Тканевые белки и липиды у дикой и заводской молоди атлантического лосося Salmo salar L. Кольского полуострова

Мишанина (Похольченко), Людмила Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Тканевые белки и липиды у дикой и заводской молоди атлантического лосося Salmo salar L. Кольского полуострова
ВАК РФ 03.01.04, Биохимия

Автореферат диссертации по теме "Тканевые белки и липиды у дикой и заводской молоди атлантического лосося Salmo salar L. Кольского полуострова"

На правах рукописи

Мишанина (Похольченко) Людмила Александровна

ТКАНЕВЫЕ БЕЛКИ И Л ИПИДЫ У ДИКОЙ И ЗАВОДСКОЙ МОЛОДИ АТЛАНТИЧЕСКОГО ЛОСОСЯ SALMO SALAR L. КОЛЬСКОГО ПОЛУОСТРОВА

03.01.04 - Биохимия

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 1 ФЕВ 2011

Петрозаводск - 2011

4854396

УДК 597.552.511:577.1(470.21)

Работа выполнена в Федеральном государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Мурманский государственный технический университет» (ФГОУ ВПО «МГТУ»),

Научный руководитель: Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

кандидат химических наук, доцент

Овчинникова Светлана Ивановна.

доктор биологических наук

Шпаков Александр Олегович;

доктор биологических наук

Зензеров Виктор Сергеевич.

ФГОУ ВПО «Мурманский государственный

гуманитарный университет».

Защита состоится «24» февраля 2011 года в 12.00 часов на заседании объединенного диссертационного совета ДМ 212.087.02 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Карельской государственной педагогической академии по адресу: 185680, г. Петрозаводск, ул. Пушкинская, 17, ауд. 113.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Карельской государственной педагогической академии (185680, г. Петрозаводск, ул. Пушкинская, 17).

Автореферат разослан «22» января 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат медицинских наук, доцент . А. И. Малкиель

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. В современных условиях становится все более актуальным изучение физиолого-биохимических механизмов адаптации рыб к экологическим условиям среды обитания и выяснение функциональной роли различных классов органических веществ в адаптивных механизмах (Хочачка, Сомеро, 1988).

Особый интерес в этом плане представляет исследование такой ценной промысловой рыбы, как атлантический лосось, или семга. К настоящему времени в результате ряда причин ухудшились условия естественного воспроизводства семги, что привело к значительному снижению ее численности на Севере нашей страны. Необходимо принятие неотложных мер для увеличения численности лососевых, одна из которых — искусственное разведение лососей на рыбоводных заводах (Зубченко, 2007). Положительные результаты могут быть достигнуты при всестороннем и глубоком изучении вопросов биологии, экологии, физиологии и биохимии рыб на разных этапах их развития, реакции рыб на изменение физических параметров окружающей среды, характера питания и ряда других факторов. Важным моментом является изучение особенностей метаболизма у выращиваемой на рыбоводных заводах молоди (Сидоров, 1983; Болгова, 1987; Богдан, Сидоров, Зекина, 2001; Немова, Высоцкая, 2004; Blanchet, 2005; Miller, 2006).

Значимыми критериями оценки физиологического состояния рыб являются исследования аминокислотного, белкового, липидного и жирнокислот-ного состава (Джабаров, 2003). Этим и определяется актуальность исследования биохимического состава различных тканей организма на отдельных этапах онтогенеза рыб и в условиях различных экологических нагрузок.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является комплексный сравнительный анализ биохимических особенностей молоди атлантического лосося Salmo salar L. Кольского полуострова, дикой и выращенной на рыбоводных заводах Мурманской области.

В соответствии с поставленной целью в работе решались следующие задачи:

1. Провести сравнительный анализ аминокислотного состава мышечной ткани молоди атлантического лосося Кольского полуострова из рек Западная Лица, Печа, Пак, Кола, Йоканьга, Поной и Умба, а также Тайболь-ского рыбоводного, Кандалакшского экспериментального лососевого и Умб-ского рыбоводного заводов.

2. Изучить фракционный белковый состав мышечной ткани дикой и заводской молоди атлантического лосося Кольского полуострова.

3. Провести сравнительный анализ фракционного липидного состава мышечной ткани и печени молоди атлантического лосося Кольского полуострова, обитающей в естественных условиях и выращиваемой на рыбоводных заводах.

4. Изучить жирнокислотный состав мышечной ткани дикой и заводской молоди атлантического лосося Кольского полуострова.

Личное участие автора в получении результатов научных исследований, изложенных в диссертации. Автор принимал участие в экспедиционных работах по сбору объектов. Обработка материала исследования, проведение лабораторных экспериментов и статистического анализа полученных данных, обсуждение, интерпретация и обобщение полученных результатов, подведение итогов отдельных этапов работы, формулировка выводов, написание научных статей выполнены автором лично.

Научная новизна работы. Впервые проведено сравнительное изучение аминокислотного, белкового, липидного и жирнокислотного состава тканей молоди атлантического лосося из различных рек Кольского полуострова и с рыбоводных заводов Мурманской области.

Выявлены различия в биохимическом составе заводской и дикой молоди атлантического лосося Кольского полуострова.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Между дикой и заводской молодью лосося существуют различия в количественных соотношениях аминокислот и белковых фракций, которые влияют на выживаемость рыб в естественных условиях.

2. Дикая молодь имеет адаптивные преимущества перед заводской, которые связаны в том числе и с количественными различиями в спектрах липидов и жирных кислот в тканях.

3. В ходе онтогенеза в тканях молоди семги изменяется фракционный состав белков и липидов, что свидетельствует о возрастной перестройке метаболизма. Выявлены возрастные особенности состава белков и липидов молоди семги.

Практическое значение работы. Условия содержания молоди на всех этапах выращивания влияют на ее физиологическое состояние, а следовательно, на биохимический состав и рыбоводный стандарт. Поэтому полученные результаты по сравнительному исследованию биохимических показателей дикой и заводской молоди семги позволят привлечь внимание специалистов, занимающихся разведением данного вида рыбы, к качеству выпускаемой продукции, помочь в разработке новых биотехнических нормативов по выращиванию этих рыб.

Внедрение результатов в учебный процесс. Материалы работы используются при чтении лекций по курсам «Биохимия», «Биохимия гидро-бионтов», «Биохимия животных», «Биохимия обменных процессов», «Биохимия сырья водного происхождения» в высших и средних учебных заведениях, имеющих биологические специальности.

Апробация работы. Основные положения и результаты диссертационной работы были представлены на различных международных и всероссийских научно-технических форумах: П Всероссийской научно-технической конференции «Вузовская наука региону» (Вологда, 2004); Международной

научной конференции «Инновации в науке и образовании» (Калининград, 2006); I Международной научно-практической конференции «Повышение эффективности использования водных биологических ресурсов» (Москва, 2006); Международной научной конференции «Мониторинг окружающей среды» (Римини, Италия, 2008); Международной научно-технической конференции «Наука и образование» (Мурманск, МГТУ, 2004-2008, 2010); XXVIII Международной конференции «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера» (Петрозаводск, Институт биологии КарНЦ РАН, 2009).

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 120 страницах, включает 29 таблиц и 9 рисунков. Работа состоит из введения, б глав, заключения, выводов, списка сокращений, списка литературы, включающего 280 источников, из них 101 иностранных, 2 приложений.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 45 печатных работ, включающих монографию, 15 статей, из которых 4 - в изданиях, рекомендованных ВАК для защиты диссертаций.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность своим наставникам: научному руководителю Светлане Ивановне Овчинниковой и научному консультанту Валентине Сергеевне Анохиной, сотрудникам лаборатории биохимии и технологии ПИНРО, сотрудникам лаборатории экологической биохимии Института биологии КарНЦ РАН за помощь в проведении эксперимента, сотрудникам лаборатории биоресурсов внутренних водоемов ПИНРО за совместное участие в экспедиционных работах по сбору речной молоди атлантического лосося; организации ФГУ «Мурманрыбвод» за предоставление заводской молоди.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Экспериментальная работа проводилась автором на кафедре биохимии МГТУ, в лаборатории биохимии и технологии ПИНРО, лаборатории экологической биохимии Института биологии КарНЦ РАН (г. Петрозаводск) в период с 2004 по 2009 гг.

Речную молодь атлантического лосося отлавливали с помощью аппарата для электролова «FA 2» (Норвегия). Заводская молодь была предоставлена ФГУ «Мурманрыбвод».

Объектом исследования служила молодь атлантического лосося Salmo salar L. из рек Кольского полуострова (Пак, Печа - притоки реки Туло-мы, Западная Лица, Кола, Йоканьга, Поной, Умба) (табл. 1) и заводская молодь с рыбоводных заводов Мурманской области - Кандалакшского экспериментального лососевого (КЭЛЗ), Умбского (УРЗ) и Тайбольского (ТРЗ) рыбоводных.

Количество исследованных рыб - 1 350 экземпляров (из них речных -800, заводских - 550). В качестве материала для исследований использовали мышечную ткань и печень разновозрастной молоди атлантического ло-

сося. Пробы для биохимического анализа были объединенными и состояли из образцов идентичных тканей, взятых от 2-4 экземпляров молоди одинакового возраста (табл. 2).

Таблица 1

Характеристика участков сбора проб_

Характеристика Река

Западная Лица Пак Печа Кола Йоканьга Поной Умба

Глубина, м 0,5-1,5 0,51,3 0,5-1,3 0,3-1,2 0,5-1,5 0,5-1,5 0,5-1,3

Расход воды, м3/с 140 241 241 40 175 175 78,2

Температура, °С 8-12 8-12 8-12 8-12 8-12 8-12 8-12

Таблица 2

Объем исследованного материала_

Объект исследования Количество обследованных рыб (п), шт. Материал для исследования Количество проанализированных биологических проб, шт.

Химический состав АК состав Фракционный состав ЖК состав

белков липидов

Речная молодь 800 мышечная ткань 99 21 63 63 21

печень 99 - - 66 -

Заводская молодь 550 мышечная ткань 45 9 27 27 9

печень 45 - - 18 -

Итого: 1 350 288 30 90 174 30

При проведении анализов выполнялось 3-5 параллельных измерений. Приводимые в таблицах и на рисунках данные представляют собой средние величины определяемых значений. Статистическую обработку результатов измерений проводили общепринятыми методами со статистической достоверностью результатов при р < 0,05. Гипотезу о принадлежности сравниваемых независимых выборок к одной генеральной совокупности проверяли с помощью метода однофакторного дисперсионного анализа (Лакин, 1990; Ивантер, 2005).

Общий химический состав проб анализировали стандартными методами (ГОСТ 7636-85).

Аминокислотный состав белков исследовали методом высокоэффективной жидкостной хроматографии (ВЭЖХ) (Методика разделения смеси..., 1995). Калибровку колонки выполняли по стандартным образцам аминокислот фирмы «Sigma» (США) методом абсолютной калибровки.

Фракционирование белков проводили методом ВЭЖХ. Калибровка выполнена по стандартам фирмы Bio-Rad Laboratories, Inc. (США).

Липиды из тканей экстрагировали по методу Блайя - Дайера (Кейтс, 1975). Фракционный состав липидов определяли методом одномерной тонкослойной хроматографии (ТСХ). Идентификацию фракций липидов проводили на приборе CS-9000 фирмы «Shimadzu» (Япония) с помощью стандартов фирмы «Sigma» (США).

Определение жирнокислотного состава образцов проводили методом газожидкостной хроматографии на приборе "Хроматэк Кристалл - 5000.1" (Россия).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

1. АМИНОКИСЛОТНЫЙ СОСТАВ МОЛОДИ АТЛАНТИЧЕСКОГО ЛОСОСЯ КОЛЬСКОГО ПОЛУОСТРОВА

1.1. Аминокислотный состав речной молоди атлантического лосося из рек Кольского полуострова

В мышечной ткани молоди лосося из рек Западная Лица, Пак, Печа, Йоканьга, Поной и Умба в количественном отношении доминируют глу-таминовая кислота, лизин, аспарагиновая кислота, аргинин, глицин, ала-нин. Мышечная ткань молоди рек Кола и Умба по сравнению с мышечной тканью молоди остальных рек отличается пониженным содержанием таких незаменимых для рыб аминокислот, как гистидин, изолейцин, валин и треонин. Это, вероятно, свидетельствует о разной кормовой базе исследуемых объектов, так как известно, что в реках Кола и Умба количественный состав зоопланктона невелик (Зубченко, 2003; Зубченко, 2007).

Недостаточное содержание валина и изолейцина способствует изменению осморегуляции у рыб. Уменьшение содержания треонина ведет к нарушению нормального процесса превращения белков, жиров и углеводов. Низкий уровень гистидина может снижать интенсивность синтеза белков, вызывать нарушения в производстве биологически активных аминов и оказывать непрямое влияние на функциональное состояние систем в организме сеголеток (Анисимов А. А., 1986). Можно предположить, что недостаток этих незаменимых аминокислот приведет к нарушению метаболизма молоди атлантического лосося из рек Кола и Умба.

1.2. Аминокислотный состав заводской молоди атлантического лосося Кольского полуострова

Массовые доли аминокислот в мышцах молоди с Тайбольского рыбоводного, Кандалакшского экспериментального лососевого и Умбского рыбоводного заводов практически не различаются. В исследованных пробах лосося в количественном отношении доминируют глутаминовая кислота, лизин, аспарагиновая кислота, глицин, аргинин, аланин. Полученные данные подтверждают факт длительного кормления молоди лосося на всех трех рыбоводных заводах кормом одинакового качественного состава. Обнаружено, что содержание трех незаменимых аминокислот - валина, треонина и изолейцина в мышечной ткани заводской молоди было значительно

ниже, чем в эталонном белке (РАОАУНО, 1991), что может указывать на дефицит данных аминокислот в корме, которым питается заводская молодь.

1.3. Сравнительная характеристика аминокислотного состава речной и заводской молоди

Мышечная ткань молоди рек Кола и Умба и рыбоводных заводов по сравнению с мышечной тканью молоди остальных рек отличается пониженным содержанием следующих незаменимых аминокислот для рыб: гистидина, изолейцина, валина и треонина. Это, вероятно, свидетельствует о разной кормовой базе исследуемых объектов. Известно, что в реках Кола и Умба количественный состав зоопланктона невелик (Зубченко, 2003; Зубченко, 2007). Полученные данные по рыбоводным заводам подтверждают факт длительного кормления молоди лосося всех трех рыбоводных заводов кормом одинакового качественного состава.

Для молоди из рек Печа, Пак, Западная Лица, Йоканьга, Поной спектр незаменимых аминокислот близок к таковому эталонного белка. У заводской молоди и молоди из рек Кола и Умба уровень валина, треонина и изолейцина гораздо ниже, чем в эталонном белке (табл. 3). Возможно, сеголетки из этих рек были выпущены с рыбоводных заводов, так как их аминокислотный состав имеет существенное сходство с таковым заводской молоди. Таким образом, аминокислотный состав можно считать индикатором происхождения сеголеток, а именно молоди естественного и искусственного воспроизводства.

Таблица 3

Содержание незаменимых аминокислот в белке мышечной ткани

речной и заводской молоди атлантического лосося, %_

АК Эталонный белок Белок лосося

сТРЗ сКЭЛЗ сУРЗ из р. Кола из р. Умба

Валин 5,00 2,20±0,06 2,24+0,07 2,37+0,07 3,21±0,06 2,26+0,04

Треонин 4,00 2,30+0,05 2,63±0,06 2,38+0,05 2,98±0,13 2,57+0,13

Изолейцин 4,00 2,71+0,06 2,25+0,05 2,32+0,05 3,40+0,07 3,48+0,06

2. БЕЛКОВЫЙ СОСТАВ МОЛОДИ АТЛАНТИЧЕСКОГО ЛОСОСЯ КОЛЬСКОГО ПОЛУОСТРОВА

2.1. Характеристика фракционного состава белков речной молоди атлантического лосося Кольского полуострова

Ткани молоди лосося из рек Печа, Пак, Западная Лица, Кола, Йоканьга, Поной и Умба близки по общему содержанию белка.

По мере роста рыбы повышается доля белка в мышцах и печени с 17,0 до 21,9 % и с 15,1 до 17,4 % соответственно (в пересчете на общий азот).

Методом ВЭЖХ белковый экстракт из мышечной ткани молоди атлантического лосося разделялся на четыре фракции: высокомолекулярную (с ММ 100 и выше кД и с ММ 32-100 кД), среднемолекулярную (с ММ 6-32 кД) и низкомолекулярную (с ММ 6 и ниже кД).

Превалирующей фракцией у речных сеголеток оказались низкомолекулярные белковые соединения (до 51,3 %), необходимые для нормализации обмена веществ в клетках мышечной ткани во время роста молоди.

Содержание среднемолекулярных белков у молоди из всех рек возрастает с 13,3 до 16,2 %. К ним относятся белки саркоплазмы (миоглобин, миоальбумин), обеспечивающие функции тканевого дыхания и транспортную (Ленинджер, 1974). Доля высокомолекулярных белковых соединений в сумме (миозин, актин, актомиозин, тропонин, тропомиозин) в мышечной ткани молоди из рек Западная Лица, Пак, Печа, Иоканьга и Поной уменьшается с возрастом с 40,6 до 33,2 %, а низкомолекулярных - повышается с 45,3 до 51,3 %. Дня данных рек характерен высокий расход воды (до 240 м3/с), а следовательно, двигательная активность молоди из этих рек повышается в связи с преодолением влияния на них значительной толщи воды и потока течения. Биохимические результаты исследования указывают на участие низкомолекулярных белков (пептидов) в компенсаторных реакциях организма к данным условиям обитания молоди, так как известно, что пептиды снижают утомляемость мышц при усиленных физических нагрузках (Ленинджер, 1974). У молоди из рек Кола и Умба содержание низкомолекулярных белков с возрастом уменьшается с 50,3 до 38,7 %, а доля высокомолекулярных, возрастает с 36,4 до 46,4 %.

2.2. Анализ фракционного белкового состава заводской молоди атлантического лосося

Идентичные ткани молоди атлантического лосося с Тайбольского рыбоводного, Кандалакшского экспериментального лососевого и Умбского рыбоводного заводов незначительно отличаются друг от друга по суммарному содержанию белков.

Содержание общих белков накапливается с возрастом как в мышечной ткани, так и в печени (с 17,9 до 19,9 % и с 16,5 до 17,4 % соответственно).

Из мышечной ткани заводской молоди с трех рыбоводных заводов выделены четыре водорастворимые белковые фракции: с ММ 100 кД и выше; с ММ 32-100 кД; с ММ 6-32 кД; с ММ 6 и ниже кД.

Доминирующей фракцией у сеголеток оказались белковые соединения с ММ 6 кД и ниже (до 52,6 %). Это можно объяснить тем, что мышечные низкомолекулярные белки активно участвуют в обмене веществ в клетках мышечной ткани во время роста организма, стимулируют процессы гликолиза и ресинтеза АТФ, способствуя активации фермента АТФазы (Филиппович, 1999). По мере роста заводской молоди (от сеголеток к двухлеткам) доля высокомолекулярных белков увеличивается, низкомолекулярных -уменьшается.

2.3. Сравнительный анализ белкового состава речной и заводской молоди

Ткани молоди из рек Печа, Пак, Западная Лица, Иоканьга и Поной схожи по общему содержанию белка, в то время как данный показатель у сеголеток в мышечной ткани и печени лосося из рек Кола и Умба, с КЭЛЗ, УРЗ и ТРЗ несколько выше (до 18,4 и до 16,9 % соответственно).

Анализ белкового состава речной и заводской молоди атлантического лосося показал сходство в содержании различных фракций белков. Выделены четыре фракции: высокомолекулярные (с ММ 100 кД и выше и с ММ 32-100 кД), среднемолекулярные (с ММ 6-32 кД), низкомолекулярные (с ММ б кД и ниже). Превалирующей фракцией у речных и заводских сеголеток оказались белковые соединения с ММ 6 кД и ниже (до 52,6 %). К ним относятся пептиды, способствующие повышению метаболизма в миоцитах в период роста молоди.

Содержание среднемолекулярных веществ у молоди как из рек, так и с рыбоводных заводов возрастало с 12,4 до 16,2 %. К ним относятся белки саркоплазмы (миоглобин, миоальбумин), обеспечивающие функции тканевого дыхания и транспортную (Чечеткин, 1982).

Доля высокомолекулярных белковых соединений в мышечной ткани молоди из рек Западная Лица, Пак, Печа, Йоканьга и Поной уменьшается с возрастом с 40,6 до 33,2 %, а у молоди рек Кола и Умба и трех рыбоводных заводов возрастает с 33,5 до 46,4 %.

■ о+ в 1+ □ 2+

ш 50

X 40

X 30

£ 20

о.

ч 10

о 0

реки и рыбоводные заводы

Рис. 1. Содержание низкомолекулярных белков в мышечной ткани речной и заводской молоди атлантического лосося, %

Рис. 2. Содержание высокомолекулярных белков в мышечной ткани речной и заводской молоди атлантического лосося, %

Содержание низкомолекулярных белков у молоди рек Кола и Умба и трех рыбоводных заводов с возрастом уменьшается с 52,6 до 38,7 %, а в мышечной ткани рек Западная Лица, Пак, Печа, Иоканьга и Поной -повышается с 45,3 до 51,3 %. Эти отличия связаны, скорее всего, с двигательной активностью рыб, обитающих в условиях с разной скоростью водного потока.

3. ЛИПИДНЫЙ СОСТАВ МОЛОДИ АТЛАНТИЧЕСКОГО ЛОСОСЯ КОЛЬСКОГО ПОЛУОСТРОВА

ЗЛ. Липидный состав речной молоди атлантического лосося Кольского полуострова

Идентичные ткани молоди атлантического лосося из рек Западная Лица, Пак, Печа, Кола, Иоканьга, Поной и Умба незначительно отличаются друг от друга по общему содержанию липидов.

Выделены такие липидные фракции, как триацилглицерины (ТАГ), фосфолипиды (ФЛ), свободные жирные кислоты (СЖК), диацилглицери-ны, стерины (ХС) и эфиры стеринов. Основную долю липидов составляют триацилглицерины, фосфолипиды и стерины.

Отмечается сходство во фракционном липидном составе тканей молоди лосося из рек Западная Лица, Печа, Пак, Йоканьга и Поной. Содержание фосфолипидов в тканях данной молоди, особенно сеголеток, выше, чем триацилглицеринов, что происходит, возможно, вследствие использования ТАГ на энергетические нужды при активном перемещении в воде в связи с высокой скоростью течения в этих реках. С возрастом количество триацилглицеринов увеличивается в мышечной ткани, в печени содержание ТАГ либо не меняется, либо возрастает незначительно. Это, вероятно, связано с тем, что ТАГ запасаются в мышечной ткани у молоди, которая начинает готовиться к скату и уходит в места с меньшим течением.

Основными компонентами фосфолипидов мышечной ткани молоди оказались фосфатидилхолин (ФХ) - до 45,5 % от общего количества липи-дов и фосфатидилэтаноламин (ФЭА) - до 19,1 %. ФХ и ФЭА отличаются по степени ненасыщенности входящих в их состав радикалов жирных кислот, а именно ФХ, более насыщен, чем ФЭА. Для мышечной ткани молоди из рек Западная Лица, Пак, Печа, Йоканьга и Поной наблюдается понижение отношения ФХ/ФЭА в отличие от молоди из рек Кола и Умба, что должно приводить к повышению жидкостности липидной матрицы и, соответственно, к ускорению обмена.

Отмечается сходство во фракционном составе липидов тканей молоди из рек Кола и Умба. Содержание триацилглицеринов в мышечной ткани заметно повышено у сеголеток (41,9 % от общего содержания липидов), с возрастом концентрация ТАГ снижается в мышечной ткани (с 41,9 до 6,6 % от общего содержания липидов) и повышается в печени (с 5,8 до 27,5 %). Доля фосфолипидов и их фракций с возрастом повышается. По-видимому, данная молодь была выпущена в реки с рыбоводных заводов, так как она имеет существенные отличия во фракционном составе липидов от молоди остальных рассматриваемых рек. У молоди из рек Кола и Умба, вероятно, имеются нарушения в системе питания, существующие в искусственных условиях, так как значительное повышение ТАГ в печени свидетельствует о ее жировом перерождении (Сидоров, 1983).

Молярное отношение ХС/ФЛ для мышечной ткани и печени в условиях одинакового температурного диапазона для воды всех рек (10-12 °С) различается (табл. 4, 5). Более высокий показатель ХС/ФЛ характерен для тканей молоди из рек Кола и Умба, что может быть связано с более низкой двигательной активностью молоди из рек Кола и Умба, которая обусловлена небольшим расходом воды и скоростью течения, характерных для этих рек.

Таблица 4

Молярное отношение ХС/ФЛ для мышечной ткани

речной молоди атлантического лосося_

Река Возраст

0+ 1+ 2+

Западная Лица 0,43 0,69 0,06

Пак 0,60 0,6 6 1,18

Печа 0,85 0,80 1,03

Кола 1,09 0,99 0,80

Иоканьга 0,89 0,51 0,64

Поной 0,80 0,46 0,68

Умба 0,97 1,03 0,69

Молярное отношение ХС/ФЛ для печени речной молоди атлантического лосося

Река Воз раст

1+ 2+

Западная Лица 0,69 0,65

Пак 0,31 0,56

Печа 0,63 0,79

Кола 1,06 0,98

Иоканьга 0,76 0,81

Поной 0,72 0,83

Умба 0,68 1,03

Наблюдается повышенное содержание свободных жирных кислот у сеголеток из рек Поной и Иоканьга, с возрастом количество СЖК снижается, поскольку они затрачиваются на построение ТАГ. Потребность в жирах с возрастом повышается в связи с различными энергозатратами, такими как активный рост тканей и клеток, движение, поддержание основного обмена веществ.

3.2. Фракционный состав липидов заводской молоди атлантического лосося Кольского полуострова

Идентичные ткани молоди атлантического лосося с ТРЗ, КЭЛС и УРЗ практически не отличаются друг от друга по общему содержанию липидов.

Идентифицированы следующие липидные фракции: триацилглицери-ны, фосфолипиды, свободные жирные кислоты, диацилглицерины, стери-ны и эфиры стеринов. Основную долю липидов составляют триацилглице-рины, фосфолипиды, свободные жирные кислоты и стерины.

Анализ показал сходство в содержании различных групп липидов. Так, содержание триацилглицеринов в исследуемых тканях превалирует над содержанием фосфолипидов. Особенно заметно повышена доля ТАГ у сеголеток - до 42,9 %. С возрастом у молоди в мышечной ткани содержание ФЛ повышается с 18,5 до 28,2 %, а ТАГ снижается с 41,9 до 6,6 %.

Содержание триацилглицеринов повышается с возрастом в печени молоди с трех рыбоводных заводов (с 24,8 до 26,7 % от общего содержания липидов). Данный показатель характеризует жировое перерождение печени рыб (Сидоров, 1983).

Основные компоненты фосфолипидов мышечной ткани заводской молоди - фосфатидилхолин (до 13,4 % от общего количества липидов) и фосфатидилэтаноламин (до 8,9 %). В мышечной ткани молоди наблюдается повышение содержания ФХ, что приводит к повышению вязкости ли-пидного бислоя. Возможно, это связано со сниженной двигательной активностью молоди в искусственных бассейнах.

Молярное отношение ХС/ФЛ для мышечной ткани и печени в условиях одинакового температурного диапазона для воды всех заводов варьирует в небольших пределах, это свидетельствует о близких показателях жидко-стности мембран при сходной температуре (табл. 6,7).

Молярное отношение ХС/ФЛ для мышечной ткани заводской _молоди атлантического лосося_

Завод Воз1 заст

0+ 1+

ТРЗ 0,67 0,50

КЭЛЗ 0,52 0,38

УРЗ 0,50 0,35

Таблица 7 Молярное отношение ХС/ФЛ для печени заводской молоди атлантического лосося

Завод Воз раст

0+ 1+

ТРЗ 0,60 0,90

КЭЛЗ 0,60 1,07

УРЗ 0,76 1,14

3.3. Сравнительный анализ липидного состава речной и заводской молоди

Отмечена прямая зависимость между возрастом, размерами и содержанием общих липидов в тканях молоди. В молодом организме интенсивность накопления и общее содержание липидов в органах незначительны, что связано с повышенным обменом веществ и затратой энергии на их рост, в то время как у более зрелых особей замедление роста создает благоприятные условия для депонирования липидов (Сидоров, 1983). По мере роста молоди атлантического лосося повышается доля липидов в мышцах и печени. Двухлетки атлантического лосося значительно жирнее, чем сеголетки из всех исследованных рек и рыбоводных заводов Кольского полуострова, а трехлетки жирнее двухлеток.

Фракционный состав липидов дикой и заводской молоди отличается друг от друга. Содержание фосфолипидов в тканях молоди из рек Печа, Пак, Западная Лица, Йоканьга, Поной превалирует над содержанием триа-цилглицеринов. Мы считаем, что такая закономерность связана с повышенной двигательной активностью молоди в этих реках. Основными компонентами фосфолипидов мышечной ткани речной и заводской молоди являются ФХ и ФЭА. У молоди из рек Западная Лица, Пак, Печа, Йоканьга и Поной наблюдается понижение ФХ/ФЭА и ХС/ФЛ в отличие от заводской молоди и молоди из рек Кола и Умба, что, вероятно, связано с процессами, обеспечивающими повышение функциональной активности мембранных структур и, соответственно, метаболизма.

В тканях молоди из рек Кола и Умба и с ТРЗ, КЭЛЗ и УРЗ доля триа-цилглицеринов превышает долю фосфолипидов. Это, возможно, вызвано уменьшением подвижности молоди на рыбоводных заводах и в реках со слабым потоком. Содержание триацилглицеринов повышается с возрастом в печени молоди с трех рыбоводных заводов и из рек Кола и Умба (с 22,4 до 27,5 % от общего содержания липидов), что, вероятно, свидетельствует о жировом перерождении печени рыб (Сидоров, 1983) (рис. 3-5).

Рис. 3. Содержание триацилглицеринов в мышечной ткани речной и заводской молоди атлантического лосося, %

Рис. 4. Содержание триацилглицеринов в печени речной и заводской молоди атлантического лосося, %

£ о £

Л г ^ ^ С 5

^ лт ^ Л ^с

/ с

реки и рыбоводные заводы

■ 0+ ■ 1+ а 2+

Рис. 5. Содержание фосфолипидов в мышечной ткани речной и заводской молоди атлантического лосося, %

4. ЖИРНОКИСЛОТНЫЙ СОСТАВ молоди АТЛАНТИЧЕСКОГО ЛОСОСЯ

4.1. Жирнокислотный состав речной молоди атлантического лосося Кольского полуострова

Для мышечной ткани сеголеток из рек Западная Лица, Печа, Пак, Кола, Йоканьга, Поной и Умба характерно высокое содержание полиеновых жирных кислот (ПНЖК) по сравнению с моноеновыми. ПНЖК обеспечивают необходимую жидкостность и проницаемость липидного бислоя (табл. 8). Мышечная ткань молоди из рек Западная Лица, Печа, Пак, Йоканьга и Поной характеризуется более высоким уровнем полиеновых кислот, в том числе оо-З, по сравнению с мышечной тканью молоди из рек Кола и Умба, что свидетельствует о повышенной жидкостности биомембран мышечных клеток и ускорении метаболизма для сеголеток из первых пяти рек по сравнению с объектами из последних двух рек.

Повышение количества полиеновых кислот многие авторы связывают с увеличением двигательной активности ([Пульман, 1972; Крепе, 1981), это характерно для молоди, обитающей в реках с повышенным расходом воды и быстрым течением. На содержание полиеновых кислот в липидах рыб оказывают влияние такие факторы, как уровень естественной подвижности и температура обитания, причем воздействие первого бывает более сильным, чем второго (Крепе, 1981).

Таблица 8

Жирнокислотный состав мышечной ткани речной молоди Кольского полуострова, _ % от общего содержания жирных кислот_

Кислоты Сумма жирных кислот (в %) в мышечной ткани молоди рек

Западная Лица Пак Печа Кола Йоканьга Поной Умба

Насыщенные 24,2 26,4 25,3 29,8 24,6 23,9 31,5

Моноеновые 25,7 30,5 32,2 36,4 28,4 29,2 35,8

Полиеновые 50,1 43,1 42,5 33,8 47,0 46,9 32,7

со-б 18,9 17,5 13,8 16,2 19,1 18,2 16,5

со-3 31,2 25,6 28,7 17,6 27,9 28,7 16,2

со-3 / ю-6 1,65 1,46 2,08 1,08 1,46 1,58 0,98

4.2. Жирнокислотный состяв липидов заводской молоди атлантического лосося Кольского полуострова

Для мышечной ткани молоди с Кандалакшского экспериментального лососевого, Умбского рыбоводного и Тайбольского рыбоводного заводов характерно преобладание моноеновых жирных кислот по сравнению с полиненасыщенными жирными кислотами, что наблюдается у рыб с малоподвижным образом жизни в заводских условиях (Крепе, 1981) (табл. 9). Включение цепей моноеновых кислот в липидные бислои является нежелательным фактором, так как повышает вязкость биомембран и обусловливает пониженный обмен веществ в клетках.

Жирнокисяотный состав мышечной ткани заводской молоди Кольского полуострова, % от общего содержания жирных кислот_

Кислоты Сумма жирных кислот (в %) в мышечной ткани молоди

с ТРЗ с КЭЛЗ с УРЗ

Насыщенные 27,2 28,4 29,7

Моноеновые 39,5 38,1 36,4

Полиеновые 33,3 33,5 33,9

(0-6 16,8 17,4 17,1

т-3 16,5 16,1 16,8

(о-З / (о-6 0,98 0,93 0,98

4.3. Сравнительный анализ жирнокислотного состава речной и заводской молоди

Более высокий уровень иолиеновых кислот, в том числе сумма со-3 кислот (рис. 6), характерен для мышечной ткани молоди лосося из рек Западная Лица, Печа, Пак, Йоканьга и Поной, чем для мышечной ткани молоди из рек Кола и Умба, с ТРЗ, КЭЛЗ и УРЗ, что свидетельствует о повышенной жидкостности биомембран мышечных клеток для сеголеток из первых пяти рек по сравнению с объектами из двух последних рек и трех рыбоводных заводов.

Вполне вероятно, что значительное содержание полиеновых жирных кислот связано с высоким уровнем подвижности молоди, обитающей в реках с большой скоростью течения. Уменьшение доли полиеновых кислот характерно для рыб со сниженной двигательной активностью, из водоемов с небольшим расходом воды и большой плотностью посадки, например, у заводской молоди. Адаптационное значение при этом, несомненно, играет высокая концентрация в мембранных липидах полиеновых жирных кислот, обеспечивающих необходимую для достаточно интенсивного обмена веществ жидкостность биомембран.

реки и рыбоводные заводы

Рис. 6. Сравнительный анализ жирнокислотного состава речной и заводской молоди атлантического лосося

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Спектр аминокислот у молоди из рек Печа, Пак, Западная Лица, Йоканьга, Поной близок к эталонному белку, у молоди из рек Кола и Умба содержание трех аминокислот (валин, треонин, изолейцин) было значительно ниже. Мышечная ткань молоди рек Кола и Умба отличается пониженным содержанием таких незаменимых для рыб аминокислот, как гис-тидин, изолейцин, валин и треонин. У молоди из остальных рек названных аминокислот значительно больше. Это связано, на наш взгляд, с малым содержанием зоопланктона в реках Кола и Умба. Вероятно, сеголетки из двух этих рек были выпущены с рыбоводных заводов, так как их аминокислотный состав имеет существенное сходство с таковым заводской молоди. В мышечной ткани сеголеток из всех рек превалируют низкомолекулярные белки (до 50,3 %), что объясняется ролью данных белков в усилении гликолиза и синтеза АТФ. У трехлеток из рек Западная Лица, Печа, Пак, Йоканьга и Поной количество низкомолекулярных белков превышает долю высокомолекулярных (51,3 и 33,2 % соответственно), у молоди из рек Кола и Умба содержание высокомолекулярных белков выше количества низкомолекулярных (46,4 и 38,7 %). Это объясняется биологическими функциями низкомолекулярных белков в результате большего расхода воды в первых пяти реках.

По количественному содержанию аминокислот мышечные белки молоди с ТРЗ, КЭЛЗ и УРЗ практически не различаются, что по всей вероятности, свидетельствует о длительном кормлении молоди одним и тем же кормом. Содержание валина, треонина и изолейцина оказалось незначительным по сравнению с эталонным белком. У молоди с трех рыбоводных заводов наблюдается невысокое содержание низкомолекулярных белков, что объясняется уменьшением естественной подвижности в искусственных бассейнах.

В мышечной ткани и печени молоди из рек Западная Лица, Печа, Пак, Йоканьга и Поной содержание фосфолипидов (до 70,0 %) превалирует над массовой долей триацилглицеринов (до 44,7 %) по сравнению с молодью из рек Кола и Умба (до 63,6 и до 41,9 % соответственно), что, возможно, связано с повышением энергетического обмена у молоди из первых пяти рек. Триацилглицерины накапливаются в печени у молоди из рек Кола и Умба (до 26,7 %), что, вероятно, свидетельствует о жировом перерождении печени (Сидоров, 1983). Более высокий уровень полиеновых кислот характерен для мышечной ткани молоди из рек Западная Лица, Печа, Пак, Йоканьга и Поной, чем для мышечной ткани молоди из рек Кола и Умба. Это приводит к повышению жидкостности биомембран мышечных клеток у сеголеток из первых пяти рек по сравнению с объектами из последних двух рек. Для молоди из рек Западная Лица, Печа, Пак, Йоканьга и Поной характерно уменьшение концентрации фосфатидилхолина, холестерина и насыщенных жирных кислот, что свидетельствует о снижении вязкости липидного бислоя и повышении метаболизма.

Содержание триацилглицеринов (до 42,9 %) в мышечной ткани у заводских сеголеток превалирует над количеством фосфолипидов (до 18,5 %), что может быть вызвано замедлением энергообмена в связи с неактивным образом жизни в искусственных условиях и несбалансированным составом корма. Содержание триацилглицеринов в печени молоди с трех рыбоводных заводов повышается с возрастом (от 24,8 до 26,7 %), что может свидетельствовать о жировом перерождении печени (Сидоров, 1983). Для заводской молоди характерно высокое содержание моноеновых кислот по сравнению с полиеновыми, что может свидетельствовать о пониженном обмене веществ.

По исследуемым биохимическим показателям можно утверждать, что молодь из рек Кола и Умба была выпущена с рыбоводных заводов. Следует отметить, что с возрастом у получаемой в искусственных условиях молоди биохимический состав заметно ухудшается. При выпуске в реки ее выживаемость, вероятно, будет ниже, чем у дикой молоди.

Принимая во внимание результаты наших исследований, предлагается следующая корректировка условий содержания и кормления молоди атлантического лосося:

- ввести в рацион питания корма с пониженным содержанием жира, обогащенные протеином со сбалансированным аминокислотным составом;

- своевременно осуществлять контроль качества кормов по липид-ным показателям;

- четко соблюдать биотехнику выращивания рыб.

ВЫВОДЫ

1. Белки мышечной ткани заводской молоди отличаются пониженным содержанием незаменимых для рыб аминокислот, а именно гистидина, изолейцина, валина и треонина по сравнению с мышечной тканью дикой молоди. Это свидетельствует о том, что при выращивании заводской молоди используются корма, несбалансированные по аминокислотному составу.

2. Спектр водорастворимых белков мускулатуры дикой молоди из рек Западная Лица, Печа, Пак, Йоканьга, Поной характеризуется более высоким содержанием низкомолекулярных фракций по сравнению с заводской молодью. Эти различия связаны с высокой двигательной активностью дикой молоди, обитающей в условиях рек с быстрым течением. В технологии выращивания заводской молоди в искусственных бассейнах необходимо добиваться естественной подвижности рыб.

3. Дикая и заводская молодь семги различаются по количественным соотношениям липидных фракций в печени. Если у молоди из рек Печа, Пак, Западная Лица, Йоканьга, Поной в липидном спектре превалируют фосфолипиды, то у рыб искусственного выращивания доминирующей фракцией являются триацилглицерины. Эти отличия связаны с применением на рыбоводных заводах кормов, биохимический состав которых не отвечает

естественным потребностям мальков семги, что может приводить к развитию разного рода патологий, в частности, жировому перерождению печени.

4. Жирнокислотный состав мышечной ткани дикой молоди характеризуется более высоким относительным содержанием полиеновых жирных кислот по сравнению с заводской, что связано с разными экологическими условиями обитания рыб (питание, скорость течения) и, соответственно, физиологическими особенностями (уровнем двигательной активности).

5, Установлены четкие различия между молодью атлантического лосося естественного и искусственного воспроизводства по количественному содержанию незаменимых для рыб аминокислот, низкомолекулярных белков, триа-цилглицеринов, фосфолипидов и полиненасыщенных жирных кислот. На основании полученных результатов можно утверждать, что основная масса молоди, выловленная в реках Кола и Умба, выпущена с рыбоводных заводов.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

Всего по теме диссертации опубликовано 45 работ, в списке приведены основные.

1. Похольченко, JI. А. Биохимические исследования состояния молоди лосося атлантического (Salmo salar) / JI. А. Похольченко // Материалы II Всерос. науч.-техн. конф. «Вузовская наука региону» / Вологод. гос. техн. у-нт. - Вологда, 2004. - С. 570-571.

2. Похольченко, Л. А. К вопросу о биохимической оценке состояния молоди лосося атлантического (Salmo salar) / Л. А. Похольченко, С. И. Овчинникова // Материалы Междунар. науч.-техн. конф. «Наука и образование - 2004» / Мурман. гос. техн. у-нт. - Мурманск, 2004. - С. 85-89.

3. Анохина, В. С. Биохимический состав атлантического лосося норвежского происхождения из морских садков в губе Печенга / В. С. Анохина, Л. А. Похольченко, Н. Р. Калинина // Материалы Междунар. науч.-техн. конф. «Наука и образование - 2004» / Мурман. гос. техн. у-нт. - Мурманск, 2004.-С. 99-101.

4. Похольченко, Л. А. Изменения биохимических свойств молоди атлантического лосося при замораживании и хранении при низких температурах / Л. А. Похольченко // Материалы Междунар. науч.-техн. конф. «Наука и образование - 2005» / Мурман. гос. техн. у-нт. - Мурманск, 2005. - С. 148-150.

5. Похольченко, JL А. Биохимические исследования атлантического лосося (Salmo salar) / Л. А. Похольченко // Материалы Междунар. науч.-техн. конф. «Наука и образование - 2006» / Мурман. гос. техн. у-нт. - Мурманск, 2006. - С. 642-643.

6. К вопросу об актуальности эколого-биохимических исследований промысловых рыб Северного бассейна, выращенных в условиях искусственного воспроизводства / С. И. Овчинникова, О. В. Михнюк, Т. А. Широкая, Л. А. Похольченко, Е. Б. Смирнова, О. В. Михнюк, Р. О. Игумнов // Материалы Междунар. науч. конф. «Инновации в науке и образовании - 2006» / Калинингр. гос. техн. у-нт. - Калининград, 2006. - С. 92-93.

7. К вопросу об актуальности эколого-биохимического мониторинга промысловых рыб Северного бассейна / С. И. Овчинникова, Т. А. Широкая, О. Г. Кривенко, JI. А. Похольченко, Е. Б. Смирнова, О. В. Михнюк, Р. О. Игумнов // Материалы I Междунар. науч.-практ. конф. «Повышение эффективности использования водных биологических ресурсов» / ВНИРО. -Москва, 2006. - С. 76-77.

8. Анохина, В. С. Экспериментальное изучение биохимического состава молоди атлантического лосося Кольского полуострова / B.C. Анохина, Л. А. Похольченко // Материалы Междунар. науч.-техн. конф. «Наука и образование - 2007» / Мурман. гос. техн. у-нт. - Мурманск, 2007. - С. 755-756.

9. Актуальность комплексного биохимического анализа экосистем Кольского Севера / С. И. Овчинникова, Т. А. Широкая, Л. А. Похольченко, О. Г. Кривенко, О. В. Михнюк, Е. Б. Смирнова, Е. В. Шашкова, Р. О. Игумнов : [по материалам Междунар. науч. конф. «Мониторинг окружающей среды», Италия, Римини] // Современные наукоёмкие технологии. - 2008. -№8.-С. 51-52.

10. Похольченко, Л. А. Липидный состав мышечной ткани и печени молоди атлантического лосося / Л. А. Похольченко // Материалы Междунар. науч.-техн. конф. «Наука и образование - 2008» / Мурман. гос. техн. у-нт. -Мурманск, 2008. - С. 635-636.

11. Похольченко, Л. А. Липидный состав мышечной ткани и печени молоди атлантического лосося Кольского полуострова / Л. А. Похольченко, С. И. Овчинникова, В. С. Анохина / Рыб. хоз-во. - 2009. - № 4. - С. 94-95.

12. Похольченко, Л. А. Липидный состав тканей атлантического лосося Salmo salar L. Кольского полуострова / Л. А. Похольченко // Материалы XXVIII Междунар. конф. «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера» / Институт биологии КарНЦ РАН. -Петрозаводск, 2009. - С. 443-445.

13. Похольченко, Л. А. Аминокислотный состав мышечной ткани заводской молоди атлантического лосося Salmo salar L. Кольского полуострова / Л. А. Похольченко, С. И. Овчинникова, В. С. Анохина // Вопросы рыболовства. - 2010. - Т. 11, № 3 (43). - С. 226-230.

14. Особенности биохимического и гидрохимического мониторинга экосистем Северного бассейна / С. И. Овчинникова, Т. А. Широкая, О. В. Михнюк, JL А. Похольченко, Л. И. Тимакова, Н. А. Панова II Рыб. хоз-во, 2010. - № 2. - С. 50-52.

15. Похольченко, Л. А. Белковый состав мышечной ткани речной и заводской молоди атлантического лосося Кольского полуострова / Л. А. Похольченко, С. И. Овчинникова, В. С. Анохина // Рыб. хоз-во. -2010,-№4.-С. 61-63.

16. Биохимические и гидрохимические исследования водных экосистем Северного бассейна: Монография / С.И. Овчинникова, Т.А. Широкая, Л. А. Похольченко [и др.]. - Мурманск: Изд-во МГТУ, 2010. -168 с.: ил.

Налоговая льгота - Общероссийский классификатор продукции ОК 005-93, соответствует коду 95 3000

Издательство МГТУ. 183010 Мурманск, Спортивная, 13. Сдано в набор 19.01.2011. Подписано в печать 20.01.2011. Формат 60x84'/|6. Бум. типографская. Усл. печ. л. 1,28. Уч.-изд. л. 1,07. Заказ 362. Тираж 150 экз.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мишанина (Похольченко), Людмила Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Биологическая характеристика молоди атлантического лосося.

1.2. Характеристика химического состава естественных и искусственных кормов молоди атлантического лосося.

1.3. Биохимическая характеристика рыб.

1.3.1. Аминокислотный и белковый состав рыб.

1.3.2. Липидный и жирнокислотный состав рыб.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. ХАРАКТЕРИСТИКА ОБЪЕКТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.2. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.2.1. Определение общего азота и липидов в тканях.

2.2.2. Метод определения количественного состава аминокислот.

2.2.3. Фракционирование растворимых белковых соединений.

2.2.4. Определение фракционного состава липидов.

2.2.5. Метод определения жирнокислотного состава.

2.2.6. Статистическая обработка результатов.

ГЛАВА 3. АМИНОКИСЛОТНЫЙ СОСТАВ МОЛОДИ АТЛАНТИЧЕСКОГО ЛОСОСЯ КОЛЬСКОГО

ПОЛУОСТРОВА.

3.1. Аминокислотный состав молоди атлантического лосося из рек Кольского полуострова.

3.2. Аминокислотный состав заводской молоди атлантического лосося Кольского полуострова.

3.3. Сравнительная характеристика аминокислотного состава речной и заводской молоди.

ГЛАВА 4. БЕЛКОВЫЙ СОСТАВ МОЛОДИ АТЛАНТИЧЕСКОГО ЛОСОСЯ КОЛЬСКОГО ПОЛУОСТРОВА.

4.1. Характеристика фракционного состава белков речной молоди атлантического лосося Кольского полуострова.

4.2. Анализ фракционного белкового состава заводской молоди атлантического лосося.

4.3. Сравнительный анализ белкового состава речной и заводской молоди.

ГЛАВА 5. ЛИИИДНЫЙ СОСТАВ МОЛОДИ АТЛАНТИЧЕСКОГО ЛОСОСЯ КОЛЬСКОГО ПОЛУОСТРОВА.

5.1. Липидный состав речной молоди атлантического лосося Кольского полуострова.

5.2. Фракционный состав липидов заводской молоди атлантического лосося Кольского полуострова.

5.3. Сравнительный анализ липидного состава речной и заводской молоди.

ГЛАВА 6. ЖИРНОКИСЛОТНЫЙ СОСТАВ МОЛОДИ АТЛАНТИЧЕСКОГО ЛОСОСЯ.

6.1. Жирнокислотный состав речной молоди атлантического лосося Кольского полуострова.

6.2. Жирнокислотный состав липидов заводской молоди атлантического лосося Кольского полуострова.

6.3. Сравнительный анализ жирнокислотного состава речной и заводской молоди.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Тканевые белки и липиды у дикой и заводской молоди атлантического лосося Salmo salar L. Кольского полуострова"

Особый интерес в этом плане представляет исследование такой ценной промысловой рыбы, как атлантический лосось, или семга. К настоящему времени в результате ряда причин ухудшились условия естественного воспроизводства семги, что привело к значительному снижению ее численности на Севере нашей страны. Необходимо принятие неотложных мер для увеличения численности лососевых, одна из которых -искусственное разведение лососей на рыбоводных заводах (Зубченко, 2007). Положительные результаты могут быть достигнуты при всестороннем и глубоком изучении вопросов биологии, экологии, физиологии и биохимии рыб на разных этапах их развития, реакции рыб на изменение физических параметров окружающей среды, характера питания и ряда других факторов. Важным моментом является изучение особенностей метаболизма у выращиваемой на рыбоводных заводах молоди (Сидоров, 1983; Болгова, 1987; Богдан, Сидоров, Зекина, 2001; Немова, Высоцкая, 2004; Blanchet, 2005; Miller, 2006).

Значимыми критериями оценки физиологического состояния рыб являются исследования аминокислотного, белкового, липидного и жирнокислотного состава (Джабаров, 2003). Этим и определяется актуальность исследования биохимического состава различных тканей организма на отдельных этапах онтогенеза рыб и в условиях различных экологических нагрузок.

В соответствии с поставленной целью в работе решались следующие задачи:

1. Провести сравнительный анализ аминокислотного состава мышечной ткани молоди атлантического лосося Кольского полуострова из рек Западная Лица, Печа, Пак, Кола, Иоканьга, Поной и Умба и с Тайбольского рыбоводного, Кандалакшского экспериментального лососевого и Умбского рыбоводного заводов.

Основные положения, выдвигаемые на защиту.

1. Между дикой и заводской молодью лосося существуют различия по количественным соотношениям аминокислот и белковых фракций, которые влияют на выживаемость рыб в естественных условиях.

2. Дикая молодь имеет адаптивные преимущества перед заводской, которые связаны, в том числе, и с количественными различиями в спектрах липидов и жирных кислот в тканях.

3. В ходе онтогенеза в тканях молоди семги изменяется фракционный состав белков и липидов, что свидетельствует о возрастных перестройках метаболизма. Выявлены возрастные особенности состава белков и липидов молоди семги.

Практическое значение работы. Условия содержания молоди на всех этапах выращивания влияют на ее физиологическое состояние, а, следовательно, на биохимический состав и рыбоводный стандарт. Поэтому полученные результаты по сравнительному исследованию биохимических показателей дикой и заводской молоди семги позволят привлечь внимание специалистов, занимающихся разведением данного вида рыбы, к качеству выпускаемой продукции, помочь в разработке новых биотехнических нормативов по выращиванию этих рыб.

Внедрение результатов в учебный процесс. Материалы работы используются при чтении лекций по курсам: «Биохимия», «Биохимия гидробионтов», «Биохимия животных», «Биохимия обменных процессов», «Биохимия сырья водного происхождения» для высших и средних учебных заведений, имеющих биологические специальности (Приложение 1).

Апробация работы. Основные положения и результаты диссертационной работы были представлены на различных международных и всероссийских научно-технических форумах: II Всероссийской научно-технической конференции «Вузовская наука региону», Вологда, 2004; Международной научной конференции «Инновации в науке и образовании», Калининград, 2006; I Международной научно-практической конференции «Повышение эффективности использования водных биологических ресурсов», Москва, 2006; Международной научной конференции «Мониторинг окружающей среды», Римини, Италия, 2008; Международной научно-технической конференции «Наука и образование», Мурманск, МГТУ, 2004-2008, 2010; XXVIII Международной конференции «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера», Петрозаводск, Институт биологии КарНЦ РАН, 2009.

Публикации» По теме диссертации опубликовано 45 печатных работ, включающие монографию, 15 статей, из которых 4 — в изданиях, рекомендованных ВАК для защиты диссертаций.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 120 страницах, включает 29 таблиц и 9 рисунков. Работа состоит из введения, 6-и глав, заключения, выводов, списка сокращений и списка литературы, включающего 280 источников, из них 101 иностранных, 2 приложений.

Заключение Диссертация по теме "Биохимия", Мишанина (Похольченко), Людмила Александровна

выводы

2. Спектр водорастворимых белков мускулатуры дикой молоди из рек Западная Лица, Печа, Пак, Иоканьга, Поной характеризуется более высоким содержанием низкомолекулярных фракций по сравнению с заводской молодью. Эти различия связаны с высокой двигательной активностью дикой молоди, обитающей в условиях с быстрым течением. В технологии выращивания заводской молоди необходимо добиваться естественной подвижности рыб в искусственных бассейнах.

5. Установлены четкие различия между молодью атлантического лосося естественного и искусственного воспроизводства по количественному содержанию незаменимых для рыб аминокислот, низкомолекулярных белков, триацилглицеринов, фосфолипидов и полиненасыщенных жирных кислот. На основании полученных результатов можно утверждать, что основная масса молоди, выловленная в реках Кола и Умба, выпущена с рыбоводных заводов.

Благодарности

Автор выражает искреннюю благодарность своим наставникам: научному руководителю Овчинниковой Светлане Ивановне и научному консультанту Анохиной Валентине Сергеевне, сотрудникам лаборатории биохимии и технологии ПИНРО и лаборатории экологической биохимии Института биологии КарНЦ РАН за помощь в проведении эксперимента, сотрудникам лаборатории биоресурсов внутренних водоемов ПИНРО за совместное участие в экспедиционных работах по сбору речной молоди атлантического лосося; организации ФГУ «Мурманрыбвод» за предоставление заводской молоди.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Спектр аминокислот у молоди из рек Печа, Пак, Западная Лица, Йоканьга, Поной близок к эталонному белку, у молоди из рек Кола и Умба содержание 3 аминокислот было значительно ниже (валин, треонин, изолейцин). Мышечная ткань молоди рек Кола и Умба отличается пониженным содержанием таких незаменимых аминокислот для рыб, как гистидин, изолейцин, валин и треонин. У молоди из остальных рек названных аминокислот значительно больше. Это связано, на наш взгляд, с малым содержанием зоопланктона в реках Кола и Умба. Вероятно, сеголетки из двух этих рек были выпущены с рыбоводных заводов, так как их аминокислотный состав имеет существенное сходство с таковым заводской молоди. В мышечной ткани сеголеток из всех рек превалируют низкомолекулярные белки (до 50,3 %), что объясняется ролью данных белков в усилении гликолиза и синтеза АТФ. У трехлеток из рек Западная Лица, Печа, Пак, Йоканьга и Поной количество низкомолекулярных белков превышает долю высокомолекулярных (51,3 % и 33,2 % соответственно), у молоди из рек Кола и Умба содержание высокомолекулярных белков выше количества низкомолекулярных (46,4 и 38,7 %). Это объясняется биологическими функциями низкомолекулярных белков в результате большего расхода воды в первых пяти реках.

По количественному содержанию аминокислот мышечные белки молоди с Тайбольского рыбоводного, Кандалакшского экспериментального лососевого и Умбского рыбоводного заводов практически не различаются. Вероятно, это свидетельствует о длительном кормлении молоди одним и тем же кормом. Содержание валина, треонина и изолейцина оказалось незначительным по сравнению с эталонным белком. У молоди с трех рыбоводных заводов наблюдается невысокое содержание низкомолекулярных белков в связи с уменьшением естественной подвижности в искусственных бассейнах.

В мышечной ткани и печени молоди из рек Западная Лица, Печа, Пак, Йоканьга и Поной содержание фосфолипидов (до 70,0 %) превалирует над массовой долей триацилглицеринов (до 44,7 %) по сравнению с молодью из рек Кола и Умба (до 63,6 % и до 41,9 % соответственно), что, возможно, связано с повышением энергетического обмена у молоди из первых пяти рек. Триацилглицерины накапливаются в печени у молоди из рек Кола и Умба (до 26,7 %), что, вероятно, свидетельствует о жировом перерождении печени (Сидоров, 1983). Более высокий уровень полиеновых кислот характерен для мышечной ткани молоди из рек Западная Лица, Печа, Пак, Йоканьга и Поной, чем для мышечной ткани молоди из p.p. Кола и Умба. Это приводит к повышению жидкостности биомембран мышечных клеток у сеголеток из первых пяти рек по сравнению с объектами из последних двух рек. Для молоди из рек Западная Лица, Печа, Пак, Йоканьга и Поной характерно уменьшение концентрации фосфатидилхолина, холестерина и насыщенных жирных кислот, что свидетельствует о снижении вязкости липидного бислоя и повышении метаболизма.

Содержание триацилглицеринов (до 42,9 %) в мышечной ткани у заводских сеголеток превалирует над количеством фосфолипидов (до 18,5 %), что может быть вызвано замедлением энергообмена в связи с неактивным образом жизни в искусственных условиях и с несбалансированным составом корма. Содержание триацилглицеринов повышается с возрастом в печени молоди с трех рыбоводных заводов (от 24,8 до 26,7 %), что может свидетельствовать о жировом перерождении печени (Сидоров, 1983) Для заводской молоди характерно высокое содержание моноеновых кислот по сравнению с полиеновыми, что может свидетельствовать о пониженном обмене веществ.

По исследуемым биохимическим показателям можно утверждать, что молодь из рек Кола и Умба была выпущена с рыбоводных заводов. Следует отметить, что у получаемой в искусственных условиях молоди биохимический состав заметно ухудшается с возрастом. При выпуске в реки ее выживаемость, вероятно, будет ниже, чем у дикой молоди.

- ввести в рацион питания корма с пониженным содержанием жира и обогащенные протеином со сбалансированным аминокислотным составом;

- своевременно осуществлять контроль качества кормов по липидным показателям;

- четко соблюдать биотехнику выращивания рыб.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мишанина (Похольченко), Людмила Александровна, Мурманск

1. Азбелев, В.В Материалы по биологии семги Кольского полуострова / В.В. Азбелев // Труды ПИНРО, 1960. Вып. 12. - С. 5-71.

2. Азбелев, В.В. Семга Баренцева моря / В.В. Азбелев // Рыбы Мурманской области. Мурманск, 1966. - С. 169-176.

3. Акулин, В.Н. Жирнокислотный состав фосфолипидов мышц и печени красной на разных этапах ее жизненного цикла : Автореф. канд. биол. наук. Л., 1970.-23 с.

4. Алексеев, М.Ю. Динамика популяций семги (Salmo salar L.) рек Кольского полуострова : Автореф. дис. . канд. биол. наук. — М., 2004. — 24 с.

5. Алексеев, М.Ю. Физиологическое состояние молоди семги Salmo salar от естественного нереста и выращенной в условиях рыбоводного завода / М.Ю. Алексеев, В.В. Донецков, A.B. Зубченко // Вопросы ихтиологии, 2007. -47. — № 3. — С. 399-405.

6. Аминева, В.А. Физиология рыб / В.А. Аминева, A.A. Яржомбек. — М. : Легкая и пищевая промышленность, 1984. — 200 с.

7. Ананичев, Л.В. Аминокислотный состав белков некоторых пресноводных беспозвоночных и рыб / Л.В. Ананичев // Материалы по биологии и гидробиологии волжских водохранилищ. М.-Л., 1961.-С. 38-41.

8. Ананьев, В.И. Влияние условий выращивания на жировой обмен зимующих сеголеток карпа : Дис. . канд. биол. наук, 1973. — 191 с.

9. Арутюнян, Н.С. Лабораторный практикум по химии жиров / Н.С. Арутюнян, Е.А. Аришева. -М., 1979. 175 с.

10. Афонский, С.И. Биохимия животных / С.И. Афонский. М. : Высшая школа, 1970. - 612 с.

11. Баденко, Л.В. Физиолого-биохимическая характеристика производителей рыбца и шемаи при содержании их в рыбоводных хозяйствах лиманного типа / Л.В. Баденко, Л.Л. Андросюк // Вопросы ихтиологии, 1970.- Т. X. Вып. 4 (63). - С. 666-678.

12. Баженова, К.Я. Химический состав мышц сеголеток карпа в период зимовки / К.Я. Баженова, М.А. Щербина // Гидробиол. журн., 1975. -Т. II. Вып. 2. - С. 78-82.

13. Барышев, И.А. Амфибиотические насекомые выростных участков молоди атлантического лосося в бассейне реки Варзуга / И.А. Барышев // Материалы II Всеросс. симп. амфибиот. и водн. насек. Воронеж : ВГУ, 2004.-С. 7-13.

14. Барышев, И.А. Кормовая база молоди семги в реке Варзуга и ее притоках / И.А. Барышев // Тез. междун. конференции «Трофические связи в водных сообществах и экосистемах». Борок, 2003. — С. 5.

15. Бакштанский, Э.Л. Миграции вальчаков атлантического лосося из р. Варзуга / Э.Л. Бакштанский, М.Я. Яковенко // Тр. ВНИРО, 1976. Т. 116. -С. 33-38.

16. Белковский, Н.М. Жирнокислотный состав липидов некоторых кормовых организмов и кормов для рыб / Н.М. Белковский // Экол. физиология и биохимия рыб : Тез. докл. VII Всесоюз. конф. — Т. I. — Ярославль, 1989.-С. 39.

17. Берг, Л. С. Материалы по биологии сёмги : Обзор работ по исследованию сёмги, проведённых в 1930-1934 гг / Л.С. Берг // Изв. ВНИОРХа, 1935. Т. 20. - С. 3-113.

18. Берг, Л.С. Рыбы Кольского полуострова / Л.С. Берг, И.Ф. Правдин // Известия ВНИОРХ., 1948. Т. 26. - Вып. 2. - С. 3-24.

19. Бердышев, Г.Д. Некоторые итоги биохимических исследований дальневосточных лососей / Г.Д. Бердышев // Известия ТИНРО, 1971. Т. 76. -С. 215-230.

20. Богдан, В.В. Липиды молоди семги при разных температурах выращивания / В.В. Богдан, Е.И. Лизенко // Междунар. конф. «Атлантический лосось (биология, охрана, воспроизводство)». -Петрозаводск, 2000. С. 10.

21. Богатова, И.Б. Рыбоводная гидробиология / И.Б. Богатова. М. : Пищевая промышленность, 1980. — С. 55-61.

22. Богдан, В.В. Липиды при адаптации рыб к различным экологическим условиям / В.В. Богдан, B.C. Сидоров, Л.М. Зекина // Экологические проблемы онтогенеза рыб : Физиолого-биохимические аспекты. -М. : Изд-во МГУ, 2001. С. 188-202.

23. Богоявленская, М.П. Опыт изучения обмена веществ морских рыб с применением радиоактивного углерода / М.П. Богоявленская, И.Ф. Вельтишева, А.И. Литяго, К.Ф. Сорвачев // Труды ВНИРО. М., 1972. - Т. 85. -№3. - С. 74-80.

24. Болгова, О. М. Аминокислотный состав мышц речной и заводской молоди лосося / О.М. Болгова // Лососевые (Salmonidae) Карелии. Петрозаводск, 1985. - С. 34-39.

25. Болгова, О.М. Влияние температурного фактора на жирнокислотный состав рыб / О.М. Болгова, В.В. Богдан, П.О. Рипатти // Сравнительная биохимия водных животных. Петрозаводск : Карел, филиал АН СССР, 1983.-С. 52-61.

26. Болгова, О.М. Жирнокислотный состав зообентоса, преобладающего в питании молоди лосося Salmo salar m. Sebago (Girard) / О.М. Болгова, Ю.А. Шустов, В.В. Хренников // Лососевые (Salmonidae) Карелии. Петрозаводск, 1976.-С. 159-162.

27. Болгова, О.М. К вопросу о роли жирных кислот в адаптациях рыб / О.М. Болгова // Теоретические аспекты экологической биохимии. -Петрозаводск : КарНЦ РАН. Л., 1978. - С. 73-75.

28. Болгова, О.М. Липидный состав речной и заводской молоди лосося : Автореф. дис. . канд. биол. наук. Петрозаводск, 1987. - 22 с.

29. Болгова, О.М. Состав жирных кислот мышц дикой и заводской молоди лосося (Salmo salar L.) / О.М. Болгова, B.C. Сидоров, Ю.А. Смирнов // Лососевые (Salmonidae) Карелии. Петрозаводск, 1976. - С. 163-167.

30. Боруцкий, Е. В. Вылеты Chironomidae континентальныхводоемов как фактор обеспеченности рыб пищей / Е.В. Боруцкий // Зоол. журн., 1963. Т. 12. - Вып. 2. - С. 233- 247.

31. Бурлакова, Е.Б. Исследование роли функциональных групп в действии фосфолипидов как синергистов окисления / Е.Б. Бурлакова, Н.М. Сторожок, Н.Г. Храпова // Биол. Мембраны, 1990. Т. 7. - № 6. - С. 612-618.

32. Варнавский, B.C. Смолтификация лососевых / B.C. Варнавский. -Владивосток : ДВО АН СССР, 1990. 180 с.

33. Веланский, П.В. Липиды морских холодноводных рыб / П.В. Веланский, Э.Я. Костецкий // Биология моря, 2008. 34. - № 1. - С. 53-57.

34. Вельтищева, И.Ф. Участие некоторых аминокислот, меченных по С14, в обмене веществ камбалы (Platichthys flesus L.) в посленерестовый период / И.Ф. Вельтищева, М.П. Богоявленская, К.Ф. Сорвачев // Труды ВНИРО. М., 1975. - Т. 96. - С. 63-68.

35. Верещагин, А.Г. Биохимия триглицеридов / А.Г. Верещагин. -М., 1972.-68 с.

36. Веселов, А.Е. Экологические и поведенческие основы воспроизводства атлантического лосося (Salmo salar L.) в реках Восточной Фенноскандинавии : Дис. . д-ра биол. наук : 03.00.10 : Петрозаводск, 2006. -303 с.

37. Веселов, А.Е. Экология, поведение и распределение молоди атлантического лосося / А.Е. Веселов, С.М. Калюжин. Петрозаводск : Карелия, 2001.-160 с.

38. Владимиров, В.И. Зависимость качества потомства карпа от возраста самок, содержания аминокислот в икре и добавления их в воду в начале развития / В.И. Владимиров // Экологическая физиология рыб. М., 1973. - С. 93-95.

39. Воробьева, Н.К. Особенности биохимического состава черноморского лобана в период эмбриогенеза / Н.К. Воробьева // Экологическая физиология и биохимия рыб. Астрахань, 1979. - Т. II. - С. 6667.

40. Воропаев, В.М. Аминокислотный и белковый состав экспериментальных рыбных кормов и их компонентов из объектов водного сырья / В.М. Воропаев, Ю.Г. Блинов, A.M. Павловский // Хранение и переработка с/х сырья, 2002. № 4. - С. 47-50.

41. Габибов, М. М. Особенности белкового обмена сеголеток карпа (Cyprinus Carpió L.) при интоксикации ацетатом свинца / М.М. Габибов, А.И. Рабаданова // Сборник научных трудов «Естествознание и гуманизм», 2006. -Т. З.-Вып. 2.-С. 134-136.

42. Гамыгин, Е.А. Кормление лососевых рыб в индустриальной аквакультуре : Автореф. дис. . докт. биол. наук. -М., 1996. 77 с.

43. Геннис, Р. Биомембраны : Молекулярная структура и функции : пер. с англ. / Р. Геннис. М. : Мир, 1997. - 624 с.

44. ГОСТ 7636-85. Рыба, морские млекопитающие, морские беспозвоночные и продукты их переработки. Методы анализа. М. : Изд-во стандартов, 1985. —141 с.

45. Грибанов, Г. А. Структура и биологическое значение фосфолипидов / Г.А. Грибанов // Успехи современной биологии, 1975. Т. 80.-Вып. 3(6).-С. 382-390.

46. Гринюк, И. Н. Биология сеголетков семги и молоди других рыб бассейна р. Поной / И.Н. Гринюк, Ю.А. Шустов // Тр. ПИНРО, 1977. Т. 32. С. 79-87.

47. Гурьянова, С.Д. Некоторые показатели липидного и белкового обмена мышц налима и окуня в норме и при инвазии плероцеркоидами лентеца широкого / С.Д. Гурьянова // Экологическая биохимия и физиология рыб. Астрахань, 1979. - Т. 1. - С. 75-76.

48. Дёрффель, К. Статистика в аналитической химии / К. Дёрффель // Пер. с нем. М.: Мир, 1994. - 268 с.

49. Джабаров, М.И. Аминокислотный состав тканей различных видов рыб в онтогенезе и при изменении экологических условий / М.И. Д жабаров. М. : Изд-во ВНИРО, 2006.-213 с.

50. Джабаров, М.И. Динамика содержания белка и аминокислот в мышцах и печени у осетровых рыб в зависимости от продолжительности их голодания / М.И. Джабаров // Известия АН Азерб. ССР, 1986. № 1. - С. 7280.

51. Джабаров, М.И. Оценка токсичности водной среды по динамике содержания аминокислот в тканях мышц и печени рыб / М.И. Джабаров // Симпозиум «Методы ихтиологических исследований» Тезисы докладов. -Л., 1987.-С. 30-31.

52. Джабаров, М.И. Содержание свободных аминокислот в различных тканях белуги, шипа и их реципрокных гибридов при голодании / М.И. Джабаров // Организмы популяции и сообщества в экстремальных условиях. М., 1986. - С. 50-51.

53. Дихнич, A.B. Биологические основы формирования маточных стад атлантического лосося Salmo salar L. в заводских условиях : Дис. . канд. биол. наук: 03.00.10 : СПб, 2004. -128 с.

54. Долотов, С.И. Атлантический лосось реки Йоканьга : биология, воспроизводство, эксплуатация / С.И. Долотов. Мурманск: ПИНРО, 2007. - 101 е., ил.

55. Долотов, С.И. Эколого-биологические аспекты рационального управления запасом атлантического лосося Salmo salar L. : На примере р. Йоканьга, бассейн Баренцева моря : Дис. канд. биол. наук : 03.00.32 : Москва,2006.-134 с.

56. Долотов, С.И. Атлантический лосося р. Йоканьга: биология, воспроизводство, эксплуатация запаса / С.И. Долотов. Мурманск : Изд-во ПИНРО,2007.-101 с.

57. Досон, Р. Справочник биохимика / Р. Досон, Д. Элиот, У. Элиот, К. Джонс / / Пер. с англ. М.: Мир, 1991. - 544 с.

58. Дэвени, Т. Аминокислоты, пептиды и белки / Т. Дэвени, Я. Гергей / Пер. с англ. М. : Мир, 1976. - 366 с.

59. Дятловицкая, Э.В. Липиды как биоэффекторы / Э.В.

60. Дятловицкая, B.B. Безуглов // Биохимия, 1998. Т. 63. - Вып. 1. - С. 3-5.

61. Жукинский, В.Н. Влияние экзогенных аминокислот на жизнедеятельность эмбрионов и личинок некоторых карповых рыб / В.Н. Жукинский, В.П. Билько // I Симпозиум по экологической биохимии рыб. Тезисы докладов. Ярославль, 1987. - С. 69-71.

62. Задорина, В. М. Значение взрослых насекомых в питании молоди рыб / В.М. Задорина // Вопр. ихтиол., 1988. Т. 28. - Вып. 2. - С. 259-265.

63. Зелинский, Ю.П. Структура и дифференциация популяций и форм атлантического лосося / Ю.П. Зелинский. — JI. : Наука. Ленинградское отделение, 1985.- 128 с. : ил.

64. Зубченко, A.B. Лососевые реки Кольского полуострова. Река Кола / A.B. Зубченко, С.И. Долотов, С.С. Крылова, Л.В. Лазарева. -Мурманск: ПИНРО, 2003. 66 с.

65. Ивантер, Э.В. Основы практической биометрии. Введение в статистический анализ биологических явлений / Э.В. Ивантер. — Петрозаводск : Карелия, 1979. — 96 с.

66. Ивантер, Э.В. Элементарная биометрия : Учеб. пособие / Э. В. Ивантер, A.B. Коросов; ПетрГУ. Петрозаводск, 2005. - 104 с.

67. Ивков, В.Г. Динамическая структура липидного бислоя / В.Г. Ивков, Г.Н. Берестовский. М. : Наука, 1981. - 296 с.

68. Казаков, Р.В. Атлантический лосось / Р.В. Казаков. СПб. : Наука, 1998. - 575 с.

69. Казаков, Р.В. Биологические основы разведения атлантического лосося / Р.В. Казаков. М., 1982. - 144 с.

70. Калюжный, Э.Е. Искусственное выращивание семги на Кольскомполуострове. В кн. : Экология и биологическая продуктивность Баренцева моря / Э.Е. Калюжный // Тезисы докл. Всес. конф. — Мурманск, 1986. — С. 203-204.

71. Канидьев, А.Н. Биологические основы искусственного разведения лососевых рыб / А.Н. Канидьев. М. : Легкая и пищевая промышленность, 1984. - 216 с.

72. Канидьев, А.Н. Инструкция по кормлению рыб гранулированными кормами, выпускаемыми предприятиями Минрыбхоза СССР / А.Н. Канидьев, Е.А. Гамыгин. -М. : ВНИИПРХ, 1986. 31 с.

73. Караул ова, Е.П. Некоторые особенности биохимии мышц глубоководных рыб / Е.П. Караулова, C.B. Леваньков, Е.В. Януш // Изв. ТИНРО, 2007. Т. 148. - С. 297-305.

74. Каталог рек Мурманской области. М.-Л. : АН СССР, 1962. - 210с.

75. Кейтс, М. Техника липидологии / М. Кейтс. М. : Мир, 1975.322 с.

76. Ким, Е.Д. Белки и аминокислоты в органах и тканях неполовозрелых рыб / Е.Д. Ким // Гидробиологический журнал. Киев, 1987. - С. 48.

77. Клыпуто, B.C. Эффективность использования аппаратов электролова ранцевого типа БТ-1 «Форель» на лососевых реках европейского Севера / B.C. Клыпуто, Ю.А. Смирнов, Ю.А. Шустов, С.Е. Маслов // Сб. научн. тр. ГосНИОРХа, 1985. Вып. 260. - С. 121-125.

78. Когтева, Г.С. Ненасыщенные жирные кислоты как эндогенные биорегуляторы / Г.С. Когтева, В.В. Безуглов // Биохимия, 1998. — Т. 63. -Вып. 1.-С. 6-15.

79. Козлов, В.И. Справочник рыбовода / В.И. Козлов, Л.С. Абрамович. -М. : Россельхозиздат, 1980. 220 с.

80. Козюбра, Л.П. Состав липидов печени некоторых рыб Индийского океана и Черного моря / Л.П. Козюбра, Г.С. Христоферзен //

81. Рыбное хозяйство, 1984. № 6. - С. 66-68.

82. Комарова, Г.В. Фракционный состав липидов мышц и печени карпа, зимующего на теплых водах / Г.В. Комарова // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ, 1989. Вып. 157. - С. 95-100.

83. Комова, Н.И. Внутривидовые особенности морфофункциональных и биохимических показателей фитофильных рыб Рыбинского водохранилища: Автореф. дис. канд. биол. наук / Н.Н. Комова.1. Борок, 2005. 24 с. : ил.

84. Комулайнен, С.Ф. Особенности формирования кормовой базы молоди атлантического лосося в малых реках Кольского полуострова / С.Ф. Комулайнен, А.Н. Круглова, В.В. Хренников, В.А. Широков // Тезисы докл. — Киев, «Наукова думия», 1981. Ч. 2. - С. 49-50.

85. Кондратьева, Т.П. Изменение содержания общего белка и фракционного состава белков сыворотки крови некоторых черноморских рыб в период нереста / Т.П. Кондратьева // Гидробиологический журнал. Киев, 1977.-Т. 13.-№4.-С. 75-79.

86. Кнорре, Д. Г. Биологическая химия / Д. Г. Кнорре, С. Д. Мызина.- М. : Высш. шк., 2002. 479 с.

87. Корженко, В.П. Изменения в аминокислотном составе белков гонад при ово- и сперматогенезе у летней кеты (Oncorhynchus keta W.) / В.П. Корженко / ДАН СССР, 1966. Т. 161. - № 1. - С. 237-239.

88. Корженко, В.П. О стабильности аминокислотного состава суммарных мышечных белков рыб / В.П. Корженко, Г.Г. Новиков // Обмен веществ и биохимия рыб. М., 1967. - С. 247-253.

89. Корн, Г. Справочник по математике (для научных сотрудников и инженеров) / Г. Корн, Т. Корн / Пер. с англ. М. : Наука, 1978. - 832 с.

90. Красовский, В.В. Особенности воспроизводства атлантического лосося (Salmo salar L.) в озерно-речных экосистемах реки Умба : Кольский п-ов : Дисканд. биол. наук: 03.00.10,03.00.16 : Петрозаводск, 2006. -152 с.

91. Крепе, Е. М. Клеточные лнпиды и их роль в адаптации водных организмов к условиям существования / Е.М. Крепе. В кн.: Физиология и биохимия морских и пресноводных животных. - JI. : Наука, 1979.- С.- 3-21.

92. Крохин, В.В. Свободные аминокислоты рыб / В.В. Крохин // Сравнительная биохимия водных животных. Петрозаводск, 1983. - С. 167175.

93. Круглова, А.Н. Речной зоопланктон, его сезонная динамика и кормовое значение для лососевых рыб Карелии / А.Н. Круглова, Ю.А. Шустов // Науч. конф. биологов Карелии, посвящ. 50-летию образования СССР : Тез. докл. Петрозаводск, 1972. - С. 240-242.

94. Кузьмин, О.Г. К биологии семги малых лососевых рек восточного Мурмана / О.Г. Кузьмин // Экология и воспроизводство проходных лососевых рыб в бассейнах Белого и Баренцева морей. -Мурманск : Изд-во ПИНРО, 1985а. С. 25-41.

95. Кузьмин, О.Г. Семга Salmo salar р. Умба / О.Г. Кузьмин, М.Я. Яковенко, И.Л. Щуров. Петрозаводск : КФ АН СССР, 1989. - С. 37-40.

96. Кулиев, Т.А. Низкомолекулярные белки мужских гонад карповых рыб и их биологические параметры / Т.А. Кулиев, М.И. Джабаров, С.Т. Садыхов, H.A. Кулиев // Вопросы эпидемиологии, микробиологии и паразитологии. Баку, 1988. - Т. 1. - С. 246-249.

97. Лав, М. Химическая биология рыб / М. Лав. М. : Пищ. пром-сть, 1976.-349 с.

98. Лакин, Г. Ф. Биометрия: Учеб. пособие для биол. спец. вузов / Г. Ф. Лакин / 4-е изд., перераб. и доп. М. : Высш. шк., 1990. - 352 с.

99. Ленинджер, А. Биохимия. Молекулярные основы структуры и функций клетки / А. Ленинджер. М. : Мир, 1974. - 960 с.

100. Лизенко, Е.И. Липидный состав и биологическая роль различных групп липидов в икре и молоках пресноводных рыб / Е.И. Лизенко, З.А. Нефедова, В.Ф. Титова //Сравнительная биохимия водных животных. -Петрозаводск : Карел, фил. АН СССР, 1983. С. 28-42.

101. Лизенко, Е.И. Содержание липидов в планктоне некоторых карельских озер / Е.И. Лизенко, Л.Г. Бушман, З.А. Нефедова // Гидробиол. журн., 1977. Т.13. - С. 74-80.

102. Лизенко, Е.И. Фосфолипидный состав тканей «слабых» и «сильных» годовиков карпа / Е.И. Лизенко, П.В. Лысенко, М.Н. Клепкина, З.А. Нефедова // Биохимия молоди пресноводных рыб. — Петрозаводск : Кар. фил. АН СССР, 1985. С. 14-19.

103. Лизенко, Е.И. Экологическая характеристика липидного состава икры некоторых видов рыб / Е.И. Лизенко, З.А. Нефедова, B.C. Сидоров // Биохимия пресноводных рыб Карелии. Петрозаводск, 1989. - С. 6-15.

104. Лоенко, А.А Соотношение размерных параметров молоди семги / A.A. Лоенко, Р.Ш. Хузин, A.A. Черницкий. Рыбное хозяйство, 1982. - № 10. -С. 35-36.

105. Лысенко, Л.Ф. Атлантический лосось : биология и происхождение / Л.Ф. Лысенко. Мурманск : Изд-во ПИНРО, 1994. - 44 с.

106. Мартемьянов, В.И. Стресс у рыб : Защитные и повреждающие процессы / В.И. Мартемьянов // Биология внутр. вод, 2002. № 4. - С. 3-13.

107. Мартынов, В.Г. Атлантический лосося Salmo salar L. на северо-востоке ареала : Структура популяций, экология, хозяйственное значение : Дис. д-ра биол. наук: 03.00.16,03.00.32 : Сыктывкар, 2005. 503 с.

108. Мартынов, В.Г. Семга Salmo salar L. р. Щугор / В.Г. Мартынов // ТР. Коми фил. АН СССР. Сыктывкар, 1979. - № 40. - С. 5-32.

109. Масленникова, Н.В. Аминокислотный состав некоторых тканей рыб / Н.В. Масленникова // Вопросы ихтиологии, 1974. Т. 14. - Вып. 6 (89). -С. 1087-1097.

110. Масленникова, Н.В. Связь аминокислотного состава яичниковполовозрелой балтийской трески со стадиями их зрелости / Н.В. Масленникова // Вопросы ихтиологии. М., 1968. - Т. 8. - С. 704-706.

111. Масленникова, Н.В. Сезонные изменения пищевой ценности балтийской трески / Н.В. Масленникова // Труды ВНИРО. М., 1970. Т. X. -Вып. 4 (63). - С. 73-86.

112. Мельянцев, В.Г. Рыбы : (Животный мир Карелии) / В.Г. Мельянцев. Петрозаводск : Карелия, 1974. - 120 с.

113. Маляревская, А .Я. Обмен веществ у рыб в условиях антропогенного эвтрофирования водоемов / А.Я. Маляревская. Киев : Наукова Думка, 1979. - 254 с.

114. Методика разделения смеси 23 свободных аминокислот методом двумерной хроматографии. СПб : Ленхром, 1995. - 8 с.

115. Мецлер, Д.Е. Биохимия / Д.Е. Мецлер : В 3 т. М. : Мир, 1980. -1343 с.

116. Мусил, Я. Современная биохимия в схемах / Я.Мусил, О. Новакова, К. Куну. М. : Наука, 1981. - 215 с.

117. Немова, H.H. Биохимическая индикация состояния рыб // H.H. Немова, Р.У. Высоцкая. М. : Наука, 2004. - 214 с.

118. Немова, H.H. Биохимические аспекты эмбриогенеза лососевых рыб / H.H. Немова, З.А. Нефедова, Р.У. Высоцкая, А.И. Груздев // I Симпозиум по экологической биохимии рыб. Ярославль, 1987. - С. 150-152.

119. Немова, H.H. Биохимические эффекты накопления ртути у рыбы /H.H. Немова. -М. : Наука, 2005. 168 с.

120. Нефедова, З.А. Липидный состав гонад различных видов рыб /3,А. Нефедова, E.H. Лизенко // Экологическая биохимия животных. -Петрозаводск, 1978. —С. 19-23.

121. Остроумова, И.Н. Биологические основы кормления рыб / И.Н. Остроумова. СПб, 2001. - 372 с.

122. Павлов, Д.А. Лососевые (биология развития и воспроизводство) / Д.А. Павлов. -М. : МГУ, 1989.-216 с.

123. Петренко, И.Н. Возможность использования аминокислотного состава рыб для оценки производителей и их молоди / И.Н. Петренко // Труды ВНИРО, 1970. Т. 69. - С. 152-157.

124. Петренко, И.Н. Аминокислотный состав белков сеголетков карпа и кормов / И.Н. Петренко, A.A. Карасикова // Рыбное хозяйство, 1957. № 10. -С. 65-68.

125. Петренко, И.Н. Использование показателей аминокислотного комплекса салаки при составлении краткосрочных прогнозов ее уловов / И.Н. Петренко, A.A. Карасикова // Труды ВНИРО. Рыбохозяйственные исследования в Балтийском море, 1960. Т. 42. - С. 189-194.

126. Плоринь, А.П. Аминокислотный состав белка ласа сельди разного возраста / А.П. Плоринь // Рыбохозяйственные исследования в бассейне Балтийского моря. Рига: Изд-во АН Латв. ССР, 1967. С. 56-58.

127. Праздников, Е.В. Некоторые защитные явления у сеголетков и годовоков семги / Е.В. Праздников. — В кн. : Проблемы современной биологии // Докл. и сообщ. Л., 1972. — С. 50-66.

128. Потуткин, А.Г. Миграции атлантического лосося (Salmo salar L.) в прибрежном районе Белого моря и бассейне реки Варзуга : Дис. . канд. биол. наук : 03.00.10 : Мурманск, 2004. -122 с.

129. Правдин, И.Ф. Руководство по изучению рыб (преимущественно пресноводных) / И.Ф. Правдин. М. - 4 изд., 1966. - 367 с.

130. Проссер, Л. Сравнительная физиология животных / К. Проссер, Ф. Браун. М. : Мир, 1967. - 766 с.

131. Прусов, C.B. Атлантический лосось (Salmo salar L.) реки Поной (экология, воспроизводство, эксплуатация) : Автореф. дис. . канд. биол. наук. Петрозаводск, 2004. - 24 с.

132. Ржавская, Ф.М. Жиры рыб и морских млекопитающих / Ф.М. Ржавская. М. : Пищевая промышленность, 1976. - 470 с.

133. Риклефс, Р. Основы общей экологии / Р. Риклефс. М. : Мир, 1979.-424 с.

134. Руководство по современной тонкослойной хроматографии / Пер. С.А. Бусев, A.B. Митрошков, В.В. Петренко // Под ред. О.Г. Ларионова. М., 1994.-311 с.

135. Сидоров, B.C. Аминокислоты рыб / B.C. Сидоров. Петрозаводск, 1985. С. 103-137.

136. Сидоров, B.C. Биохимические изменения в печени и мышцах сеголеток карпа в период зимовки / B.C. Сидоров, П.А. Калиман, A.A. Яржомбек // Биохимия молоди рыб в зимовальный период. Петрозаводск, 1987.-С. 5-16.

137. Сидоров, B.C. Липиды / B.C. Сидоров // Экология биохимия рыб.-Л. : Наука, 1983.-240 с.

138. Сидоров, B.C. Липиды рыб. I. Методы анализа, тканевая специфичность липидов ряпушки. Лососевые (Salmonidae) Карелии -Пиетрозаводск, 1972. - Вып. I. — С. 150-163.

139. Сидоров, B.C. Сравнительное изучение липидного состава у некоторых пресноводных рыб и их гельминтов / B.C. Сидоров // III Всесоюз. биохим. съезд. Рефераты науч. сообщ. М., 1974. - С. 14.

140. Сидоров, B.C. Сравнительно-эволюционное исследование липидов у пресноводных рыб / B.C. Сидоров, Е.И. Лизенко // Тезисы Всесоюз. конфер. «Эволюционная биохимия и происхождение жизни» -Ереван, 1978.-С. 67-68.

141. Сим, Э. Биохимия мембран : пер. с англ. / Э. Сим. — М. : Мир, 1985.- 110 с.

142. Смирнов, А.И. Пресноводный лосось (экология, воспроизводство, использование) / А.Н. Смирнов. Л. : Наука, 1979. - 156 с.

143. Смирнов, Л.П. Липиды в физиолого-биохимических адаптациях эктотермных организмов к абиотическим и биотическим факторам среды / Л.П. Смирнов, В .В. Богдан. -М. : Наука, 2007. 182 с.

144. Смирнов, Ю.А. Лососевые нерестовые реки Онежского озера : биологический режим, использование / Ю.А. Смирнов, С.Ф. Комулайнен, А.Н. Круглова, В.В. Хренников, Ю.А. Шустов, И.Л. Щуров. Л., 1978. - 102 с.

145. Смит, Л.С. Введение в физиологию рыб / Л.С. Смит. М. : Агропррмиздат, 1986. - 166 с.

146. Соловкина, Л.Н. Рост и летнее питание молоди семги в реке

147. Печорская Пижма / JI.H. Соловкина // Зоол. жури., 1964. — Т. 43. Вып. 10. -С. 100-137.

148. Сорвачев, К.Ф. Основы биохимии питания рыб / К.Ф. Сорвачев. — М. : Лег. и пищ. пром-сть, 1982. — 247 с.

149. Сравнительная физиология животных. Т. 1. / Под ред. проф. Л. Проссера / Пер. с англ. под ред. чл.-корр. АН СССР Т. М. Турпаева. М.: Мир, 1977.-608 с.

150. Степанюк, И.А. Свободные и связанные аминокислоты планктонных ракообразных Черного моря / И.А. Степанюк // Биология моря. -Киев, 1973.-Вып. 30.-С. 68-79.

151. Технология рыбы и рыбных продуктов: учебник для ВУЗов / В.

152. B. Баранов, И. Э. Бражная, В. А. Гроховский и др.; Под ред. А. М. Ершова. -СПб. : ГИОРД, 2006. 944 с.

153. Тимошина, Л.А. Независимость аминокислотного состава эмбрионов радужной форели от температуры / Л.А. Тимошина // Биология промысловых рыб и беспозвоночных на этапах развития. Мурманск, 1974.1. C. 212-213.

154. Томе, М.Ф. Аминокислотный состав кормов / М.Ф. Томе, В.М. Мартыненко. М., 1972. - 288 с.

155. Тугарина, П.Я. Эколого-биохимическая характеристика черного байкальского хариуса (Thymallus arcticus baical.) / П.Я. Тугарина, Б.П. Тарминская, Л.И. Тютрина // Продуктивность Байкала и антропогенные изменения его природы. Иркутск, 1974. - С. 261-270.

156. Федорченко, В.И. Динамика аминокислотного состава гонад самок карпа в процессе развития / В.И. Федорченко // Труды по прудовому рыбоводству. М., 1970. - С. 325-326.

157. Филиппович, Ю.В. Основы биохимии / Ю.В. Филлипович. — М. : Агар, 1999.-512 с.

158. Хлопкова, В.В. Влияние физиологического состояния атлантической сельди на аминокислотный состав ее мышц /В.В. Хлопкова // Экологическая физиология и биохимия рыб. Астрахань, 1979. Т. 1. - С. 130131.

159. Хочачка, П. Биохимическая адаптация / П. Хочачка, Дж. Сомеро. -М. : Мир, 1988.-567 с.

160. Хочачка, П. Стратегия биохимической адаптации / П. Хочачка, Дж. Сомеро. М.: Мир, 1977. - 398 с.

161. Цыганов, Э.Г. Метод прямого метилирования липидов после тонкослойной хроматографии без элюирования с силикагеля / Э.Г. Цыганов. Лаб. дело, 1971. - № 8. - С. 490-493.

162. Чечеткин, A.B. Биохимия животных / A.B. Чечеткин, И.Д. Головвацкий. М.: Высш. шк., 1982. - 511 с.

163. Чинарина, А.Д. Сигнальное значение и регуляция приспособительной окраски у рыб / А.Д. Чинарина. Л. : Наука, 1978. - 118 с.

164. Шатуновский, М.И. Экологические закономерности обмена веществ морских рыб / М.И. Шатуновский. — М. : Наука, 1980. 283 с.

165. Шатуновский, М.И. Экологические закономерности возрастной и сезонной динамики обмена веществ у рыб / М.И. Шатуновский // Биологические основы рыбоводства : Актуальные проблемы экологической физиологии и биохимии рыб М. : Наука, 1984. - С. 28-44.

166. Шульман, С.С. Физиолого-биохимические особенности годовых циклов рыб / С.С. Шульман. М. : Пищ. пром-сть, 1972. - 368 с.

167. Шустов, Ю. А. К характеристике питания и взаимоотношений молоди лосося Salmo Salar L. morpha sebago G. с кормовой базой / Ю.А. Шустов, В.В. Хренников В кн. Лососевые (Salmonidae) Карелии. Петрозаводск, 1976. - С. 150-158.

168. Шустов, Ю.А. Питание, рост и расселение молоди лосося в реках

169. Ю.А. Шустов, Ю.А. Смирнов // Лососевые нерестовые реки Онежского озера. Л. : Наука, 1978. - С. 53-65.

170. Шустов, Ю.А. Экология молоди атлантического лосося / Ю.А. Шустов. — Петрозаводск : Карелия, 1983. 152 с.

171. Щербина, М.А. Методические указания по физиологической оценке питательности кормов для рыб / М.А. Щербина. М., 1983. — 83 с.

172. Щербина, М.А. Утилизация аминокислот икры на ранних этапах развития карпа / М.А. Щербина, И.А. Чалькова, А.Е. Касаткина // I Симпозиум по экологической биохимии рыб. Ярославль, 1987. - С. 222-224.

173. Юровицкий, Ю.Г. Динамика содержания липидов в эмбриональном и личиночном развитии лосося / Ю.Г. Юровицкий, З.А. Нефедова, B.C. Сидоров // Онтогенез. 1996. - Т. 27. - № 2. - С. 89-94.

174. Якубке, X. Аминокислоты, пептиды, белки / X. Якубке, X. Ешкайте. М., 1985. - 456 с.

175. Яндовская, Н.И. Инструкция по разведению атлантического лосося / Н.И. Яндовская, Р.В. Казаков, Х.А. Лейзерович. Л., 1979. - 96 с.

176. Ando, К. Change of the lipid during development of rainbow trout eggs / K. Ando // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish, 1962. Vol. 28. - P. 340-343.

177. Ansell, G.B. Phospholipids and nervous system. Form and function of phospholipids / G.B. Ansell. N.Y., 1973. - P. 377-522.

178. Arduini, A. High performance liquid chromatography of long-chain acylcarnitine and phospholipids in fatty acid turnover studies / A. Arduini, A. Peschechera, S. Dottori // J. Lipid Res., 1996. V. 37. - № 2. - P. 684-689.

179. Bartlet, J. Estimation by gas chromatography using peak heights and retention time / J. Bartlet, Iverson C. / J. Ass. office, anal, chem., 1966. V. 49. -№ 1.-P. 21-27.

180. Bilinski, E. Lipid catabolism in fish muscle / E. Bilinski //J. Fish, in research. New York: Acad, press., 1969. P. 135-152.

181. Blanchet, C. Fatty acid composition of wild and farmed Atlantic Salmon and rainbow trout / C. Blanchet, M. Lucas, P. Julien, R. Morin, S. Gingras,

182. E. Dewailly // Lipids. 2005. - V. 40. - № 5. - P. 529-531.

183. Botven, S.H. Detrital amino acids and the Growth of Sarotherodon mossambicus — a Reply to Dabrowski / S.H. Botven // Acta hydrochim. et hidrobiol., 1984. -V. 12. № 1. - P. 55-59.

184. Bowen, S.H. Dietary protein reguirements of fishes. A reassessment / S.H. Bowen//Can. J. Fish and Aquat Sci, 1987.-V. 44. -№ 11.-P. 1995-2001.

185. Braekkan, O.R. Comparative study of amino acid in the muscle of different species of fish / O.R. Braekkan, B.A. Germand // Fiskeridirect, str., ser. Teknol, 1962. V. 4. - № 3. - P. 756-762.

186. Brockerhoff, PI. Positional distribution of fatty acids in depot triglycerides of aquatic animals / H. Brockerhoff, R.J. Hoyle, P.C. Hwang, C. Lichfield // Lipids, 1968. Vol. 3. - P. 24-29.

187. Brown, G.W. Urea synthesis in elasmobranches / G.W. Brown // Taxonomic Biochemistry and Serology. N.Y. : Ronald, 1964. P. 407-416.

188. Brunei, A.R. Presents status of the Atlantic salmon stocks in France and environmental constrains on their extension Atlantic salmon / A.R. Brunei // Proc. 2nd Intern. Atlant. Salm. Symp. Farnham. - 1980. - P. 128-134.

189. Budge, S.M. Fatty acid signatures in fish / S.M. Budge // Can. Chem. News, 2006. V. 58. - № 7. - P. 10-11.

190. Buttcus, H. Amino acid composition of myosin from trout muscle / H. Buttcus // Fish. Res. Bd. Canad., 1967. V. 24. - P. 1607-1612.

191. Castell, J.D. Essential fatty acids in the diet of rainbow trout: growth, feed conversion and some gross deficiency symptoms / J.D. Castell, R.O. Sinnhuber, J.H. Wales, D.J. Lee // J. Nutr., 1972. V. 102. - P. 77-86.

192. Carison, B.M. The chromatographic analysis of the bound amino acids in lamprey muscle (Petromyzontidae) / B.M. Carison // J. Exp. Zool., 1961. V. 147. - P. 43-54.

193. Chance, R.E. Pt I. Amino acid reguirements of chinook salmon. Pt. II. Free amino acids and related compounds in the plasma of chinook salmon and swine / R.E. Chance // Purdue Univ. Ph. D. Thesis. University microfilms luc,

194. Ann. Arbor. Michigan, 1962. P. 2063-2083.

195. Chen, I. C. Differentiation of cultured and wild sturgeon (Acipenser oxyrinchus desotoi) based on fatty acid composition / I. C. Chen, F.A. Chapman, C.I. Wei, K.M. Portier, S.F. O'Keeff// J. Food Sci., 1995.- 60 (3). P. 631-635.

196. Chetty, S.R. On amino acids and proteins in the developing eggs of Cyprinus carpio / S.R. Chetty, A.S. Gaur, S.M. Agarval // Geobios, 1982. Vol. 9. -№5.-p. 228-232.

197. Connell, J.J. The amino acid composition of some British food fishes / J.J. Connell, P.F. Howgate // J. Sci Fd. Argic, 1959. V. 10. - P. 241-244.

198. Cowey, C.B. Lipids and lipids antioxidant systems in developing eggs of salmon (Salmo salar) / C.B. Cowey, J.G. Bell, D. Knox // Lipids, 1985. Vol. 20.-№9.-P. 567-572.

199. Creach, Y. The free amino acids in the blood of the common carp / Y. Creach, A. Serfaty//Seanc. Soc. Biol., 1964.-V. 158.-P. 1152-1156.

200. Cullis, P.R. Lipid polymorphism and the functional roles of lipids in biological membranes / P.R. Cullis, B. Kruijff // Biochem. Biophys. Acta, 1979. -Vol. 559. № 4. - P. 399-420.

201. Cunnane, S.C. Probable role of zinc in the molipids in the common carp / S.C. Cummane, D.F. Horrobin // Europ. Mariculture Soc. Spec. Publ., Belgium, 1979.-№4.-P. 106-111.

202. Dabrowski, K. Contient of total and free amino acids in zooplanktonic food of fish larval / K. Dabrowski, M. Rusiecki // Aquaculture, 1983. V. 30. - № 1-4.-P. 31-32.

203. Dabrowski, K. Postradial level of free amino acids in fish brain / K. Dabrowski // CoTp. Biochem. Physiol., 1982. V. 72. - № 4. - P. 559-562.

204. Dean, P.T. Regulation and mechanisms of degradation endogenous proteins by mammalian cells : general considerations / P.T. Dean // Degradative processes in heart and skeletal muscle. Amsterdam : Elsevier, 1980. - P. 305312.

205. Dempson, J.B. Assessment of the Atlantic salmon population of Conne River, Newfoundland, in 1990 / J.B. Dempson // Can. Atl. Fish. Sci. Advisory Committee Reseach Document 90/83, 1990. 33 p.

206. Dempson, J.B. Comporative proximate body composition of Atlantic salmon with emphasis on parr from fluvial and lacustrine habitats / J. B. Dempson, C.J. Schwarz, M. Shears/ G.J. Furey // Fish Biol., 2004. 64. - № 5. - P. 12571271.

207. Downer, R.G.H. Lipid metabolism / R.G.H. Downer // Comprehensive insect physiology, biochemistry and phsrmacology (Biochemistry), 1985.-V. 10.-P. 77-113.

208. Elliott, W.H. Biochemistry and molecular biology / W.H. Elliott, D.S. Elliott // Oxford University Press, Oxford, England, 1997. 258 p.

209. Engelbrecht, F.M. Cholesterol determination in serum. A rapid direct method / F.M. Engelbrecht, F. Mori, Anderson J.T. // S. A. Med. J., 1974. V. 48. - № 7. - p. 250-256.

210. Farkas, T. Metabolism of fatty acids in fish. 2. Biosynthesis of fatty acid in relation to diet in the carp, Cyprinus carpio Linnaeus 1758 / T. Farkas, J. Csengeri, F. Majoros, J. Olah // Aquaculture, 1978. № 14. - P. 57-65.

211. Farrell, A.P. Cholesterol levels in the blood of atlantic salmonids / A.P. Farrell, B. Mult // Comp. Biochem. Physiol., 1983. Vol. 75A. - № 2. - P. 239-242.

212. Folch, J. A simple method for the isolation and purificationof total lipids from animal tissue / J. Folch, M. Lees, G.H. Sloane-Stanley // J. Biol. Chem, 1957. Vol. 226. - P. 497-509.

213. Fontaine, M., Modification in the concentration of certain free amino acids in the brain and muscle of young Salmo salar L. during smoltification / M. Fontaine, J. Marchelidon // Seanc. Acad. sci. Paris, 1971. V. 271. - P. 94-97.

214. Frank, P. Lipid exchange and transfer between biological lipid-protein structures / P. Frank // Progress in lipid research. Oxford : Pergamon press, 1978. -Vol. 17.-P. 207-243.

215. Fujita, S. Nutritional quality of Artemia from differentlocalities as a living feed for marine fish from the viewpoint of essential fatty acids / S. Fujita, T. Watanabe, C. Kitajima // The Brina Srimp Artemia, 1980. Vol. 3. - P. 277-290.

216. Gatesoupe, F.J. The effect of starvation and feeding on the free amino acid composition of sea bass larvae Dicentrarchus labrax / FJ. Gatesoupe // Oceanis, 1986. V. 12. - № 4. - P. 207-222.

217. Gee, A.S. Analysis of 70-year catch statistic for Atlantic salmon (Salmo salar L.) in the river Wye and its implications for management of stocks / A.S. Gee, N.J. Milner// J. Appl. Ecology, 1980. Vol. 17. - P. 41-57.

218. Hansen, L.P. Stock assessment and exploitation of Atlantic salmon Salmo salar L. in the river Drammenselv / L.P. Hansen, T.F. Naesje, E. Garnas // Fauna Norv., 1986. P. 23-26.

219. Hayes, L.W. Utilization of fatty acids by the developing steelhead sacfry Salmo gairderi / L.W. Hayes, T.J. Tinsley, R.R. Lowry // Comp. Biochem. And Phisiol., 1973. Vol. 45. - № 3. - P. 695-707.

220. Hoshita, T. Chemistry and metabolism of bile alcohois and higher bile acids / T. Hoshita, T. Kazuno // Advances in lipid research, v. 6. Ed. R. Paoletti, D. Kritchevsky. Academic Press. New York and London, 1969. P. 207-254.

221. Houlihan, P.E. Protein turnover and amino acid flax in fish larval / P.E. Houlihan, J. D. McCarthy, C.G. Carter, F. Martin // Pap. Symp. Mass Rearing Juvenile Fish, J. CES Mar. Sci. Symp., 1995. -V. 201. P. 87-99.

222. Huangsheng L. Influence of diet on in vitro and in vivo rates of fatty acid synthesis in coho salmon, Oncorhynchus kisutch (Walbaum) / L. Huangsheng, D.R. Rosos, P.I. Tack, G.A. Leveille // J. Nutr., 1977. V. 107. - № 9. - p. 16771682.

223. Hughes, R.B. Chemical studies on the herring (Clupea harengus). II. The free amino acids of herring flesh and their behavior during postmorten spoilage / R.B. Hughes // J- Sci. Fd. Agric., 1959. V. 10. - P. 558-564.

224. Hughes R.B. Chemical studies on the herring (Clupea harengus) — histidine and free sugars in herring flesh //J. Sci. Fd. Agric., 1964. V. 15. - P. 293-299.

225. Jamieson, G.R. GLC identification techniques for longchain unsaturated fatty acids / G.R. Jamieson. J. Chromatogr. Sci., 1975. - V. 13. - P. 491-497.

226. Jonston, LA. Quantitative studies of muscle breakdown during starvation in the marine flatfish Pleuronectes platessa / L.A. Jonston // Cell. Tissue Res., 1981. V. 219. - P. 369-386.

227. Kaushik, S. Variations in the total free amino acids level in rainbow trout muscle and blood during its adaptation to seawater / S. Kaushik, Y. Harache, P. Luquet // Ann. Hydrobiol., 1977. -V. 8. № 2. - P. 145-151.

228. Kazakov, R.V. Juvenile Atlantic salmon in the Varzuga River / R.V. Kazakov // Fish. Biol., 1982. V. 45. - P. 467-477.

229. Keenleyside, M.H.A. Skin-diving observations of Atlantic salmon andbrook trout in the Miramichi River, New Brunswick / M.H.A. Keenleyside // J. Fish. Res. Board Can., 1962. V. 19. - № 4. - P. 625-634.

230. Konusu, S. Amino acid composition of fish muscle protein / S. Konusu, S. Katori, R. Ota // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish., 1956. V. 21. - P. 11611166.

231. Lardy, K.A. Phospholipids as source of energy for motility of bull spermatozoa / K.A. Lardy, P.H. Phillips // J. Biol. Chem., 1981. Vol. 134. - P. 542-548.

232. Lee, D.J. Effect of w-3 fatty acids on the growth rate of rainbow trout, Salmo gairdneri / D.J. Lee, J.N. Roehm, T.C. Yu, P.O. Sinnhuber // J. Nutr., 1967. -Vol. 92.-P. 93-98.

233. Leger, O. Specific distribution of fatty acids in the triglycerides of rainbow trout adipose tissue. Influence of temperature / 0/ Leger, P. Bergot // Lipids, 1977. V. 12. - № 7. - p. 583.

234. Lidell, P.I. Recent development affecting Atlantic salmon in the British Islands and Europe / P.I. Lidell // Intern. Atlant. Salmon Found Spec. Publ., 1973.-Ser. 4.- № 1.-P. 21-30.

235. Love, R.M. The chemical biology of fishes / R.M. Love. London, 1980.-Vol. 2.-943 p.

236. MacCrimmon, H.R. World distribution of Atlantic salmon Salmo salar / H.R. MacCrimmon, B.U. Gots // J. Fish. Res. Board Canada, 1979. V. 36. - № 4. - P. 422-457.

237. Marinetti, G.V. Lipid chromatographic analysis / G.V. Marinetti / G.V. Marinetti. London- N.Y., 1965. - Vol. 1.-537 p.

238. Masoro, E.J. Skeletal muscle lipids. III. Analisis of the functioning of skeletal muscle lipids during fasting / E.J. Masoro // Biol. Chem., 1967. V. 245. -P. 1111-1114.

239. Matheson, D.F. Changes in the fatty acyl composition of phospholipids in the optic tectum and optic nerve of temperature-acclimated goldfish/D.F. Matheson, R. Oci, B.I. Roots //Phisiol. Zool., 1980. -V. 53. -№ 1.-P. 57-59.

240. Mead, J.F. The metabolism of the polyunsaturated fatty acids / J.F. Mead // Bioch. et Biophys. Acta, 1975. P. 246-259.

241. Menzel, D.B. Positional distribution of fatty acids in fish and other animal lecithins / D.B. Menzel, H.S. Olcott // Biochem. Biophis. Acta, 1964. -Vol. 84.-P. 133-139.

242. Menzies, W.J.M. The salmon. Its life story / W.J.M. Menzies. -Edinburg and London, 1979. 213 p.

243. Mesatoshi, M. Energy metabolism of sea urchin spermatozoa, with phosphatidylcholine as the preffered substrate / M.Mesatoshi, U. Nobuo, 1988. -P. 361-369.

244. Miller, N.G. Positional and species analysis of membrane phospholipids extracted from goldfish adapted to different environmental temperatures / N.G. Miller, M.W. Hill, M.W. Smith // Biochim. Biophys. Acta, 1976. V. 445. - № 3. - p. 644-654.

245. Mills, D.H. Ecology and management of Atlantic salmon / D.H. Mills // Chapman and hall. London, 1989. - 351 p.

246. Netboy, A. The salmon, their fight forsurvival / A. Netboy. Boston : Houghton Mifflin, 1973. - 613 p.

247. Niemela, E. Quantitative electrofishing for juvenile salmon densities : assessment of the catch ability during a long-term monitor programme / E. Niemela, M. Juikunen, J. Erkinaro // Fisheries research, 2000. № 45. - P. 117127.

248. Nyman, O.L. Differences in Atlantic salmon, Salmo salar, from North America and Europe / O.L. Nyman, J.H.C. Pippy // J. Fish. Res. Board Canada, 1972. V. 29. - № 2. - P. 179-185.

249. O'Connell, M.F. Status of Atlantic salmon (Salmo salar L.) in Gander River, Notre Dam Bay (SFA 4), Newfoundland, 1996 / M.F. O'Connell, D.G. Reddin, E.G.M. Ash // Canadian Stock Assessment Secretariat Research Document, 1997. 97/41. - 30 p.

250. Ohzu, E. Amino acid composition of the egg chorion of rainbow trout / E. Ohzu, M. Kusa // Annot. Zool. Jap., 1981. V. 54. - № 4. - P. 241-244.

251. Ogino, C. Changes in amino acid composition of protein of developing eggs and during growth of younger rainbow trout Salmo irideus / C. Ogno, M. Suvama// Bull. Jap. Soc. Sci. Fish., 1957. V. 23. - № 4. - P. 227-229.

252. Payne, R.H. Geographic variation in the Atlantic salmon / R.H. Payne, A.R. Child, A. Forest // Nature, 1971. V. 231. - P. 250-252.

253. Perseca, T. Cercetari asupza continutului de amino-acizi liberi la past zav / T. Perseca, M. Dardea // Stud. Univ. Bales Boluai Sar. Biol., 1971. V. 22. -P. 57-62.

254. Power, G. Estimates of age, growths, standing crop and productive of salmonids in some North Norwegian rivers and streams / G. Power // Rept. Ins. Freshw. Res. Dottningholm, 1973. - № 53. - P. 78-111.

255. Reddin, D.G. Sea-surface temperature and distribution of Atlantic salmon / D.G. Reddin // Present and future Atlantic salmon management. Marin Recreatiional Fisheries, 1988. -№ 12. - P. 25-35.

256. Royce, W.F. Salmon management in the United States / W.F. Royce // J. Fish. Res. Board Canada, 1978. Vol. 30. - № 12. - P. 2386-2392.

257. Sakagush, M. The change in the composition of free amino acids in carp muscle the growth of the fish / M. Sakagush, A. Kaivai // Mem. Inst. Fd. Sci. Kyoto Univ., 1970. V. 31. - P. 19-21.

258. Sargent, J.R. The distribution of neutral lipids in shark tissues / J.R. Sargent, R.R. Gatten, R. Intosh // J. Marine Biol. Assoc. U. K., 1973. V. 53. - P. 649-656.

259. Saunders, R.L. Canadian Atlantic salmon recaptured near Greenland / R.L. Saunders, C.J. Kerswill, P.F. Elsson // J. Fish. Res. Board Canada, 1965. V.22. № 2. - P. 625-629.

260. Seagran, H. The amino acids contents of roe at different stages of maturity from the species of Pacific salmon / H. Seagran, D. Morey, J. Dasson // J. Nutrit., 1954. V. 53. - № 3. - p. 139-149.

261. Smith, M.A. Estimation of growth potential by measurent of tissue protein synthesis rates and fasting rainbow trout Salmo gairdneri / M.A. Smith // Fish. Biol., 1981.-P. 213-220.

262. Sroenivasan, A. Free amino acids of somfree water fishes of Bhavanisagar reservoir / A. Sroenivasan, F. Chandrasckaran // J. Seient and Industr. Res., 1961. V. 20. - № 6. - P. 138.

263. Suyama, M. Changes in chemical compositions during development of rainbow trout eggs / M. Suyama, C. Ogino // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish, 1958. -Vol. 23.-P. 785-788.

264. Suzuki, T. The change in contents of free amino acids and phosphopeptides in rainbow trout during its development / Y. Suzuki, M. Suyama // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1980. V. 46. - № 5. - P. 591-597.

265. Stryer, L. Biochemistry / L. Stryer. 4th ed. - New York, NY, 1995.367 p.

266. Takama, K. Changes in the lipids during development of rainbow trout eggs / K. Takama // Bull. Fac. Hokkaido univ., 1969. Vol. 20. - P. 118-126.

267. Tashima, L. Fat metabolism in fish / L. Tashima, G.F. Cahill // Handbook of physiology. Sect. 5. Adipose tissue. Baltimore, 1965. P. 55-58.

268. Teraer, C. Studies of metabolism in embryonic development. 2. Biosynthesis of lipids in embryonated trout ova / C. Terner // Compar. Biochem. and Physiol., 1968. Vol. 24. - P. 941-950.

269. Tocher, D.R. Fatty acid composition of phospholipids and neutral lipids during embryonic and early larval development in Atlantic herring (Clupea harengus) / D.R. Tocher // Lipids, 1985. Vol. 20. - № 2. - P. 69-74.

270. Toshio, T. Requirement of carp for essential fatty acids / T. Toshio, W. Takeshi // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish, 1977. 43. - № 3. - P. 545-551.

271. Wankowski, J.W.J. Spatial distribution and feeding in Atlantic salmon, Salmo salar L. juveniles / J.W.J. Wankowski, J.E. Thorpe // Fish. Biol., 1994. V. 14. - № 3. - P. 239-248.

272. Wilson, R. Protein and amino acid reguirements of fishes / R. Wilson, J. Halver// Annu. Rev. Nutr. Palo Alto, Calif., 1986. V. 6. - P. 225-244.

273. Zippin, C. The removal method of population estimation / C. Zippin // J. Wildlife Management, 1958. V. 22. - №. 1. - P. 82-90.1. АКТ

274. Внедрения в учебный процесс результатов диссертационной работы JI.A. Похольченко «Особенности биохимического состава речной и заводской молоди атлантического лосося Salmo salar L. Кольского полуострова»

275. Председатель комиссии A.B. Анциферова Члены комиссии: H.A. Пахомова

276. О.Ю. Богданова В.М. Боденко

Информация о работе

Мишанина (Похольченко), Людмила Александровна
кандидата биологических наук
Мурманск, 2011
ВАК 03.01.04

Диссертация

Тканевые белки и липиды у дикой и заводской молоди атлантического лосося Salmo salar L. Кольского полуострова - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы