Связь функционального состояния сердечно-сосудистой системы и молочной продуктивности коров по электрокардиографическому обследованию

Емельянова, Анна Сергеевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Связь функционального состояния сердечно-сосудистой системы и молочной продуктивности коров по электрокардиографическому обследованию
ВАК РФ 03.03.01, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Связь функционального состояния сердечно-сосудистой системы и молочной продуктивности коров по электрокардиографическому обследованию"

На правах рукописи

ЕМЕЛЬЯНОВА Анна Сергеевна

Связь функционального состояния

сердечно-сосудистой системы и молочной продуктивности коров электрокардиографическому обследованию

03.03.01 - физиология

Автореферат

Диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Рязань, 2011

1 7 [<;д? 2011

4840654

Работа выполнена в ФГОУ ВПО «Рязанский государственный агротехнологи-ческий университет имени П. А. Костычева»

Научный консультант доктор сельскохозяйственных наук, профессор Туликов Геннадий Михайлович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Саликова Маргарита Васильевна доктор медицинских наук, профессор Якушин Сергей Степанович доктор биологических наук профессор Дегтярев Владимир Павлович

Ведущая организация: ФГОУ ВПО «Московская государственная

академия ветеринарной медицины и биотехнологии им. К. И. Скрябина»

Защита диссертации состоится « 29» марта 2011 г. в «9С0» часов на заседании диссертационного совета Д 220.057.01 в ФГОУ ВПО «Рязанский государственный агротехнологический университет имени П. А. Костычева» по адресу: 390044, г. Рязань, ул. Костычева, 1.

Автореферат размещен на сайте referat_vak@obrnadzor.gov.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Рязанский государственный агротехнологический университет имени П. А. Костычева»

Автореферат разослан « » _ 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук,

доцент А. С. Емельянова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы.

Развитие агропромышленного комплекса в настоящее время предполагает интенсивное развитие животноводства. Хозяйства региона производят закупку дорогостоящего высокопродуктивного крупного рогатого скота. Однако при покупке взрослых особей коровы первотелки высокопродуктивные в первую лактацию зачастую резко снижают продуктивность в последующие лактации. Покупка и содержание таких животных не рентабельно для хозяйства. Поэтому вопрос выявления подобных животных и предварительный прогноз не только молочной продуктивности, но и устойчивости лактационной кривой на данный момент является весьма актуальным.

Лактация вызывает изменение функционального состояния животного организма. Она сопровождается существенной перестройкой обмена веществ. Особенно у «промышленно значимых» животных. Лактация вызывает увеличение уровня функционирования определенных систем организма коровы. Одновременно происходит включение регуляторных систем мобилизирующих функциональные резервы. Происходит адаптация организма коровы к лактационному процессу.

Врожденные функциональные резервы обеспечивают исходную мощность механизмов адаптации и они неодинаковы у разных животных. Сердце животных, обладающих более высокими энергетическими и метаболическими ресурсами способно при одной и той же частоте пульса обеспечить более высокий минутный объем кровообращения. Сердечно-сосудистая система таких коров лучше обеспечит функционирование определенных систем организма в процессе нагрузки, обеспечиваемой лактацией и соответственно лучше подготовлена к процессу лактации.

Чем шоке функциональные резервы организма, тем более высокое напряжение регуляторных механизмов требуется для поддержания гомеостаза.

Математический анализ сердечного ритма используется как новый метод исследования процессов регуляции в живом организме. Как отмечает Р. М. Баевский: «такой всем известный показатель как ритм сердца, позволяет получить огромную информацию о состоянии организма, основанную не на субъективных ощущениях исследователя, а полученную в цифровом выражении, что дает возможность более глубокого ее анализа».

Взаимосвязь сердечной деятельности и молочной продуктивности изучали многие авторы. Однако, изучались отдельные фрагменты ЭКГ, которых недостаточно для анализа адаптационных возможностей и оценки функциональных резервов сердечнососудистой системы коровы с целью предварительного выявления подготовленности к лактационному процессу, в связи с этим возникла необходимость исследования взаимосвязи лактационной функции коров одного возраста и комплекса параметров электрокардиографического и кардиоинтервалометрического исследования.

Актуально так же прогнозирование молочной продуктивности молодняка крупного рогатого скота, так как это позволяет рационально расходовать средства та содержание и откорм ремонтных животных.

Для того чтобы прогнозировать возможные реакции организма на изменения условий целесообразно использовать функциональные нагрузочные тесты. При этом для получения сравнимых данных важно предъявлять одни и те же дозированные нагрузки. Для людей предлагается использование наиболее простого функционального теста - активной ортостатической пробы. Он позволяет оценивать резервные возможности системы регуляции кровообращения, что можно считать достаточным, имея в виду принятую концепцию о сердечно-сосудистой системе, как индикаторе адаптационных реакций всего организма.

При ортостатической пробе регистрация сердечного ритма и артериального давления проводится в положениях "лежа" и "стоя".

Однако для крупного рогатого скота применение подобной методики не актуально. Поэтому возникла необходимость в разработки функциональных нагрузочных тестов адаптированных для молодняка крупного рогатого скота.

Цель исследования.

Изучить связь функционального состояния сердечно- сосудистой системы с молочной продуктивностью коров, и потенциалом молочной продуктивности телочек на основании комплекса электрокардиографических и кардиоинтервало-метрических параметров.

Задачи исследования.

- Провести сравнительный анализ исходного вегетативного тонуса коров с разной молочной продуктивностью, используя интегральный параметр кардиоин-тервалограмм - индекс напряжения;

- Установить соотношение между активностью симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы в зависимости от продуктивности коров на основании исследования вариабельности сердечного ритма;

- Исследовать особенности регуляции сердечного ритма у коров с разной молочной продуктивностью и ремонтных телочек при помощи геометрических методов анализа вариабельности сердечного ритма

- Провести сравнительную оценку врожденного функционального резерва сердца у высокопродуктивных и низкопродуктивных коров, а так же у ремонтных телочек на основе комплекса электрофизиологических и кардиоин-тервалометрических показателей;

- Установить оптимальную функциональную нагрузку для объективной оценки функционального состояния сердечно-сосудистой системы ремонтных телочек и сравнить интегральные показатели сердечного ритма до и после физической нагрузки.

- Установить возможность предварительного прогнозирования молочной продуктивности у коров первотелок и телочек по данным комплекса электрофизиологических и кардиоинтервалометрических показателей.

Научная новизна.

Впервые проведен сравнительный анализ комплекса электрофизиологических показателей у коров с разной молочной продуктивностью с учетом уровня управления ритмом сердца.

Выявлены особенности сердечной деятельности коров с убывающей молочной продуктивностью.

При анализе параметров ЭКГ впервые предложено использовать длительность сегментов Р-(}, 5-Т, Т-Р, с учетом отношения их длительности к полному сердечному циклу

Впервые установлены особенности сокращения сердечного цикла при функциональной пробе у телочек с разной вегетативной реактивностью и исходным вегетативным тонусом.

Впервые установлена взаимосвязь между врожденными функциональными резервами сердечно-сосудистой системы и потенциалом молочной продуктивности коров-первотелок и ремонтных телочек по методу вариабельности сердечного ритма, с учетом электрофизиологических характеристик деятельности сердца.

Выявлена оптимальная физическая нагрузка для исследования сердечнососудистой системы телочек методом математического анализа сердечного ритма.

Впервые разработан и внедрен в производство метод для прогнозирования молочной продуктивности на основании комплекса кардиоинтервалометрических и электрофизиологических параметров коров-первотелок и ремонтных телочек с учетом интегральных показателей сердечного ритма до и после физической нагрузки.

Научно-практическая значимость работы.

- Результаты научных исследований позволяют внедрить электрокардиографическое обследование сердечно-сосудистой системы коров-первотелок и ремонтных телочек в качестве теста раннего прогнозирования потенциала молочной продуктивности животных, что позволит повысить экономическую эффективность производства молока на предприятиях различной формы собственности;

- На основании результатов исследований разработаны и изданы «Рекомендации по оценке функционального состояния сердечно-сосудистой системы крупного рогатого скота»;

- Рекомендации внедрены в производство агропромышленного комплекса Рязанской области: СПК «Лакаш», ОАО «Новый рассвет».

- Результаты и методика исследований могут быть использованы в основе теста не только функционального состояния, но и клинической диагностики сердечно-сосудистой системы при общей диспансеризации крупного рогатого скота.

Апробация работы.

Материалы диссертации доложены, обсуждены и одобрены на Научно-практических конференциях ФГОУ ВПО «Рязанский государственный агротехноло-гический университет» (Рязань 2001-2010); Международной научно-практической конференции «Ветеринарная медицина. Современные проблемы и перспективы раз-вития»(ФГОУ ВПО «Саратовский ГАУ имени Н.И. Вавилова», 2010);Всероссийской научно-практической конференции «Инновационное развитие агропромышленного комплекса» (Казанский государственный аграрный университет, г. Казань, 2010) ; Международной научно-практическая конференция «Современные проблемы и перспективы развития аграрной науки» (ФГОУ ВПО «Дагестанская государственная сельскохозяйственная академия»,Республика Дагестан, г. Махачкала, 2010); VI Всероссийской научно-практической конференции посвященная 80-летию со дня создания Чувашской Республики (ФГОУ ВПО «Чувашская государственная сельскохозяйственная академия», Чувашская Республика г. Чебоксары, 2010); 3 Международной научно-практической конференции « Инновационные тенденции развития Российской науки» (ФГОУ ВПО «Красноярский государственный аграрный университет», г. Красноярск, 2010).

Публикации результатов исследований.

Результаты исследований изложены в 39 печатных работах, в том числе 12 статей опубликованных в периодических изданиях, рекомендованных ВАК.

Объем и структура работы.

Диссертация состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследований, собственных исследований, выводов, предложений производству и списка литературы, который включает 478 источников, в том числе 208 зарубежных авторов. Работа изложена на 301 страницах компьютерного текста.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

В диссертации представлены результаты научных исследований, выполненных в период с 1996 по 2009 годы. Исследования проводились в совхозе «Новый рассвет» Рязанской области. Исследовались телочки и коровы черно-пестрой породы, линии Рефлекшн Соверинг 198998 по схеме представленной на рис1.

Группы формировались по методу аналитической группировки ( метод сбалансированных групп - аналогов). В дальнейшем группы были разбиты на подгруппы по принципу вегетативной регуляции.

Первая серия опытов проводилась на коровах-первотелках. ЭКГ снималось у коров-первотелок в первые 2-3 месяца после отела. В зависимости от контрольного удоя для сравнительного анализа коровы были разбиты на группы: высокопродуктивные и низкопродуктивные. В дальнейшем, были прослежены удои за три лактации. Была выделена группа коров, в первую лактацию причисленных к высокопродуктивным, однако в последующие лактации резко снизивших молочную продуктивность.

В зависимости от показателей удоев по трем лактациям и по принципу вегетативной регуляции, основываясь на показателях индекса напряжения коровы были дополнительно разделены на группы (табл. 1).

Продуктивность Исходный вегетативный тонус Итого

Нормо тония Умеренная симпатикотония Гиперсимпатикотония Ваго-тония

Высокопродуктивные (п=25) 64,00 % 36,00 % 0 0 100 %

Убывающая продуктивность (®=Ю) 0 0 100% 0 100 %

Низкопродуктивные (п=35) 62,86 % 37,14% 100%

Вторая серия опытов проводилась на телочках черно-пестрой породы возраста 1,5-2 месяца. По принципу вегетативной регуляции телочки были разбиты на три группы: первая - с исходным вегетативным тонусом - нормотония, вторая - умеренная симпатикотония, третья - гиперсимпатикотония (табл. 2).

Таблица 2 - Вегетативная регуляция и вегетативная реактивность телочек (п=57)

Исходный вегетативный тонус Вегетативная реактивность

Нормаль- Гиперсимпатикото- Псевдонор- Ваготониче- Итого

ная ническая мальная ская

Нормотония (п=19) 100 % 0 0 0 100%

Умеренная симпатикотония 42,11 % 57,89 % 0 0 100 %

(п=19)

Гиперсимпатико-

тония 0 0 63,16% 36,84 % 100%

(п=19)

Была применена функциональная проба. Оптимальная физическая нагрузка для телочек определялась опытным путем по методу Афанасьева М.Ю. с нашей модификацией: скорость 2 м/с, время прохождения дистанции 25 с, длина пути 50 м.

После проведения кардиоинтервалометрического исследования, основываясь на показателях индекса напряжения и вегетативной реактивности телочки были дополнительно разбиты на группы. В дальнейшем телочки выращены, осеменены и от них получено потомство. На протяжении трех лактаций был осуществлен контроль за продуктивностью исследуемых животных.

Прежде чем осуществлять электрокардиографическое обследование, животные в присутствии ветеринарного врача хозяйства проходили контрольный осмотр с целью исключения инфекционных и неинфекционных заболеваний, так как многие из них могли оказывать прямое или косвенное влияние на состояние сердечно сосудистой системы. Клиническое исследование проводилось по Уша Б.В (2003). Слизистые оболочки осматривались визуально. Исследования кожи проводились методами осмотра и пальпации. Лимфатические узлы исследовались методами осмотра и

пальпации. Температура тела измерялась в прямой кишке ртутным термометром со шкалой Цельсия от 34 до 42 оС с делением 0,1 оС.

Рисунок 1 - Схема исследования.

Общее исследование сердечно-сосудистой системы проводилось по Уша Б.В. (2003). Сердечный толчок исследовался с помощью осмотра и пальпации. Перкуссия проводилась инструментальным методом с использованием перкуссионного молоточка общепринятым способом. Ритм сердечных тонов исследовался инструментальной аускультацией при помощи фонендоскопа.

Прежде чем приступить к обследованию, животное проходило необходимую адаптацию, привыкало к присутствию экспериментатора и к аппаратуре. Время необходимое для адаптации выбиралось с учетом темперамента животного. Темперамент определялся по Уша Б.В. (2003). Для животных с флегматичным темпераментом, как показал опыт достаточно 7-10 минут. Животные с живым темпераментам требовали большего количества времени для адаптации. Приступали к обследованию только тогда, когда у животного нормализовался пульс. Исследование пульса проводилось на лицевой артерии по общепринятой методике

Исследования проводились в период между кормлениями, так как в первые часы после кормления (особенно концентратами) повышается температура, усиливается нагрузка на сердечно-сосудистую систему.

После указанных исследований производилось электрокардиографическое обследование.

При снятии ЭКГ учитывались хронобиологические показатели, сезонные и суточные колебания. Чтобы исключить сезонные и суточные влияния, ЭКГ у всех коров и телочек снималось в сжатые сроки весеннее-летнего периода, а также в одно и тоже время суток. Учитывалась полноценность рациона. Электрокардиограммы снимались при помощи портативного электрокардиографа. Шерсть в местах прикрепления электродов сбривалась. Кожа в местах прикрепления обрабатывалась специальным высокопроводящим гелем. Исследования проводились в системе фронтальных отведений по Рощевскому P.M. ЭКГ регистрировалась в первом, втором, третьем - фронтальных отведениях. Для исследования использовали параметры второго электрокардиографического отведения, где наиболее четко выражены зубцы Р и R. При анализе электрокардиограмм измеряли длину зубцов, сегментов и интервалов.

Расчетным путем определялась частота сердечных сокращений (ЧСС) - формула 1.

ЧСС=60

R-R (уд/мин) (1)

Диагноз нормального синусового ритма устанавливали на основании следующих критериев по Орлову.

При анализе данных, рассматривали параметры ЭКГ в комплексе. Для определения состояния адаптационно-компенсаторных механизмов организма крупного рогатого скота в работе был использован метод регистрации синусового сердечного ритма с последующим математическим анализом его структуры - метод анализа вариабельности сердечного ритма. Анализ вариабельности сердечного ритма проводили по Баевскому. Регистрация кардиоинтервалограмм проводилась в общепринятой системе фронтальных отведений. Для кар дно и нтер валограф ичес к их исследований во втором фронтальном отведении снимался блок в количестве 100-150 интервалов.

Расчет велся на основании длительности интервалов R-R, записанных в статический ряд. Анализ ряда интервалов R-R проводился путем построения вариационных пульсограмм, скатерграмм.

При построении вариационных пульсограмм был использован графический метод с интервалом группировки в 0,05 с в диапазоне от 0,50 до 1,10 с. По оси абсцисс откладывались временные значения, а по оси ординат их количество. Кривые распределения ритма различали по видам и типам. Количественно гистограммы оценивались через «индекс Святого Георга» - триангулярную интерполяцию гистограммы КЯ-интервалов СПЫМ). Числовые выражения вариационных пульсограмм определялись по Баевскому(1984).

Данные исследований подвергались компьютерной обработке. Высчитывали коэффициент корреляционной зависимости между изменением длины зубцов, длины интервалов, сегментов и изменением молочной продуктивности.

Математико-статистические показатели данных КИГ были сопоставлены с молочной продуктивностью исследуемых коров. Проведена статистическая обработка и сравнительная характеристика кардиоинтервалометрических и показателей высокопродуктивных и низкопродуктивных коров.

Прослежена связь между параметрами ЭКГ, показателями КИГ, зафиксированными у телочек в возрасте 1-1,5 мес. и молочной продуктивностью у них в 1, 2 и 3 лактации. Статистическая обработка результатов исследования проводилась при помощи программного продукта «Статист».

РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

Анализ вариабельности сердечного ритма у коров с разными уровнями молочной продуктивности

Предлагаем следующую оценку ИВТ для коров: нормотония (сбалансированное состояние регуляторных систем ВНС) характеризуется ИН равным 100-200 у. е, ваготония ИН менее 100 у. е, симпатикотония с умеренным преобладанием симпатического отдела ИН 200-300, гиперсимпатикотония - ИН более 300 у. е (эти значения могут свидетельствовать о перенапряжении регуляторных систем) (табл. 3).

Таблица 3 - Индекс напряжения и исходный вегетативный тонус

регуляторных систем групп коров с разной молочной продуктивностью

Труп пы коров Молочная продуктивность за лактацию, кг ИН, у. е. ИВТ по ИН

1 2 3 В среднем

1А 5824,38 ±263,67 6274,25 ± 269,55 7535,00 ±280,48 6546,50± 168,44 100-200 Нормотония

1Б 6991,33 ±197,08 8285,22 ±444,16 8930,22 ±432,55 8106,22± 274,92 200-300 Симпатикотония

2 4534,50 ±308,09 3380,00 ±279,32 2315,50 ±206,31 3310,00± 230,55 Более 350 Гиперсимпатикотония

ЗА 3519,59 ±169,87 3586,23 ±175,03 3763,86 ±170,42 3627,77± 125,25 более 350 Гиперсимпатикотония

ЗБ 2828,2± 217,44 3351,00 ±231,17 3306,54 ±184,99 3159,54± 161.96 Менее 100 Ваготония

Анализ таблицы показывает, что ИН высокопродуктивных коров, характеризующихся стабильной лактационной кривой находится в пределах 100-200 у. е. в

64,00 % случаев и в пределах 200-300 у. е. в 36,00 % случаев Исходный вегетативный тонус в первом случае оценивается как нормотония, во втором как умеренная симпатикотония. Это свидетельствует о том, что здоровый организм высокопродуктивных коров обладает достаточным запасом функциональных резервов (метаболических, энергетических, информационных) и отвечает на нагрузку, обеспечиваемую лактационным процессом, так называемым рабочим напряжением регулятор-ных систем, сохраняя вегетативный гомеостаз. В данном случае наблюдается преобладание автономного контура регуляции.

Однако выявлена группа коров 2, которая имеет высокие показатели молочной продуктивности в первую лактацию, но в последующие лактации молочная продуктивность падает. Анализ исходного вегетативного тонуса предполагает гиперсим-патикотонию. Индекс напряжения в этой группе коров более 350 у.е. Это говорит о недостаточности функциональных-оперативных резервов, расходуемых автономными регуляторными механизмами для адаптации к лактационному процессу. Вегетативный гомеостаз нарушается. Недостаток функциональных резервов автономной системы компенсируется центральным механизмом регуляции, что позволяет получить необходимый конечный результат в первую лактацию, однако подобный уровень функционирования систем приводит к высокой степени напряжения, подобная «цена адаптации» приводит к снижению лактационной функции в последующие лактации. Группа коров ЗА характеризуется низкой продуктивностью. Индекс напряжения более 350 у. е. Исходный вегетативный тонус предполагает гиперсим-патикотонию. Для этой группы коров характерно усиление тонуса симпатического отдела вегетативной нервной системы, что указывает на централизацию управления сердечным ритмом. Постоянное активирование центрального контура регуляции приводит к постоянному напряжению регуляторных систем. Подобная недостаточность механизмов адаптации означает снижение надежности биосистемы и возможность перехода от здоровья к болезни. В нашем случае в 9% этой группы коров наблюдались патологические отклонения.

ЗБ группа - низкопродуктивные коровы с исходной ваготонической направленностью в функционировании сердечнососудистой системы. Индекс напряжения менее 100. Взаимосвязь уровня продуктивность коров с индексом напряжения имеет достоверную параболическую зависимость, Р < 0,05. Коэффициент корреляции 0,49. Коэффициент вариабельности 24,15 %. Анализ рис. 4 показывает, что отклонение от значения ИН 100-300 у.е, как в сторону увеличения, так в сторону уменьшения (ветви параболы направлены вниз) сопряжено с уменьшением уровня молочной продуктивности. Взаимосвязь удоя коров с индексом напряжения имеет достоверную параболическую зависимость (рис. 2).

10000, 8000

u 6000

| 4000 2000 0

100 200 300 400 500 600 700 .800 индекс напряжения, ye

Рисунок 2 - Параболическая зависимость уровня продуктивности коров первотелок с индексом напряжения регуляторных систем организма.

Вершина параболы находится в диапазоне значений ИН 200-300 у.е, это объясняется тем, что у коров с наибольшим уровнем удоя наблюдается умеренная сим-патикотония. Используя квадратичную функцию возможно прогнозировать вероятный удой при заданном значении ИН.

Проведен сравнительный анализ таких вторичных показателей вариационных пульсограмм, как показателя адекватности процессов регуляции, вегетативного показателя ритма, индекса вегетативного равновесия у высокопродуктивных и низкопродуктивных коров (табл 4).

Таблица 4 - Вторичные показатели вариационных пульсограмм _групп коров с разной молочной продуктивностью__

Группы коров ПАПР, у.е ИВР, у.е ВПР, у.е

1А 54,28±3,71** 211,78±15,36*** 6,53±0,48 **

1Б 71,67±5,54** 369,40±13,90** 8,81±0,44*

2 86,78±6,30*** 700,83±37,44* 15,20±0,78***

ЗА 93,32±4,60** 713,73±40,18** 15,45±1Д8**

ЗБ 38,02±2,58* 114,04±14,59** 3,51±0,45**

Примечание : *р<0,05," р<0,01; *"р<0,001

Самый высокий показатель адекватности процессов регуляции ПАПР наблюдается у коров ЗА группы и составляет 93,32±4,60 у.е (Р<0,05). Это свидетельствует о преобладании тонуса симпатического отдела вегетативной нервной системы, что в свою очередь указывает на централизацию управления сердечным ритмом.

У высокопродуктивных коров 1А группы ПАПР 54,28±3,71 у.е (Р<0,001). Это свидетельствует об адекватных процессах саморегуляции, т.е регуляции автономного контура. Самый низкий показатель адекватности процессов регуляции 38,02±2,58

у=4475.27+7.45*х-0.014*хл2

О 00

оА о о О о

о 0 О

о О «О 0 0(»0 0 О о 0 9, о0 О О О о^-- о О ° О О О О О о

у. е. характерен для четвертой группы коров. Это может быть вызвано не только повышением тонуса парасимпатической системы, а дисфункцией симпатической.

Вегетативный показатель ритма позволяет судить о вегетативном балансе с точки зрения оценки активности автономного контура. Анализ таблицы показывает, что наибольшая активность деятельности автономного контура регуляции ритма сердца наблюдается у высокопродуктивных коров 1 А группы -показатель ВПР 6,53±0,48 у.е (Р<0,001), это свидетельствует об усилении тонуса парасимпатической системы и адекватных процессах саморегуляции. У высокопродуктивных коров 1Б группы ВПР 8,81±0,44 у.е (Р<0,05), что свидетельствует об умеренном тонусе симпатической нервной системы и адекватных процессах саморегуляции в целом. У коров с убывающей продуктивностью 2 группы ВПР составляет 15,20±0,78 у.е (Р<0,001). Наибольший Вегетативный показатель ритма наблюдается у низкопродуктивных коров 3 А группы 15,45±1,18 у.е (Р<0,001), соответственно вегетативный баланс смещен в сторону симпатического отдела нервной системы, что говорит о высокой степени централизации управления ритмом сердца.

Индекс вегетативного равновесия указывает на соотношение между активностью симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы.

По данным наших исследований самый высокий ИВР 713,73±40,18 у.е (Р<0,001) характерен для низкопродуктивных коров ЗА группы, это свидетельствует о смещении вегетативного равновесия в сторону тонуса симпатической нервной системы. Преобладание симпатической вегетативной нервной системы наблюдается и у коров 2 группы с убывающей продуктивностью. У высокопродуктивных коров 1А группы в сравнительной характеристике наблюдается вегетативное равновесие, ИВР составляет 211,78±15,36 у.е (Р<0,001).

В работе проанализирована взаимосвязь параметров числовых характеристик вариационных пульсограмм и молочной продуктивности коров-первотелок (табл. 5).

Таблица 5 - Числовые характеристики вариационных пульсограмм у коров с разной __молочной продуктивностью _

Группы коров Мо, с АМо, % АХ, с

1А 0,78±0.02* 42,19±2,30* 0,2) ±0.02*

1Б 0,79±0,03** 54,78±2,49* 0,16±0,01*

2 0,74±0,03* 63,2±3,00** 0,09±0,01*

ЗА 0,72±0,02* 65,32±1,94* 0,1()±0,01*

ЗБ 0,91±0,04** 34,46±2,62* 0,35±0,06*

Примечание : *р<0,05;" р<0,01, *»«р<0,001

Мода указывает на наиболее вероятный уровень функционирования системы кровообращения. Самый низкий показатель Мо наблюдается у низкопродуктивных коров 3 А группы 0,72±0,02 с. (Р<0,05). Уменьшение наиболее часто встречающихся интервалов Я-Я коров этой группы объясняется симпатоадреналиновым влиянием на ритм сердца, что идентифицируется с деятельностью центрального контура регуляции. Функцию водителя ритма в этом случае берут на себя клетки, расположенные в верхней части синусового узла. Эти клетки обладают высокой возбудимостью. В результате время между отдельными кардиоциклами уменьшается, а частота сердечных сокращений соответственно увеличивается.

У коров 1А и 1Б групп значение моды меньше и составляет 0,78±0,02с. (Р<0,05) и 0,79±0,03 с. соответственно. Самая высокая длительность наиболее часто встречающихся интервалов И-Л регистрируется на ЭКГ низкопродуктивных коров ЗБ группы 0,91±0,04 (Р<0,005). Ваготонические явления приводят к снижению сократительных функций миокарда, соответственно уменьшается число сердечных сокращений, наблюдается брадикардия. При брадикардии в качестве водителя ритма выступают клетки, расположенные в нижней части синусового узла. Амплитуда моды отражает стабилизирующий (мобилизирующий) эффект централизации управления ритмом сердца. Наиболее высокий показатель АМо характерен для низкопродуктивных коров ЗА группы, он составляет 65,32±1,94% (Р<0,005). Высокий показатель числа кардиоинтервалов, соответствующих диапазону моды свидетельствует о усилении недыхательного компонента синусовой аритмии, обусловленной влиянием симпатической вегетативной нервной системы, как следствие включения в процесс управления сердечным ритмом центрального контура регуляции. Аналогичный процесс характерен для коров второй группы, однако симпатикоадреналиновое влияние на сердце в этом случае несколько меньше, чем в предыдущим - амплитуда моды составляет 63,2±3,00% (Р<0,001). Для коров 1А и 1Б групп амплитуда моды составляет 42,19±2,30% (Р<0,001) и 54,78±2,49% (Р<0,001) соответственно, это значительно меньше, чем в первых двух случаях и указывает на высокую степень вариативности, что свидетельствует о слабой централизации управления сердечным ритмом и преобладание автономного контура регуляции.

Вариационный размах указывает на максимальную амплитуду колебаний значений Я-Я интервалов и в данном массиве кардиоциклов отражает уровень активности парасимпатического звена вегетативной нервной системы. Вариационный размах у высокопродуктивных коров первой группы выше, чем у низкопродуктивных коров и составляет 0,21±0,02с. (Р<0,005)у коров 1А группы и 0,16±0,01с. у коров 1Б группы, это говорит о некотором тонусе парасимпатической нервной системы и преобладании дыхательных изменений сердечного ритма.

Низкие показатели вариационного размаха у коров 2 и ЗА группы, 0,09±0,01с. (Р<0,005) и 0,10±0,01с.(Р<0,005) соответственно, свидетельствуют о преобладании недыхательного компонента сердечного ритма, обусловленного активность подкорковых центров. Вариационный размах 0,35±0,06с. (Р<0,005) у коров с ЗБ группы связан с ваготоническими явлениями приводящими к снижению сократительных функций миокарда.

К геометрическим методам анализа ВСР относятся анализ гистограммы и ска-терграммы. У высокопродуктивных коров первой группы гистограммы по форме близки к кривым Гаусса, т.е. представляют собой нормальную гистограмму с распределением кардиоинтервалов в сравнительно широком диапазоне, что свидетельствует о высокой степени вариативности и указывает на слабую централизацию управления сердечным ритмом, соответственно на преобладание автономного контура. Для них характерна триангулярная интерполяция 5,04±0, 24 ( Р<0,001 )(табл 6).

Группы коров Триангулярная интерполяция таи

1А 5,04±0, 24*

1Б 4.31±0, 16*

2 3,24±0, 17*

ЗА 3,14±0,10*

ЗБ 6,77±0,57*

Примечание : *р<0,05;" р<0,01; *"р<0,001

Коровы второй группы с убывающей лактацией преимущественно имеют экс-цессивную кривую, характеризующуюся узким основанием и заостренной вершиной. Такая кривая отражает эффект преобладания тонуса симпатического отдела вегетативной нервной системы. Значения кардиоинтервалов размещаются в узком диапазоне, это свидетельствует о высокой степени мобилизации. Триангулярная интерполяция составляет 3,24±0, 17 (Р<0,001). Подобная гистограмма характерна для коров третьей группы- низкопродуктивных. Для низкопродуктивных коров четвертой группы характерен ваготонический тип гистограмм. В большинстве случаев фиксируются многовершинные кривые.

Анализ скатерграмм высокопродуктивных коров показывает определенный разброс точек в виде окружности, что свидетельствует о высокой степени вариативности сердечного ритма, что в свою очередь указывает на слабую централизацию управления сердечным ритмом, на преобладание автономного контура регуляции. Скатерграммы низкопродуктивных коров с ИВТ гиперсимпатикотония представляют собой скученное «облако» точек, количество точек меньше, чем в первом случае, наблюдается небольшое расстояние между наиболее удаленными точками и центром совокупности, что свидетельствует о небольшой вариабельности ритма и усилении централизации управления сердечным ритмом. Подобный тип скатерграмм характерен и для коров с убывающей продуктивностью.

Скатерграммы низкопродуктивных коров с ИВТ брадикардия существенно отличаются от всех рассмотренных ранее вариантов. Изменение фазовых координат точек от центра совокупности свидетельствует о резких изменениях продолжительности интервала II-Я , это свидетельствует о наличии сердечных аритмий.

Анализ параметров ЭКГ высокопродуктивных и низкопродуктивных коров-первотелок с разным исходным вегетативным тонусом регуляторных систем

Зубец Р отражает процесс возбуждения предсердий. По данным исследований, с увеличением молочной продуктивности происходит увеличение длительности зубца Р (табл 7).

Таблица 7 - Электрокардиографические показатели коров с разным

Группы коров Длительность зубцов, с

Р Т

1А 0,078±0,01** 0,060±0.004 0,089±0,004**

1Б 0.078±0,004** 0.064±0.004 0,083±0,004*

2 0,054±0,004 0,070±0,003 0,060±0,03**

ЗА 0,058±0,003** 0,065±0,003 0,059±0,003**

ЗБ 0.057±0,01* 0,063±0,004 0,062±0,004*

Примечание: *р<0,05; * * р<0,0 ]; » "р<0,001

Это может объясняться тем, что у коров с более высокой молочной продуктивностью, в результате поступления в кровеносное русло большого количества внесосудистой жидкости, увеличивается объем циркулирующей крови. В связи с этим повышается объем венозного возврата, и, как следствие, наполняемость предсердий. Увеличение зубца Р говорит о некоторой рабочей гипертрофии предсердий.

Увеличение длины зубца Р с ростом молочной продуктивности наблюдается в пределах нормы, у коров 1А и 1Б группы с нормонией и умеренной симпатикотони-ей длительность Р составляет 0,078 ±0,01 с и 0,078±0,004с соответственно. У коров с преобладанием тонуса симпатической вегетативной нервной системы наблюдается уменьшение длительности зубца Р, в группе ЗА - 0,058±0,003 (Р<0,01), в группе 2 -0,054±0,004 (Р<0,01). В группе ЗБ по сравнению показателями характерными для высокопродуктивных коров длительность зубца Р достоверно уменьшается (Р<0,01).

Взаимосвязь уровня продуктивности коров первотелок с разным исходным вегетативным тонусом и длительностью зубца Р подтверждается уравнениями расчета наиболее вероятного удоя при заданных границах индекса напряжения и длительности зубца Р (Рис 3).

а Я X

<и у

Е со 4> О

о «

ч к

/ о

у /

1000 4000 7000 10000 1000 4000 7000 10000 1000 4000 7000 10000 1000 4000 7000 10000 ИН: ИИ ИН: ИН

<= 100 (100,200] (200,300] > 300

Рисунок 3 - Линия тренда для установленных границ ИН при сопутствующих показателях длительности Р и молочной продуктивности.

Функции тренда возрастающие, что подтверждает указанную закономерность. Взаимосвязь уровня продуктивности коров первотелок с разным исходным вегетативным тонусом и длительностью зубца Р подтверждается уравнениями расчета наиболее вероятного удоя при заданных границах индекса напряжения и длительности зубца Р.

Конечная часть желудочкового комплекса представлена зубцом Т и сегментом Б-Т и рассматривается как электрофизиологический показатель функционального состояния миокарда на уровне метаболизма. Наблюдается увеличение длины зубца Т с ростом молочной продуктивности. Одновременно наблюдается изменение дли-

тельности зубца Т взависмости от типа ИВТ. Самые высокие показатели наблюдаются у высокопродуктивных коров с ИВТ- нормотония и в группе 1А - коровы с умеренной симпатикотонией, длительность зубца Т составляет 0,089±0,004 с. и 0,083±0,004с соответственно. С увеличением тонуса симпатической нервной системы происходит достоверное уменьшение длительности зубца Т. Более полный зубец Т говорит о улучшенном кровоснабжении сердечной мышцы, а так же о полноценных метаболических процессах, что может служить признаком достаточного обеспечения сердечной деятельности соответствующими биохимическими процессами. Такое сердце позволяет циркулировать большему количеству крови, что говорит о большой потенциальной возможности развития лактации.

Результаты исследований показали, что у высокопродуктивных коров наблюдается уменьшение интервала Что свидетельствует о более высокой скорости проведения возбуждения в предсердиях. Однако интервал Р-СЗ включает в себя длину зубца Р, который у высокопродуктивных коров увеличивается и нивелирует Р-(2. Поэтому рекомендуется использовать длину сегмента Р-С2, то есть расстояние не включающем зубец Р. Проверка достоверности различий по уровню значимости длительности интервала Р-(2 разных групп коров показала нецелесообразность использования этого параметра. У высокопродуктивных коров 1А и 1Б групп длительность сегмента Р-С2 составляет 0,09±0,01с. и 0,08±0,01с. соответственно. Длительность сегмента Р-С2 у коров с гиперсимпатикотонией ЗА и 2 групп достоверно увеличивается и составляет 0,14±0,01с. (Р<0,01). Сегмент Б-Т отражает начальный период реполяризации желудочков. Проведенные нами исследования показали, что рекомендуется использовать сегмент Б-Т, то есть о расстоянии от зубца Б до зубца Т, не включая последний, поскольку у высокопродуктивных коров зубец Т увеличивается, а интервал Б-Т включает зубец Т. Проверка достоверности различий по уровню значимости длительности интервала Б-Т разных групп коров показала нецелесообразность использования этого параметра. У высокопродуктивных коров 1А и 1Б групп длительность сегмента Б-Т составляет 0,20±0,01 с. (Р<0,01)и 0,19±0,01 с. (Р<0,05) соответственно. Длительность сегмента Б-Т у низкопродуктивных коров достоверно увеличивается и составляет 0,23±0,01с. (Р<0,05)

Сегмент Т-Р отражает период диастолы. У высокопродуктивных коров 1а группы этот показатель составляет 0,24±0,01 с, в группе 16 0,26±0,03 с. У низкопродуктивных коров длительность сегмента Т-Р достоверно уменьшается и составляет: в группе ЗА 0,13±0,01 (Р<0,001), в группе 2 0,13±0,02(Р<0,001). Так как в момент диастолы в мышце накапливаются энергетические вещества, то укорочение диастолы влечет за собой их меньшее образование. Повышенные потребности организма в питании компенсируются, вследствие нервных регуляций, учащением работы сердца. Большая частота сокращений приводит к недостаточной мощности механизмов расслабления. Сердце не успевает расслабляться полностью в коротких промежутках между сокращениями (рис 4,5).

Рисунок 4 - ЭКГ коровы Лиана, средний удой за 3 лактации 7707 кг.

Рисунок 5 - ЭКГ коровы Ночка, средний удой 2397 кг.

На ЭКГ коровы Лиана длительность сегмента ТР составляет 0,16 с. Сравнительный анализ ЭКГ коровы Ночка показывает укороченный сегмент ТР, короткую диастолу и, как следствие, менее адекватные метаболические процессы.

Прослеживается взаимосвязь длительности интервала Я-Я, исходного вегетативного тонуса регуляторных систем организма коров и уровня молочной продуктивности (табл.8).

Таблица 8 - Электрокардиографические показатели коров первотелок с разным

уровнем регуляции систем

Группы коров Длительность сегментов, с Длительность интервалов, с ЧСС; уд. мин

Р-0 Б-Т Т-Р Р-0__ 8-Т ! 11-11

1А 0,09±0,01* 0,20±0,01* * 0,24±0,01* 0,17±0,01 0,28±0,01 0,79±0,01 * 77,44±1,38 **

1Б 0,08±0,01* 0,19±0,01* * 0,26±0,03* 0,17±0,02 0,27±0,01 0,78±0,03 * 77,56±2,69

2 0,14±0,01* * 0,23±0,01* 0,13±0,02 0,20±0,01 0,28±0,01 0,74±0,03 * 82,60±3,39 **

ЗА 0,14±0,01* ** 0,23±0,01* 0,13±0,01* 0Д9±0,01 0,29±0,01 0,72±0,02 * 85,46±2,61

ЗБ 0,15±0,07 0,23±0,01 0,21±0,02 0,21±0,01 0,29±0,01 0,91±0,04 67,15±2,57 **

Примечание : *р<0,05;»* р<0,01; *"р<0,001

У высокопродуктивных коров 1А группы с ИВТ - нормотония этот показатель составляет 0,79±0,01с. С увеличением тонуса симпатической вегетативной нервной системы наблюдается сокращение длительности интервала и снижение молочной продуктивности. Анализ данных показывает, что уменьшение кардиоцикла у низкопродуктивных коров сопровождается сокращением сегмента Т-Р. У низкопродуктивных коров ЗБ группы с ИВТ - ваготония, длительность Я-Я составляет 0,91±0,04с. У данной группы коров наблюдается сохранение правильного синусового ритма, урежение ЧСС, что может свидетельствовать о синусовой брадикардии. Это может быть вызвано угнетением активности синусового узла. Всвязи с вариабельностью длительности сегмента Я-Я у высокопродуктивных и низкопродуктив-

ных коров в результате разной вегетативной регуляции, для объективности сравнительного анализа параметров ЭКГ предлагаем поводить оценку длительности сегментов Р-С>, 8-Т, Т-Р относительно интервала II-Я в процентном соотношении.

Рисунок 6 - ЭКГ коровы Тихоня.

Рисунок 7 - ЭКГ коровы Березка. Например, длительность сегмента TP на Рис 6 равна длительности сегмента TP на рис 7 и составляет 0,14 с, однако, длительность кардиоцикла в сравнительной характеристике на этих ЭКГ разная, и составляет в первом случае ( RR=20mm) 0,8 с, а во втором ( RR=15mm) 0,6с. Используя нашу методику оценки сегментов очевидно, что отношении TP/RR в первом случае 17,50%, а во втором 23,00%, что представляет существенную разницу.

У коров 1А и 1Б групп отношение сегмента P-Q к интервалу R-R составляет 11,76±0,56%и 10,54±1,31 соответственно (табл.9).

Таблица 9 - Отношение сегментов P-Q, S-T, Т-Р к интервалу R-R.

Группы коров Р-0 R-R,% S-T Я-Я,% Т-Р Л-Л о/0

1А 11,76±0,56** 25,21±1,16 31,29±1,32*

1Б 10,54±1,31* 24.17±1.35** 31,64±2,27 .

2 19,44±1,19** 30,50±1,04 16,62±1,81*

ЗА 18.76±0,94 31,82±0,66* 16.97±1,36

ЗБ 17,03±0,99** 25,27±1,01 22,10±1,81**

Примечание : *р<0,05;** р<0,01; ***р<0,001

С уменьшением молочной продуктивности наблюдается достоверное увеличение этого показателя. В группах 2 и ЗА Р-СУ Я-Я составляет 19,44±1,19 (Р<0,001) и 18,76±0,94 (Р<0,001) соответственно. Увеличение отношения сегмента Р-<3 к интервалу Я-Я по сравнению с высокопродуктивными коровами наблюдается и в группе ЗБ(Р<0,001) 17,03±0,99%. Отношение сегмента Б-Т к интервалу К-Я у высокопродуктивных коров 1а и 16 групп составляет 25,21±1,16 % и 24,17±1,35 % соответственно. С уменьшением молочной продуктивности наблюдается достоверное увеличение этого показателя. Процентное соотношение сегмента Т-Р к интервалу R-R наглядно показывает увеличение диастолы у высокопродуктивных коров 31,29±1,32% (Р<0,001) в 1А группе и 31,64±2,27(Р<0,001) в 1Б группе.

Анализ вариабельности сердечного ритма у телочек крупного рогатого скота

Поскольку синусовый узел является индикатором функционирования всех регулирующих систем организма, то такой интегральный параметр, как индекс напряжения в покое может служить показателем исходного вегетативного тонуса. Динамика ИН в ответ на изменение функционального состояния отражает вегетативную реактивность. Исходный вегетативный тонус телочек оценивался по ИН1 (табл 10) Таблица 10 - Показатели вегетативной реактивности на физическую

пробу по отношению ИН2/ИН1

Гуппы ИН1 ИВТ по ИН1 ИН2/ИН1 Вегетативная реактивность

1 150-350 нормотония 1-1,5 Нормальная

2 350-500 Умеренная симпатикотония 1-1,5 Нормальная

3 >500 Гиперсимпатикотония 1-1,5 Псевдонормальная

4 350-500 Умеренная симпатикотония >1,99 Гиперсимпатикотоническая

5 >500 Гиперсимпатикотония < 1 Ваготоническая

Исходный вегетативный тонус телочек оценивался следующим образом: нор-мотония (сбалансированное состояние регуляторных систем вегетативной нервной системы) характеризуется показателем ИН -150-350 у.е, симпатикотония с умеренным преобладанием тонуса симпатического отдела вегетативной нервной системы -ИН 350-500 у.е, гиперсимпатикотония - более 500 у.е. Сравнение интегральных показателей сердечного ритма до и после физической нагрузки, т.е. отношение ИН2/ИН1 отражает вегетативную реактивность. Для подтверждения корректности классификации групп была проведена статистическая обработка и построена классификационная матрица (табл 11).

Таблица 11 - Классификационная матрица

Группа Правильный процент Группа 1 Группа 2 Группа 3 Группа 4 Группа 5

р*=.22222 р=.12963 р=.29630 р=.20370 р=.14815

Исходное состояние

Группа 1 100.0 12 0 0 0 Го

Группа 2 85.7 1 6 0 0 0

Группа 3 93.8 0 0 15 0 1

Группа 4 100.0 0 0 0 11 0

Группа 5 100.0 0 0 0 0 8

После физической нагрузки

Группа 1 83.3 10 1 0 1 0

Группа 2 71.4 1 5 0 1 0

Группа 3 93.8 0 0 15 0 1

Группа 4 72.7 3 0 0 8 0

Группа 5 87.5 0 0 1 0 7

* р - вероятность

Матрица классификации содержит число образцов, корректно классифицированных и тех, которые попали не в свои совокупности (группы). Анализ матрицы показывает, что в группах 1,4,5 наблюдается правильный процент классификации. В группах 2 и 3 из всего массива данных только в 1 случае из 6 во 2 группе и в 1 слу-

чае из 15 в 3 группе имела место неправильная группировка. Т.о. в целом классификация выполнена корректно.

Дополнительно правильность обособления групп подтверждалась определением степени различий между группами по квадрату расстояния Махалонобиса Т)2, которому соответствует аппроксимированный критерий Фишера Р. Результаты расчетов (табл 12 ) позволяют отвергнуть нулевую гипотезу о равенстве групповых средних на высоком уровне значимости (<0,01).

Таблица 12 - Квадрат расстояния Махалонобиса Б2 (выше главной диагонали) и значения Р-статистики Фишера для оценки различий между группами ____(ниже главной диагонали)________

Исходное состояние *

Группы 3 5 1 4 2

3 0 20.2 73.4 12.27 34.07

5 4.56 0 103.6 44.95 69.44

1 27.06 25.79 0 57.39 18.89

4 3.73 9.79 20.00 0 34.80

2 8.47 13.03 5.24 8.32 0

После физической нагрузки **

Группы 3 1 5 1 4 2

3 0 7.32 96.0 5.0 55.13

5 2.32 0 80.4 7.1 49.75

1 49.73 28.12 0 106.3 14.69

4 2.12 2.18 52.09 0 67.45

2 19.25 13.12 5.72 22.67 0

* в нечетных группах различия достоверны прн уровне значимости <0,01;

** в четных файлах между 1 и 2 группами различия достоверны при р=0,03; 1 и 4 р=0,05; 2 и 4

р=0,04. В дрз'гих случаях р<0,01

В нечетных максимальная величина расстояния( 02= 103,6) указывает на наибольшее расхождение между 2 и 3 группами (0\У и NN1); наименьшее (12,27) -между 1 и 4 группами.

В дальнейшем исследуемые телочки были осеменены, от них получили потомство, был определен удой. Исследуемые животные прослежены на протяжении 3 лактаций (табл 13 )

Таблица 13 - Молочная продуктивность исследуемых животных

Группы Молочная продуктивность за лактацию,кг

1 2 3 В среднем

1 4177,00±158Л6 4910,81±253,89 5772,00±343,81 4974,06±235,22

2 4304,75±248,17 5020,25±332,75 6448,25±370,10 5253,63±297,49

3 2672,58±259,58 2684,58±171,97 2551,41±176,88 2636.25±144.39

4 2625,72±187Л0 2540,54±168,77 2798,81±165,24 2645,82±133,66

5 2151,00±193,50 2926,71±244,13 2928,28±273,83 2668,71±198,81

Животные групп 1 и 2 характеризующиеся исходным вегетативным тонусом -нормотонией и умеренной симпатикотонией и нормальной вегетативной реактивностью имеют более высокие показатели молочной продуктивности по сравнению с животными других групп, что составляет 4974,06±235,22 кг. и 5253,63±297,49 кг.

соответственно. У таких животных нормальная вегетативная реактивность обеспечивает поддержание оптимального уровня функционирования вегетативной нервной системы в момент перехода из одного состояния в другое. Сердечно-сосудистая система телочек при исходном вегетативном тонусе нормотония и умеренная симпа-тикотония и нормальной реактивности более адаптирована к нагрузке, вызываемой лактационным процессом.

У животных 3 и 4 групп наблюдалась наибольшая степень напряжения компенсаторных механизмов, высокая активность симпатического звена вегетативной нервной системы и центрального контура регуляции. У животных 3 группы исходный вегетативный тонус - гиперсимпатикотония, симпатическая вегетативная реактивность. В группе 4 исходный вегетативный тонус - умеренная симпатикотония, однако вегетативная реактивность гиперсимпатикотоническая. Удой этих животных низкий и составляет 2636,25±144,39 кг ; 2645,82±133,66 кг. соответственно. Высокие величины индекса напряжения, сипатикотоническая реактивность в этих группах животных указывают на развитие в организме выраженного напряжения регулятор-ных систем, что свидетельствует о нарушении адаптационно-компенсаторных механизмов регуляции работы сердца. Автономный контур регуляции ритма сердца не может в полной мере обеспечить управление кровообращением и регуляция осуществляется за счет централизации управления сердечным ритмом. Сердечнососудистая система телочек при исходном вегетативном тонусе гиперсимпатикотония и симпатикотонической, а также гиперсимпатикотонической реакцией плохо адаптирована к нагрузке, обеспечиваемой лактационным процессом.

Характерно, что среди телочек 4 группы 18% животных с убывающей молочной продуктивностью. Среди телочек 3 группы с ИВТ гиперсимпатикотония, вегетативная реактивность псевдонормальная, 42 % с убывающей.

В группе 5 на фоне исходного вегетативного тонуса гиперсимпатикотонии выявляются ваготонические сдвиги. Животные с подобной вегетативной дисфункцией имеют в дальнейшем низкие удои. Изменение показателей в сторону ваготонии в данной группе животных после физической нагрузки при исходном вегетативном тонусе гиперсимпатикотонии может сидетельствовать о угнетении симпатического отдела вегетативной нервной системы. Сердечно-сосудистая система телочек с асимпатической реакцией при исходном гиперсимпатическом тонусе плохо приспособлена к нагрузке, обеспечиваемой лактационным процессом

Соответствие между активностью симпатического отдела вегетативной нервной системы и ведущим уровнем функционирования синусового узла находит отражение в параметрах показателя адекватности процессов регуляции (табл. 14).

Таблица 14 - Вторичные показатели вариационных пульсограмм телочек

Группы коров ПАПР, у.е ИВР, у.е ВПР, у.е

1 70,19±2.88* 322.7Ш9.05 11,22±0,43

2 97,56±5,25 524,52±47,43*** 19,06±1,54***

3 126,43±4,43** 803,13±59,16* 27,37±2,82*

4 96,21±4,13* 445,39±21,05* 17,72±0,93**

5 134,07±13,88 1177,73±222,24 36,10±6,74**

Примечание : *р<0,05;** р<0,01; *'*р<0,001

Наблюдаются различия показателя адекватности процессов регуляции у животных с разными исходным вегетативным тонусом и вегетативной реактивностью.

В состоянии покоя наиболее низкие показатели наблюдаются в 1,2 и 4 группах, 70,19±2,88 у.е., 97,56±5,25у.е, 96,21±4,13у.е соответственно. Это свидетельствует об адекватных процессах саморегуляции, а в группах 2 и 4 о некотором тонусе парасимпатической вегетативной нервной системы и умеренной симпатикотонии. Исходный вегетативный тонус в 1 группе - нормотония, а во 2 и 4 умеренная симпа-тикотония. Показатель адекватности процессов регуляции в группах 3 и 5 сравнительно выше и составляет 126,43±4,43у.е. и134,07±13,88 у.е. Это свидетельствует о преобладании тонуса симпатического отдела вегетативной нервной системы, что в свою очередь указывает на централизацию управления сердечным ритмом. Исходный вегетативный тонус в этих группах гиперсимпатикотония. Анализ данных полученных после физической нагрузки показывает, что в группе 1 ПАПР увеличился на 8,52 % и составил 76,17±2,64 у.е., в группе 2 ПАПР уменьшился на 2,37% и составил 95,25±4,01у.е, в обоих случаях наблюдается нормальная вегетативная реактивность, что свидетельствует о преобладании процессов саморегуляции, т.е регуляции автономного контура (табл. 15).

Таблица 15 - Вторичные показатели вариационных пульсограмм телочек

Группы коров ПАПР, у.е ИВР, у.е ВПР, у.е

1 76.17±2.64* 368.67±28.25** 15,17±1,2 *

2 95,25±4.01** 490,30±70.10* 23,72±0,88

3 149.37±4,97** 888,19±81,98 29,16±2,30*

4 149.55±6,15* 1]99,09±96,86* 38,03±4,07

5 116,95 ±15,24 721,73±210,35 26,52±5,44*

Примечание : *р<0,05;" р<0,01, ***р<0,(Х)1

В группе 3 физическая нагрузка приводит к увеличению этого показателя, что объясняется преобладанием симпатической вегетативной нервной системы и симпа-тикотонической вегетативной реактивностью. В группе 4 с исходным вегетативным тонусом — умеренной симпатикотонией и вегетативной реактивностью -гиперсимпатикотония ПАПР 96,21±4,13у.е. После нагрузки этот показатель увеличился. В группе 5 с исходным гиперсимпатическим тонусом и ваготонической реактивностью наблюдается высокий показатель ПАПР 134,07±13,88 у.е, однако после физической нагрузки этот показатель уменьшается, что указывает на дисфункцию вегетативной нервной системы.

Высокие исходные показатели ПАПР, у телочек свидетельствуют о высокой активности симпатического отдела вегетативной нервной системы, функция водителя ритма в этом случае отводится клеткам, расположенным в верхней части синусового узла, это свидетельствует о централизации управления сердечным ритмом в состоянии покоя, что в свою очередь указывает на вынужденный режим работы сердца, напряженность регуляторных систем. Увеличение показателей ПАПР после физической нагрузки свидетельствует о том, что поддержание гомеостаза у данных телочек после нагрузки требует так же напряжения регуляторных механизмов. Сердечно-сосудистая система таких животных плохо подготовлена к нагрузке, обеспе-

чиваемой лактационным процессом, что в последствии подтверждается опытным наблюдением.

Соотношение между активностью симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы, характеризующееся индексом вегетативного равновесия не одинаково у животных с разными исходным вегетативным тонусом и вегетативной реактивностью.Индекс вегетативного равновесия у животных с ИВТ -нормотонией и нормальной вегетативной реактивностью составляет 322,71±19,05 у.е. После физической нагрузки показатель увеличивается до 368,67±28,25у.е, что указывает на вегетативное равновесие у животных данной группы. Вторая и четвертая группы имеют одинаковый исходный вегетативный тонус - умеренная симпати-котония, ИВР 524,52±47,43у.е. и 445,39±21,05у.е. соответственно, однако отличаются вегетативной реактивностью, вторая группа - нормальная реактивность, ИВР после нагрузки 490,30±70,10 у.е., четвертая группа - гиперсимпатическая реактивность, ИВР увеличивается и составляет 1199,09±96,86 у.е.Самые высокие показатели ИВР наблюдаются в группах 3 и 5, 803,13±59,16у.е. и 1177,73±222,24 у.е. соответственно., т.к исходный вегетативный тонус в обоих группах - гиперсимпатико-тония. Однако эти группы различаются по вегетативной реактивности, поэтому после физической нагрузки в группе 3 с симпатикотонической реактивностью происходит увеличение ИВР, что составляет 888,19±81,98 у.е., а в группе 5 с ваготониче-ской реактивностью ИВР уменьшается и составляет 721,73±210,35 у.е.

Увеличение индекса вегетативного равновесия в исходном состоянии у телочек свидетельствует о смещении равновесия в сторону симпатического отдела вегетативной нервной системы, сердечно-сосудистая система работает с вынужденным напряжением в состоянии покоя, увеличение нагрузки может привести к дисфункции. Показательно, что при исходном относительном равновесии систем в четвертой группе физическая нагрузка помогает выявить другой уровень функционирования регуляторных систем. В случае четвертой группы физическая нагрузка приводит к резкому увеличению показателя вегетативного равновесия, наблюдается смещение в сторону симпатического отдела вегетативной нервной системы, что косвенно свидетельствует о низких функциональных резервах сердца телочек этой группы. В обоих случаях сердечнососудистая система с такими функциональными показателями не подготовлена к нагрузке обеспечиваемой лактационным процессом. Это подтверждается анализом удоя этих животных на протяжении трех лактации.

Вегетативный показатель ритма позволяет оценить активность автономного контура. У животных с разными исходным вегетативным тонусом и вегетативной реактивностью наблюдается разница в смещении вегетативного баланса. Наибольшая активность деятельности автономного контура регуляции ритма сердца при исходном вегетативном тонусе - нормотония, наблюдается у животных 1 группы -самый низкий показатель ВПР 11,22±0,43 (Р<0,001), это свидетельствует об усилении тонуса парасимпатической системы и адекватных процессах саморегуляции. У животных 2 группы, при исходном вегетативном тонусе - умеренная симпатикото-ния, ВПР 19,06±1,54 (Р<0,05), что свидетельствует об умеренном тонусе симпатической нервной системы и адекватных процессах саморегуляции в целом. В обоих группах нормальная вегетативная реактивность. После физической нагрузки происходит умеренное увеличение ВПР. В 4 группе при исходном вегетативном тонусе -

умеренная симпатикотония, вегетативный показатель ритма составляет 17,72±0,93 у.е. Однако переход из одного состояния в другое вызывает увеличение показателя ВПР 38,03±4,07 у.е, что свидетельствует об увеличении уровня функционирования центрального контура регуляции, снижение активности автономного контура, вегетативная реактивность гиперсимпатикотоническая. Третья и четвертая группы характеризуются исходным вегетативным тонусом - гмперсимпатикотония, поэтому вегетативный показатель ритма в обоих случаях сравнительно высокий 27,37±2,82 у.е. и 36,10±6,74 у.е. Однако физическая нагрузка выявляет разную вегетативную реактивность и соответственно разную активность автономного контура. В 3 группе наблюдается смещение в сторону симпатического отдела вегетативной нервной системы, ВПР увеличивается. В группах с высокими вегетативными показателями ритма наблюдается постоянная активность автономного контура. Постоянная мобилизация ресурсов организма может вызвать истощение регуляторных систем. Сердечно-сосудистая система таких животных не подготовлена к нагрузке, вызываемой лактацией. В четвертой группе исходный вегетативный показатель ритма свидетельствует об адекватных процессах регуляции, однако физическая нагрузка выявляет недостаточность функциональных резервов для поддержания гомеостаза оптимальным регулированием и, как следствие, наблюдается активация высоких уровней управления. Сердечно-сосудистая система так же не подготовлена к процессу лактации. Это подтверждается опытным наблюдением за животными в течение трех лактаций.

Сравнительный анализ электрокардиографических показателей у телочек с разным уровнем регуляции

Зубец Р, характеризующий возбудимость предсердий, неодинаков у животных с разными исходным вегетативным тонусом и вегетативной реактивностью. По данным исследований, ЭКГ животных с исходным вегетативным тонусом нормото-ния и нормальной вегетативной реактивностью характеризуется увеличением длительности зубца Р (табл. 16).

Таблица 16 - Электрокардиографические показатели телочек с разным исходным

вегетативным тонусом

№ группы Длительность зубцов, с

Р ОЯБ т

1 0,074±0,01* 0,081±0,01 0,096±0,01*

2 0,060±0,01* 0,078±0,01 0,089±0,01*

3 0,03±0,002 0,074±0,01 0,04±0,003*

4 0,029±0,001* 0,075±0,01 0,03 8±0,001*

5 0,034±0,003 0,067±0,01 0,034±0,003*

Примечание : *р<0,05;** р<0,01; *"р<0,001

Высокие показатели длительности зубца Р наблюдаются в группе 1 и 2, у телочек с исходным вегетативным тонусом нормотония и умеренная симпатикотония и нормальной вегетативной реактивностью. В группах с преобладанием тонуса симпатической вегетативной нервной системы наблюдается сравнительное уменьшение длительности зубца Р.

Увеличение одного из основных элементов ЭКГ зубца Р у говорит о врожденной потенциальной возможности циркуляции большее количество крови, поскольку у высокопродуктивных коров, в результате поступления в кровеносное русло большого количества внесосудистой жидкости, увеличивается центральный объем крови. При статистической обработке построены линии тренда взаимосвязи длительности зубца Р коров с разной молочной продуктивностью с учетом особенностей вегетативной регуляции (Рис 8).

^ г

и и -2 2 1

0 -1 -2 2

1 О -1 -2

О ^ К

о « и

§ • и

Рисунок 8 - Линия тренда для установленных границ длительности Р и молочной

продуктивности.

Функции тренда возрастающие, что подтверждает указанную закономерность. Конечная часть желудочкового комплекса представлена зубцом Т и сегментом Б-Т и рассматривается как электрофизиологический показатель функционального состояния миокарда на уровне метаболизма

Как показали исследования, длительность зубца Т неодинакова животных с разными исходным вегетативным тонусом и вегетативной реактивностью. У животных с исходным вегетативным тонусом нормотония и умеренная симпатикотония и нормальной вегетативной реактивностью наблюдается увеличение длительности зубца Т, что составляет 0,096±0,01с. и 0,089±0,01с. соответственно.

Более полный зубец Т говорит о улучшенном кровоснабжении сердечной мышцы, а так же о полноценных метаболических процессах, что может служить признаком достаточного обеспечения сердечной деятельности соответствующими биохимическими процессами. Такое сердце позволяет циркулировать большему количеству крови, что говорит о большой потенциальной возможности развития лактации.

Время распространения импульса по атриовентрикулярному узлу, пучку Гиса и его разветвлениям не одинаково у животных с разными исходным вегетативным тонусом и вегетативной реактивностью (табл. 17).

Таблица 17 - Электрокардиографические показатели телочек в состоянии покоя

№ группы Дтитедьность сегментов, с Длительность интервала, с ЯК ЧСС, уд.мин

Р-0 Б-Т Т-Р

1 0,073±0,003** 0,150±0.05* 0.199±0,01** 0,64±,01 94,31±2,10

2 0,066±0,01** 0,108±0,01 0,139±0,007* 0,54±0,02* 112,25±4,27

3 0,083±0,01 0,142±0.01* 0,095±0,008* 0,48±0,01 125,17±3,58

4 0,09±0,01** 0,166±0,01* 0.131±0.01 0,524±0,01* 115.18*2,88

5 0,080±0,01* 0,167±0,013 0,137±0,03** 0,483±0,02 133,29±19,14

Примечание : *р<0,05;** р<0,01; »*»р<0,001

Наименьшая длительность сегмента Р-(3 наблюдается у животных первой и второй групп, что составляет 0,073±0,003 и 0,066±0,01, что свидетельствует о более высокой скорости проведения возбуждения по антривентрикулярному узлу. Характерно, что после физической нагрузки в этих группах происходит уменьшение длительности Р-(2 на 2,7% в группе 1 и на 27% в группе 2, что составляет 0,071±0,005 и 0,048±0,01 соответственно (табл 18).

Таблица 18 - Электрокардиографические показатели телочек после

физической нагрузки

№ группы Длительность сегментов, с Длительность

р-а 8-Т Т-Р интервала, с ЯЯ ЧСС, уд.мин

1 0,071 ±0,005* 0,078±0,005 0.181±0.009 0,576±0,02 106,00±3,97

2 0,048±0,01** 0,080±0,004* 0,125±0,01* 0,475±0,01* 127,38±4,71*

3 0,075±0,01* 0,121±0,01* 0,065±0,01* 0,445±0,01 134,98±4,01

4 0,077±0,01* 0,146±0,01* 0,091±0,01 0,458±0,01* 132,00±3,98*

5 0,077±0,01 0,141±0,01 0,109±0,01* 0,474±0,03* 130.57±9,34

Примечание : *р<0,05;** р<0,01; »**р<0,001

В группах 3,4 и 5 наблюдается увеличение показателя, что составляет 0,083±0,01с., 0,09±0,01с., 0,080±0,01с. В динамике эти показатели уменьшаются на 9,6, 14,4 и 3,75 %, что составляет 0,075±0,01с., 0,077±0,01с., 0,077±0,01с.

Регрессионное уравнение, описывающее зависимость удоя животных с разными индексами напряжения от длительности сегмента Р-(} имеет вид:

Ъ= 6530,33 -30571,42х-1,085у

Графическая интерпретация уравнения регрессии, отражающая зависимость переменной отклика от влияющей переменной, приведена на рисунке 9.

г=6530.33-30571,42*х-1.085*у

^ 721.115 ШШ 1034.007 И 1346.900 Н 1659.790 ЕЗ 1972.684 О 2285.577 О 2598.470 П 2911.360 О 3224.255 □ 3537.147 ЕЛ 3850.040 ЕЕ! 4162.930 в 4475.825 К] 4788.717 ЕЗИ 5101.610 И 5414.500

Рисунок 9 - Зависимость удоя от влияющих факторов (ИН и длительности сегмента Р-<3).

Построенная регрессионная модель предсказывает увеличение удоя с уменьшением индекса напряжения менее 500 у.е и уменьшением длительности сегмента

р-о.

Начальный период реполяризации желудочков, характеризующийся сегментом 8-Т имеет существенные отличия в группах с разной вегетативной реактивностью. Так в 1 и 2 группах после физической нагрузки длительность сегмента Б-Т уменьшается на 48 и 25,9%, что составляет 0,078±0,005с. и 0,080±0,004с. В группах 3,4 и 5 этот показатель уменьшается на 14,79, 12,05 и 15,56%, что составляет 0,121±0,01с., 0,146±0,01с. и 0,141±0,01с. соответственно. Что свидетельствует о увеличении проводимости и возбудимости внутрисердечной проводящей системы у телочек 1 и 2 групп в ответ на нагрузку.

Определена достоверность различий длительности сегмента Т-Р, отражающего период диастолы, разных, групп. Наибольшие показатели длительности сегмента ТР характерны для 1 и 2 групп, 0,199±0,01с. и 0,139±0,007с. в динамике происходит уменьшение на 9,05 и 10,07 %.В группах 3,4,5 этот показатель сравнительно меньше и составляет 0,095±0,008 е., 0,131±0,01 с.,0,137±0,03с. После физической нагрузки в этих группах происходит уменьшение ТР на 31,58, 30,53 и 20,44% и составляет 0,065±0,01с., 0,091±0,01с. и 0Д09±0,01с. Так как в момент диастолы в мышце накапливаются энергетические вещества, то укорочение диастолы влечет за собой их меньшее образование. Характерно, что в этих группах наблюдается увеличение ЧСС. Так в 1 и 2 группе этот показатель составляет 94,31 ±2,10 уд.мин и 112,25±4,27 уд. мин., а в 3,4, и 5 группах увеличивается и достигает 125,17±3,58 уд. мин, 115.18±2,88 уд. мин. и 133,29±19,14 уд. мин. Физическая нагрузка приводит к еще большему увеличению этих показателей.

В связи с вариабельностью длительности сегмента Я-К у высокопродуктивных и низкопродуктивных коров в результате разной вегетативной регуляции, для объ-

I <

ективности сравнительного анализа параметров ЭКГ предлагаем поводить оценку длительности сегментов Р-(3, 8-Т, Т-Р относительно интервала Я-Я в процентном соотношении (табл. 19).

Таблица 19 - Отношение сегментов Р-0, Б-Т, Т-Р к интервалу Я-Я

Группы р-д 8-Т Т-Р

1 11.53±0.66** 15,68±0,74 30,79±1.34**

2 11,84±1,07* 18,21±0,67* 25,81±1,16*

3 17,18±0,6 5 * 29,20±1,38* 19,57±1,58*

4 17,09±0,93** 31,83±0,83 24,54±2,64*

5 15,17±0,99* 32,16±),28* 25,19±2,53*

Примечание : *р<0,05;** р<0,0Ц ***р<0,001

Наименьшее процентное соотношение Р-С> к интервалу Я-Я наблюдается в 1 и 2 группах, что составляет 11,53±0,66% и 11,84±1,07%.В группах 3,4,5 этот показатель существенно выше и составляет 17,18±0,65%, 17,09±0,93% и 15,17±0,99% соответственно. Наименьшее процентное соотношение Б-Т к интервалу Я-Я наблюдается в 1 и 2 группах, что составляет 15,68±0,74% и 18,21±0,67%.В группах 3,4,5 этот показатель существенно выше и составляет 29,20±1,38%, 31,83±0,83% и 32,16±1,28% соответственно. Характерно, что при физической нагрузке уменьшение интервала Я-Я в 1 и 2 группе происходит в основном за счет сокращения Р-(3 и Б-Т(табл.20).

Таблица 20 - Отношение сегментов P-Q, Б-Т, Т-Р к интервалу __Я-Я после физической нагрузки__

р-я 5-7 Т-Р

Группы д-л,%

1 8,89±0,74 13,59±0,72* 31,32±1,10

2 9,82±1,22* 16,86±0,60* 26,53±1,41*

3 16,87±0,88 29,52±1,32 14,74±1,35

4 16,74±0,89* 32,06±0,96* 19,81±2,62*

5 15,98±0,93 30Д 1±1,05 22,66±1,61

Примечание : *р<0,05;" р<0,01; **»р<0,001

Так отношение Р-С> к Я-Я в 1 и 2 группе после физической нагрузки 8,89±0,74 %,9,82±1,22%, в то время, как этот показатель в группах 3 и 4 16,87±0,88% и 16,74±0,89%. Отношение Б-Т к Я-Я в 1 и 2 группе после физической нагрузки 13,59±0,72%,16,86±0,60%, в то время, как этот показатель в группах 3 и 4 29,52±1,32% и 32,06±0,96%. Уменьшение интервала Я-Я в 3,4 и 5 группах происходит за счет уменьшения ТР и составляет 14,74±1,35%, 19,81±2,62,%, 22,66±1,61%. Это свидетельствует увеличении скорости проведения возбуждения внутрисердеч-ной системы у коров 1 и 2 групп, а так же о полноценности метаболических процессов. Сердце таких телочек более подготовлено к лактационному процессу.

выводы

1. Методом анализа вариабельности сердечного ритма установлено, что высокопродуктивные коровы-первотелки имеют индекс напряжения регуляторных систем организма в пределах 100-200 у. е. в 45,71 % случаев и характеризуются исходным вегетативным тонусом - нормотония, в пределах 200-300 у. е. в 25,72 % случаев и характеризуются исходным вегетативным тонусом умеренная симпатикотония. Для коров - первотелок с индексом напряжения регуляторных систем более 300 у. е. и исходным вегетативным тонусом гиперсимпатикотония, а также с индексом напряжения менее 100 у.е. и исходным вегетативным тонусом ваготония характерна низкая молочная продуктивность. Коровы с убывающей молочной продуктивностью имеют индекс напряжения более 300 у.е и исходный вегетативный тонус гиперсимпатикотония.

2. У высокопродуктивных коров наблюдаются регуляция автономного контура, высокая степень вариативности сердечного ритма, вегетативный баланс смещен в сторону преобладания парасимпатического отдела. Регуляция сердечной деятельности низкопродуктивных коров и коров с убывающей молочной продуктивностью -ИВТ гиперсимпатикотония характеризуется преобладанием тонуса симпатического отдела вегетативной нервной системы и централизацией управления сердечным ритмом. Регуляция сердечной деятельности низкопродукгивных коров с ИВТ ваготония характеризуется снижением сократительных функций миокарда, уменьшением числа сердечных сокращений, наблюдается брадикардия.

3. У высокопродуктивных коров, а так же высокопродуктивных в перспективе телочек гистограммы по форме близки к кривым Гаусса, представляют собой нормальную гистограмму с распределением кардиоинтервалов в сравнительно широком диапазоне. Коровы с убывающей лактацией преимущественно имеют эксцес-сивную кривую, характеризующуюся узким основанием и заостренной вершиной. Для низкопродуктивных коров с ИВТ ваготония характерен ваготонический тип гистограмм. В большинстве случаев фиксируются многовершинные кривые. Анализ скатерграмм высокопродуктивных коров, а так же высокопродуктивных в перспективе телочек показывает определенный разброс точек в виде окружности, Скатеро-граммы низкопродуктивных коров с ИВТ гиперсимпатикотония представляют собой скученное «облако» точек, количество точек меньше, чем в первом случае, наблюдается небольшое расстояние между наиболее удаленными точками и центром совокупности. Подобный тип скатерограмм характерен и для коров с убывающей продуктивностью

характерна боле высокая скорость проведения возбуждения во внутрисердечной системе, что проявляется в уменьшении сегментов Б-Т, Р-0, а так же более длинный диастолический период, что находит отражение в сравнительном увеличении сегмента Т-Р.

5. При применении функциональной пробы у высокопродуктивных в перспективе телочек уменьшение длительности кардиоцикла происходит большей степени за счет сокращения сегмента Б-Т, у низкопродуктивных за счет сокращения сегмента Т-Р

6. Методом анализа вариабельности сердечного ритма установлено, что в перспективе высокопродуктивные телочки имеют индекс напряжения регуляторных систем организма в пределах 150-350 у. е. и характеризуются исходным вегетативным тонусом - нормотония, в пределах 350-500 у. е. и характеризуются исходным вегетативным тонусом умеренная симпатикотония, вегетативная реактивность в обоих случаях нормальная. Телочки в перспективе низкопродуктивные имеют индекс напряжения регуляторных систем организма более 500 у. е. и характеризуются исходным вегетативным тонусом - гиперсимпатикотония, вегетативная реактивность псевдонормальная, в пределах 350-500 у. е. и характеризуются исходным вегетативным тонусом умеренная симпатикотония, вегетативная реактивность гиперсимпатическая, более 500 у. е. и характеризуются исходным вегетативным тонусом -г иперсимпатикотония, вегетативная реактивность ваготоническая

7. Для высокопродуктивных в перспективе телочек характерна регуляция автономного контура, высокая степень вариативности сердечного ритма, вегетативный баланс смещен в сторону преобладания парасимпатического отдела. Низкопродуктивных в перспективе телочки характеризуется преобладанием тонуса симпатического отдела вегетативной нервной системы и централизацией управления сердечным ритмом.

8. При прогнозировании лактационной способности следует рассматривать сегмент Б-Т, то есть расстояние от зубца Б до зубца Т, не включая последний, а также сегмент Р-О, не включая зубец Р, при анализе параметров ЭКГ более объективна оценка длительности сегментов Р-О, Б-Т, Т-Р относительно интервала Я-И в процентном соотношении. Параметры ЭКГ нужно рассматривать параметры в комплексе, поскольку изолированный подход к тем или иным характеристикам ЭКГ может быть ошибочным, что объясняется индивидуальностью некоторых параметров ЭКГ. При расшифровке ЭКГ нужно учитывать, что отклонение параметров зубцов должно быть в пределах нормы, поскольку отклонения от нормы могут носить патологический характер

9. Высокая достоверная ( р < 0,05) корреляционная взаимосвязь электрокардиографических и кардиоинтервалометрических показателей между собой, а так же их взаимосвязь с молочной продуктивностью подтверждает целесообразность использо-

вания комплекса параметров при прогнозировании молочной продуктивности у телочек.

Практические предложения

• При отборе коров-первотелок наряду с другими методами проводить анализ комплекса электрокардиографических и кардиоинтервалометрических параметров с целью предварительного прогноза молочной продуктивности и устойчивости лактационной функции

• Для предварительного определения перспективности в плане молочной продуктивности у телочек на ранней стадии развития рекомендуется, наряду с другими методами, использовать анализ комплекса параметров электрокардиографическоего и кардиоинтервалометрического обследования с применением функциональной

пробы. •

Основное содержание диссертации изложено в следующих работах:

1. Емельянова, А. С. Взаимосвязь функционального состояния сердечнососудистой системы крупного рогатого скота и молочной продуктивности по данным электрокардиографического обследования : монография / А. С. Емельянова. — Рязань : Издательство РГАТУ, 2010. — 220 с.

2. Туликов, Г. М. Рекомендации по оценке функционального состояния сердечнососудистой системы и лактационной способности крупного рогатого скота по данным электрокардиогрфического обследования / Г. М. Туников, А. С. Емельянова. — Рязань: Издательство РГАТУ,2010. — 70с.

Статьи в журналах, рекомендованных ВАК:

3. Емельянова, А. С. Анализ характеристик вариационных пульсограмм у первотелок с разной молочной продуктивностью // Молочное и мясное скотоводство. — 2010,—№2, —С. 31-32.

4. Емельянова, А. С. Индекс вегетативного равновесия у телок с разной вегетативной реактивностью // Молочное и мясное скотоводство. — 2010. — №4. — С. 28-29.

5. Емельянова, А. С. Анализ показателей вариационных пульсограмм у коров с разной молочной продуктивностью // Зоотехния, 2010. — № 6. — С. 16-18.

6. Емельянова, А. С. Сравнительный анализ электрокардиографических показателей высокопродуктивных и низкопродуктивных коров первотелок с разным исходным тонусом регуляторных систем // Зоотехния, 2010. — № 4. — С. б.

7. Емельянова, А. С. Сравнительный анализ показателя адекватности процессов регуляции до и после физической нагрузки у молодняка крупного рогатого скота с разными исходным вегетативным тонусом и вегетативной реактивностью // Сельскохозяйственные животные, 2009. — № 10. — С. 45.

8. Емельянова, А. С. Анализ длительности зубцов ЭКГ высокопродуктивных и низкопродуктивных коров с различным исходным вегетативным тонусом регуля-торных систем // Сельскохозяйственные животные, 2009. — № 10. — С. 48.

9. Емельянова, А. С. Анализ изменения длительности сегментов ЭКГ до и после физической нагрузки у телочек с разным исходным вегетативным тонусом // Сельскохозяйственная биология, 2010. —№2. — С. 77-81.

10. Емельянова, А. С. Сравнительный анализ вегетативного показателя ритма при физической нагрузки у телочек с разными исходным вегетативным тонусом и вегетативной реактивностью // Ветеринария и кормление, 2010. — № 2. — С. 36-37.

11. Емельянова, А. С. Анализ вариабельности сердечного ритма с целью оценки адаптационных возможностей сердечно-сосудистой системы коров-первотелок к нагрузке обеспечиваемой лактационным процессом // Естественные и технические науки, 2009. — № 6. — С. 145-147.

12. Емельянова, А. С. Оценка исходного вегетативного тонуса коров с различной молочной продуктивностью по индексу напряжения регуляторных систем организма // Естественные и технические науки, 2009. — № 6. — С. 14-149.

13. Морозова, Н. И. Гематологические показатели коров и помесных бычков, полученных при скрещивании черно-пестрых коров с быками мясных пород / Н. И. Морозова, А. В. Потапов, А. С. Емельянова // Естественные и технические науки, 2010. — № 5. —С. 196-198.

14. Морозова, Н. И. Результаты скрещивания разных пород скота для создания мясного стада / Н. И. Морозова, А. В. Потапов, А. С. Емельянова // Естественные и технические науки, 2010. — № 5. — С. 199-201.

Статьи опубликованные в других научных изданиях:

15. Туников, Г. М. К вопросу формирования стада с учетом аппаратурного обследования молодняка / Г. М. Туников, А. С. Емельянова // Сб. научн. тр. РГСХА : в 2 т. — Рязань, 1997. — Т. 1. — С. 55-57.

16. Туников, Г. М. Прогнозирование лактационной способности крупного рогатого скота по данным ЭКГ / Г. М. Туников, А. С. Емельянова // Сб. научн. тр. РГСХА. — Рязань, 1998. —С. 67-68.

17. Туников, Г. М. Взаимосвязь лактационной способности крупного рогатого скота с показателями ЭКГ / Г. М. Туников, А. С. Емельянова // Сб. науч. тр. РГСХА : в 2 т. — Рязань, 1999. — Т.2. —С. 79-80.

18. Емельянова, А. С. Вариабельность амплитуды комплекса (ЗЯБ у первотелок крупного рогатого скота // ЦНТИ. — Рязань, 1997. — С. 256-259.

19. Емельянова, А. С. Влияние стресса на работу сердечно-сосудистой системы молодняка крупного рогатого скота // ЦНТИ. — Рязань, 1996. — С. 161.

20. Емельянова, А. С. Особенности снятия ЭКГ при поточном обследовании крупного рогатого скота, находящегося на привязном содержании // Сб. научн. тр. РГСХА. — Рязань, 2006. — С. 556

21. Емельянова, А. С. Особенности методики записи электрокардиограммы у крупного рогатого скота // Сб. научн. тр. РГСХА. — Рязань, 2006. — С. 566.

22. Туликов, Г. М. Анализ уровня молочной продуктивности и скорости молоко-

отдачи у коров с различным исходным вегетативным тонусом регуляторных систем организма / Г. М. Туников, А. С. Емельянова // Вестник Рязанского государственного агротехнологического университета имени П. А. Костычева, 2009. — № 4. — С. 6-8.

23. Туников, Г. М. Анализ длительности зубцов ЭКГ высокопродуктивных и низкопродуктивных коров - первотелок / Г. М. Туников, А. С. Емельянова // Вестник Рязанского государственного агротехнологического университета имени П. А. Костычева, 2010. — № 1. — С. 27-28.

24. Туников, Г. М. Сравнительный анализ скорости проводимости и возбудимости внутрисердечной проводящей системы высокопродуктивных и низкопродуктивных коров-первотелок по данным ЭКГ / Г. М. Туников, А. С. Емельянова // Вестник Рязанского государственного агротехнологического университета имени П. А. Костычева, 2010. — № 1. — С. 15-17.

25. Емельянова, А. С. Исследование врожденных функциональных резервов сердечно-сосудистой системы телочек по данным анализа вариабельности сердечного ритма // Сб. материалов конференции Саратовского ГАУ имени Н.И. Вавилова. — Саратов, 2010. — С. 155-158.

26. Емельянова, А. С. Взаимосвязь показателей электрокардиографического обследования и молочной продуктивности у крупного рогатого скота // Сб. материалов конференции Дагестанской государственной сельскохозяйственной академии. — Дагестан, 2010. — С. 392-394.

27. Емельянова, А. С. Возбудимость предсердий у телочек с разным исходным вегетативным тонусом // Сб. материалов конференции Чувашской государственной сельскохозяйственной академии. —Чебоксары, 2010. — С. 68-69.

28. Емельянова, А. С. Длительность зубца Р электрокардиограммы высокопродуктивных и низкопродуктивных коров- первотелок // Сборник материалов конференции Чувашской государственной сельскохозяйственной академии. — Чебоксары, 2010, —С. 69-71.

29. Емельянова, А. С. Длительность зубца Р электрокардиограммы высокопродуктивных и низкопродуктивных коров-первотелок // Инновационные тенденции

развития Российской науки : [сб. материалов 3-ей межд. научно-практическая конференции]. — Красноярск, 2010. — С. 144-145.

30. Емельянова, А. С. Метаболическое обеспечение миокарда у телочек с разным исходным вегетативным тонусом // Инновационные тенденции развития Российской науки : [сб. материалов 3-ей международной научно-практическая конференции]. — Красноярск, 2010. — С. 145-146.

31. Туликов, Г. М. Взаимосвязь молочной продуктивности к скорости молокоот-дачи у коров с разным исходным вегетативным тонусом / Г. М. Туников, А. С. Емельянова // Инновационные тенденции развития Российской науки : [сб. материалов 3-ей международной научно-практическая конференции]. — Красноярск, 2010, —С. 169-171.

32. Емельянова, А. С. Функциональное состояние сердечно-сосудистой системы телочек с разной вегетативной реактивностью // Сб. науч. тр. экономического факультета РГАТУ. — Рязань, 2010. — С. 22-24.

33. Емельянова, А. С. Оценка уровня подготовленности сердечно-сосудистой системы телочек лактационному процессу по данным электрокардиографического обследования // Сб. науч. тр. экономического факультета РГАТУ. — Рязань, 2010. — С. 19-21.

34. Емельянова, А. С. Прогноз лактациионной способности у телочек по данным кардиоинтервалометрического обследования // Сб. науч. тр. экономического факультета РГАТУ. — Рязань, 2010. — С.16-18.

35. Емельянова, А. С. Скорость молокотдачи у коров с разным исходным вегетативным тонусом // Сб. науч. тр. экономического факультета РГАТУ. — Рязань, 2010, —С. 25-28.

36. Емельянова, А. С. Анализ зависимости молочной продуктивности и вегетативного показателя ритма коров первотелок / А. С. Емельянова, С. Д. Емельянов // Вестник Рязанского государственного агротехнологического университета имени П. А. Костычева, 2010. —№1. — С. 12-13.

37. Емельянова, А. С. Оценка функционального состояния к подготовленности к лактационному процессу сердечно-сосудистой системы телочек с разной степенью напряжения регуляторных механизмов // Вестник Рязанского государственного агротехнологического университета имени П. А. Костычева, 2010. — № 1. — С. 1719.

38. Туников, Г. М. Период реполяризации желудочков высокопродуктивных и низкопродуктивных коров первотелок / Г. М. Туников, А. С. Емельянова, С. Д. Емельянов // Вестник Рязанского государственного шротехнологического университета имени П. А. Костычева, 2010. — № 1. — С. 21-22.

39. Туников, Г. М. Анализ длительности кардиоциклов высокопродуктивных и низкопродуктивных коров первотелок / Г. М. Туников, А. С. Емельянова // Вестник Рязанского государственного агротехнологического университета имени П. А. Костычева, 2010. — № 1. — С. 36-37.

Бумага офсетная. Гарнитура Times. Печать лазерная Усл. печ. л. 2 Тираж 100 экз. Заказ № 544 Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Рязанский государственный агротехнологический университет имени П. А. Костычева» 390044 г. Рязань, ул. Костычева, 1 Отпечатано в издательстве учебной литературы и учебно-методических пособий ФГОУ В ПО РГА ТУ 390044 г. Рязань, ул. Костычева, 1

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Емельянова, Анна Сергеевна

ВВЕДЕНИЕ.'.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Общие закономерности адаптации и адаптационные возможности организма.:.

1.2. Регуляция сердечной деятельности.

1.3. Степень напряжения регуляторных систем.

1.4. Механизмы регуляции сердечного ритма.

1.5. Основные методы анализа вариабельности ритма сердца.

1.6. Оценка функциональных резервов организма.

1.7. Влияние на процесс молокообразо состояния функциональных систем организма.

1.8. Влияние сердечно-сосудистой системы на процесс молокоотдачи

1.9. Исследование сердечно-сосудистой системы крупного рогатого скота.

ГЛАВА 2. МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Анализ вариабельности сердечного ритма у коров с разными уровнями молочной продуктивности.

3.1.1. Оценка степени напряжения регуляторных систем организма высокопродуктивных и низкопродуктивных коров по индексу напряэ!сения регуляторных систем.

3.1.2. Анализ ряда вторичных показателей вариационных пульсограмм

3.1.3. Сравнительный анализ числовых характеристик вариационных пульсограмм у коров с разной молочной продуктивностью.

3.1.4. Сравнительный анализ вариационной пульсограммы высокопродуктивных и низкопродуктивных коров при помощи графических методов.

3.2. Сравнительный анализ электрокардиографических показателей высокопродуктивных и низкопродуктивных коров- первотелок с разным исходным вегетативным тонусом регуляторных систем.

3.2.1. Анализ длительности зубцов ЭКГ высокопродуктивных и низкопродуктивных коров-первотелок с разным исходным вегетативным тонусом регуляторных систем.

3.2.2. Анализ длительности сегментов и интервалов ЭКГ высокопродуктивных и низкопродуктивных коров- первотелок с разным исходным вегетативным тонусом регуляторных систем.

3.3. Корреляция удоя с параметрами электрокардиографического и кардиоинтервалометрического исследования.

3.4. Корреляционная зависимость электрокардиографических и кардиоинтервалометрических показателей.

3.5 Анализ вариабельности сердечного ритма у телочек крупного рогатого скота.

3.5.1. Анализ показателей вегетативной реактивности.

3.5.2. Анализ вторичных показателей вариационных пулъсограмм.

3.5.3. Сравнительный анализ числовых характеристик вариационных пулъсограмм.

3.5.4 Сравнительный анализ вариационных пулъсограмм телочек при помощи графических методов.

3.6. Сравнительный анализ электрокардиографических показателей до и после физической нагрузки у животных с разными исходным вегетативным тонусом и вегетативной реактивностью.

3.6.1. Анализ длительности зубцов ЭКГ до и после физической нагрузки у животных с разными исходным вегетативным тонусом и ; вегетативной реактивностью.

3.6.2. Анализ длительности сегментов ЭКГ до и после физической нагрузки у животных с разными исходным вегетативным тонусом и вегетативной реактивностью.

3.7. Корреляция удоя с параметрами электрокардиографического и кардиоинтервалометрического исследования.

3.7. 1. Прямая зависимость.

3.7.3. Множественная регрессия.

3.7. Корреляционная зависимость электрокардиографических и кардиоинтервалометрических показателей.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.:.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Связь функционального состояния сердечно-сосудистой системы и молочной продуктивности коров по электрокардиографическому обследованию"

Актуальность темы. Развитие агропромышленного комплекса в настоящее время предполагает интенсивное развитие животноводства. Хозяйства региона производят закупку дорогостоящего высокопродуктивного крупного рогатого скота. Однако при покупке взрослых особей коровы-первотелки высокопродуктивные в первую лактацию, зачастую резко снижают продуктивность в последующие лактации. Покупка и содержание таких животных нерентабельны для хозяйства. Поэтому вопрос выявления подобных животных и предварительный прогноз не только молочной продуктивности, но и устойчивости лактационной кривой является весьма актуальным.

Лактация вызывает изменение функционального состояния животного организма. Она сопровождается существенной перестройкой обмена веществ. Особенно у «промышленно значимых» животных. У крупного рогатого скота в результате длительной селекции молочная продуктивность превышает естественную потребность их потомства в 10-20 раз и более. Количество молока, выделяемого коровой в сутки, может достигать 20 литров. Емкость вымени у коров рекордисток составляет до 30 литров. У лактирующих животных увеличивается общий объем крови и плазмы (примерно в 1,3 раза), возрастает в 25-30 раз объемная скорость кровотока в вымени, усиливается энергетический обмен. Во время лактации количество кровеносных сосудов в расчете на единицу объема вымени значительно возрастает. Гистологически железа лактирующего животного претерпевает изменения. Наблюдается рост железистого эпителия, формируются новые крупные альвеолы, происходит общий рост вымени. Масса наполненного вымени превышает 60 кг.Во время лактации усиливается кровообращение, поскольку к молочной железе поступает необходимое количество предшественников молока [73, 223, 224, 225, 229, 234, 239, 235].

Имеются данные, что для высокомолочных коров характерно более высокое время атриовентрикулярного проведения и электрической систолы, а также более частый ритм сердечных сокращений. В работе А. А. Пташкина установлено, что у высокопродуктивных коров (до 5000 килограмм молока за лактацию) средняя частота сердечного ритма была 72 удара в минуту [181].

Также доказано, что усиленный раздой и поздний запуск приводят иногда к ухудшению сердечной деятельности высокопродуктивных коров [465].

Таким образом, лактация вызывает; увеличение уровня функционирования определенных систем организма коровы. Одновременно происходит включение регуляторных систем мобилизирующих функциональные резер-вы.Происходит адаптация организма коровы к лактационному процессу.

Сдвиги, происходящие в организме в процессе физиологической адаптации, касаются всех уровней организма — от субклеточно-молекулярного до целостного организма.

Известно, что адаптационные возможности представляют собой запас функциональных резервов, которые постоянно расходуются на поддержание равновесия. То есть информационные, энергетические и метаболические ресурсы, расходование которых сопровождается постоянным восполнением.

Многие авторыотводят большое вниманиеисходному функциональному состояниюв физиологической адаптации. Во многих работах указывается, что совершенствование функциональных систем зависит от индивидуальных особенностей организма [92, 215]. Животные обладают врожденными информационными, энергетическими и метаболическими ресурсами, т.е. функциональными резервами. Врожденные функциональные резервы обеспечивают исходную мощность механизмов адаптации и они неодинаковы у разных животных.

Сердце животных, обладающих более высокими энергетическими и метаболическими ресурсами способно при одной и той же частоте пульса обеспечить более высокий минутный объем кровообращения. Вместе с тем, один и тот же минутный объем сердца может обеспечить большую доставку и утилизацию кислорода при меньшем напряжении регуляторных систем, т.е. характеризуется сравнительно более высокими информационными ресурсами. Очевидно, что сердечно-сосудистая система таких коров лучше обеспечит функционирование определенных систем организма в процессе нагрузки, обеспечиваемой лактацией и соответственно лучше подготовлена к процессу лактации.

Известно, что процесс расходования функциональных резервов зависит от регуляторных механизмов.Увеличение уровня функционирования определенных систем организма включает регуляторные системы, которые мобилизуют функциональные резервы. Контролируя уровень функционирования обратная связь) и управления им (прямая связь), регуляторные системы регулируют расходование функционального резерватак, чтобы обеспечить го-меостатический режим взаимодействия систем, участвующих в реакции на воздействующий фактор. Если автономные механизмы не обеспечивают поддержания необходимого уровня функционирования отдельных систем, мобилизация стратегических резервов осуществляется центральными регулятор-ными механизмами[32, 34, 35, 36, 39, 215, 101, 110].

Чем ниже функциональные резервы (ФР) организма , тем более высокое напряжение регуляторных механизмов требуется для поддержания го-меостаза. Текущий уровень функционирования сердечно-сосудистой системы зависит как от условий, воздействующих в данный момент на организм, так и от индивидуальных типологических особенностей [35, 36, 39, 215].

Математический анализ сердечного ритма используется как новый метод исследования процессов регуляции в живом организме. При этом принципиальное значение имеет возможность судить о сложных явлениях, развертывающихся в глубоких структурах мозга на основе регистрации доступных физиологических сигналов о ритме сердечных сокращений.

Как отмечает Р. М. Баевский: «такой всем известный показатель как ритм сердца, позволяет получить огромную информациюо состоянии организма, основанную не на субъективных ощущениях исследователя, а полученную в цифровом выражении, что дает возможность более глубокого ее анализа» [34].

Функциональные резервы сердечно-сосудистой системы поддаются измерению и оценке. Функциональный резерв может быть определен непосредственно на основании результатов функционально-нагрузочных тестов. Чем он выше, тем меньше усилий требуется для адаптации. Резервные "мощности" системы кровообращения создают запас прочности на случай неадекватных воздействий на организм.

Вегетативный гомеостаз имеет прямое отношение к управлению функциональными резервами организма и системой кровообращения в частности. Степень напряжения регуляторных систем, в том числе тонуса симпатического отдела вегетативной нервной системы, влияет на уровень функционирования кровообращения за счет мобилизации той или иной части функционального резерва. Снижение резервных возможностей организма требует более высокого напряжения механизмов регуляции для обеспечения адекватного ответа на воздействующий фактор. Эту роль выполняет симпатический отдел вегетативной нервной системы, состояние которого характеризует индекс напряжения регуляторных систем (ИН) [34, 35, 36, 39, 215, 101].

В ветеринарии метод математического анализа распространен не так значительно.

Применение метода математического анализа для исследования сердечной деятельности у крупного рогатого скота осуществляется в Эстонской сельскохозяйственной академии. В Башкирском государственном аграрном университете при оценке адаптационных качеств коров симментальской породы зарубежной селекции наряду с другими методами был использован и метод математического анализа [259]. Огромный вклад в развитие этого направления внесли сотрудники кафедры физиологии животных МГАВМ и Б им. К. И. Скрябина [116, 74]. Одним из основоположников исследования вариабельности сердечного ритма и электрофизиологических показателей крупного рогатого скота является Т. В. Ипполитова [116].

Взаимосвязь сердечной деятельности и молочной продуктивности изучали многие авторы. Так по данным А. П. Двойниной ЭКГ коров с высокой продуктивностью характеризуется малой амплитудой зубцов начального желудочкового комплекса, в том числе и зубца К, а также расщепленностью и отрицательным направлением этого зубца в отведениях от конечностей [91]. А. А. Пташкин, А. П. Баженов указывают, напротив, на увеличение зубца Я и отклонение электрической оси влево [181, 47]. А.Г. Карташова (1958) считает эти изменения ЭКГ характерными для гипертрофии левого желудочка сердца. Т. А. Рассанова установила, что увеличение молочной продуктивности у коров закономерно повышается с ростом вольтажа зубца Я, сдвигом электрической оси влево, сокращением интервалов ЭКГ и учащением сердечного ритма [181]. Уменьшение молочной продуктивности вызывает обратные изменения. Средняя, а в некоторых случаях малая частота сердечного ритма при высоком вольтаже зубцов ЭКГ встречается у молодых продуктивных коров. Такие параметры ЭКГ нужно принимать за тесты хорошей тренированности сердца и большой потенциальной возможности развития лактации [126]. Высокий вольтаж зубцов ЭКГ при учащении сердечного ритма у глубокостельных лактирующих коров следует считать признаком достаточного обеспечения сердечной деятельности соответствующими биохимическими процессами, хотя потенциальные и компенсаторные возможности у таких животных снижены [126].

Однако, изучались отдельные фрагменты ЭКГ, которых недостаточно для анализа адаптационных возможностей и оценки функциональных резервов сердечнососудистой системы коровы с целью предварительного выявления подготовленности к лактационному процессу, в связи с этим возникла необходимость исследования взаимосвязи лактационной функции коров одного возраста и комплекса параметров электрокардиографического и кардио-интервалометрического исследования.

Актуально так же прогнозирование молочной продуктивности молодняка крупного рогатого скота, так как это позволяет рационально расходовать средства на содержание и откорм ремонтных животных.

Для того чтобы прогнозировать возможныереакции организма на изменения условий целесообразно использовать функциональные нагрузочные тесты. При этомдля получения сравнимых данных важно предъявлять одни и те же дозированные нагрузки. Для людей предлагается использование наиболее простого функционального теста - активной ортостатической пробы. Он позволяет оценивать резервные возможности системы регуляции кровообращения, что можно считать достаточным, имея в виду принятую концепцию о сердечно-сосудистой системе, как индикаторе адаптационных реакций всего организма.

При ортостатической пробе регистрация сердечного ритма и артериального давления проводится в положениях "лежа" и "стоя" [33].

Цель исследования

Изучить связь функционального состояния сердечно- сосудистой системы с молочной продуктивностью коров и потенциалом молочной продуктивности телочек на основании комплекса электрокардиографических и кар-диоинтервалометрических параметров.

Задачи исследования

Провести сравнительный анализ исходного вегетативного тонуса коров с разной молочной продуктивностью, используя интегральный параметр кар-диоинтервалограмм - индекс напряжения.

Провести сравнительную оценку врожденного функционального резерва сердца у высокопродуктивных и низкопродуктивных коров, а так же у ремонтных телочек на основе комплекса электрофизиологических и кардиоин-тервалометрических показателей.

Установить возможность предварительного прогнозирования молочной продуктивности у коров первотелок и телочек по данным комплекса электрофизиологических и кардиоинтервалометрических показателей.

Научная новизна

Выявлены особенности сердечной деятельности коров субывающей молочной продуктивностью.

При анализе параметров ЭКГ впервые предложено использовать длительность сегментов Р-С), 8-Т, Т-Р, с учетом отношения их длительности к полному сердечному циклу

Выявлена оптимальная физическая нагрузка для исследования сердечно-сосудистой системы телочек методом математического анализа сердечного ритма.

Впервые разработан и внедрен в производство метод для прогнозирования молочной продуктивности на основании комплекса кардиоинтервало-метрических и электрофизиологических параметров коров-первотелок и ремонтных телочек с учетом интегральных показателей сердечного ритма до и после физической нагрузки.

Научно- практическая значимость работы

• Результаты научных исследований позволяют внедрить электрокардиографическое обследование сердечно-сосудистой системы коров-первотелок и ремонтных телочек в качестве теста раннего прогнозирования потенциала молочной продуктивности животных, что позволит повысить экономическую эффективность производства молока на предприятиях различной формы собственности. и

• На основании результатов исследований разработаны и изданы «Рекомендации по оценке функционального состояния сердечно-сосудистой системы крупного рогатого скота». \

• Рекомендации внедрены в производство агропромышленного комплекса Рязанской области: СПК «Лакаш», ЗАО «Новый рассвет», СПК «Родина».

• Результаты и методика исследований могут быть использованы в основе теста не только функционального состояния, но и клинической диагностики сердечно-сосудистой системы при общей диспансеризации крупного рогатого скота.

Апробация работы

Материалы диссертации доложены, обсуждены и одобрены на Научно-практических конференциях Рязанского государственного агротехнологиче-ского университета (Рязань 2001-2010); Международной научно-практической конференции «Ветеринарная медицина. Современные проблемы и перспективы развития» (ФГОУ ВПО «Саратовский ГАУ имени Н. И. Вавилова», 2010); Всероссийской научно-практической конференции «Инновационное развитие агропромышленного комплекса» (Казанский государственный аграрный университет, г. Казань, 2010) ; Международной научно-практическая конференция «Современные проблемы и перспективы развития аграрной науки» (ФГОУ ВПО «Дагестанская государственная сельскохозяйственная академия», Республика Дагестан, г. Махачкала, 2010); VI Всероссийской научно-практической конференции посвященная 80-ти летию со дня создания Чувашской Республики (ФГОУ ВПО «Чувашская государственная сельскохозяйственная академия», Чувашская Республика г. Чебоксары, 2010); Международная научно-практическая конференция «Современные тенденции развития ветеринарной медицины и инновационные технологии в ветеринарии и животноводстве» (ФГОУ ВПО «Бурятская государственная сельскохозяйственная академия им. В. Р. Филиппова», Республика Бурятия, г. Улан-Удэ, 2010); 3-ей Международной научно-практической конференции «Инновационные тенденции развития Российской науки» (ФГОУ ВПО «Красноярский государственный аграрный университет», г. Красноярск, 2010).

Публикации результатов исследований

Результаты исследований изложены в 42-х печатных работах, опубликованных в различных периодических издания^.

Объем и структура работы |

Диссертация состоит из введения, обзора литературы, методики исследований, разделов собственных исследований, выводов, предложений и списка литературы, который включает 478 источников, в том числе 208 зарубежных. Работа изложена на 296 страницах компьютерного текста, содержит 92 рисунка и 61 таблицу.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Емельянова, Анна Сергеевна

выводы

1. Методом анализа вариабельности сердечного ритма установлено, что высокопродуктивные коровы-первотелки имеют индекс напряжения регулятор-ных систем организма в пределах 100-200 у. е. в 45,71% случаев и характеризуются исходным вегетативным тонусом — нормотония, в пределах 200-300 у. е. в 25,72% случаев и характеризуются исходным вегетативным тонусом умеренная симпатикотония. Для коров - первотелок с индексом напряжения регуляторных систем более 300 у.е. и исходным вегетативным тонусом ги-персимпатикотония, а также с индексом напряжения менее 100 у. е. и исходным вегетативным тонусом ваготония характерна низкая молочная продуктивность. Коровы с убывающей молочной продуктивностью имеют индекс напряжения более 300 у. е. и исходный вегетативный тонус гиперсимпатико-тония.

2. У высокопродуктивных коров наблюдаются регуляция автономного контура, высокая степень вариативности сердечного ритма, вегетативный баланс смещен в сторону преобладания парасимпатического отдела. Регуляция сердечной деятельности низкопродуктивных коров и коров с убывающей молочной продуктивностью — ИВТ гиперсимпатикотония характеризуется преобладанием тонуса симпатического отдела вегетативной нервной системы и централизацией управления сердечным ритмом. Регуляция сердечной деятельности низкопродуктивных коров с ИВТ ваготония характеризуется снижением сократительных функций миокарда, уменьшением числа сердечных сокращений, наблюдается брадикардия.

3. У высокопродуктивных коров, а также высокопродуктивных в перспективе телочек гистограммы по форме близки к кривым Гаусса, представляют собой нормальную гистограмму с распределением кардиоинтервалов в сравнительно широком диапазоне. Коровы с убывающей лактацией преимущественно имеют эксцессивную кривую, характеризующуюся узким основанием и заостренной вершиной. Для низкопродуктивных коров с ИВТ ваготония характерен ваготонический тип гистограмм. В большинстве случаев фиксируются многовершинные кривые. Анализ скатерграмм высокопродуктивных коров, а также высокопродуктивных в перспективе телочек показывает определенный разброс точек в виде окружности. Скатерограммы низкопродуктивных коров с ИВТ гиперсимпатикотония представляют собой скученное «облако» точек, количество точек меньше, чем в первом случае, наблюдается небольшое расстояние между наиболее удаленными точками и центром совокупности. Подобный тип скатерограмм характерен и для коров с убывающей продуктивностью.

4. Установлено, что высокопродуктивные коровы, а также перспективные в плане молочной продуктивности телочки имеют высокие функциональные резервы сердца и характеризуются врожденной потенциальной возможностью циркуляции большего количество крови, а таюке полноценными метаболических процессами, что находит отражение на ЭКГ в сравнительном увеличении длины зубцов Р и Т. Для них характерна боле высокая скорость проведения возбуждения во внутрисердечной системе, что проявляется в уменьшении сегментов S-T, P-Q, а также более длинный диастолический период, что находит отражение в сравнительном увеличении сегмента Т-Р.

5. При применении функциональной пробы у высокопродуктивных в перспективе телочек уменьшение длительности кардиоцикла происходит в большей степени за счет сокращения сегмента S-T, у низкопродуктивных — за счет сокращения сегмента Т-Р.

6. Методом анализа вариабельности сердечного ритма установлено, что в перспективе высокопродуктивные телочки имеют индекс напряжения регу-ляторных систем организма в пределах 150-350 у. е. и характеризуются исходным вегетативным тонусом - нормотония, в пределах 350-500 у. е. и характеризуются исходным вегетативным тонусом умеренная симпатикотония, вегетативная реактивность в обоих случаях нормальная. Телочки, в перспективе низкопродуктивные, имеют индекс напряжения ре1уляторных систем организма более 500 у. е. и характеризуются исходным вегетативным тонусом - гиперсимпатикотония, вегетативная реактивность псевдонормальная, в пределах 350-500 у. е. и характеризуются исходным вегетативным тонусом умеренная симпатикотония, вегетативная реактивность гиперсимпатическая, более 500 у. е. и характеризуются исходным вегетативным тонусом — гипер-симпатикотония, вегетативная реактивность ваготоническая

7. Для высокопродуктивных в перспективе телочек характерна регуляция автономного контура, высокая степень вариативности сердечного ритма; вегетативный баланс смещен в сторону преобладания парасимпатического отдела. Низкопродуктивные в перспективе телочки характеризуется преобладанием тонуса симпатического отдела вегетативной нервной системы и централизацией управления сердечным ритмом.

8. При прогнозировании лактационной способности следует рассматривать сегмент 8-Т, то есть расстояние от зубца 8 до зубца Т, не включая последний, а также сегмент Р-О, не включая зубец Р; при анализе параметров ЭКГ более объективна оценка длительности сегментов Р-С2, 8-Т, Т-Р относительно интервала Я-Я в процентном соотношении. Параметры ЭКГ нужно рассматривать в комплексе, поскольку изолированный подход к тем или иным характеристикам ЭКГ может быть ошибочным, что объясняется индивидуальностью некоторых параметров ЭКГ. При расшифровке ЭКГ нужно учитывать, что отклонение параметров зубцов должно быть в пределах нормы, поскольку отклонения от нормы могут носить патологический характер

9. Высокая достоверная ( р<0,05) корреляционная взаимосвязь электрокардиографических и кардиоинтервалометрических показателей между собой, а также их взаимосвязь с молочной продуктивностью подтверждает целесообразность использования комплекса параметров при прогнозировании молочной продуктивности у телочек.

Практические предложения • При отборе коров-первотелок наряду с другими методами проводить анализ комплекса электрокардиографических и кардиоинтервалометрических параметров с целью предварительного прогноза молочной продуктивности и устойчивости лактационной функции.

Для предварительного определения перспективности в плане молочной продуктивности у телочек на ранней стадии развития рекомендуется, наряду с другими методами, использовать анализ комплекса параметров электро-кардиографическоего и кардиоинтервалометрического обследования с применением функциональной пробы.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Емельянова, Анна Сергеевна, Рязань

1. Аронов, Д. М. Электрокардиографическая проба с физической нагрузкой в кардиологической практике / Д. М. Аронов // Кардиология. — 1979. — №4.-С. 36-41.

2. Арзуманян, Е. А. Изменение физиологических показателей у молочных коров / Е. А. Арзуманян. М. : Советская зоотехника, 1959. - 150 с.

3. Агаджаян, Н. А. Особенности адаптации сердечно-сосудистой системы юношеского организма / Н. А. Агаджаян, И. В. Рушенкова, Н.В Ермакова // Физиология человека. 1997. - Т. 23. - № 1-2. - С. 93-97.

4. Агаджанян, Н. А. Проблемы адаптации и учение о здоровье : Учебное пособие / Н. А. Агаджанян Р. М. Баевский, А. П. Берсенева. М. : 2006. -284 с.

5. Агаджанян, Н. А. Этюды об адаптации и путях сохранения здоровья / Н. А. Агаджанян, А. И. Труханов, Б. А. Шендеров. — М. : Сирин, 2002. — 156 с.

6. Кормление сельскохозяйственных животных / В. Н. Агеев и др. М. : Агропромиздат, 1987.-192 с.

7. Адаменко, Т. Ю. Особенности ЭКГ-показателей у лошадей разных пород и возраста / Т. Ю. Адаменко, Е. П. Гуляева, Д. А. Кузьмин. -Ленинград : Издательство Ленинградского Университета, 1991. — С. 2326.

8. Акаевский, А. И. Анатомия домашних животных / А. И. Акаевский. — 3-е изд., перераб. и доп. — М.: «Колос», 1975. — 592 с.

9. Александров, В. Г. Функциональная организация представительства висцеральных систем в инсулярной коре // XVIII съезд физиологическо

10. Анализ сердечного ритма // А. К. Кепеженас. Вегетативная регуляция сердечного! ритма спортсменов в зависимости от характера тренировочного процесса : в кн. / В. Л. Карпман, 3. Б. Белоцерковский, Н. А. Гудков. Вильнюс, 1982. - С. 32-47.

11. Сравнительный анализ методов классификации состояния сердечнососудистой системы при стрессе / В. С. Анищенко и др. // Биомедицинская радиоэлектроника. 2000. - № 2. — С. 1-20.

12. Анохин, П. К. Очерки по физиологии функциональных систем / П. К. Анохин. -М.: Медицина, 1975.-445 с.

13. Анохин, П. К. Очерки по физиологии функциональных систем / П. К. Анохин. М.: Медицина, 1975. - 477 с.

14. Анохин, П. К. Узловые вопросы теории функциональной системы / П. К. Анохин. М.: Наука, 1980. - 197 с.

15. Арушанян, Э. Б. Особенности суточных колебаний показателей кардиоинтервалограммы у больных ИБС / Э. Б. Арушанян, Т. А. Шамлиян //Кардиология. 1993. - № 2. - С. 7-9.

16. Аршавский, И. А. Актуальные вопросы современной физиологии / И. А. Аршавский. М. : Медгиз, 1967. - 183 с.

17. Аршавский, И. А. Биологические и медицинские аспекты проблемы адаптации и стресса в свете данных физиологии онтогенеза / И. А. Аршавский // Актуальные проблемы современной физиологии. — М. : Наука, 1976.-С. 144-192.

18. Арзуманян, Е. А. Животноводство / Е. А. Арзуманян. М. : Агропром-издат, 1985.- 175 с.

19. Афанасьев, М. Ю. Молочная продуктивность коров в связи с особенностями их сердечно-сосудистой системы, автореф. дис. на соиск. учен, степ. канд. с.-х. наук : специальность 06.02.10. / М. Ю. Афанасьев. Рязань, 2005. -133 с.

20. Бабский, Е. Б. Новые данные о регулирующей сердечную деятельность функции синоаурикулярного узла / Е. Б. Бабский, Л. С.

21. Ульянинский // Физиол. журнал СССР. 1970. - Т. 56. - № 12. - С. 17721780. I

22. Физиология человека / Е. Б. Бабский и др.. М. : Медицина, 1972. — i 656 с.

23. Баевский, Р. М. Оценка адаптационных возможностей и риск развития i заболеваний./ Баевский, Р. М. Берсеньева, А.П. — М. : Медицина, 1997. — 265 с.

24. Баевский, Р. М. Анализ вариабельности ритма сердца в системе контроля здоровья «Самоконтроль» : сборник научных трудов «Впервые в медицине» / Р. М. Баевский, Ю. С. Балашов //. С.-Петербург, 1995. — С. 15-16.

25. Баевский, Р. М. Кибернетический анализ процессов управления сердечным ритмом : сб. науч. работ «Актуальные проблемы физиологии и патологии кровообращения» / Р. М. Баевский. М. : Медицина, 1986. — Т. 59.-С. 178 -193.

26. Баевский, Р. М. Кибернетический анализ процессов управления сердечным ритмом / Р. М. Баевский // Актуальные проблемы физиологии кровообращения : сб. науч. работ, посвещенных памяти акад. В. В. Ларина. -М., 1976.- С. 161-175.

27. Баевский, Р. М. Математический анализ изменений сердечногоритма при стрессе / Р. М. Баевский, О. И. Кириллов, С. 3. Клецкин. М. : Наука, 1984.-221 с.

28. Баевский, Р. М. Математический анализ изменений сердечногоритма при стрессе / Р. М. Баевский, О. И. Кириллов, С. 3. Клецкин. М. : Наука, 1984.-222 с.

29. Баевский, Р. М. Особенности регуляции сердечного ритма при умственной работе / Р. М. Баевский, В. И. Кудрявцева // Физиол. человека. 1975. -Т. 1. -№ 2. - С. 296-301. !

30. Баевский, Р. М. Оценка адаптационных возможностей организма и риск развития заболеваний / Р. М. Баевский, ¡А. П. Берсенева. — М. : Медицина, 1997. С. 265.

31. Баевский, Р. М. Прогнозирование состояний на грани нормы и патологии / Р. М. Баевский. М.: Медицина, 1979. - 259 с.

32. Баевский, Р. М. Ритм сердца и сердцебиение у спортсменов / Р. М. Баевский. -М. : Наука, 1990. 157 с.

33. Баевский, Р. М. Математический анализ изменений сердечного ритмапри стрессе / Р. М. Баевский, О. И. Кириллов, С. 3. Клецкин. — М. : Наука, 1984.-221 с.

34. Баевский, Р. М. Методика и некоторые результаты автокорреляционногои спектрального анализа ритма сердечных сокращений / Р. М. Баевский, И. Г. Нидеккер // Вычислительная техника в физиологии и медицине : сборник научный трудов. — М., 1968. С. 151-162.

35. Баканов, В. Н. Летнее кормление молочных коров / В. Н. Баканов, Б. Р. Овсищер. -М. : Колос, 1982. 173 с.

36. Анализ вариабельности сердечного ритма при использовании различных электрокардиографических систем / Р. М. Баевский и др.. М., 2002. — С. 65.

37. Бегучев, А. М. Формирование молочной продуктивности крупного рогатого скота / А. М. Бегучев, Т. И. Бизенко. М. : Колос, 1992. - 167 с.

38. Барабанщиков, Н. В. Молочное дело / Н. В. Барабанщиков. М. : Агро-промиздат, 1990. - 350 с.

39. Баранов, С. В. Физиология сердца / С. В. Баранов, В. И. Евлахов, А. П. Пуговкин : учебное пособие ; под ред. Б. И. Ткаченко. СПб. : Специальная литература, 1998. — 128 с.

40. Баженов, А. М. К вопросу о электрокардиографии у молочных коров / А.

41. М. Баженов : Тез докл. 5-ой научн. конф. Л. : Вет.инст., 1955. — 193 с.

42. Белоусов, В. Е. Математическая кардиология / В. Е. Белоусов. — Минск : "Беларусь", 1969. 144 С1 : ил.

43. Белоцерковский, 3. Б. Реакция сердца на изменение нагрузок / 3. Б. Бе-лоцерковский, Б. Г. Любина // Медицина и спорт. — 2005. — № 4. — С. 33-34.

44. Беляков, Н. В. Исследование сердечно-сосудистой системы / Н. В. Беляков. М. : Агропромиздат, 1988. - 254 с.

45. Бернштейн, Ф. Я. О биологической роли солей элементов, находящихся в организме в минимальных количествах / Ф. Я. Бернштейн, М. И. Тищенко, Н. М. Шкляр // Физиол. журнал СССР. 1935. - Т. 19. - С. 254258.

46. Берсенева, И. А. Возрастные особенности вегетативной регуляции сердечного ритма при ортостатической пробе у школьников / И. А. Берсенева // Компьютерная электрокардиография на рубеже столетий. — 1999. -С. 145-147.

47. Билибин, Э. П. Функциональная деафферентация — типовая реакция альтерированного сердца (экспериментальное исследование) : автореф. дис. на соиск. учен. степ. канд. мед. наук : специальность 03.00.13. / Э. П. Билибин. М., 1987. - 20 с.

48. Биоритмические и самоорганизационные процессы в сердечнососудистой системе. Теоретические аспекты и практическое значение : сб. науч. тр. ; под ред. В. А. Антонец, А. П. Матусова ; РАН ин-т прикл. физ. Н.-Новгород, 1992. - 218 с.

49. Богатов, А. А. Типологические особенности обеспечения мышечной деятельности лыжников-гонщиков / А. А. Богатов // Физиология человека. 2001. - Т. 27.- № 2. - С. 1259-1261.

50. Богдашев, И. А.Молочные железы / И. А. Богдашев, А. П. Елисеев. -Л. : Наука, 1957.-320 с.

51. Физиологические основы электрокардиографии животных / И. А. Барышников и др.. — Л. : Наука, 1965. 58 с.

52. Боголявенский, Е. Н. Ритм сердца как прогностическая информация в управлении тренировочным процессом : автореф. дис. на соиск. учен, степ. канд. мед. наук : специальность 03.00.13. / Е. Н. Боголявенский; Свердл. мед. ин-т.- Свердловск, 1972. — 20 с.

53. Борисов, В. И. Анализ вариабельности сердечного ритма в оценке состояний больных инфарктом миокарда / В. И. Борисов. — Нижний Новгород : Изд-во НГМА, 1997. 15 с.

54. Борисов, В. И. Стандартные методики оценки регуляции синусового ритма сердца / В. И. Борисов, Л. А. Мудрова. Нижний Новгород : Изд-во НГМА, 1997.-15 с.

55. Брейтшер, И. Л. Исследование функционального состояния центральной нервной системы рысистых лошадей / И. Л. Брейтшер // Московский рабочий : Науч.тр. ВНИИК. Москва, 1967. - Т. 24. - Ч. 1. - С. 184-192.

56. Функциональное состояние нервной системы у больных с ишемической болезнью сердца / О. В. Булашова и др. // XVIII съезд физиологического общества им. И. П. Павлова : тез. докл. Казань. - 2001. - С. 43.

57. Вагин Ю. Е. Исследование ритма дыхания у крыс в условиях острого эмоционального стесса / Ю. Е. Вагин, Е. В. Коплик, Д. Ф. Ведяев // Бюлл. Эксп. Мед. и Биол. 1984. - Т. 97. - № 5. - С. 524-526.

58. Вариабельность сердечного ритма. Стандарты измерения, физиологической интерпретации и клинического применения. — С.-Петербург — 2000. -52 с.

59. Вариабельность сердечного ритма : Теоретические аспекты и практическое применение : Тезисы международного симпозиума. — Ижевск, 1996. -с. 225.

60. Нелинейно-динамический анализ ритма сердца в различных стадиях сна / Г. Варонецкас и др. // Медленные колебательные процессы в организме человека : Сб. материалов III Симпозиума и Школы. Новокузнецк : изд. НИИ КПГ ПЗ СО РАМН, - 2001. - С. 76-82.

61. Вейн, А. М. Типы реакции ритма сердца на кратковременные нагрузки их связь с психофизиологическими особенностями типа личности (формализованный подход) / А. М.Вейн, М. Г.Айрапетянц, Н. Б. Хаспекова // Физиология человека. 1988. -№ 6. - С. 977.

62. Вербовик, Е. В. Особенности вегетативной регуляции сердечной деятельности у лошадей : автореф. дис. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук : специальность 03.00.13. / Е. В. Вербовик. Москва. 2006. - 26 с.

63. Владимирова, А. Д. Некоторые вопросы кровоснабжения молочной железы / А. Д. Владимирова // Вопросы физиологии с.-х. животных. — Л. : 1957.-48-51 с.

64. Вицлеб, Э. Функции сосудистой системы / Э. Вицлеб // В кн: "Физиология человека" под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса (пер. с англ.). М. : Мир, 2005.-т. 2.-с. 498-565.

65. Волков, Н. И. Рекорды выносливости: прошлое, настоящее, будущее /

66. Н. И. Волков, С. В. Ионов // Теория и-практика физической культуры — 1994.-№ 10. -С. 21. |

67. Воскресенский А. Д. Статистический анализ сердечного ритма и показателей гемодинамики в физиологических исследованиях / А. Д. Воскресенский, М. Д. Вентцель. М. : Наука, ¡1974. - С. 58-59.

68. Геометрический анализ нелинейных хаотических колебаний в оценке вариабельности ритма сердца / А. П: Гаврилушкин и др. : Учебно-методическое пособие для студентов и врачей. — Нижний Новгород, 2001.-25с.

69. Гаркави, Л. X. Адаптационные реакции и резистентность организма / Л. X. Гаркави, Е. Б. Квакина, М. А. Уколова. Ростов н-Д. : Изд-во Рост, ун-та. - 1990.-С. 245.

70. Гилинский М. А. Норадреналин миокарда: микродиализные исследования / М. А. Гилинский, К. Ланте // XVIII съезд физиологического общества им. И. П. Павлова : тез. докл. — Казань, 2001. — С. 325.

71. Глас, Л. От часов к хаосу: Ритмы жизни / Л. Глас, М. Мэки ; Пер. с англ. М. : Мир, 1991. - 248 с.

72. Голиков, А. Н. Электрофизиология сердца сельскохозяйственных животных / А. Н. Голиков, Т. В Ипполитова, В. Д. Фомина. — М., 1983. — 29 с. I

73. Городниченко, Э. А. Оценка влияния изометрической нагрузки по показателям ритма сердца / Э. А. Городниченко // Физиология человека. 1991. - Т. 17. - № 6. - С. 35-41.

74. Гофман, Б. Катехоламины и средства, влияющие на адренергическуюпередачу / Б. Гофман // 'Клиническая фармакология по Гудману и Гил-ману ; (пер, с англ.). М. : Практика, 2006. - с. 177-219.

75. Гофман, Б. Электрофизиология сердца / Б. Гофман, П. Крейнфилд. — М. : Медгиз, 1962.-306 с.

76. Гоффман, Б.Электрофизиология сердца / Б. Гоффман, П. Крейнфилд //пер. с англ.). -М., 1962. 390 с.

77. Гребенникова, И. Н. Сердечно-сосудистая система у юных биатлонисток / И. Н. Гребенникова // Актуальные вопросы безопасности, здоровья при занятиях спортом и физической культуры : Мат. Междунар. науч.- прак-тич. конф ТГПУ. Томск, 2000. - С. 113-116.

78. Дворников, А. В. Вариабельность сердечного ритма при различных функциональных состояниях вегетативной регуляции у крыс: автореферат дис. канд. биол. наук, Нижний Новгород, 2002.

79. Дворников, А. В. Вариабельность сердечного ритма при различных функциональных состояниях вегетативной регуляции у крыс: автореф. дис. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук : специальность 03.00.13. / А. В. Дворников. — Н. Новгород, 2002. 26 с.

80. Дворников, А. В. Применение методов нелинейной динамики в анализе вариабельности ритма изолированного сердца крысы / А. В. Дворников // VII нижегородская сессия молодых ученых : тезисы докладов. Нижний Новгород, 2002. - 245 с.

81. Двойнина А. П. Материалы по электрокардиографии высокопродуктивных коров. / А. П. Двойнина // Физиологические основы электрокардиографии животных. М.-Л. : Наука, 1958. - С. 75-79.

82. Дембо, А. Г. Спортивная кардиология: Руководство для врачей / А. Г. Дембо, Э. В. Земцовский. Л. : Медицина, 1989. - 464 с.

83. Долабчян, 3. Л. Основы клинической электрофизиологии и биофизики сердца / 3. Л. Долабчян. М.: Медицина, 1968. — 475 с.

84. Физиология человека / Д. Дудель и др.; Под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. Пер. с англ. с ил. М. : Мир, 1996. -Т. 1. - 313 с.

85. Жебровский, Л. С. Прогнозирование молочной продуктивности крупного рогатого скота / Л. С. Жебровский, В. Е. Митько. Л. : Колос, 1980, -142 с.

86. Жемайтите, Д. И. Анализ сердечного ритма / Д. Жемайтите, Л. Телькс-нис ; под ред. Д. И. Жемайтите. Вильнюс, Мокслас, 1982. - 130 с.

87. Жемайтите Д., Телькснис Л. Анализ сердечного ритма. Вильнюс: Мокслас, 1982.-130 с.

88. Жемайтите Д. И. Вегетативная регуляция и развитие осложнений ИБС / Д. И. Жемайтите // Физиология человека — 1989. Т. 15. - № 2. - С. 3-13.

89. Жемайтите, Д. И. Вегетативная регуляция синусового ритма сердца у здоровых и больных / Д. И. Жемайтите // «Анализ сердечного ритма» : сборник научн. работ. Вильнюс. - 1982, С. 22-25.

90. Жемайтите, Д. И. Взаимодействие парасимпатического и симпатического отдела нервной системы в регуляции сердечного ритма / Д. И. Жемайтите, Г. А. Варонецкас, Е. Н. Соколов // Физиология человека. Наука. 1985. - Т. 11. -№3.- С. 448-456. ¡

91. Жемайтите, Д. И. Возможности клинического применения и автоматического анализа ритмограмм : автореф. дис. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук : специальность 03.00.13. / Д. И. Жемайтите. — Каунас : Каунас, мед. ин-т, 1972. 285 с.

92. Жемайтите, Д. И. Возможности клинического применения иавтоматиче-ского анализа ритмограмм : Дисс. докт. мед. наук. / Д. И. Жемайтите. — Каунас, 1972.

93. Жемайтите, Д. И. Выводы о результатах анализа синусового ритма и экстрасистолии по ритмограмме / Д. И. Жемайтите, 3. И. Янушкевичус. -М., 1981.-20 с.

94. Захаров, В. А. Оценка черно-пестрого голландизированного скота по пригодности к условиям промышленной технологии : автореф. дис. на соиск. учен. степ. канд. с.-х. наук : специальность 03.00.13. / В. А. Захаров.-М., 1982.-23 с.

95. Захаров, В. А. Совершенствование черно-пестрого скота с использованием отечественного и импортного генофонда / В. А. Захаров. — Рязань : «Русское слово», 286 с.

96. Золотарев, В. А. Ганглионарный «ускользания» сердца из-под влияния блуждающего нерва / В. А. Золотарев // Доклады АН СССР. 1990. - Т. 32.- №6.-С. 1511-1514.

97. Изучение качества регулирования сердечно-сосудистой системыприфизической нагрузке (по данным ЭКГ) / Т. Н. Крупина, и др. // Космическая биология и авиакосмическая медицина. — 1974. Т. 8. — № 6. — С. 49-55. !

98. Ипполитова, Т. В. Математический анализ регуляции сердечного ритма у коров / Т. В. Ипполитова // Регуляция физиологических функций продуктивных животных : Межвуз. сб. науч. тр. Москва, 1993. - С. 17-20.

99. Ипполитова, Т. В. Элекрофизиология сердца и нормативы электрокардиографических показателей у коров / Т. В. Ипполитова, А. Н. Голиков, Л. Ю. Ветрова. -М. : ВАСХНИЛ. 1988. - 42 с.

100. Ипполитова Т. В. Типы высшей нервной деятельности и методика их определения у лошадей и крупного рогатого скота / Т. В. Ипполитова, Г. В. Паршутин. М., 1979. - 33 с.

101. Исследование автоволновых механизмов вариабельности электрокардиограмм во время высокочастотных аритмий: результат математического моделирования / А. Б. Медвинский, и др. // Биофизика. — 2003. -т. 48. вып. 2. - С. 314-323.

102. Казначеев, В. П. Современные аспекты адаптации / В. П. Казначеев. — Новосибирск : Наука, 1980. 190 с.

103. Каплан, Е. А. Оптимизация адаптационных процессов организма / Е. А. Каплан. М. : Наука, 1990. - 92 с.

104. Карпман, В. Л., Исследование работоспособности у спортсменов / В. Л. Карпман, 3. Б. Белоцерковский, Н. А. Гудков. М. : Физкультураиспорт, 19.74.-18 с.

105. Каширина, Л. Г. Физиологические основы использования в питании жвачных животных гранулированных и брикетированных кормов : авто-реф. дис. на соиск. учен. степ. докт. биол. наук : специальность 03.00.13. / Л. Г. Каширина. — Боровск, 1989. — 52 с.

106. Влияние эмоционального стресса на вариабельность сердечного ритма у крыс / С. И. Каштанов и др. // Росс. Физиол. Журн. им. И. М. Сеченова.-2001.-Т. 87.-№ 12.-С. 1626-1633.

107. Кепеженас, А. К. Зависимость структуры сердечного ритма от физической работоспособности спортсменов / А. К. Кепеженас, Д. И. Жемайти-те // Физиология человека. 1983. - Т. 9. - № 5. - С. 729.

108. Клеточно-молекулярные механизмы функционирования и регуляции сердца : Учеб. методич. пособие для вузов / Р. Р. Нигматуллина и др.; Под ред. А. Л. Зефирова. — Казань, 2004. 100 с.

109. Клецкин, С. 3. Математический анализ ритма сердца / С. 3. Клицкин // М. изд. ВНИИМИ, 1979.- 115 с.

110. Косицкий, Г. И. Афферентные системы сердца.- М.: Медицина,, 1975.-207с. I

111. Косицкий, Г. И. Нейрогуморальная регуляция сердечной деятельности // Превентивная кардиология.- М.: Медицина.- 1987.- 512 с.

112. Косицкий Г. И., Червова И. А. Сердце как саморегулирующаяся, система//М.: Наука, 1968.

113. Космическая кардиология / В. В. Парин, Р. М. Баевский, Ю. Н. Волков^. Г. Газенко.- JL: Медицина, 1967.- 228 с.

114. Котельников С. А., Ноздрачев А. Д., Одинак М. М., Шустов Е. Б., Кова-ленкоИ. Ю., Давыденко В. Ю. Вариабельность ритма сердца: представления омеханизмах //Физиол. чел., 2002, т. 28, № 1, с. 130-143.

115. Крысанов, В. В. Метод исследования функционального состояния сердечно-сосудистой системы / В. В. Крысанов // Тез. семинара "Фундаментальные основы диагностики состояния человека" / С.Петербург гос. ун-т.- С.-Петербург, 1994.- С. 25-27.

116. Кугенев П.В. Методики постоновки опытов и исследований по молочному хозяйству/ П.В. Кугенев, Н.В. Барабанщиковю- М, 1973183 с.

117. Кульба С. Н., Думбай В. Н., Лебединская Е. Н. Математическая модель волновой структуры сердечного ритма // XVIII съезд физиологического общества им. И. П. Павлова: тез. докл.- Казань.- 2001.- С. 371.

118. Куршаков, H.A. Кровообращение о норме и патологии / Н. А. Куршаков, А. П. Перссман.- М.: Медицина, 1969.- 336 с.

119. Кутерман Э. М., Хаспекова Н. Б. Типологические особенности тониче-скихсоставляющих ритма сердца // Физиол. Чел. т. 21, 6, 1995.

120. Лакин, Г. Ф. Биометрия: Учеб. пособие для вузов / Г. Ф. Лакин.- 3-е изд., перераб. и доп.- М.:Высш. шк., 1980.- 296 с.

121. Леви М. Н., Мартин П. Ю. Нейрогуморальная регуляция работы сердца // Физиология и патофизиология сердца / Под ред. Н. Сперелакиса. Т.2: Пер. с англ.- М.: Медицина, 1988.- 64-90 с.

122. Литвицкий, П. Ф. Закономерности и роль изменений симпатической и парасимпатической регуляции сердца при еголокальной ишемии и ре-перфузии // Пат. физиол. и эксп. терапия.1- 1997.- № 2.- С. 13-18.

123. Лычкова, А. Э. Изменение частоты ¡сердечных сокращений при взаимодействии симпатических и парасимпатических регуляторных влияний на деятельность сердца / А.Э. Лычкова // Физиология.- 1987.-Т. 33,-№ 6.- С.69-71. I

124. Лычкова, А. Э. К вопросу о взаимодействии симпатических и парасимпатических нервных влияний на ритм сердца / А.Э. Лычкова // Физиология.- 1983,- № 4.- С. 3-5.

125. Меерсон, Ф. 3. Адаптация сердца к большой нагрузке и сердечная недостаточность / Ф. 3. Меерсон.- М.: Наука, 1975.- 262 с.

126. Меерсон,Ф. 3., Адаптация к стрессовым ситуациям и физиологическим нагрузкам / Ф. 3. Меерсон, М. Г., Пшенникова.- М.: Медицина, 1988.- 35 с.

127. Механика кровообращения / К. Каро, Т. Педли, Р. Шротер, У. Сид.- М.: Мир, 1981.-382 с.

128. Миронова Т. Ф., Миронов В. А. Клинический анализ волновой структуры синусового ритма сердца (Введение в ритмокардиографию и атлас ритмокардиограмм).- Челябинск: «Челябинский дом печати», 1998.-161с.

129. Михайлов, В. М. Вариабельность ритма сердца. Опыт практического применения метода.- Иваново, 2000.- 200 с.

130. Михайлов, В. М. Вариабельность ритма сердца: опыт практического-применения / В. М. Михайлов.- Иваново: ИГМА, 2002.- 290 с.

131. Михайлов, В. М. Вариабельность ритма сердца как метод количественной оценки функционального состояния спортсменов / В. М. Михайлов, Н. В. Харламова, М. Э. Беликова // Медицина и спорт.- 2005.- № 1.-С. 19-21.

132. Морозова Н.И.Теория и практика производства экологически чистоги молока и молочных продуктов.Рязань: Узорочье, 2003.-167 с.

133. Морозова Н.И. Теоретические и практические основы производства экологически чистого молока и молочных продуктов в условиях центрального региона России. Автореф. дис. док. с-х н.: 06.02.10/Дивово, Рязанской области, 1998, 34 с.

134. Мусаев Ф.А. Технология производства молочных продуктов по стандартам России/ Ф.А. Мусаев.-Рязань:РГАТУ,2009.-326 с.

135. Мудрова, Л. А. Прогностические особенности анализа ритма сердца у больных острым инфарктом миокарда // Биоритмические и самоорганизационные процессы в ССС / Сб. науч. трудов.- Н. Новгород: изд-во НПФ РАН.- 1992.-150-161 с.

136. Мурашко, В. В. Электрокардиография / В. В. Мурашко, А. В., Струтын-ский.- М: Медицина, 1987.- 256 с.

137. Мухина И. В., Дворников А. В. Вариабельность ритма изолированного сердца крыс // Структура и функции биосистем: Тр. биол. фак-та ННГУ.- Н.Новгород: Изд-во ННГУ.- 1999.- С. 132-135.

138. Мухина И. В., Дворников А. В., Гаврилушкин А. П.Применение методов нелинейной динамики при изучении вариабельности сердечного ритма //

139. XVIII съезд физиологического общества им. И. П. Павлова. Тезисы до1.кладов.- Казань.- 2001.- С. 392-393.

140. Мухина И. В., Дворников А. В., Камайданов Н. А. Вариабельность ритма изолированного сердца крысы в норме // бюлл. эксп. мед. и биол.-| 2000.- Т. 129, № 5.- С. 496-499.

141. Нидеккер, И. Г. Выявление скрытых периоличностей методомспек-трального анализа. Дис. канд. физ-мат. наук. М.: ВЦ АН СССР, 1968.

142. Нидеккер, И. Г. Проблема математического анализа сердечного ритма / И. Г. Нидеккер, Б. М. Федоров // Физиология человека.- 1993.-т. 19.-№ 3.- С. 80-87.

143. Никулина, Г. А. К вопросу о "медленных" ритмах сердца // В сб.Математические методы анализа сердечного ритма. М.: Наука, 1968, с. 24-27.

144. Ноздрачев, А. Д. Аксон-рефлекс. Новые взгляды в старой области// Физиол. ж. 1995, т. 81, 11, с. 136-144.

145. Ноздрачев, А. Д. Физиология вегетативной нервной системы.- Л.: Медицина, 1983.- 296 с.

146. Новицкий, П. В. Оценка погрешностей результатов измерении / П. В. Новицкий, И. А. Зограф.- Л.; Энергоатомиздат. Ленингр. отд., 1991.- 208 с.

147. Овсянников А.И. Основы опытного дела в животноводстве/А.И. Овсян-ников.-М.:Колос,1976-303 с.

148. Орлов, В. Н. Руководство по электрокардиографии / В. Н. Орлов.-М.: ООО «Медицинское информационное агентство», 1999.- 528 с.

149. Орлов, Р. С. Нормальная физиология: Учебник / Р. С. Орлов, А. Д. Нозд-рачев.- М.: ГЭОТАР Медиа, 2005.- 696 с.

150. Осадчий О. Е., Покровский В. М, Курзанов А. Н. Модулирующее действие нейротензина на парасимпатическую регуляцию, ритма сердца // Бюл. эксп. биол. и мед.- 1993.- Т. 114, № 5.- С. 97-101.!

151. Осадчий, JI. И. Работа сердца и тонус сосудов // М., Институт физиологии им. Н. И. Пирогова. 1975. i

152. Парин, В. В. Важнейшие аспекты комплексных исследований процессов регуляции висцеральных систем организма человека / В. В.Парин, Р. М. Баевский // Успехи физиол. наук.- 1970.- № 2- С. 100-112.

153. Парин, В. В. Введение в медицинскую кибернетику / В. В. Парин, Р. М. Баевский.- М.: Медицина, 1966.- 266 с.

154. Парии, В. В. Математические методы анализа сердечного ритма/В. В. Парни, Р. М. Баевский,- М.: Наука, 1968.- 207 с.

155. Покровский, В. М. Формирование ритма сердца в организме человека и животных // Краснодар, Кубань- книга, 2007.

156. Попов Ю. М., Гордиевская H.A., Буракова A.B., Молчатская В. А., Гордиевский А.Ю. Нейронные механизмы реализации дыхательных и сердечно-сосудистых рефлексов // XVIII съезд физиологического общества им. И. П. Павлова: тез. докл.- Казань.- 2001.- С. 200.

157. Рахманский, В. Л. Функциональное состояние сердечно-сосудистой системы при воздействии физической и пищевой нагрузки: автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.13 /В. Л. Рахманский.- Челябинск, 2004,- 23 с.

158. Рашмер Р. Системное артериальное давление // В кн. Динамика сердечнососудистой системы, гл. 5, М.: Медицина (пер.с англ.), 1981.

159. Пташкин A.A. Электрокардиографическое исследование у крупнорогатого скота.// Автореферат канд. дисс,- М., 1953г

160. Рассанова Т.А. Электрокардиографические исследования коров тагильской породы. //Труды Свердл. научн. исслед. вет. станции. Вып.5, 1958г.-156-158с

161. Рейман, А. М. Размерностный анализ ритма // Биоритмические и само-организациоиные процессы в ССС / Сб. науч. трудов.- Н. Новгород.-1992.-С. 75-83

162. Ритм сердца в норме и патологии // Д. И. Жемайтите. Ритмограммакак отражение особенностей регуляции сердечного ритма: В кн. / Жемайтите Д. И.-Вильнюс, 1970.- С. 241-252.

163. Рифтин, А. Д. Модель распознавания функциональных состояний организма на основе математического анализа сердечного ритма / А. Д. Риф-тин // Физиология человека,- 1990.- т. 16.- № 3.- С. 165-172.

164. Рифтин, А. Д. Оценка функциональных резервов организма на основе анализа сердечного ритма по результатам пробы с дозированной физической нагрузкой / А. Д. Рифтин // Физиология человека.- 1991. т. 17.-№6.- С. 133-137.

165. Рифтин, А. Д. Подход к распознаванию функциональных состояний систем регуляции сердечного ритма / А. Д. Рифтин // Известия АН СССР (серия биологическая).- 1991.- № 2.- С. 216-223.

166. Г. Ф.' Григоренко.- Владивосток: Мед. ин-т, 1986.- 83 с.

167. Розенблат, В. В. О частоте сердечных сокращений в естественных условиях' и мышечной деятельности человека / В. В. Розенблат // Физиологический журнал СССР.- 1963.- № 3.- С. 1454-1465.

168. Романенко, В. А. Информативность показателей сердечного ритма в оценке физической работоспособности / В. А. Романенко, В. А. Максимович // Физиология человека.- 1981,- т. 7.- № 1.- С. 66-73.

169. Рощевский, М. П. Эволюционная электрокардиология / М. П. Рощев-ский.- Л.: Наука, 1972.- 252 с.

170. Рощевский, М. П. Электрокардиология копытных животных / М. П. Рощевский.-Л.: Наука, 1978.- 168 с.

171. Рузский С.А. Племенное дело в скотоводстве. М: Колос,1972,-296 с.

172. Рябыкина Г. В., Соболев А. В. Анализ вариабельности ритма сердца // . Кардиология.- 1996.- Т. 36, № 10.

173. Рябыкина Г. В., Соболев А. В. Вариабельность ритма сердца.- М.: изд-во "Оверлей", 2001.- 200с.

174. Рябыкина Г. В., Соболев А. В. Вариабельность ритма сердца.- М: изд-во "СтарКо", 1998.- 200 с.

175. Саликова М.В., Мусаев Ф.А. Влияние углеводно-минеральной добавки (УМД) на перевариваемость кормов и продуктивность молодняка крупного рогатого скота./ Тез. Докл. Науч.конфер. Пути повышения продуктивности в животноводстве.Рязань, 1989. С 91-94.

176. Саликова М.В. Мусаев Ф.А. Физиологическое обоснование использования нетрадиционных углеводных добавок в рационе крупного рогатого скота./ Межвузовский сб. науч. Тр. Повышение молочной и мясной продуктивности в животноводстве. М., 1992.- С. 172-176.

177. Самко Ю. Н., Батова И. Я., Тиунова А. А. Анализ изменений сердечно-горитма человека-оператора на модели успешного монотонного слежения, зацелью и при сбое в работе // Физиол. чел. 1992, 18(2)Ж, с. 149 -152.

178. Самонина, Г. Е. Функциональная организация вегетативной нервной системы / Г. Е. Самонина, Н. А. Соколова, Г. Н. Копылова // Научные труды высшей школы. Биол. науки.- 1983.- № 3.- С. 6-20. 1

179. Самохвалов, В. Г. Динамика вегетативных и биоэлектрических сдвигов у крыс при эмоциональном стрессе // Физиол. Журн. СССР им. И. М.Сеченова.- 1976.- Т.62, № 6.- С. 831-840.

180. Семенов, Ю. Н. Аппаратно-программный комплекс «Варикард» для анализа вариабельности сердечного ритма и перспективы его развития / Ю. Н.Семенов, Р. М. Баевский // Компьютерная электрокардиография на рубеже столетий.- 1999.- С. 172-174.

181. Сивакова, Н. Н. Прогностическая оценка адаптационного потенциала системы кровообращения для оптимизации физических нагрузок: автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.13 / Н. Н. Сивакова.-Москва, 1997.- 19 с.

182. Ситдиков, Ф. Г. Принцип взаимокомпенсации в регуляции деятельно-стисердца // XVIII съезд физиологического общества им. И.П. Павлова: тез. докл.- Казань,- 2001.- С.425.

183. Скоцеляс Ю. Г., Юматов Е. А. Корреляционные отношения междувегетативными параметрами при экспериментальном эмоциональном стрессе.// Ж. Высш. Нервн. Деят. им. И. П. Павлова.- 1983.- Т. 33, № 1.- С. 146-152.

184. Сметнев А. С., Жаринов О. И., Чубучный В. Н. Вариабельность ритма сердца, желудочковые аритмии и риск внезапной смерти // Кардиология." 1995.- Т. 35, № 4.- С. 49-52.

185. Смирнов, А. И. Роль тонуса центров блуждающих нервов в экономной форме сердечной деятельности / А. И. Смирнов.- М.: Медицина, 1967.86 с.

186. Смирнов, В. М. Анализ механизмов ускорения сердцебиений, возника-ющихпри раздражении блуждающего нерва // Физиол. журнал СССР им. Сеченова.- 1989.- Т. 75, № 12.- С. 1782-1788.

187. Смирнов, В. М. Вегетативная нервная система // В кн. Физиология человек. гл. 9., М: Медицина, 2001. |

188. Смирнов, В. М. Исследование тонуса блуждающего нерва // Бюлл. эксп. биол. и мед., 1993, № 12, С. 566 568. ;

189. Смирнов, В. М. Исследование тонуса симпатической нервной системы // Бюлл. эксп. Биол. и мед, 1993, т. 5, с. 451-453.

190. Смирнов, В. М. Исследование тонуса симпатической нервной системы // Бюлл. эксп. биол. и мед.- 1993.- Т. 114, № 5.- С.63-66.

191. Смирнов, В. Н. Механизмы двойственного влияния симпатического и парасимпатического нервов на функции внутренних органов. Дис. докт. биологических наук. Минск, 1984.

192. Смирнов, В. М Роль симпатического и парасимпатического нервов в развитии ваготомической тахикардии // Бюлл. эксп. биол. и мед. 1993, т. 115,2, с. 117-119.

193. Смирнов, В. М. Роль симпатических и парасимпатических нервов в развитии ваготомической тахикардии // Бюлл. эксп. биол. и мед.- 1993.Т. 114, № 2.- С.74-76.

194. Смирнова, Е. В. Математическое моделирование адаптации к экспериментальным условиям, эффект группового стресса и корреляция адап-тометрии // Бюлл. эксп. биол. и мед., 2004, № 9, с. 234 -237.

195. Смирнов, В. М. Тонус симпатических нервов и регуляция деятельности сердца // Бюлл. эксп. биол. и мед. 2000, т. 130, 10, стр. 370-373.

196. Соколов, Е. И. Эмоциональное напряжение и реакции сердечнососудистой системы / Е. И. Соколов, В. П. Подачин, Е. В. Белова.- М.: Наука, 1980.- 242 с.

197. Соколова, Н. А., Ашмарин И. П. Подавление альфа- и гамма- эндорфи-нами хронотропных эффектов экзогенного ацетилхолина. // Докл. высш.школы.- 1991.- № 1.- С. 102-106.

198. Судаков, К. В. Олигопептиды в механизмах устойчивости к эмоциональному стрессу // Патол. Физиол. Эксп. Тер.- 1989.- № 1.- С. 3-11.

199. Струтынский, A.B. Электрокардиограмма: анализ и интерпретация / A.B. Струтанский. М.: МЕДпресс-информ, 2006.-224 с.

200. Скопичев, В.Г. Физиология животных. / Т. А. Эйсымонт, Н.П. Алексеев; под ред. Т.С. Молочаевой.-М.: Колос, 2003.-726 с

201. Туников Г.М. Рекомендации по межпородному скрещиванию красного степного скота. -Оренбург, 1984. -12 с.

202. Туников Г.М., Захарова O.A., Морозова Н.И., Тобратов С.А. Микроэлементы в окружающей среде и продуктах питания. Рязань, 2001.-255 с.

203. Туников Г.М., Калашников В.В., Захаров В.А., Зеленков П.П. Теория и практика скотоводства. Рязань, 1996.-212 с.

204. Туников Г.М., Морозова Н.И., Шашкова И.Г., Мусаев Ф.А. Производство и переработка молока. Рязань: Узорочье, 2003.-222 с.

205. Туников, Г.М. // Животные в нашем хозяйстве.- Рязань:2009.-347с.

206. Туников, Г.М.Технология производства и переработки продукции животноводства./Н.И. Морозова, Ф.А. Мусаев. -Рязань:2003.-283с

207. Туников, Г.М. Рядом с нами /- Рязань. : Русское слово, 1993.-215 с.

208. Туников Г.М. Повышение продуктивности красного степного скота и система его совершенствования в условиях промышленной технологии. Дис. . доктора с-х наук: 06.02.10/ М., 1986, 453с.

209. Туников Г.М. Промышленное производство молока.- Челябинск: ЮжноУральское кн. Изд-во, 1984.-92 с.

210. Туников Г.М., Перегудова В.Ф., Афанасьев В.И. Технология производства и переработки продукции животноводства. Рязань, 1999.- 430 с.

211. Туников Г.М., Морозова Н.И., Шашкова И.Г. Барсуков В.Н. Повышение молочной продуктивности коров и качества молока как фактора устойчивого развития сельскохозяйственных организаций. Рязань: Приз,2008,119 с.

212. Тевс, Г. Легочное дыхание // В кн: "Физиология человека" под ред.

213. Р.Шмидта и Г. Тевса. М: Мир, 2005. т. 2, с. 567-603.

214. Карташова А.Г. Физиологические основы электрокардиографии у животных. -М.:Наука, 1965г.- 195с

215. Кротова Л.Г. Влияние уровня молочной продуктивности коров на их сердечную деятельность.//Труды Свердловского с.х. института, 1958г.-211-214с

216. Чазов Е.И. Болезни сердца и сосудов.т.З -М.:, Медицина, 1992г.-421с.

217. Чазов Е.И. Руководство по кардиологии.т.2. -М.:, Медицина, 1982г.-395с.

218. Удельнов, М. Г. Физиология сердца // М.; Изд. Московского университета, 1975.

219. Уша Б.В. Клиническая диагностика внутренних незаразных болезней животных/ Б.В .Уша, И.М. Беляков, Р.П. Пушкарев.- М.: КолосС, 487 с.

220. Федоров, Б. М. Стресс и система кровообращения / Б. М. Федоров.- М.: Медицина, 1991.- 319 с.

221. Физиология животных и этология: Учебное пособие для вузов / В. Г. Скопичев, Т. А. Эйсымонт, Н. П. Алексеев и др.; Под ред. Т. С. Моло-чаевой.- М.: Колосс, 2003.- 720 с.

222. Физиология кровообращения. Физиология сердца // Г. П. Конради. Значение эфферентной иннервации сердца: Руководство по физиологии / Г. П. Конради.- Ленинград, 1980.- С. 400-412.

223. Физиология сердца: Мат. всерос. науч. конф.- Казань: Т1111У, 2005.- 183 с.

224. Физиология человека // Уч. под ред. Н. А. Агаджанянаю- СПб.,- 2000.

225. Физиология человека. В 3 т. / Пер с англ.: Н. Н. Алипова, О. В. Левашова, М. С. Морозова; Под ред.: Шмидта Р., Тевса Г.- 2-е изд., перераб. и доп.-'М.: Мир, 1996.- 2т.

226. Физиология человека и животных / А. Б. Коган, Г. И. Косицкий,

227. Г. А. Кураев, О.Г. Чораян- М.: Высш. шк., 1984.- ч.2.- 288 с.

228. Флейшман, А. М. Медленные колебания гемодинамики: ¡Теория, практическое применение в клинической медицине и профилактике Новосибирск: Наука, 1999.- 264 с. !

229. Хаспекова, Н. Б. Регуляция вариативности ритма сердца у здоровых ибольных с психогенной и органической патологий мозга. Дис. докт. мед. наук. Москва.; 1996. 1

230. Хаютин, В. М. Сосудодвигательные рефлексы // М.: Наука, 1964.

231. Хаютин В. М., Бекбосынова М. С., Лукошкова Е. В., Голицын С. П. Изменения мощности колебаний частоты сокращений сердца, вызываемое пропранололом у больных с нарушениями ритма / Кариол. 1997, №7, с. 4-14.

232. Хаютин В. М., Бекбосынова М. С., Лукошкова Е. В., Голицын С. П. Изменение частоты сокращений сердца и спектра мощности его колебаний л у больных с разными формами нарушений ритма при коротком курсовомприеме хинидипа// Кардиол. 1998(6)1 : с. 22 30.

233. Хаютин В. М., Лукошкова Б. В. Спектральный анализ частотысердце-биений; физиологические основы и осложняющие его явления.// Рос. Физ. Журн. 85, № 7, 1999, с. 893-909.

234. Хитров, Н. К. Изоляция от нервных влияний как механизм приспособления биологических систем в патологии // Бюлл. эксп. биол. и мед.- 1998.Т. 125, №6.- С. 8-14.

235. Храмов, Ю. А. Вегетативное обеспечение и гемодинамика при гипертонической болезни / Ю. А. Храмов, В. Р. Вебер.- Новосибирск: Наука, 1985.- 128 с.

236. Цвинер У., Рихтер А., Шуман Н. П., Глазер С., Витте Г. Нейровегета-тивная организация сердечных ритмов и неритмичныхколебаний частоты сердечных сокращений и дыхания // Физол. ж. СССР, 1987, ЬХХШ, № 12.

237. Шабан, В. М. Функциональное значение двойной афферентнойиннерва-ции сердца // Успехи физ. наук 1992, 2, т. 23, с. 109.

238. Шейх-Заде Ю. Р., Кручинина В. М., Сукач Л. И. и др. Общие принци; пыуправления- сердечным ритмом при;залповом раздражении блуждающегонерва у различных животных ТУ Физ иол. ж.-ЁССР, 1987" т. 73, 10, с. 1325-1330.

239. Электрофизиология сердца сельскохозяйственных животных: Метод, указ / А. Н. Голиков, Т. В. Ипполитова, В. Д. Фомина, О. В. Хмиль,-М.:1983.- 32 с.

240. Якупов, И.М. Адаптационные качества коров симментальской породызарубежной селекции в условиях башкирского Зауралья: Автореф. дис. канд. биол. наук: 03.00.13 / И.М Якупов.-Уфа, 2008.-19 с.

241. Яблучанский Н.И., Кантор Б.Я., Мартыненко А.В. Вариабельность сердечного ритма в современной клинике// Сборник Харьковского медицинского национального университета им В.Н. Каразина, 2001. -134

242. Ahmed М. W., Kadish А. Н., Parker М. A., Goldberger J. J. Effect of physiologic and pharmacologic adrenergic stimulation onheart rate variability // J. Am. Coll.Cardiol.- 1994.- Vol. 24, № 4.- P. 1082-1090.

243. Akselrod, S. Power spectrum analysis of heart fluctuation: a quantitativeprobe of beat to beat cardiovascular control / S.Akselrod, D. Gordon, F.A. Ubel // Science.- 1981.- Vol. 213.- P. 220-222.

244. Alper R. H., Jacob H. J., Brody M. J. Regulation of arterial pressure lability inrats with chronic sinoaortic deafferentation // Am. J. Physiol. 1987, 253 (HeartOre. Physiol. 22): H 466-H 474.

245. Amaral L. A., Goldberger A. L., Ivanov P. C., Stanley H. E. Modeling heartrate variability by stochastic feedback // Comput Phys. Commun.- 1999.- Vol. 121-122.- P. 126-128.

246. Anrep G. V., Pascual W., Rossler R. Respiratory variation of the heart rate. I.The reflex mechanism of respiratory arrhythmia // Proc. Royal. Soc. Series B.1936, 119: 191-217.

247. Ardell J. L., Butler С. K, Smith F. M, Hopkins D. A, Armour J. A. Activity of invivo atrial and ventricular neurons in chronically decentralized canine hearts//Am. J. Physiol. 1991 Mar; 260(3 Pt 2): H 713 21.

248. Aubert A. E., Ramaekers D. Neurocardiology: the benefits of irregularity. Thebasics of methodology, physiology and current clinical applications // Acta Cardiol.-1999.- Vol. 54, № 3.- P. 107-120.

249. Aubert A. E., Ramaekers D., Beckers F., Breem R., Denef C., Van de W. F., EctorH. The analysis of heart rate variability in unrestrained rats. Validation of methodand results // Comput. Methods Programs Biomed.- 1999.- Vol. 60,3.-P. 197-213.

250. Baharav A., Mimouni M:, Lehrman-Sagie T. et al. Spectral analysis of heart ratein vasovagal syncope: the autonomic nervous system in vasovagal syncope// Clin. Auton. Res, 1993; 3: 261-269.

251. Baltatu O., Janssen B.J., Bricca G., Plehm R., Monti J., Ganten D., Bader M. Alterations in blood pressure and heart rate variability in transgenic rats with low brain angiotensinogen // Hypertension, 2001, Feb; 37 (2 Part 2): 408-13.

252. Baujard C., Ponchon P., Elghozi J.L. Effects of graded hemorrhage on short-term variability of blood pressure in conscious rats // Fundam Clin Pharmacol. 1996; 10(6); 511-7.

253. Beaulieu P., Lambert C. Peptidic regulation of heart rate and interactions with the autonomic nervous system // Cardiovasc. Res.- 1998.- Vol. 37, № 3.- P. 578-585.

254. Beck W., Barnard C., Schrire V. Heart rate after cardiac transplantation // Circul, 1969, 40, 4, 437-445.

255. Becker D. J., Mihran R. T. A nonlinear analytical model of the autonomic basis of heart rate variability (HRV) // Biomed. Sci. Instrum.- 2000.- Vol. 36.-P. 81-86.

256. Berger R. D., J. P. Saul, R. J. Cohen. Transfer function analysis of autonomic I regulation. I Canine atrial rate response // Am. J. Physiol., 1989, 256 (Heart Circ. Physiol. 25); H 142 H 152.

257. Bergfeld, B. L. Analysis of sinus cycle variation: a new method for evaluation of suspected sinus node dysfunction / B. L. Bergfeld, K.O. Edhar //Am. Heart J.- 1987.-Vol. 114.-№2.-P. 321.

258. Bernardi L., Keller R., Sanders M., Reddy P. S., Griffith B., Meno F., Pinsky M. R. Respiratory sinus arrhythmia in the denervated human heart // J. Appl. Physiol., 1998, 513,251-261.

259. Berntson G. G., Bigger J. T., Eckberg D. L. et al. Heart rate variability: origins, methods and interpretative caveats // Psychopysiol 1997, 34; 623-648.

260. Blanc J., Grichois M. L., Vincent M., Elghozi J. L. Spectral analysis of blood pressure and heart rate variability in response to stress from air-jet in the Lyon rat//J. Auton. Pharmacol.- 1994.- Vol. 14, № 1.- P. 37-48.

261. Bogaert C., Beckers F., Ramaekers D., Aubert A. E. Analysis of heart rate variability with correlation dimension method in a normal population and in heart transplant patients // Auton.Neuroscl- 2001.- Vol. 90, № 1-2.- P. 142147.

262. Carrasco S., Gaitan M. J., Gonzalez R., Yanez O. Correlation among Poincare plot indexes and time and frequency domain measures of heart rate variability // J. Med. Eng Technol.- 2001.- Vol. 25, № 6.- P. 240-248.

263. Casaleggio A., Cerutti S., Signorini M. G. Study of the Lyapunov exponents in heart rate variability signals // Methods Inf. Med.- 1997.- Vol. 36, № 4-5.-P. 274-277.

264. Cavalcanti, S. Arterial baroreflex influence on heart rate variability: a mathematical model- based analysis // Med. Biol. Eng Comput.- 2000.- Vol. 38, № 2.-P. 189-197.

265. Cerutti C., Gustin M. P, Paultre C. Z, Lo M, Julien C., Vincent M., Sassard J.

266. Autonomic nervous system and cardiovascular variability in rats:¡ a spectral analysis approach // Am. J. Physiol. 1991 Oct; 261(4 Pt 2): H 1292 1299.

267. Cerutti C., Barres Ch., Paultre Ch. Baroreflex modulation of bloc)d pressure and heart rate variabilities in rats: assessment by spectral analysis // Am. J. Physiol,1994, 266 (Heart Circ. Physiol. 35): H 1993-H 2000. ¡

268. Cerutti C., Lo M, Julian C., Paultre C. Z., Vincent M., Sassard J., Role of sympathetic nervous system on blood pressure and heart rate variabilities in the rat: spectral analysis //Arch Mai Coeur Vaiss. 1991 Aug; 84 (8): 1235-8.

269. Cerutti S., Carrault G., Cluitmans P. J., Kinie A., Lipping T., Nikolaidis N., Pitas L, Signorini M. G. Non-linear algorithms for processing biological signals // Comput. Methods Programs Biomed.- 1996.- Vol. 51, № 1-2.- P. 51 -73.

270. Cevese A., Grasso R., Poltronieri R., Schena F. Vascular resistance and arte-rialpressure Low-frequency oscillations in the anesthetized dog // Am. J. Physiol,1995, 268 (Heart Circ/ Physiol. 37): H 7-H 16.

271. Cevese A., Gulli G., Polati E., Gottin L., Grasso R. Baroreflex and oscillation of heart period at 0,1 Hz studied by a- blockads and cross-spectral analysis in healthy humans // J. Physiol.-2001, 531, 1, 235-244.

272. Chakko S., Mulingtapang R. F., Huikuri H. V. et al. Alterations in heart rat-evariability and its circadian rhythm in hypertensive patients with left ventric-ularhypertrophy free of coronary artery disease // Am. Heart J., 1993, Vol. 12, N6,1364-1372.

273. Chess, G. F. Influence of cardiac neural inputs on rhythmic variations of heart period in the cat / G. F . Chess, R. M. Tarn, F. R. Calaresu // Am. J. Physiol.-1975,- Vol. 228.- P. 775-780.

274. Chess G. F., Tara R. M., Calaresu F. R. Influence of cardiac neural inputs on rhythmic variations of heart period in the cat // Am. J. Physiol, 1975, Mar, 228 (3), 775-80.

275. Chon K. H., Kanters J. K., Cohen R. J., Holstein-Rathlou N. H. Detection of chaotic determinism in time series from randomly forced maps // Physica D.1997.-Vol. 99.-P. 471-486.

276. Chu V., Otero J. M., Lopez O., Morgan J. P., Amende I., Hampton T. G. Method for non-invasively recording electrocardiograms in conscious mice // BMC. Physiol.- 2001.- Vol. 1, № l.- p. 6.

277. Cogliati C., Magatelli R., Montano N.,INarkiewiez K., Somers V.K. Detection of low- and high-frequency rhythms in the variability of skin sympathetic, nerve activity // Ami. Physiol. 2000: Heart Circ. Physsiol. 278 (4), H 1256—H 1260.

278. Cohen M. A., Teylor J. A. Short-terra cardiovascular oscillations in man: measuring and modelling the physiologies //Physiol, 2002, 542, 3, p. 669-683.

279. Collins M. N., Billman G. E. Autonomic response to coronary occlusion in animals susceptible to ventricular fibrillation // Am. J. Physiol., 1989, 257 (Heart Circ. Physiol. 26): H 1886-H 1894.

280. Comi Y.C., Sugiarna H., Uchimura I., Maezawa H. Relationship between the RR interval variation and metabolic states of diabetes // Diabetes Res. Clin. Pract.- 1985, Vol. 1, N 3, p. 139-144.

281. Conway P. G., Tejani-Butt S., Brunswick D. J. Interaction of beta adrenergic agonists and antagonists with brain beta adrenergic receptors in vivo // J. Pharmacol Exp Ther. 1987 Jun; 241(3): 755 62.

282. Cooley R. L., Montaoo N., Cogliati C., van de Borne P., Richenbacher W., Oren R., Somers V. K. Evidence for a Central Origin of low-frequency oscillation in RR-interval variability // Circulation, 1998, 98, 556-561.

283. Coote J. H., Sato Y. Reflex regulation of sympathetic activity in the spontaneously hypertensive rat // Circ. Res. 1977, 40, 571-577.

284. Costa M., Pimentel I. R., Santiago T., Sarreira P., Melo J., Ducla-Soares E. No evidence of chaos in the heart rate variability of normal and cardiac transplant human subjects // J. Cardiovasc. Electrophysiol.- 1999.- Vol. 10, № 10,-P. 1350-1357.

285. Counihan, P. J. Assessment of heart rate variability in hypertrophic cardiomyopathy / P. J. Counihan, L. Fei, Y. Bashir // Association with clinicaland prognostic features. Circulation.- 1993,-Vol. 88,-P. 1682-1690.

286. Cox R. H., Hubbard J. W., Lawler J. E., Sanders B. J., Mitchell V. P. Cardiovascular and sympathoadrenal responses to stress in swim-trained rats // J. Appl. Physiol.- 1985.- Vol. 58, № 4.- P. 1207-1214.

287. Gruickshank J. M, Neil-Dwyer G., Cameron M. M, McAinsh J. Beta adreno-receptor-blocking agents and the blood-brain barrier // Clin Sci (Lond). 1980 Dec; 59 Suppl 6: 453-455.

288. Danev S., Radneva R., Zlatarov I. Changes in heart rate variability due to informational, physical and emotional load, in laboratory and field conditions // Act. Nerv. Super. (Praha).- 1975.- Vol. 17, № 3.- P. 187-188.

289. Darbin O., Casebeer D. J., Naritoku D. K. Cardiac dysrhythmia associated with the immediate postictal state after maximal electroshock in freely moving rat // Epilepsia.- 2002.- Vol. 43, № 4.- P. 336-341.

290. Davies C. T. M., J. M. M. Neilson. Sinus arrhythmia in man at rest // J. Appl.Physiol., 1967, 22(5): 947-955.

291. Davis, McCloskey D. J., E. K. Potter. Respiratory modulation of barorecep-tor and chemoreceptor reflexes affectine heart rate throuch the sympateticnervous system // J. Physiol. 1977, 272, 691-703.

292. De Boer R. W., Karemaker J. K., Strackee J. Homodynamic fluctuations and baroreflex sensitivity in humans: a beat-to-beat model. //Am. J. Physi|ol. 1987, 253 (3): 680.-687. i

293. Dornhorst A. C., I laward P.,-.Leathart G. L. Respiratory variations in blood pressure // .Circulation, 1952, 6, 553-558.

294. Eckberg'D. Human sinus arrhythmia as an index of vagal cardiac outflov // J. Appl. Phykiol., 1975, 54:: 961-966.

295. Eckberg, D.L. Human sinus arrhythmia as an index of vagal cardiac outflow / D. L. Eckberg // J. Appl. Physiol.- 1983.- Vol. 54.- P. 961-966.

296. Ehlcrt F. A., Goldberger J,: J., Brooks R., Miller S., Kadish A. H. Persistent inappropriate sinus tachycardia after radiofrequency current catheter modification of theatrioventricular node // Am. J. Cardiol- 1992.- Vol. 69, № 12.- P. 1092-1095,

297. Elghozi J.L., Japundzic N., Grichois M. L., Zitoun P. Nervous mechanisms of spontaneous oscillations of systolic blood pressure and heart rate //Arch MalCoeur Vaiss. 1990 Jul; 83 .(8): 1065-8.

298. Elstad M., 'Ioska K., Çhon Ki H., Raeder E. A., Cohen R. J. Respiratory sinusarrhythmia: opposite on systolic and mean arterial pressure in supine humans//J. Physiol. 2001, 536, 1, 251-259.

299. Evans, D. t."Relation ships between electrocardiographies findings, racing performance and training in-standard bred horses / D.L. Evans, K. E. Polglare

300. Austral. Veter. J.- 1997.-Vol. 71.- №11.- P. 375-378.

301. Evers A. S., Crowder M. General anesthetics // In: Goodman and Gilrnan's The Pharmacological Basis of Therapeutics, 10th ed., New York, McGraw-Hill, 2001. !

302. Ewing D. J., Martin C. N., Young R. J., Clarke B.F. The value of cardiovascular autonomic function tests: 10 year experience in diabetes // Diabetic Care 1985; 8: 491-498.

303. Fagraeus, L. Autonomic origin of heart rate fluctuation at the outset of muscular exercise / L. Fagraeus, D. Linnarson // J.Appl. Physiol.- 1976.-Vol. 40.-№ 5,- P. 679-682.

304. Fallen E.T., Elliott W.C., Gorlin R. Apparatus for study of ventricular function and metabolism in the isolated rat heart // J. Appl. Physiol.- 1967.- Vol. 22, № 4.- P. 836-839.

305. Fei L., Anderson M. H. Decreased heart rate variability in survivors of sudden cardiac death not associated with coronary artery disease // Br. Heart J.-1994.-Vol. 71, №7.-P. 16-21.

306. Ferrari A. U., Daffonchio A., Albergati F., Mancia G. Inverse relationship between heart rate and blood pressure variabilities in rats // Hypertension.-1987.- Vol. 10, № 5.- P. 533-537.

307. Fleisch A., Beckmann R. Die raschen Schwankungen der Pulsfrequenz registriert mit dem Pulzeitschreiber // Zeitsch. Ges. Exp. Med., 1932, 80 (3/4): 487-510.

308. Fortrat J. O., Yamamoto Y., Hughson R. L. Respiratory influences on non linear dynamics of heart rate variability in humans // Biol. Cybern.- 1997.-Vol. 77, №1.- P. 1-10.

309. Fouad, F. M. Assessment of parasympathetic control of heart rate by a h noninvasive method / F.M. Fouad, R.C. Tarazi, C. M. Ferrario // Heart Circ. Physiol.- 1984.-Vol. 15, P. 838-842.

310. Frishman W. H., Charlap S., Goldberger J., Kimmel B., Stroh J., Dorsa F., Allen L., Strom J. Comparison of diltiazem and nifedipine for both anginapectoris and systemic hypertension // Am. J.Cardiol.- 1985,- Vol. 56, № 16.-P.41H-46H.

311. Furlan R., Piazza' S., Dell Orto S., Barbie F., Bianchi A., Mainardi L., Cerutti S., Pagani M., Malliani A. Cardiac autonomic patterns preceding occasional-vasovagal reactions in healthy humens // Circulation 1998; 98: 1756-176.

312. Gebber, G. L. Central oscillators responsible for sympathetic nerve discharge // Am. J. Physiol., 1980, 239 (Heart Circ. Physiol. 8): 143-155.

313. Gellhorn. The significance of the state of the control autonomic nervous system for quantitative and qualitative aspects of some cardi ovascular reactions // Am. Heart. J. 1964, vol. 67, N 1, 106-120.

314. Giardino N. D., Glenny R. W., Borson S., L. Chan. Respiratory sinus arryth-mia is associated with efficiency of pulmonary gas exchange in healthy humans // Am. J. Phys. Heart Circ Phys, 284: H 1585 1591, May 2003.

315. Glass L. Chaos and heart rate variability // J. Cardiovasc. Electrophysiol.-1999.-Vol. 10, № 10.-P. 1358-1360.

316. Glick G., E. Braunnvald. Relative role of the simpathetic and para sympathetic nervous systema in the reflex control of the heart rate // Circul. Res., 1965, V. 16, N4, 363-375.

317. Goldberger, J. J. Sympathovagal balance: how should we measure it? // Am. J. Physiol.- 1999.- Vol. 276, № 4 Pt 2.- P. H 1273-H 1280.

318. Goldberger J. J., Ahmed M. W., Parker M. A., Kadish A. H. Dissociation of heart rate variability from parasympathetic tone // Am. J. Physiol.- 1994.-Vol. 266, № 5, Pt 2.- P. H 2152-H 2157.

319. Goldberger J. J., Challapalli S., Tung R., Parker M. A., Kadish A. H. Relationship of heart rate variability to parasympathetic effect // Circulation.-2001.- Vol. 103, № 15.- P. 1977-1983.

320. Goldberger J. J., Himelman R. B., Wolfe C. L., Schiller N. B. Right ventricular infarction: recognition and assessment of its hemodynamic significance by two-dimensional echocardiography // J. Am. Sooc. Echocardiogr.- 1991.- Vol. 4, № 2.- P. 140-146.

321. Goldberger J. J., Parker M. A., Kadish A. H. Over-AVID subgroup analysis // J. Am. Coll. Cardiol.-2001.-Vol. 38, № 5.- p. 1586-1587.

322. Gouedard O., Blanc J., Gaudet E., Ponchon P., Elghozi J. L. Contribution of therenin- angiotensin system to short-term blood pressure variability duringblockade of nitric oxide synthesis in the rat // Br J. Pharmacol., 1996,Nov; 119(6): 1085-92.

323. Grossman P., Kollai M. Respiratory sinus arrhythmia, cardiac vagal tone, and respiration: Within and between- individual relations // Psychophysiology, 1993,30, 486-495.

324. Guyton, A. C. Circulation: overall regulation / A. C. Guyton, T. G. Coleman, H. J. Granger//Ann. Rev. Physiol.- 1972.- Vol. 13.- P. 34.

325. Guzzetti S.,Cogliati C., Broggi C., et al. Heart period and arterial pressure variabilities in quadriplegic patients // Am. J. Physiol, 1994, 266, H 1112-20.

326. Habler H.- J., Janing W., Michaelis M. Respiratory modulation in the activityof sympathetic neurons // Progr. In Neurobiol.- 1994.-Vol. 43.- P. 567-606.

327. Hagerman I., Berglund M., Lorin M., Nowak J., Sysley C. Chaos-related deterministic regulation of heart rate variability in time- :and frequency domains: effects of autonomic blockade and exercise // Cardiovasc. Res.- 1996.-Vol. 31, №3.- P. 410-418. !

328. Hales, S. Statical Essays concerning Haemastaticks; or, An Account of some Hydraulick and Hydrostaticai experiments made on the Blood and Bloodvessels of Animals // Printed for W. Innys and R. Manby, London, 1733.

329. Hailer, A. Elementa physiologiae corporis humani // In 8 t. Lausanne: S.d Arnay, 1760. T. 2, lib. 6, 330-332.

330. Hamner J. W., Morin R. J., Rudolph J. L., Taylor J. A. Inconsistent line between low- frequncy ocillations: RR interval responses to augmented Mayer waves // J. Appl. Physiol., 2001, 90, 1559-1564.

331. Harrison P. K, Tattersall J. E., Gosden E. The presence of atropinesterase activityin animal plasma // Naunyn Schmiedebergs Arch Pharmacol. 2006 Jun;373(3): 230 -236. Epub 2006, May 3.

332. Hayano J., Mukai S., Sakakibara M., Okada A., Takata K., Fujinami T. Effects of respiratory interval on vagal modulation of heart rate // Am. J. Physiol.- 1994.- Vol. 267, № 1, Pt 2.- P. H 33-H 40.

333. Hayano J., Sakakibara Y., Yaraada A., Ohte N., Fujinami T., Yokoyami K., Watanabe Y., Takata K., Decreased magnitude of heart spectral components in coronary artery disease, Its relation to angiographic severity // Circulation, 1990, 81; 1217-1224.

334. Hayano J., Yasuma F., Okada A., Mukai S., Fujinami T. Respiratory si-nusarrhythmia. A phenomenon improving pulmonary gas exchange and circulatory efficiency // Circul. 1996, 94, 842-847.

335. Heart rate variability // Standards of Measurement, Physiological Interpretation and Clinical Use Circulation:- 1996.- Vol. 93.- № 5.- P. 1043-1065.

336. Heart rate variability. Standards of measurement, physiological interpretation, and clinical use. Task force of the European society of cardiology and the NorthAmerican society of pacing and electrophysiology // Eur. Heart J., 1996, Vol. 17,354-381.

337. Hedman A. E., Matsukawa K., Ninomiya I. Origin of cardiac-related synchronized cardiac sympathetic nerve activity in anaesthetized cats // J. Auton. Nerv. syst. 1994 Apr; 47 (1-2): 131-140.

338. Henning, R.J. Vagal stimulation during muscarinic and beta-adrenergic blockade increases atrial contractility and heart rate // J. Auton. Nerv. Syst.-1992.- Vol. 40, № 2.- P. 121-129.

339. Herijgers P., Flameng W. The effect of brain death on cardiovascular function in rats. Part II. The cause of the in vivo haemodynamic changes // Cardiovasc. Res.- 1998.-Vol. 38, № 1.-P. 107-115.

340. Hering, E. Uber den einfluss der atrnung auf den kreislauil. Uber athenbewegungen des gefassystems // Sitzungsbeiichte Kaiserlich AkadWissen-schaft Mathemat- Naturwissenschaft Classe 1869, 60, 829-856.

341. Hering, H. Die Karotis sinusreflexe auf Herz und Gefasse. Leipzig, 1927( цит. по C. 3. Клецкин. Математический анализ ритма сердца. М, 1979. изд. ВНИИМИ, 115 е.).

342. Hermg, Н. Е. Der karotitis druck versuch // Munch. Med. Wochschr. 70: 1287 1290, 1923.

343. He S. Y., Hu S. J., Wang X. H., Han S. (The role of vagal innervation in the variability of heart beat) // Sheng Li Xue. Bao.- 2002.- Vol. 54, № 2.- P. 129132.

344. Heymans C., Heymans L. F. Sur la regulation reflexe de la respiration // Ann. physiol. physicoch. biol, 1927, 3, 473.

345. Higgins, С. B. Parasympathetic control of the heart / С. B. Higgins, S. F.

346. Vatner, E. Braunwald // Pharmacol. Rev.- 1973.- Vol. 25.- № 1.- p. 119-155.

347. Hodson, D. R. Energy compensation during exercise / Hodson D. R. // The veterinary clinics of North America.- 1985.- Vol. 76.- № 3.- P. 248-252.

348. Hoffman, B. B. Catecholamines, sympathomimetic drugs, and adrenergic receptor antagonists // In: Goodman and Oilman's The Pharmacological Basis of Therapeutics, 10th ed., New York, McGraw-Hill, 2001.

349. Hojgaard M. V., Holstein-Rathlou N. H., Agner E., Kanters J. K. Dynamics of spectral components ofheart rate variability during changes in autonomic balance/Mm. J. Physiol.- 1998.- Vol. 275, № 1 Pt 2.- P. H 213-H 219.

350. Honda, N. The periodicity in volume fluctuations and blood flow in the human Linger // Angiology, 1970, 21,7, 442-446.

351. Horner R. L., Brooks D., Kozak R. J. et al. Respiratory-related heart rate variability persists during central apnea in dog: mechanisms and implications // Appl. Physiol., 1995, 78 (6): 2003-2013.

352. Houle M. S., Billman G. E. Low-frequency component of the heart rate variability spectrum: a poor marker of sympathetic activity // Am. J. Physiol.-1999. Vol. 276, № 1, Pt 2.- P. H 215-H 223.

353. Houle M. S., Billman G. E. Low-frequency component of the heart rate variability specteum: a poor marker of sympathetic activity //Am. J.Physiol. 1999, 276 (Heart Circ. Physiol. 45), 215-223.

354. Hu Z., Liu Y., Zhong C, Zhao G., Liu B. Nonlinear dynamic analysis of heart rate variability during exercise. // Space Med. Med. Eng (Beijing).-1998.- Vol. 11, № 2.- P.lll-115.

355. Huikuri H. V., Makikallio T. H. Heart rate variability in ischemic heart disease // Auton. Neurosci.- 2001.- Vol. 90, № 1 -2.- P. 95-101.

356. Huikuri H. V., Makikallio T., Airaksinen K. E., Mitrani R., Castellanos A.,

357. Myerburg R. J. Measurement of heart rate variability: a clinical tool or a research toy? // J. Am. Coll. Cardiol.- 1999.- Vol. 34, №. 7.- P. 1878-1883. i

358. Imaizumi T., Harasawa Y., Ando S., Sugimachi M., Takeshita A. Transfer function analysis from arterial baroreceptor afferent activity to renal nerve activity in rabbits // Am. J. Physiol. 1994 Jan; 266 (1 Pt 2); H 36-42.

359. Inamura K., Mano T., Iwase S. Role of the sympathetic nervous system in the generation of one-minute wave in body fluid volume during upright standing //Environ med. 1993,37: 117-128.

360. Inoue K., Miyake S., Kumashiro M., Ogata H., Ueta T., Akatsu T. Power spectral analysis of blood pressure variability in traumatic quadriplegic humans // Am. J. Physiol., 1991, 260, 842- 847.

361. Irisawa H., Giles W. R. Sinus and atrioventricular node cells: Cellular electrophysiology. In: D.P. Zipes, J. Jalife // Cardiac Electrophysiology: From Cell to Bedside. Philadelphia: W. B/Saunders, 1990.- P. 95-102.

362. Irisawa H. Cardiac pacemaking in the sinoatrial node / Irisawa H., Brown RF., Giles W.R. // Physiol. Rev.- 1993.- Vol. 73.- P. 197-227.

363. Jalife J., Michaels D.C. Neural control of sinoatrial pacemaker activity. In: M. N. Levy, P. J. Schwartz // Vagal Control of The Heart: Experimental Basis And Clinical Implications. Armonk: Futura, 1994.- P. 173-205.

364. Kannankeril P. J., Goldberger J. J. Parasympathetic effects on cardiac electrophysiology during exercise and recovery // Am. J. Physiol Heart Circ. Physiol.- 2002.- Vol. 282, № 6.- P. H 2091-H 2098.

365. Kanters J. K., Hojgaard M. V., Agner E., Holstein-Rathlou N. H. Influence of forced respiration on nonlinear dynamics in heart rate variability // Am. J. Physiol.- 1997.- Vol. 272, № 4 Pt 2.- P. 1149-1154.

366. Kanters J. K., Hojgaard M. V., Agner E., Holstein-Rathlou N. H. Short- andlong-term variations in non-linear dynamics of heart rate variability // Cardio-vasc. Res.- 1996.- Vol. 31, № 3.- P.400-409. ;

367. Kaplan, D.T. The analysis of variability / D.T. Kaplan // J. Cardiovasc. Elec-tro-physiol.- 1994.- Vol. 5.- P. 16-19.

368. Khadra L. M., Maayah T. J., Dickhaus H. Detecting chaos in HRV signals in human cardiac transplant recipients // Comput. Biomed. Res.- 1997.- Vol. 30, №3.-P. 188-199.

369. Kitney R.I . The Study of Heart Rate Variability / R. I. Kitney, O. Rompel-man

370. Oxford: Clarendon Press, 1980.- 112 p.

371. Kleiger R.E. Stability over time of variables measuring heart rate variability in normal subjects / R. E. Kleiger, J. T. Bigger, M. S. Bosner // Am. J. Cardiol.- 1991.- Vol. 68.- P. 626-630.

372. Korte S. M., Ruesink W., Blokhuis H. J. Heart rate variability during manual restraint in chicks from high- and low-feather pecking lines of laying hens // Physiol Behav.- 1999.- Vol. 65, № 4-5.- P. 649-652.

373. Kucera J. P., Heuschkel M. O., Renaud P., Rohr S. Power-law behavior of beat-rate variability in monolayer cultures of neonatal rat ventricular myocytes // Circ. Res.- 2000.- Vol. 86, № 11.- P. 1140-1145.

374. Langendorf R. Paroxysmal supraventricular tachycardia // Circulation.-1971.-Vol. 43, № 2.- P. 318-319.

375. Langer S. F., Lambertz M., Langhorst P., Schmidt H. D. Interbeat interval variability in isolated iworking rat hearts at various dynamic conditions and temperatures // Res. Exp. Med (Berl).- 1999.- Vol. 99, №1.- P. 1-19.

376. Langer, S. Z. Presynaptic regulation of the release of catecholamines // Pharmacol. Rev.- 1981.- Vol. 32.- P. 337-362.

377. Levy, M. N. Cardiac sympathetic-parasympathetic interactions // Fed. Proc-1984.-Vol. 43, № 11.-P. 2598-2602.

378. Levy, M. N. Sympathetic-parasympathetic interactions in the heart / M. N. Levy // Circ. Res.- 1971. Vol. 29.- P. 437-445.

379. Levy M. N., Yang I., Wallick D. W. Assessment of beat-to-beat control of heart rate by the autonomic nervous system: molecular biology techniques are necessary, but not sufficient // J. Cardiovas Electrophysiol.- 1993,- Vol. 4.- P. 183-193.

380. Liu X., Shen Q., Yan X., Jiang D. Applying correlation dimension of R-R intervals to the analysis of heart rate variability. // Sheng Wu Yi. Xue. Gong. Cheng Xue. Za Zhi.- 1997.- Vol. 14, № p. 54-57.

381. Lo G. P., Careddu A., Magni G., Quagliata T., Pacifici L., Carminati P. Autonomic neuropathy in streptozotocin diabetic rats: effect of acetyl-L-carnitine // Diabetes Res.Clin. Pract- 2002.- Vol. 56, №3.- P. 173-180.

382. Luczak H. An analysis of heart rate variability / H. Luczak, W. J. Lauring // Ergonomics.- 1973-Vol. 16.-P. 85-97.

383. Malfatto, G. Sympathetic neural modulation of cardiac impulse initiation and I repolarization in the newborn rat / G. Malfatto, T. S. Rosen, S. F. Steinberg // ■ Circ. Res., 1990, -Vol. 66. P. 427-437.

384. Malik, M. Components of heart rate variability, What they really mean and what we really measure / M. Malik, A. J. Camm // Am. J. Cardiol. 1993. -Vol. 72.- P. 821-822.

385. Malliani, A. Cardiovascular neural regulation explored in the frequency domain / A. Malliani, M. Pagani, F. Lombardi, S. Cerutti // Circulation. 1991.-Vol. 84.-P. 1482-1492.

386. Malliani, A. Cardiovascular sympathetic afferent fibers / A. Malliani // Rev. Physiol. Biochem. Pharmacol.- 1982.- Vol. 94.- P. 11-74.

387. Mangin L., Swynghedauw B., Benis A. Relationships between heart rate and heart rate variability: study in conscious rats // J. Cardiovasc. Pharmacol-1998.- Vol. 32, № 4.- P. 601-607.

388. Mansier P., Clairambault J., Charlotte N., Medigue C., Vermeiren C., LePape G., Carre F., Gounaropoulou A., Swynghedauw B. Linear and non-linear analyses of heart rate variability: a minireview // Cardiovasc. Res.- 1996.-Vol. 31, № 3.- P. 371-379.

389. Masayoshi K., et al. Power spectral analysis of hrv as a new method for assessing autonomic activity in the rats // J. Electrocardiol.- 1994.- Vol. 27, № 4.- P. 333-337.

390. Michel M. C., Wang X. U., Schlicker E., Gothert M., Beckeringh J. J., Brod-de O. E. Increased beta 2-adrenoreceptor density in heart, kidney and lung of spontaneously hypertensive rats // J. Auton. Pharmacol- 1987.- Vol. 7, № 1.-P.41-51.

391. Moguilevski V. A., Shiel L., Oliver J., McGrath B. P. Power spectral analysis of heart-rate variability reflects the level of cardiac autonomic activity in rabbits // J. Auton. Nerv. Syst.- 1996.- Vol. 58, № 1 -2.- P. 18-24. ,

392. Moguilevski V., Oliver J., McGrath B. P. Sympathetic regulation in rabbits with heart failure: experience using power spectral analysis of heart rate variability // Clin. Exp. Pharmacol. Physiol.- 1995.- Vol. 22, № 6-7.-: P. 475-477.

393. Myrtek M., Deutschmann- Janicke E., Strohmaier H., Zimmermann W., Lawerenz S., Brugner G., Muller W. Physical, mental, emotional, and subjective workload components in train drivers // Ergonomics.- 1994.- Vol. 37, № 7.-P. 1195-1203.

394. Neumann T., Post H., Ganz R. E., Walz M. K., Skyschally A., Schulz R., Heusch G. Linear and non-linear dynamics of heart rate variability in brain dead organ donors // Z. Kardiol- 2001,- Vol. 90, № 7.- P. 484-491.

395. Nyakas C., Balkan B., Steifens A. B., Bohus B. Cardiac and behavioral responses of long-term obese and lean Zucker rats to emotional stress // Physiol Behave 1995.- Vol. 58, № 6.- P. 1079-1084.

396. Nyakas C., Prins A. J., Bohus B. Age-related alterations in cardiac response to emotional stress: relations to behavioral reactivity in the rat // Physiol Behav.-1990; Vol. 47, № 2.- P. 273-280.

397. Ohmura HL, Miraga A., Aida II., Kuvvahara M., Tsubone II. Effects ofrepeated atropine injection on heart rale variability in Thoroughbred horses // J. Vet. Med.Sci- 2001.- Vol. 63, № 12.- P. 1359-1360.

398. Ohnuki K., Moritani T., Ishihara K., Fushiki T. Capsaicin increases modulation of sympathetic nerve activity in rats: measurement using power spectral analysis of heart rate fluctuations // Biosci. Biotechnol. Biochem.- 2001.- Vol. 65, №3.-P. 638-643.

399. Okai T. Effects of autonomic blockades, beta-adrenergic agent and cholinergic agent on the FHR variability of "Shiba goats". // Nippon Sanka Fujinka Gakkai Zasshi.-1984.-Vol. 36, № 10.- P. 1822-1830.

400. Osterrieder W. On the kinetics of the potassium channel activated by acetylcholine in the S-A node of the rabbit heart / W. Osterrieder, A. Noma, W. Trautwein//Plungers Arch.- 1980,- Vol. 386.- P. 101-109.

401. Pereira de Souza N. E., Custaud M., Somody L., Gharib C. Assessment of autonomic cardiovascular indices in non-stationary data in rats // Comp Biochem. Physiol A Mol. Integr. Physiol.- 2001.- Vol.128, № 1.- P. 105-115.

402. Piccione G. Chronophysiology of Arterial Blood Pressure and Heart Rate in Athletic Horses / G. Piccione, A. Assenza, G. Attanzio, F. Fazio, G. Caola // Slovenian Veterinary Research.- 2001. Vol. 38.- P. 243-248.

403. Piccione, G. Thirty-day rhythmicity in electrocardiographic and electrolytic parameters in the athletic horse / G. Piccione, A. Assenza, F. Fazio, F. Grasso, G. Caola. Acta Scientiae Veterinarian.- 2002.- Vol. 30.- P. 31 -36.

404. Piccionc, G. Study on the circadian rhythmicity ofsome electrocardiograph-ical parameters in the horse / G. Piccione, C. Castaldo, S. Carta, G. Caola. In: Proceedings of the 5th World equine Veterinary Association.- Padova, Italy, 1998.-P. 160-163.

405. Pichot V., Gaspoz J. M., Molliex S., Antoniadis A., Busso T., Roche F.,

406. Costes F., Quintin L., Lacour J. R., Barthelemy J. C. Wavelet transform to quantify heart rate variability and to assess its instantaneous changes // J. Appl. Physiol.- 1999.- Vol. 86, № 3.- P. 1081-1091.

407. Pikkujamsa S. M., MakikalHo T. H., Airaksinen K. E., Huikuri H. V. Determinants and interindividual variation of R-R interval dynamics in healthy middle-aged subjects // Am. J. Physiol Heart Circ. Physiol.- 2001.- Vol. 280, №3.- P. H 1400-H 1406.

408. Pinkus, S. Approximate entropy (ApEn) as a complexity measure // CHAOS.- 1995.- Vol. 5, № 1.- P. 312-337.

409. Pitman D. L., Ottenweller J. E., Natelson B. H. Plasma corticosterone levels during repeated presentation of two intensities of restraint stress: Chronic stress and habitation // Physiol. Behav.- 1988.- Vol. 43.- P. 47-55.

410. Pladys P., Maison-Blanche P., Gout B., Badilini P., Bril A., Carre F. Influence of sympathetic heart rate modulation on RT interval rate adaptation in conscious dogs // Pacing Clin. Electrophysiol.- 2000.- Vol. 23, № 11, Pt. 1.-P. 1604-1610.

411. Radhakrishna R. K., Dutt D. N., Yeragani V. K. Nonlinear measures of heart rate time series: influence of posture and controlled breathing // Auton. Neu-rosci.- 2000.-Vol. 83, № 3.- P. 148-158.

412. Ramaekers D., Beckers F., Demeulemeester H., Bert C., Denef C., Aubert A. Effects Of Melanocortins On Cardiovascular Regulation In Rats // Clin. Exp. Pharmacol. Physiol.- 2002.- Vol. 29, №> 7.- P. 549-558.

413. Ramaekers D. Effects of melanocortins and N-terminal proopiomelanocortin on cardiovascular function and autonomic dynamics. 1999.- P. 131.

414. Randall W.C., Wehrmacher W. H., Jones S. B. Hierarchy of supraventricular pacemakers // J. Thorac. Cardiovasc. Surg.- 1981.- Vol. 82, №> 5.- P. 797-800.

415. Roach D., Thakore E., Sheldon R. Origins of heart rate variability: autonomic blockade of large magnitude, transient bradycardia in conscious rabbits // Can. J. Cardiol.- 2001.- Vol. 17, № 2.- P. 185-191.

416. Sanyal S. N., Ono K. Derangement of autonomic nerve control in rat withright ventricular failure // Pathophysiology.- 2002.- Vol. 8, № 3.- P. 197-203.

417. Saul, J.P. Heart rate and muscle sympathetic nerve variability during reflex changes of autonomic activity / J. P. Saul, R. F. Rea, D. L. Eckberg // Am. J. Physiol.-I990.-Vol. 258.- P. 713-721.

418. Saunders, W.B. Cardiology of the horse/ W.B.Saunders. Edited by Celia Harr. London, New York, Philodelphia, Sydney, Toronto, 1999.

419. Sayers, B. M. Analysis of heart rate variability / B. M. Sayers // nomics.-1973.-Vol. 16.-№ 1 .-P. 17-32.

420. Schwartz, P. J. A cardio-cardiac sympatho- vagal reflex in the cat / P. J. Schwartz, M. Pagani, F. Lombardi // Circ. Res.- 1973.- Vol. 32.- P. 215-220.

421. Shen L. L., Cao Y. X., Wu G. Q., Li P. The central mechanism of the high frequency component in heart rate variability in rat. // Sheng Li Xue. Bao.-1998.- Vol. 50, № 4.- P. 392-400.

422. Singer, D.H. Low Heart Rate Variability and Sudden Cardiac Death / D. H. Singer, G. J. Martin, P. J. Schwartz, M. Pagani, F. Lombardi // J. Electrocar-diol. Supple. Issue.- 1988.- p. 46.

423. Silke B., Riddell J. G. Evaluation of the effect on heart rate variability of some agents acting at the beta- adrenoceptor using nonlinear scatterplot and sequence methods // Cardiovasc. Drugs Then- 1998.- Vol. 12, № 5.- P. 439448.

424. Skinner J. E., Nester B. A., Dalsey W. C. Nonlinear dynamics of heart rate variability during experimental hemorrhage in ketamine anesthetized rats // Am. J. Physiol Heart Circ. Physiol.- 2000.- Vol. 279, № 4.- P. H 1669-H 1678.

425. Steele P. A., Choate J. K. Innervation of the pacemaker in guinea-pig sino-atrialnode // J. Auton. Nerv. Syst.- 1994.- Vol. 47, № 3.- P. 177-187.

426. Stornetta R. L., Guyenet P. G., McCarty R. C. Autonomic nervous system control of heart rate during baroreceptor activation in conscious and anesthetized rats // J. Auton. Nerv. Syst- 1987.- Vol. 20, № 2.- P. 121-127.

427. Sudakov, K. V. Organization of cardiovascular functions under experimentalmotional stress // J. Auton. Nerv. Syst.- 1981.- Vol. 4, № 2.- P. 165-180.

428. Sudakov K. V., Belova T. I., Yumatov J. A. Strain differences in brain biogenic amines concentration in rats with different resistance to emotional stress // Endocrinol. Exp.- 1985,- Vol. 19, № 1,- P. 39-45. i

429. Swynghedauw B., Jasson S., Chevalier B., Clairambault J., Hardouin S., Heymes C., Mangin L., Mansier P., Medigue C., Moalic J. ML, Thibault N., Carre F.

430. Yamaya Y. Criterion for maximum entropy spectral analysis of heart rate diurnal rhythm in a horse / Y. Yamaya, K. Kubo, A. Amada, K. Sato // Journal of Equine Science.- 1993.- Vol. 4.- P. 73-77.

431. Yamaya Y. Diurnal rhythms of R-R interval and R-R interval variability in young thoroughbred horses / Y. Yamaya, K. Kubo, A. Amada // Journal of Equine Science.- 1994.- Vol. 5.- P. 83-86.

Информация о работе

Емельянова, Анна Сергеевна
доктора биологических наук
Рязань, 2011
ВАК 03.03.01

Диссертация

Связь функционального состояния сердечно-сосудистой системы и молочной продуктивности коров по электрокардиографическому обследованию - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы