Структура и функциональная роль животного населения почв муссонного тропического леса Вьетнама

Аничкин, Александр Евгеньевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Структура и функциональная роль животного населения почв муссонного тропического леса Вьетнама
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Структура и функциональная роль животного населения почв муссонного тропического леса Вьетнама"

На правах рукописи

Аничкин Александр Евгеньевич

Структура и функциональная роль животного населения почв муссонного тропического леса Вьетнама

03.00.16-экология

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

0034566

Москва, 2008

003456613

Институт проблем экологии и эволюции имени А.Н. Северцова

Работа выполнена в Совместном Российско-Вьетнамском Тропическом научно-исследовательском и технологическом центре

Научный руководитель: доктор биологических наук,

член-корреспондент РАН Белла Рафаиловна Стриганова

Официальные оппоненты: профессор, доктор биологических наук

Лев Оскарович Карпачевский

кандидат биологических наук Константин Брониславович Гонгальский

Ведущая организация: Московский Педагогический Государственный

Университет

Защита состоится 16 декабря 2008 г. в 14 часов, на заседании Совета Д 002.213.01 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН по адресу: 119071, Москва, Ленинский проспект, д. 33, тел/факс (495) 952-3584, e-mail: admin@sevin.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН по адресу: 119071, Москва, Ленинский проспект, д. 33.

Автореферат разослан 16 ноября 2008 года

Ученый секретарь Совета по защите докторских и кандидатских диссертаций, кандидат биологических наук: / ,.- '[/ Т.П. Крапивко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Муссонные тропические леса занимают обширные территории в Юго-Восточной Азии. Они отличаются высокой продуктивностью, а по биологическому разнообразию уступают лишь влажным тропическим лесам (Одум, 1986). На большей части Индостана, Южного Китая, Индокитая, Филиппин, Малайского архипелага площадь естественных лесных экосистем быстро сокращается за счет активной хозяйственной деятельности человека (Крыжановский, 2002; Achard et al. 2002; Sodhi et al., 2004; Brook et al. 2006). Во Вьетнаме данная ситуация усугубляется последствиями экоцида во время Второй Индокитайской войны (Кузнецов, 2003). Согласно данным Государственной Комиссии по инвентаризации леса (2001), за период с 1943 по 1995 г. площадь лесных территорий во Вьетнаме сократилась с 14 до 8 млн. га; это сопровождалось пространственной фрагментацией лесных территорий и ухудшением бонитета древостоев. Сокращение площадей и фрагментация тропических лесов является одной из самых больших угроз глобальному биологическому (в том числе генетическому) разнообразию (Whitmore, 1990; Huston, 1994), представляющему актуальную или потенциальную экономическую ценность для человека (Helliwell, 1973,1982). Сохранение коренных тропических лесов является одной из приоритетных задач человечества (Sayer, Wegge, 1992; Myers et al., 2000).

Несмотря на тревожные тенденции сокращения лесных площадей, фауна и флора Вьетнама по-прежнему сохраняют высокие показатели биологического разнообразия с высоким уровнем эндемизма (MacKinnon, MacKinnon, 1986; Sterling et al., 2006). На территории Вьетнама отмечено более 10 000 видов сосудистых растений, десять процентов из которых произрастают только на территории этой страны; из 49 местных видов птиц 10 являются эндемиками. За последние десять лет на территории Вьетнама описано четыре новых вида крупных млекопитающих, что является событием мирового значения в зоологии. Однако, на фоне высокого видового разнообразия, обилие отдельных видов животных и растений невелико, что ставит под угрозу их существование. В Красную Книгу Вьетнама (Anon, 1992; 1996) внесено 336 видов растений и 366 видов животных, единственным путем сохранения которых является спасение их естественных местообитаний.

На многих территориях первичные тропические леса безвозвратно потеряны (Castelletta et al., 2000), поэтому актуальной задачей становится разработка методологии восстановления лесных экосистем и создания лесных плантаций (FAO, 2001). В последнее десятилетие наблюдается увеличение площади искусственных лесных плантаций (Le Trong Cue, 2003), но для таких насаждений характерен весьма низкий уровень разнообразия и упрощенная структура животного населения (Крыжановский, 2002; Tsukamoto, Sabang, 2005). Разработка методов реконструкции лесных сообществ сдерживается слабой изученностью структурно-функциональной организации первичных тропических лесов.

Для тропических лесных экосистем, наряду с высокой продуктивностью, характерна высокая скорость биологического круговорота, которая обеспечивает переработку огромной массы поступающего на поверхность

почвы растительного опада (500-1500 ц/га, в сравнении с 40-90 ц/га в смешанных лесах умеренной зоны). Динамика деструкционных процессов представляет собой важнейший фактор, регулирующий потоки вещества и энергии в лесных экосистемах (Swift et al., 1979; Wardle, Lavelle, 1997). Процесс деструкции органических остатков в почве осуществляется комплексом разнообразных живых организмов, которые активно участвуют в циркуляции углерода, азота и других элементов и представляют важный пищевой ресурс для многих наземных беспозвоночных и позвоночных животных (Bilde et al., 2000; McNabb et al, 2001).

В почвенной биоте принято выделять четыре размерные группы, различающиеся по характеру участия в процессах деструкции (Гиляров, 1941, 1975; Swift et al., 1979): микроорганизмы (прокариоты и грибы), обеспечивающие биохимическую деградацию органических соединений; нанофауна (простейшие, нематоды); микрофауна (клещи, коллемболы и др.) и мезофауна, включающая наиболее крупных представителей почвенных беспозвоночных. Среди последних важную роль играет комплекс хищников (пауки, хилоподы, хищные жуки и др.), деятельность которых контролирует обилие других почвенных животных, и фитосапрофаги (термиты, двупарноногие многоножки, дождевые черви и др.), осуществляющих механическое разрушение и регулирующих скорость микробной деструкции растительных остатков.

Принято считать, что в тропических лесах, в связи с высокой температурой и достаточным уровнем увлажнения, разложение растительных остатков в почве осуществляется главным образом микроорганизмами (Beck, 1971; Takeda, Abe, 2001; McGroddy et al., 2004). При этом обилие почвенных сапрофагов, за исключением термитов, в среднем меньше, чем в широколиственных лесах умеренных широт, а их участие в процессах деструкции относительно менее важно, чем в умеренных широтах (Petersen, Luxton, 1982; Tsukamoto, 1996). Это представление, однако, далеко не всегда соответствует действительности (Anderson, Swift, 1983; Lavelle et al., 1993; Heneghan et al., 1999; Gonzalez, Seastedt, 2000). Количественная оценка участия различных групп организмов в деструкции растительного опада была проведена в вечнозеленых экваториальных лесах, в то время как структура и функциональная роль почвенного населения в полулистопадных лесах Юго-Восточной Азии практически не изучена.

Целью настоящей работы явилось исследование состава, сезонной динамики, особенностей пространственного распределения и функциональной роли животного населения почв в равнинном муссонном полулистопадном тропическом лесу Вьетнама.

Для выполнения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Провести количественные исследования обилия и таксономического состава почвенной мезофауны в модельных лесных экосистемах.

2. Выявить факторы, определяющие особенности состава почвенного населения в разных типах лесных экосистем и пространственное

распределение почвенных животных в пределах одной растительной ассоциации.

3. Исследовать сезонную динамику обилия и феноритмику основных групп почвенных беспозвоночных.

4. Провести сравнительное исследование трофической структуры животного населения почв в различных лесных экосистемах.

5. Исследовать динамику поступления и деструкции растительного опада и ее влияние на животное население почвы.

6. Экспериментально оценить функциональную роль почвенных животных в деструкции растительного и зоогенного опада.

7. Оценить участие почвенных беспозвоночных в трофических цепях на примере насекомоядных млекопитающих.

Научная новизна

Впервые для региона Юго-Восточной Азии проведены комплексные долговременные исследования состава и структуры сообщества почвенных беспозвоночных в равнинных муссонных лесных экосистемах.

Впервые исследована сезонная динамика обилия основных групп почвообитающих беспозвоночных в ненарушенных лесных экосистемах, позволившая выявить два сменяющих друг друга во времени комплекса беспозвоночных - мезофильный и ксерофильный комплексы, имеющих контрастную динамику сезонной активности.

Показано значение многоярусности тропического леса как фактора поддержания стабильного уровня обилия и разнообразия почвенных животных.

Впервые для региона подробно прослежена динамика накопления и разложения растительного опада в разных лесных экосистемах.

Проведена количественная оценка участия почвенных животных разных размерных классов в деструкции растительного и зоогенного опада. Получены данные об участии почвенных беспозвоночных в трофических цепях наземного яруса.

Практическое значение.

Полученные данные могут быть использованы для мониторинга состояния тропических лесных экосистем и оценки степени их нарушенности, а также для разработки систем рационального использования лесных ресурсов и восстановления лесов в тропических регионах.

Проведена оценка эффективности использования стандартной методики отбора почвенных проб в условиях тропического климата и разработаны модификации методов, позволяющие довести точность количественных учетов педобионтов до 80%. Рассчитаны оригинальные уравнения для определения биомассы животных разных таксономических групп по их линейным размерам.

Апробация работы. Материалы настоящей работы были представлены на 3-ем Всероссийском совещании по почвенной зоологии в г. Йошкар-Ола. Текущие результаты работы ежегодно представлялись на лабораторных заседаниях Тропического центра в г. Хошимин. Материалы работы были представлены на Экологической школе проходившей с 6 по 12 ноября 2007 года, в рамках сотрудничества между Тропическим центром и заповедником

Нам Кат Тьен при участии сотрудников заповедника, сотрудников РВТЦ и аспирантов биолого-химического факультета МГУ.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 7 научных работ, из них 3 в журналах. Одна статья опубликована в журнале рекомендованном ВАК.

Структура работы. Основной текст диссертации изложен на 196 страницах. Работа включает в себя следующие разделы: введение, 5 глав, заключение, выводы, список литературы, приложение и снабжена 27 таблицами, 58 рисунками. Список литературы содержит 230 наименований цитированных источников, из них 186 - на иностранных языках.

Благодарности. Работа выполнена в Лаборатории наземной и прикладной экологии Совместного Российско-Вьетнамского Тропического научно-исследовательского и технологического центра при ИПЭЭ РАН, полевые исследования проведены в Биосферном заповеднике «Нам Кат Тьен». Автор выражает всем сотрудникам Тропического центра и заповедника свою глубокую признательность за неизменную помощь в работе, особенно д.б.н. В.В. Сунцову и сотрудникам вьетнамской части за организацию экспедиционных работ, к.б.н. А.Н. Кузнецову за подробное описание растительности исследованного района и за огромную поддержку в проведении исследований. Автор признателен сотрудникам Лаборатории почвенной зоологии и экспериментальной энтомологии ИПЭЭ РАН, в частности д.б.н. А.В. Тиунову за помощь в постановке экспериментов по деструкции растительного опада, а также д.б.н., член-корреспонденту РАН Б.Р. Стригановой за ценные советы и замечания.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Введение. В разделе дается обоснование работы, ее актуальность, сформулированы цель и задачи исследований.

Глава 1. Обзор литературы

Раздел содержит краткий обзор имеющихся сведений о животном населении почв тропических регионов. Указываются основные достижения в области исследования деструкции растительного опада почвенными беспозвоночными. Приводятся результаты работ по исследованию утилизации зоогенного опада почвенными беспозвоночными и их роли во вторичном распространении семян. Обращается внимание на то, что исследованность почвенной мезофауны в тропических регионах остается слабой, до сих пор имеются противоречивые сведения о влиянии почвенной мезофауны на разложение растительных остатков в тропических регионах.

Глава 2. Материал и методы

Район исследований

Материал собран на территории заповедника Нам Кат Тьен (южный Вьетнам). Территория заповедника находится в зоне тропического муссонного климата, с четко выраженной сезонностью (биоклиматический тип -муссонный тропический, с летними дождями, Nguyen Khanh Van et al., 2000).

Относительная влажность воздуха, как правило всегда превосходит 70%, при среднегодовой температуре около 26°С. Наиболее прохладный месяц декабрь (23,9°С), наиболее теплый апрель (29, ГС). Годовое поступление осадков около 2450 мм (Blanc, 2000). С декабря по март осадков почти не бывает, пик сухого сезона приходится на февраль. Пик влажного сезона приходится на август-сентябрь, когда выпадает до 400-450 мм осадков в месяц, что приводит к затоплению значительной части территории заповедника. В районе исследований, относящемся к Южно-Китайскому флористическому региону (Тахтаджян, 1978), распространены тропические муссонные полулистопадные леса, с преобладанием Lagerstroemia spp. в ассоциации с Dipterocarpaceae и Fabaceae (Blanc et al., 2000). Почвы большей части территории заповедника суглинистые, сформированы на базальтах, вулканических туфах, туфобрекчиях и глинистых сланцах. В поймах рек имеются участки с песчаными аллювиальными почвами.

В заповеднике было заложено пять модельных площадок размером 20x20 м, на территориях, различающихся по лесорастительным и почвенным условиям (рис. 1).

Рисунок 1. Территория заповедника Нам Кат Тьен и расположение модельных площадок.

Площадки на дренированных глинистых почвах:

1. "Лагерстремия" (далее «L»), Почва суглинистая, коричневого цвета. На участках, переувлажняющихся во время влажного сезона почва черная лессовидная, слабо структурированная. Почва довольно богата органическим веществом (15,5±0,5% от веса сухой почвы в слое 0-10 см). В первом подъярусе доминируют деревья Lagerstroemia calyculata Kurz., с примесью Tetrameies nudiflora R. Br. Ex. Benn, высота крон деревьев первого подъяруса достигает 3540 м. Подстилка представлена главным образом листьми L. calyculata.

2. "Афзелия" (далее «А»). Почва суглинистая, красного цвета, с большим количеством брекчий. Содержание органического вещества - 17,2±0,4%. В первом подъярусе леса, помимо L. calyculata, присутствует Afzelia xylocarpa (Kurz) Craib (h « 25 м). Во втором и третьем подъярусах преобладают виды Ficus. В опаде преобладает листва A. xylocarpa.

Площадки на слабодренированных заливаемых почвах:

3. "Диптерокарпус на базальтах" (далее «DST»). Почвы темноцветные, с небольшим количеством камней. В затапливаемых понижениях рельефа почвы черные с включениями гранул красного цвета (соли железа). Содержание органического вещества достигает 19%. В первом древесном подъярусе присутствуют одиночные деревья Dipterocarpus alatus Roxb. (h=30-35 м) и Ficus sp. Большое количество лиан и ротанговых пальм. Хорошо выражен второй и третий подъярусы. В составе опада преобладают листья D. alatus и Ficus, а также веточный опад лиан.

4. "Фикус" (далее «F»). Почвы среднесуглинистые, темно-серого цвета. Содержание органических веществ составляет 18,9±1,4%. Практически вся площадка находится под пологом одного мощного дерева Ficus sp. (h » 30 м.), растущего среди L. calyculata и Dalbergia multiflora Heine ex Wall. Подстилка представлена мощным слоем листьев фикуса, с примесью листьев лагерстремии и D. multiflora.

Площадка на дренированных песчаных почвах:

5. "Диптерокарпус в пойме" (далее «DFL»). Площадка располагается на прирусловом валу реки Донг Най. Почвы песчаные, глубокие, сформированы мощными (до 3-5 м) речными наносами. Почвенный профиль развит слабо, содержание органического вещества составляет 3,1 ±0,4%. Первый подъярус представлен деревьями D. alatus, D. obtusifolius Teijsm. Ex Miq., Hopea odorata Roxb, Shorea sp. и др. Хорошо выражены второй и третий подъярусы. Сомкнутость крон высокая, большое количество лиан. В опаде преобладают листья Dipterocarpacea.

Методы учетов

Для количественных учетов на закартированных модельных площадках были выделены участки размером 3x3 метра, включающие прикомлевую часть дерева, где проводили отбор почвенно-зоологических проб площадью 0,0625 м2 и глубиной 30 см (глубже животные практически не встречались). Учеты почвенной мезофауны (за исключением муравьев и термитов) проводили модифицированным методом ручной разборки почвенных проб (Гиляров, 1975). Верхний горизонт почвы (0-2 см), содержащий мелких подвижных

животных, просеивали через колонку почвенных сит (диаметр отверстий: 10, 7, 5, 3 и 2 мм); нижележащие слои разбирали по слоям 2-10, 10-20 и 20-30 см. В течение цикла исследований проведено 7 полевых учетов: сентябрь-октябрь, декабрь 2004 года, январь-февраль, март-апрель, май-июнь, июль и ноябрь 2005 года. Каждый учет проводился в течение 25-30 суток. В каждый из учетов на площадках проводили измерения температуры почвы и воздуха, а также определяли влажность почвы в каждой из отобранных проб. Всего в ходе исследований отобрано 500 проб и экстрагировано из почвы и подстилки около 35000 экземпляров почвенных беспозвоночных.

В камеральных условиях собранных животных разбирали по систематическим группам, оценивали их линейные размеры. На основе индивидуальных взвешиваний более чем 8000 экземпляров, рассчитаны уравнения для определения биомассы различных групп животных по их линейным размерам. Для характеристики и анализа разнообразия использовали индексы Менхинника, Шеннона, индексы выравненное™ Пиелу и Бергера-Паркера, а также анализ графиков рангового распределения обилия видов. При анализе пространственного распределения почвенных беспозвоночных использованы индекс агрегации Лексиса, а также визуализация данных с использованием геоинформационных систем. При сравнении комплексов почвенных беспозвоночных разных площадок использовали коэффициенты фаунистического сходства (Жаккара, Брэй-Кертис) и дискриминантный анализ, с предварительным построением матрицы сходства между всеми отобранными пробами и ее непараметрическим шкалированием (Пузаченко, Кузнецов, 1998).

Для учета поступления и динамики растительного опада использовали сетчатые опадомеры (8 стационарных опадомеров площадью 1 м2 на каждой площадке), и измерения количества опада на поверхности почвы (10 участков по 0,25 м2 на каждой площадке в каждый учет). Для оценки роли почвенных животных в процессе деструкции растительных остатков использовали модифицированный метод изоляции опада в сетчатых мешках (Edwards, Heath, 1963). Деструкцию свежеопавших листьев исследовали на примере четырех эдификаторных древесных пород, Dipterocarpus alatus, Lagerstroemia calyculata, Ficus sp., Afzelia xylocarpa (фактор "вид опада"). Опад был помещен в мешки из металлической сетки с размером ячеи 0,4 мм (нет доступа мезофауны) или 8,0 мм (есть доступ мезофауны) (фактор «размер ячеи»). Мешки с опадом были помещены на поверхность почвы на пяти экспериментальных площадках (фактор «площадка»). Всего было заложено около 600 мешков размером 15x15 см. Серии мешков извлекали четыре раза в течение года, на 55-60,139-141,225230 и 350-360 день после начала эксперимента.

Для оценки роли почвенной мезофауны в утилизации экскрементов животных использовали модифицированный метод Злотина и Ходашовой (1972), для чего та модельных площадках в почву вкапывали заполненные землей перфорировнные пластиковые сосуды с навеской помета мелких хищных млекопитающих. Для исследования участия почвенных беспозвоночных в пищевых цепях проводили вскрытие желудков мелких млекопитающих отрядов насекомоядных и тупай, с последующим таксономическим анализом фрагментов беспозвоночных.

При статистической обработке материала использовали программы Statistica 6, Biodiversity 4, Past V.1.78. При картировании площадок и анализа пространственного распределения почвенных животных - Maplnfo Professional 8.0. Для выявления основных факторов, определяющих скорость разложения растительного опада, использовали дисперсионный анализ.

Глава 3. Сезонные изменения климатических показателей и динамика поступления растительного опада в модельных лесных экосистемах

Температура

Сезонные и суточные колебания температуры воздуха значительны в разные сезоны: в сухой сезон амплитуда колебаний температуры достигает в отдельные дни 20°С (16 - 39,4°С); во влажный сезон - 6°С (22 - 29°С). Однако в лесу верхние горизонты почвы не подвержены сильным колебаниям температуры за счет экранирующего воздействия многоярусного полога леса, испарения собственной влаги почвы в начале сухого сезона, наличию опада во второй половине сухого сезона, а также высокой теплоемкости воды во время влажного сезона. Перепады температуры в верхних горизонтах почвы (5-10 см) в течение года не превышают 6 градусов, и в среднем держатся на уровне 25,6±4,3°С, что в целом соотносится с литературными данными (Ричарде, 1961). Постоянство температуры почвы в течение года можно рассматривать как важный фактор сбалансированного функционирования комплекса почвенных животных и почвенной системы в целом.

Влажность почвы

Максимальные показатели влажности почвы отмечены в июле, когда наблюдались продолжительные ливни. Но даже в этот период, за счет инфильтрации осадков влажность верхних горизонтов почвы не достигала своей максимальной влагоемкости и для суглинистых почв составляла 42% от сухого веса, а для хорошо дренированных песчаных почв - 20%. Минимальная влажность почвы наблюдалась в конце сухого сезона (апрель) и составляла для глинистых почв 20%, а для песчаных почв - 2%, что соответствует влажности разрыва капиллярной каймы и влажности завядания. При этом на конец апреля приходилось начало первых дождей, но по причине их кратковременности, и испарения с поверхности подстилки, влажность почвы не увеличивалась. Наибольшие амплитуды сезонных колебаний влажности почвы наблюдались в самых верхних горизонтах почвы (0-2 см).

Динамика поступления и разложения растительного опада

Массовый листопад наблюдается в сухой сезон, с пиком в январе, в течение которого происходит кратковременный обильный листопад деревьев первого подъяруса. При этом смена листьев деревьев нижних подъярусов продолжается в течение всего года, с максимумом в сухой и минимумом во влажный сезоны. Максимальное количество растительного опада на поверхности почвы зафиксировано в апреле 2005 г на площадках «Фикус» и «Лагерстремия» (1070±165 г/м2 и 732±60 г/м2 соответственно). На остальных площадках оно составляло 507- 594 г/м2.

Максимальное количество опада наблюдалось в конце сухого сезона (в среднем 712±51), а минимальное - в конце влажного сезона (213±15 г/м2). При этом уменьшалась доля листового опада (с 80,2% до 27,2% от общей массы), увеличивалась доля коры и веточного опада (с 15,3% до 72,8%). Таким образом, именно процессы поступления и деструкции листового опада определяет сезонные изменения запаса мертвого органического вещества на поверхности почвы. По-всей видимости, листовой опад, будучи самым динамичным компонентом представляет основную ценность для сапротрофного комплекса почвенной биоты.

Деструкция растительного опада наиболее интенсивна в конце сухого сезона, с началом кратковременных дождей; за первые четыре месяца влажного сезона разлагается более 600 г листового опада на м2 (рис. 2).

о-Л ^ о^ ^ ^ ^ о^

Рисунок 2. Динамика поступления растительного опада (по данным опадомеров, кумулятивная кривая) и количество растительного опада на поверхности почвы, а-общее количество опада; б -листовой опад.

Глава 4. Состав, трофическая структура и сезонная динамика животного населения почв

Общая характеристика животного населения

В разделе приведена общая характеристика фауны почвообитающих беспозвоночных исследованных биотопов заповедника, с указанием процентного соотношения таксономических групп (главным образом на уровне семейств) и краткой характеристикой их экологических особенностей, полученных на основе собственных наблюдений.

Максимальное обилие наблюдалось у членистоногих и олигохет (83,0% и 15,8%). Численность моллюсков, непосредственно обнаруженных в почвенных пробах, была низкой (0,3% от средней численности почвенных животных) и даже во влажный сезон не превышала 7,4±2,7 экз./м2 (главным образом за счет представителей семейства Апор1гап11с1ае). Процентное соотношение обилия этих основных групп жиеотных на всех модельных площадках было приблизительно одинаковым, за исключением пойменной площадки, где удельная доля олигохет была значительно выше (38% по сравнению с 18% на других площадках).

В песчаных почвах пойменной площадки максимального обилия достигали эндогейные черви (сем. 01оззозсо1ес1ёае), а также норники. Доля

поверхностно-обитающих и подстилочных червей составляла 2%. В глинистых почвах преобладали эпигейные формы дождевых червей (доля эндогейных червей составляла не более 2%). Причинами этих различий, вероятно, являются физические свойства почвы, режим увлажнения и степень дренированности площадок.

Среди членистоногих доминировали насекомые (53,5%). Численность мокриц, представленных в сборах семействами АгтасШНсШёае и ОтБиёае составляла всего 3,7%. Численность многоножек и паукообразных была примерно в два раза ниже численности насекомых. Данное соотношение численности артропод сохранялось на всех исследованных площадках.

Среди паукообразных в почвенных пробах обнаружены представители 7 отрядов из 11 известных в Юго-Восточной Азии. Наиболее высокими показателями относительного обилия (от общей численности паукообразных) характеризовались отряды Агапеа (74,8%), РзеЫозсофюпеБ (18.4%), 8сЫгопис1ае (2,2%) и паразитиформные клещи подотряда 1хосИ<За (сем. ГхосЫае и Аг§аз1с!ае).

Среди пауков выявлены представители 27 семейств из 3 подотрядов. Среди тенетных форм наиболее высокого обилия достигали пауки мелких размерных классов (ЫпурЬийае и ТЬепсШске), обитающие в скрученных листьях и неровностях почвы. Семейства Агапе!с1ае и Тейавпайиске в почвенных пробах были представлены единичными экземплярами, что, по-видимому, является следствием отсутствия травянистого яруса. В целом структура доминирования тенетников сходна с особенностями арахнокомплекса умеренных широт (Аничкин, 2002). В то же время, соотношения обилия семейств бродячих пауков кардинально отличаются от лесных почв Палеарктики. По данным почвенных раскопок, доминирующей группой являются представители семейства госЗатёае (25,8%) и Оопор1ёае (17,1%), в то время как в умеренных широтах доминируют представители семейства Ьусоз1(1ае. Последнее семейство широко распространено во Вьетнаме и достигает высокой численности в лесных биотопах горных районов (Аничкин и др., 2007). В равнинных лесах тропиков Ьусоз1с1ае замещаются морфологически и экологически сходными представителями Оетске.

Высокая численность представителей сем. 2ос1ашс1ае видимо связана со специализацией к питанию муравьями. Эта особенность, наряду с другими морфологическими (особенности цефалоторакса) и этологическими адалтациями (способность зарываться, а также вести активный хищный образ жизни), определяет их преимущества по сравнению с другими группами пауков.

На примере двух подотрядов сенокосцев (Ра1раЮгез и ЬапЫогеэ) рассмотрен комплекс морфологических адаптаций, определяющих их приуроченность к разным слоям почвенного профиля. Представители Ра1ра1оге8, обладающие длинными ходильными конечностями, не приспособлены к передвижению в толще подстилки, в то время как ЬашаЮгеБ с короткими конечностями и вооруженными пальпами могут перемещаться и в толще подстилки и в верхних горизонтах почвы.

Среди хилопод доминировали Geophilomorpha (61,1%), Lithobiomorpha (11,9%) и Scolopendromorpha (26,8%), причем последний отряд был представлен в основном мелкими Cryptopidae (21%). На примере губоногих многоножек прослеживается четкое разделение топических ниш хищников при минимальном их перекрывании, что обеспечивается различием морфо-экологических и этологических особенностей животных (линейные размеры тела, длина ходильных конечностей, степень развития глаз, уровень активности).

Среди диплопод доминировали представители Chilognatha (92%, при численности 59,6±4,5 экз./м2). Всего отмечено 33 вида, большая часть из которых является новыми для науки.

Класс Entognatha в сборах был представлен отрядом. Diplura (сем. Campodeidae и Japigidae), обитающими в минеральной почве на глубине до 20 см. Насекомые в сборах представлены 19 отрядами, из которых по обилию доминировали жесткокрылые (53,1%), полужесткокрылые (12,1%) и тараканы (11,3%).

Жужелицы Carabidae составляли всего 6% от общей численности жесткокрылых. Максимальное относительное обилие (26,4%) отмечено для представителей Staphylinoidea (Staphylinidae, Pselaphidae, Scydminidae, Scaphidiidae и Ptiliidae). Staphylinidae были представлены всеми известными жизненными формами: эпигеобионтами, стратобионтами и геобионтами. Вторым по степени доминирования было семейство чернотелок Tenebrionidae (20,4%), которое было представлено и личинками и взрослыми жуками на протяжении всего периода исследований, при максимальной численности в конце сухого сезона (35,9 экз./м2). Третье место по относительному обилию (15,3%) занимали представители надсемейства Scarabaeoidea (Scarabaeidae, Lucanidae). Scarabaeidae были представлены в основном личинками, которые встречались в почве на глубине от 0,5 до 20 см. Эти корнегрызущие животные вместе с личинками листоедов и щелкунов составляли основную биомассу почвенных фитофагов.

Среди двукрылых наиболее многочисленными были личинки инфраотряда Orthomorpha (29,7%). Представители надотряда Nematocera (Tipulidae и Bibionidae) достигали максимального обилия и разнообразия в верхних горизонтах почвы во влажный сезон, в то время как прямошовные двукрылые отмечены во всех горизонтах почвы на протяжении всего года.

Биологическое разнообразие почвенных беспозвоночных

Оценка "моментального" видового богатства почвенного населения по данным 67 почвенных проб, отобранных в июле 2005 года, показала, что число видов на площадках колебалось от 203 до 211 видов, при общем видовом богатстве в 500 видов. Расчеты потенциального видового богатства почвенной мезофауны на основе распределения обилия видов (Bumham, Overton, 1979) показали, что возможный максимум может составить 595±14 видов. При этом анализе использовались не все группы животных, а кумулятивные кривые разнообразия сообществ почвенных беспозвоночных ни одной из исследованных площадок не выходили на "плато". Поэтому общее

таксономическое разнообразие крупных почвенных беспозвоночных (на всех площадках) можно оценить в 700 видов при однократном учете в один срок.

Индексы биологического разнообразия Менхинника и Шеннона мало отличались на разных площадках. Значения индекса Шеннона колебались от 3,98 до 4,34, что в целом превышает средние показатели для умеренных широт, как правило укладывающиеся в интервал от 1,5 до 3,5 (Ма^а1е£ 1972). Максимальные показатели индекса Шеннона обнаружены на площадках «Лагерстремия» и «Фикус» - с наиболее выраженной монодоминантной структурой деревьев первого подъяруса. Показатели выравненности во всех изученных сообществах также характеризовались высокими значениями (индекс Пиелу - от 0,7 до 0,8), что указывает на высокое разнообразие и сравнительно низкую степень доминирования (индекс Бергера-Паркера - 0,090,14).

Анализ графиков рангового распределения относительного обилия видов (морфологических форм) (рис. За) указывает на доминирование сравнительно небольшого числа видов, при этом доля редких видов составляет около половины от общего числа (45-51%). Полученные графики в целом соответствуют логнормальному распределению относительного доминирования видов (рис. 36), «характерного для сообществ с высокой видовой насыщенностью, в условиях, когда «успех» того или иного вида определяется числом относительно независимых и однородных по силе влияния факторов» (Федоров, Гильманов, 1980).

200

N 160

1120 -(1)"

¡ 80

Ш I w

га fe

£ 80 го

х а

о 60

s ш

& 40

Q. О

Октавы

0 50 100 150 200 250 Ранг морфовида в сообществе

Рисунок 3. Ранговое распределение относительного обилия видов, выделенных в сообществе почвенных беспозвоночных на площадке «Фикус» (а), соответствующее логнормальному распределению, при р<0.05 (б). Примечание: Октавы - логарифмические классы обилия. В первой октаве - виды представленные одной особью, во второй - двумя особями, в третьей -3-4, в четвертой - 5-8 и так далее. Наличие «хвоста» редких видов слева указывает на достаточную репрезентативность выборки.

Высокое пространственное разнообразие эдафических условий, а также высокое видовое богатство мезофауны, определяет необходимость отбора большого количества проб для адекватной характеристики почвенной биоты. Анализ наших данных показал, что для оценки численности почвенной мезофауны с точностью до 80% необходим отбор от 23 до 33 почвенных проб на одной площадке, вместо принятых стандартной методикой 8-10 проб.

Выявленное таксономическое разнообразие беспозвоночных в почвенном и напочвенном ярусах (до 500 форм предположительно видового ранга при однократном учете), примерно в 5-10 раз превышает видовое богатство почвенной биоты бореальных лесных экосистем Палеарктики.

Сезонная динамика обилия представителей почвенной мезофауны

Наибольшие показатели обилия почвенных беспозвоночных отмечены во влажный сезон. В июле обилие педобионтов достигало в среднем 1301,4±53,9 экз./м2, за счет высокой численности дождевых червей и личинок двукрылых. В конце влажного сезона (сентябрь) наблюдался резкий спад обилия беспозвоночных до 431,2±42,9 экз./м2, а затем последующее его возрастание во время сухого сезона. Наиболее заметный рост численности животных имел место в конце сухого сезона - в апреле, когда влажность почвы была минимальна, а значения температуры максимальны. Отмечено, что именно в сухой сезон развиваются ювенильные стадии развития многих паукообразных, которые питаются многочисленными в это время сапрофагами мелких размерных классов (Рзосор1ега, ТЬузапор1ега).

Общее обилие почвенных беспозвоночных не выявило прямой зависимости от и влажности почвы. Обилие животных определяется в большей степени количеством растительного опада на поверхности почвы (г=0.96, ¿><0.005, рис. 4). Процесс аккумуляции растительных остатков на поверхности почвы интенсифируется с середины сухого сезона, что сопровождается и ростом численности почвенной мезофауны. Однако поступление растительного опада на поверхность почвы происходит в течение всего года, за счет сбрасывания листьев деревьями 2 и 3 подъярусов. Таким образом, многоярусная структура древостоя является фактором, обеспечивающим устойчивое существование комплекса почвенных животных.

окт ноя янв апр май июл сен Рисунок 4. Сезонная динамика количества опада на поверхности почвы и численности почвенных беспозвоночных. Среднее для пяти площадок ± стандартная ошибка средней, п=67.

Анализ фенологии различных групп почвенных беспозвоночных выявил наличие двух больших группировок животных, активность которых была приурочена либо к влажному, либо к сухому сезонам, которые были разделены на «мезофильный» и «ксерофильный» комплексы (рис. 5, табл. 1).

-©- Диптерокарпус на базальтах

ноя

янв

апр

май

и юл

сен

окт

Рисунок 5. Различия в сезонной динамике численности представителей «ксерофильного» комплекса - отряда сеноедов (а) и «мезофильного» комплекса -отряда двукрылых (б) на разных площадках.

Таблица 1. Представители ксерофильного и мезофильного комплексов почвенного населения национального парка Кат Тьен (группы расположены в порядке убывания

Ксерофильный комплекс Мезофильный комплекс

Не1егор1ега ОПдосЬае1а

В1аиос1еа 1зорос1а

Рвосор'.ега Сгур(ор!с1ае

ТепеЬпошс1ае веорЫМае

Нотор1ега ШюЫйае

1.ер1с(ор{ега (1ап/ае) 01р1орос1а

ОгуПйае □¡р1ега (1ап/ае)

ТИузапор1ега 51арЬуПпойеа

Как показали прямые эксперименты, искусственное увлажнение растительного опада на поверхности почвы в сухой сезон, не вызывает увеличения численности подстилочной мезофауны.

На основе количественных учетов выявлены факторы, определяющие феноритмику отдельных групп почвенных беспозвоночных. Для эндогейных и эпигейных червей, диплопод, личинок и имаго пластинчатоусых основное значение имеет прямое влияние гидротермического режима почвы (начало первых дождей, либо достаточное увлажнение почвы), для клопов, особенно Ьу£айс1ае - плодоношение деревьев Ь. са1усиШа.

Таким образом, наличие цикличности климата (четко выраженная сезонность) создает возможность сосуществования на одной территории двух разных по экологическим требованиям комплексов педобионтов, что, наряду с пространственной гетерогенностью и высокой продуктивностью (см. ниже) приводит к увеличению общего видового разнообразия.

Биомасса почвенных животных

Биомасса беспозвоночных составляла в среднем 20,8±],2 г/м2, преимущественно за счет кольчатых червей - 66,2% и артропод-32,6%. Биомасса членистоногих определялась главным образом массой многоножек (1,1 ±0,1 г/м2) и насекомых (5,1±0,4 г/м2), из которых наибольшую биомассу имели жуки (73,3%) и тараканы (10,2%). Масса паукообразных, представленных в большинстве случаев особями мелких размеров, несмотря на большую численность составляла в среднем всего 0,5±0,1 г/м2.

Наиболее высокая биомасса была отмечена в бедной органическим веществом песчаной почве пойменной площадки, где она составляла в среднем за год 40,5±3,0 г/м , основу биомассы формировали эндогейные черви сем. 01оззо8со1еа<1ае (82,3%). Более низкие значения отмечены на площадке «Фикус» - 20.0±2,4 г/м2, где преобладали насекомые (43%) и черви (54%). На остальных площадках биомасса почвенных беспозвоночных составляла в среднем около 13 г/м2.

Динамика сезонных изменений биомассы беспозвоночных в целом соответствовала динамике численности (рис. 6). Максимальные показатели биомассы наблюдались во влажный сезон, в период вспышки численности личинок двукрылых и эпигейных аннелид. Низкие значения биомассы в сухой сезон (апрель) обусловлены преобладанием в этот период представителей «ксерофильного» комплекса, включающим преимущественно мелких животных (ТЪузапор1ега, Рэосор1ега), а также обилием ювенильных паукообразных.

ноя янв апр май июл сент Сроки учетов

Рисунок 6. Сезонная динамика биомассы и численности почвенных беспозвоночных (усредненные данные по пяти площадкам, п=67).

Таким образом, биомасса почвенных беспозвоночных не связана напрямую с богатством почвы органическим веществом. Выявленные высокие показатели биомассы беспозвоночных превышают средние показатели для других лесных экосистем региона (Tsukamoto, 1996), а также уровни биомассы педобионтов в лесах бореальной и умеренной зоны (Гиляров и Чернов, 1975; Petersen and Luxton, 1982; Стриганова, 2005).

Пространственное распределение почвенных беспозвоночных

Максимальное обилие беспозвоночных на всех исследованных участках отмечено в верхнем (0-2 см) слое почвы (рис. 7). Приуроченность животных к поверхностным горизонтам почвы, по всей видимости, обусловлена высокой

порозностью среды, высоким содержанием органических веществ, обилием тонких корней и, возможно, более благоприятным газовым режимом.

подстилка 0-2 см 2-10 см 10-20 см 20-30 см

0,35±0,23

0 100 200 300 400 500 Численность, экз./м2

Рисунок 7. Вертикальное распределение обилия почвенных беспозвоночных по почвенному профилю (усредненные данные).

Высокая структурированность верхнего слоя почвы обеспечивает возможность сосуществования разных жизненных форм (Шарова, 1981) почвенных животных, различающихся по приуроченности к разным почвенным и напочвенным ярусам (герпето-, страто-, геобионты), в то время как в подстилке и в более глубоких слоях почвы разнообразие жизненных форм беспозвоночных снижается (табл. 2).

Таблица 2. Вертикальное распределение представителей почвенных

беспозвоночных разных жизненных форм по почвенному профилю.

Горизонт Представители почвенной мезофауны Жизненные формы

Подстилка Агапеа, Psocodea, Heteroptera, Blattodea Герпетобионты

0-2 см Staphylinoidea, Агапеа, Coleóptera, Diplopoda, Cryptopidae, Pseudoscorpiones, Geophilidae, Schizomídae, Lepidoptera (II), Blattodea, Heteroptera, Tenebrionidae (im, II), Oligochaeta Герпетобионты Стратобионты Геобионты

2-10 см Geophilidae, Scarabaeidae (II), Oligochaeta Japigidae, Campodea, Elateridae (II), Chrysomelidae Стратобионты Геобионты

10-20 см Scarabaeidae (II), Chrysomelidae, Cicadinea (II), Oligochaeta Геобионты

20-30 см Mermitidae Геобионты

Обилие геобионтов на глубине 10-20 см резко снижается в середине влажного сезона. Это связано с переувлажненностью почвы - одним из наиболее неблагоприятных факторов для почвенного населения. На многих слабодренированных площадках была отмечена активная вертикальная миграция педобионтов (личинки Scarabaeidae, Geophilomorpha и др.) к поверхности почвы при увеличении ее влажности.

Вертикальное распределение биомассы почвенных беспозвоночных сходно с распределением численности, однако наибольшие значения биомассы обнаружены в горизонте 2-10 см, за счет преобладания более крупных геобионтов (личинки пластинчатоусых, щелкунов, листоедов).

На горизонтальное распределение почвенных животных оказывает влияние целый ряд факторов, в том числе «прикомлевой эффект» (Scheu, Poser, 1996), заключающийся в повышении обилия животных у стволов крупных деревьев. Данный эффект проявляется не только в увеличении (на 15%)

численности герпетобионтов и стратобионтов в верхних горизонтах почвы, что очевидно связано с накоплением опада в прикомлевой зоне (главным образом за счет коры), но и в увеличении численности геобионтов (на 22%), обитающих в минеральных горизонтах почвы на глубине 10-20 см.

Картографическая визуализация данных позволила выявить закономерную неравномерность распределения животного населения в пределах модельных площадок. В пониженных элементах микрорельефа, затапливаемых во влажный сезон, численность почвенных беспозвоночных очень низка даже в сухой сезон. Скорее всего, это вызвано неблагоприятными физическими и химическими свойствами почв в этих локусах (слабая структурированность оглеенных почв, низкая порозность, повышенная кислотность).

Высокая гетерогенность среды на исследованных площадках, связанная с особенностями микрорельефа, в том числе и с деятельностью термитов (перепады высот более 1.5 м на участке 400 м2) и как следствие высокая анизотропность почвы (Карпачевский, 1981), выражающаяся, в частности, в пестроте значений кислотности почв (рН - 3,7-6,4), определяют высокую степень агрегированности многих групп почвенных беспозвоночных (табл. 3). В частности, отмечена строгая локализация (в некоторых случаях на участках площадью всего 2x2 метра) жужелиц рода Таскуига, некоторых диплопод, эндогейных червей.

Таблица 3. Коэффициенты агрегации (X) для некоторых доминирующих групп и для общего обилия почвенного населения.__

Группы Площадки

А 1. ЭБТ Р ОР1_

Медас1пН (эпигейные) 2,1 1,7 1,9 1,7 4,0

МедайпН (эндогейные) 4,0 10,1 4,8 6,4 0,6

и^оЬютогрИа 4,6 3,2 3,0 2,8 1,6

5со1орепс1готогрЬа 1,4 2,6 1,5 1,4 2,5

Ро1ухепйае 2,2 1,7 2,8 2,1 -

Не*егор1ега 1,8 2,2 1,3 1,1 1,1

ТепеЬпопойеа 1,9 2,4 2,0 1,5 1,2

СагаЬУае 1,7 1,7 1,7 1,6 1,9

СЬгуэотеШеа 1,8 1,6 2,0 1,9 2,0

Рзосор1ега 2,3 3,2 2,5 2,0 2,2

Общее обилие 0,6 0,6 0,7 0,6 0,5

Х<1 - регулярное распределение, 1=1 - равномерное распределение, л>1 -агрегированное распределение.

Трофическая структура сообщества

На всех исследованных площадках по численности доминировали сапрофаги (48,6%) и зоофаги (36,9%); доля фитофагов была значительно меньше и составляла в среднем 13,5%; паразитические группы составляли всего 1% от общего обилия. На плакорных площадках биомасса сапрофагов составляла от 58,3% (ББТ) до 72,6% (Ь) общей биомассы беспозвоночных. Максимальная биомасса сапрофагов была обнаружена на пойменной площадке (85,9%), за счет высокой численности эндогейных 01оззо8со1ес1с1ае.

Структура трофических группировок изменялась по сезонам: в сухой сезон лидирующее положение по численности занимали хищники (34,0%), а по биомассе - сапрофаги и фитофаги (47,7% и 41,3% от общей биомассы). Во влажный сезон по численности и биомассе доминировали сапрофаги (52,5% и 75,8% от общей численности и биомассы).

Максимальная численность хищников наблюдалась в подстилке и в верхних горизонтах почвы до 10 см. Максимальная биомасса фитофагов, представленных корнегрызущими личинками пластинчатоусых, щелкунов и листоедов, наблюдалась на глубинах 2-10 см. Подобная стратификация трофических групп прослеживалась в течение всего года, в том числе и в сухой сезон. Количественное преобладание сапрофагов (даже без учета термитов) в составе почвенного населения предполагает активное участие почвенных животных в деструкционных процессах.

Структура доминирования локальных комплексов почвенных животных

Таксономический состав почвенных животных на исследованных модельных площадках был в целом довольно сходен, но локальные комплексы педобионтов четко отличались по структуре доминирования. Так, максимальное обилие чернотелок выявлено на площадках «Авзелия» и пойменной площадке (30%), в то время как на других площадках оно составляло от 8 до 15% от общего обилия. Листоеды имели высокий процент обилия на площадках L и А (11,1% и 9,5%), в то время как на других площадках этот показатель не достигал 4%. Среди двукрылых только на площадке L наблюдалось доминирование представителей семейства Tipulidae (35%), на площадке А - семейства Asilidae. Высокий процент обилия Stratiomyidae отмечен на площадках F и DST (20,2% и 23,0% соответственно). На приречной площадке DFL доминировали личинки двукрылых сем. Therevidae (34,0%) и Dolichopodidae (25,3%).

Так же сильно различалась и структура доминирования пауков. При общем господстве на всех площадках представителей семейства Zodariidae, на пойменной площадке их доля составляла 58,3%. На площадках F и DST представители данного семейства выступали в качестве субдоминантов (16,7 и 16,3%), а доминировали пауки семейства Oonopidae (23,6% и 32,2% соответственно).

Статистический анализ различий в структуре сообществ почвенных беспозвоночных на разных площадках с применением многомерного шкалирования и дискриминантного анализа подтвердил относительно близкое сходство между комплексами педобионтов "лесных" площадок и их резкое отличие от комплекса приречной площадки (рис. 8).

>1/ 41

■ ¥ + А1

-6 -4 -2 О Функция 1, р<0.00001

-6-4-2 0 2 Функция 1, р<0.00001

Рисунок 8. Результаты дискриминантного анализа структуры локальных комплексов почвенных беспозвоночных разных площадок по данным учетов во влажный сезон (июль 2005 г.). Получены три достоверные дискриминанатные функции. Анализ выполнен на уровне семейств. Каждая точка показывает центроид группы ± стандартную ошибку средней (п=12).

Сходство и различие между комплексами почвенных беспозвоночных разных площадок определяется главным образом относительным обилием доминантных и субдоминантных групп беспозвоночных (табл. 4).

Таблица 4. Коэффициенты непараметрической корреляции между относительным обилием доминантных таксонов и дискриминантными функциями.

Таксоны

Дискриминантные функции Функция 1 Функция 2

Эндогейные черви -0,549*** -0,006 -0,031

Эпигейные черви 0,233* -0,181 0,371***

Оопор1^ае -0,361*** 0,355*** 0,047***

Те1гаЬ1етгг^ае 0,257** -0,097 -0,334***

¿ос1агнс]ае -0,499*** -0,004 -0,060

01р1орос1а 0,273*** 0,049 0,064

lsopoda С -0,031 -0,220** 0,331***

Campodea 0,264** -0,224" 0,196*

Ascalaphidae (II) 0,072 -0,094 0,296*"

ТепеЬпопУае А 0,333*** 0,125 0,221"

Tenebr¡onidae В -0,015 0,019 0,394***

Scarabaeidae (II) 0,274*** -0,056 0,075

БКайотййае (11) 0,355*** -0,299*** 0,237"

Примечание: *р<0.05; "р<0.01; "*р<0.001

С первой дискриминантной осью положительно коррелировало относительное обилие двупарноногих многоножек, пауков семейства Тей-аЫепишске, личинок пластинчатоусых и личинок двукрылых ЗчгаЦотпёае (р<0.001); отрицательно - обилие эндогейных червей, пауков семейств Оопор1<1ае и 2ос1агис1ае (Р<0.001). Вторая дискриминантная ось отделяла площадку «Авзелия» от остальных площадок. С этой осью положительно коррелировало обилие пауков семейства Оопор1ёае (Р<0.001) и отрицательно -обилие личинок БйайотМае (Р<0.001), мокриц и представтелей Сатро<1еа (Р<0.01). Третья ось отражает существенно большее обилие эпигейных червей,

одного из видов чернотелок и меньшее обилие личинок аскалафид на площадке «Фикус», чем на площадке «Диптерокарпус на базальтах».

Таким образом, анализ таксономического состава на уровне семейств выявил существенные различия в составе населения между исследованными площадками. Причинами формирования структурных различий сообществ между исследованными площадками, по-видимому, являются почвенные и лесорастительные условия, однако механизм формирования их остается невыясненным.

Анализ структуры доминирования сообществ почвенных беспозвоночных выявил группы педобионтов, пригодные для использования в биоиндикационных целях. В умеренных широтах в качестве биоиндикаторов широко используются жесткокрылые, в частности жужелицы, что послужило причиной их выбора в качестве эталонной группы для мониторинга глобальных изменений окружающей среды в рамках программы GLOBENET (Niemelä et al., 2000). По нашим данным, представители Carabidae в условиях равнинных тропических лесов имеют низкую численность, и не являются удобной биоиндикаторной группой. Более удобной группой представляются пауки, отвечающие всем критериям вида-индикатора (Stork, Samways, 1995): высокое локальное таксономическое разнообразие, явная реакция на условия среды, высокая численность.

Глава 5. Функциональная роль почвенных беспозвоночных

Деструкция растительного опада

В полевом опыте по изоляции сетчатыми мешками опада четырех модельных видов растений показано, что в первые 55 дней потеря массы шла быстро особенно в мешках из крупной сетки (средняя суточная потеря веса 0,48% и 0,12% для мешков 8 мм и 0.4 мм соответственно). В течение следующих двух-трех месяцев (февраль-апрель, пик сухого сезона), деструкция существенно замедлилась (среднесуточная потеря веса составляла 0,2 и 0,03% для мешков 8 мм и 0.4 мм). При наступлении влажного сезона скорость деструкции растительного опада снова резко увеличилась, до 0,34 и 0,43% массы в сутки в мешках из крупной и мелкой сетки, соответственно (рис. 9).

сутки сутки

Рисунок 9. Динамика деструкции четырех модельных вида опада на экспериментальных площадках (усредненные данные по всем 5 площадкам, п=60) в мешках с ячеей 0,4 мм (а) и ячеей 8 мм (б).

Максимальные различия в скорости деструкции разных видов опада наблюдались в сетках с ячеей диаметром 8 мм. Наиболее быстро разлагался опад A. xylocarpa (сем. Fabacea) и медленнее всего - опад Ficus sp. Данные различия, по-видимому, связаны с разным химическим составом и физическими свойствами листьев. Скорость деструкции опада двух других видов деревьев была в целом сходной.

Детальный анализ динамики деструкции двух модельных видов опада (Д alatus и L. calyculata) на разных площадках с применением многофакторного дисперсионного анализа показал, что среди трех исследованных факторов наиболее значимыми были факторы «Площадка» и особенно «Размер ячеи» (табл. 4). Вид опада не оказывал существенного влияния. Скорость разложения опада существенно замедлялась при исключении крупных почвенных животных, при этом наибольшее влияние размера ячеи наблюдалось на площадке "Афзелия" и наименьшее - на площадке "Фикус". Исключение макрофауны больше отразилось на динамике деструкции опада Dipterocarpus sp., чем опада Lagerstroemia sp., особенно на площадке "Лагерстремия", при этом скорость деструкции была максимальна на площадке Афзелия и минимальна на площадке Фикус.

Таблица 4. Результаты 3-факторного дисперсионного анализа влияния на потерю веса опада факторов: «площадка» (L; А; DST; F и DFL), «вид опада» (D. alatus и L. calyculata) и «размер ячеи» (0,4 и 8 мм).

Фактор SS Df MS F Е

Площадка 12889 4 3222 12.025 0.000000

Вид опада 114 1 114 0.424 0.515181

Размер ячеи 76662 1 76662 286.093 0.000000

Площадка х Вид опада 1849 4 462 1.725 0.143329

Площадка х Размер ячеи 10194 4 2548 9.510 0.000000

Вил опада х Размер ячея 777 1 777 2.899 0.089342

Площадка х Вид опада х Размер ячеи 2500 4 625 2.333 0.055077

Ошибка 115223 430 268

В случае деструкции опада без доступа мезофауны, скорость потери веса определяется как свойствами самого опада, так и биотическим окружением (табл. 5). Опад Lаgerstroemiа разлагался в среднем несколько быстрее, чем опад В1р1егосагриз, но деструкция обоих видов имела существенно разную динамику на разных площадках (взаимодействие «площадка» х «вид опада»).

Таблица 5. Результаты трехфакторного дисперсионного анализа влияния на потерю веса опада в мешках без доступа мезофауны факторов «Площадка», вид опада (О. аЫиз и I. cаlyculаtа) и срока экспозиции опада («Время»)

Фактор SS Df. MS F Е

Площадка 362.5162 4 90.62906 11.5 о.оооооо

Вид опада 1051.25 1 1051.25 133.8 0.000000

Время 39392.2 4 9848.051 1253.4 0.000000

Площадка х Вид опада 130.2615 4 32.56537 4.1 0.003036

Площадка х Время 513.5822 16 32.09889 4J. 0.000001

Вид опада х Время 98.98685 4 24.74671 зл 0.015469

Площадка х Вид опала х Время 140.3269 16 8.770431 1.1 0.342228

Ошибка 1516.362 193 7.856796

Таким образом, деструкция оиада без доступа почвенной мезофауны происходит медленно. Потеря веса за год составляет не более 45% от первоначальной массы, что указывает на неспособность микроартроподного и микробного комплексов эффективно утилизировать опад. Несмотря на общее сходство абиотических условий (температура, влажность, рН), скорость деструкции опада в значительной степени контролируется локальными условиями конкретной лесной формации.

Скорость деструкции опада была максимальной на площадке Афзелия и минимальной - на площадке Фикус. На этих же площадках зарегистрирована наиболее высокая численность представителей почвенной мезофауны, с максимумом на площадке Фикус (1798±1120 экз./м2), где наблюдается также максимальное количество опада на поверхности почвы. Жесткие листья фикуса содержат много полифенолов, и, вероятно, имеют низкую пищевую ценность для сапротрофного комплекса, особенно до начала влажного сезона (рис. 9). Напротив, мягкие листья А. ху1осагра (сем. РаЬасеае) обогащены азотом (~1,7%), что делает их привлекательными для сапрофагов. Таким образом, поддержание высокой численности мезофауны на площадке Фикус достигается, вероятно, за счет большого количества опада, формирующего среду с большой емкостью (топический ресурс). Поддержание высокой численности беспозвоночных на площадке Афзелия происходит за счет высокой пищевой ценности опадав. ху1осагра (пищевой ресурс) (рис. 10).

2000 1 "Афзелия"

"Лагерстремия'

"Фику(

N 1600

„-1200

О Численность беспозвоночных I... ...1 Количество опада

800

400

о^АЛ^Л^

Рисунок 10. Численность почвенных беспозвоночных (п=12) и показатели массы растительного опада на поверхности почвы (п=10) на трех модельных площадках.

Утилизация экскрементов мелких хищных млекопитающих.

Максимальная скорость утилизации происходит в первые сутки, в связи с активным заселением субстрата животными-копрофагами и быстрым погребением данного зоогенного опада в почву за первые двое суток. Различий в скорости захоронения экскрементов на площадках с тяжелыми и легкими почвами не было, однако обилие животных в опытных сосудах с песчаной почвой было в два раза меньше, чем в опытах с глинистой почвой (47,9±7,2 и 117,0±2,7 экз./сосуд соответственно) (рис. 11). Численность беспозвоночных

была примерно в два раза меньше в случае преобладания в составе экскрементов остатков растительного происхождения.

-©- суглинистые почвы f/^] -О- песчаные почвы

200 5 200

160

120

!- 80

о <D Ю J3

6 о

160

120 -

gg| растительные остатки ¡Ш животные остатки

Время, часы

суглинок песок

Рис. 11. а - Численность беспозвоночных и определяемая ими динамика утилизации экскрементов хищных млекопитающих на площадках с суглинистой и песчаной почвой (п=10); б - влияние состава экскрементов в зависимости от преобладания в них остатков животного или растительного происхождения на численность беспозвоночных (п=5). На графиках приведены средние и ошибки средних.

Основная роль в утилизации экскрементов хищных млекопитающих принадлежала жукам из семейств Staphylinidae (Aleocharinae) и Scarabaeidae (Scarabaeinae, Aphodiinae). На долю стафилинид приходилось 95% от численности всех беспозвоночных. Высокая дисперсия показателей убыли массы экскрементов в первые сутки постановки опыта обусловлена участием разных видов животных. Крупные представители пластинчатоусых размером более 1.5 см (Copris sp.) моментально зарывали экскременты в почву на глубину до 12 см (глубина опытных сосудов). Жуки мелких размеров (iOnthophagus spp., Caccobius sp., Aphodius sp.) потребляли субстрат на поверхности почвы, либо слегка заглубляя его. Привлекательность экскрементов для крупных жуков сем. Scarabaeidae терялась уже через сутки, и далее утилизация происходила главным образом представителями сем. Staphylinidae.

Почвенные животные как объекты питания наземных позвоночных

Анализ содержимого желудков пшнур Hylomys sinensis (Trouessart, 1909) (Insectívora: Erinaceidae) показал, что их основным кормовым объектом являлись паукообразные, гусеницы, а также эпигейные Megadrili. В содержимом желудков землероек {Crocidura spp.) по количеству фрагментов также преобладали напочвенные пауки, преимущественно семейства Ctenidae, а также многоножки Lithobiomorpha, что согласуется с трофоэкологией этих млекопитающих. Обследование содержимого желудков северных тупай Tupaia belangeri (Wagner, 1841) отловленных исключительно в древесном ярусе, показало, что их основным кормовым объектом были пауки (Lycosidae,

НегегорсхМае), тараканы, сколопендровые многоножки, длинноусые прямокрылые (СгуШс1ае и ТеШ§оппс1ае), черви, гусеницы бабочек и моллюски. Высокий процент фрагментов был представлен крупными муравьями (Ро1угЬасЫ$ эр.) и термитами (МасШегтез Бр.). Все эти беспозвоночные были представлены почвенными формами. Таким образом, представители почвенной мезофауны являются важным, а в ряде случаев, вероятно, единственным кормовым ресурсом для всех исследованных групп насекомоядных млекопитающих.

ВЫВОДЫ

1. В исследованных равнинных муссонных лесах, обнаружено высокое разнообразие почвенных животных, представленных 35 отрядами беспозвоночных. Локальное таксономическое разнообразие почвенной мезофауны в пределах экспериментальных площадок превышает 200 видов.

2. Высокое таксономическое разнообразие почвенных беспозвоночных объясняется пространственной гетерогенностью почвенного и напочвенного горизонтов, высокой мортмассой опада, а также сезонными различиями гидротермического режима.

3. Сообщество почвенных беспозвоночных в исследованных биотопах характеризуется высоким обилием (до 1798 экз./м2 при биомассе до 65,7 г/м2), превышающим средние показатели для других исследованных лесных экосистем региона, а также для лесов умеренной зоны. По численности и биомассе в исследованных экосистемах доминируют сапрофаги.

4. Выявленные четкие различия между локальными сообществами беспозвоночных в почвах разных площадок, проявляющиеся в особенностях их трофической структуры, таксономического состава и структуры доминирования, обусловлены в первую очередь свойствами почвы. Структурные различия между комплексами беспозвоночных однотипных почв обусловлены влиянием состава растительности.

5. В условиях достаточного увлажнения наибольшее количество почвенных животных сконцентрировано в поверхностных горизонтах почвы, на границе подстилки и минерального слоя, что обусловлено максимальной доступностью органического вещества, высокой порозностью, обилием сосущих корней, благоприятным газовым режимом.

6. Выявлены закономерности сезонной динамики численности основных групп почвенных беспозвоночных. Основным фактором, определяющим сезонную смену структуры сообщества, является изменение влажности почвы. Выявлены сменяющие друг друга во времени мезофильный и ксерофильный комплексы почвенных животных (приуроченных соответственно к влажному и сухому сезону), имеющие контрастную динамику сезонной активности.

7. Основным трофическим ресурсом комплекса почвенных животных является опад листопадных деревьев первого подъяруса, поступающий в почву в течение короткого периода в зимние месяцы. Однако многоярусная структура леса (наличие "вечнолистопадных" деревьев 2 и 3 подъярусов) обеспечивает постоянное поступление растительного опада в течение всего

года, что, вероятно, способствует поддержанию стабильного уровня обилия и разнообразия почвенной мезофауны.

8. Обилие почвенных животных не связано с содержанием органического вещества в минеральной почве, а определяется количеством и качеством растительного опада. Высокое обилие педобионтов может достигаться как за счет большой мощности лесной подстилки (топический ресурс), так и за счет высокой пищевой ценности растительных остатков (трофический ресурс).

9. Несмотря на общее сходство абиотических условий (температура, влажность, рН), скорость деструкции опада существенно отличается в разных лесных формациях. Скорость утилизации опада контролируется главным образом деятельностью крупных почвенных животных, при исключении которых скорость деструкции опада резко падает. Утилизация экскрементов хищных млекопитающих происходит в течение 2-3 суток, исключительно представителями отряда Coleóptera (сем. Scarabaeidae и Staphylinidae).

Ю.Почвенные беспозвоночные являются важным компонентом наземных трофических сетей. Они являются основным, а возможно и единственным кормовым ресурсом даже для насекомоядных млекопитающих - обитателей древесного яруса.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации:

Статьи

1. Аничкин А.Е., Беляева Н.В., Довгоброд И.Г., Швеёнкова Ю.Б., Тиунов А.В. 2007. Почвенное население муссонных тропических лесов заповедников Кат Тьен и Би Дуп - Нуй Ба (Южный Вьетнам) // Известия РАН. Сер. Биол. Т.5. С. 598-607.

2. Аничкин А.Е. 2002. Особенности пространственного распределения пауков на водораздельной катене // Russian Entomol. J. V. 11. No 1. P. 111116.

3. Nguyen D. A., Golovach S.I., Anichkin A.E. 2005. The dragon millipedes in Vietnam (Polydesmida: Paradoxosomatidae, genus Desmoxytes Chamberlin, 1923) // Arthropoda Selecta. V. 14. № 3. P. 251-257.

Тезисы

1. Аничкин A.E. 2002. Seasonal population dynamics of terrestrial spiders in Southern Taiga ecosystems / Problems of soil zoology Materials of the 3rd (13th) all-Russian conference of soil zoology, dedicated to the 90th birthday of academician M.S. Ghilarov Yoshkar-Ola, 1-5 october 2002. 8-9pp.

2. Anichkin A., Tiunov. A. 2008. Soil macrofauna in a monsoon tropical forest (South Vietnam): taxonomic structure, seasonal dynamics and impact on litter de,composition // The XV International Colloquium on Soil Zoology (Curitiba, PR, August 25-29), Book of abstracts. s3t2p4.

3. Аничкин A.E. 2008. Структура сообщества почвенной мезофауны горных лесных экосистем Северного Вьетнама // Проблемы почвенной зоологии. М.: КМК. с.

4. Аничкин А.Е. 2008. Скорость погребения насекомыми - копрофагами экскрементов хищных млекопитающих в муссонном тропическом лесу Южного Вьетнама// Проблемы почвенной зоологии. М.: КМК. с.

Подписано в печать 12.11.2008 г.

Печать трафаретная

Заказ № 1166 Тираж: 100 экз.

Типография «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 115230, Москва, Варшавское ш., 36 (499) 788-78-56 www.autoreferat.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Аничкин, Александр Евгеньевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I

ПОЧВЕННАЯ ФАУНА ТРОПИЧЕСКИХ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ.

Биологическое разнообразие беспозвоночных в тропических экосистемах.

Обилие почвенных животных в тропических регионах.

Факторы влияющие на структуру почвенного населения тропических экосистем.

Листопад и деструкция опада.

Роль почвенной мезофауны в тропических экосистемах.

Исследованность почвенной фауны во Вьетнаме.

ГЛАВА II

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

Общая характеристика района исследований.

Географическое положение заповедника и его топография.

Климат и гидрология.

Характеристика почв.

Лесорастительные условия.

Характеристика модельных площадок.

Содержание органических веществ в почве исследуемых площадок.

Методы учетов.

Определение гидротермических параметров.

Учеты поступления и динамики растительного опада.

Количественные учеты почвенных беспозвоночных.

Количественная оценка роли почвенных животных в процессах разложения растительного и зоогенного опада.

Анализ данных.

ГЛАВА III

СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ КЛИМАТИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ

И ДИНАМИКА ПОСТУПЛЕНИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО ОПАДА В

МОДЕЛЬНЫХ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ.

Температура.

Влажность почвы.

Динамика поступления и разложения растительного опада.

ГЛАВА IV

СОСТАВ, ТРОФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА И СЕЗОННАЯ

ДИНАМИКА ЖИВОТНОГО НАСЕЛЕНИЯ ПОЧВ.

Общая характеристика животного населения.

Биологическое разнообразие почвенных беспозвоночных.

Сезонная динамика обилия представителей почвенной мезофауны.

Биомасса почвенных животных.

Пространственное распределение почвенных беспозвоночных.

Трофическая структура сообщества.

Структура доминирования локальных комплексов почвенных животных.

ГЛАВА V

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ РОЛЬ ПОЧВЕННЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ.

Деструкция растительного опада.

Утилизация экскрементов мелких хищных млекопитающих.

Почвенные животные как объекты питания наземных позвоночных.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структура и функциональная роль животного населения почв муссонного тропического леса Вьетнама"

Муссонные тропические леса занимают обширные территории на полуострове Индокитай региона Юго-Восточной Азии, в частности во Вьетнаме. Эти леса обладают высокой продуктивностью, а по биологическому разнообразию уступают лишь влажным тропическим лесам (Одум, 1986).

В настоящее время на большей части Индостана, Южного Китая, Индокитая, Филиппин, Малайского архипелага площадь естественных лесных формаций быстро сокращается, за счет активной хозяйственной деятельности человека (Крыжановский, 2002; Achard et al. 2002, Brook et al. 2006). Во Вьетнаме данная проблема усугубляется последствиями экоцида во время Второй Индокитайской войны (Кузнецов, 2003). Согласно данным Государственной Комиссии по инвентаризации леса (2001), за период с 1943 года по 1995 год, площадь лесных территорий во Вьетнаме сократилась с 14 миллионов гектар до 8 миллионов при непрерывной пространственной фрагментации и ухудшении качества лесных древостоев. Наблюдаемое в последнее десятилетие увеличение площади лесных массивов, происходит за счет лесных посадок (Le Trong Cuc, 2003), которое сопровождается резким обеднением комплекса энтомофауны (Крыжановский, 2002) и комплекса животных в целом.

По мнению экологов, исчезновение и фрагментация естественных тропических лесов, является одной из самых больших угроз всемирному биологическому, равно как и генетическому разнообразию (Whitmore, 1990; Huston, 1994), представляющему реальную или потенциальную экономическую ценность для человека (Helliwell, 1973,1982).

Несмотря на тревожные тенденции сокращения лесных площадей, фауна и флора Вьетнама по-прежнему занимает первые места по показателям биологической вариативности с высоким уровнем эндемизма в подобласти Индокитая (MacKinnon, MacKinnon, 1986; Sodhi et al., 654). На территории Вьетнама отмечено более 10 ООО видов сосудистых растений, десять процентов из которых произрастают только на территории этой страны, из 49 местных видов птиц — 10 являются эндемиками, кроме того, за последние, десять лет на территории Вьетнама описано четыре вида крупных млекопитающих, что является событием мирового значения в зоологии. Однако, при- высоком видовом разнообразии животных и растений, фактическая их плотность низка, что ставит под угрозу их существование. На данный момент в Красную Книгу Вьетнама (Anon, 1992; 1996) внесено 336 видов растений и 366 видов животных, единственным путем сохранения которых, является спасение их естественных местообитаний.

Таким образом, сохранение нативных лесов, и в особенности тропических - как самых богатых в видовом отношении экосистем, является одной из приоритетных задач для человечества (Sayer и Wegge, 1992; Myers и др., 2000).

Учитывая, что многими странами первичные тропические леса безвозвратно потеряны (Castelletta и др., 2000), встают методические задачи по восстановлению лесных экосистем и созданию лесных плантаций (FAO, 2001).

На пути возникает много проблем, основная из которых — слабая изученность структурно-функциональной организации первичных тропических лесов. Очевидно, что без которой; невозможно восстановление лесов и дальнейшее рациональное их использование. Исследование структурно-функциональной организации наземных экосистем подразумевает анализ компонентной или элементарной структуры, среди которых еще В.Н.Сукачевым различались: растительность, животный мир, микроорганизмы, атмосфера с ее газовыми ресурсами, водой и солнечной" радиацией и такой непременный компонент как почва:

Для тропических лесных экосистем кроме высокой продуктивности характерен емкий и интенсивный биологический круговорот веществ, за счет поступающего на поверхность почвы растительного опада (500-1500 ц/га в тропических лесах по сравнению с 40-90 ц/га в хвойно-лиственных лесах умеренной зоны), в результате чего основная масса первичной продукции поступает в детритные цепи. Поэтому процессы деструкции - наиболее важные процессы в наземных экосистемах, регулирующие потоки вещества и энергии (Swift et al., 1979; Wardle and Lavelle, 1997).

Имеется большое количество работ, показывающих, что на скорость деструкции влияют такие факторы как качество опада, климатические факторы и почвенная биота (Tian et al., 1997; Wachendorf et al., 1997; Wardle and Lavelle, 1997; Heneghan et al., 1999; Gonzalez and Seastedt, 2001). Из последнего, выделяются три группы организмов по способу участия в процессах деструкции: микроорганизмы (бактерии и грибы), участвующие непосредственно в процессах разложения растительных остатков (Vossbrinck et al., 1979; Wardle and Lavelle, 1997); микрофауна (Acari, Collembola.), представители которого контролируют сообщество микроорганизмов и таким образом регулируют уровень скорости деструкции (Vossbrinck et al., 1979; Reddy and Venkataiah, 1989) и мезофауна (сапрофаги: Insecta, Diplopoda, Olygochaeta) роль которой главным образом сводится к механическому измельчению растительных остатков и перемешиванию почвы. Степень влияния перечисленных групп, а также степень участия других групп организмов в деструкции растительного опада в условиях тропических лесных экосистем остается на сегодняшний день до конца не выясненными.

В тропических лесах, в связи с высокими показателями температуры воздуха и почвы микробная деструкция растительных остатков в почве осуществляется очень быстро. При этом принято считать, что обилие почвенных сапрофагов, за исключением термитов, в среднем меньше, чем в широколиственных лесах умеренных широт, а их участие в процессах деструкции относительно менее важно, чем в умеренных широтах (Petersen and Luxton 1982; Tsukamoto 1996). Это представление, однако, далеко не всегда соответствует действительности, что показано рядом исследователей тропических экосистем (Anderson and Swift 1983; Lavelle et al. 1993; Heneghan et al., 1999; Gonzalez and Seastedt 2000).

Экологическая роль почвенных животных не исчерпывается их участием в процессах почвообразования, деструкции и гумификации растительных остатков.

Почвенные беспозвоночные является одной из доминирующих групп животных во многих наземных экосистемах и по своей биомассе, могут превышать биомассу фитофагов и позвоночных животных (Odum, 1971). Данный факт и факт высокого содержания белков в них, позволяет говорить о том, что почвенные животные активно участвуют в циркуляции азота и других зольных элементов, а также активно участвуют в трофических цепях, являясь жертвой для многих хищных беспозвоночных и позвоночных животных (Bilde et al., 2000; McNabb et al., 2001).

Таким образом, можно с уверенностью сказать, что исследование почвенной фауны и оценка ее функциональной роли является необходимым этапом в познании функционирования лесных экосистем, в том числе и для поиска путей преодоления негативных последствий антропогенной деятельности, при решении проблем лесовосстановления и для правильного управления тропическими лесами.

Несмотря на общепризнанную важность экологической роли почвенных беспозвоночных в функционировании тропических наземных экосистем, изучению данного вопроса посвящено мало внимания, особенно в исследованиях тропических биоценозов Юго-Восточной Азии и в частности равнинных муссонных тропических лесов Вьетнама.

Цель работы: исследование состава, сезонной динамики, особенностей пространственного распределения и функциональной роли животного населения почв в равнинном муссонном полулистопадном тропическом лесу Вьетнама.

В соответствии с этим были поставлены следующие задачи:

2. Выявить факторы, определяющие особенности состава почвенного населения в разных лесных формациях и пространственное распределение почвенных животных в пределах одной растительной ассоциации. ,

3. Исследовать сезонную динамику обилия и феноритмику основных групп почвенных беспозвоночных.

4. Провести сравнительное исследование трофической структуры животного населения почв в различных лесных формациях.

7. Оценить участие почвенных беспозвоночных в трофических цепях на примере насекомоядных млекопитающих.

Научная новизна работы

Впервые для региона подробно исследована сезонная динамика обилия основных групп почвообитающих беспозвоночных в ненарушенных лесных экосистемах. Выявлено наличие сменяющих друг друга комплексов беспозвоночных - мезофильный и ксерофильный комплексы, занимающих одну территорию, но имеющие контрастную динамику сезонной активности.

Показано значение многоярусности тропического леса в поддержании стабильного уровня обилия и разнообразия почвенных животных.

Впервые для региона подробно прослежена динамика накопления и разложения растительного опада в разных лесных формациях.

Получена количественная оценка участия почвенных животных разных размерных классов в деструкции растительного и зоогенного опада. Получены данные об участии почвенных беспозвоночных в трофических цепях наземного яруса.

Практическое значение работы определяется ключевой ролью сообщества почвенных беспозвоночных в почвообразовательных процессах и в поддержании биогеохимического круговорота нутриентов в наземных экосистемах. Полученные данные могут быть использованы для мониторинга состояния тропических лесных экосистем и оценки степени их нарушенности, а также для разработки систем рационального использования лесных ресурсов и восстановления лесов в тропических регионах.

Благодарности. Работа выполнена в Лаборатории наземной и прикладной экологии Совместного Российско-Вьетнамского Тропического научно-исследовательского и технологического центра при ИПЭЭ РАН, полевые исследования проведены в Биосферном заповеднике «Нам Кат Тьен». Автор выражает всем сотрудникам Тропического центра и заповедника свою глубокую признательность за неизменную помощь в работе, особенно д.б.н. В.В. Сунцову и сотрудникам вьетнамской части за организацию экспедиционных работ, к.б.н. А.Н. Кузнецову за подробное описание растительности исследованного района и за огромную поддержку в проведении исследований. Автор признателен сотрудникам Лаборатории почвенной зоологии и экспериментальной энтомологии ИПЭЭ РАН, в частности д.б.н. A.B. Тиунову за помощь в постановке экспериментов по деструкции растительного опада, а также д.б.н., член-корреспонденту РАН Б.Р. Стригановой за ценные советы и замечания.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Аничкин, Александр Евгеньевич

выводы

2. Высокое таксономическое разнообразие почвенных беспозвоночных объясняется пространственной разнородностью, сезонностью, а также высокой мортмассой опада, дающей возможность развитию сапробионтного комплекса.

3. Сообщество почвенных беспозвоночных в исследованных биотопах л характеризуется высоким обилием (до 1798 экз./м при биомассе до 65,7 г/м2), превышающим средние показатели для других исследованных лесных экосистем региона, а также для лесов умеренной зоны. По численности и биомассе в исследованных экосистемах доминируют сапрофаги.

4. Выявленные четкие отличия между локальными сообществами беспозвоночных в почвах разных площадок, проявляющиеся в особенностях их трофической структуры, таксономического состава и структуры доминирования, обусловлены в первую очередь свойствами почвы. Структурные различия между комплексами беспозвоночных однотипных почв обусловлены влиянием состава растительности.

5. В условиях достаточного увлажнения наибольшее количество почвенных животных сконцентрировано в поверхностных слоях почвы, на границе лесной-подстилки! и минеральной почвы, что'обусловлено; по-видимому, максимальной доступностью органического вещества, высокой порозностью, обилием тонких корней, благоприятным газовым режимом.

6. Выявлены закономерности сезонной динамики численности основных групп почвенных беспозвоночных. Основным фактором, определяющим сезонную смену структуры сообщества; является изменение влажности почвы. Выявлены сменяющие друг друга 'во времени мезофильный и ксерофильный комплексы почвенных животных (приуроченных соответственно к влажному и сухому сезону), занимающие одну территорию, но имеющие контрастную динамику сезонной активности.

8. Обилие почвенных животных не связано с содержанием органического вещества! в минеральной почве, а определяется количеством и качеством растительного опада. Высокое обилие педобионтов'может достигаться как за счет большой мощности лесной подстилки (топический ресурс), так и за счет высокой пищевой ценности растительных остатков (трофический ресурс).

10.Почвенные беспозвоночные являются важным компонентом наземных трофических сетей. Они являются основным, а возможно и единственным кормовым ресурсом даже для насекомоядных млекопитающих — обитателей древесного яруса.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На исследованных площадках методом почвенных проб были обнаружены представители практически всех надклассовых таксонов беспозвоночных, так или иначе связанных с почвой, принадлежащих к 6 типам. Наиболее многочисленными животными были Annelida (15.8%) и Arthropoda (83.4%). Из четырех классов артропод, на исследованных площадках по численности доминировали паукообразные и насекомые. Паукообразные в почвенных пробах были представлены 29 семействами, из которых по численности лидировали аранеоморфные пауки тропических семейств Zodariidae (25.80%) и Oonopidae (17.12%). Высокое обилие данных семейств обусловлено их экологическими преимуществами, выражающимися морфологическим адаптациями и трофическим поведением.

На примере класса Insecta, также обнаружен ряд морфологических адаптаций, позволяющих данным животным обитать в почвенном и напочвенном ярусах, причем все выявленные отряды насекомых являются типичными представителями почвенной фауны, включая Mantodea и Phasmatoptera. Из обнаруженных 19 отрядов насекомых, доминирующими были жуки, которые составляли 53,15% от общей численности данной группы беспозвоночных.

Выявлены основные факторы наблюдаемой низкой динамической-активности почвенных беспозвоночных, из которых главными являются стабильность условий, избыток пищевых ресурсов и высокая температура. Показано, что почвенное население исследованных площадок характеризуется высоким таксономическим разнообразием, что характерно и для других экологических групп животного населения и растительности тропических экосистем.

Наиболее высокие показатели абсолютной численности почвенных беспозвоночных обнаружены на площадке «Фикус» что составило в среднем

ГУ

962',2±61,6 экз./м , минимальные показатели — на площадках «Лагерстроемия» и «Диптерокарпус на камнях» (647,0±40,3 и 675,8±54,2 экз./м ), то есть на сравнительно однотипных почвах отмечен довольно большой разброс в показателях обилия, при этом обилие основных групп почвенных беспозвоночных не связано напрямую с богатством почвы органическим веществом. Основным фактором, влияющим на степень обилия животного населения является количество опада на- поверхности почвы, создающего среду обитания с переменной емкостью (как в пространственном, так и во временном континууме).

Наибольшие показатели численности почвенных беспозвоночных отмечены во влажный сезон, когда обилие педобионтов достигало в среднем

1301,4±54,0 экз./м2, а на некоторых площадках до 1800 экз./м2. В процессе мониторинга сообщества почвенных беспозвоночных впервые обнаружены сменяющие друг друга «мезофильный» и «ксерофильный» комплексы педобионтов приуроченных В' своем развитии соответственно к сухому и влажному сезону, занимающих одну территорию, но имеющие контрастную динамику сезонной активности. Таким образом сухой сезон, ни в коем случае нельзя рассматривать периодом когда почвенная фауна перестает быть функционирующим звеном экосистемы. Более того, именно на этот период года приходится основное обилие ювенильных стадий развития ряда групп зоофагов таких как паукообразные в связи с высокой численностью представителей ксерофильного комплекса, отличающихся малыми линейными размерами тела.

Изучение феноритмики ряда модельных видов беспозвоночных показало, что сигнальные факторы, определяющие смену их активности различны. Так, например для клопов Lygaeidae основным фактором переходя к активной жизнедеятельности является плодоношение деревьев Lagerstroemia, для большинства же других групп (Diptera, Oligochaeta, Chilopoda и пр.) - уровень влажности почвы.

Кроме того, анализ сезонной динамики обилия педобионтов и поступления опада на поверхность почвы, показал большое значение многоярусности растительного сообщества тропических экосистем для устойчивого функционирования комплекса почвенных беспозвоночных.

На основе количественных учетов обнаружено, что средняя биомасса почвенных животных в заповеднике Нам Кат Тьен составляла 20,8±1,2 г/м , из которых основной процент приходился на представителей класса Annelida

66.2%) и артроподный комплекс (32,6%). Среди членистоногих высокая зоомасса характерна для насекомых (5,1±0,4 г/м") и многоножек (1,1±0,1 г/м ). Наиболее высокая зоомасса обнаружена на приречной, бедной органическим веществом песчаной почве. Это дает основание полагать, что роль данных животных в функционировании тропических экосистем, в том числе в поддержании продуктивности леса на низкоплодородных почвах, значительно выше, чем предполагалось ранее, и обусловлена формированием сложных биоценотических отношений со средой обитания и увеличением скорости оборота элементов питания с участием животных.

Максимальные показатели зоомассы педобионтов обнаружены во влажный сезон, во время которого наблюдался подъем численности отрядов двукрылых и аннелид. Именно в этот период отмечены максимальные л показатели зоомассы, достигающие на приречной площадке 67 г/м . Полученные данные превышают показатели зоомассы в других описанных лесных экосистемах региона, а также уровень зоомассы педобионтов лесных экосистем умеренных широт. Полученные данные свидетельствуют об огромной функциональной роли педобионтов в исследованных системах.

На всех площадках по численности доминировали сапрофаги (48,6%) и зоофаги (36,9%), причем доля сапрофагов достигала во влажный сезон на площадках с ферраллитной почвой 58,7%-72,7% (площадка «Б8Т» и «Ь» соответственно), а на приречной бедной органическим веществом площадке 85,9%. Доминирование сапрофагов, даже без учета термитов, указывает на высокую перерабатывающую способность комплекса педобионтов.

Анализ вертикального распределения почвенных беспозвоночных показал, что основная масса почвенных беспозвоночных сконцентрирована в верхнем двухсантиметровом горизонте почвы. Данный горизонт является копрогенным, то есть его формирование связано со средообразующей деятельностью самих почвенных беспозвоночных. Данный горизонт отличается высокой порозностью, более высоким содержанием органических веществ, обилием тонких корней и благоприятным газовым режимом. Именно в этом горизонте возможно обитание всех жизненных форм почвенных беспозвоночных, включая герпетобионтов, стратобионтов и геобионтов, в то время как в других слоях почвы данные экологические группы представлены одной — двумя формами.

Несмотря на стабильность климатических факторов окружающей среды, для многих групп почвенных беспозвоночных отмечено неравномерное, агрегированное пространственное распределение. Обнаружено, что основными факторами определяющими его являются локальные вариации запаса опада, расстояние от деревьев, микрорельеф местности, физические и химические свойства почвы, а также влажность, причем последний фактор, являясь сигнальным фактором для смены активности беспозвоночных, часто оказывается неблагоприятным для педобионтов.

Сравнительный анализ группировок почвенных животных разных площадок показал, что при относительно выравненном таксономическом составе, наблюдаются четкие различия в структуре доминирования локальных комплексов педобионтов. Выделены два кластера локальных комплексов - кластер сообществ ферраллитных почв и комплекс почвенных беспозвоночных песчаных почв, при этом групповые различия между комплексами увеличиваются за счет обитателей глубоких горизонтов. В свою очередь, даже в пределах кластера педобионтов ферраллитных почв, наблюдаются существенные структурные различия. Это указывает на то, что причиной формирования специфичных локальных сообществ являются в первую очередь почвенные и лесорастительные сообщества.

Проведенный сравнительный анализ локальных сообществ почвенных животных выявил наиболее эффективную биоиндикаторную группу, соответствующую всем требованиям мониторинга — представители Агапеа, которые даже на уровне семейств выявляют четкие различия между сообществами разных площадок.

Исследование темпов поступления растительного опада на поверхность почвы и динамики его исчезновения подтверждают высокую перерабатывающую способность сапрофильного коплекса почвенной биоты. Процессы наиболее активной деструкции опада приходятся на начало влажного сезона (июнь месяц) и сопровождаются быстрой утилизацией в первую очередь листовой фракции, в среднем по 500 грамм за 3-4 месяца на квадратный метр. Результаты проведенного полевого эксперимента с закладкой опада в почву в сетчатых мешках для определения скоростей деструкции, показали, что несмотря на общее сходство абиотических условий (температура, влажность, рН), скорость деструкции опада варьирует в зависимости от локальных условий конкретной лесной формации. В деструкции основную роль играют крупные почвенные животные -термиты, диплоподы, дождевые черви, сапротрофные личинки насекомых. При изоляции опада от термитов происходит интенсивная его деструкция по мулевому типу при участии мокриц, и таких сапрофагов как личинки ТфиНёае, формирующие при отсутствии конкуренции монодоминантное сообщество. Таким образом отсутствие четко выраженного гумусового горизонта - есть результат активной роющей деятельности термитов, перераспределяющих элементы питания по профилю почвы.

Исследования по выяснению роли почвенных животных в утилизации зоогенного опада (экскременты хищных млекопитающих) показали, что в отличие от умеренных широт, где полное разложение экскрементов происходит в течение года, в тропиках Юго-Восточной Азии данный процесс занимает всего нескольких суток. В тропиках основная роль в утилизации экскрементов принадлежит исключительно жукам, в частности представителям семейств 8сагаЬае1с1ае и 81арИуНтёае. Скорость захоронения копрогенной массы напрямую зависит от размеров копрофагов, причем наличие подстилающей почвы - необходимое условие для активности пластинчатоусых.

На основе данных анализа содержимого обнаружено, что почвенные беспозвоночные являются единственным кормовым ресурсом для ряда видов насекомоядных млекопитающих, даже пространственно приуроченных к древесному ярусу.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Аничкин, Александр Евгеньевич, Москва

1. Аничкин A.E., Беляева H.B., Довгоброд И.Г., Швеёнкова Ю.Б., Тиунов A.B.2007. Почвенное население муссонных тропических лесов заповедников Кат Тьен и Би Дуп Нуй Ба (Южный Вьетнам) // Известия РАН. Сер. Биол. Т.5. С.598-607.

2. Аринушкина Е.В. 1961. Руководство по химическому анализу почв. М.: Изд-во МГУ. 490с.

3. Ашикбаев Н.Ж. 1973. Жизненные формы пауков (Агапеае), обитающих на пшеничных полях в Кустанайской области // Энтомологическое обозрение. Т.52 №3. С.508-519.

4. Беляева Н.В. О роли термитов в утилизации листового опада // Исследования наземных экосистем Вьетнама. М.: ГЕОС, 2003. С. 167-187.

5. By Ты Лап. 1980. Вьетнам. Географические сведения. Ханой. 280 с.

6. Гаузе Г.Ф. (1934) О процессах уничтожения одного вида другим в популяциях инфузорий // Зоологический журнал. Т. 13 №1. С. 1827.

7. Гиляров М.С. 1965. Почвенные беспозвоночные как компоненты биогеоценозов // Журнал общей биологии. Т26 №3. С.276-289.

8. Гиляров М.С. 1970. Закономерности приспособлений насекомых к жизни на суше. М.: Наука. 275 с.

9. Гиляров М.С. 1975. Методы почвенно-зоологических исследований. М. Наука. 281 с.

10. Гиляров М.С., Чернов Ю.И. 1974. Некоторые итоги почвенно-зоологических исследований в СССР в плане Международной биологической программы // Изв. АН СССР. Сер. Биол. № 4. С.563-579.

11. Жерихин В.В. 1993. История биома дождевых тропических лесов. Журн. общ. биол. Т. 54, N0 6. С.659-666.

12. Злотин Р.И., Ходашова К.С. 1972. Разрушение зоогенного опада почвенными беспозвоночными сапрофагами в лесостепных экосистемах. Материалы III Всесоюзного совещания «Проблемы почвенной зоологии». М., «Наука».

13. Карпачевский Л.О. 1981. Лес и лесные почвы. М.: Лесн. пром-сть. 264с.

14. Криволуцкий Д.А., Покаржевский А.Д., Тхай Тран Бай. Советско-вьетнамские исследования почвенной фауны // Природа. 1982. № 8. С. 101-102.

15. Криволуцкий Д.А., Хюинь Тхи Ким Хой, Усачев В.Л. 1997. Экология животного населения почв в горных экосистемах Северного Вьетнама // Экология. № 4. С.284-290.

16. Крыжановский О.Л. Состав и распространение энтомофаун земного шара. М.: Т-во научных изданий КМК. 237 с.

17. Кузнецов А.Н. 2003. Тропический диптерокарповый лес. М.: Геос. 140 с.

18. Михайлов К.Г. 1983. Пауки (Агас11шс1а, Агапе1) лесной подстилки Звенигородской биостанции МГУ // Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской области. М.: Наука, С. 52-67.

19. Мэгарран Э. 1992. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир. 184 с.

20. Одум Ю. 1986 Экология М.: «Мир» Т2. 376 с.

21. Панфилов Д.В. 1961. Насекомые в тропических лесах Южного Китая. М.: изд-во МГУ. 148 с.

22. Перель Т.С. 1979. Распространение и закономерности распределения дождевых червей фауны СССР М.: Изд-во "Наука" 272 с.

23. Покаржевский А.Д., Тхай Тран Бай. 1983. Некоторые показатели животного населения почв тропических экосистем Центрального Вьетнама // Фауна и экология животных Вьетнама. М.: Наука. С. 187-191.

24. Полынов Б.Б. 1934. Кора выветривания. Л.: Изд. АН СССР. 240 с.

25. Ричарде П.У. 1961. Тропический дождевой лес. М.: изд-во иностр. лит. 447 с.

26. Родин Л.Е., Ремезов Н.П., Базилевич Н.И. 1968. Методические указания к изучению динамики и биологического круговорота в фитоценозах. Л.: «Наука».

27. Стриганова Б.Р., Порядина Н.М. 2005. Животное население почв бореальных лесов Западно-Сибирской равнины. М.: КМК. 234 с.

28. Тахтаджян А.Л. 1978. Флористические области Земли. Л.: Наука. 248 с.

29. Тхай Тран Бай. 1984. Новый вид рода Pheretima из Вьетнама // Зоол. журн. Т.63. Вып.9. С.1317-1328.

30. Федоров В.Д., Гильманов Т.Г. 1980. Экология. М.: Изд-во МГУ. 464 с.

31. Фридланд В.М. 1964. Почвы и коры выветривания влажных тропиков. М.: ' Наука. 321 с.

32. Чернов Ю.И. 1971. О некоторых индексах, используемых при анализе структуры животного населения суши // Зоол. журн. Т.50. Вып.7. С.1079-1093.

33. Чернышев В.Б. 1996. Экология насекомых. М.: Изд-во МГУ. 304 с.

34. Шилейко A.A. 1995. Некоторые проблемы систематики отряда S с olop endromorpha на основе изучения фауны сколопендр Вьетнама. Автореф. канд. диссертации. М.: изд-во МГУ, С. 1-12.

35. Шилейко A.A. 1998. Хилоподы (Chilopoda) из Шапы и Мыонгча, северный Вьетнам // Серия «Биоразнообразие Вьетнама». Материалы зоолого-ботанических исследований в горном массиве Фансипан (Северный Вьетнам). Москва Ханой. С.262-270.

36. Шилейко А.А. 2001. Новые данные по губоногим многоножкам (Chilopoda) Вьетнама // Серия «Биоразнообразие Вьетнама». Материалы зоолого-ботанических исследований в национальном парке By Куанг (провинция Ха Тинь, Вьетнам). Москва Ханой. С. 417— 445.

37. Achard, F., Н. D. Eva, Н. J. Stibig, P. Mayaux, J. Gallego, T. Richards, and J. P.

38. Malingreau. 2002. Determination of deforestation rates of the world's humid tropical forests // Science. Vol.297. P.999-1002.

39. Adler P.B., HilleRisLambers J., Levine J.M. 2007. A niche for neutrality // Ecology Letters. Vol.10. No. 2. P.95-104

40. Aerts R. 1997. Climate, leaf litter chemistry and leaf litter decomposition in terrestrial ecosystems: a triangular relationship // Oikos. Vol.7. P.439-449.

41. Ananthakrishnan T.N., 1996. Forest Litter Insect Communities // Biology and Chemical Ecology. Science Publishers, Lebanon, NH, USA.

42. Anderson J.M. 1975 The enigma of soil animal species diversity. In: Vanek J (ed)

43. Progress in soil zoology. Proceedings of the 5th internationalcolloquium on soil zoology, Prague, 17—22 September 1973. W. Junk, The Hague. P.51-58

44. Anderson, J. M. 1988. Invertebrate-mediated transport processes in soils // Agriculture, Ecosystems and Environments. Vol. 24. P.5-19.

45. Anderson, J.M., and Swift, M.J. 1983. Decomposition in tropical forest. In: Sutton, S.L., Whitmore, T.C., Chadwick, A.C. (Eds.), Tropical Rain forest: Ecology and management. Blackwell, Oxford. P.287—309.

46. Andre' H., Ducarme X., Lebrum P. 2002. Soil biodiversity: myth, reality or conning? // Oikos. Vol.96. P.3-24.

47. Andresen E. 1999. Seed dispersal by monkeys and the fate of dispersed seeds in a Peruvian rain forest // Biotropica Vol.31. P. 145-158.

48. Andresen E., Levey D. J. 2004. Effects of dung and seed size on secondary dispersal, seed predation, and seedling establishment of rain forest trees // Oecologia. Vol.139. P.45-54.

49. Arnett R.H. 1990. Present and future of systematics of the coleoptera in North America. In: Systematics of the North American insects and arachnids: status and needs (M. Kosztarab and C. Schaefer, eds). P.165-73.

50. Atkin, L., Proctor, J., 1988. Invertebrates in the litter and soil on Volcan Barva, Costa Rica // J. Trop. Ecol. Vol.4, p.307-310.

51. Attignona S. E., Weibelb D., Lachatb T., Sinsina B., Nagelb P., Peveling R. 2004.1.af litter breakdown in natural and plantation forests of the Lamaforest reserve in Benin // Applied Soil Ecology Vol.27. No 2. P. 109124.

52. Barros E., Pashanasi B., Constantino R., Lavelle P. 2002. Effect of land-use system on the soil macrofauna in western Brazilian Amazonia // Biol. Fertil. Soil. Vol.35. P.338-347.

53. Basset Y. 2001. Invertebrates in the canopy of tropical rain forests How much do we really know? // Plant Ecology. Vol.153. P.87-107.

54. Beck L. 1971. Bodenzoologische Gliederung und Charakterisierung des amazonischen Regenwaldes // Amazonia. Vol.3. P.69-132.

55. Behan-Pelletier V.M. 1993. Diversity of soil arthropods in Canada: systematic and ecological problems // Mem. Ent. Soc. Can. Vol.165. P. 11-50.

56. Behan-Pelletier V.M., Bisset B. (1992) Biodiversity of nearctic soil arthropods // Can. Biodiv. Vol.2. No.3. P.5-14.

57. Bilde T., Axelsen J.A., Toft S. 2000. The value of Collembola from agricultural soils as food for a generalist predator // Journal of Applied Ecology. Vol.37. P.672-683.

58. Blanc L., Maury-Lechon G., Pascal J.-P. 2000. Structure, floristic composition and natural regeneration in the forests of Cat Tien National Park, Vietnam: an analysis of the successional trends // Journal of Biogeography. Vol.27. P.141-157.

59. Blanchart E., Lavelle P., Braudeau E., Le Bissonais Y., Valentin C. 1997.

60. Regulation of soil structure by geophagous earthworm activities inhumid savannas of Cote d'Ivoire // Soil Biol Biochem. Vol.29. No.3/4. P.431-439.

61. Bohlen P. J. 2002. Earthworms / Encyclopedia of Soil Science. Archbold Biological Station, Lake Placid, Florida, U.S.A.

62. Bouché M.B. 1972 Lombriciens de France. Ecologie et systématique. Inst. Recherche Argon. 762 p.

63. Bray J., Gorhali E. 1964. Litter production of forests of the world //. Ecol. Vol.2. P.101-157.

64. Brook B. W, C. J. A. Bradshaw L., Koh P., Sodhi N. S. 2006. Momentum drives the crash: Mass extinction in the tropics // Biotropica 38: 302-305.

65. Sodhi N. S., Koh L. P., Brook B. W., Ng P. K. L. 2004. Southeast Asian biodiversity: an impending disaster // Trends in Ecology and Evolution. Vol.19. P.654- 660.

66. Brown S., Lugo A. E. 1982. The storage and production of organic matter In tropical forests md their role in the global carbon cycle// Biotropica. Vol.14. P.161-187.

67. Brussaard L 1998. Soil fauna, guilds, functional groups and ecosystem processes // Appl Soil Ecol. Vol.9. P. 123-135.

68. Bultman T. L., Uetz G. W. 1982 Abundance and Community Structure of Forest Floor Spiders Following Litter Manipulation // Oecologia. Vol.55. P.34-41.

69. Burgess N.D., Ponder K.L., Goddard J. 1999. Surface and leaf-litter arthropods in the coastal forests of Tanzania// Afr. J. Ecol. Vol.37. P.355-365.

70. Burghouts T., Ernsting G., Korthals G., de Vries T. 1992. Litterfall, leaf litter decomposition and litter invertebrates in primary and selectively logged dipterocarp forest in Sabah, Malaysia // Philos. Trans. R. Soc. London B. 335. P.407-416.

71. Burnham K.P., Overton W.S. 1979. Robust estimation of population size when capture probabilities vary amoung animals // Ecology. Vol.60. No.5. P.927-936.

72. Bustamante-Sanchez M. A., Grez A. A., Simonetti J. A. 2004. Dung decomposition and associated beetles in a fragmented temperate forest // Forest Revista Chilena de Historia Natural. Vol.77. P.107-120.

73. Cabrero-Sanudo F.J., Lobo J.M. 2003. Estimating the number of species not yet described and their characteristics: the case of Western Palaearctic dung beetle species (Coleoptera, Scarabaeoidea) // Biodiversity and Conservation. Vol.12. P.147-166.

74. Carter S. E., Murwira H. K. 1995. Spatial variability in soil fertility management and crop response in Mutoko Communal Area Zimbabwe // Ambio. Vol. 24. P.77-89.

75. Castelletta M., Sodhi N.S., Subaraj R. 2000. Heavy extensions of Forest avifauna in Singapore: lessons for biodiversity conservation in Southeast Asia // Conservation Biology. Vol.14. P. 1870-1880.

76. Chapman J. W., Capco S. R. 1951. Check list of the ants (Hymenoptera: Formicidae) of Asia // Monographs of the Institute of Science and Technology. Monograph 1. P. 1-327.

77. Chauvel A, Grimaldi M, Barros E, Blanchart E, Desjardins Th, Sarrazin M., Lavelle P. 1999. Pasture degradation by an Amazonian earthworm // Nature. Vol.389. P.32-33.

78. Martius C., Hofer H., Garcia M. V. B., Rombke J., Hanagarth W. 2004. Litter fall, litter stocks and decomposition rates in rainforest and agroforestry sites in central Amazonia // Nutrient Cycling in Agroecosystems. Vol.68. P.137-154.

79. Clarke P. A., Arraway E. 1994 Development of nests and composition of colonies of Nasutitermes Nigriceps (Isoptera: Termitidae) in the mangroves of Jamaica // Florida Entomologist. Vol.77. No.2. P.272-280.

80. Coleman D. C., Heneghan L., Crossley D.A. Jr. 1998. Biodiversity and decomposition in tropical and temperate forests // Symposium No. 11, 16th World Congress of Soil Science, Montpelier, France. Volume 1, P.204.

81. Coleman D. C., Ingham E. R., Hunt H. W., Elliott E. T., Reid C. P. P., Moore J.C.1990. Seasonal and faunal effects of decomposition in semiarid prairie, meadow and lodgepole pine forest // Pedobiol. Vol.34. P.207-219.

82. Coleman D.C. 2001. Soil biota, soil systems and processes. In: Levin, S. (Ed.), Encyclopedia of Biodiversity. Vol. 5. Academic Press, San Diego, CA. P.305-314.

83. Colemana D. C., Whitman W. B. 2005. Linking species richness, biodiversity and ecosystem function in soil systems // Pedobiologia. Vol.49. P.479-497.

84. Connell J. H., Orias E. 1964. The ecological regulation of species diversity // Am. Nat. Vol.98. P.399-414.

85. Cushing P. E., Santangelo R. G. 2002. Notes on the Natural History and Hunting Behavior of an Ant Eating Zodariid Spider (Arachnida, Araneae) in Colorado // The Journal of Arachnology 30. P.618-621.

86. David J., Ponge J., Delecour, F. 1993. The saprophagous macrofauna of different types of humus in beech forests of the Ardenne (Belgium) // Pedobiologia. Vol.27. P.49-56.

87. Decaens T., Jimenez J.J., Barros E., Chauvel A., Blanchart E., Fragoso C., Lavelle P. 2004. Soil macrofaunal communities in permanent pastures derived from tropical forest or savanna // Agriculture, Ecosystems and Environment. Vol.103. No.2. P.301-312.

88. Dibog L., Eggleton P., Forzi F. 1998. Seasonality of Soil Termites in a Humid Tropical Forest, Mbalmayo, Southern Cameroon // Journal of Tropical Ecology. Vol.14. P.841-850. Dickensocn H., Pvgh G. F. 1974. Biology of plant litter decomposition. Vol. 2.

89. Academic Press, London and New York. Dobzhansky Th. 1950. Evolution in the Tropics // American Scientist. Vol.38. P.209-221.

90. Barros E., Curmi P., Hallaire V., Chauvel A., Lavelle P. 2001. The role of macrofauna in the transformation and reversibility of soil structure of an oxisol in the process of forest to pasture conversion // Geoderma. Vol.100. P.193-213.

91. Edwards C.A., Health G.W. 1963. The role of soil animals in breakdown of leafmaterial // In "Soil Organisms". Amsterdam. P.76-78.

92. Eldridge D. J. 1993. Effect of ants on sandy soils in semi-arid eastern Australia:1.cal distribution of nest entrances and their effect on- infiltration ofwater. Austalian Journal Soil Res. Vol. 31, P.509-518.

93. Elkins N.Z., Sabol G.V., Ward J.J., Whitford W.G. 1986. The influence ofsubterranean termites on the hydrological characteristics of a

94. Chihuahuan Desert ecosystem // Oecologia. Vol.68. P.521—528.

95. Erwin T.L. 1982. Tropical forests: their richness in Coleoptera and otherarthropods // Coleopt.bull. Vol.36. P.74-75.

96. Esperanza Rodriguez-Olan H., Evia-Castillo J., Montejo-Meneses I., Efrain de la

97. Cruz-Mondragon, Garcia-Hemandez M., Sheila U. R. 2007.

98. Feener D.H.J., Schupp E.W., 1998. Effect of treefall gaps on the patchiness and species richness of neotropical ant assemblages // Oecologia. Vol.116. P. 191-201.

99. Folgarait P.J. 1998 Ant biodiversity and its relationship to ecosystem functioning:a review // Biodiversity and Conservation. Vol.7. P.1221-1244.

100. Fragoso C., Lavelle P. 1992. Earthworm Communities Of Tropical Rain Forests //

101. Soil Biol. Biochem. Vol.24. No. 12. P.1397-1408.

102. Frith D., Frith C. 1990. Seasonality of litter invertebrate populations in an

103. Australian upland tropical rain forest //Biotropica. Vol.22. P. 181-190.

104. Gates G.E. 1972. Burmese earthworms an introduction to the systematics and biology of megadrile oligochaetes with special reference to southeast Asia. Transactions of the American Philosophical Society, New Series 62. P.l-326.

105. Godfray H.C.J., Lewis O.T., Memmott J. 1999. Studying insect diversity in the tropics // The Royal Society. Vol.354. P.1811-1824.

106. Goehring D.M., Daily G.C., Sekrciog"lu- C.H., 2002. Distribution of ground-dwelling arthropods in tropical countryside habitats // J. Ins. Conserv. Vol.6. P.83-91.

107. González G., Seastedt T.R. 2004. Comparison of the abundance and composition of litter fauna in tropical and subalpine forests // Pedobiologia Vol.44. No.5. P.545-555.

108. Gonzalez G., Seastedt T.R. 2001. Soil fauna and plant litter decomposition in tropical and subalpine forests // Ecology. Vol.82. P.955-964.

109. Gould E., Andau M., Easton E. G. 1987. Observations of earthworms in Sepilok Forest, Sabah, Malaysia // Biotropica. Vol.19. No.4. P.370-372.

110. Hammond P.M. 1990 Insect abundance and diversity in the Dumoga-Bone

111. National Park, North Sulawesi, with special reference to the beetlefauna of lowland rainforest in the Toraut region. In: Knight WJ and Holloway JD (eds) Insects and the Rain Forests of South-east Asia, P. 197—254. Royal Entomological Society, London

112. Hansen R.A., 2000. Effects of habitat complexity and composition on a diverse litter microarthropod assemblage // Ecology. Vol.81. P. 1120-1132.

113. Hanski I, Cambefort Y. 1991. Dung beetle ecology. Princeton University Press, Princeton, New Jersey. P.350-365.

114. Harper, J. L. 1977. Population biology of plants, New York and London, Academic press.

115. Harvey C. A., Gonzales J., Somarriba E. 2006. Dung beetle and terrestrial mammal diversity in forests, indigenous agroforestry systems and plantain monocultures in Talamanca, Costa Rica // Biodiversity and Conservation Vol.15. P.555-585.

116. Heal O.W., Anderson J.M., Swift M.J. 1997. Plant litter quality and decomposition: an historical overview. In: Cadish, G., Giller, K.E. (Eds.), Driven by Nature: Plant Litter Quality and decomposition. CAB International, Wallingford. P.3-30.

117. Heneghan L., Coleman D.C., Zou X., Crossley Jr., Haines, B. 1999. Soil microarthropod contributions to decomposition dynamics: tropical-temperate comparison of single substrate // Ecology. Vol.80. P. 1873— 1882.

118. Heneghan L., Coleman D.C., Zou X.M., Crossley Jr. D.A., Haines B.L., 1998. Soilmicroarthropod community structure and litter decompositiondynamics: a study of tropical and temperate sites // Appl. Soil Ecol. Vol.9. P.33-38.

119. Ruan H., Li Y., Zou X. 2005. Soil communities and plant litter decomposition as in?uenced by forest debris: Variation across tropical riparian and upland sites // Pedobiologia. Vol.49. P.529-538.

120. Hubbell S.P. 2001. The unified neutral theory of biodiversity and biogeography. Princeton and Oxford: Princeton University Press. 375 p.

121. Huston M.A. 1994. Biological diversity: The coexistence of species on changing landscape. Cambridge University Press, Cambridge. 68 lp.

122. Dechainea J., Ruanb H., Sanchez-de Leone Y., Zou X. 2005. Correlation between earthworms and plant litter decomposition in a tropical wet forest of Puerto Rico // Pedobiologia. Vol.49. P.601-607.

123. Jones C.G., Lawton J.H., Shachak M. 1994. Organisms as ecosystem engineers // Oikos. Vol.69. P.373-386.

124. Jordan C.F., Heuveldop J. 1981. The water budget of an Amasonian rain forest // Acta amason. Vol. 11.

125. Jouquet P., Bernard-Reversat F., Bottinelli N., Orange D., Rouland-Lefevre C., T.

126. Tran Due, Podwojewski P. 2007. Influence of changes in land use andearthworm activities on carbon and nitrogen dynamics in a steepland ecosystem in Northern Vietnam // Biol Fertil Soils. Vol.44. P.69-77.

127. Jouquet P.B.P , Lepage M., Velde B. 2005. Impact of subterranean fungus-growing termites (Isoptera, Macrotermitiane) on chosen soil properties in a West African savanna // Biol Fertil Soils Vol.41. P.365-370.

128. Kaspari M., 1996. Litter ant patchiness at the l-m2 scale: disturbance dynamics in three Neotropical forests // Oecologia. Vol.107. P.265-273.

129. Klopfer P. H. 1959. Environmental determinates of faunal diversity // Am. Nat. Vol.93. P.337-342.

130. Knoepp J.D., Coleman D.C., Crossley Jr D.A., Clark J.S., 2000. Biological indices of soil quality: an ecosystem case study of their use // Forest Ecology and Management. Vol.138. P.357-368.

131. Krivolutsky D, Vu Q.M., Phan T. V. 1998 The Oribatid Mites (Acari: Oribatei) of Vietnam; inTropical Ecology and Tropical Medicine (ed.) I Tom (Hanoi: The Vietnamese-Russian Tropical Center). P. 130-145 (in Vietn.)

132. Macarthur R. H. 1969. Patterns of communities in the tropics // Biological Journal of the Linnean Society. Vol.1. No. 1-2. P. 19-30.

133. MacKinnon J., MacKinnon K. 1986. Review of the protected areas system in the Indo-Malayan Realm. Gland, Switzerland and Cambridge, UK: IUCN/UNEP publication.

134. Mando A., Miedena, R. 1997. Termite-induced change in soil structure after mulching degraded (crusted) soil in the Sahel // Applied Soil Ecology. Vol. 6. No.3. P.241-249.

135. Margalef R. 1969. Diversity and stability: A practical proposal and a model of interdependence // Brookhaven Symp. Biol. Vol.22. P.25-37.

136. Margalef R. 1972. Homage to Evelyn Hutchinson, or why is there an upper limit to diversity // Trans. Connect. Acad. Arts Sci. Vol.44. P.211-235.

137. McNabb D.M., Halaj J., Wise D.H. 2001. Inferring trophic positions of generalist predators and their linkage to the detrital food web in agro ecosystems: a stable isotope analysis // Pedobiologia. Vol.45. P.289-297.

138. Meentemeyer V. 1995. Meteorologic control of litter decomposition with an emphasis on tropical environments. In: Reddy, M.V. (Ed.), Soil Organisms and Litter Decomposition in the Tropics. Westview Press, Boulder, CO, USA. P. 153-182.

139. Mui T. T. 1992. Earthworms and their study in the socialistic republic of Vietnam

140. Biologia (Bratislava). Vol.47. No.2. P. 187-190. Murphy F., Murphy J. 2000. An introduction to the spiders of South East Asia.

141. Malaysian Nature Society. 700 p. Myers N., Mittermeier R.A., Mittermeier C.G.D., Fonseca G.A.B., Kent J. 2000.

142. Biodiversity hotspots for conservation priorities // Nature. Vol.403. P.853-858.

143. Nakamura Y. 1988. The effect of soil management on the soil faunal makeup of a cropped andosol in Central Japan // Soil and Tillage Research. Vol.12. No.2. P. 177-186.

144. New T.R., Lienhard C. 2007. The Psocoptera of tropical South-east Asia. Fauna

145. Nguyen T.T. 1995. Characteristics of collembola community structures (Apterygota: Collembola) in some ecosystems of the Northern part of Vietman, Ph.D. thesis

146. Nicolai V. 1988. Phenolic and mineral contents of leaves influences decomposition in European forests systems // Oecologia. Vol.75. P.575-579.

147. Niemela J., Kotze D.J. 2000. GLOBENET: the search for common anthropogenic impacts on biodiversity using carabids. Proceedings of the IX European Carabidologists' Meeting. Pensoft, Sofia. P.241-246.

148. Noti, M.-I., Andre H.M., Ducarme X., Lebrun P. 2003. Diversity of soil oribatid mites (Acari: Oribatida) from High Katanga (Democratic Republic of Congo): a multiscale and multifactor approach // Biodiv. Conserv. Vol.12. P.767—785.

149. Novotny V., Drozd P., Miller S. E., Kulfan M., Janda M., Basset Y., Weiblen G.

150. D. 2006. Why Are There So Many Species of Herbivorous Insects in Tropical Rainforests? // Science Vol.313. P. 1115-1118.

151. Ogata K. 1992. The ant fauna of the Oriental ion: an overview (Hymenoptera, Formicidae) // Bulletin of the Institute of Tropical Agriculture, Kyushu University. Vol.15. P.55-74.

152. Olson D.M., 1994. The distribution of leaf litter invertebrates along a Neotropical altitudinal gradient. // J. Trop. Ecol. Vol.10. P. 129-150.

153. Olson J.S., 1963. Energy storage and the balance of producers and decomposers in ecological systems//Ecology. Vol.44. P.322-331.

154. Ono H. 1999. Spiders of the genus Heptathela (Araneae, Liphistiidae) from Vietnam, with notes on their natural history // The Journal of Arachnology. Vol.27. P.37-43.

155. Patricia F.T., Folgarait J.,Desjardins T., Grimaldi M.,Tayasu I., Curmi P., Lavelle P. M. 2003. Soil properties and the macrofauna community in abandoned irrigated rice fields of northeastern Argentina // Biol Fértil Soils. Vol.38. P.349-357.

156. Pearson D.L., Derr J.A. 1986. Seasonal patterns of lowland forest floor arthropod abundance in Southeastern Peru // Biotropica. Vol.18. P.244-256.

157. Pekar S. 2004. Predatory Behavior of Two European Ant-Eating Spiders (Araneae, Zodariidae) // The Journal of Arachnology. Vol.32. P.31-41

158. Peng X., Li S. 2003. New localities and one new species of jumping spider (Araneae: Salticidae) from Northern Vietnam // The Raffles Bulletin of Zoology. Vol.51. No.l. P21-24.

159. Petersen H., Luxton M.A. 1982. A comparative analysis of soil fauna populations and their role in decomposition processes // Oikos. Vol. 39. P.287— 388.

160. Schileyko Ark.A. 1992. Scolopenders of Vietnam and some aspects of the system of Scolopendromorpha (Chilopoda Epimorpha) Part 1 // Arthropoda Selecta. Vol.1. No.l. P. 5-19.

161. Schileyko Ark.A. 1995. Scolopendromorph centipedes of Vietnam (Chilopoda Scolopendromorpha) Part 2 // Arthropoda Selecta. Vol.4. No.2. P. 7387.

162. Sharma, R., Sharma, S.B., 1995. Nematodes and tropical litter decomposition // Reddy, M.V. (Ed.), Soil Organisms and Litter Decomposition in the Tropics. Westview Press, Boulder, CO, USA, P. 76-88.

163. Shepherd V.E., Chapman C.A. 1998. Dung beetles as secondary seed dispersers: impact on seed predation and germination // Journal of Tropical Ecology Vol.14. P.199—215.

164. Simpson G. G. (1964) Species diversity of North American recent mammals // Syst. Zool. Vol.13. P. 57-73.

165. Smolis A. (2007) Rambutnra Carcharia, a new species of Collembola (Neanuridae: Neanurinae) from Vietnam // Annales Zoologici (Warszawa) Vol.57. No 2. P. 195-203.

166. Song D. X., Zhang J. X., Li D. (2002) Checklist of spiders from Singapore (Arachnida: Araneae) // The Raffles Bulletin of Zoology. Vol. 50. No 2 P. 359-388.

167. Stanton, NX. (1979) Patterns of species diversity in temperate and tropical litter mites //Ecology. Vol. 60. P. 295-304.

168. Stevens, G. (1989) The latitudinal gradient in geographical range: How so many species coexist in the tropics // Amer. Nat. Vol. 133. P. 240-56.

169. Stoev P., Geoffroy J-J. (2004) Review of millipede family Paracortinidae Wang & Zhang 1993 (Diplopoda: Callipodida) // Acta Arachnologica Vol.53 No 2. P. 93-103.

170. Stork NE (1991) The composition of the arthropod fauna of Bornean lowland rain forest trees // Journal of Tropical Ecology. Vol.7. P. 161-180.

171. Suzuki Y., Matsubara T., Hoshino M. 2003. Breakdown of mineral grains by earthworms and beetle larvae. // Geoderma. V 112 N 1-2 ppl31-142.

172. Swift, M.J., Heal, O.W., Anderson, J.M., 1979. Decomposition in terrestrial ecosystems. Blackwell Scientific, Oxford, 372 pp.

173. Takeda, H., 1998. Decomposition processes of litter along a latitudinal gradient, in: Sasa K. (Ed.), Environmental Forest Science 54, Kluwer Academic Publishers London. P. 197-206.

174. Takeda, H., Abe, T., 2001. Templates of food-habitat resources for the organization of soil animals in temperate and tropical forests // Ecol. Res. Vol.16. P. 961-973.

175. Thai, Tran Bai 2000. Da Dang Loai Giun Dat O Viet Nam. (Species Diversity of earthworms in Vietnam). Nung Van De Nghien Cuu Co Ban Trong Sihn Hoc. 2000. P.307-311. In Vietnamese.

176. Thanaphum Chami-Kranon H. O. (2007) On Vietnamese representatives of the ant spider genus Heradion (Araneae: Zodariidae) // Zootaxa Vol. 1395. P. 59-68.

177. Thomas, L., Proctor, J., 1997. Invertebrates in the litter and soil on the ultramafic Mount Giting-Giting, Philippines // J. Trop. Ecol. Vol.13. P. 125-131.

178. Thomasa F., Folgarait P., Lavelle P., Rossi J.P. (2004) Soil macrofaunal communities along an abandoned rice field chronosequence in Northern Argentina // Applied Soil Ecology Vol.27. No. 1. P. 23-29.

179. Tian, G., L. Brussaard, and B. T. Kang. 1993. Biological effects of plant residues with contrasting chemical compositions under humid tropical conditions: Effects on soil fauna // Soil Biology and Biochemistry. Vol.25. P.731-737.

180. Torreta NK, Takeda H (1999) Carbon and nitrogen dynamics of decomposing leaf litter in a tropical hill evergreen forest // Eur J Soil Biol. Vol.35. P.57-63.

181. Tsukamoto, J., Soil Macro-Invertebrates and Litter Disappearance in a Japanese Mixed Deciduous Forest and Comparison with European Deciduous Forests and Tropical Rainforests, Ecol. Res., 1996. Vol. 11. P.35-50.

182. Tu L., Li S. (2004) A Preliminary study of erigonine spiders (Linyphiidae: Erigoninae) from Vietnam // The Raffles Bulletin of Zoology Vol.52. No.2. P.419-433.

183. Uetz GW (1979) Influence of variation of litter habitats on spider communities // Oecologia (Berl). Vol.40. P.29^12.

184. Usher, M.B. and Parr, T. (1977) Are there successional changes in arthropod decomposer communities? // J. Environ. Manag. Vol.5. P.151-60.

185. Vandekerkhove K., De Wulf R., Chin N.N. 1993. Dendrological composition and forest structure in Nam Bai Cat Tien National Park, Vietnam // Silva Gandavensis. Vol.58. P.41-83.

186. Verhoeven, J.T.A., Toth, E., 1995. Decomposition of Carex and Sphagnum litters in fens: effect of litter quality and inhibition by living tissue homogenates // Soil Biology and Biochemistry Vol. 27. P.271-275.

187. Vitousek P., Sanford R. 1986. Nutrient cycling in moist tropical forest. Annu // Rw. Ecol. Syst. Vol. 17. P. 137-167.

188. Vossbrinck, C.R., Coleman, D.C., Woolley, T.A., 1979. Abiotic and biotic factors in litter decomposition in semiarid grassland // Ecology Vol.60. P.265-271.

189. Vu Q M 1995 The Oribatid community structures (Acari: Oribatei) in the Xuan Nha Forest Reserve; XVIII Pacific Sci. Congress, Beijing, China (Abstracts). P. 151.

190. Vu Q M, Jeleva M and Tsonev I 1985 A faunal-ecological studies on soil oribatids (Acari: Oribatei) in some ecosystems of the Northern part of Vietnam; Proceedings of the Conference of Ecology and Environment Protection, Sofia, Bulgaria. P. 93-102.

191. Vu Q.M. Le V. T., Vu V.T. 1993 A study on the formation of Oribatid (Acari: Orbatei), of Earthworm (Oligochaeta) and of Termite (Isoptera) cenoeses in the soil of Vietnam // Vietnam Biol. J. Vol. 15. P.4-11 (in Vietn. with Engl, sum.)

192. Vu Q.M., Jeleva M and Tsonev I 1987. Oribatid Mites (Oribatei, Acarina) of the plain of the Red river in Vietnam // in Soil fauna and soil fertility (ed.) B R Striganova (Moscow: Nauka) P. 601-604 (in Russ.)

193. Wardle D. A., Bardgett R., Klironomos J., Setala H., van der Putten W. H., Wall D. (2004). Ecological linkages between aboveground and belowground biota // Science. Vol.304. P. 1629-1633.

194. Wardle D.A., Lavelle P., 1997. Linkages between soil biota, plant litter quality and decomposition. In Gadisch, G., Giller, K.E. (Eds.), Driven by Nature. CAB International Publishing, Walingford. P. 107-124.

195. Whitford-Stark J.L. 1987 A Survey of Cenozoic volcanism on mainland Asia // Geological Society of America Special Paper Vol.213. 74 p.

196. Whitmore T.C. 1990. An introduction to tropical rainforest. Clarendon Press, Oxford. 225p.

197. Wilby A., La Pham Lan, Kong Luen Heong, Nguyen Phi Dieu Huyen, Nguyen Huu Quang, Nguyen Viet Minh, Matt. B Thomas (2006) Arthropod Diversity and Community Structure in Relation to Land Use in the Mekong Delta, Vietnam // Ecosystems Vol.9. P.538-549.

198. Willis E.O., 1976. Seasonal changes in the invertebrate litter on Barro Colorado Island, Panama // Rev. Brasil. Biol. Vol.36. P.643-657.

199. Wilson E.O. (1992) The diversity of life. Harvard: Belknap Press of Harvard University Press. 468 p.

200. Wise D. H. (2004) Wandering spiders limit densities of a major microbi-detritivore in the forest-floor food web // Pedobiologia, Vol.48. No.2, P.181-188.

201. Wise D.H., Snyder W. E., Tuntibunpakul P., Halaj J. (1999) Spiders in Decomposition Food Webs of Agroecosystems: Theory and Evidence // American Arachnological Society. Vol.27. P.363-370.

202. Wiwatwitaya D., Takeda H. 2005. Seasonal changes in soil arthropod abundance in the dry evergreen forest of north-east Thailand, with special referenceto collembolan communities // Ecol. Res. Vol.20. P.59-70.

203. Wood M. 1995. The role of bacteria and actinomycetes in litter decomposition in the tropics. In: Reddy, M.V. (Ed.), Soil Organisms and Litter Decomposition in the Tropics. Westview Press, Boulder, CO, USA, P. 13-37.

204. Woomer P.L., Karanja N.K. and Okalebo J.R. (1999) Opportunities for improving integrated management by smallhold farmers in the central highlands of Kenya. African Crop Sc. J. Vol.7. No. 4. P.441-454.

205. Woomer P.L., Swift M.J. editors. (1994). The Biological Management of Tropical Soil Fertility. John Wiley & Sons, Chichester.

206. Zheng D. W., Bengtsson J., Agren G. I. 1997. Soil food webs and ecosystem processes: Decomposition in donor-control and Lotka-Volterra systems // American Naturalist Vol.149. P.125-148.

207. Zou X. 1993. Species effect on earthworm density in tropical tree plantations in Hawaii // Biology and Fertility of Soils. Vol.15. P.35-38.

Информация о работе

Аничкин, Александр Евгеньевич
кандидата биологических наук
Москва, 2008
ВАК 03.00.16

Диссертация

Структура и функциональная роль животного населения почв муссонного тропического леса Вьетнама - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы