanical and other excitants. The Medical News of Philadelphia. 1886. Feb. 13 and 20.

383. Mitchell W.K., Baker M.R., Baker S.N. Muscle responses to transcranial sti-mulation in man depend on background oscillatory activity //J. Physiol.2007. V. 583. № 2. P. 567 579.

384. Moore R.Y. Suprachiasmatic nucleus in sleepwake regulation //Sleep Med. 2007. V. 8. Suppl. 3. P. 27 33.

385. Morgan D.I., Prochazka A., Proske V. Can fusimotor activity potentiale the resopneses of muscle spindles to a tendon tap? //Neurosci. Lett. 1984. V. 50. №1-3. P. 209-215.

386. Moss F., Ward L.M., Sannit W.G. Stochastic resonance and sensory in-for-mation processing: atutorial and review of application //Clin. Neurophysiol. 2004. V. 115. P. 267 -281.

387. Mosso A. Description d'un myotonometre pour étudier la tonicité des muxles chez l'homme //Arch. Ital. De Biol. 1896. V. 25. P. 349.

388. Mrachacz-Kersting N., SinkjaerT. Reflex and nonreflex torque responses to stretch of the human knee extensors //Exp. Brain Res. 2003. V. 151. № 1. P. 72-81.

389. Murphy K., Birn R.M., Handwerker D.A., Jones T.B., Bandettini P.A. The impact of global signal regression on resting state correlations: Are anticorre-lated networks introduced? //Neuroimage. 2009. V. 44. № 3. P. 893 905.

390. Mutoh T., Shibata S., Korf H-W., Okamura H. Melatonin modulates the lightinduced sympathoexcitation and vagal suppression with participation of the suprachiasmatic nucleus in mice //J. Physiol. 2003. V.574. № 1. P.317-32.

391. Naito E., Watanabe T., Tei H., Yoshimura T., Ebihara S. Reorganization of the suprachiasmatic nucleus coding for day length //J. Biol., Rhythms.2008. V. 23. №2. P. 140 149.

392. Nakanishi T., Nakao K., Tsubaki T. Analysis of the faster kneejerk in thehémiplégie limb //Arch. Neurol. 1965. V. 12. P. 639 643.

393. Narayanan N.S., Kimichi E.Y., Laubach M. Redundancy and synergy of neuronal ensembles in motor cortex //J. Neurosci. 2005. V. 25. № 17. P. 4207 -4216.

394. Nashold B.S.Jr. An electronic method of measuring and recording resistance to passive muscle stretch //J. Neurosurg. 1966. V. 24. № 1. Suppl. P. 310-314.

395. Noyons A., Uexküll J. Die Härte der Muskeln //Zschr. f. Biol. 1911. V. 56. P. 139-208.

396. Oppenheim H. Lehrbuch der Nervenkrankheiten für Ärzte und Studiren-de. Berlin. 1896. 1836 S.

397. Oppenheim H. Lehrbuch der Nervenkrankheiten für Ärzte und Studiren-de. Berlin. 1913. Bd. 1 -2. 1926 S.

398. Paillard J. Réflexes et régulations d'origine proprioceptive chez l'homme. Etude neurophysioloque et psychophysiologique. Paris. Libraire Arpette. 1955. 293 p.

399. Paillard J. Functional organization of afferent innervation of muscle studied in man by monosynaptic testing //Amer. J. Phys. Med. 1959. V. 38. P. 239 -247.

400. Papathanasiou I., Filipovic S.R., Whurr R., Rothwell J.C., Jahanshahi M. Changes in corticospinal motor excitability induced by nonmotor linguistic tasks //Exp. Brain Res. 2004. V. 154. № 2. P. 218 225.

401. Paz R., Vaadia E. Learninginduced improvement in encoding and decoding of specific movement directions by neurons in the primary motor cortex //PLoS Biology. 2004. V. 2. № 2. P. 264 274.

402. Pekary A.E., Stevens S.A., Sattin A. Circadian rhythms of TRH-like peptide levels in rat brain //Brain Res. 2006. V.1125. № 1. P. 67 76.

403. Phillips C.G. Inracellular record from Betz cells in the cat //Quart. J. Exp. Physiol. 1956. V. 41. P. 58 -69.

404. Phillips C.G. Actions of antidromic pyramidal volleys on single Betz cells in the cat //Quart. J. Exp. Physiol. 1959. V. 44. P. 1 25.

405. Picken B.H.L., Moody V.J. Early development of voltagegated ion currents and firing properties in neurons of the mouse cerebral cortex //J. Neurophysiol. 2003. V. 89. P. 1761 1773.

406. Pierrot-DeSeilligny E., Marchand-Pauvert V. A cervical propriospinal system in man //Adv. Exp. Med. Biol. 2002. V. 508. P. 273 279.

407. Pollock L.J., Davis L. Relation of modifications of muscular tonus to interruption of certain anatomic pathways //Arch. Neurol Psychia. 1932. V. 28. № 3. P. 586-602.

408. Rademaker G.G.J. On the lengthening and shortening reactions and their occurrence in man //Brain. 1947. V. 70. P. 109 126.

409. Raichle M.E. A paradigm shift in functional brain imaging //J. Neurosci. 2009. V. 29. №41. P. 12729- 12734.

410. Raichle M.E. Two views of brain function //Trends Cogn. Sei. 2010-a. V. 14. № 4. P. 180- 190.

411. Raichle M.E. The brain's dark energy //Sei. Am. 2010-b. V.302. № 3. P. 44 49.

412. Rail W, Hant C.C. Analysis of reflex variability in term of partially correlated excitability fluctuations in a population of motoneurons //J. Gen. Physiol. 1956. V. 39. P. 397- 422.

413. Ramón y Cajal S.R. Histologie du Système Nerveux de l'Homme et des Vertébrés. Madrid. 1909. V.1. 986 P.

414. Ramôn y Cajal S.R. Histologie du système nerveux. Madrid. 1911. V. 2. 993 S.

415. Rasdolsky J. Über die Endingung der extraspinalen Bewegungssysteme im Rückenmark//Zeitschr. f. d. ges. Neurol. Psych. 1923. Bd. 86. S. 361 -74.

416. Reijs J.H.O. Üeber die Veränderung der Kraft während der Bewegung //Pflüg. Arch. 1921. Bd. 191. S. 234-257.

417. Reppert S.M., Weaver D.R. Coordination of circadian timing in mammals //Nature. 2002. V. 418. P. 935 941.

418. Ribot-Ciscar E., Rossi-Durand C., Roll J-P. Increaset muscle spindle sensitivity to movement during reinforcement manoeuvres in relaxed human subjects//J. Physiol. 2000. V. 523. № 1. P. 271 -282.

419. Riebel J.D., Nashold B.S. Electronic method of measuring and recording resistance to passive muscle stretch //J. Amer. Physical Therapy Association. 1962. V. 42. № 1. P. 21 -28.

420. Richardson G.S. The human circadian system in normal and disordered sleep //J. Clin. Psychiatry. 2005. V.66. Suppl.9. P. 3 9.

421. Richardson K.A., Imhoff T.T., Grigg P., Colling J.J. Using electrical noise to enhance the ability of humans to detect subthreshold mechanical cutaneous stimuli //Chaos. 1998. V. 8. P. 599 663.

422. RiegerC. Untersuchungen über Muskulzustande. Jena. 1926.

423. Ronald W., Angel M.A. Shortening reaction in patients with cerebellar ataxia //Annals of Neurology. 1982. V. 11. № 3. P. 272 278.

424. Rondot P. Contraction du muscle lors de son Raccourcissement passif dans certains é tats pathologiques //Compt. Rend. Soc. Biol. (Paris). 1965. V.159. №7. P. 1524 -1526.

425. Rondot P. Etude EMG de la Réaction de Raccourcissement. In: «Presented at the Fourth International Congress of Electromyography». Brus-sel. 12-15 September. 1971. P. 122- 123.

426. Rondot P., Metral S. Analysis of the shortening reaction in man. In "New developments is EMG and clinical neurophysiology. Ed.: J.E. Desmedt. Basel: Kerger. 1973. V. 3. P. 629 634.

427. Rossi-Durand C. The influence of increasens muscle spindle sensitivity on Achilles tendon jerk and H-reflex in relaxed human subjects //Somatosens. Mot. Res. 2002. V. 19. № 4. P. 286 295.

428. Rossum M.C. van, O'Brien B.J., Smith R.G. Effects of noise on the spike timing precision of retinal ganglion cells //J. Neurophysiol. 2003. V. 89. № 5. P. 2406-2419.

429. Rougeult A., LeYaouanc A., Buser P. Activités neuronigues spontanées dans le tractus pyramidal et crtaines structures souscorticales au cours du sommeil naturel chez le chat fibre //Exptl. Brain Res. 1966. V. 2. P. 129 150.

430. Rudomin P., Dutton H. Effets of presynaptic and postsynaptic inhibittion on the variability of the monosynaptic reflex//Nature. 1967. V.216. P.292 93.

431. Rudomin P., Dutton H. Effects of conditioning afferent volleys on variability of monosynaptic responses of extensor motoneurones //J. Neurophysiol. 1969-a. V. 32. P. 140 157.

432. Rudomin P., Dutton H. Effects of muscle and cutaneous afferent nerve volleys on excitability fluctuations of la terminals //J. Neurophysiol. 1969-b. V. 32. P. 158 169.

433. Rudomin P. Selectivity of the central control of sensory information in the mammalian spinal cord //Adv. Exp. Med. Biol. 2002. V. 508. P. 157 170.

434. Ruffini A. The minute anatomy of the neuromuscular spindles of the cat, and on their physiological significance //J. Physiol. 1898.V.23. №3. P. 190-208.

435. Rushworth G. The gamma system in Parkinsonism //Internat. J. Neurol. 1961. V. 2. № 1. P. 34-50.

436. Safronov V.A. Muscle reaction to shortening in nirmal man //In: "Third inter-national symposium on motor control". Bulgaria. Albena. 26 29 May. 1976. P. 60.

437. Salomonson J.K.A.W. On a shortening reflex koinklijke Acfdemic van

438. Wetenschappen le Amsterdam. 22 juillet. 1913.

439. Salomonson J.K.A.W. Tonus and the reflexes //Brain. 1920. V. 43. P. 369 -89.

440. Samojlov A., Kisselev M. Die Verkürzungs- und Verlängerungsreaction des Knieextensors der decerebrierten Katze //Pflügers Arch. ges. Physiol. 1927. Bd. 218. S. 268-284.

441. Schaltenbrand G., Hample F. Uber einen neuen Myographen //Dtsch. Z. für Nervenheilkd. 1958. Bd.178. № 3. S. 276 288.

442. Schulte-Mattler W.J., Georgiadis D., Ziers S. Discharge patterns of spontaneous activity and motor units on concentric needle electromyography //Muscle Nerve. 2001. V. 24. № 1. P. 123 126.

443. Schumann D.M., Cooper H.M., Hofmeyr M.D., Bennett N.C. Lightinduced Fos expression in suprachiasmatic nucleus of the fourstriped field mouse, Rh abdomys pumilio: A southern Afrian diurnal rodent //Brain Res. Bull. 2006. V. 70. № 4 6. P. 270 - 277.

444. Sherrington C.S. On plastic tonus and proprioceptive reflexes //Quart. J. Exptl. Physiol. 1909. V. 2. P. 109 156.

445. Sherrington C.S. Decerebrate rigidity and reflex coordination of movements //J. Physiol. 1898. V. 22. P. 319 332.

446. Sherrington C.S. The spinal cord //Schäfer's Textbook of Physiology, London, Caxton. 1900. V. 2. P. 782 883.

447. Sherrington C.S. On the proprioceptive system, especially in its refex aspects //Brain. 1906. V. 29. P. 467 482.481 .Sherrington C.S. On plastic tonus and proprioceptive reflexes //Quart. J. Exp. Physiol. 1909. v. 2. P. 109 156.

448. Simons D.G., Dimitrijevic M.R. Quantitative variations in the force of quadriceps responses to serial pattellar tendon taps in normal man //Am. J. Phys. Med. 1972. V. 51. № 5. P. 240-263.

449. Simons D.G., Lamonte R.J. Automated system for the measurement of reflex responses to patellar taps in man //Am. J. Phys. Med. 1971. V. 50. P. 72 79.

450. Sink J.D. Effect of mephenesin on skeletal muscle myofibrils //Expe-rientia. 1965. V. 21. P. 654-655.

451. Sinkjaer T., Toft E., Andreassen S., Hornemann B.C. Muscle stiffness in human ankle dorsiflexors: intrinsic and reflex components //J. Neurophysiol. 1988. V. 60. № 3. P. 1110 1121.

452. Soeken G. Der Dehnungswiderstand der quergestreiften Muskulatur //J. Psych. Neurol. 1936. Bd. 47. № 3. S. 145 159.

453. Somjen G.G., Heath C.J. Covariation of monosynaptic reflexes in spinal and decerebrate cats //Exp. Brain Res. 1966. V. 15. P. 79 99. 493.Sommer R. Lehrbuch der psychopathologischen Untersuchungens-Methoden. Berlin, Wien. 1899. 399 S.

454. Sommer J. Periphere Bahnung von Muskeleigenreflexen als wesen des Jendrassikschen Phänomens//Dtsch. Z. Nervenheilkl. 1940. Bd. 150. H. 5, 6. S. 249 262.

455. Spiegel E.A. Zur Physiologie und Pathologie des Skelettmuskeltonus //Ztschr. f. d. Ges. Neurol. Psychiat. 1923. Bd. 122. P. 475. 496.Spiegel E.A.Tonus der Skelettmuskulatur. 2 Aufl. Berlin: Julius Springr. 1927. 202 S.

456. Stacey W.C., Durand D.M. Synaptic noise improves detection of subthreshold signals in hippocampal CA1 neurons //J. Neurophysiol. 2001. V. 86. P. 1104 1112.

457. Stam J., Tan K.M. Tendon reflex variability and method of stimulation

458. Electroenc. Clin. Neurophisiol. 1987. V. 67. P. 463 467.

459. Steinmetz P.N., Manwani A., Koch C., London M., Segev I. Subthresholdvoltage noise due to chennel fluctuations in active neuronal membranes //J.

460. Comput. Neurosci. 2000. V. 9. № 2. P. 133 148.

461. Tanigawa A., Komigama A., Hasegawa O. Truncal muscle tonus in progressive supranuclear palsy //J.Neurol. Neurosurg. Psychiatry. 1998. V. 64. P. 190-196.

462. Thayananuphat A., Kang S.W., Bakken T., Millam J.R., El Halawani M.E. Rhythmdependent light induction of the c-fos gene in the turkey hypothalamus //J. Neuroendocrinol. 2007. V. 19. №6. P. 407-417.

463. Thiébaut F., Isch С. Étude clinique, cinématographique et bioélectrique de quatre formes d'athétose//Rev. Neurol. 1952. T. 87. №1. P. 26-40.

464. Timberlake W. Evaluation of hypertonia with the yse of a gravitydriven er-gograph //Clin. Pharmacol. Therap. 1964. V. 5. P. 883 886.

465. Tipton CM, Karpovich PV. Exercise and the patellar reflex//J. Appl. Physiol. 1966. V. 21. № 1. P. 15-18.

466. Todd G., Butler J.E., Gandevia S.C., Taylor J.L. Decreased input to the motorcortex excitability//Clin. Neurophysiol. 2006. V. 117. № 11. P. 2496.

467. Toft E., Sinkjaer T., Espersen G.T. Quantitation of the stretch reflex. Technical procedures and clinical applications//Acta Neurol. Scand. 1989. V. 79. P. 384 390.

468. Toft E., Sinkjaer T.,Rasmussen A. Stretch reflex variation in the relaxed and the preactivated quadriceps muscle of normal humans //Acta Neurol. Scand. 1991. V. 84. P. 311 -315.

469. Toulouse P., Delwaide P.J. Topographical aspects of reflex facilitation by remote contraction //Arch. Physical Medicine and Rehabilitation. 1980. V. 61. P. 511 -516.

470. Tower S.S. Pyramidal lesion in the monkey //Brain. 1940. V.63. P.36 90.

471. Tschirjew S.Ursprung und Bedeutung des Kniephänomens und verwandten Erscheinungen //Arch. f. Psychiat. u. Nervenkr. 1878. Bd. 8. S. 689 719.

472. Twitmyer E.B. A study knee jerk (1902) //J. Exper. Psychology. 1974. V. 103. P. 1047- 1066. ссылка no Dellenbach, 1959.

473. Tyler K.L., McHenry L.C. Fragment of neurological history. The knee jerk and other tendon reflexes//Neurology. 1983. V. 33. № 5. P. 609-610.

474. Unzer J.A. "The principles of physiology" by John Augustus Unzer and "A dissertation on the function of the nervous system" by George Prochaska.

475. Translated and ediyed by Thomas Laycok. London. The Sydenham Society. 1851. 683 p.

476. Uysal H.,Mogyoros I.,Burke D. Reproducibility on tendon jerk reflexes during voluntary contraction //Clin. Neurophysiol. 1999. V.110. № 8. P.1481-87.

477. Vazquez D., Rojes-Piloni G., Martinez L., Hernändez-Paxtiän Z., Manjar-rez E. Twodimensional mapping of backgraend neuronal activity in the cat spinal cord //Soc. Neurosci. Abstr. 2004. V. 639. P. 14.

478. Viets H. Relation of the form of the knee-jerk and patellar clonus to muscle tonus //Brain. 1920. V. 43. № 3. P. 269 289.

479. Wachs H., Brumlik J., Boshes B. Relationships between tone and tremor in parkinsonians and in normals //Trans. Amer. Neurol. Ass. 1960. V. 85. P. 56 -60.

480. Walshe F.M.R. Disorders of Movement. (Lecture 1) //Lancet. 1929. V. 216. № 1. P. 963-968.

481. Ward L.M., Neiman A, Moss F. Stochastic resonance in psychophysics and in animal behavior//Biol. Cybern. 2002. V. 87. P. 91 -101.

482. Wartenberg R. The examination of reflexes. The Year Book Publishers. 1945. P. 222 P.

483. Wartenberg R. Diagnostic tests in clinical neurology //Year Book Publishers. Chicago. 1953. P. 119-120.

484. Webster D.D. The dynamic quantitation of spasticity with automated integrals of passive motion resistance //Clin. Pharmacol. Ther. 1964. V. 5. № 6. P. 900 908.

485. Weddel G., Feinstein B., Pattle R.E. Electrical activity of voluntary muscle in man under normal und pathological conditions //Brain. 1944. V. 67. P. 178.

486. Weiler K. Untersuchung des Kniesehnenreflexes beim Menschen //Ztschr. f. d. ges. Neurol, u. Psychiat. 1910. Bd. 1. S. 116 170.

487. Weizsäcker V.F. Reflexgesetze //In: „Handbuch der normalen und pathologischen Physiologie". 1927. Bd. 10. S. 35- 102.

488. Westphal C.F.O. Ueber einige durch machanische Einwirkung auf Sehnen und Muskeln hervorgebrachte Bewegungs Erscheinungen //Arch. Psychiat. Nervenkr. 1875. Bd. 5. S. 803 834.

489. Westphal C. //Archiv, f. Psychiatr. Nervenkr. 1878. Bd. 8. S. 788.

490. Westphal C. Ueber eine art paradoxen Muskelcontraction //Arch. Psychiat. Nervenkr. 1980-a. Bd. 10. S. 243-248.

491. Westphal C. Zur "paradoxen Muskelcontraction" //Centrbl. Nervenheik. Psych. Gerich. Psychopth. 1880-b. N 20. S. 117 118.

492. Westphal C. Ueber eine dem Bilde der cerebrospinalen grauen Degeneration ahnliche Erkrankung des centralen Nervensystems ohne anatomischen Befund, nebst einigen Bemerkungen über paradoxe Contraction //Arch. Psychiat. Nervenkr. 1883. Bd. 14. S. 87 134.

493. Wilson S.A.K. Disorders of motility and of muscle tone. (Lecture III) //Lancet. 1925. V. 209. № 2. P. 169 172.

494. Winterer G., Ziller M., Dorn H., Frick K., Mulert C., Dahhan N., Herrmann W.M., Coppola R. Cortical activation, signal-to-noise ratio and stochastic resonance during information processing in man //Clin. Neurophysiol. 1999. V.110. P. 1193- 1203.

495. Wolpaw J.R., Sanders M.G. Stretch reflex amplitude variation in primates //Soc. Neurosci. (10th Annual Meeting Cincinnati. Abstr.). 1980. V. 10. P. 393.

496. Wolpaw J.R., Seegall R.F. Diurnal rhythm in the spinal stretch reflex //Brain Research. 1982. V. 244. P. 365 369.

497. Wolpaw J.R., Noonan P.A., O'Keefe J.A. Adaptive plasticity and diurnal rhythm in the primate spinal stretch reflex are independent phenomena //Brain Res. 1984. V. 300. № 2. P. 385 391.

498. Wolpaw J.R., O'Keefe J.A., Kieffer V.A., Sanders M.G. Reduced day-today variation accompanies adaptive plasticity in the primate spinal stretch reflex//Neurosci. Lett. 1985. V. 54. № 2 3. P. 165 - 171.

499. Xia R., Rymer W.Z. The role of shortening reaction in mediating rigidity in Parkinson's disease //Exp. Brain Res. 2004. V. 156. № 4. P. 524 528.

500. Xia R., Sun J., Threlkeld A.J. Analysis of interactive effect of stretch reflex and shortening reaction on rigidity in Parkinson's disease //Clin. Neurophysiol. 2009. V. 120. № 7. P. 1400 1407.

501. Yamamoto Y., Hidaka I., Isoo N., Komai A., Soma R., Kwak S. Noise induced compensation for postural hypotension in primary autonomic failure //Brain res. 2002. V. 945. P. 71 78.

502. Yanagisawa N., Goto A. Distonia musculorum deformans analysis with electromyography//J. Neurol. Sci. 1971. V. 13. P. 39-65.

503. Yan L., Zhuo Y., Xie S.X., An J., Aguirre G.K., Wang J. Physiological origin of lowfrequency drift in blood oxygen level dependent (BOLD) functional magnetic resonance imaging (fMRI) //Magn. Reson. Med. 2009. V. 61. № 4. P. 819-827.

504. Yan L., Foley N.C., Bobula J.M., Kriegsfeld L.J., Silver R. Two antiphase oscillations occur in each suprachiasmatic nucleus of behaviorally split hamsters //J. Neuroscience. 2005. V. 25. № 39. P. 9017 9026.

505. Zehr E.P., Stein R.B. Interaction of the Jendrassik maneuver with segmental presynaptic inhibition //Brain Res. 1999. V. 124. № 4. P. 474 480.

506. Zhang L.Q., Huang H., SliwaJ.A., Rymer W. Z. System identification of tendon reflex dynamics//IEEE Trans. Rehabil. Eng. 1999.V.7.№2. P.193-203.

507. Zhang L.Q. Wang G., Nishida T., Xu D., SliwaJ.A., Rymer W. Z. Hyperactive tendon reflexes in spastic multiple sclerosis: measures and mechanisms of action //Arch. Phys. Med. Rehabil. 2000. V. 81. № 7. P. 901 909.

508. Zhang D., Raichle M.E. Disease and the brain's dark energy //Nat. Rev. Neurol. 2010. V. 6. № 1. P. 15-28.

509. Zhang D., Snyder A.Z., Shimony J.S., Fox M.D., Raichle M.E. Noninvasive functional and structural connectivity mapping of the human talamocorti-cal system //Cereb. Cortex. 2010. V. 20. № 5. P. 1187 1194.

510. Ziemann U., Nié T.V., Aile H., Meintzschel F. Estimated magnitude and interaction of corticomotoneuronal and la afferen input to spinal motoneurones of the human hand //Neurosci. Lett. 2004-a. V. 364. № 1. P. 48 52.

511. Ziemann U., Ilié T.V., Aile H., Meintzschel F. Corticomotoneuronal excitati of three hand muscles determined by a novel pentastimulation technique //Bra 2004-b. V. 127. № 8. P. 1887-1

Информация о работе

Сафронов, Вадим Александрович
доктора биологических наук
Москва, 2012
ВАК 03.03.01

Диссертация

Тоническая регуляция моторных реакций - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Тоническая регуляция моторных реакций ВАК РФ 03.03.01, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Тоническая регуляция моторных реакций"

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Сафронов, Вадим Александрович

Введение Диссертация по биологии, на тему "Тоническая регуляция моторных реакций"

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Сафронов, Вадим Александрович

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Сафронов, Вадим Александрович, Москва

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Тоническая регуляция моторных реакций
ВАК РФ 03.03.01, Физиология