Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Связь индуцированного рекомбиногенеза и селективной элиминации у томатов

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Связь индуцированного рекомбиногенеза и селективной элиминации у томатов"

На правах рукописи УДК 575.116.73:582.956.4:539

ПИСАНЕЦ Александр Максимович

СВЯЗЬ ИНДУЦИРОВАННОГО РЕКОМБИНОГЕНЕЗА И СЕЛЕКТИВНОЙ ЭЛИМИНАЦИИ У ТОМАТОВ

03.00.15—генетика

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук'

Минск, 1991

Работа выполнена в' институте экологической генетики АН Республики Молдова. - ’ '

. НА У.ЧНЫИ РУКОВОДИТЕЛЬ: .

доктор биологических наук,-профессор А. Б. Король

1 ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ:

доктор биологических наук В. Г. Володин, . ) кандидат биологических наук А. В. Кильчевский

Ведущее учреждение— Всесоюзный селекционный... генетический институт. ' , • ‘ 1

1 • - ' - • ' , ■

Защита состоится .. 1991 г. часов на засе-

дании сцецйализировашшго совета ЇІ 006.02.01 по "защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата наук в институте'генети-к,и и цитологии АН Беларуси по адпесу: 320734, Минск, ул. Ф. Ско-рины, Я?. . _ .. '

С диссертацией можно’ ознакомиться в Центральной научной биб лиотеке им. Я. Колоса АН 'Беларуси. ,

' *

Автореферат разослан ......................: 1991 г.

Ученый секретарь специализированного совет К 006,02.01, кандидат биологических наук, Е. В. Лрбапок. .

Аісгуальносуь теми, Ипдукциа рекомбштций за очаї по\орао-

гіродзлонт кросооі-орччх обиоиои в зони хрсмооон, гдо оп;< и парча «тгибнроваш», явзяогся тзакним розоро» уязличлшл спіжтра до-Оїуппогі ГОНЗТИЧПОІЇОЯ ЧЗМЗ ИЧПРОСЇІ». 0 суі ¡00 ТЕ о пі чии такого ¡Т'З.'/р-ой и причтах, огрітічіїїш шик уу 0133 Ні гонотичоокоИ ПЗ'ОИЧНВОС-ГИ Говорили ИИОГЮ иослодогатзлк ( ГогіЛ[і:і:;.,\л , 1926-, ;.:;ое »

1953* Д-звоитин, 1970; У>учоико, 1930; Ьучзило, Король, І90і; и пр.). Хогл огромнуп пракгичвскув ЦОНИООТЬ рокембичогоіи'-л дчя угояи’ізїгл доотупной игивичиїпістя яоилли дооїаточно даиио, ото? зогірпс доланого расштия нз получил С по сравксмню, ітпрітзр, о іроблштН зксіюркмо ихзд?>иого кутпгоюая) из-оа мздого рядз причин. Одиой иа тпкнх причин яшшогся, г'/ролтіго, сутотлоьптд аді'гпшаций роконбкппитимх 8і;гчї и галет. отої утшзрсзльш/й йакгср огрммчзиид сплігря гаїюїипіпоохой пзтпчкпооти исслздо-:іи пр?.Яно ітдог саобонно на сиоачх расїояиях, Нояду гоп, уоїу-юглоикз оялзи ложду тідунпрояпниш ротібиногеичзон н солзй-сіюкоП вявтшшишй рконбшгаиїоа ¡;юеї хашіоо зкачок,». «ДоПсїгй-

іо.-шш» а оду’ш одиийііііл, итраялстиоП ■ проти.» рокоибииакг-юя ггнохп.іо», оосбзчно "пзїрпдііцяотмх", буду? оудосгепцно ішпат5сч уочлкл т ¡¡шлунїіроватшну рпсікиртшп) опи;:тра іхіиоуи-іачаскоИ измвнчпвсотн яя оч>г норара спру дало пня кросіхшзріілч (5:*о т> в зоші хррньоои, гдо о «я в пора ингобироздии. Ск~лі%і;ії~ ["••і олгшкшцюі обуслаилтозої кпивлиазцш.» гогатичоской иеіпкчк-■ооїн » поїсгіошз тбридоз, розкоа опіко та сіюг.теґ! «о лі;« Г‘3»о~ '0Г0ч.ч»»0в, Огрппг.чоипо гокоїшікчосйоіі изкаячвЕОвги расгзплл-щгіхся популяшііі «рикодиг К їйиу, чго евлокцпоиор викукдан рп-отата о дойодьйо уаквн апактрок гвкоїшоп и потону получоизд

о і сі.': цзішух форн* оообшшо при іюгашдовой гибридизсци:і, зоо-іти о, как правило,» при взоьиа зиачигольїшх нпсшгабах солахцив. овя зи о отим парвоотопсннуа зітчпноогь приоброгаот разработкя

призиоЕ н и&тодоЕ, позЕодяйцих ушньшить олиішіїсцшз рекомбинантов, еоэникешх Г: результате индукции обивнов, и максшпльио со-хрсиіїї’ь эти ганогиш.

1'вль к 5ПДПЧИ исследования. Целью данной работы является изучения процессов вликынацнн по отноешшю к индуцирошшш рз-коибшшнтньш сочаттшяи голое к бдоног ганое у гибридов тоыатон, ~ Задача нссявдог-ймия:

1) выбор доз Х-яучвй, гцщиьщих ПОПШНИО частоты КрОССННГОЕвр) у ГИбрІІДОВ тошгое с разной степенью таксономической близості коилонантор екроцншшя;

2) цитогеїгатичзскиЯ и гибридологический анализ ишяния устанэь-дашшх доз Х-лучвй на гг; '

3) оценка ой£їк?ішюсти изтодор снижения селективной элиминации ракомбинонтог посла Х-облучшшя, обработки биологически активными ІйСіССТЕСІЛІ, их совместного ЇІ03ДЄЙСГЕИЯ ПО ИЗІИНвНИС ЧАСТОТЫ рокоибіінаці!!! с учатсц осам«нанности плодов, фертильности ПШ цы, ионогибридицх соотношений и полона различий по гГ.

4) использования мвтодоь рокоибтюпнвэа н снижения селактигноЗ-»лцшшации для проведения отборе по «двптишозначишш признака! в частности на холодоустойчивость.

Научная новизна и практическая ценность рагіоуи. Б разульт; те проЕедьнноВ работа установлено, что олншшацня действу?? со лвктиіно по отношении к индуцированным рвкоцбинанткым сочвтаня ям генов и бяоков генов. Подобраны дози Х-яучай, шэи£вющмв по шивиип частоти хнаои, показано, что с уиличениви дози, часто хилом понизив тся. Оцтто действие ряда стероидных гликозадов по их способности снижать элиминацию м, ї частности, селективную. Подобраны шшболво оффавишша концентрации этих биологически активных веществ. Установлено индуцированное сигщанио ыоногмбридкых соотношений по определеннуи л оку о си, обсукдвни

возможные причиш такого яяяэния. Проводок ааилио подошк различий ПО Г-1' ПОО.’ГЭ воэдойотшя Х-лучопи, обработки биологически актндшм кзщветвем к кх сои:осг!»го воздаЛзтвнп. Гпэрио чо~ пользовплиоь натоди индуцированного рсвонбкиогааеза в оонага-НМ!! О мотодшш ПО ОШКОКШ оодоктивной олимшшни дли оценки реакция «з отбор по вдаптшши признакам', в частности на холодоустойчивость а охенз "ступенчатой" сэ.тог.'дин я потомок» гибридов томатов.. ,

Результат нзстоя^эЦ работы продставлявт теоретический н 1рг1к.тйчаакия пихоре;), таг. ка« связки с раганисм прсблсли уо~ здрання еолокциоикого процесса, повь-ючия ого о^зшшюсти. :1спользоваш!о прчдлоцоншх охом иадуцирогшшого реконсЗииогзнз-за и опкотш'я дол» тонок сяшдошцпн роконбииаито» и ока $' с у~ пзохтнно потеть роаультпунвиоохи искусств иного отбор*, зноооботвуя оохрягания иаиболэо поукаичнмх ( В ТОН ЧИСЛО Х05ЯЙ-вгоэпно нэшшх) кроссоюриых сощуаитч го коз и блоков глиоэ.

Апробация н з то г ч.у. з. Осиовпио результаты исследований би-пи прэдотп'сдонч на I Всесоюзном рпннобиодогичоскон 010рдо (Москва, 1909)» иа Есзсосзяой научной кои^хзронцик "Онтогоиотй-г.ц и» о них ра атонии" (Кииинев, 1989;, на б-й Ростовской областной паучно-лрактнчо екоЛ икояв-соннкаро "Кохамиаиы адаптации ; т1Шотн!1й и растений к скотренальнни фактора« орды” (Ростов-на-Цону, 1990). . ............. ’

\

Сбт>с;я и еггувуура диссертации. Диосогтациоичьл работа иэ-V еояонч на ; --Г страницах мвиинопноиого лис ха к соогокт пз .таа-дсния; обзора литератур«, описания нахаркала и катодов исслздо-запил, пяти разделов о результатами експариканго» и их обоуяда-ияои, выводов и приложения. Она содержи* .V? ¡таблиц. Ирндо-. '

кошго включяот 5 таблиц, 1С графиков к С ннкроуотогра-$ин. Список цитируемой литературы соде рай* 187 источников, в

sou число III публикаций на vusocTjauiiux h&ukux.

fórajnm и neroj.r) наслидсшшіш. Сисийримапти проъодизи ira изучио~оксиория2Нївлиіой Сак* Ali CCPit ClUîuiitra»). Объектом ноем дот.оиий сздонх» гкбрвди ї&мвїа Fjî ^ц-“, -£r?J’ ruvepoaurot-

ina ПО }.Si»0Cíttmi СИЇІПЛ& kUUU imp¡£0j.6M it—В И її—>i XfOWLCDM II •Ç «jfctj. -іi-„ ), ГОЫрУйЧГОТШ'* ПО {ДІМЗСОіШІУН CliÜiUlèlIHUli »№J>

карам 2-й к б-Я хрийсом. І» окспзрімвнк били ьгличоны: сор so*

Mat# lîuc'i'j'ÿj iycopcrtítcon «.aculenсиг., v,i-ucaniijci’u;;., ЬуоорсхЧіісс liirsu tur:. V-, . ;i:.br';îtu ,i.

Оіілучоийз гк&радоъ Fj дроЕодши s> ni.u*iiûhovii4aoKofi-i(ü43.s;o кеЕоїйЧсс.иоЯ сvr.Auvt р&зькїм буздиоь дов&ув: 65 f, IÚ3 p, 135 200 p, ^CO p» Прлдшригольна в огвх we уелсхтнж проиоАИЯОй i<u-

ГОХСГПЧОоЗДЛ Ь\1.НХДЗ tUUb£X%D& ЗШ убУйййЬМНЛА К0}-}0ЛЛИЙЬ >1ЭЦ*

lj ра:.ас/ш»и Сухо пса к oïiUMtt иол и за.

Цритарилил оиош;« здіишиї Х-лучай в биологкчьокк шсгквыя ïaitûoïii (ЕлВ) блди; »'¿ыаил.ив вводной чаотоїи хааги, ¿ьссчули иой на клзїку или биамон*, ksu¿uauue чазюта формирзмиия pa дичиих тгаов бішадоігт» s диаккнззэ, изксмюнио чаоюїи ¡tfocûu rosopa а у.■üpivpn.'Á і»г«инїдх. С »той цель» пильники на сїа-дки, üCDSBùïCïxyüioü дя«кі;нггу, фиисирладп по Kapuay, üüp&a

ЇЩЛИ ОЦСТОЙСРНИНОИ И С.ПрОД0.їЛЛІІ ЧІІСЇОТ/ XJIßSlJ И ÏW1U біШ&ХИП' ven » «л}"1йй«0 ГЗОПГ/иіЦіСЧ'.ІІГХ ми пршпрято клочках И-1 ряшяс

•;аип;« иикышт, 4i,ç-^-cy ;с<г-і sr.] л’;~ллл<! а pr¡n^;-H¡;p;^[tr4ii йЬ'УЛіт;: Гірс'Пі.-;.-;:м; 3¡ гло/,,.?nj-'iûi^nzà попул.-іг.-: ¡>¡ ь

ізісйpï.t.iuoi! nc.fD.-ic-TT.,'! иг» сїплк/. З-;; - h-r. кгегеящх ;иієі'іо.з,

?!'ДГ;її«,!ЧОСК:;Л ,')іі¡Eíík' Ïl-'Ч í',Ai'.!.UK ÍU>v КЇЇЇЇН 0r.y«CCt'!í'íO';;4í. UC ЕБ

Clh-lhZO, Час-гигу |с;лиЗні;япі’>; ? cv¡4^x огмснокиГ. ьгтогийрі

«íMít Сї<WiíOnrJHSíU UT OríKJ;fCH?5‘0 (jîï) ОЦО'.ЛИЯй ИЗТСДОГ. пгеиз-;i íiKiunn üKOü^jJiúiuiíT^ no оа;угк>чча’.»м/ отбору »шрідерьуіі

б

їнализ проводился rio иалдой отупацн отдельно. При матснатичоо-íoil обработка результатов данные какдо»! ступоки отбора складывались по иарастаюшэй. Кроив того, учитиполи скорость прорастания со мяк на холода в контрольном и опнтішх вариантах.

Перзд проведением маркерного анализа оценивали иодкчоог-яо сомян В плодо, .

В контрольних н опитнах хяридитах опридо/,ялаоь июпзспо-ообность пыльцы в коицонтрярованиои раствор сахарози. Лрз- ■ опатриввли из моноз 500 sopan na вариант. ДІГизіїзonoaotítmїї считали пыльцу» у которой иоало 5 чаосп проращитанкл длина пнльцо-eoü трубки првзштла дшзпотр пкльцового зорка.

Для уноньватгя ссд-зигіншоП алининации рокомбинангних га-mtnon иояодьзовали одздукг<пэ кпмди: ограиичзішоо огшлеишо йр-Аваносян, Z957) ; сблучонио пплыци У$ ( /1 * 0*33 пкн, до-

О

% 0,3 - 18 Дх/ои1', оиапознтш - I шш) ; прмгапоиио ЕЛВ (старо-дао гликоэнди разной концоиграц’.ш), проводилась трохкрагнйя їра<Зотка бутоном, І.1КЛ, которых прошли пролазу I. .

Опродолэнко половых различий по частото рзш!<5инац;т со-шено иэтодика, описанной в работа Кучоико, Король, и др.(1933) юкку производили на основа оониостиого анализа расцопялвцай-I популяции ?2 11 <íoici«poооа И х Fj, гдо М - маркерная линия, юбходииш)' раочэги проьадони на 3¿K СМ-1''420.

Сгагнохичоскую обработку получатшх данных проводили о

г\

ртюнзнксм криториов Стыодеита, Фикора и X (Урбах, 196'+; шщкий, 1967).

Содоржаниа работа.

Б обзоре литературы приведена общая характеристика ооо-бвшостой ивдуцированяого рвконбикоганэза, который в иастоящае .¡время see пира используется как метод ухеличзкмя генотипической изменчивости организмов. Обоснована вакность вибора стадии - ебработкн, доги и учета бзвисямости аффекта индуцированного ре комбииоггиеза от изучаемого согкэцта для рещоиш поставленной muni пробдэми» Пригздонний анализ (¡‘биоценологии индуцирование! рокоябикотсиоэа- позволяет сделать хивод о реальности задачи индуцироваиного игиз1-аню но только частоты, ио и спэктра ps-комби нанх'с».

Отмвчэиы факторы, ограничивающие количество и спектр р-еоыО шиитов. С учетом иаьяй работы наибольший интерес пред-отаьляог BEjeWM 0.ЧКН1ГИЗЦКИ НОВЫХ СОЧСТаНЦЙ гонов евтестЕйн;-иым «яборои» Обсундаьтся вознояиво причины садоктияных различий рекомбинантных и иоровомбинантных продуктов койоза. Отие-чова Еовтшгосгь расшгреипя спектра гоногкпвчаской ¡шшнчн-сости sa счзт уионшзвия алшииации рекомбинантов.

Тайны образом, анализ литература позволяет иан продподо'

. кнгь сувдствогаикэ мяа» »вд;ду индуцированным рекоибнногека-som и солокт,кой адшододюй возникающих рекомбинантов, которая ааоочазтоя ь той, что мидуцвреганньо реконбинантнаэ сочетания то пол подвзркени болзз сильной олымннации. При »го слодуот откатить, что ввдукцкя рекоибинацка мэжат приводить к хюаишюывиа рекомбинантов, соторыв.в корна ьэ ьоаиилаьт и которые ннтврэсии последователям о гочаи зреыкя sosxorhooj раоаирмть спэктр генотипической изменчивости. Б сьлан о gtiu рассмотрена погоды,. погволявика сохранясь такиэ рекомбинантные) сочатаккя гаиов. '

Елглнко Х-лучеП на частоту хиагя у гибридов Pj. Облучонво losûfl 100 р гибридов Fj томатов МО 620 х Нпет[.у, Ко 523 х L.r-ice-.igGrun и дозшш 65 р, 135 р - мокввдового гибрида, достоверно ювыодло частоту хиээм, по оравмэишз с контрола», а ухзлччониом ;озы этот показатель умоньозлся •' табл.1). Облучониэ нГ'эшш дозами приводило к появдонип ногах классов hoüouktod о частотой : шазм, которыз в контрола ко встречаются. Использовгтко ордивй ■ «оготы хизам в качэсгго критерии оцзикк рс/.смбниаицониэй ак-гтзиости факторов кэдостаточно ; допоянктольиуп информаций мок-10 получить при рассмотрении ОТДЭЛЬИИХ ООСТЗЬЛЯВЦНХ данной оцэн-си. Так, по кааии данным в контрольных условиях хрсносеии гибридов Fj ооадиюны одной ил» двупл хиазмами в деэнздцпть йива-деитов. При облучзшш низкими дозами Х-лучой’появлялись dtaia— нэнти о тремя хиаемами 'типа "О") и ухоличшзадось количоотво tольцзвых бивалентов. Кзпримор, у гибрида ?£ î!o 62.3 х L.iMcemi-¡огцш в коитрло количество клэгок a гремя хнаЕнани соотагли-от 1,70£, а при облучаиии дозой D 135 р стог показатель возрас-гаот до 18,бС$, при доза 65 р - до 25,70Увалич-лшо дозы об-пучония внзивало возрастание частоты откриуих биваленте!» (о одной хиазиоЯ ua бивалонт). Цнгологичэский анализ показал, что (Гволичэнга или сшг.хош:о частоты хиази у всох изучоиних гкбрк-цез томатов идэт за очвт нзмошкня доли Кольцовых бивалоитов » появлония бивалентов тала "8", отим ннторстицмалышм обманам ряд авторов приписивааг основную роль в висвобоадэшш го- . нотипичоской изиончивости. Поэтому «окно предположить, что об-нучаннэ низкой дозой X-лучей в какой-то море расширяв» спокт. рекомбинации, т.к. вероятность прохождения кроссииговара в зо--ira о ограниченной частотой рекомбинации возрастает о ростом эбщэго количэотва обжигов на ядро. Появление/ новых клаооой (зйоцитов с болызэй частотой хиазы по сравнении ü контролом

оаиочаої, что и опиіиіи вариантах угэличвяается чиоло рекомбинантных ганзї, что нокот прямоти к возрастание изменчивости в послодуедих покодзкилх. МаЯоциты о похищенной чистотой обменов и коночисл счота могут рплиьоївтьсл в "нетрадиционна" р-комбкнаити.

• 1'~:-'пГ,:о У-лучоП и биэлогичэоки актшшх долоств на олпшіііЗ'

1пш. Сизпкп осонекэнносгн плодов м фертильности пидьцц, смоцо-им моног;:бридиих рпсдаяданиЛ поело обрбоки ропродукгшзиих органов рог.скбииогошшии фик^ораімі, а такло посла сочетания такого їо5ло2о25іка о но'¿одами со онижоняй олвяипации, даот нам юсискпсоть. в кйкоЯ-їо маро, говорить о оуцзствсїашіи едкмя-

КйЦПИ.

Сс&учэюэ і.длинн доаами Х-лучйй из приводило к достоверному ухсхп’юых осзиокошюсти пяодоя у изучаемых гибридов Р^-.

Ин яо,.:гн геаорэть ^ отдельных случаях лиаь о тенденциях какого уюдичон::я ко&и'гзогса семян н плодах. Сдодуот тонко отмаагвть рзкое хиляш« различных доа облучения на кодичесгво сэкян в плодах. Г.ьучлпю илияшм обработки отэроидним глнг.озидом самяи тогатог» воклззіо, что рььдаэ концэыграциа БАБ по-рааному тики на пряыпц. Краго уого, воздоИотыю гликозвда специфично для ісикдсто гибрида їсмата. Иапримор, пурпуром« ь концентрации О, С 03» досхоьэрмо покивав г осышкепноегь плодов у Ко 628 > Кистру (29,30±0,87), в контроле - 50.54t5.5I; тогда как лур-пуроЁиД а кокценгрвции 0,005? - количаотво сомяк досїоьзрио ц. мамо »шоу. Ваодоно, что один и »ог до гдикозид по-разному иди-кот на раькьэ гоногапи. Для гибридов Рр Мо 623 х ¡¡¡¡отру і;

І-іі) С-2& X Ь.гаоеагАкегш» ИйКбОЛЫШ уаЗЛИЧСЦКЭ КОДИЧЬ СУЕЦ СОПЯ в пдодб ьабладавтся я вартьтв о ярвиевавкон иедаигозада (0,00:/0. Ї шрвого гибрида осине ка »¡иосуь уьзличилБсг» иа 22,6 а у ьїорогй - \т Ч,к/~>. Обработка сїкм жэ раствором бутонов ивиыцоздго гибрида к досховз рииї. ишиюыиги колйЧй су аз со:і;а;

Таблица I.

Вяианиэ Х-облучоизя. ва частоту хааон у гибридоз Fj тоиатоз.

і

Гпбр;ст Pj тонатоз _ ! Частота анаг’і в эззис;г.:оота і 0 р /контроль/ 65 р| ICO pj • і _î_ „ і _ от доза обдучоихя 135 F Г 2&Э р ; 400 р І І

’.'с £28 X Нксгру 18,15*0,17 - ’l9,72-0,14я - I7,I2±0.IQ* I2,£0¿0,18*

По 623 X L îàizmi^îur. і7,ге±о,із - I9,B2¿0,I4* - 16.13+0.11* I3.C2±Q,I8*

По 628 X L. 15,02+0,26 I7,53+0,I3Ä - 16,23*0,26* - -

« - отличается от »оитроля при ?<0,С01.

о

в плода да прнгала.

Оцош:ц осанвюжности пледов в варианте Х-лучи + иоланго-аад С0ЛСС:7,0 показала существенное узьличониэ количества семьи у Го 623 х Нистру к Ко 623 х ь.гноетівггит . Дм гибрида Го 5С0 х ь.глсепіеегит обработка капешеоьидои (0.0'!^ и .токаї о сидом ''О.СО50/ облучзишх соцветий повішала осоионаи-нооть до 70,?С+3<7іг и ЬЭ,&*±Ь,0?, воотьотстазнио, по срошю-шзв с г.ізитролен Увеличени количостна сэмяк в

ПДОДЗ дг.от иаи ГОЗМОЖНПСТЬ ПрвДПОЯОЖКТЬ, что количество рв-кекбтацитез, к::ьзьаііі:,іік осноьну» часть критических стапоа раа-

ЕлТКЯ, у:.ЗД1»Ч;ГЛООЬ ОД СЧйТ ПГИКЗПОНИЯ 1ЮТОАОВ, СНШ.СВ¿цих уро-

гакь одк^шзцьа рокоибкквнтов. .

В йцин иосзодоьйааи для уваличанкл Лартильности пальци лрс;оі!:--и отп.чудядш кодаигозидон ('¡Г-О.ООЙ) иа етапах ео ^орировцизя. Покзьаиа яозиокновть стимуляции фертильности иидьци у габрідав ?£ томатсэ пр» пскощи хг. Тек, у гибрида Ко 623 к II котру обработка !'Г увеличивала кианоспособцость пыдь-ци до £гЗ,90+1,ЗСу.> (клиїроаь - ча.гчЛ^С^, а у Но £23 х ь.га-сзяікегиа до ^С.ббі 1,92^ Скоитрокь - ЗІ.20*-І,;<5^>. ЕоьдоИ-сїеііє глюкозидом на бум ни, предварительно облучаикиа Х-луча-к» •/1С0 }), облодаьаю-ш роиоибиногоннин а^актом, пригодит к уйздичзішп жизиаспособнооти пильцы у ьсах трех изученных гибридов. Кзприизр, у Ло 623 х Іі.ьіі'еихиш о «а била ь консоли -6,20*1,07$, ПОСДЗ ВОЗДййСТВИА х-лучйи»! -г КГ форТИЛЫЮСТЬ УЇО-личййлсь до что, юямоано* способствует раскири-

иии ГаКОїИЯИЧООКОЙ ЬЗИвЦЧИБООТЙ путем снимьния ОЛИиИИаДИ» р-

кшбинаиткцх гоиотипоь. '

йзучоквв видуцкроааниого изменэи»» характера ыснггибркдиы

рзол&плоиий у гибридов Ло Осд х Кнагіу и *'о 628 к ¿.госе-

одргип аокигало» что ияькко до »а »облуч'.лпш смаьал’ иоиа-

Уйбрйдииа сооті-ишшм но марке.р ним гі-нам гибридов» Ідшмина

и напраглэнность смещения загисит от исследуемого сегмента. Наибольшее иошгвшюэ смещение наблпдплось по локусу гиі У гибрида Мо 620 х ь.гпсепіццгип) оно состапмо при гопдейстгии низкими дозами Х-лучоЙ - 73,6 : I (в котроля - 2,73 : I).

Есть изменения СООТНОИ0НИЙ я по‘другим локуспи. Обсувдаются ез-роятние причині! таких нарушений и шскаэыгаетсл пргдполокениэ о гозно-диой избирательной элиминации кроссагзрных генотипов посла г-оздейстсия на гвтпроэигот низкими дозами Х-лучеЯ. Это ко подтверждают результаты, полученные г їарианте Х-лучи + БАБ, где показано умэньмикв отклонения от ноногибрндшх соотношений, Напркмэр, по локусу і'иі оно уменьшилось до Рі.П: I, что, гоз-МОМНО, СГИДвТОЛЬСТЕувТ об уменьшении сглектипгай элиминации, гызранной Х-лучзмн. _ ■

Гибридологическая естнка э^.дктп обработки соцгвтий гпбри-&££_£]> Одним иэ методов оценки генотипической ИСІ’ІНЧПЕОСТИ является карцерный анализ. Е данной работа ш изучали с помощью отого метода глилии-з Х-лучеГі и БАЬ, их сошзстного поздеЛстг-ил на тТ у гибридог томатов. Установлено, что значение частоты ироссингогора у гіібридоз? 1'а 628 х ¡іистру и х'о 500 х Ь.гпоеті-вегиа достогарно кв отличаются от контроля. У гибрида ¡Ь 628 ¡с

Іі.Г.'іСепІЕОГит облучение пригодит к доото горному уменьшении Е обоих сегментах: в-Гиі н ы -а н у гибрида Мо 620 х ь.Шгла-ии наблюдается твгідсіщил к умаиызенио частоты кроссннгогера в согманто пі- а (табл.2). Бшсто с тан, дашкэ цитологического -<

анализа СЕИдатзльсггувт об увеличении гг после обработки Х-лучош бутонов томата Мо 626 х Кистру и Мо 628 х Ь.гасешіб&гим дозой - 100 р). Поеышзниэ сродней частоты хнаом шло за счот доли кольцашх би талантов и бигалентос типа "8", что їизмїозт перарвепрэдвлэнио обманов. Возможно, что е связи с этим нарушается целостность комбинаций коадаптирог-янния га-

нов, что, її опою очоjoдь, приводит к одніншацни ptiK0ti6i;uai!Ton.

В сея ait о агяи мокко предположить, ч vo наблюдаемая в паркориси анализа чаем та рекомбинации вяакави озтлкхивной олшшіаіаяП рскоибкнантос. 1?о поАГлерь-дак1? и дпнкке, получоиниа в опиїах «с уг.йиu'.ouin) cjj,¿ ¡âïürUûf. елншнашии Били оивноча ііозношюсїь C0SUU3и:и yporuaf« сстсоть-зииоії « і!идуцп]*г,ігікисні рекомбинации sa сч-її с¡.;s,геп,!» зликккашш гсжогипо» п;іі иойоці? БАБ ' ct>j¿.оі.л— імк мли; с гидеш), огрйиі.Ч'.міїїсго огадзния « обдучосия пидьци У*.

Пскааинс, ч.то 5/’ uni'к юность примо »¿якії 1Л1' о киогси ы.ьи-с«;г 05 г..¿opa ст-зроиднегэ гдикоаида иугмои коииьнтрацки. Усїл-U O rae ti С;.ЛЄКЇ- ПО cano ?.UÏUl.J сіх-u ьСриббЪКМ l.O осілу ЧІІИШХ буїОКОІ) спьч^с.гаїи гді:йО£ї:дсї;и: ллк гибридов 1!о 62 ô х ¡1 nuivy я По 623 у Ь,глсс;;і,у.:ліи - М-ідаКГО 88« (0,035/'), ДЛЯ ÍÍO 500 X J..1" .cenisys-run - «ypnypotta (0,03Г>) і; тоньтосид .>,00¿;O.

fiootccra.¡;y иаибо;;:;ч екдьнин одшм-ціш происходит im пер-гі.х по;fix - на **содсктних с«тах" на учо'с.а ганого^кго» її н;-~ сбалйнепрвоктж рввомбкаациокиых дшілошшх генотипов, необходимо, кзрояїио, пркквклїЬ ».ütOÄU, citnrütuKo охмшівиию, v;;;GU* «о на суйх стадиях. Крьш «го, устаиовлонс, что сС-:;-зкї cuu-sûttia олішйкашкг ркокбикакто.»! иаблсщаотсд при ьездзпзмии на ипкро- V! макрогаї'іоїлгинзе»

. їаїшм обрався, сопоатаздяя розультатн гиоридологичаского и циїояогичасйого .аиадиаоь, a їаіа.з учитивня результати по ось »¡онониости плодо». кнаизепоообкосїй пь\гьци, сної.етп; лсиопгб-рихних СООТНОКОИіиІ МИ, Ввролгьо, мокем ГсїОрНї'Ь iw голы;о D реальности адкикиаакк, no u o ó скспормюиадьиом подтаорздешн: во едеекпшкой капрахшаикоогв Против ¡окоибяцаияшх rotrovutiou, Розульт&ты опытов по скк,шшд силавти&нои олимшадии, бо: ивкйвдзИ при индуцирОЕзвиам pôKouôimon>Hûs3, показали зЭДокуиз иосуь npiwoкопия МГ (0,€05;í) у гибргцод Mo 628 х Нкстру в

Р.П'янмо мплпнгоз'ляг» ш« злі'.’глиац-.m ракон&іпачїоя,

'UUyUlipDLMl'Ui-'î »ЛУЧіті У І’іібряло:» ТСь-ії.'!».

Гибрди Ft ■гсуівїоз і Еї}нлі:тн ■' “• . ' ! об::adoso s і і Кол-зо і Ч:іùxdїї: ир&соппг.^'лр. ! p:¡c-írt>¡!;¡! . —-—. - ¡ .'і l-о .. -

Но ЄЇС, :< ÎJisarpy К i'!íTro*>>; ■’і CD 30,00+2,í‘7 ІС.ІЬГ.Я

Сблуч-ûH! о: леми 70р 390 5v,9Pjt?,2-V іа/~3;2,го

.roí-níCOr ?}Tl >‘0\ 'т 3é.2íW,I?... ':-V,;4í3,7:;” T."¡ ;’Ч -<і0»^(>гІс7і£

273 tsí;S Г*' '• : X - ' і •* Л*-* « - f

50 р •(• БАБ 3Ü 7 1Ю* 0e ’i 0 с2,Б'3 w¿ ,tú

;-!о с'?П, I, „ trie о ~ ТиОІЇрСЛЬ h С'7 :.'l / iC/~I щ J .. :3^V;,i, V3

fi: і /'e ru¡n 0;;л”ча чна: r.U р 373 ::-i -í Jó, 7',*2,20 il,¿'J¿£)i75

доьа IGOr 210 63+2, ¿-i Íí^ü'ijI ,чО"

ЕЛЬ ' ‘»РЗ «í¿£¿ í-5*' ,VJ£1. ,U'ô ^

fCptБАБ -¿Л; t •. 1 :"(V U mcsri^G

ІООрсГАБ и?,С2^2,сО £V, 13^2,5-0

<'*з (728 X L.hír- Ko Htроль 8J3 2íí,3¡3^1,70 íIe72¿I,20

su с un Об;:у';онпа íOüo;'í70p 323 ¿7,S0¿3.Gf. üt0f,;¿I,?8

ГАВ Зі,г ¿3,£é¿2 C‘0 16, 02-2, 20

ЗОр+БліЗ SC ■ c¿, 96t-¿, rQ 10,2 ó hí, 65

я» «к, нт—оми'шз'даг o?, и.онтрол?. при Р< 0,005:0,001; 0,0001.

СООЇЇІОТОЇІЯПВО»

согмокгах с-гиіи hi Найк«.Аалиоь tccco случаи, когда Х-лу-vh паикикди rf иоилзхушшх иег>‘онгсг, а обработка 'бугоной їлВ посж» облучай;»! приьодшіа к пони ший» гГ до y-pnfcwi 'контроля. Кшриквр, у lío óco X L.hirsutun v. einbratига ‘йрй Х-Об

яучои'ии и вилай« hi -a - IS.OCrLtí'j ; поело обработки »лучи* Ші ~ Ií),¿6¿I,¿3; а конгроло - II,72^1,2?» Обцзруконм геио-укп- и 'опгнинї'псиоцифнчносіїЬ дзіістлш ГАВ m ¡шіминаціш. Обра-боїіш нугпуроаклим, капоккоаидом и «онаюзвдом поДюоргились об-лучаиниа б/гоки F¡_ Mo É2JxíFíicirpy м Ив Гй«к Ь. race m'ige rum

I яорього гкбріа» 'е.іфокг аоздайсташ 'во изгладился a oôoîîîî научи тих сагмшп-ах, у bïoporo « оїіючзно угодичзнио ri в саг-яоніо а-а - поолэ *обрабоїки ів'урпуроаидок и капсикоавдом к еоа-*о»т aooïôïcrxiôîUiô » x3,76j;2*üîî Хс,Г-5*Х,70. по ерзшвиив о Ьоктроязи - а,2н4І,ій» ¡і 'СэТгнийгв іи-2-в дкоюз» рикх идоэкашп і» обнаружено.

¿їаивю, пмучзшш щіі иа/чаини ьоьмййіиотой у^аиьвоиип со-локукттй еииминишш * йивлиіируюцан скрещмткни BGj-(Mo623s •>!о 628 к ь. racemigerum ) по к f* au їла v» чїо їойьпо

vi • ; ..їчаиной опылакво угзличішзеї урогеиь гг в согнаиуая hi -в (18,2г±і?е7С>), по opubua'hi.'ö'о-ким'ї-илеи - IIі,71¿2.17» їогда как Ьбрвоагка пішьда Уу'м Ш* ш> прнодия* к суіуаогвзи-ішп НБШИпнгли. Соемоотыш ьйсйиа реаудьтии гибродмогнчЬо-коро анализа и ь раокапдямцайсп поиудіїцк» Ft rucípua їоизїз

fj- По б2Ь X L. TBceraigerum 5Í Ь ÖOtCKpOQöiiOH

поїгіМоп» ECîj- (Mo 623 л ( Но <320 я ь. racemigerma і

lío as оля от Нам продподокиїь, чгв унаиь iíjtiüü солакїнаиоіі али-hrrûukw рзконбинангоі при воздоііаїіии МГ С 0, jO'í/D во змокло идо г sa 043« ьоздєіісгбіш из їодько на нукской» сколько us кемокніі гзкотофкг. Огм*чало, чго наболев ой’кнегишв обработка па бгано форіщс2ииші а рвжыпгая иакртсяорыі ав опию фор-fowporatíw еврадавохога köbäs - oJ/J/okï ио иш>; при воадояотьин

lia орлий вародизэгий иэиок - е>;ізкт ое;э мэньшз. Сто предположении ворцо ка;? для псвиизиил естяствошюго у pos яя ri , таї; и для aum/.сишя одшииаии:» при нидушцхязииаи ркокбяиогокэзз.

Пплодкэ различия по частота к;.с;сс»нговзгз у гпб;идоз f■. Квучалось исмаиэимэ частоти крсориигоьарз в »умсксн и мзиском Moüoso в наркорних согнзнтах s-ful и hi-a у гибридов Pj rot¡a-ТОВ 1:0 620 х L.race.-nigerurü ПОСЛО ОблучОйКЯ Х-луЧЗИЙ (ЮЗр), обработки иаяаигоекдм (й,ОСб$) поотнэй<-тичоских бутоноа, a raerá ПОСЛО 0OJj.NeûTUOrO 20ЭДейСТЕИЛ У~луч?,!!И и нолангозидом. Получокиш даинио продотзг.дэии в таблица 3.

Подтхсркделю иажичко подоенх различия по частото рокенбн-иацкн у гибр;«а Fj_ томатов fio 62‘3 L.rocemiserum а изучаемых cornoнтах. Нсяучзинио иами дашшз покааигавг, что у томата еоз-иошш зизчиталышо игизнония полових р а ал «чий по частота кроо-синговзрэ по с.*о облучошгл Х-лучпми н обработки LAB. .

Г-геутствио учзта разная рпакции nv rf? ua рзкоыб:шо-retmeo дайстаїїз іиошцих и внутренних факторов некзт привести ¡í ссибочиил заклечонияи об отсутствии сйсктоа л ситуации, когда nv rf¥ [ази о направ лани. Еслодсі-еи-з тог-і, что шханньми» до-жациэ в cohobo различия mv rft, цзиььэстии, трудно объяснить и коханиан различного елилнил ренпчмшеккх дучаїї и биологически активних взсаота на мужской я канеки.'і иайоз. Иабдадашша различия ПО TÎ ИОГуГ tíUl'i, СДЭДСУЫЮМ ООДйКТИВНОП _ ¡ШИИНЗШШ fiJKOÏ!-

бинантов, обуслоадонноіі рнаруиониои коадаптировійннх сиотом ro-uob а моПозо P_¿. Разрушая по та<сих оіістйі еодзт к пошшишн иизішсповлбнооти рекомбинантов, ¡s хсхйдотайз отого, и к одіачи-Kûuwit. В пришита ота гипотэьа пргмьима к даниьм» иолучзщши нэпа «а тома». Обработка Etô снісгіла ьлшшшщш рвонбннантоэ, вследствие чого иови-'.алаоь rf в обоих согнантпх. Тогда кап, ре-конбикангы, нидуі;ироіи«»шй А-лучами, ьлкминировалиоь. При этом

сяшіжйцін tiuaa сіс.ьссе в m/vckum нпКооо п) согменгу hi-a, чэи в «о искри, гдо делічіш rf посхо облучзнкя бпда »шсо, чам я коитродэ. йдэдует отютигь, что асличича rf- бодзо изі:оичііза под влкяшиш рзглізчпих обіабогек гг;» оійвизика о rf»- . Сто по~ еноякат прлполсквть^Еоьмокиость tíralo успешного аратиэикд т~ тодог. по оишміоа гяітпігацик имзнно ua стали« рааг-птш ко некого гаиэтомити»

Ти&шцз. 3.

Полоьио различил по частота кроссшігохзра в различных гарантах ойраоток ропродуктиоцих

0;ГЙНСЗ ÏCIUiVûE,

Варанти oüpuöctcs I С о-* )______Pj ( g )

Чазтота кроссиигоюра (,j) ь о стаз игах

ful - е hl - a ful -0 hl - »

Контроль 20Г00£І,80 іг,7о* 2?,С"'± 9,07*

1,30 2,10”

Х-лучи Сллитз <5у- гг.го^і.т.а* • 20.5>*

Тонои I,üu;i) 9,C2t I ü,

1,10 3,t0 3,IGX1:

Х-лучн (длтт бу- 30,20 vï, 60

тонов 2,5 9,K± 6.-0± 20,60f

1,10 ‘f , 3-/' 2,90K*

ЕАЕ 26,*G±I,60 9,Ö4,’; 37,20¿

0,í-jn S.Sü-kh 2,іОмкй

Х-лучн (длига tíy-їонов I,ü¡h>+EAD ,i0 С, 03 J; 'З; lü.COj;

I , С/И^ЯЇ! 4,70 ¿ ,4>0

Х-лучн-'длина бутонов ¿»Г'і.иДБ/Л 27,30+ï,'j0 II,63± 7.Г0- ■v/J6¿

і-,ЗД *1 , ОСг.Ч 3,01

н.ки.кк* - оганчйэгся ог* контролі при ?•< 0,05, 0,Ci; О,COI;

• есотдотогсенио .

і’г»о»:з;;г:з г.-уг.т:м;’.і тігог-»сїзк^ сс-і-лп F;-. F ,, ' t: F-,, rct>p:i-ЛОВ ТРГЛТЗБ » ’ПЗТіТЛІ ГЗ::оИб:»ПНПІ r: CX'3;;0 “ОУУПаїІЧЛТОГО о?—

боги”. Пама б'.:..а изплль&овапи нотоди ио шдукина рок&ийвна-

НИИ D СОЧЭГДИНН а иотода»» ПО СНИЫНИИ С0ЛЬКТИЗ!ЮЙ еЛЛНИШШИИ

рекомбинантов для иэучзиия реакции иа отбор по скорости прорастания гибридов тонагов на холода. Для отого в схопо "ступонча» toro" отбора проращивали с иона По £20 х líuc'rpy и !!о б23х L.rucenigerum Иродваритольио ропрояуктианиа ojrauu этих гибридов подвергали различный обгаботк-и: сблучешт, вогдайстзи» БАВ, Х-лучи*ЕАВ. Получении а соне «а проращинали на хогодэ, постепенно ослабляя "¡косткость" отбора от ступони к ступени. На пэрвой ступони саи&на находились при таипэратура 12°С, на второй - при 15°0*, на Tpovuov: и чотиартой - при 27!,С. Наблюдалась ¡аэтая скорзогь прорастай'.я сонян по вариантам (график )

На I si Í1 ступлшх отбор взлся чэрэь о»радела»ный пронокуток ирамоии. На слодувщих ступэнях пропан? прорастания сомян по различии» варгант&м мало отличался друг от друга. Вэроягно.ото oBtsBuo о ослабленном отбора, что даот возномноогь прорасти асе» сононам, хоти нзбольщнз различия присутствуют и здэсь» Чтоби проварить, лишится дн результата обработок кодификационной изнончивостыз или ко зтм иоэдайотаия приводят к игнаюшт г-зиатнчоског) состава пстомстда, нам« били ьиpasta на растения из соняи, проросших на I ступени отбора. Гепродуктиеныо органм этих растений вновь подергались обработка. Сенека* подучонььз от гибридов Р2» проращивали как в пafzoti олигз и схема "ступенчатого" отбора При прорастании семян F¿ иакбольын^ ай&кт у гибридов Ко 625 х L.racQni¿erur. из парной стулоии отвечал» в sapnauíD о Х-л/чаин, где привело и в варианта Х-лучк*

БАБ '.14,6^), » контрола - У гибридов Яо623 х ¡¡потру -

ь варианта а ЕАВ - 36,С#, в ь&риаим с облученной к Х-лучм ь ЕАЗ процонт проjооших ссиян составлял, сиотзатогвонно: 14,0; 11,2%, в контрола - ионьш в punanта. ьса ото дайт возможность г воркть о сплци.;;й'шоаги bv*<a*Ta обработан д.,щ гоиотипа.

Ляп прорасгаигл семя u F¿> и хода "сгупзнчатого" отбора хпрактэрио см* со пью ва Ерсмони прорастания, по сравкошш о само нани F^. Лиисмика прорастания сснян Fj и Гр гибридов пр»д-отавяана на грйфнкэ.

На какдоП из сауна ной отбора у обоих гибридов оцзшшали такжо чаогату рекомбинации в рпсюплякксйся популяции Fg в сопюнтпх А-оЯ \ в,fui ) и И-ой ' hi~aJ хромосомах. Частота рв-комбинэмш на ьсвх стугиилх отбора была разной у обоих гибридов, отличалась оца и по ьэрсинтаи обработки. Характер usuo« шшю rf по сегментам различай для »сек вариантов у обоих гибридов. КокСолве розкяз различил по rf наблюдается на I н 2 ступенях отбора. Сопоставляя даипно, получэинио в опыте по прорастании семян ми пэнгаиониу» токпоратуру с гГцз ступокях отбора, молно прэдаоло^игь, что увеличений процента прорастания сеияи на I стугони в отдэдышх случаях спяаако с поил шиной долай но которых рсксибинаитов »а стой отупонн. .

Для окончательного вакснония вопроса о гэногнчоокой ооио-во увзличаиии скорости прорастания и прошита проросанх семя к в иариаитах с опредзлонкой обработкой было проводоно изучение прораотшшя СОКЯК гибридов F-j fio 623 X L.racenigeruin , ропро- ■ дуктнвныз органы которого ко подвергались бобдзГютзий. Саыонв были получены «а раотсшых, вцраг;онних из сонян, отобрании?:

°на I отупонн. Первый отбор был прошдэц на i) донь послэ прора-идаанвя сои я и при тшпоратурз I2°C (I ступокь). Анализ процента прораота(шя сомяц по Еаркаыгам обработки репродуктивных органов раотэкий по casa л, что, осги в контрола прорастакш oeimi из I ступени ко отночсиюсь ьовс», то а варианта с Х-облучонио» доля проросши сзкян составила 3ó,5?j. а в варианте Х-луч*я-Е^ ~ ¿6,7jb. Отмэчеио и уюдтчемш скорости прорастинвл семян ПО bpti— wouk. {¡апрш;ор, в иариак.0 Х-лучи + ГАВ на П ступонн отбора

проросло 60,7^ ооняи, тогда как в коктролэ 26,I#, ка Щ мупа-ии - 87,0$, 72,6$. Не последней ступа ни отбора отої'показатель внраздааатся и различия не моль еєдцки, как нч I отупацц.

Таким образон, изучвниа прорастаиті ссняк гибрида *3 Ио 62Э х ¿.агаовшіевгиш дает нам возножнооть говорить о гана-тичвсйой рйуеяовланнооти кзмшкмшП* леиащих в остова увэдичз-нвд окороо?я прорастания оэмяц ари пошоешшай темпараіура в варианта* й. Х-лучи и Х-лучч + ЕАВ. по сразнэнио а контролам, тогда каа возрастание процаита про росших селян в варианта о обработкой Е&Всм овязяно, героятш>, оо стннулнруощим действием препарата. Проведанная оценка реакции на отбор по скорости прорастания санян на холода показала сф^октишость применэнш* иотодоэ индуцврояаиного роконбииогешзза в оочотаннн о методами онкхания сдлактигной олчшмации рекомбинанта» для игиеноигд уровня к споктра измэнчцбос’гн* Впсртзно показана реальность пртоноипя оїііх ітзїод?я для ровоиия практических задач. \

Скорость npofBcraiuw с<шян гибрид® fío628:

L.raconigcrum ПО ВбрИПГЕН OÖfßÖOi’Kß

рзпродуктивных оргшюз.

п

...... ’’"л'"- Х-лучи + ІШ

— ■У---А-Г.У: !—,J- Х-ЛІ'ЧИ ........ і—БАВ

.... (й E°"rt°“

ІКИ---------

' тл і*:‘3

І

п

i'J"- Х-лучи *• Шй ! 1 - Х-лучн 5',;;« j=¡:- БАВ

“ КОНТРОЛІ

” - Х-яучв + БАВ

Х-лучи

-2- БАЗ

11 - ВОІіГрОЛЬ 00

В н З о, д u .

1. 1?.'элнй1згтн;а низшим зо ванн '4-л yv;H! ю лродно Яртича скоЯ-начала иаііотнчвовоИ стадия вазншзї ушліічоипа чпагатн.хиазм;,

a pocpoíi ладу оолучотіч ч*»ото?а хияь?) снгитггся. ^зиэлошю ч?с-to ти хнаан 1*0 і;оуиіігоп»«и')ичгі0. н пр>»оходиг за. очс т. ysajnmww.,

ИЛИ. 0Ні)/,0Ш5Ді ДрЯ.И (З ЯВИЛО ЧТО» 0,0 НИОНЄСїїОІІМКНИ ,0ЙГЗ!ПН;‘,

2. Сц-ііка. млвдвіи Х-дуївЯ иа_ ооного .враатикя результате я.-, питогогичеокаго и гибрнзологнчаскпго анализов покззивзо? ¡ш:и~, 4¡!a ОДИН ЗЛЮЩІЙ РО!ХО)|6!!ІЇЗН'ЇН»Х ГВ і! ОТИПОЬ , ИНДуЦИрОГШПШХ облучшшои.

3. йоло.’їьзоі’аїш биологически акзплиих ювмоу» («тлроязи;:

гляко ярдов)- онкявэт іиіпшшіш рокпмйшктои, -¿ їг,ц v.: ел з и ins-* дуццроЕЗ’їних Х-лучиму. Обнаружена. гонг/г;;а~ и п?оспацкуич-

крогь дзНйТлі'л гяі;їС08іідпг, згіппкіьіуіі, cvíoítra. or ияд» глпкозндч ц агэ конца ar j tîîïîiа.

k. Po .здо'-:стг»э ниахьх доз Х-лучо-t- iff тездит к смогли™ но-н.-п’.чбуяд-т опотиодсчна по ьаркорнчн г.ипч,, впличииз rotoрога гаііИОіїї от дозн рлэдлиатш? и исодадугиога докусз. Одной из прачки v’-’экга яотхзг бить игблратояыдо esi« аидиия гоиоїяпоя, поскольку обработка сгарондничл гдилоаадйки «пособзтя/о? нор-лализацші ¡шдомшкШ. -,

Плдтаэркллиа палично тіл-.оїі'х р.ч"Ч«!!-:,ї î»î» ,г:',-тотг? рзкям->і:-И ~(’у:ї у Гі . ї!: ; ЧЧ Г її Л‘і С -J ч-; : V Л'і-ü vH Uli! >: ni'íilíííVí " 'ГГ':ііЧ'Л Х"”0УЛУ'” CÜ,.iéuáA,í Ti/’.ij ¡S Ил C:;:-i3ui:íi44) .UJ»¡а Л'ХТі'ГЧІі rí ^

ih Пк oíiuoio <д;зш;!ї p~¡:;¡u;i s;a ovjJoр по ‘/оло:п\ус';-о5іЧііиоп“

'і,;ї пслагіт с^к'ятиевїь np,;"3чзи«» ггет^яоц îîн/tyuv.î:onnяно rnтїпіГіїптпїїззп V) спчо'гаитл а чотедами ги^іг^щія йлг-'НШзшш (~í’р^іпїзноЧ) [економü3!ivo;p. гі'п кямодо:іі:;; ур?т:п •; "{Г.я^рд глаоі гі'П’йсіїрЛ иемвц'пгаозтн,.

Cnnooa опубликиваїших ркбог im исто риалам дисооргании.

1. Писанац AJÍ. Рлішиио низйнх доа Х-дучой «а ч sc тот/ x'nusu

у 'гибріїдоя їомптое.- І Всосоыэиий ÿаїиобиологичрокіїй сіовХ /Москей, 21-27 üxïyc'ïâ Ї933 h І^зиок докяпдов./ - Яуднио, ЇШ. - С.63<*.

2. ПііОйшц Д.И. Іївнзнеииа полових риаличіїй ііо чаоїога кросошї-rowpä у SûMSïoB пгїї Dtípacíuitce сочевтиіі гибрндоїі ~

ІУ Бсвсоюиная і’.сщ’-врошдіія молодих учоню: по фнзноіргіш ряс-їиїзі'ьііой плотен /і!писк, 1 >¿0 опрс-мл, 1990г. їовксн допяп-доя./ - Москва* І!»’90г. - С.Ій.

2. Пиовіиш Д.її. Вяияіпю низких доз Х-лучай па чаогоїу киаза

у гибридов їсийїгой. - Иэбэогйл ЛН GGPM.—1990 -W.-C.7‘t-75.

4. Писана« LV. Иаучаикэ врорвствшот «а холодэ cotmu и Р2 гибридов гомйїа и oxéfjf) ожупзнчягого отбора, Г!охміизю адаптации snsormu ti paosreiiuîi к вкоїрантвич íiar.ropau с ради. - iV'jüfîu G-і' РпотовоЕой облаотноН паучно-практігас-

Йой вкала-саиннога. - Гооіов-на До«уг.- I990i*.- C.2IÍ-2I2.

ft. Писк nett А.і’. Гилуці!£'Оі.хг.:о„ цогчзнллие соотнотенні; рас;’сило-ітя Т) Fo у гп('ір-др то^гії,-;. - 1У Ноесо’!Т’ч.'-‘Л н;'у'іи;я кон'срок-ігля ".л:одогпческпя генетико р«р.стош;Г;, "лиотш/х, т;одо;.’Ска'' /Кившией, УС-ЧГ ноября ГССІ г. Тезиси ;-.огчя, od./ - Кипі-, нев - ІСХІ. - C.7. •