Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Связь полиморфизма генов каппа-казеина и гормона соматотропина с хозяйственно-полезными признаками коров черно-пестрой породы

ВАК РФ 06.02.07, Разведение, селекция и генетика сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Связь полиморфизма генов каппа-казеина и гормона соматотропина с хозяйственно-полезными признаками коров черно-пестрой породы"

005003612

На правах рукописи

• .......

УРЯДНИКОВ МАКСИМ ВАЛЕРЬЕВИЧ

СВЯЗЬ ПОЛИМОРФИЗМА ГЕНОВ КАППА-КАЗЕИНА И ГОРМОНА СОМАТОТРОПИНА С ХОЗЯЙСТВЕННО-ПОЛЕЗНЫМИ ПРИЗНАКАМИ КОРОВ ЧЕРНО-ПЕСТРОЙ ПОРОДЫ

Специальность: 06.02.07 - разведение, селекция и генетика сельскохозяйственных животных

2 4 КОЯ 2011

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Великие Луки, 2011

005003612

Работа выполнена в Федеральном государственном образовательном учреждении Высшего профессионального образования «Великолукская государственная сельскохозяйственная академия»

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Улубаев Иса Хусейнович

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор, заслуженный деятель науки РФ Завертяев Борис Петрович (ГНУ ВНИИГРЖ)

кандидат биологических наук, доцент Митютько Валентина Ивановна (ФГОУВПОСПбГАУ)

Ведущая организация: ФГОУ ВПО Тверская государственная

сельскохозяйственная академия

г

Защита состоится « 9 2011 г. вчасов на заседании дис-

сертационного совете Д 006.012.01 по защите докторских диссертаций в Государственном научном учреждении Всероссийский научно-исследовательский институт генетики и разведения сельскохозяйственных животных Российской академии сельскохозяйственных наук (ГНУ ВНИИГРЖ РАСХН) по адресу: 196601, Санкт-Петербург-Пушкин, Московское шоссе, 55-а,

E-mail: spbvniigen@mail.ru. факс: 8(812) 465-99-89

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНУ ВНИИГРЖ РАСХН.

Автореферат разослан: « » 2011г.

/

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук, профессор Г.Н. Сердюк

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Для того чтобы активно влиять на ситуацию в стаде, популяции, породе в целом, селекционерам важно владеть сведениями о взаимосвязи соматотропина, различных генотипов локуса каппа-казеина с показателями молочной продуктивности животных. Глубокое изучение специфики генетического материала пород с помощью ДНК-технологий начинает широко использоваться в практической селекции для решения задач животноводства и выявления генов и их ассоциаций, контролирующих селекционные качества и технологические процессы, протекающие в организме животных.

Исследованиями зарубежных и отечественных ученых установлена взаимосвязь генотипа коров по локусу каппа-казеина с признаками бел-ковомолочности и технологическими свойствами молока (Мс Lean D.V., 1984; Schaar J., 1984,1985,1986; Pagnacco G., 1987, Зиновьева H.A., 2003, Калашникова JI.A., 2008). Соматотропин (гормон роста, GH) - важнейший регулятор, обладающий лактогенным и жиромобилизующим действием.

Ранее генотипы каппа-казеина и соматотропина не использовали в селекции, так как их полиморфизм можно было определить только у лак-тирующих коров, а быки-производители могли быть оценены только путём анализа молока их дочерей. Благодаря методу ДНК-диагностики стало возможным идентифицировать генотипы каппа-казеина и соматотропина у быков-производителей, что позволяет эффективно использовать генотипирование по локусам этих генов в селекционном процессе.

Данные научных публикаций свидетельствуют о возможности использования генов CSN3 и GH в качестве ДНК-маркеров молочной продуктивности, жирномолочности, белковомолочности крупного рогатого скота, однако исследования носят обособленный характер.

Цель и задачи исследования. Цель исследований заключается в изучении полиморфизма генов каппа-казеина и соматотропина у коров черно-пестрой породы и влияния генотипов на хозяйственно полезные признаки.

В задачи исследований входило:

1. Изучить полиморфизм генов каппа-казеина, соматотропина, генетическую структуру по данным генам в стаде голштинизированных коров черно-пестрой породы, установить распределение генотипов, генную частоту и генное равновесие по этим генам;

2. Выявить полиморфизм генов каппа-казеина и соматотропина у коров-дочерей различных быков-производителей отдельных генеалогических линий;

3. Исследовать молочную продуктивность у коров черно-пестрой породы с различными аллельными вариантами CSN3 и GH-локусов;

4. Определить молочную продуктивность у коров с разными генотипами по генам CSN3 и GH отдельных быков-производителей различных генеалогических линий;

5. Изучить живую массу коров черно-пестрой породы с различными генотипами по генам С8№ и <ЗН;

6. Определить корреляции в показателях продуктивности коров разных генотипов каппа-казеина и соматотропина;

7. Провести анализ экономической эффективности производства молока от коров разных генотипов по и ОН-локусам.

Научная новизна. Впервые в условиях Псковской области проведены исследования полиморфизма генов каппа-казеина и соматотропина у молочного скота, с использованием ДНК-диагностики, установление их связи с продуктивными качествами. Проведена генетическая дифференциация по генам каппа-казеина и саматотропина отдельных быков производителей различных генеалогических линий.

Практическая значимость. Проведенная оценка продуктивных качеств коров позволяет выявлять возможности совершенствования черно-пестрой породы крупного рогатого скота в условиях Псковской области по признакам молочной продуктивности с использованием ДНК-маркеров по генам каппа-казеина и соматотропина. установлено, что накопление в стадах животных с желательным генотипом АВ по гену каппа-казеина приведет к увеличению молочной продуктивности и улучшению качества молока. В результате использования голштинизированных коров черно-пестрой породы с генотипом IX по гену соматотропина позволит улучшать качественные показатели молока.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

Результаты оценки коров разных генотипов СБЫЗ и СН-локусов:

- генетический полиморфизм каппа-казеина и соматотропина у крупного рогатого скота черно-пестрой породы: распределение генотипов, генная частота и генное равновесие по этим локусам;

- полиморфизм генов СБЫЗ и вН у коров-дочерей отдельных быков-производителей различных генеалогических линий: распределение генотипов, генная частота и генное равновесие по этим генам;

- молочная продуктивность у коров черно-пестрой породы разных аллельных вариантов по генам каппа-казеина и соматотропина в целом по изученной группе и в зависимости от происхождения;

- живая масса коров с разными генотипами по генам каппа-казеина и соматотропина в разные возрастные периоды;

- корреляция хозяйственно-полезных признаков у коров разных

генотипов каппа-казеина и соматотропина;

- экономическая эффективность производства молока от коров разных генотипов СБЫЗ и ОН-локусов.

Апробация работы. Результаты исследований доложены на конференции молодых ученых «Молодость, талант, знания агропромышленному комплексу» (Троицк, 2009), на Международной научно-практической'конференции «Научное обеспечение аграрного производства в современных условиях» (Смоленск, 2009), на Международной научно-практической конференции «Научное обеспечение агропромыш-

ленного производства» (Курск, 2010), на V Международной научно-практической конференции «Вклад молодых ученых в развитие науки» (Великие Луки, 2010), на VI международной научно-практической конференции «Вклад молодых ученых в развитие науки» (Великие Луки 2011).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 8 научных трудов, в том числе 3 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК РФ (журнал «Зоотехния» , «Вестник Алтайского государственного аграрного университета» и «Аграрная наука Евро-Северо-Востока»).

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 116 страницах компьютерного текста и состоит из введения, обзора литературы, материала и методики исследований, результатов исследований, экономической эффективности проведенных исследований, выводов и предложений производству. Содержит 23 таблицы и 15 рисунков. Список использованной литературы включает 143 источника, в том числе 64 - на иностранных языках.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Экспериментальные исследования проводились в период с 2008 по 2011 гг. в племенном репродукторе СПК-колхозе «Красное знамя» Новосокольнического района Псковской области, разводящем черно-пеструю породу крупного рогатого скота. Материалом для исследований послужили данные племенных карточек коров (Форма №2 - МОЛ), годовых отчетов хозяйства за последние три года. Молочная продуктивность подопытных коров учитывалась путем проведения ежемесячных контрольных доек.

Основу исследований составила молекулярная ДНК-диагностика высокопродуктивных коров (п=112) по типам каппа-казеина и сомато-тропина. Исследование крови проводили в лаборатории ДНК-технологий ВНИИ племенного дела (Московская обл., п. Лесные Поляны), исследование ушных выщипов (ткани) - в Центре биотехнологии и молекулярной диагностики ВИЖ (Московская обл., Подольский р-н, п. Дуброви-цы). Работа выполнялась в соответствии со схемой исследования (рис.1).

В качестве материала для исследований была использована цельная кровь, консервированная цитратом натрия - 1,5 мл на пробу, и ткань (ушной выщип), консервированная спиртом. В основе методов выделения ядерной и митохондриальной ДНК лежат методики ВНп N.. (1976); Маниатис Т., (1984) и др., модифицированные в лаборатории биохимической генетики ВНИИ племенного дела (Калашникова Л.А., 1999). Из крови были выделены препараты ДНК по стандартному фенол-хлороформному методу с использованием лизиса клеток крови 10%-ным ЭБЭ и депротеинизации фенол-хлороформом с последующим осаждением этанолом.

Рис. 1 - Схема исследований 2.1 Выделение ДНК из крови

1. К 5 мл крови добавляли по капле, непрерывно помешивая, 80 мл охлажденного 0,1 мМ ЭДТА. Центрифугировали при 3000 об/мин 15-20 мин с охлаждением, осаждая ядра лейкоцитов.

2 Супернатант удаляли, а осадок, состоящий из ядер лейкоцитов, отмывали с помощью ряда следующих друг за другом ресуспендирова-ний и центрифугирований в 1х ТЕ. Центрифугировали при 3000 об/мин 10 мин с охлаждением.

3. Далее выделение проводили в микроцентрифужных пробирках объемом 1,5 мл типа "Эппендорф". Отмытый осадок ядер лейкоцитов подвергали лизису. К осадку добавляли 10% БОБ до конечной концен-

тпатпга .— ТТттотхл гтттпгч ттйттт.питт<пп _____________/ОТ

°С) в течение ночи.

4. Экстракцию ядерной ДНК из лизата проводили фенольно-хлороформным методом.

а) К лизату добавляли равный объем свежеприготовленного насыщенного буфером фенола - 0,75 мл. Тщательно перемешивали, пока не образовывалась белая эмульсия. Центрифугировали при 6000 об/мин 10 мин. Собирали водный

слой в чистую пробирку. Промежуточную и нижнюю фенольную фракции отбрасывали.

б

б) Добавляли равный объем хлороформа (смесь хлороформа и изо-амилового спирта в соотношении 24:1). Перемешивали. Центрифугировали при 6000 об/мин 10 мин. Собирали ДНК-содержащий слой и переносили в чистую 1,5 мл пробирку. Повторяли еще раз.

Б)исаждали Д1и< этанолом, добавив 2 объема охлажденного 96% этилового спирта к ДНК-содержащей фазе. Перемешивали осторожным покачиванием, ьсли ДНК выделялась сразу в виде "медузы", то переносили ее в 70% этиловый спирт на кончике пипетки и прополаскивали. Спирт удаляли, а пробирку переворачивали и высушивали ДНК на воздухе до прозрачного состояния (нежелательно пересушивание ДНК). Высушенную ДНК растворяли в бидистиллированной воде. Помещали пробирку с ДНК в морозильную камеру на хранение (-20°С).

Для амплификации фрагмента 4 экзона гена каппа-казеина использовали следующие праймеры (Бетсош! Б. гХ а1., 1990): СБЮ: 5АТАОССАААТАТАТСССААТТСАСТ 3', СЯШ: 5'-ТТТАТТААТААСТССАТСААТСТТО 3'

Амплификацию с праймерами С8Ши С8Ы2 проводили в термоцик-лере производства "СТМ" (г. Москва) в режиме: денатурация -1 мин при 95°С; отжиг праймеров -1 мин при 58°С; синтез -1 мин при 72°С (30 - 35 циклов) (табл. 1).

Таблица 1 - Характеристика гена СЭЮ и условия проведения ПНР

Ген - рест-риктаза Амплификат, (П.Н.) Длина фрагментов рестрикции ДНК(п.н.) Условия проведения ПЦР

CSN3-Hindlll 530 АА 530 АВ 530,400,130 ВВ 400,130 95°-5 мин., (95°-1 мин., 58°-1 мин., 72°-1 мин.)х30; 72°С - 5 мин.

Результат ПЦР оценивали по характеру свечения и подвижности амплификата в 2% агарозном геле с напряжением 80 В в течение 40 минут. Амплификат 530п.н., полученный в результате ПЦР по методу О. Бешсоиг! (1990), расщеплялся на полосы величиной 530 п.н., такая проба принадлежит животному с генотипом АА. Гетерозиготный генотип имеет полосы 530, 400, 130 п.н. (АВ), полосы 400, 130 п.н. соответствуют генотипу ВВ. При разгонке на геле рестрикции полосы оставались чистыми, различимыми, без примесей и без неспецифичных полос (рис. 2).

Рис. 2 - Рестрикционный анализ продуктов гена капа-казеина

Число и длину полученных фрагментов рестрикции определяли электрофоретически в 3-4%-ном агарозном геле в УФ-свете после окрашивания бромистым этидием. В качестве маркера использовали ДНК плазмиды pBR322, расщепленную рестрикгазой Alul. Результаты фиксировали на фотоплёнку и оптическое компьютерное устройство.

2.2 Выделение ядерной ДНК из ткани

1.0,1 г ткани измельчали ножницами, перекладывали в микроцентрифужные пробирки объемом 1,5 мл, добавляли 2 объема буфера 1хТЕ.

2. В пробирку добавляли 10% SDS (додецилсульфат натрия) до 1% концентрации, протеиназу К или проназу (20 мг/мл) до концентрации 200 мкг/мл. Пробу инкубировали при 37°С в течение 2-х часов. Можно проводить лизис при 37"С в течение ночи.

3. Добавляли к лизату РНКазу (10 мг/мл), свободную от ДНКаз, до концентрации 100 мкг/мл и инкубировали лизат 1 час при 37°С. Центрифугировали при 3000 об/ мин 10 мин.

4. К супернатанту добавляли равный объём фенола (pH 8,0), перемешивали, центрифугировали при 6000 об/мин 10 мин.

5. Добавляли к водной фазе равный объем Extract буфера (смесь фенола, хлороформа и изоамилового спирта в соотношении 25:24:1), центрифугировали в том же режиме. Собирали водную фазу.

6. Добавляли равный объём хлороформа (смесь хлороформа с изоамиловым спиртом 24:1), центрифугировали, отбирали водную фазу. Стадию 6 повторяли до исчезновения белой интерфазы.

7. ДНК из водной фазы осаждали двойным объемом 95% этанола, дважды промывали 70% этанолом, подсушивали на воздухе и растворяли в таком объёме воды, чтобы концентрация составила примерно 0,5 мкг/мл.

При амплификации фрагмента локуса соматотропина для выявления аллельных вариантов L и V используют следующие пары олиго нуклеотидных затравок:

GH1: 5'-CCGTGTCTATGAGAAGC-3';

GH2: 5'-GTTCTTGAGCAGCGCGT-3', (Lucy et al., 1993).

Условия амплификации для этой пары праймеров 94°С - 45 сек., 60°С - 1 мин., 72°С - 1 мин. (30 циклов) 94°С - 3 мин., 72°С - 6 мин. (табл. 2).

Таблица 2 - Характеристика соматотропина и условия проведения ПНР

Ген-рест-рикгаза Амплификат, (П.Н.) Длина фрагментов ресрикции ДНК (п.н.) Условия проведения ПЦР

GH-Alul 428 LL 256,96,51,16 " LV 256,147,96, 51, 16 W265, 147 (94°- 45 сек., 60°-1 мин., 72°-1 мин.)х30; 94°-3 мин., 72°С - 6 мин.

Длина фрагмента L и V локуса соматотропина, полученного с помощью первой пары праймеров, составляет 428 п.н.

Продукт амплификации длиной 428 п.н. обрабатывается эндонук-леазой рестрикции. Фрагменты рестрикции L-аллеля составляют 265 п.н., 96 л.н. и 51 п.н., а V-аллеля - 265 и 147 п.н.

Амплификат 428 п.н., полученный в результате ПЦР по методу Lucy (1993), расщеплялся на полосы величиной 256, 96,51,16 п.н., тасая проба принадлежит животному с генотипом LL. Гетерозиготный генотип имеет полосы 256,147,96,51,16 п.н. (LV), полосы 265,147 п.н. соответствуют генотипу W. При разгонке на геле рестрикции полосы оставались чистыми, визуально различимыми, без примесей и без неспецифичных полос.

Частоту встречаемости генотипов, статистическую ошибку для обеих частот определяли по формулам Е.К. Меркурьевой (1977); частоту отдельных аллелей определяли по формулам максимального подобия Р. Фишера (1983); для оценки генного равновесия в изучаемых выборках животных использовали метод Хи - квадрат (Е.К, Меркурьева, 1977); Число степеней свободы равнялось числу генотипов минус число аллелей.

Результаты, полученные в экспериментальных исследованиях, обработаны методом вариационной статистики (Е.К. Меркурьева, 1983) и с помощью компьютерных программ «Microsoft Excel» и «Statistica». Уровни достоверности полученных результатов определены по критерию Стьюдента.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ 3.1 Организационно-экономическая характеристика племрепродук-тора СПК-колхоза «Красное знамя»

Хозяйство расположено в северной части Новосокольнического района Псковской области, в 30 км от районного центра г. Новосоколь-ники и 280 км от областного центра г. Пскова. В 2008 году хозяйству присвоена категория племенного репродуктора. Хозяйство специализируется на производстве молока. Дойное стадо включает 500 коров черно-пестрой породы. Продолжительность использования коров - 4,5 лактации. Кровность маточного поголовья по улучшающей голигтинской породе в стаде составляет в среднем 75%, у 37% животных она превысила 87%. Средний удой коров в хозяйстве в 2008 г. составил 4336 кг, в 2009 г. - 4768 кг, в 2010 г. - 5201 кг молока, выход телят на 100 коров составляет соответственно - 85, 65 и 83 головы. Рентабельность молочного скотоводства в 2009-2010 гг. составила 16,7%.

3.2 Полиморфизм коров черно-пестрой породы по гену каппа-

казеина

В препаратах ДНК (п=112) животных черно-пестрой породы выявлено два аллеля гена каппа-казеина А и В и определены три генотипа АА, АВ и ВВ (табл. 3). В группе исследованных животных частота аллеля А гена каппа-казеина составляет 0,92. Встречаемость аллеля В составила 0,08. Преобладает гомозиготный генотип АА (84,8% коров). Намно-

го меньше частота генотипа АВ (14,3%), генотип ВВ выявлен только у

одного животного и его генная частота составляет 0,9%.

Таблица 3 - Распределение частот аллелей и генотипов по С5№-локусу

Порода п Частота аллелей Частота генотипов. % X

А±тА В±тВ АА (п-95) АВ(п=1б) ВВ (п=1)

Черно-пестрая 112 0,92±0,018 0,08±0,018 84,8 14,3 | 0,9 0,15

Генное равновесие в локусе СБ№ в данной популяции достоверно сохраняется.

3.3 Полиморфизм коров черно-пестрой породы по вН-локусу

В результате исследования выявлены два аллеля Ь и V и три генотипа IX, ЬУ и УУ по вН-локусу (табл. 4).

В гомозиготный исследованной группе животных частота аллеля Ь гена соматотропина составляет 0,76, а встречаемость аллеля В равнялась 0,24. В исследуемой группе животных преобладает генотип IX (60,0% коров).

Таблица 4 - Распределение частот аллелей и генотипов по гену ОН

Порода п Частота аллелей Частота генотипов, % X2

Ь±шА У±тВ IX (п=62) 1У (п=33) УУ (п=8)

Черно-пестрая 103 0,76±0,042 0,24±0,042 60,0 32,0 8,0 1,41

Меньше частота выявлена у коров с генотипом ЬУ (32,0%), у коров с генотипом УУ выявлена генная частота на уровне только 8,0%. В данной популяции достоверно сохраняется генное равновесие в локусе соматотропина.

3.4 Характеристика коров разного происхояедения по гену

СБШ

Частота встречаемости разных генотипов по гену каппа-казеина у коров-дочерей различных быков-производителей представлена в таблице 5. Коровы являлись дочерьми 12 быков, принадлежащих к четырем линиям. В линию Вис Бэк Айдиал 1013415 входили 2 быка-производителя, Шаг 1 и Шелест 241. Все дочери Шага 1 характеризуются генотипом каппа-казеина АА. У Шелеста 241 одиннадцать (84,6%) дочерей имели генотип АА и две (15,4%) дочери - генотип АВ.

Линия Монтвик Чифтейн 95679 представлена 6 быками-производителями: Амадей 867, Блеск 200047, Буян 600047, Геолог 162, Порох 600016, Приз 3103. Было учтено всего 43 дочери, из них 36 (83,7%) дочерей характеризуются генотипом АА, 6 (13,9%) дочерей - генотипом АВ, а генотип ВВ выявлен только у одной коровы (2,4%), которая оказалась единственным во всем исследуемом стаде гомозиготным животным с генотипом ВВ. К линии Аннас Адема 30587 принадлежат 3 быка-производителя. У всех дочерей Аризона 3417 (п=5) выявлен гено-

тип АА. У Индикатора 3401 учтено 8 дочерей, из которых 7 (87,5%) имеют генотип каппа-казеина АА и одно (12,5%) животное - АВ. Вертолет 3284 являлся отцом 28 учтенных дочерей, основная масса которых, 25 голов (89,3%), характеризуется генотипом АА и 3 головы (10,7%) -генотипом АВ.

В линию Хильтьес Адема 37910 входил только один бык-производитель, Форстер 459, семь (63,6%) дочерей которого имели генотип АА и 4 (36,4%) - генотип АВ.

Таблица 5 - Частота встречаемости гена у коров-дочерей разных быков-производителей _

Линия Кличка и инв № быков п, гол. Частота генотипа, % Частота аллелей X2

АА АВ ВВ А В

В. Б. Айдиал 1013415 Шаг 1 4 100 0 0 1 0 0

Шелест 241 13 84,6 15,4 0 0,92 0,08 0,17

Итого по линии: 17 88,2 11,8 0 0,94 0,06 0,08

М. Чифтейн 95679 Амадей 867 3 100 0 0 1 0 0

Блеск 200047 2 100 0 0 1 0 0

Буян 600047 2 100 0 0 1 0 0

Геолог 162 15 80,0 20,0 0 0,9 0,1 0,2

Порох 600016 19 84,2 10,5 5,3 0,89 0,11 4,07

Приз 3103 2 50,0 50,0 0 0,75 0,25 0,28

Итого по линии: 43 83,7 13,9 2,4 0,91 0,09 1,73

А. Адема 30587 Аризон 3417 5 100 0 0 1 0 0

Вертолет 3284 28 89,3 10,7 0 0,95 0,05 0,104

Индикатор 3401 8 87,5 12,5 0 0,94 0,06 0,031

Итого по линии: 41 90,2 9,8 0 0,95 0,05 0,102

Х.Адема 37910 | Форстер 459 11 63,6 36,4 0 0,82 0,18 0,62

Итого по линии: 11 63,6 36,4 0 0,82 0,18 0,62

В целом частота встречаемости в стаде животных с генотипом АА колеблется от 63,6% (дочери Форстера 459 линии Хильтьес Адема 37910) до 100% (дочери Аризона 3417 линии Аннас Адема 30587, Амадея 867, Блеска 200047 и Буяна 600047 линии Монтвик Чифтейн 95679). Наименьшее количество черно-пестрых коров с гетерозиготным генотипом выявлено в линии Аннас Адема 30587 - 9,8%. Проанализируя частоту встречаемости аллелей по всем линиям, перевес выявился на стороне аллеля А и варьировал от 0,75 до 1, а частота аллеля В - от 0,05 до 0,25.

Выявлено, что у коров-дочерей быка Пороха 600016, достоверно (р<0,05) нарушено генное равновесие в локусе каппа-казеина. В целом в исследованной нами группе животных сохраняется генное равновесие, по гену каппа-казеина.

3.5 Характеристика коров разного происхождения по вН-

локусу .

Исследуемые коровы являлись дочерьми 12 быков-производителей, принадлежащих к четырем линиям (табл. 6).

В линию Вис Бэк Айдиал 1013415 входили два быка-производителя: Шаг 1 и Шелест 241. У Шелеста 241 было 9 дочерей, из них 7 (77,8%) - с генотипом IX и 2 (22,2%) - с генотипом ЬУ.

К линии Монтвик Чифтейн 95679 принадлежали 6 быков. Амадей 867 - отец 2 (100%) коров с генотипом ЬЬ. Девять дочерей Геолога 162 имели генотип IX (69,3%), с генотипом ЬУ 3 (23%) и 1 (7,7%) с генотипом УУ. У Пороха 600016 с генотипом IX было 9 (60%) дочерей, с генотипом ЬУ 5 (33,3%) и 1 (6,7%) дочь с генотипом УУ.

К линии Аннас Адема 30587 принадлежат 3 быка. Аризон 3417 был отцом 4-х дочерей, из которых 1 (25%) корова - с генотипом IX, 2 (50%) дочери - с генотипом ЬУ и одна (25%) особь - обладательница генотипа УУ. Вертолет 3284 - прародитель 27 коров, 19 (51,3%) дочерей обладали генотипом ЬЬ, 16 (43,3%) коров - носители генотипа ЬУ и только 2 (5,4%) особи являлись носителями генотипа УУ.

Таблица 6 - Частота встречаемости гена вН коров-дочерей разных быков-производителей__

Ливия Кличка и инв. М быков п, гол. Частота генотипа, % Частота аллелей X2

ЬЬ IV УУ Ь V

В. Б. Айдиал 1013415 Шаг 1 1 0 0 100 0 1 0

Шелест 241 9 77,8 22,2 0 0,89 0,11 0,201

Итого по линии: 10 70,0 20,0 10,0 0,8 0,2 1,41

М. Чифтейн 95679 Амадей 867 2 100 0 0 1 0 0

Блеск 200047 2 50,0 50,0 0 0,75 0,25 0,23

Буян 600047 2 50,0 50,0 0 0,75 0,25 0,23

Геолог 162 13 69,3 23,0 7,7 0,8 0,2 0,82

Порох 600016 15 60,0 33,3 6,7 0,77 0,23 0,051

Приз 3103 1 100 0 0 1 0 0

Итого по линии: 23 65,7 28,6 5,7 0,7 0,2 2,26

А. Адема 30587 Аризон 3417 4 25,0 50,0 25,0 0,5 0,5 0

Вертолет 3284 37 51,3 43,3 5,4 0,74 0,26 0,38

Индикатор 3401 9 55,6 22,2 22,2 0,67 0,33 2,24

Итого по линии: 50 50,0 40,0 10,0 0,7 0,3 0,12

Адема 37910 | Форстер 459 8 87,5 12,5 0 0,94 0,06 0,04

Итого по линии: 8 87,5 12,5 0 0,94 0,06 0,04

В линию Хильтьес Адема 37910 входил бык Форстер 459. Семь (87,5%) первотелок этого быка имели генотип ЬЬ и одна (12,5%) - гено-

---Т Т Г 15---------Т»---Г---4 V______1 1 1 * 1 .............ТТТ. *

Ш11 ьу.о линии они иак лйдиал ил -зча .> у дочери шага 1 частота алле-ля V равнялась 1. Явное преимущество по частоте аллеля Ь (0,89) над аллелью V (0,11) было у коров-дочерей быка Шелеста 241. У всех дочерей производителей из линии Монтвик Чифтейн 95679 частота аллеля Ь (от 0,75 до 1) намного выше частоты аллеля V (от 0,2 до 0,25). В линии Хильтьес Адема 37910 дочери с частотой аллеля Ь (0,94) превышали коров с частотой аллеля V (0,06). Во всех группах исследуемых животных сохраняется генное равновесие по типам гена соматотропина.

3.6. Молочная продуктивность коров черно-пестрой породы с разными генотипами каппа-казеина

В результате сравнения молочной продуктивности коров черно-пестрой породы с разным генотипом установлено, что по всем изученным лактациям животные с генотипом АВ характеризовались наиболее высокими удоями (табл. 7). Также по первой и третьей лактациям, они превосходят животных с генотипом АА по содержанию жира в молоке (3,76% и 4,41%), но различия не достоверны.

Таблица 7 - Молочная продуктивность коров черно-пестрой породы с различным генотипом по гену СБЫЗ, М±т_

Генотип Удой, кг Жир, % Молочный жир, кг Белок, % Молочный белок, кг

1 лактация

АА(95) 5011,04±77,11* 3,74±0,01 187,35±2,98* 2,85±0,03 189,07±1,07

АВ (16) 5484,25±204,22* 3,7б±0,03 205,79±7,52* 2,92±0,06 193,44±4,61

3 лактация

АА(95) 4790,24±105,58 4,08±0,10 197,13±8,07 3,09±0,03 148,16±3,80

АВ (16) 5091,75±311,37 4,41 ±0,31 225,94±24,84 3,27±0,13 166,38±11,61

В среднем за лактации

АА(95) 4934,33±59,10* 3,93±0,03 193,76±2,56* 2,98±0,02 147,14±2,09*

АВ (16) 5312,01±148,32* 3,90±0,05 207,42±б,2 6* 3,03±0,04 160,90±5,14*

Наивысшая лактация

АА(95) 5379,75±66,30* 3,98±0,06** 213,53±3,76 3,03±0,03 162,83±2,32

АВ (16) 5763,94±148,17* 3,79±0,04** 218,45±5,90 2,97±0,0б 171,05±5,30

Последняя лактация

АА (95) 49бб,б1±73,12 4,15±0,06 206,30±4,25 3,13±0,01 155,54±2,42

АВ(16) 5168,50±169,25 4,15±0,06 213,40±7,92 3,20±0,04 164,93±5,30

Примечание :* - р<0,05, ** - р<0,01, *** - р<0,001

По содержанию белка достоверных различий не выявлено, однако животные с генотипом АВ характеризовались наиболее высокими значениями по сравнению с особями с генотипом АА. Вследствие этого от гетерозиготных животных по всем изученным лактациям получен наибольший выход молочного жира и белка, чем от гомозигот.

3.7 Молочная продуктивность коров черно-пестрой породы с различным генотипом по гену соматотропина

Результаты изучения молочной продуктивности коров разных типов по гену соматотропина представлены в таблице 8.

В результате изучения показателей молочной продуктивности, получены неоднозначные данные. Так по удою первой и в среднем за лактации имели преимущество животные с генотипом IX, различия в ряде случаев достоверны. Однако по третьей, наивысшей и последней лакта-

циям более высоким показателем характеризовались коровы с генотипом УУ. По всем изученным лактациям, коровы с генотипом IX имели преимущество, по содержанию и выходу молочного жира и белка, над особями других генотипов.

Таблица 8 - Молочная продуктивность коров черно-пестрой породы с различным генотипом по гену ОН__

Генотип Удой, кг Содержание жира,% Количество молочного жира, кг Содержание белка, % Количество молочного белка, кг

1 лактация

IX (62) 5009,23±100,69 3,74±0,02 187,42±3,89 2,85±0,04 143,27±3,78

1У (33) 4996,79±140,94 3,71±0,02 185,59±5,32 2,87±0,06 144,09±5,64

УУ(8) 4450,38±196,45 3,70±0,02 164,33±6,86 2,88±0,08 127,67±5.28

3 лактация

IX (62) 4895,14±167,50 4,02±0,08 198,32±9,89 3,09±0,02 151,22±5,46

1У (33) 4725,00±163,56 4,13±0,13 195,26±8,86 3,17±0,04 149,70±5,30

УУ(8) 4985,40±366,50 3,82±0,13 191,50±17,77 2,94±0,10 147,21±14.00

В среднем за лактации

IX (62) 4965,91±75,24 3,95±0,04 196,15±3,70 2,99±0,02 148,3 8±2,48

1У(33) 4915,50±103,32 3,89±0,05 190,78±4,05 2,98±0,04 146,91±3,92

УУ(8) 4647,58±77,40 3,82±0,04 177,64±4ДЗ 2,97±0,05 138.06±3.48

Наивысшая лактация

IX (62) 5404,90±85,20 4,01±0,06 216,55±4,93 3,04±0,03 163,93±2,98

1У (33) 5331,39±125,43 3,95±0,08 209,30±5,24 3,02±0,05 160,92±4,45

УУ(8) 5452,50±203,83 3,92±0,09 213,69±8,58 3,05±0,08 166,07±7.08

Последняя лактация

IX (62) 5011,97±203,83 4,17±0,07 209,83±6,03 3,13±0,01 157,19±3,12

1У (33) 4886,52±120,13 4,09±0,10 199,29±6,32 3,13±0,02 152,79±3,80

УУ (8) 5022,00±275,28 4,03±0,11 202,37±12,13 3,12±0,02 156,73±8,56

3.8 Молочная продуктивность коров-дочерей с разными генотипами каппа-казеина отдельных быков-производителей различных генеалогических линий

В таблице 9 представлены результаты изучения молочной продуктивности коров-дочерей с разными генотипами каппа-казеина отдельных быков-производителей различных генеалогическим линиям. Из анализа молочной продуктивности у коров-дочерей, происходящих от голштин-ских быков линий Вис Бэк Айдиал 103415 и Монтвик Чифтейн 95679 витчо что наибг,1трр

ТТТ"1 тптаи/ч III Иппп■•>.ПНИ-Х^-П-П_ _____________ _

-т-г- , . --------*----------------лсуалА^рлоулл^Л jKb.au I ЛЫС

с генотипом АВ гена каппа-казеина. Коровы с генотипом АВ линий Вис Бэк Айдиал 103415 и Монтвик Чифтейн 95679 имеют примерно одинаковые показатели по удою (5709 и 5695 кг), содержанию белка (3,08%) и выходу молочного белка (175,6 и 175,9 кг). Наиболее высокой жирномолочностью характеризовались коровы с генотипом АВ линии Вис Бэк Айдиал 103415 - 4,06%, следовательно, и наиболее высокий выход молочного жира был выявлен в группе этих коров - 231,1 кг.

Таблица 9 — Молочная продуктивность коров-дочерей черно-пестрой породы с разными генотипами по гену СБ№ в зависимости от происхождения

Линия Кличка и инв. № быков Генотип дочерей п гол. Средняя лактация

Удой, кг Жир, % Мол. жир, кг Белок, % Мол. белок, кг

Вис Бзк Айди-ал 1013415 Шаг 1 АА 4 4547,1±270Д0 3,78±0,02 171,8±10,54 2,9240,13 133,5±12,89

Шелест 241 АА 11 5397,6±116,70** 3,84±0,06 206,8±5,72** 3,04±0,05 163,9±5,46*

АВ 2 5709,3±261,30** 4,06±0Д2 231,Ш,81** 3,08±0,18 175,йь2,11*

Итого по линии АА 15 5170,8±169,80 3,82±0,04 197,5±6,37 3,01±0,05 159,8±6,17

АВ 2 5709,3±261,30 4,06±0,22 231,1±1,81*** 3,08±0,18 175,б±2,11

Монтвик Чифтейн 95679 Порох 600016 АА 16 5061,4±159,08** 3,96±0,07** 200,5±6,92* 3,02±0,03** 153,0±5,44***

АВ 2 5921,3±301,30* 3,84±0,04 226,9±9,61* 3,13±0,05 185,5±12,56*

Амадей 867 АА 3 4673,2±190,50 4,09±0,09*** 191,5±11,65 2,96±0,07 138,1±5,13

Буян 600047 АА 2 4592,3±13,33 4,0040,04*** 183,7±и4 2,8940,03 132,8±0,97

Блеск 200047 АА 2 5319,Ш=287,00* 3,75±0,02 199,4±9,72 3,04±0,02*** 161,4±7,44*

Геолог 162 АА 12 4891,2±138,73* 3,81±0,05 186,2±4,71 2,98±0,04 145,9±5,06*

АВ 3 5544,2±228,68* 3,95±0,14 219,4±14,67* 3,05±0,13 169,б±13,45

Итого по линии АА 35 5009,8±94,64 3,91±0,04 195,6±3,82 3,00^0,02 150,6±3,38

АВ 5 5695,0±163Д0*** 3,9<Ш),07 222,4±7,82** 3,08±0,07 175,9±8,26**

Аннас Адема 30587 Аризон 3417 АА 5 4734,1±205,73 3,77±0,06 178,54±8,13 3,03±0,13 143,2±8,06

Вертолет 3284 АА 24 4916,2±122,97 3,95±0,05* 193,991=530* 2,95±0,04 144,9±4,16

АВ 3 4857,9±285,85 3,93±0,16 191,47±17,62 2,87±0,06 139,1±7,97

Индикатор 3401 АА 8 4599,6±124,60 3,84±0,06 176,37±4,12 2,94±0,08 135,6±6,64

Итого по линии АА 35 4823,12±89,67 3,90*0,04 188,09±3,89 2,95±0,03 142,6±3,22

АВ 5 4857,££285,85 3,93±0,16 191,47±17,62 2,87±0,06 139,1±7,97

X. Адема 37910 Форстер 459 АА 7 5573,4±281,5 4,22±0,16* 213,77±13,37 3,07±0,15 156,1±П,76

АВ 4 5178,04154,7 3,76±0,12 195,03±11,02 2,94±0,11 152,2±6,23

Итого по линии АА 7 5573,4±281,5 4,22±0,16* 213,77±13,37 3,07±0,15 156,1±11,76

АВ 4 5178,0±154,7 3,76±0,12 195,03±11,02 2,94±0,11 152,2±6,23

Таблица 10 — Молочная продуктивность коров-дочерей черно-пестрой породы с разными генотипами по гену СН в зависимости от происхождения

Линяя Кличка и инв. № быков Генотип дочерей п гол Средняя лактация

Удой, кг Жир, % Мол. жир, кг Белок, % Мол. белок, кг

В. Б. Авдшл 1013415 Шелест 241 IX 7 5446,9±256,63 3,97±0,09 215,37±8,57 2,94±0,05 160,09*8,89

2 5681,3±289,25 3,78±0,06 215,06*14,21 3,20*0,04** 181,44*7,23

Итого по линии IX 7 5446,9*256,63 3,97±0,09 215,37±8,57 2,94±0,05 160,09±8,89

ь\ 2 5681,3±289,25 3,78±0,06 215,061=14,21 3,20«),04** 181,44*7,23

Монгвик Чифтеш! 95679 Порох 600016 ьь 9 5016,4±232,72 3,97±0,05 198,85±9,02 3,04*0,04 152,7&*8Д0

ЬУ 5 5218,7±282,49 4,02±0,21 209,20*13,18 2,98±0,08 155,80±10Д7

Амадей 867 IX 2 4863,25±22,25 4,18±0,07 203,05±2,23 2,92±0,11 141,95*5,81

Геолог 162 IX 9 5003,43±202,67 3,83±0,08 191,88±9,22 2,97±0,08 151,19*8,48

ЬУ 3 5081,83±247,19 3,8 Ш,05 193,55±7,6 9 3,04*0,04 152,78*8,20

Итого по л инии IX 20 4995,23±134,72 3,93±0,05 196,13±5,69 3,02*0,03 151,10*4,78

V/ 8 5167,38*188,88 3,94±0,13 203,33±8,75 2,98±0,06 154,07±б,79

Аннас Адема 30587 Аризон 3417 ЬУ 2 5002,3±233,04** ^,64±0,07 182,36*11,91 3,23±0,22 161,3*3,38**

Вертолет 3284 IX 19 4688,5±106,90 4,00±0,10* 188,04±7,64 2,98*0,04 1393=13,99

XV 16 4804,3±157,25* 3,86±0,06* 185,14±5,99 2,96±0,06 142,4±5,55

УУ 2 4422,3±90,33 3,7+±0,15 1б7,82±9,85 3,02±0,13 133,5*3,23

Индикатор 3401 IX 5 4630,4±172,99 3,77±0,04 174,41±6,72 2,991=0,07 138,8*7,66

ЬУ 2 4253,5±51,50 4,09±0,13*'** 173,77±3,30 2,74*0,26 116,5*12,37

УУ 2 4727,8±140,25 3,75±0,03 177,18±6,75 3,04±0,01 143,7*4,04

Итого по линии IX 24 4676,4±90,49 3,95±0,08 185,20*6,26 2,98*0,04 139,22*2,77

ЬУ 20 4769,02±132,87 3,86±0,05 183,72±4,91 2,96±0,06 141,71*5,07

УУ 4 4575,04±11,41 3,77±0,06 172,50*5,57 3,03±0,06 138,57±3,61

X. Адема 37910 | Форстер 459 IX 7 5418,07±183,55 3,94±0,12 214,18±12,75 3,05*0,10 164,41*3,61

Итого по линии IX 7 5418,07±183,55 3,94±0,12 214,18±12,75 3,05±0,10 164,41*3,61

Таким образом, для повышения молочной продуктивности в стаде необходимо использовать коров-дочерей с генотипом AB гена каппа-казеина, проирходящих от голштинских быков-производителей.

3.9 Молочная продуктивность корос-дочсрсй с разными генотипами соматотропина отдельных быков-производителей различных генеалогических линий

Полученные данные по показателям молочной продуктивности дочерей быков-производителей оказались не однозначными, так наибольший удой был выявлен у дочерей с генотипом LV быков Вертолета 3284, Шелеста 241, Пороха 600016 и у дочерей с генотипом W у Индикатора 3401. Наиболее высокими показателями жирномолочности характеризовались дочери с генотипом LL всех исследованных быков-производителей (табл. 10).

Однако результаты в большинстве случаев оказались не достоверными, это может объяснить малочисленность исследованных групп животных. Дальнейшие исследования в этом направлении на большем поголовье дадут возможность получить более точные результаты.

3.10 Живая масса коров с разными генотипами по гену каппа-

казеина

Ремонтные телки с генотипом АА характеризовались более высокой живой массой за весь период выращивания (табл.11). Таблица 11 - Живая масса телок с разным генотипом по гену CSN3, М±ш

Генотип п, гол Живая масса в возрасте, мес. Лактация (по счету), кг

при ровд. 6 10 12 18 при 1-ом осем первая вторая третья

АА 95 30,09± 0,23*** 171,41± 0,69*** 232,75± 0,43 260,73± 1,22 344,05± 1,35 354,43± 0,89 488,64 ±1,45 528,8б± 1,70* 566,59± 1,54

АВ 16 28,3 8± 0,49*** 166,50± 1,30*** 232,69± 1,33 260,63± 0,87 343,38± 2,19 352,69± 2,01 490,69 ±3,15 524,33± 1,69* 572,67± 6,44

Так, живая масса телок с генотипом АА при рождении достоверно превышала живую массу животных с генотипом АВ на 1,71 кг (р<0,001), в 6-месячном возрасте - на 4,91 кг (р<0,001).

Из таблицы видно, что коровы с генотипом АВ превосходили по живой массе коров с генотипом АА по всем изученным лакгациям.

3.11 Живая масса коров с разными генотипами соматотропина

В результате сравнения живой массы коров черно-пестрой породы с разными генотипами установлено, что в первую лактацию особи с генотипами ЬУ и IX характеризовались сходными результатами, превосходя коров с генотипом УУ, различия были недостоверными (табл. 12).

Генотип п, гол. Лактация (по счету), кг

первая вторая третья

IX 62 488,5б±1,54 531,67±1,96**'*** 586,59±2,40***

ЬУ 33 488,67±1,63 526,03±0.81**'* 571,37±2,41***

УУ 8 484,50±1,83 523,00±1,05***'* 564,00±2,76***

За вторую и третью лактации коровы с генотипом IX имели самые высокие результаты по живой массе (531,7 и 586,6 кг), что достоверно выше результатов животных с генотипами ЬУ (р<0,01) и УУ (р<0,001).

3.12 Корреляция хозяйственно-полезных признаков у коров разных генотипов каппа-казеина и соматотропнна

В таблице 13 представлены коэффициенты корреляции между основными признаками у коров разных генотипов СБШ и ОН-локусов. Корреляция между удоем молока и количеством молочного жира и белка у коров разных генотипов по генам СБЮ и вН, по всем изученным лак-тациям высоко достоверная и достигает почти единицы. Таблица 13 - Коэффициенты корреляции между хозяйственно-

Признаки Генотип СвЮ Генотип бН

АА АВ IX 1У УУ

Первая лактация

Надой, кг-жир, % 0,04 -0,16 0,03 0,06 -0,39

Надой, кг - выход жира, кг 0,97* 0,98* 0,97* 0,99* 0,99*

Надой, кг - белок, % 0,16 -0,22 0,15 0,31 -0,37

Надой, кг - выход белка, га- 0,84* 0,83* 0,84* 0,88* 0,77*

Жир, % - белок, % 0,14 0,23 0,11 0,10 0,66

Надой, кг - живая масса, кг 0,31* 0,19 0,22 0,25 -0,15

Третья лактация

Надой, кг-жир, % 0,47* 0,44 0,65* 0,05 0,46

Надой, кг - выход жира, кг 0,82* 0,84 0,96* 0,78* 0,95*

Надой, кг - белок, % 0,19 -0,08 0,19 -0,11 0,52

Надой, кг - выход белка, кг 0,94* 0,83* 0,98* 0,92* 0,96*

Жир, %-белок, % 0,23 0,36 0,22 0,14 0,63

Надой, кг—живая масса, кг 0,19 0,72 -0,07 0,28 -0,41

Наивысшая лактация

Надой, кг - жир, % -0,11 -0,05 -0,02 -0,32 -0,10

Надой, кг - выход жира, кг 0,59* 0,93* 0,67* 0,66* 0,85*

Надой, кг - белок, % -0,11 -0,19 -0,10 0,03 -0,18

Надой, кг - выход белка, кг 0,80* 0,72* 0,81* 0,86* 0,79*

Жир, %-белок, % 0,21* 0,45 0,28* 0,23 0,58

Надой, кг - живая масса, кг -0,01 0,41 0,04 0,16 0,15

Коэффициент корреляции между удоем и содержанием жира по первой и наивысшей лактациям у коров с генотипом АВ был слабо отрицательный, а по третьей положительный. По всем изученным лактациям корреляция между удоем и содержанием белка была слабо отрицательной у коров с генотипом АВ. У коров разных аллельных вариантов, по

всем изученным лактациям была выявлена слабая положительная корреляция, между удоем и содержанием белка.

Как видйо из таблицы по третьей лактации у коров всех трех ал-лельных вариантов по вН-локусу была выявлена положительная корреляция, в то время как по наивысшей лактациям они характеризовались отрицательными значениями. По первой и третьей лактации животные с генотипом IX характеризовались слабой положительной корреляцией между удоем и содержанием белка. Корреляционная связь между этими показателями была слабой отрицательной у коров с генотипом УУ по первой лактации и с генотипом ЬУ по третьей лактации. За наивысшую лактацию корреляционная связь между удоем и содержанием белка в молоке у коров генотипа IX и УУ была слабой отрицательной, а у коров генотипа ЬУ слабой положительной.

По всем изученным лактациям всех аллельных вариантов по генам СБШ и вН была выявлена положительная корреляционная связь между содержанием жира и белка.

4 Экономическая эффективность производства молока, от коров разных генотипов СвЮ и вН-локусам

Расчет экономической эффективности показал, что с увеличением удоя и содержания белка в молоке коров с генотипом АВ прибыль от реализации молока составила 29002,8 руб., что на 5537,4 руб. больше, чем от коров с генотипом АА (табл.15).

Таблица 15 - Экономическая эффективность производства молока от особей с разными генотипами С8№ и йН_

Показатели Генотип CSN3 Генотип GH

АА AB LL LV VV

Получено от коровы натурального молока, кг 4966,60 5168,50 5011,97 4886,52 5022,00

Содержание жира, % 4,15 4,15 4,17 4,09 4,03

Содержание белка, % 3,13 3,20 3,13 3,13 3,12

Получено молока базисной жирно- и белковомолочности, кг 6324,90 6729,20 6413,4 6132,9 6190,6

Себестоимость 1 кг молока, руб. 10,01 9,41 9,45 9,88 9,78

Затраты на производство молока, руб. 63312,2 63321,8 60606,6 60593,1 60544,1

Цена реализации 1 кг молока, руб. 13,72 13,72 13,72 13,72 13,72

Выручено от реализации молока, руб. 86777,6 92324,6 87991,8 84143,4 84935,1

Получено прибыли, руб. 23465,40 29002,8 27385,2 23550,3 24391,0

Т1— £ ---------П ' х ьшаииишиий, /о 37,1 45,8 45,2 38,9 40,3

Рентабельность производства молока в хозяйстве коров с генотипом AB составила 45,8%, что на 8,7% больше, чем от коровы с генотипом АА.

Коровы с генотипом LL превышают особей с генотипами LV и W по следующим показателям: производству базисной жирно- и белково-молочности - на 280,5 кг и 222,8 кг, выручено от реализации молока - на 3848,4 руб. и 3038,7 руб., получено прибыли - на 3834,9 руб. и 2994,2

руб. Вследствие этого уровень рентабельности у коров с генотипом со-матотропина IX составил 45,2 %.

ВЫВОДЫ

На основании проведенных нами исследований сделаны следующие выводы:

1. В результате исследований установлено, что частота встречаемости аллеля А (0,92) значительно превосходила аллель В (0,08), также по частоте встречаемости генотипов коровы с генотипом АА (84,8%) превосходили особей с генотипами АВ (14,3%) и ВВ (0,9%). В группе исследованных особей в целом достоверно сохраняется генное равновесие по локусу каппа-казеина.

2. В результате исследований у коров черно-пестрой породы выявлено два аллеля и три генотипа по гену соматотропина. Частота встречаемости аллеля Ь оказалась выше аллеля V в три раза. По частоте встречаемости генотипов животные с генотипом IX (60,0% коров) превышали коров с генотипами ЬУ (32,0%) и особей с генотипом УУ В данной популяции достоверно сохраняется генное равновесие в локусе соматотропина.

3. Наиболее высокая частота встречаемости аллеля В (0,25) была выявлена у коров-дочерей быка-производителя Приза 3103, а наиболее высокая частота аллеля А (0,95) - у дочерей Вертолета 3284. У коров-дочерей быка-производителя Пороха 600016, частота встречаемости генотипа ВВ составила 5,3%, наибольшая частота встречаемости генотипа АВ (50,00%) была выявлена у дочерей быка Приза 3103.

4. У коров-дочерей быка Шелеста 241 частота встречаемости аллеля Ь (0,89) была самой высокой, а наивысшая частота встречаемости аллеля V (0,33) имелась у дочерей производителя Индикатора 3401. Наибольшей частотой встречаемости генотипа УУ (25%) по гену вН характеризовались дочери быка Аризона 3417.

5. Коровы с генотипом АВ по гену каппа-казеина по всем изученным лактациям достоверно превосходили, по удою, содержанию и выходу молочного жира, коров с генотипом АА.

6. Лучшими показателями молочной продуктивности характеризовались коровы с генотипом соматотропина IX, по удою 4965,91 кг (р<0,01), содержанием жира 3,95% (р<0,05), количеством молочного жира 196,15 кг (р<0,01), в содержании белка и количества молочного белка в молоке различия не достоверны.

7. Наиболее высокие показатели молочной продуктивности были выявлены у коров-дочерей с генотипом АВ по гену каппа-казеина, линии Вис Бэк Айдиал 1013415 (Шелест 241) и Монтвик Чифтейн 95679 (Порох 600016, Геолога 162).

8. Полученные данные по показателям молочной продуктивности дочерей быков-производителей оказались не однозначными, так наибольший удой был выявлен у дочерей с генотипом ЬУ быков Вертолета 3284, Шелеста 241, Пороха 600016 и у дочерей с генотипом УУ у Индиго

катора 3401. Наиболее высокими показателями жирномолочности характеризовались дочери с генотипом IX всех исследованных быков-производителей. Однако результаты в большинстве случаев оказались не достоверными.

9. Животные с генотипом по гену каппа-казеина АА на протяжении всего периода выращивания характеризуются более высокой живой массой, достоверно превосходя животных с генотипом АВ.

10. Коровы с генотипом IX соматотропина по всем изученным нами лактациям по живой массе превосходят животных других групп.

11. Экономическая эффективность производства молока от коровы с разными генотипами по гену каппа-казеина показала преимущество коров с генотипом АВ, прибыль от реализации, молока которых составила 29002,8 руб., что на 5537,4 руб. больше, чем от коровы с генотипом АА. Рентабельность производства молока в хозяйстве коров с генотипом АВ составила 45,80%, что на 8,74% больше, чем от коровы с генотипом АА.

12. Прибыль от реализации молока одной коровы с генотипом IX по гену соматотропина составила 27385,2 руб., что на 3834,9 и 2994,2 руб. больше, чем от коровы с генотипами ЬУ и УУ соответственно. Рентабельность у коров с генотипом соматотропина IX была выше и составила 45,2 %.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. Рекомендуем проводить тестирование голштинизированных коров черно-пестрой породы по генам каппа-казеина и соматотропина с помощью ДНК-диагностики и использовать уже протестированных быков-производителей по этим генам для объективной оценки генетической ситуации и накопления в стадах животных с желательными генотипами. Для увеличения обильномолочности и качественных показатели молока рекомендуем использовать коров с генотипами АВ по СБ№-локусу, и коров с генотипом IX по гену соматотропина, что позволит улучшить не только показатели молочной продуктивности, но и увеличить живую массу животных.

Список работ, опубликованных по теме диссертации Издания, рекомендуемые ВАК

1. Урядников М.В. Молочная продуктивность черно-пестрых коров

С ПЯЧНММ генотипом ПП гт»атг\тпппииа / Л/1 та II Ъп^т

- г---------- --------------—— - — ^ < ^* ^ II ^ии^ил"

ния. - 2010. - №8. - С.2-3.

2. Урядников М.В. Оценка аллелей и генотипов соматотропина по полиморфизму и живой массе коров черно-пестрой породы / М.В. Урядников, И.Х. Улубаев // Вестник Алтайского ГАУ. - 2011. - №3(77). -С.80-83.

3. Урядников М.В. Оценка живой массы и молочной продуктивности коров черно-пестрой породы с разными генотипами по соматотропи-ну / М.В. Урядников // Аграрная наука Евро-Северо-Востока. - 2011. -№4(23). - С.43-46.

Материалы научных конференций и другие научные и научно-практические издания

4. Урядников М.В. Живая масса крупного рогатого скота с разным генотипом по гену каппа-казеина / М.В. Урядников II Молодость, талант, знания агропромышленному комплексу России - конференция молодых ученых, Троицк. - 2009. - С.226-227.

5. Урядников М.В. Молочная продуктивность черно-пестрых коров с различным генотипом по гену каппа-казеина / М.В. Урядников, Г.С. Лозовая, Ю.В. Аржанкова, Е.В. Шапканова // Научно обеспечение аграрного производства в современных условиях: международная научно-практическая конференция, посвященная 35-летию ФГОУ ВПО «Смоленская ГСХА». - 2009. - С.408-409.

6. Урядников М.В. Характеристика коров разного происхождения по гену каппа-казеина / М.В. Урядников // Научное обеспечение агропромышленного производства: межд. науч.-практ. конф., Курск. - 2010. -С.23-25.

7. Урядников М.В. Живая масса черно-пестрых коров с разными генотипами гормона роста соматотропина / М.В. Урядников // Вклад молодых ученых в развитие науки: материалы V международной научно-практической конференции, Великие Луки. - 2010. - С.37-39.

8. Урядников М.В. Взаимосвязь между основными хозяйственно-полезными признаками коров разных генотипов гена каппа-казеина / М.В. Урядников // Вклад молодых ученых в развитие науки: материалы VI международной научно-практической конференции, Великие Луки. -2011.-С 45-46.

Лицензия ЛР № 040542 Подписано к печати 24.10.2011 Формат 60 х 90/16 Усл. псч.1,5 п.л. Тираж 100 экз.

Заказ 356 МУП «Пустошинская типография» 182300, г. Пустошка, ул. Октябрьская, д. 36

Заключение Диссертация по теме "Разведение, селекция и генетика сельскохозяйственных животных", Урядников, Максим Валерьевич

выводы

1. В результате исследований установлено, что частота встречаемости аллеля А (0,92) значительно превосходила аллель В (0,08), также по частоте встречаемости генотипов коровы с генотипом АА (84,8%) превосходили особей с генотипами АВ (14,3%) и ВВ (0,9%). В группе исследованных особей в целом достоверно сохраняется генное равновесие по локусу каппа-казеина.

2. В результате исследований у коров черно-пестрой породы выявлено два аллеля и три генотипа по гену соматотропина. Частота встречаемости аллеля Ь оказалась выше аллеля V в три раза. По частоте встречаемости генотипов животные с генотипом IX (60,0% коров) превышали коров с генотипами ЬУ (32,0%) и особей с генотипом УУ. В данной популяции достоверно сохраняется генное равновесие в локусе соматотропина.

3. Наиболее высокая частота встречаемости аллеля В (0,25) была выявлена у коров-дочерей быка-производителя Приза 3103, а наиболее высокая частота аллеля А (0,95) - у дочерей Вертолета 3284. У коров-дочерей быка-производителя Пороха 600016, частота встречаемости генотипа ВВ составила 5,3%, наибольшая частота встречаемости генотипа АВ (50,00%) была выявлена у дочерей быка Приза 3103.

4. У коров-дочерей быка Шелеста 241 частота встречаемости аллеля Ь (0,89) была самой высокой, а наивысшая частота встречаемости аллеля V (0,33) имелась у дочерей производителя Индикатора 3401. Наибольшей частотой встречаемости генотипа УУ (25%) по гену ОН характеризовались дочери быка Аризона 3417.

5. Коровы с генотипом АВ по гену каппа-казеина по всем изученным лактациям достоверно превосходили, по удою, содержанию и выходу молочного жира, коров с генотипом АА.

6. Лучшими показателями молочной продуктивности характеризовались коровы с генотипом соматотропина IX, по удою 4965,91 кг (р<0,01), содержанием жира 3,95% (р<0,05), количеством молочного жира

98

196,15 кг (р<0,01), в содержании белка и количества молочного белка в молоке различия не достоверны.

7. Наиболее высокие показатели молочной продуктивности были выявлены у коров-дочерей с генотипом АВ по гену каппа-казеина, линии Вис Бэк Айдиал 1013415 (Шелест 241) и Монтвик Чифтейн 95679 (Порох 600016).

8. Полученные данные по показателям молочной продуктивности дочерей быков-производителей оказались не однозначными, так наибольший удой был выявлен у дочерей с генотипом ЬУ быков Вертолета 3284, Шелеста 241, Пороха 600016 и у дочерей с генотипом УУ у Индикатора 3401. Наиболее высокими показателями жирномолочности характеризовались дочери с генотипом ЬЬ всех исследованных быков-производителей. Однако результаты в большинстве случаев оказались не достоверными.

9. Животные с генотипом по гену каппа-казеина АА на протяжении всего периода выращивания характеризуются более высокой живой массой, достоверно превосходя животных с генотипом АВ.

10. Коровы с генотипом IX соматотропина по всем изученным нами лактациям по живой массе превосходят животных других изученных групп.

11. Экономическая эффективность производства молока от коровы с разными генотипами по гену каппа-казеина показала преимущество коров с генотипом АВ, прибыль от реализации, молока которых составила 29002,8 руб., что на 5537,4 руб. больше, чем от коровы с генотипом АА. Рентабельность производства молока в хозяйстве коров с генотипом АВ составила 45,80%, что на 8,74% больше, чем от коровы с генотипом АА.

12. Прибыль от реализации молока одной коровы с генотипом IX по гену соматотропина составила 27385,2 руб., что на 3834,9 и 2994,2 руб. больше, чем от коровы с генотипами ЬУ и УУ соответственно. Рентабельность у коров с генотипом соматотропина IX была выше и составила 45,2 %.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. Рекомендуем проводить тестирование голштинизированных коров черно-пестрой породы по генам каппа-казеина и соматотропина с помощью ДНК-диагностики и использовать уже протестированных быков-производителей по этим генам для объективной оценки генетической ситуации и накопления в стадах животных с желательными генотипами. Для увеличения обильномолочности и качественных показатели молока желательно использовать коров с генотипами АВ по С БШ-л оку су, и коров с генотипом IX по гену соматотропина, что позволит улучшить не только показатели молочной продуктивности, но и увеличить живую массу животных.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Урядников, Максим Валерьевич, Великие Луки

1. Аджибеков К.К. Эффективность использования голштинской породы при совершенствовании черно-пестрого скота среднего Поволжья / К.К. Аджибеков: Автореф. дис. док. с.-х. наук. М., 1995. - 44 с.

2. Адушинов Д.С. Эффективность голштинизации черно-пестрого скота в Восточной Сибири / Д.С. Адушинов // Зоотехния. 2006. - №2. - С.5-8.

3. Алексеева Н.Ю. Современная номенкулатура белков молока / Н.Ю. Алексеева // Молочная промышленность. 1983. - С.27-31.

4. Алексеева Н.Ю. Состав и свойства молока как сырья для молочной промышленности / Н.Ю. Алексеева, В.П. Аристова. М.: Агропромиздат, 1986.-239 с.

5. Алипанах М. Влияние полиморфизма гена каппа-казеина на признаки продуктивности коров красно-пестрой породы /М. Алипанах, Г.В Родионов, Л.А. Калашникова и др. // Материалы междун. науч.-практ. конф. Белоруссия, Мн., 2005. С.68-69.

6. Арнаут Е.А. Использование метода ПЦР-ПДРФ для выявления наследуемых генотипов в популяциях крупного рогатого скота, разводимых на Украине / Е.А. Арнаут // Материалы 7-ой междунар. науч. конф.-школы. -Дубровицы, 2008. С. 110-114.

7. Бадагуева Ю.Н. Исследование полиморфизма гена каппа-казеина у крупного рогатого скота и родственных видов / Ю.Н. Бадагуева, Г.Е. Сулимова, И.Г. Удина // Молекулярно-генетические маркеры животных: тезисный доклад II междунар. конф. Киев, 1996. - С. 5-7.

8. Бакай A.B. Генетика / A.B. Бакай, И.И. Кочиш, Г.Г. Скрипниченко. -М.: КолосС, 2006. 448с.

9. Балацкий В.Н. Генетический полиморфизм соматотропина и ассоциации его аллелей с количественными признаками животных / В.Н. Балацкий // Сельскохозяйственная биология. 1998. - №4. - С.43-54.

10. Бич А.И. Перспективы совершенствования черно-пестрого скота в101

11. России / А.И. Бич. Л.: Бюллетень ВНИИРГж, 1987. - 4 с.

12. Борисенко Е.Я. Разведение сельскохозяйственных животных / Е.Я. Борисенко. изд. 2-е. - М.: Колос, 1972. - 232 с.

13. Вейр Б. Анализ генетических данных: пер. с англ. Д.В. Зайкина, А.И. Пудовкина, А. Н. Татаренкова / Б. Бейр. М.: Мир, 1995. - 400 с.

14. Востроилов A.B. Особенности голштинизированного скота / А. Востроилов, Е. Жаринов // Молочное и мясное скотоводство. 2007. - №1. -С. 6-7.

15. Всяких A.C. Методы ускорения селекции молочного скота / A.C. Всяких. М.: Росагропромиздат, 1990. - 192 с.

16. Глазко В.И. Введение ДНК-технологии / В.И. Глазко, И.М. Дунин, Г.В. Глазко и др. М., 1997. - 436 с.

17. Горбатова К.К. Химия и физика белков молока / К.К. Горбатова. -М.: Колос, 1993.- 192 с.

18. Гроклд Ф. Полиморфизм белков молока: некоторые биохимические и генетические аспекты / Ф. Гроклд // Материалы 16-й Междунар. конф. по группам крови и биохимическому полиморфизму животных. Л., 1979. - Т. 1.-С. 55-59.

19. Дерябина Ю.М. Внутрипородное разнообразие гена каппа-казеина у быков-производителей ярославской породы / Ю.М. Дерябина // Технологические проблемы сельскохозяйственного производства. -Ярославль, 2005. С. 125-128.

20. Долматова И.Ю. Связь полиморфизма гена соматотропина крупного рогатого скота симментальской породы с продуктивностью / И.Ю. Долматова, А.Г. Ильясов // Зоотехния. 2008. - №5. - С.6-8.

21. Дунин И. М. Основные направления селекционно-племенной работы в молочном скотоводстве России // Сб. докл. сиб. науч.-практ. конф. -Красноярск, 2006, С. 3-8.

22. Жебровский JI.C. Использование генетического потенциала отечественных пород скота в РФ / JI.C. Жебровский // Зоотехния. 2005. -№7.-С. 2-3.

23. Жебровский JI.C. Прогнозирование молочной продуктивности крупного рогатого скота / JI.C. Жебровский, А.Д. Комисаренко, В.Е. Митютько. Л.: Колос, 1980. - С. 10-11.

24. Иолчиев Б.С. Взаимосвязь системы каппа-казеина с молочной продуктивностью коров / Б.С. Иолчиев, В.И. Сельцов // Зоотехния. 1999. -№6. - С.4-5.

25. Истомин А. Голштины улучшают вымя и поднимут удой / А. Истомин // Животноводство России. 2009. - №9. - С. 45-46.

26. Казанков А.Г. Основы интенсификации разведения и использования молочных пород скота в России / А.Г. Казанков, Д.Б. Переверзев, И.М. Дунин. М., 2002. - 352 с.

27. Карлсон X. Болезни аденогипофиза: пер. с англ. под ред. к. б. н. Тимофеева А. В. / X. Карлсон // Эндокринология / под ред. Н. Лавин. М.: Практика, 1999. - 1128 с.

28. Костомахин М.Н. Скотоводство/ М.Н. Костомахин // СПб.: Издательство «Лань», - 2007. - 432 с.

29. Кузьмина Т.И. Эффект соматотропина на мейотическое созревание ооцитов, апопотоз в ооцит-кумулюсных комплексах и доимплантационных эмбрионов коров / Т.И. Кузьмина, О.В. Шокин, И.М. Макар и др. // Сб. науч. тр. СПб., 2006. - С. 191-199.

30. Куртовский В.Н. Селекционные основы создания высокопродуктивного стада / В.Н. Куртовский // Зоотехния. 2007. - №9. -С. 2-3.

31. Лебедева И.Ю. Влияние пролактина и соматотропина, опосредованное клетками гранулезы коров, на культивируемые клетки кумулюса / И.Ю. Лебедева, Т.В. Кибардина, Т.И. Кузьмина // Сб. науч. тр. -СПб, 2006.-С. 205-211.

32. Лебедева И.Ю. Содержание соматотропина и пролактина у коров в жидкости фолликулов и сыворотке крови в фолликулярную и лютеальную фазу цикла / И.Ю. Лебедева, В.А. Лебедев, А.К. Голубев // Тезисы докладов междунар. науч. -практ. конф. 2007. - С. 87-88.

33. Левантин Д.Л. Теория и практика повышения мясной продуктивности в скотоводстве / Д.Л. Левантин. М.: Колос, 1966. - 153 с.

34. Маниатис Т. Молекулярное клонирование / Т. Маниатис, Э. Фрич, Д. Сэмбрук. -М.: Мир, 1984.

35. Маринчук Г.Е. Полиморфизм Р-лактоглобулина основа генетического механизма компенсации уровня белковомолочности крупного рогатого скота / Г.Е. Маринчук // Молекулярно-генетические маркеры животных. - Киев: Аграрная наука, 1994. - С.24-25.

36. Меркурьева Е.К. Биометрия в животноводстве / Е.К. Меркурьева. -М.: Колос, 1977.-311 с.

37. Меркурьева Е.К. Биометрия в селекции и генетике сельскохозяйственных животных / Е.К. Меркурьева. М.: Колос, 1990.

38. Меркурьева Е.К. Генетика с основами биометрии / Е.К. Меркурьева, Г.Н. Шангин-Березовский. М.: Колос, 1983. - 400 с.

39. Митютько В. Л. Оценка генетических изменений в племенной и товарной части популяции черно-пестрого скота Ленинградской области /

40. B.И. Митютько // Популяционно-генетические основы селекции молочного скота. Л., 1984. - С. 41-48.

41. Обиденко Т. Молочная продуктивность первотелок с различными генотипами каппа-казеина / Т. Обиденко // Молочное и мясное скотоводство. -2008.-№2.-С. 18-19.

42. Переверзев Д.Б. Рост, развитие и молочная продуктивность холмогор-голштинских помесей / Д.Б. Переверзев // Эффективность использования голштинского скота: сб. науч. тр. / ВНИИплем. М., 1983.1. C. 94- 102.

43. Поляков П.Е. Совершенствование черно-пестрого скота / П.Е. Поляков. Л.: Колос, 1983. - 200 с.

44. Попов H.A. Хозяйственные и генетические особенности коров черно-пестрой породы разных эколого-географических групп / H.A. Попов, М.А. Ерёмина, О.В. Костюнина и др. // Достижения науки и техники АПК. -2007.-№9.-С. 26-27.

45. Прохоренко П.Н. Голштино-фризская порода скота / П.Н. Прохоренко, Ж.Г. Логинов. Л.: Агропромиздат, 1986. - 283 с.

46. Прохоренко П.Н. Прошлое, настоящее и будущее генетики и селекции в животноводстве / П.Н. Прохоренко // Зоотехния. 2008. - №1. -С. 8-10.

47. Прудов А.И. Использование голштинской породы для интенсификации селекции молочного скота / А.И. Прудов, И.М. Дунин. М.: Нива России, 1989. - 190 с.

48. Родионов Г.В. Молоко коров черно-пестрой породы / Г.В. Родионов, A.M. Артемьев, Л.А. Калашникова и др. // Молочная промышленность. 2007. - №8. - С. 19.

49. Сакса Е.И. Влияние генетических и средовых факторов на продуктивность черно-пестрого скота / Е.И. Сакса // Зоотехния. 1998. - № 1.-С. 8-10.

50. Стёрки П. Основы физиологии / П. Стёрки. М.: Мир, 1984.556 с.

51. Стрекозов Н.И. Интенсификация молочного скотоводства России / Н.И. Стрекозов, В.К. Чернушенко, В.И. Цысь. Смоленск, 1997 - С. 50-53.

52. Тепел А. Химия и физика молока /А. Тепел; пер. с нем. М.: Пищевая промышленность, 1979. - 623 с.

53. Тинаев А.Ш. Молочная продуктивность коров-первотелок черно-пестрой породы в связи с генотипом каппа-казеина / А.Ш. Тинаев // ВНИИплем. Лесные поляны, 2003. - С.52-54.

54. Труфанов В.Г. Использование методов ДНК-диагностики в селекции коров холмогорской породы / В.Г. Труфанов, Г.Н. Глотова // Зоотехния. -2006.-№9.-С. 10-11.

55. Улубаев И.Х. Популяционная и иммуногенетическая генетика в селекции молочного скота / И.Х. Улубаев. Великие Луки, 2003. - 103 с.

56. Фалынскова И.Н. Полиморфизм аллелей Mspl в интроне III гена гормона роста крупного рогатого скота как маркер содержания белка в молоке / И.Н. Фалынскова, И.Г. Удина // Сельскохозяйственная биология. -2005.-№6.-С. 115-117.

57. Хаертдинов P.A. Содержание белков в молоке коров бестужевской породы с различными генотипами по альфа-Si, бета-, каппа-казеинам и бета-лактоглобулину / P.A. Хаертдинов // Сельскохозяйственная биология. 1988. -№5.-С. 71-75.

58. Хаертдинов P.A. Сыродельческие свойства молока в зависимости от генотипа коров по каппа-казеину / Р. А. Хаертдинов, М. Афанасьев // Молочное и мясное скотоводство. 1997. - №3. - С. 30-34.

59. Хатами С.Р. ДНК-полиморфизм генов гормона роста и пролактина у ярославского и черно-пестрого скота в связи с молочной продуктивностью / С.Р. Хатами, O.E. Лазебный, В.Ф. Максименко и др. // Генетика. 2005. - № 41(2). - С. 229-236.

60. Щегольков Н.Ф. Технологические свойства молока коров красно-пестрой породы с различными генотипами каппа-казеина / Н.Ф. Щегольков,108

61. Я.В. Авдалян, JI.A. Калашникова и др. // Материалы Междунар. науч. -практическая конференция. Елец: ЕГУ, 2008. - С. 375-379.

62. Эккерт Р. Физиология животных: механизмы и адаптация-М.,1991. -№1. С. 353-354.

63. Alexander L.J. Isolation and characterization of the bovine k-kazeine gene / L.J Alexander, A.F Stewart, A.G Mackinlay and other // European Journal of biochemistry. 1988. - V.178. - P. 395-401.

64. Blin N. A general method for isolation of high molecular weight DNA from eukaryotes / N. Blin, D.W. Stafford // Nucl. Acids Res. 1976. - V.3. - P 2303-2308.

65. Buchberger J. Lactoprotein genetic variants in cattle and cheese making ability / J. Buchberger, P. Dove // Food Technol. Biotechnol. -2000. -V.38, №2. P. 91-98.

66. Chrenek J. Simultaneous analysis of bovine growth hormone and prolactin alleles by multiplex PCR and RFLP / J. Chrenek, D. Vasicek, M. Bauerovf and others // Czech J. Anim. Sci. 1998. - V.43. - P. 53-55.

67. Chrenek P. Relationships of growth hormone genotypes with meat production traits of Slovak Pied bulls / P. Chrenek, J. Kmet', T. Sakowski and others // Czech J. Anim. Sci. 1998 (12). - P. 541-544.

68. Damiani G. Restriction fragment length polymorphism analysis of the kappa-casein locus in cattle / G Damiani, L. Ferretti, G. Rognoni, W. Sgaramella and others // Journal Animal Genetics. 1990. - V.21. - P. 107-114.

69. Denicourt D. Detection of bovine k-casein genomic variants by the polymerase chain reaction method / D. Denicourt, M.P. Sabour, A.J. McAllister // Animal Genetics. 1990. - V.21. - P. 215-216.

70. Dybus A. Associations of growth hormone (GH) and prolactin (PRL) genes polymorphisms with milk production traits in Polish Black-and-White cattle / A. Dybus // Anim.Sci.Papers and Reports. 2002. -V.20,4. - P.203-212.

71. Eigel W. N. Nomenclature of proteins of cow's milk: fifth revision / W.N. Eigel, J.E. Bulter, C.A. Ernstrom et al. // Journal Animal Breeding and Genetics. -1989.-V. 106.-P. 225-231.

72. Erhardt G. Detection of new kappa-casein variant in milk of Pizgauer cattle / G Erhardt // Journal Animal Genetics. 1996. - V 27. - P. 105-107.

73. Erhardt G. Kappa-casein in bovine milk. Evidence of a futher allele (kappa-casein E) in different breeds / G Erhardt // Journal Animal Breeding and Genetics. 1989. -№ 106. - P. 225 -231.

74. Gravert H.O. Genomanalyse und Milchqualitat / H.O. Gravert // Schriftenr. D. Agrar-wiss. Fakultat der Univ. Kiel.- 1990. B. 72. - S. 147-154.

75. Grosclaude F. Déterminisme genetique des caseines du lait de vache; étroit liaison du locus K-Cn avec les loci as-Cn et P-Cn / F. Grosclaude, J. Pujolle, J. Gamier et al. // Comptes-rendus de l'Academie des Sciences (Paris). 1965. -V.261.-P. 5229-5232.

76. Grosclaude F. Localization des substitutions d'ecides amines différenciant les voriants A et B de la caseine bovine / F Grosclaude, M.F. Mahe, J.C. Mercier et al. // Ann. Genet. Sel. Anim. 1972. - V.52. - P. 515-521.

77. Ikonen T. Allele frequencies of the major milk proteins in the Finnish Ayrshire and detection of a new kappa-casein variant / T. Ikonen, O. Ruottinen, G. Erhardt et al. // Journal Animal Genetics. 1996. - №27. -P. 179-181.

78. Jandurova M. Polymorphisms alel mlecnych bilkovin u skotu a slechteni na kvalitu mlecne bilkoviny / M. Jandurova, M. Stipkova, B. Kottova // Nas chov. 2002. - V.8. -P.27-30.

79. Jennes R. Developments in Dairy Chemistry (ed. Fox. P.F.) / R. Jennes // Applied Sciences Publication. New York, 1982. - Vol. 1. - P. 87- 114.

80. Kaminski S. Associations between bovina milk protein genotypes and haplotypes and the breeding value of Polish Black-and-White bulls / S. Kaminski, J. Rymkiewicz-Schymczyk, E. Wojcik et al.// J. of Animal and Feed Sciences-2002.-№ 11.-P.-205-211.

81. Karin M. Growth hormone gene regulation: a paradigm for cell-type-specific gene activation / M. Karin, J.L. Castrillo, E. Theill // Trends Genet. -1990. V.6. - P. 92-96

82. Kawamoto Y. A population genetic study on yaks cattle and their hybrids in Nepal using milk protein variations / Y. Kawamoto, T. Naticava, A. Adachi et al // Animal. Sci Technol. (Jpn.). 1992. - V. 63. - №6. - P. 563-575.

83. Klauzinska M. Comparision of selected gene polymorphisms in Polish red and Polish black-and-white cattle / M. Klauzinska, L. Zwierzxhowski, E. Siadkowska et al. // Animal Science Papers and Reports. 2000. - V. 18. - P. 107-116.

84. Klauzinska M. Polymorphism of molecular-genetic systems in the Polish red cattle / M. Klauzinska, E. Siadkowska, R. Grochowska et al. // Citology and Genetics.-2001.-V. l.-P. 58-60.

85. Lagziel A. An Mspl polymorphism at the bovina growth hormon (bGH) gene is linked to a lokus affecting milk protein percentage / A. Lagziel, E.1.l1.pkin, E. Ezra et al. // Anim. Genetics. 1999. - № 30(4). - P. 296-299.

86. Lechniak D. GH and CSN3 gene polymorphism and their impact on milk traits in cattle / D. Lechniak, T. Strabel, D. Przybyla et al. // J. of Anim. and Feed Sei. 2002. - № 11. - P. 39-45.

87. Lee B.K. Association of somatotropin (bST) gene polymorphism with selection for milk yield in Holstein cows / B.K. Lee, G.F. Lin, B.A. Crooker et al. //J. Dairy Sei. 1993.-№76, l.-P. 149-153.

88. Leveziel H. Identification of the two common alleles of the bovine k-casein locus by the RFLP technique, us-ing the enzyme Hindlll / H. Leveziel, L. Metrier, M.F. Mahe et al. // Genetique, Selection, Evolution. 1988. - V. 20. - P. 247-252.

89. Lovendahl P. Possible effect of growth hormone (GH) gene polymorphism on GH-release in dairy calves / P. Lovendahl, L.E. Holm, P. Sorensen // 48th Annual meeting of the European Association for Animal Production, 1977. - №-47. - P. 59-78.

90. Lucy M.C. Variants of somatotropin in cattle: gene frequencies in major dairy breeds and associated milk production / M.C. Lucy, S.D. Hauser, P.J. Eppard et al. // Domestic Animal Endocrinology. 1993. - №10. - P.325-333.

91. Mariani P. II Contenuto di acido citrico nel latte di vacchne con genotipo diverso nel locus k-kaseina / P. Mariani, G. Losi, D. Morini // Sei. tech. latt- casear. 1979. -№ 30. - P. 375-384.

92. McLean D.V. Effects of milk protein genetic variants on milk yield and composition / D.V. McLean, E.R.B. Graham, R.W. Ponzoni, H.A. McKenzie // Journal of Dairy Research. 1984. V.51. - P. 531-546.

93. Medrano J.F. Genotyping of bovine kappa-casein loci followinq DNA sequence amplification / J.F. Medrano, E. Aguilar-Cordova // Biotechnoloqy. -1990.-V. 8.-P. 45-48.

94. Mohammadabadi M. Kappa-casein polymorphism in Yaroslavl cattle / M. Mohammadabadi, E.R. Rakhmanaliev, G.E. Sulimova // Proceedin of the 4th international Iran and Russian conference 2004. -P. 218-220.

95. Moisio S. Polymorphism within the 3'flanking region of the bovine growth hormone receptor gene / S. Moisio, K. Elo, J. Kantanen et al. // Anim. Genet. 1998. - V. 29. - P. 55-57.

96. Neelin J.M. Variants of K-casein revealed by improved starch gel electrophoresis / J.M. Neelin // Journal of Dairy Science. 1964. - V.47. - P. 506510.

97. Nicoll C.S. Evolutionary origin of prolactins, growth hormones and placental lactogens / C.S. Nicoll, R.A. Baldocchi // Progress in Endocrinology Excperta Medica / Imuran H., Shizume K., Yoshida S. eds. Amsterdam, 1998. -Y2.-P. 1379-1384.

98. Pacini F. Sviluppo di Metodologie Molecolari per la Qualita dei Prodotti di Origine Animale / F. Pacini // Universita degli Studi di Padova-XX. -2008.-P. 1-52.

99. Pagnacco G. Effect of caseine and P-laktoglobulin genotypes on renneting properties of milks / G. Pagnacco, F. Caroli // Journal of Dairy Research. 1987.-V. 54.-P. 479-485.

100. Pawar R.S. Growth hormone gene polymorphism and its association with lactation yield in dairy cattle / R.S. Pawar, K.R. Tajane, C.G. Joshi et al.// Indian J. of Anim.Sci. 2007. - №77 (9). - P. 94-98.

101. Peciulaitiene N. Genetic factors influencing milk production traits in Lithuanian dairy cattle breeds / N. Peciulaitiene, L. Miceikiene, R. Miseikiene et al. 2007. - V. 14. - N 1. - P. 32-38.

102. Perry B.N. Restriction fragment length polymorphisms in bovine milk protein genes / B.N. Perry, D. Savva, E. Radley et al. // Journal Animal Production. 1989.-V.48.-P.661.

103. Pervaiz, S. Mullis Genetic control of growth / S. Pervaiz, K Brew. // European J. of Endocrinology. 1985. - V.152. - P.l 1-35.

104. Pinder S.J. Analysis of polymorphism in the bovine caseine genes by use of the polymerase chain reaction / S.J. Pinder, B.N. Perry, C.J. Skidmore et al. // Journal Animal Genetics. 1991. - V. 22. - P. 11-20.

105. Prizinberg E.M. Genetic variation in kappa-casein gene (CSN3) of Chinese yak (Bos grunniens) and phylogenetic analysis of CSN3 seguences in the genus Bos / E.M. Prizinberg, H. Jianlin, G. Erhardt et al. // J. Dairy Sei. 2008. -№91(3).-P. 1198-1203.

106. Prizinberg E.M. Molecular genetic characterization of new bovine kappa-casein alleles CSN3 F and CSN3 G and genotyping by PCR-RFLP / E. M. Prizinberg, S. Hiendleder, T. Ikonen et al. // Journal Animal Genetics. 1996. - V. 27.-P. 347-349.

107. Rando A. Identification of bovine k-casein genotypes on the DNA level / A. Rando, P. DiGregorio, P. Masina // Journal Animal Genetics. 1988. -V.19. -P.51-54.

108. Rogne S. A method for k-casein genotyping of bulls / S. Rogne, S. Lien, G. Vegarud et al // Journal Animal Genetics. 1989. - V.20. - P.317-321.

109. Sabour M.P. Association between milk protein genetic variants and genetic values of Canadian Holstein bulls for milk yield traits / M.P. Sabour, C.Y. Lin, A.J. Lee et al. // J Dairy Science. 1996. - V.79 - №.6. - P. 1050-1056.

110. Schaar J. Effects of genetic variants of k-casein and ß-laktoglobulin on cheesmaking / J. Schaar, B. Hansson, H.-E Pettersson // Journal of Dairy Research. 1985. V. 52. - P. 429-437.

111. Schaar J. Effects of k-casein genetic variants and lactation number on the renneting properties of individual milks / J. Schaar // Journal of Dairy Research. 1984. V. 51. - P. 397-406.

112. Schaar J. Variation in milk protein composition. Studies on kappa-casein and ß-lactoglobulin genetio polymorphism and milk plasmin / J. Schaar // Thesis Uppsala. 1986. - p.71

113. Schmidt D.G. Starch gel electrophoresis of k-casein / D.G Schmidt //114

114. Biochemica et Biophysica Acta. -1964. -V.90. P.411-414.

115. Seibert B. Detection of a new K-casein variant in cow's milk / B. Seibert, G. Erhardt, B. Senft // Animal Genetics. 1987. - V.18. - P.269-272.

116. Skinkyte R. Distribution of allele frequenciec impornant to milk production traits in Lithuanian Black & White and Lithuanian Red cattle / R. Skinkyte, L. Zwierzchowski, L. Riaubaite et al. // Veterinarija ir Zootechnica. -2005. -T.31 (53).

117. Stralkowska N. Genotyping k-casein method for of bulls / N. Stralkowska, J. Krzyzewski, L. Zweirzchowski et al. // Anim. Sei. Papers and Reports. 2002. - V.20 (1) - P.21-35.

118. Threadgill D.W. Genomic analysis of the major bovine milk protein genes / D.W. Threadgill, J.E. Womack // Nucleic Acids Research. 1990. - V.18. №23.-P. 6935-6942.

119. Viana J.L. Analysis by PCR/RFLPs of the most frequent k-casein genotypes in Rubia Galega cattle breed / J.L. Viana, A. Fernandez, A. Iglesias et al. // Arch. Zootechniae. 2001. - V. 50. - P. 91-96.

120. Waters M. J. Growth hormone as a cytokine / M. J. Waters, C A. Shang, S. N. Behncken et al. // Clin. Exp. Pharmacol. Physiol. 1999. - V.26. - P. 760-764.

121. Woychik J.H. Phenotyping k-caseins / J.H. Woychik // Journal of Dairy Science. 1965. -V. 48. - P.496-497.

122. Woychik R.P. Cloning and nucleotide sequencing of the bovine growth hormone gene / R.P. Woychik, S.A. Camper, R.H. Lyons // Nucleic Acids Res. 1982. - V. 10. - P. 7197-7210.