Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Совершенствование защиты земляники от вертициллезного увядания

ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "Совершенствование защиты земляники от вертициллезного увядания"

lía правах рукописи ГОВОРОВ Дмитрий Николаевич

РГь од

о А/¡г cjuíI

СОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ ЗАЩИТЫ ЗЕМЛЯНИКИ ОТ ВЕРТИЦИЛЛЕЗНОГО УВЯДАНИЯ

Специальность 06.01.11 — Защита растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА 2000

Работа выполнена в Московской сельскохозяйствен!!! академий имени К. А. Тимирязева.

Научные руководители: доктор биологических наук, пр феосор | К. В. Попкова |; кандидат биологических наук, доце; О. О. Белошапкина.

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственнь наук, профессор Ю. И. Помазков; кандидат биолог.ичесм ¡наук А.И. Фролякина.

Ведущее предприятие — ВНИИ генетики и селекции пл довых культур (г. Мичуринск).

Защита диссертации ......2000

в ..).Л__ч иа заседании диссертационного совета Д 120.35.(

в Московской сельскохозяйственной академии имени К. А. Т] мирязева по адресу: 127550, Москва, Тимирязевская ул., 4' Ученый совет МСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ МСХА.

Автореферат разослан..... ........1.О.......2000

Ученый секретарь диссертационного совета —

профессор с^О2---В. В. Исаичев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. Потребность населения центральной полосы России в землянике, обеспечивающей жизненно необходимый баланс витаминов, макро-и микроэлементов, практически никогда полностью не удовлетворялась. Во многом это зависело и от ущерба, наносимого вредителями и болезнями. В последние годы наблюдается спад производства земляники, в том числе и в Московской области, который в значительной мере связан с потерями от вилтов, резко снижающих урожайность, долговечность и рентабельность плантаций. В России эти болезни составляют серьезную проблему, особенно в последнее десятилетие, когда они широко распространились с новыми сортами (Говорова Г.Ф., 1988, 1992; Лахов ВС и лр , 1998; Метлицкий О.З , Прпходько Д.П., 199S).

С почвенными патогенами, к которым относятся и возбудители вилтов на землянике, сложно бороться. Против них использование традиционного химического метода дорого, малоэффективно и, кроме того, небезопасно с экологической точки зрения. Как альтернативный химическому, применяют биологический метод защиты, основанный на использовании биологических объектов и продуктов их жизнедеятельности для снижения численности вредных организмов (Глобус Г.А., Муромцев Г.С., 1990; Тьямос Е.К., Скретис Л., 1990; D'ercole N. и др., 1997; Solarska Е., 1997). Снизить вредоносность трахеомикозов можно и с помощью высокой агротехники (в основном за счет соблюдения севооборота), а также за счет создания и внедрения в производство сортов, устойчивых к болезням увядания (Говорова Г.Ф., 1988, 1992; Попова И.О., 1995; "arks R.L., 1997).

Цель н задачи исследований. Основной целью исследований было уточнение видового состава возб} елей болезней увядания земляники' в Московской области, обоснование и разработка мер защиты от них. В конкретные задачи исследований входило:

1. Определить видовой cocías возбудителей трахеомикозов земляники в условиях Московской области, как крупнейшем регионе, производящем посадочный материал и ягоды земляники.

2. Изучить биологические особенности патогенов и их- взаимоотношения с другими представителями почвенного микоценоза.

3. Дать оценку устойчивости распространенных в России и новых сортов и гибридов, к вертициллезному увяданию земляники.

4. Разработать экологически безопасные защитные мероприятия, в том числе с использованием биологических препаратов и регуляторов роста растений, способные снизить вредоносность вертициллеза земляники.

Научная новизна. Уточнен видовой состав возбудителей болезней

увядания земляники в Московской области, впервые установлено, что основным возбудителем вилтов в данном регионе является гриб V.dahliae.

Описаны типы симптомов поражения земляники V.dahliae при искусственном заражении и в естественных условиях Московской области.

В условиях in vitro изучены взаимоотношения гриба V.dahliae с основными представителями почвенного микоценоза Московской области.

Усовершенствованы элементы системы защиты земляники от вертициллеза с применением биологически активных препаратов - агата 25к, гумата К, триходермина.

Для оценки устойчивости сортов и гибридов к вертициллезу предложено сочетание предварительного теста с отделенными листьями земляники (экспресс метод) и полевой оценки растений при искусственном заражении V.dahliae.

Практическая ценность работы. Рекомендовано предпосадочное использование биологически актирных препаратов (агат 25к, гумат К, триходермин) для снижения вредоносности вертициллеза на землянике.

Выявлены сорта и гибриды земляники, устойчивые к вертициллезу.

Предложены экспресс оценка и полевая оценка устойчивости земляники к вертициллезу, сочетание которых позволяет сократить в селекционной работе период выявления устойчивых форм.

Создан банк чистых культур гриба V.dahliae, используемый дш селекционной работы по выявлению устойчивых сортов, изучень морфологические и патогенные свойства его представителей.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены ш научных конференциях МСХА им. К.А.Тимирязева в 1997 (июнь) и 1999 (июнь декабрь) гг.; на 7 Международьом симпозиуме по грибам рода Veiticillium Афины, Греция (октябрь 1997); на IV съезде Общества физиологов растени] России (октябрь 1999 г.), Москва.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит го введения обзора литературы, материалов и методов исследований, 3-х гла экспериментальной части, выводов, списка литературы, приложений. Материа изложен на 174 страницах машинописного текста, содержит 39 таблиц и 2. рисунка. Список использованной литературы включает 205 наименований, том числе 116 иностранных источников.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. Обзор литературы. Приведено описание основных возбудителе болезней увядания земляники, их морфологических особенностей, биологю

вредоносности. Проанализировано современное состояние защитных мероприятий против этих заболеваний по материалам научных публикаций.

2. Условия, материалы к методы исследований. Исследования проводились в 1997...1999 годах на кафедре фитопатологии МСХА им. К.А.Тимирязева, Всероссийском научно-исследовательском институте сельскохозяйственной биотехнологии (ВНИИСБ, г.Москва), на производственных посадках земляники ЗАО "совхоз им. Ленина" и ТОО "Ильинское-Усово" (Московская область), ООО "Сады Подмосковья", коллекционных посадках Всероссийского института садоводства и питомниководства (ВСТИСП). Полевые опыты закладывали на участке лаборатории защиты растений МСХА им. К.А.Тимирязева.

На производственных посадках земляники обследовали растения на 1 м2 через каждые 5...10 метров по двум диагоналям поля (методика ВИЗР, 1965), на коллекционных посадках - по 100 растений каждого сорта. Учеты интенсивности поражения проводили по 5-ти балльной шкале (Говорова Г.Ф., 1990): балл 0 - отсутствие симптомов вилта; балл 1 - поражено до 10% листьев, или слабое отставание в росте, или слабый хлороз; балл 2 - поражено до 25% листьев, или хорошо заметное отставание растений в росте при нормальной величине листа; балл 3 - сильное поражение, некрозы на 30—50% листьев, отмирание нижних листьев» или карликовость с уменьшением высоты растения на 30...50%; балл 4 - чрезвычайно сильное поражение, некрозы и отмирание более 50% листьев при общем сильном угнетении растения, или гибель растения. Распространенность и развитие заболевания рассчитывали по общеприня'мм в фитопатологии методикам. Возбудителей болезней увядания выделяли в чистую культуру по стандартной методике (3. Кирай и др., 1974). Для проверки патогенности выделена.гч в чистую культуру грибов заражали "по 3...6 растений каждого сорта и гибрида. В контроле - такое же количество растений без заражения.

Выделение грибов из почвы проводили методом серийного разведения по М. А. Литвинову (1969).

Грибы идентифицировали с помощью сотрудников кафедры фитопатологии МСХА, д.сх.н. Г.Ф.Говоровой (ВНИИСБ) и по определителю Н.М.Пидопличко (1977).

Методы лабораторных исследований описаны в соответствующих разделах глав 3,4,5.

В полевых опытах на искусственном инфекционном фоне выращивали растения устойчивого сорта Зенга Зенгана и восприимчивого сорта Фестивальная. Перед высадкой растения обрабатывали биопрепаратами: триходермином, планризом, агатом 25к, на основе фузариум АР-967,

фитоспорином, крезацином, стромом, гуматом К. Последующие исследования были продолжены с наиболее эффективными из них: триходермином (жидким) на основе гриба ТпсЬобеппа ипйе штамм 16 - в опыте использовали титр 3,3x106 спор/мл; агатом 25к - в концентрации 7 г/л; гуматом К - в концентрации 15 г/л. В каждом варианте высаживали 4 повторности по 8 растений каждого сорта методом организованных повторений. Схема посадки растений 20x70 см. Перед высадкой корни растений обмакивали в рабочий раствор препаратов или суспензию спор биоагентов; корни контрольных растений - в стерильную воду. Для создания искусственного инфекционного фона использовали смесь изолятов гриба У.ёаМае, выделенных нами в 1997...1998 годах, в том числе с растений земляники сорта Зенга Зенгана.

С момента появления симптомов заболевания учеты проводили через каждые 10 дней, определяя интенсивность поражения по 5-ти балльной шкале в течение четырех месяцев.

Полученные данные статистически обрабатывали методами дисперсионного анализа (Доспехов Б.А., 1985).

Автор выражает глубокую признательность за постоянную помощь и внимание своим руководителям д.б.н. проф. [К.В.Попковой, к.б.н. доц. О.О.Белошапкиной, за помощь в проведении исследований студ. каф. фитопатологии М.Приданникову, а также зав. каф. фитопатологии д.б.н. проф. В.А.Шкаликову и всем сотрудникам кафедры фитопатологии МСХА и лаборатории Защиты растений - за помощь и поддержку при проведении исследований и написании данной работы.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3. Вредоносность, видовое разнообразие и биологические особенности возбудителей увядания земляники. Проводили обследования производственных посадок земляники в хозяйствах Московской области (ЗАО "совхоз им. Ленина", ТОО "Ильинское-Усово", ООО "Сады Подмосковья") для изучения вредоносности, распространенности и уточнения видового состава возбудителей увядания, а также описания симптомов этих заболеваний.

Отмечена высокая распространенность и вредоносность вилтов на посадках земляники различных сортов, причем, как позднее было установлено, в основном возбудителем вилта являлся гриб УегйсШшт (ЫШае К1еЬ. Так, в 1998 году на маточнике 2 года посадки ЗАО "совхоз им. Ленина" развитие вергициллеза на сорте Фестивальная составляло 60,16%, а распространенность - 80,47% (Рис. 1), а на сорте Золушка эти показатели были 46,6% и 72,6% соответственно, на посадках других сортов (Торос, Зенга Зенгана, Эстафета) также наблюдались очаги увядания. В 1999 г. на молодом маточном поле

(посажено осенью 1998 г. после зерновых) этого же хозяйства растения всех 5 сортов (Редгонтлит, Эстафета, Юния Смайдс, Зенга Зенганз и Царскосельская) были поражены вертициллезом. При этом развитие заболевания составляло от 10,0 до 28,5%, а распространенность - от 21,82 до 56,00%.

В 1999 г. при обследовании марочных посадок земляники в ООО "Сады Подмосковья" (предшественник - смородина) наблюдали почти полную гибель плантации (развитие заболевания 57-72% при поражении 95-98% растеиий на сортах Зенга Зенгана, Фестивальная, Редгонтлит, Красавица Загорья, Марышка, Кама, Львовская ранняя, Надежда). Был также обследован посадочный материал с этого маточника, высаженный в мае в торфяные горшочки для подращивания. Осмотрели по 2500 растений имевшихся в наличии 5 сортов. На растениях всех сортов были отмечены признаки увядания. Лабораторные исследования показали, что они были вызваны грибами У.ёаШае (на всех сортах, за исключением сорта Кама) и РЬу1орЫЬога сасКишп (за исключением сортов Фестивальная и Марышка). При этом развитие вертициллеза составило 9...38%, а распространенность - 32...68%, а фитофтороза - 7...18% и 21...31% соответственно.

. Симптомы болезни варьировали в зависимости от восприимчивости сорта и погодных условий периода вегетации. Часто встречалась хроническая форма, для которой характерно сравнительно медленное нарастание симптомов вертициллеза, проявляющаяся в втгде хлороттгчтгостсг, отставашпг в росте листьев. К концу вегетации черешки листьев слегка краснели, растения всё более угнетались, приобретая карликовый вид и постепенно погибали. Некоторые пастения выживали сезон и давали новый рост весной.

В естественных полевых условиях встречался другой вариант болезни, когда наряду с замедлением рос и, или без него, наблюдали появление "на листьях светлых или желтых пятен, захватывающих более или менее быстро (за 14...30 дней) межжилковые пространства, которые постепенно бурели. Происходила некротизация листовой пластинки и она целиком отмирала. В первую очередь погибали нижние, более старые листья, затем и вей растение засыхало. Погибшие листья не опадали и отделялись от растения с усилием.

При всех формах проявления верти циллёза на землянике на поперечном срезе проводящие сосуды корня были бурые или грязно-серые. Постепенно корень превращался в сухую гниль.

В 1997... 1999 гг. проводились исследования по определению видового состава возбудителей увядания растений земляники. На плантациях Московской области из увядающих растений земляники сортов Фестивальная, Зенга Зенгана, Зенга Тигайга, Редгонтлит, Юния Смайдс, преимущественно (64.. 95% от всех исследованных образцов) были выделены изоляты гриба

У.<1аЬИае. Выделенные изоляты У.ёаЬНае (всего - 60 нзолятов) оказались высокопатогенными для земляники при искусственном заражении.

В 1998 году с увядших растений земляники 2 года посадки сорта Заря (маточник ЗАО "совхоз им. Ленина") были выделены также изолят гриба У.а1Ьо-айпт и изолят гриба \Materitium. Еще изолят У.1а(егНшт и изолят гриба РЬ.сасЮшт были выделены из растения сорта Фестивальная.

В 1999 году из растений сортов Красавица Загорья, Львовская ранняя, Зенга Зенгана, Редгонтлит, Надежда, Кама, помимо изолятов гриба У.с1аШае, были выделены изоляты гриба РЬ.сасЮгигп.

Частота встречаемости возбудителей вилтов по хозяйствам и сортам отражена в Таблице 1. На плантациях ЗАО "совхоз им. Ленина" нам встретилось 4 вида возбудителей болезней увядания: У.ёаЬИае, У.Ыегшит, \Ла]Ьо-аЦит и РЬ.сас1огиш. В ООО "Сады Подмосковья" были обнаружены грибы У.сЫгНае и РЬ.сасйгиш. На остальных обследованных посадках земляники (коллекционный участок ВСТИИСП и поля ТОО "Ильинское-Усово") встречался только гриб У.сМНае.

Таблица 1

Частота встречаемости (%) возбудителей вилта на посадках земляники в

Хозяйство, сорт Возб удитель

У.ёаЬИае У.а1Ьо-айтнп УЛаГепПит Й».сасЮгит

ЗАО"совхоз им. Ленина"

Фестивальная 94 - 3 3

Заря - 50 50 -

ООО "Сады Подмосковья" • 4

Красавица Загорья 70 - - за

Львовская ранняя 65 - - 35 •

Редгонтлит 90 - - 10

Надежда 85 - - 1$

Кама - - 100 *

Успешнее, чем из других частей растения, происходило выделение возбудителя увядания в чистую культуру из центрального цилиндра корня, где сосуды крупные и содержится большое количество инфекции. У большинства выделенных изолятов У.ёаЬНае мицелий был распростертый или умеренно-воздушный, цвет его колебался от снежно-белого до чернеющего по мере старения культуры (за счет образования микросклероциев, хотя сам мицелий оставался белым). Всегда гриб формировал черные микросклероции.

В зависимости от изолята У.сЬЫзае отличались симптомы поражения

б

сортообразцов, что позволяет предположить возможную принадлежность изучаемых изолятов к разным расам УЛаЬНае. Отсутствие достаточного количества посадочного материала не позволило провести исследования по выявлению расового состава изолятов У.ёаЬПае, выделенных в Московской области, но ранее (1990...1995 гг.), нами совместно с Говоровой Г.Ф. проводились такие исследования в Краснодарском крае с местными и привезенными из других регионов изолятами (Таблица 2).

Рис. 1

Динамика развития вертициллеза земляники сорта Фестивальная в естественных полевых условиях на маточнике 2 года посадки (ЗАО "совхоз им. Ленина", 1998 г.).

Таблица 2

Доля вирулентных изолятов УегПсШтт сГаИНае при перекрестном искусственном заражении различных культур в теплице (Краснодарский край, Крымская опытно-селекционная станция ВИР, 1985... 1995 гг.)_

Вид заражаемого растения Количество изолятов

с томата с перца с баклажана с земляники

шт. из них патогенных,% шт. из них патоген-ных,% шт. из них патоген-ных,% шт. из них патогенных^

Томаты 157 95 34 97 12 100 12 100

Перец 23 91 15 93 8 100 8 100 .

Баклажаны 25 92 14 92 3 100 3 100.

Земляника 18 100 7 100 8 100 8 100

Многочисленные перекрестные искусственные заражения растений земляники, томата, перца сладкого и баклажана изолятами У.ёаЪНае, выделенных с этих культур показали, что все изоляты с других растений вирулентны для зешшшки и наоборот (Говорова Г.Ф., 1988, 1992; Со\тзп>уа в., 1993, Говорова Г.Ф., Говоров Д.Н., 1998). Затем была проведена серия опытов по выяснению возможности существования у этого гриба на культуре земляники физиологических рас. Специальные исследования позволили

7

впервые па землянике установить физиологические расы гриба V.dahliae, раскрыть их многообразие, территориальную приуроченность и потенциальную опасность отдельных рас. Обнаружено, что моноспоровые изоляты даже одной популяции гриба могут представлять разные расы, но наиболее выражена расовая дифференциация изолятов, взятых из различных регионов (Краснодарский край, Ленинградская область). Экспериментально подобраны сорта земляники-дифференциаторы рас: Луч ВИРа, Ранняя Плотная, Памятная, Зенга Зенгана и Южанка, позволившие впервые выявить и идентифицировать 6 рас гриба V.dahliae на землянике (Говорова Г.Ф., 1976, 1990; Говорова Г.Ф., Говоров Д.Н., 1997).

Для того, чтобы составить представление об условиях, определяющих накопление возбудителя вертициллёза в почве, необходимо было располагать сведениями о взаимоотношениях этого гриба с основными представителями почвенного биоценоза (микоценоза). На многолетних посадках земляники Станции защиты растений МСХА [.аиболее часто встречались грибы родов Fusarium, Botrytis, Bipolaris, Trichoderma, Alternaria, Rhizoctonia.

Для установления взаимного влияния грибов, их сеяли уколом в чашки Петри со средой Чапека на противоположных сторонах чашки в 1 см от края (контроли - в центр чашки). Ежедневно замеряли радиус колонии в мм. Изучали следующие варианты: V.dahliae с Fusarium oxysporum, Trichoderma viride A-300, Botrytis cinerea, Alternaria tenuis, Rhizoctonia solani, Bipolaris sp. В результате было установлено, что все эти почвообитающие грибы значительно опережают по скорости роста мицелия гриб V.dahliae (Рис. 2).

При зарастании чашек конкурирующими грибами, рост мицелия гриба V.dahliae в этих чашках продолжался, хотя, как правило, значительно; медленнее, чем в контроле. Наибольшее угнетение (на 21.. 35%) роста мицелия V.dahliae (по сравнению с контролем) наблюдали в вариантах с F.oxysporum, A.tenuis, Rh.solani, Bipolaris sp.

. В 1998...1999 годах были проведены работы по изучению путей распространения и сохранения V.dahliae в естественных условиях Московской области. Вегетационные сосуды объемом 4 литра заполняли землей и закапывали до уровня почвы, в июне высадив в них по 1 растению земляники восприимчивого сорта Фестивальная, у которого корни были подрезаны и смочены суспензией спор V.dahliae.

В течение сезона на растениях появились отчетливые симптомы вертициллезного увядания. В сентябре растения выкопали и сосуды оставили в почве до весны. В мае следующего года в них высадили здоровые растения с подрезанной корневой системой.

К сентябрю из 20 растений признаки увядания имели только два куста

земляники. Вероятно, что в условиях Московской области, почва не является основным резерватором инфекции.

Рцс. 2

Сравнительная скорость роста почвообитагощих грибов в условиях in vitro.

Для доказательства возможности сохранения V.dahliae в посадочном материале, в вегетационные сосуды высадили рассаду, взятую от увядающих растений из полевого опыта (п.4). Перед посадкой корни растений тщательно отмывали от почвы.

К сентябрю было установлено, что из 20 растений 5 было поражено вертициллезом на 4 балла, 3 - на 3 балла, 4 - на 2 балла, 2 - на 1 балл.

По данным А.Б. Хоуэлла и Д.С. Эрвина (1990), корневищные сорняки являются резерваторами V.dahliae, но нам выделить возбудителя вертициллеза ив осота полевого, свинороя пальчатого, вьюнка полевого, произрастающих на искусственном инфекционном фоне, не удалось.

Таким образом, в условиях Московской области основным источником распространения вертициллеза является зараженный посадочный материал и инфицированные зимующие растения земляники.

4. Обоснование приемов защиты земляники от вертициллезного вилта с использованием биологических препаратов и регуляторов роста. Для изыскания приёмов, позволяющих усовершенствовать защиту земляники от вертициллезного увядания, в 1998...1999 гг. заложили полевой опыт на станции Защиты растений МСХА.

Первые симптомы увядания появились уже через две с половиной недели после заражения как на сорте Фестивальная, так и на сорте Зенга Зенгана. На растениях восприимчивого сорта Фестивальная отмечали постоянное увеличение развития заболевания вплоть до 5 сентября. Самое быстрое нарастание симптомов болезни было в жаркий период (температура воздуха

9

20,3...23,9"С) с 5 июля по 25 июля. С 5 августа по 15 августа произошло снижение вредоносности заболевания (прошли дожди и температура упала до 17,5°С) и далее до начала сентября болезнь развивалась, но менее интенсивно. Наименьшее развитие (Рис. 3) и распространенность вертициллеза в среднем за вегетационный период было отмечено в вариантах с гуматом К и агатом 25к. На сорте Зенга Зенгана вредоносность вертициллезного увядания в целом была значительно ниже. Наибольшую эффективность на растениях этого сорта показали агат 25к и триходермин, при этом гумат К также достаточно сильно повлиял на развитие (Рис. 4) и распространенность вертициллеза, снизив эти показатели в два раза по сравнению с контролем.

Тг1сЬо<1егта \лп(1в С-16 Гуыаг К

Агат 28К

Примечание: здесь и далее А - агат 25К, Т - триходермин, Г - гумат К.

Рис.3

Динамика развития (%) У.ёаЬНае при обработке препаратами в 1999 году (сорт Фестивальная, 1 год после посадки).

В конце сезона подсчитали выход посадочного материала с каждого варианта (Таблица 3). В контроле у обоих сортов число розеток было меньше, чем в вариантах с обработкой препаратами. За время опыта 24 растения сорта Фестивальная погибли от вертициллеза, а у сорта Зенга Зенгана погибших растений не было. Если учитывать выход розеток только с выживших растений, то и в этом случае количество розеток на одно растение (в среднем) в контроле меньше, чем в вариантах с обработкой агатом 25к на 5,0; гуматом К на 2,0 и триходермнном на 1,4 игт. Возможно, эти препараты обладают некоторым

зостстимулирующим действием.

В 1999 г. подсчитали бтюлоптпсскро урожатгссть (в опт,гтс, заложенном в 1998 г.) как зараженных растений сорта Фестивальная, так и растений сорта Зенга Зенгана, на которых не наблюдали, как и в 1998 году, визуальных симптомов поражения. На делянках сорта Фестивальная во всех вариантах (Таблица 4) урожай был выше, чем в контроле. У сорта Зенга Зенгана только растения, обработанные стромом дали больший урожай, чем контрольные (225,94 грамм/куст против 203,32 грамм/куст).

В лабораторных условиях было выяснено, что при непосредственном контакте (в чистой культуре) угнетает развитие V.dahliae присутствие Tr.viride С-16 и гумата К. В случаях взаимодействия возбудителя вертициллеча с Fusarium Sp. AF-967, фитоспорином и агатом 25к изменения в развитии гриба малозначительны, и в этом случае воздействие биопрепаратов на гриб V.dahliae, по-видимому, осуществляется через повышение устойчивости растения земляники.

Таблица 3

Влияние биопрепаратов на выход посадочного материала (шт., 1999 г.)

Со рт

Вариант Зенга Зенгана Фестивальная

На повтор- На одно На повтор- На одно

ность растение ность растение

Триходермин 100,00 12,5 79,250 9,9

Гумат К 96,00 12,1 106,750 13,3

Агат 25К 97, 50 12,2 105,750 13,2

Контроль 96,25 12,0 55,750 7,4

НСР F^Fo.ob - 39,147 -

Исследованиями Л.В.Чережановой и др. (1988, 1999) установлено, что изменение углеводного состава питательной среды может способствовать получению более устойчивых растений. Н.Л.Беляевой (1992) была показана возможность повышения фитофтороустойчивости пробирочных растений картофеля путем добавления в питательную среду фунгицида ридомила. Поэтому в 1998 г. провели исследования, в которых с помощью изменения состава культуралыюй среды попытались повысить устойчивость к вертициллезному увяданию растений земляники, выращиваемых на тгой среде методом верхушечной меристемы. Добавление в стандартную среду Мурасиги-Скуга крезацина, сахарозы вместо фруктозы и их сочетаний на растения сортов Зенит, Фестивальная, Вечная Весна, Зенга Зенгана повлияло неоднозначно.

Изменение состава культуральной среды влекло за собой изменения в реакции культивируемых растений на заражение У.сЫгНае и эти различия зависели сп конкретного сорта.

ТпсИойетта \iiride С-16

Гумат К

12-1

10 <

( 4

1 О

—>—Г

Агат 25К

Рис.4

Динамика развития У.ЛаЫше при обработке препаратами в 1999 году (сорт Зенга-Зенгана, 1 год после посадки).

Таблица 4

Биологическая урожайность растений земляники (в среднем на одно растение, шт) сорта Фестивальная 2 года посадки на искусственном инфекционном фоне

Вариант Число Количество завя- Урожайность,

цветоносов завшихся цветков г/куст

Триходермин 3,50 20,80 145,60

Стром 2,85 17,00 119,00

Фитоспорин 2,65 18,20 127,40

Крезацин 2,95 17,95 125,65

Фузариум АТ-967 3,45 22,40 156,80

Гумат К 3,70 22,45 157,15

Планриз 3,65 24,20 169,40

Агат 25 К 3,30 23,40 163,80

Контроль 2,30 13,55 94,85

5. Определение устойчивости сортов и гибридов к псртшшллезу. Для

изучения устойчивости сортов, выращиваемых в Московской области, и перспективных гибридов, полученных в результате целенаправленной селекции на иммунитет к вертициллёзу совместно с Говоровой Г.Ф., в 1997 г. проводили их заражение изолятами гриба У.сЬЬНае местной популяции.

Испытывали однолетние растения 9 сортов: Редгонтлит, Боровицкая, Луч ВИРа, Вечная Весна, Зенит, Надежда, Найдена, Женева, Рубиновый Кулон и 65 гибридов. Сорт Луч ВИРа оказался иммунным. Меньше остальных поражались растения сортов Вечная Весна и Редгонтлит. Сильнее других поразились растения сортов Зенит, Боровицкая и Найдена.

Из 65 гибридов восемь (12,3%) не поразились совсем, ещё на семи (10,8%) гибридах интенсивность поражения составляла от 0 до I балла Растения 12-ти (18,5%) гибридов погибли после заражения, а ещё 12-ти (18,5%) поразились сильно и средний балл поражения был 3...3,5. Растения остальных гибридов (39,9%) поразились в умеренной степени.

В результате целенаправленной селекции совместно с Г.Ф.Говоровой создан и передан на патентование и госсортоиспытание гибрид 49 (Карнавал), сочетающий высокую урожайность, крупноплодность и устойчивость к вертициллезу.

Был перенесен с других культур и усовершенствован экспресс метод для выявления устойчивых к вертициллезу форм земляники. В качестве инокулюма использовали трехнедельную культуру У^аЬНае на среде Чапека без добавления агара. Полученную жидкость фильтровали сначала через фильтровальную бумагу, а затем через бактериологический фильтр. Контроль за отсутствием спор гриба в культуралыюм фильтрате осуществляли с помощью отсева последнего на среду Чапека в чашки Петри. Корни или черешки листьев растений земляники погружали в культуральный фильтрат в чистом виде и в разведении стерильной водой в соотношениях 1:2 и 1:5. Контролем служили жидкая среда Чапека без посева гриба и стерильная вода. На основе предварительных опытов была разработана следующая шкала для оценки увядания растений при действии культуралыюго фильтрата: 0 - нет признаков увядания; 1 - слабая потеря тургора; 2 - сильная потеря тургора, увядание. Наблюдения проводили каждые четыре часа. В каждом варианте - по три растения или черешка листа в трех попторпостях сортов Тотем, Вечная Весна, Боровицкая, Эстафета, Отрада, Рубиновый Кулон, Зенит, Редгонтлит, Зенга Зекгана.

У восприимчивых сортов Боровицкая и Эстафета наблюдалось более быстрое развитие симптомов (Рис. 5). Реакция растений на продукты

жизнедеятельности У.ёаЬИае проявлялась в потере тургора и образовании некрозов на листьях. Скорость развития симптомов находилась в прямой зависимости от концентрации токсинов в культуральной жидкости. Данный метод позволяет разделить сорта по группам с разной степенью реакции на присутствие продуктов метаболизма гриба У.йаЬНае, что является критерием оценки их устойчивости. При этом необходимо учитывать балл поражения и время проявления реакции. Экспресс метод можно рассматривать лишь как предварительный анализ для выбраковки неустойчивых форм. Продукты жизнедеятельности гриба У.ёаЬНае могут являться причиной увядания растений земляники даже без присутствия морфологических структур гриба в пораженных органах. Большинство сортов, - Зенга Зенгана, Боровицкая, Редгонтлит, Рубиновый Кулон, - показали сходную реакцию на заражение грибом У.даЫте при оценке их устойчивости с помощью экспресс метода и при полевой оценке.

Эстафета

Боровицкая

2 1.»

Бма 1 ОА в

л

и*

11111

из -1«»

4 1« 14 40 И М

' Тотем

Зенга Зенгана

адм-

Бш» М-II

ЖЖЖЖЯ*!/*А

11 м « и п

• 1>2 •1««

м м I м

■ВИНИМ

2

т . 1«? 1«5

Примечание: Т - токсины; 1 к 2, 1 к 5 - разведения водой.

Рис.5

Реакция отделенных листьев земляники на кулыуральный фильтрат У.ёаЬПае (средний балл).

ВЫВОДЫ

1. В условиях Московской области болезни увядания земляники вызывают грибы РЬ.сасЮгшп, У.ёаШае, У.ЫепНшп, У.а1Ьо-аЦит. Основным возбудителем является гриб У.<1а11Иае (65...94% от всех исследованных

14

образцов).

2. Вертнциллёзное увядание является вредоносным заболеванием для земляники в условиях Московской области, развитие болезни на восприимчивом сорте может составить 72%, распространенность - 98%.

3. В полевых опытах на искусственном инфекционном фоне урожай ягод растений сорта Фестивальная снижался на 45%, а количество посадочного материала в питомниках - на 48%.

4. Симптомы вертициллеза различаются в зависимости от восприимчивости сорта и изолята гриба. Встречается хроническая (хлороз листьев, карликовость растения, межжилковые некрозы листьев) и скоротечная форма проявления симптомов (увядание растения без изменения окраски).

5. В Московской области основным источником сохранения и распространения вертициллеза являются инфицированные зимующие растения и зараженный посадочный материал земляники. В вегетационно-полевом опыте 70% рассады было инфицировано.

6. Рост V.dahliae в условиях in vitro подавляется грибами родов Fusarium, Altemaria, Rhizoctonia, Bipolaris. При совместном культивировании с этими грибами в условиях in vitro скорость роста мицелия V.dahliae снижалась на 21...35%.

7. Обмакивание корней растений перед высадкой в рабочие растворы биопрепаратов: агата 25к, триходермина, гумата К снижало развитие вертициллеза на сорте Фестивальная в 1,4...4,1 раза, а распространенность - в 1,2...2,6 раза; на сорте Зенга Зенгана - в 2,1...6,5 и 2,4...6 раз соответственно.

. 8. В результате обработки агатом 25к и гуматом К, урожай у растений восприимчивого сорта Фестивальная увеличивался на 73 и 66% соответственно, а выход посадочного материала - на 78 и 80% по сравнению с контролем.

9. Создание и использование в производстве устойчивых к вертициллезу сортов значительно снижает вредоносность этой болезни. Так, при выращивании на искусственном инфекционном фоне восприимчивого сорта Фестивальная, развитие заболевания было 54%, а распространенность - 72%; на устойчивом сорте Зенга Зенгана эти показатели составляли 10 и 38% соответственно. Высокую устойчивость к вертициллезу проявили сорта Луч ВИРа, Вечная Весна, Редгонтлит.

Ю.Экспресс метод, заключающийся в погружении растений земляники корнями или отделенных листьев в культуральный фильтрат V.dahliae, дополнительно позволяет разделить сорта по группам с разной степенью устойчивости. Этот метод' можно использовать в селекционной работе для быстрого поиска устойчивых форм.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1.Говорова Г.Ф., Говоров Д.Н. Направления и методологические основы селекции земляники в России и сопредельных странах // Вестн. Российской акад. с.-х. наук . - 1997. - №2. - С. 31-34.

2.Govorova G.F., Govorov D.N. Methodological bases of strawberry breeding for resistance to Verticillium wilt // Abstr. 7-Th. Verticillium sump., Athens, Hellas, October6-10, 1997.-P. 58.

3.Govorova G.F., Govorov D.N. Species and race specialisation of Verticillium fungi in the former Soviet Union: report of a long-term study // Abstr. 7-Th. Verticillium sump., Athens, Hellas, October 6-10,1997. - P. 55.

4.Говорова Г.Ф., Говоров Д.Н. Основные направления и методы селекции земляники на устойчивость к грибным патогенам // Сельскохозяйственная биология. - 1998. - №1. - С. 35-43.

5.Говоров Д.Н. Вертициллезное увядание земляники в условиях Краснодарского края // В сб. тр. науч. конф. молодых ученых и специалистов 10-11 июня 1997 г. - М.: Изд-во МСХА, 1999. - С. 41-48.

б.Чернобровкина М.А., Говоров Д.Н., Мелик-Саркисов О.С. Влияние компонентов культуральной среды на устойчивость растений земляники к вертициллезу // Сельскохозяйственная биология. - 2000. г №1.

7.Говоров Д.Н. Взаимодействие гриба Verticillium dahliae с почвообитающими грибами в культуре in vitro // Депон. ст. в сб. тр. мол. ученых объемом 10 стр. под № 116/44 ВС-99. Вып. 4.2 БД ВНИИТЭИагропром, 1999.

8.Говоров Д.Н. Устойчивость и восприимчивость сортов и гибридов земляники к вертицнллезному увяданию // Тез. докл. IV съезда Общества физиологов России 4-9 октября 1999 г. - М: Изд-во ИФР. - 1999. С. 210-211.

9.Белошапкина О.О., Говоров Д.Н. Защита земляники от вертициллезного увядания с использованием биопрепаратов и регуляторов роста // Известия

ТСХА. - 2000. - №1. - С. 116-128.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Говоров, Дмитрий Николаевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. БОЛЕЗНИ УВЯДАНИЯ ЗЕМЛЯНИКИ

1.1 Фузариозное увядание.

1.2 Фитофторозное увядание.

1.2.1 Фитофторозное увядание или покраснение осевого цилиндра.

1.2.2 Фитофторозная кожистая гниль корневой шейки и корней.

1.3 Вертициллезное увядание.

1.3.1 Распространенность и вредоносность.

1.3.2 Симптомы болезни.". .*• V

1.3.3 Видовой состав возбудителей рода Уег^сИИит, циклы развития и особенности биологии.

1.3.3.1 Видовой состав возбудителей рода Уег-Ьл-сИИит

1.3.3.2 Жизненный цикл развития и биологические особенности гриба \/.с!аЬ11ае.

1.3.3.3 Механизм патогенности и расовая специализация V. с!аЬ.11ае.

1.3.3.4 Защитные мероприятия от вертициллезного увядания.

1.3.3.4.1 Селекционно-семеноводческий метод.

1.3.3.4.2 Агротехнический метод.

1.3.3.4.3 Химический метод.

1.3.3.4.4 Биологический метод.

ГЛАВА II УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1 Условия выполнения работы.

2.2 Метеорологические условия.

2.3 Методы исследований.

2.4 Характеристика основных сортов земляники - объектов исследований.

2.5 Краткая характеристика использованных в опытах препаратов.

ГЛАВА III ВРЕДОНОСНОСТЬ, ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВОЗБУДИТЕЛЕЙ УВЯДАНИЯ ЗЕМЛЯНИКИ.

3.1 Распространенность и вредоносность возбудителей увядания земляники.

3.2 Видовой состав возбудителей болезней увядания земляники.

3.3 Взаимоотношения гриба V.dahliae с представителями почвенного микоценоза.

3.4 Источники сохранения и распространения гриба

V.dahliae.

ГЛАВА IV ОБОСНОВАНИЕ ПРЕМОВ ЗАЩИТЫ ЗЕМЛЯНИКИ ОТ ВЕРТИЦИЛЛЕЗНОГО ВИЛТА С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ БИОЛОГИЧЕСКИХ ПРЕПАРАТОВ И РЕГУЛЯТОРОВ РОСТА.

4.1 Полевые испытания биологических препаратов и регуляторов роста.

4.2 Влияние биологических препаратов и регуляторов роста на гриб V.dahliae в условиях in vitro.

4.3 Индуцирование устойчивости к вертициллезу при микроклональном размножении земляники.

ГЛАВА V ОПРЕДЕЛЕНИЕ УСТОЙЧИВОСТИ СОРТОВ И ГИБРИДОВ К ВЕРТИЦИЛЛЁЗУ.

5.1 Оценка устойчивости сортов и гибридов земляники на искусственном инфекционном фоне.

5.2 Оценка устойчивости сортов земляники к вертициллезу экспресс методом.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Совершенствование защиты земляники от вертициллезного увядания"

Земляника является исключительно ценной и популярной ягодной культурой. Ягоды ее пользуются большим спросом у населения. Они содержат сахара, органические кислоты, эфирные масла, дубильные и красящие вещества, соли железа, фосфора, кальция, многочисленные микроэлементы и витамины (особенно много С, Р и В9) .

Издавна земляника считается лекарственной культурой. Ягоды применяют при лечении органов кровообращения, пищеварения и дыхания, а также печени, почек и нервной системы.

Эта культура отличается высокой способностью к быстрому вегетативному размножению, скороплодностью, урожайностью, высокой приспособляемостью и пластичностью, позволяющей культивировать ее в различных почвенно-климатических зонах.

К сожалению пока не удается удовлетворить потребность населения в ягодах земляники.

Общероссийский экономический кризис очень осложнил работу сельского хозяйства страны, вызвал резкое сокращение площадей, снижение урожайности земляники и даже убыточность ее производства в отдельные годы. Так, если в одном из самых крупных производителей земляники страны совхоза им.Ленина Московской области (ЗАО "совхоз им.Ленина") в 80-е годы под эту культуру отводили свыше 200 га и урожайность была 5-8 т/га, то в 1996-1998гг. под эту культуру было отведено 80 га промышленных и 10 га маточных насаждений, а урожайность составила 3,3-6,5 т/га (Лахов B.C. и др., 1998).

В то же время возросло производство земляники за счет приусадебных личных хозяйств садоводов-любителей. По данным В.Г.Толстогузовой (1998), в Ставропольском крае большую часть валовой продукции земляники дает приусадебное садоводство (70%) , где сосредоточена большая часть ее насаждений (более 2 тыс. га).

На землянике паразитирует большое количество микроорганизмов, которые повреждают плоды, листья, корни растений, что приводит к снижению урожайности и потерям посадочного материала. Некоторые патогены могут вызвать гибель растения. К таким относятся и возбудители болезней увядания - грибы из родов Verticillium, Phytophthora и Fusarium. При сильном поражении потери могут составить до 100% ягод и розеток (Говорова Г.Ф., 1970, 1992; Maas J.L., 1984; Зубов A.A., Попова И.В., 1995).

В России последние 4 0 лет болезни увядания составляют серьезную проблему,- особенно в последние годы, когда с новыми сортами они широко распространились (Говорова Г.Ф., 1992; Лахов B.C. и др., 1998; Метлицкий 0.3., Приходько Д.П., 1998).

С вилтами на землянике очень сложно бороться, так как это почвенные патогены и традиционный химический метод дорог и малоэффективен. К тому же химические средства защиты вредны с экологической точки зрения. Как альтернативный химическому, применяют биологический метод защиты, который основан на использовании биологических объектов для снижения численности вредных организмов, в том числе и против возбудителей болезней увядания (Глобус Г.А., Муромцев Г.С., 1990; Тьямос Е.К., Скретис Л., 1990; Хенис И., Фахима Т., 1990;

D'ercole N. и др., 1997; Solarska Е., 1997; Tjamos Е.С., 1997). В частности, для борьбы с вертициллезным увяданием применяют грибы-антагонисты, такие как Trichoderma sp. , Talaromyces flavus, Gliocladium roseum (Глобус Г.А., Муромцев Г.С., 1990; Кейнат А. П. и др., 1990; Solarska Е., 1997; Tjamos Е.С., 1997; Zeisek., 1997), а также различные бактерии-антагонисты (Литвиненко А.И., 1991; Berg G., 1997; Berg G. и др., 1997; Lottman J. и др., 1997; Tjamos Е.С. и др., 1997).

Снизить вредоносность трахеомикозов можно с помощью высокой агротехники, в основном, за счет соблюдения севооборота, а также создания и внедрения в производство сортов, устойчивых к болезням увядания (Попова И.В., Закалашвили А.У., 1985; Говорова Г.Ф., 1988, 1992; Попова И.В., 1995; Davis J.R. и др., 1997).

В связи вышеизложенным, в наши задачи входило: 1.Определить видовой состав возбудителей трахеомикозов земляники в условиях Московской области, как крупнейшем регионе, производящем посадочный материал и ягоды земляники.

2.Изучить биологические особенности патогенов и взаимоотношения с другими представителями почвенного микоценоза.

3.Дать оценку устойчивости распространенных в России и новых сортов и гибридов, к вертициллезному увяданию земляники.

4.Разработать экологически безопасные защитные мероприятия, в том числе с использованием биологических препаратов и регуляторов роста растений, способные снизить вредоносность вертициллеза земляники.

Заключение Диссертация по теме "Защита растений", Говоров, Дмитрий Николаевич

ВЫВОДЫ

1 • В условиях Московской области болезни увядания земляники вызывают грибы Ph.cactorum, V.dahliae, V.lateritium, V.albo-atrum. Основным возбудителем является гриб V.dahliae (65.94% от всех исследованных образцов).

2.Вертициллёзное увядание является вредоносным заболеванием для земляники в условиях Московской области, развитие болезни на восприимчивом сорте может составить 72%, распространенность - 98%.

3.В полевых опытах на искусственном инфекционном фоне урожай ягод растений сорта Фестивальная снижался на 4 5%, а количество посадочного материала в питомниках - на 4 8%.

4.Симптомы вертициллеза различаются в зависимости от восприимчивости сорта и изолята гриба. Встречается хроническая (хлороз листьев, карликовость растения, межжилковые некрозы листьев) и скоротечная форма проявления симптомов (увядание растения без изменения окраски).

5. В Московской области основным источником сохранения и распространения вертициллеза являются инфицированные зимующие растения и зараженный посадочный материал земляники. В вегетационно-полевом опыте 70% рассады было инфицировано.

6.Рост V.dahliae в условиях in vitro подавляется грибами родов Fusarium, Alternaria, Rhizoctonia, Bipolaris. При совместном культивировании с этими грибами в условиях in vitro скорость роста мицелия V.dahliae снижалась на 21.35%.

7.Обмакивание корней растений перед высадкой в рабочие растворы биопрепаратов: агата 25к, триходермина, гумата К снижало развитие вертициллеза на сорте Фестивальная в 1,4.4,1 раза, а распространенность -в 1,2.2,б раза; на сорте Зенга Зенгана - в 2,1.б, 5 и 2,4.б раз соответственно.

8.В результате обработки агатом 25к и гуматом К, урожай у растений восприимчивого сорта Фестивальная увеличивался на 73 и 66% соответственно, а выход посадочного материала - на 7 8 и 8 0% по сравнению с контролем.

9.Создание и использование в производстве устойчивых к вертициллезу сортов значительно снижает вредоносность этой болезни. Так, при выращивании на искусственном инфекционном фоне восприимчивого сорта Фестивальная, развитие заболевания было 54%, а распространенность -72%; на устойчивом сорте Зенга Зенгана эти показатели составляли 10 и 38% соответственно. Высокую устойчивость к вертициллезу проявили сорта Луч ВИРа, Вечная Весна, Редгонтлит.

10.Экспресс—метод, заключающийся в погружении растений земляники корнями или отделенных листьев в культуральный фильтрат V.dahliae, дополнительно позволяет разделить сорта по группам с разной степенью устойчивости. Этот метод можно использовать в селекционной работе для быстрого поиска устойчивых форм.

136

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

Для снижения вредоносности вертициллезного увядания предлагается возделовать устойчивые сорта земляники -Луч ВИРа, Зенга Зенгана, Редгонтлит,

При закладке плантаций земляники необходимо использовать оздоровленную рассаду земляники. I

Перед высадкой, для снижения вредоносности вертициллеза и повышения выхода рассады, корни растений земляники рекомендуется обмакивать в водные растворы биологически активных препаратов - агата 25к (в концентрации 7 г/л), гумата К (15г/л) и триходермина (титр 3, 3x106 спор/мл) ,

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Говоров, Дмитрий Николаевич, Москва

1. Бенкен A.A., Доценко A.C. Условия прорастания микросклероциев Verticillium dahliae Kleb, в почве // Микология и фитопатология.- 197 0. Т. 4, вып. 4. - С. 351-353.

2. Билай В.И. Фузарии.- Киев: Изд-во АНУССР, 1955.

3. Бобрышева М.Н., Говорова Г.Ф. Сорта земляники, перспективные для селекции // В кн.: Селекция овощных и плодово-ягодных культур для консервной промышленности. JI., 1983. - С. 69-75.

4. Буймистру Л.Д., Дешкова А.Д., Матрова Г.А., Штейнберг М.Е. Влияние триходермы и ее сочетаний с макро- и микроэлементами на развитие и поражаемость баклажанов при вертициллезе. // Изв. АН МолдССР, серия биол. и хим. наук. 1978. -№ 3. С. 54-59.

5. Власова Э.А., Кривченко В.И. Методологические указания по инвентаризации болезней и микрофлоры культурных и дикорастущих ягодных растений. Л.: ВИР,1976.

6. Глобус Г.А., Муромцев Г.С. Использование Gliocladium roseum в качестве антагониста для защиты от фитопатогенных грибов // Тезисы V-ro международного симпозиума по вертициллезу. Л.: ВНИИ с.-х. микробиологии. - 1990. - С. 96.

7. Говорова Г.Ф. Заболевание земляники, вызываемое грибом Phytophthora fragariae Hickm. // Бюлл. ГБС АН СССР.- 1964. Вып.54. - С. 105-110.

8. Говорова Г.Ф. Устойчивость земляники к грибным болезням в условиях Краснодарского края // Консервная и овощная промышленность. 1965.- Вып. 2. - С. 20-22.

9. Говорова Г.Ф. Устойчивость и восприимчивость земляники к белой, бурой и угловатой пятнистости // Проблемы современной ботаники. М.- 19 65.- Т.2.- С. 306-312.

10. Ю.Говорова Г.Ф. Устойчивость и восприимчивость видов, сортов и гибридов земляники к основным грибным заболеваниям в условиях Краснодарского края: Автореф. дис . . . . канд . биол . наук: JI. : ВИР, 1966. -27 с.

11. Говорова Г.Ф. Фитофторозная кожистая гниль плодов и устойчивость к ней земляники // Тр. Крымской опытно-селекционной станции ВИР. 1970. - Т. 5. - С.233-237 .

12. Говорова Г.Ф. Исходный материал и некоторые вопросы селекции земляники на иммунитет к болезням // Биологические науки. 1976. - №9. - С. 107-111.

13. Говорова Г.Ф. Видовая и расовая специализация фитопатогенных грибов // Микология и фитопатология. 1987. - Т. 21, вып. 5. - С. 467-470.

14. Говорова Г.Ф. Проблема создания устойчивых к грибным болезням промышленных сортов земляники // Вестник с.-х. науки. 1988. - № 10. - С. 117-119.

15. Говорова Г.Ф. Некоторые аспекты селекции земляники на устойчивость к вертициллезу // Тезисы У-го международного симпозиума по вертициллезу. Л.:ВНИИ с.-х. микробиологии, 1990. - С. 33.

16. Говорова Г.Ф. Селекция земляники на устойчивость к болезням в условиях Северного Кавказа: Автореф. дис. док. с.-х. наук: 06.01.11. СПБ.: ВИР, 1992. - 45 с.

17. Говорова Г.Ф., Говоров Д.Н. Направления и методологические основы селекции земляники в России и сопредельных странах // Вестн. Российской акад. с.-х. наук . 1997. - №2. - С. 31-34.

18. Головин С.Е. Фитофторозная гниль корней малины в России и ее диагностика // Тезисы докладов Всеросс. совещания (Москва, Загорье., 3-6 марта 1998г.); Ред. И.А.Курзина. М.: РАСХН, 1998. - С. 346-349.

19. Головин С.Е., Метлицкий 0.3. Фитофтороз на малине // Защита и карантин растений. 1996. - №11. - С. 4647 .

20. Гришечкина Л.Ф. Влияние некоторых агротехнических приемов на количественные содержания возбудителя вертициллезного вилта хлопчатника // Тезисы V-ro международного симпозиума по вертициллезу. Л.: ВНИИ с.-х. микробиологии. - 1990. - С. 5.

21. Гур Х.Н. Verticillium как биоинсектицид и растительный патоген // Тезисы V-ro международного симпозиума по вертициллезу. Л.: ВНИИ с.-х. микробиологии. - 1990. - С. 61.

22. Канчавели Ш.С. Патология трахеомикозного усыхания плодовых и биологические основы повышения их устойчивости: Автореф. дис.док. с.-х.наук: 06.01.11. Тбилиси, 1998. - 99 с.

23. Касьяненко А.Г. Закономерности внутривидовой дифференциации грибов рода Verticillium Nees EX Wallroth и проблема доноров иммунитета у хлопчатника: Дис. док.биол.наук: 03.00.05. Душанбе, 1981. 379 с.

24. Каталог мировой коллекции ВИР. Земляника (сорта селекции НИЗИСНП) / Попова И.В., Мажоров Е.В., Кантор Т.С., Высоцкий A.A. // Л.: ВАСХНИЛ. ВИР, 1984. Вып. 399. - 72 с.

25. Кейнат А.П., Фрейвл Д.Р., Папавизас Г.К. Оценка потенциальных антагонистов для биологической борьбы с Verticillium dahliae // Тезисы V-ro международногосимпозиума по вертициллезу. JI.: ВНИИ с.-х. микробиологии. - 1990. - С. 113.

26. Лысова Л.А., Хорошева Т.М. Эффективность биопрепаратов в борьбе с вертициллезным увяданиемподсолнечника в Нижнем Поволжье. // Тезисы докладов Всерос. съезда по защите растений (Санкт-Петербург, декабрь 1995 г.). С.-Пб: - 1995. - С. 334-335.

27. Методические указания по оценке сравнительной устойчивости плодовоягодных культур к основным заболеваниям. JI. - 1968 .4 б. Методические указания по селекции и сортоизучению земляники. М.: НИЗИСНП, 1978.

28. Микроорганизмы возбудители болезней растений / Билай В.И., Гвоздик Р.И., Скрипаль И. Г. и др.; Под ред. Билай В.И.- Киев: Наук, думка, 1988. - 552 с.

29. Мирпулатова Н.С. Биологическое обоснование мер борьбы с вилтом. Ташкент: Фан., 1973.4 9. Молчанова Р.П. Распространение грибов рода Уег1;1с1111ит в почвах хлопкосеющих районов

30. Таджикистана, их морфология и патогенность // В кн.: Генетическая изменчивость возбудителя вилта и пути повышения вилтоустойчивости хлопчатника. Душанбе: Дониш, 1978. - С. 15-26.

31. Молчанова Р.П. Изучение инфицированности почвы возбудителей вертициллезного вилта в ризосфере гибридных линий хлопчатника // Тезисы У-го международного симпозиума по вертициллезу. Л. : ВНИИ с.-х. микробиологии. - 1990. - С. 10.

32. Натальина О.Б. Болезни ягодников. М.: Изд-во сельскохозяйственной литературы, журналов и плакатов, 1963.

33. Нуритдинов Н. Триходермин в борьбе с вертициллезным вилтом хлопчатника // Тезисы \7-го международного симпозиума по вертициллезу. Л.: ВНИИ с.-х. микробиологии. - 1990. - С. 102.

34. Киев: Наук, думка, 1977. -Т.1. 301 с.57 . Пидопличко Н.М. Грибы-паразиты культурных растений.

35. Киев: Наук, думка, 197 7. Т.2. - 2 98 с.

36. Попова И.В. Селекция и новые сорта земляники // Лекция НТО СССР. М., 1985. - С. 23-35.

37. Попова И.В., Зекалашвили А.У. Новые сорта и перспективные элитные сеянцы земляники // Ягодоводство в Нечерноземье: Сб. науч. тр. НИЗИСНП. М., 1984. С. 41-54.

38. Попова И.В., Марченко Л.А. Селекция земляники с высокой адаптивной способностью для экологически чистых технологий // Тезисы докладов Всеросс. совещания (Москва, Загорье., 3-6 марта 1998г.); Ред. И.А.Курзина. М.: РАСХН, 1998. - С. 329-331.

39. Портенко Л. Г. Дифференциация вида Verticillium clahl iae Kleb. по патогенности и вегетативной совместимости / / В сб.: Современные проблемы микологии, альгологии и фитопатологии. М. : Изд-во МГУ. ~ 1998. - С. 101-102.

40. Пристансков 10.11. Вертициллез земляники и посадочный материал // Защита растений. 1971. - №8. - С. 5455 .

41. Пристансков Ю.П. Определение почвенного запаса возбудителей вертициллезного увядания на земляничных плантациях /7 В кн. : Методы фитопатол. и энтомол. исследований в селекции растений. М. - 1977. -С,200-206.

42. Пристансков Ю.П. Распространение возбудителей вилта земляники и других культур // В сб. Н.-И. зон. ин-та садоводства нечернозем. полосы. 1978. - Т.12.1. С.2 9-35.

43. Саларска Е. Изучение влияния некоторыхагротехнических приемов на вертициллезный вилт хмеля // Тезисы V-ro международного симпозиума по вертициллезу. JI.: ВНИИ с.-х. микробиологии. 1990. - С. 33.7 0. Сидорова С.Ф. Внутривидовая дифференциация

44. Verticillium dahliae Kleb. // Микол. и фитопатол. -1976. Т.10, вып.4. - С. 261-264.

45. Сидорова С.Ф. Вертициллезное и фузариозное увядание однолетних сельскохозяйственных культур. М.: Колос, 1983. - 160 с.

46. Сидорова С.Ф. Специализация и особенности выживания Verticillium dahliae Kleb, в почве. // Тезисы V-ro международного симпозиума по вертициллезу. Л.: ВНИИ с.-х. микробиологии. - 1990. - С. 16.

47. Тиллаев Х.Т. Триходермин в борьбе с вилтом хлопчатника // Тезисы V-ro международного симпозиума по вертициллезу. JI.: ВНИИ с.-х. микробиологии. 1990. - С. 105.

48. Толстогузова В.Г. Земляника и малина в приусадебных хозяйствах Ставрополья. Ставрополь: Ставропольсервисшкола, 1998. - 80 с.

49. Харькова А.П. Селекция овощных культур на устойчивость к болезням. // В кн.: Селекция и семеноводство овощных культур. Кишинев. - 1972. -С. 66-73.

50. Ячевский А.А. Ежегодник сведений о болезнях и повреждениях культурных и дикорастущих полезных растений. Петербург, 1912.

51. Ainsworth G.C. Dictionary of the fungi // Sixth edition. Commonwealth mycoiogical institute, Kew, Surrey, 1971.

52. Alexopoulos C.J. Einfuhrung in die Mykologie // Veb. Gustav Fischer Verlag. Iena, 1966.

53. Anderson F.W. The strawberry: A world bibliography, Scarecrow press, Metuchen, NJ. 1920-1966 P. 731.

54. Bain H.F., Demaree J.B. Red stele root disease of the strawberry caused by Phytophthora fragariae // I. Agric. Res. 1945. - 70. - P. 11-30.

55. Bell A.A., Stipanovic R.D., Puhalla J.E. Pentaketide metabolites of Verticillium dahliae. Identification of (+)- scytalone as a natural precursor to melanin // Tetrahedron. 1976. - 32. - P. 1353-1356.

56. Beneficial bacteria in microenvironments of underground organs of potato / J.Lottmann, H.Heuer, K.Smalla and G.Berg // Abstr. 7-Th. Verticillium sump., Athens, Hellas, October 6-10, 1997. P. 69.

57. Berg G, Frankowski J. and Hubert B. Interactions between Serratia plymuthica and the soilborn pathogen Verticillium dahliae // Abstr. 7-Th. Verticillium sump., Athens, Hellas, October 6-10, 1997. P. 70.

58. Berg G. Bacterial antagonists to Verticillium dahliae var. longisporum stark in the rhizosphere of oilseed rape // Abstr. 7-Th. Verticillium sump., Athens, Hellas, October 6-10, 1997. P. 64.

59. Berkeley G.O., Madden G.O., Willison R.S. Verticillium wilts in Ontario // Scientific

60. Agriculture Canada (Ottawa). 1931. - 11. - P. 739759 .

61. Bewley W.F. "Sleepy disease" of the tomato // Ann. Aaal. Biol. 1922. - 9. - P. 116-134.

62. Brandt W.H. Morphogenesis in Verticillium. Effects of light and ultraviolet radiation on microsclerotia and melonin // Canadian Journal of botany. 1964b. - 42. - P. 1017-1023.

63. Bringhurst R.S., Hansche P.E., Voth V. Inheritance of Verticillium wilt resistance Traits of the strawberry. // Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. 1968. -V.92. - P. 369-375.

64. Carpenter C.W. Wilt diseases of okra and the Verticillium wilt problem // Arg. Res. 1918. -12. - P. 529-546.

65. Chandler C.K. North American strawberry cultivars // The strawberry into the 21st century. Timber Press, Portland Ore. 1991. - P. 60-65.

66. Cirulli M., Amenduni M., Ciccarese F. Resistance to Verticillium wilt in eggplant // Abstr. 7-Th. Verticillium sump., Athens, Hellas, October 6-10, 1997. P. 42.

67. Collection of Fragaria chiloensis in central and southern Chile / Cameron J.S., Shanks C.H., Sjulin T.M., Munoz C.E. // The strawberry into the 21st century. Timber Press, Portland Ore. 1991. - P. 108-110 .

68. Dijkstra J. Development of alternative methods for healthy propagation of strawberry plants using cuttings // Second Int. Strawberry Symp., Beltsville, Maryland, USA. September 13-18, 1992. -Acta Hort. 1993. - 348. - P. 234-236.

69. Draper A.D. and Gallette G.I., Maas I.L. Inoculation methods for evaluating Verticillium wilt resistance in strawberry germplasm // Hort science. 1985. - 20. - P. 739-741.

70. Duncan J.M. Technique for detecting red stele (Phytophthora fragariae) infection of strawberry stocks before planting // Plant Dis. 1980. - 64 . -P. 1023-1025.

71. Ehrenberg C. Sylvan mycological berolinenses. Berlin, 1818.

72. Ellis M.A. New directions in research on fruit fungal pathogens // Proceedings of the IV North American Strawberry Conference. University of Florida. - 1996. - P. 42-47.

73. Finn C. Germplasm resources in strawberry: resistance traits // Proceedings of the IV North American Strawberry Conference. University of Florida. - 1996. - P. 103-112.

74. Fravel D. Effect of sublethal stresses on microsclerotia of Verticillium dahliae // Abstr. 7Th. Verticillium sump., Athens, Hellas, October 610, 1997. P. 76.

75. Govorova G. Methodological base of strawberry breeding in Russia for fungal pathogen resistance // Second Int. Strawberry Symp., Beltsville, Maryland, USA. September 13-18, 1992. Acta Hort. - 1993. -348. - P. 458-462.

76. Govorova G. Strawberry breeding of Russia // Second Int. Strawberry Symp., Beltsville, Maryland, USA. September 13-18, 1992. Acta Hort. - 1993. - 348. -P.45-55.

77. Govorova G.F., Govorov D.N. Methodological bases of strawberry breeding for resistance to Verticillium wilt // Abstr. 7-Th. Verticillium sump., Athens, Hellas, October 6-10, 1997. P. 58.

78. Govorova G.F., Govorov D.N. Species and race specialisation of Verticillium fungi in the former Soviet Union: report of a long-term study // Abstr. 7-Th. Verticillium sump., Athens, Hellas, October 610, 1997. P. 55.

79. Harris D.S., Strickels I.E. Grown rot (Phytophthora cactorum) in glasshouse-grown strawberries at East Mailing Research Station// Plant Path. 1981. - 30. - P. 205-212.

80. Harris D.S., Yang J.R., Ridout M.S. The detection and estimation of Verticillium dahliae in naturally infested soil // Plant Pathol. 1993. -Vol.42. - № 2. - P. 238-250.

81. Heiberg N. Control of root rot of red raspberries caused by P.fragariae var. rubi // Plant Pathol. -1995. 44. - P. 153-159.

82. Hickman C.J. The red core roof disease of the strawberry caused by Ph.fragariae n.sp. // J.Pomol. Hortic. Sei. 1940. - 18. - P. 89-118.

83. Hiemstra J. Screening for Verticillium resistance in Norway marie // Abstr. 7-Th. Verticillium sump., Athens, Hellas, October 6-10, 1997. P. 54.

84. Hortynski J.A. Strawberry breeding programmes in Poland // Second Int. Strawberry Symp., Beltsville, Maryland, USA. September 13-18, 1992. Acta Hort. -1993. - 348. - P. 156.

85. Hughes S.T. Conidiophores, conidia and classification // Canad. I.Bot. 1953. - 31, 5.- P. 577-659.

86. In vitro and in vivo tests of Trichoderma spp. as a biocontrol agent of Verticillium dahliae ineggplants // Abstr. 7-Th. Verticillium sump., Athens, Hellas, October 6-10, 1997. P. 68.

87. Isaac I.A. Comparative study of pathogenic isolates of Verticillium // Frans. Brit. Mycol. Soc. 1949. - 32. - P. 137-157.

88. Isaac I.A. Speciation in Verticillium // Ann. Rev. Phytopathol. 1967. - V. 5. - P. 201-222.

89. Kendrich B. Conidium spore // Taxonomy of Fungi imperfecti. Ed. By B.Kendrick of Toronto Press. 1971. P. 301-304.

90. Kennedy D.M., Duncan J.M. Frequency of virulence phenotypes of Phytophthora fragariae in the field // Phytopathology. 1988. - 42. - P. 397-406.

91. Kennedy D.M., Duncan J.M. European races of Phytophthora fragariae and resistance to them // Second Int. Strawberry Symp., Beltsville, Maryland, USA. September 13-18, 1992. Acta Hort. - 1993. -348. - P. 469-476.

92. Kersten H. Formulation of a fungicide, based on ascospores of Talaromyces flavus to control Verticillium dahliae // Abstr. 7-Th. Verticillium sump., Athens, Hellas, October 6-10, 1997. P. 67.

93. Khanizadeh S., Buszard D. Red stele resistant strawberries and their role in epidemiology of Phytophthora fragariae // Second Int. Strawberry

94. Symp., Beltsville, Maryland, USA. September 13-18, 1992. Acta Hort. - 1993. - 348. - P. 516.

95. Klebahn H. Beitrcige zur Kenntnis der Fungi imperfect // Micol. Zbi. 1913. - S. 49-56.

96. Ligoxigakis E.K., Vakalounas D.J. Hosts of Verticillium dahliae race 2 in Greece // Abstr. 7Th. Verticillium sump., Athens, Hellas, October 610, 1997. P. 49.

97. Lieten F. Methods and strategies of strawberry forcing in Central Europe: historical perspectives and recent developments // Second Int. Strawberry Symp., Beltsville, Maryland, USA. September 13-18, 1992. Acta Hort. - 1993. - 348. - P. 158-170.

98. Locke T., Buck S. The effect of linseed groping on Verticillium dahliae soil infestations levels // Abstr. 7-Th. Verticillium sump., Athens, Hellas, October 6-10, 1997, P. 88.

99. Ludbrook W.V. Pathogenicity and environal studies on Verticillium hadromycosis // Phytopathology. -1933. 23. - P. 117-154.

100. Luffman M., Macdonald P.J. Fragaria germplasm at the Canadian clonal genebank // Second Int. Strawberry Symp., Beltsville, Maryland, USA. September 13-18, 1992. Acta Hort. - 1993. - 348. -P. 102-108.

101. Maas I.L. Postharvest diseases of strawberry // The strawberry; Cultivars to Marketing. N.F.Childers, ed. Horticultural Publications, Gainesville, FL. 1981. P. 329-353.

102. Maas I.L., (ed.). Compendium of strawberry diseases. Am. Phytopathol. Soc., St. Paul, MN. 1984. 140 p.

103. Martinson C.A. Active survival of Verticillium dahliae in soil // Dissertation Abstr., 1964, 25, 18 .

104. Melouk H.A., Horner C.E. Sources of Verticillium in mint and pathogen population within the hosts // 2-nd Inter. Verticillium simp., Univ. Of California, Berkeley, 1976, 32.

105. Molot P.M., Nourrisseau I.G. Recherches Sur la necrose du fraisier provoguee par le Phytophthora cactorum (L. Et. C.) Schroet. // Ann. Phytopathol.-1970. № 2. - P. 117-119.

106. Molot P.M., Nourrissieau I.G., Lerous I.P., Navatel I.C., Germain. Le Phytophthora cactorum sur fraiser // Centre Technique interprofessionnel des Fruits et Legumes, Pocuments № 40, 4eme trimester. 1973. -12 P.114 .

107. Montgomerie I.G. Red core disease of strawberry // Hortic. Rev. 5. Commonwealth Bureau of Horticulture and Plantation Crops, East Mailing Research Station, Nr.Maidstone, Kent, V.K., 1977. 47. - P. 97.

108. Montgomerie I.G., Kennedy D.M. An improved method of isolation Phytophthora fragariae // Trans. Br. Mycol. Soc. 1983. 80. - P. 178-183.

109. Montgomerie I.G., Kennedy D.M. The effect of systemic and other fungicides on the control of red core disease and on the yield of treated strawberries // Prog. Br. Prot. Conf. 1979. - 1. -P. 185-192.

110. Nees von Esenbeck C.G. Das System der Pilre und Schwämme. Staheischen Buchhandlung, Wiirzburg, 1816.

111. Parks R.L., Powelson M.L. Verticillium wilt of potato in two soil types: effect of a sudangrass green manure ondisease and pathogen soil populations // Abstr. 7-Th. Verticillium sump., Athens, Hellas, October 6-10, 1997, P. 77.

112. Pethybride G.H. The Verticillium disease of potato // Sci. Prog. Roy. Dubbih. 1916. - 15. - P. 63-92.

113. Pethybridge G.H. Notes on some saprophytic species of fungi associated with diseased potato plant and tubers // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1919. - 6. - P. 104-120.

114. Pitral M., Risser G. Etude de la sensibilite varietale du fraisier a Ph. cactorum apres contamination provoguee // Ann. Amelior. Plant. 1977. 27. - P. 49-60.

115. Plakidas A.G. Purple leaf sport of strawberry // Phytopathology. 1941. - 31. - P. 225-240.

116. Plakidas A.G. Strawberry diseases. La. State Univ. Studies in Biol. Sci. Ser., No. 5. Louisiana University Press, Baton Rouge. - 1964.

117. Potter J.W., Dale A. Root lesion nematode tolerance in wild and cultivated strawberry // The strawberry into the 21st century. Timber Press, Portland Ore. -1991. P.202-208.

118. Presley J.T. Growth response of Verticillium albo-atrum to sanguinarine in nutrient agar // Phytopathology. 1969. - 59.

119. Presley J.T. Saltants from a monosporic culture of a Verticillium albo-atrum // Phytopathology. 1941. 31. - P. 1135-1139.

120. Rabenhorst L. Deutschlands Kryptogamen-Flora, lbd. Pilze. Zeipsing, 1984.

121. Reinke I., Berthold G. Die Zersetzungder Kartoffel durch Pilze // Untersuch. Bot. Zab. Univ. Gotingen. 1879. 1. - S. 67-96.

122. Results of the southern Italy strawberry breeding project / Recupero S., Faedi W., Rosati P., Arcuti P. // Second Int. Strawberry Symp., Beltsville, Maryland, USA. September 13-18, 1992. Acta Hort. -1993. - 348. - P. 146-150.

123. Reynolds K.M., Ellis M.A., Madden L.V. Progress in development of a strawberry leather rot forecasting system // Adv. Strawberry Prog. 1987. - 6. - P. 18-22 .

124. Roiger D.J., Jeffers S.N. Evaluation of Trichoderma spp. for biological control of Phytophthora crown and root rot of apple seedling // Phytopathology. -1991. 81. - P. 910-917.

125. Roudeillac P. Objectives and methods of the strawberry breeding program sponsored by the CIREF // Second Int. Strawberry Symp., Beltsville,

126. Maryland, USA. September 13-18, 1992. Acta Hort. -1993. - 348. - P. 117-122.

127. Rudolph B.A. Verticillium hadromycosis //

128. Hilgaria. 1931. - 5. - P. 201-361.

129. Schnathorst W.S. Nomenerature and physiology of Verticillium species with emphasis on the V.albo-atrum versus Verticillium dahliae controversy in Verticillium wilt of cotton // Proceedings of work Conference National Cotton, December 1973.

130. Schreiber L.R., Green R.I. Comparative survival of mycelium, conidia and microsclerotia of Verticillium albo-atrum in mineral soil // Phytopathology. 1962. 52.- P. 288-289.

131. Scoff D.H., Lawrence F.I., Draper A.D. Strawberry varieties in the United States // U.S. Departament of agriculture farmers Bulletin 1043. 1979. - 26 P. 109

132. Seemuller E. Versuchezur Bekämpfung der Phizomfaule der Erdbeere mit Metalaxyl und Aluminiumfosetyl. // Nachrichtenbl. Dtsch. Pflanzenschutz dienstes (Braunschweig). 1982. - 34. - P. 118-122.

133. Seemuller E., Schmidle A. Einfluss der Herkunft von Phytophthora cactorum-Isolates auf ihre Virulenz an Apfelrinde, Erdbeerrhizomen und Erdbeerfruchten // Phytopathol. Z. 1979. - 94. - P.218-225.

134. Sewell G.W.F., Wilson I.E. Verticillium wilt of the hop: the survival of V.albo-atrum in soil // Ann. Appl. Biol. 1966. - 58. - P. 241-258.

135. Sewell G.W.F., Wilson I.E. Weed hostes of the progressive hop strain of V.albo-atrum Reinke and Berth. // Ann. Rept., East Mailing Res. St. Kent, 1958. P. 126-128.

136. Simpson D.W. Strawberry breeding in the United Kingdom // The strawberry into the 21st century. Timber Press, Portland Ore. 1991. - P. 50-51.

137. Smith H.S. The morphology of Verticillium albo-atrum, Verticillium dahliae and Verticillium tricorpus // N.Z.I. Agr. Res. 1965. - 8. - P. 450478 .

138. Smith V.L., Wilcox W.F., Harman G.E. Potential for biological control of Phytophthora root and crown rots of apple by Trichoderma and Gliocladium spp. // Phytopathology. 1990. - 80. - P. 880-885.

139. Solarska E. Effect of rye intercropping-enhanced fluorescent pseudomonads on the control of Verticillium vilt in hops // Abstr. 6-Th. Int. Verticillium Symp., Dead Sea, Israel, June 19-23, 1994. P. 70.

140. Solarska E. Antagonistic action of Talaromyces flavus and Trichoderma viride against V.albo-atrum on hops // Abstr. 7-Th. Verticillium sump., Athens, Hellas, October 6-10, 1997. P. 62.

141. Strawberries (Fragaria) / Hancock J.F., Maas J.L., Shanks C.H., Breen P.J., Luby J.J. // Acta Hort. -1990. 290. - P. 491-546.

142. Strawberry breeding program for North Italy / Rosati P., Faedi W., Lucchi P., D'Ercole N. //

143. Proceedings of the IV North American Strawberry Conference. University of Florida. - 1996. - P. 248-252.

144. Subramanian C.V. Hyphomycetes. An account of Indian Council of agricultural research. New Delhi, 1971.

145. Tezuka N., Makino T. Biological control of Fusarium vilt of strawberry by nonpathogenic Fusarium oxysporum isolated from strawberry // Ann. Phytopathol. Soc. Jpn. 1991. - 57. - P. 506-511.

146. The effect of chemical fumigants and cover crops on soilborn pathogens of strawberries in California. / T.R.Gordon, J.M.Duniway, A.O.Paulus, M.Vilchez and F.Westerlund // Abstr. 7-Th. Verticillium sump., Athens, Hellas, October 6-10, 1997. P. 82.

147. The strawberry breeding program for South Italy / Faedi W., Rosati P., Recupero S., Arcuti P., D'Anna F. // Proceedings of the IV North American Strawberry Conference. University of Florida. 1996. - P. 217-221.

148. Tjamos E.C. Strategies in developing methods and applying techniques for the biological control of Verticillium dahliae // Abstr. 7-Th. Verticillium sump., Athens, Hellas, October 6-10, 1997. P. 60.

149. Van der Meer I.H.H. Verticillium wilt of herbaceous and woody plants // Deel mededeel von de Landbouwhoodeschool (Wgenungen). 1925. - 28. - P. 1-28 .

150. Virulence and aggressiveness of single-zoospore isolates of Phytophthora fragariae / Kennedy D.M.,

151. Duncan J.M., Dugard P.I., Topham P.H. // Plant Pathology. 1986. - 35. - P. 344-354.

152. Wilcox W.F. New directions in research on cool soil root fungal pathogens // Proceedings of the IV North American Strawberry Conference. University of Florida. - 1996. - P. 36-38.

153. Wilhelm S. Longevity of the Verticillium wilt fungus in the laboratory and field // Phytopathology. 1955a. - 45. - P. 387-391.

154. Wilhelm S., Nelson R.D. Fungal diseases of strawberry plant // The strawberry; Cultivars to Marketing. N.F.Childers, ed. Horticultural Publications, Gainesville, FL. 1981. - P. 245-292.

155. Wilhelw S. Verticillium wilt // Maas I.L., (ed.). Compendium of strawberry diseases. Am. Phytopathol. Soc., St. Paul, MN. 1984. - P. 87-90.

156. Winks B.L., Williams Y.N. A wilt of strawberry caused by a new form of Fusarium oxysporum / Kim C.H., Seo H.D., Cho W.D., Kim S.B. // Korean I. Plant Prom. 1982. - 21. - P. 61-67.

157. Wollenweber H.W. Die wirterpilz-Welkekrankheit (Verticilliose) von Ulme, Ahorn und Linde usw. // Arb. Biol. Reichsanst. Land und Forstwirtgeh. 1929. 17. - S. 173-299.

158. Yoshino M., Hashimoto K. Studies on the ecology of strawberry yellows and its control // Bull. Saitama Hortic. Exp. Stn. 1978. - P. 13-34.

159. Zeise K. The potential of Talaromyces flavus (Klockner) Stolk and Samson in controlling

160. Характеристика патогенных изолятов гриба У.с1аЬИае, выделенных из растений земляники в Московской области в 1997-1999 гг.